Einfluß der Gewässerversauerung
auf Hyporheos und Bryorheos:
Untersuchungen an zwei
Waldbächen imWestharz
Jochen Wulfhorst
Datum der Disputation: 10. Dezember 2004
Erster Gutachter: Prof. Dr. Rüdiger Wagner
Zweiter Gutachter: Prof. Dr. Ulrich Heitkamp
Abbildungen auf dem vorderen Umschlag:
1. Reihe von oben, Abbildung links (Abb. 1): Waldsterben mit Windmühlen auf
Säuresteppe. Stieglitzecke an der Harzhochstraße auf dem Acker-Bruchberg-Zug am
30.7.1990, 0.5 km entfernt von der Quelle der Großen Söse.
1. Reihe von oben, Abbildung rechts (Abb. 2): Waldsterben mit Windmühlen auf
Säuresteppe. Stieglitzecke an der Harzhochstraße auf dem Acker-Bruchberg-Zug am
18.4.1998, 0.5 km entfernt von der Quelle der Großen Söse.
2. Reihe von oben, Abbildung links (Abb. 3): Meßstelle S3 am 17.5.1988. Blick bach-
aufwärts. Niedriger Wasserstand (29.1% vom geometrischen Mittel des Abflusses).
2. Reihe von oben, Abbildung Mitte (Abb. 4): Ungefüllte Sedimentröhrchen und
Drahtkorb für die Gewinnung von biologischen Proben aus dem Hyporheal (Expo-
sitionsmethode).
2. Reihe von oben, Abbildung rechts (Abb. 5): Vorsperre der Sösetalsperre am
18.10.1989. Blick auf den Acker-Bruchberg-Zug.
Abbildungen auf dem hinteren Umschlag:
1. Reihe von oben, Abbildung links (Abb. 6): Röhren zur Entnahme von Wasserpro-
ben aus demHyporheal. Pfeil zeigt Fließrichtung nach Eingraben im Bach. Senkrechter
Arm 70 cm hoch bei linker Röhre (für 30 cm Tiefe) und 50 cm hoch bei rechter Röhre
(für 30 cm Tiefe).
1. Reihe von oben, Abbildung rechts (Abb. 7): Messung der Leitfähigkeit im Hypo-
rheal an Probestelle S1 am 3.6.1988. In der Wanne Autobatterie und Tauchpumpe zur
Entnahme von Wasserproben aus der Röhre.
2. Reihe von oben, Abbildung links (Abb. 8): Stechzylinder undMesser zur Entnahme
von Moosproben. 3.6.1988 an Untersuchungsstelle S1. Im Vordergrund Plastikschale
mit bereits entnommener Probe.
2. Reihe von oben, Abbildung rechts (Abb. 9): Biofilm auf Feinsand-Teilchen. Probe
Nr. 1127 aus 10 cm Tiefe im Hyporheon an Untersuchungsstelle R1 am 19.4.1988. Länge
des weißen senkrechten Partikels in der Bildmitte 0.5712 mm. Aufnahme bei 160facher
Vergrößerung.
3. Reihe von oben, Abbildung links (Abb. 10): Larven von Leuctra teriolensis cf.
KEMPNY mit gefülltem Darmtrakt. Probe Nr. 4308 aus 30 cm Tiefe im Hyporheon an
Untersuchungsstelle S1 am 26.5.1987. Länge der mittleren Larve 5.628 mm. Aufnahme
bei 6.4facher Vergrößerung.
3. Reihe von oben, Abbildung rechts (Abb. 11): Gammarus pulex L.
gedruckt auf Recyclingpapier aus 100% Altpapier, für den Schutz von Klima, Wäldern
und Gewässern; die Herstellung von 500 Blatt Recyclingpapier DIN A4 spart im Ver-
gleich zu chlorfrei gebleichtem weißen Frischfaser-Papier 7.5 kg Holz, 79.1 l Wasser,
16.3 kWh Strom und 0.4 kg CO2-Emissionen
ii
Einfluß der Gewässerversauerung auf
Hyporheos und Bryorheos:
Untersuchungen an zwei Waldbächen
im Westharz
Jochen Wulfhorst
Kassel, im März 2004
Dissertation zur Erlangung des Doktorgrades Dr. rer. nat. an der
Gesamthochschule Kassel, Universität des Landes Hessen,
Fachbereich 19–Biologie / Chemie
iv
Danksagung
„Dabei ist der wahre Sinn des Forschens verlorengegangen.
An die Stelle der Gelehrtenrepublik ist ein Ameisenstaat
getreten, und die Weisheit, die zutage gefördert wird, ist
Ameisenweisheit. Wir werden elender, wie wir wissender
werden, denn was wir Wissen nennen, ist nicht das rechte.“
CHARGAFF 1981: 225b
„In conclusion, ecological data are anything but ‚hard facts‘;
they are produced, digested and interpreted with the aid of
theories and apparatus, and by human beings that are
constrained by prejudices and previous experience.“
FAGERSTRÖM 1987: 261
„One of my examiners asked me ‚why do a PhD now? ‘. I still
don’t know. Put it down to insanity. I’m certainly not doing it again.“
TERRY LANGFORD in FBA news 13: 16, Spring 2001
Dr. Klaus Harigel stellte Räume und Gelder des Landes Hessen für die Arbei-
ten zur Verfügung. Als Betreuer des Bio-Projekts II hielt er seine schützende
Hand über mich. Dr. Ulrich Heitkamp als Leiter der zoologischen Untersu-
chungen ermöglichte es mir, in der „Fallstudie Harz“mitzuarbeiten. Er stand
mir gelegentlich für wissenschaftliche Diskussionen zur Verfügung. Dr. Rüdi-
ger Wagner übernahm die Betreuung dieser Arbeit in ihrer Endphase. Die
Freilandarbeiten, insbesondere die chemisch-physikalischen Messungen und
Probenahmen, führte ich zusammen mit Thomas Avermann, Harald Hauser,
Ingrid Kleinhans, Dr. Dieter Leßmann, Jürgen Rommelmann, Reinhard Rüd-
denklau und Katja Schumann durch. Markus Pahlow siebte einige Kiesproben.
Dr. Gabriele Dietze führte die Aluminium-Speziierung durch. Norbert Brei-
ding und Hannelore Schwab titrierten viele BSB-Proben. Abdul Hanan Roo-
stai und Dr. Ulrich Siewers (Bundesanstalt für Geowissenschaften und Roh-
stoffe) und Dr. Peter Groth (Harzwasserwerke) stellten mir viele wasserana-
lytische Meßwerte zur Verfügung. Frau Grüneberg, Heike Karst und Ingrid
Kleinhans bedienten den C-N-Analysator. Die automatische Meßstation wurde
von Wolfgang Burda, Elke Hait, Wolfgang Raabe, Angelika Schinkel, Andreas
Spittel und Thomas Wendt unter Beratung von Dr. Michael Mehnert und
Dr. Hans-Heinrich Schmidt gebaut, bei der Wartung der Anlage unterstützte
mich Manfred Neumann, der auch einige Rechner-Programme zur Konver-
tierung der mit ihr gewonnenen Daten schrieb. Dr. Caroline Piehl sortierte
v
aus einigen biologischen Proben die Tiere aus. Birgit Busse, Harald Hauser,
Karsten Krug und Markus Pahlow halfen bei der Anfertigung von Präpara-
ten für die Bestimmung von Steinfliegenlarven. Armin Doll und Alexander
Paul bestimmten die Moose. Arne Haybach überprüfte die Bestimmung einer
Eintagsfliege, Dr. Franz Hebauer die Bestimmung von Wasserkäfern, Dr. Her-
bert Reusch die Bestimmung von Stelzmücken. Dr. Harald Horn, Dr. Michael
Mehnert und Hannelore Schwab opferten mir Zeit für Diskussionen über die
Durchführung und Auswertung der Wasseranalysen bzw. Porositätsmessun-
gen. Dr. Michael Hauhs stellte die Faktoren für die Meersalzkorrektur von
Äquivalentkonzentrationen in Oberflächengewässern des Harzes zur Verfü-
gung. Thomas Schmidt gab mir einige wertvolle Hinweise zur Bestimmung
der Leuctra- und Protonemura-Arten (Steinfliegen). Das Rechenzentrum der
Gesamthochschule Kassel stellte Großrechner und ein Programmpaket für die
statistische Auswertung zur Verfügung. Ein Teil der Daten wurde mit Program-
men durchgeführt, die im wesentlichen von Carsten Düsterhöft, Jürgen Fink,
Andreas Gülzow, Erich Gülzow, Harald Gülzow und Dr. Klaus Horn geschrie-
ben wurden. Gerold Eichholz führte mich in das Programmpaket SPSS ein und
unterstützte mich auch auf anderen Gebieten der Benutzung der Anlagen des
Rechenzentrums. Bei der Eingabe der Rohdaten halfen Birgit Busse, Harald
Hauser, Christina Kirk und Karsten Krug. Einige der Zeichnungen fertigten
Bernd Baumgart, Birgit Busse und Petra Pauly an. Reiner Hildebrand und Petra
Pauly lasen Korrektur. Dietrich Suter und Dr. Michael Obach halfen bei Pro-
blemen mit der Konvertierung des elektronischen Manuskripts mit Hilfe des
Buchsatzprogramms LATEX.
Diese Arbeit wurde mit finanzieller Unterstützung des Bundesministeriums
für Forschung und Technologie (Förderkennzeichen 0339869B) und des Evan-
gelischen Studienwerks durchgeführt. Nur der Autor ist für den Inhalt dieser
Veröffentlichung verantwortlich.
vi
Inhaltsverzei
hnis
Danksagung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . v
Abbildungsverzeichnis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . xv
Tabellenverzeichnis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . xv
1 Einleitung 1
1.1 Umweltpolitische Rahmenbedingungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
1.1.1 Ursachen der Gewässerversauerung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
1.1.2 (Neue) Auswirkungen des „Sauren“Regens . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
1.1.3 (Fehlende und vergebliche) Maßnahmen gegen den „Sauren“Regen . . 7
1.1.4 Waldschäden im Harz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
1.1.5 Forschungsansatz der „Fallstudie Harz“ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
1.1.6 Reaktive versus vorsorgende Umweltpolitik . . . . . . . . . . . . . . . . 16
1.2 Stand der Versauerungsforschung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
1.3 Hyporheon und Bryorheon als Untersuchungsgegenstand . . . . . . . . 28
1.4 Übergeordnete Fragestellungen der vorliegenden Untersuchung . . . . . 39
2 Untersu
hungsgebiet 41
3 Methoden 61
3.1 Physikalische und chemische Untersuchungsmethoden . . . . . . . . . . 64
3.1.1 Probenahme aus dem Hyporheon und aus der fließendenWelle . . . . . 64
3.1.2 Messung der Fließgeschwindigkeit mit dem Tauchstab nach JENS . . . 69
3.1.3 Berechnung des Abflusses . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71
3.1.4 Korngrößenanalyse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72
3.1.5 Bestimmung der Porosität . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74
3.1.6 Messung von Wasser- und Lufttemperatur . . . . . . . . . . . . . . . . . 75
3.1.7 Messung des Sauerstoff-Gehalts, des pH-Werts und der elektrischen
Leitfähigkeit . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75
3.1.8 Bestimmung des Biochemischen Sauerstoffbedarfs . . . . . . . . . . . . . 76
3.1.9 Bestimmung von Partikulärem Kohlenstoff und Partikulärem Stickstoff . 76
3.1.10 Messung der Gehalte von Anionen und Kationen, Aluminium-Speziierung 77
3.1.11 Bestimmung chemischer Versauerungsparameter . . . . . . . . . . . . . . 80
3.1.12 Bilanzierung von Anionen und Kationen . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
3.1.13 Automatische Meßstation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
3.2 Biologische Methoden . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90
3.2.1 Probenahme aus Hyporheon und Bryorheon . . . . . . . . . . . . . . . . 90
3.2.1.1 Auswahl und Beschreibung der eingesetzten Methoden . . . . . . . . . . 90
3.2.1.2 Diskussion und Fehlerbetrachtung des Probenahmeprogramms . . . . . 96
3.2.2 Handfänge adulter Insekten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102
3.2.3 Verarbeitung biologischer Proben im Labor . . . . . . . . . . . . . . . . . 102
vii
Inhaltsverzeichnis
3.2.4 Ermittlung der Biomasse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103
3.2.5 Taxonomie der Tiere . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104
3.2.6 Wahl der quantitativen Bezugseinheit für Abundanz und Biomasse . . . 106
3.2.7 Erfassung der Vitalität der Moospolster . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108
3.2.8 Beurteilung der Lebensgemeinschaften . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108
3.3 Statistische Auswertung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110
3.3.1 Univariate Statistiken . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111
3.3.2 Korrelation und Regression . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120
3.3.3 Multivariate Statistiken . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121
3.4 Graphische und tabellarische Darstellung . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123
4 Methodis
he Ergebnisse und Diskussion der Methoden 125
4.1 Messung von pH-Wert und Leitfähigkeit . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125
4.1.1 Einfluß der Kalibrierung des pH-Meters . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125
4.1.2 pH-Wert und Leitfähigkeit: Vergleich zwischen Freiland und Labor . . . 127
4.2 Meersalz-Korrektur der Äquivalent-Gehalte . . . . . . . . . . . . . . . . . 129
4.3 Fehlerberechnung der Ionenbilanz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130
4.4 Expositionsdauer der Proben . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132
4.4.1 Expositionsdauer versus Anteil der Feinkörner . . . . . . . . . . . . . . . 132
4.4.2 Expositionsdauer versus Abundanz der Makroinvertebraten . . . . . . . 132
4.5 Zahl der statistisch nötigen Tierproben . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133
4.6 Kleinräumige Varianz der Abundanz und Biomasse . . . . . . . . . . . . 134
4.7 Bemerkungen zur Taxonomie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
4.7.1 Bestimmung der Larven der Chloroperlidae (Plecoptera – Steinfliegen) . 138
4.7.2 Bestimmung der Leuctra-Larven (Plecoptera – Steinfliegen) . . . . . . . . 141
4.7.3 Bestimmung der Larven und Imagines von Protonemura (Plecoptera –
Steinfliegen) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143
4.7.4 Bestimmung der Larven der Empididae (Tanzfliegen) . . . . . . . . . . . 143
4.8 Schätzung der Biomasse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145
4.9 Univariate Statistik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146
4.9.1 Berechnung der Tagesmitteltemperatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146
4.9.2 Statistische Auswertung des pH-Wertes und des Abflusses . . . . . . . . 148
4.9.3 Test auf Normalverteilung der abiotischen Parameter . . . . . . . . . . . 149
4.10 Multivariate Statistik: Punkthaufen-Analyse . . . . . . . . . . . . . . . . 151
4.10.1 Anlaß und Methode . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153
4.10.2 Vergleich Dendrogramme LEßMANN (1993) – diese Arbeit . . . . . . . 156
4.10.3 Vergleich der Proximitätsmaße . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 156
4.10.4 Vergleich der Gruppierungsverfahren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157
4.10.5 Vergleich der Datensätze . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167
4.10.6 Zusammenfassung und Empfehlungen zumGebrauch der Punkthaufen-
Analyse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 168
5 Terminologie 171
5.1 Vorschlag zur Terminologie der Ökosysteme in der Fließgewässer-Aue . 171
5.2 Weitere Begriffsdefinitionen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 187
viii
Inhaltsverzeichnis
6 Einuÿ von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos 189
6.1 Überblick über die abiotischen Faktoren und die Besiedlung . . . . . . . 189
6.1.1 Physikalische Faktoren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 189
6.1.1.1 Überblick . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 189
6.1.1.2 Einstufung der untersuchten Bäche in längszonale Abschnitte . . . . . . 189
6.1.2 Chemische Faktoren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195
6.1.3 Artenbestand . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 197
6.1.3.1 Ähnlichkeit des Artenbestands der Untersuchungsstellen . . . . . . . . . 198
6.1.3.2 Biozönotische Gliederung der untersuchten Bäche . . . . . . . . . . . . . 210
6.1.3.3 Vergleich des Artenbestands mit anderen Untersuchungen . . . . . . . . 221
6.1.3.4 Aspekte des Naturschutzes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 223
6.1.4 Welcher abiotische Faktor ist der ökologische Super-Faktor in natürli-
chen Fließgewässern? – Eine kurze Übersicht über die Literatur . . . . . 228
6.2 Wassertemperatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 230
6.2.1 Wassertemperatur im Hyporheal und in der fließendenWelle . . . . . . 231
6.2.2 Einfluß der Wassertemperatur auf die Fauna . . . . . . . . . . . . . . . . 248
6.2.2.1 Einfluß der Wassertemperatur auf die Besiedlungsdichten der Fauna . . 248
6.2.2.2 Einfluß der Wassertemperatur auf die Larvalentwicklung und Flugzeit . 262
6.3 Trübung des Wassers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 274
6.4 Abfluß . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 276
6.4.1 Abfluß in den untersuchten Bächen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 278
6.4.2 Einfluß des Abflusses auf Korngrößenverteilung und Porosität . . . . . . 288
6.4.3 Einfluß des Abflusses auf Kohlenstoff- und Stickstoff-Gehalt im Sediment 292
6.4.4 Einfluß des Abflusses auf den Wasserchemismus . . . . . . . . . . . . . . 295
6.4.5 Einfluß des Abflusses auf die Fauna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 309
6.5 Fließgeschwindigkeit und weitere hydraulische Parameter . . . . . . . . 317
6.5.1 Fließgeschwindigkeit in der fließendenWelle . . . . . . . . . . . . . . . . 317
6.5.2 Fließgeschwindigkeit im Hyporheal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 323
6.5.3 Einfluß der Fließgeschwindigkeit auf die Fauna . . . . . . . . . . . . . . 327
6.5.3.1 Valenzen bezüglich der Fließgeschwindigkeit . . . . . . . . . . . . . . . . 327
6.5.3.2 Einfluß der Fließgeschwindigkeit auf die Besiedlungsdichten der Fauna 351
6.6 Korngrößenverteilung und Porosität . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 361
6.6.1 Korngrößenverteilung in den untersuchten Proben . . . . . . . . . . . . . 363
6.6.2 Porosität in den untersuchten Proben . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 384
6.6.3 Zusammenhang zwischen Korngrößen-Verteilung und Porosität . . . . . 386
6.6.4 Stabilität des Bachbetts . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 388
6.6.5 Gruppierung der Untersuchungsstellen nach ihrer Korngrößenverteilung 390
6.6.6 Gruppierung der Untersuchungsstellen nach ihrer Korngrößenvertei-
lung und Porosität . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 398
6.6.7 Vergleich der univariaten und multivariaten statistischen Methoden . . 399
6.6.8 Einfluß von Korngröße und Porosität auf die Fauna . . . . . . . . . . . . 404
6.6.8.1 Intrastationäre Variationen Abundanzen vs. Korngrößen . . . . . . . . . 404
6.6.8.2 Interstationäre Variationen Abundanzen vs. Korngrößen . . . . . . . . . 405
6.6.8.3 Zusammenhang zwischen Porosität und Körpergröße . . . . . . . . . . . 411
6.7 Vitalität der untergetauchten Moospolster . . . . . . . . . . . . . . . . . . 414
ix
Inhaltsverzeichnis
6.7.1 Vitalität der untergetauchten Moospolster . . . . . . . . . . . . . . . . . . 414
6.7.2 Einfluß der Vitalität der Moospolster auf die Fauna . . . . . . . . . . . . 416
6.8 Meßgrößen des Sauerstoff-Haushalts . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 418
6.8.1 Sauerstoff-Parameter im Hyporheal und in der fließendenWelle . . . . . 421
6.8.2 Einfluß der Sauerstoff-Parameter auf die Fauna . . . . . . . . . . . . . . . 432
6.8.2.1 Valenzen bezüglich des Sauerstoff-Haushalts . . . . . . . . . . . . . . . . 433
6.8.2.2 Einfluß von Sauerstoff auf die Besiedlungsdichten der Fauna . . . . . . . 436
6.8.3 Biologische Gewässergüte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 438
6.9 Die Nährstoffe Kohlenstoff und Stickstoff . . . . . . . . . . . . . . . . . . 440
6.9.1 Kohlenstoff in der fließendenWelle und im Interstitialwasser . . . . . . . 442
6.9.2 Kohlenstoff und Stickstoff in Feinstpartikeln im Hyporheal . . . . . . . . 449
6.9.3 Zusammenhang zwischen den Fraktionen des Gelösten und des Partiku-
lären Kohlenstoffs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 462
6.9.4 Zusammenhang zwischen geologischer / hydrologischer Aufarbeitung
von Gestein, der Nahrungsmenge und Nahrungsqualität . . . . . . . . . 465
6.9.5 Ammonium und Nitrat im Hyporheal und in der fließender Welle . . . . 465
6.9.6 Phosphat in der fließender Welle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 480
6.9.7 Einfluß von Nährstoffen auf die Fauna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 481
6.10 Weitere Anionen und Kationen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 490
6.10.1 Chlorid, Natrium, Kalium und Sulfat im Hyporheal und in der fließen-
den Welle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 491
6.10.2 Einfluß von Chlorid, Natrium, Kalium und Sulfat auf die Lebensgemein-
schaften . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 503
6.10.2.1 Natrium- und Kalium-Valenzen ausgewählter Taxa der Flora und Fauna 503
6.10.2.2 Einfluß von Chlorid, Natrium, Kalium und Sulfat auf die Taxazahl der
Fauna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 573
6.10.2.3 Einfluß von Chlorid, Natrium, Kalium und Sulfat auf die Besiedlungs-
dichten der Fauna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 574
6.10.3 Calcium und Magnesium im Hyporheal und in der fließendenWelle . . 577
6.10.4 Einfluß von Calcium und Magnesium auf die Lebensgemeinschaften . . 587
6.10.4.1 Calcium- und Magnesium-Valenzen ausgewählter Taxa der Flora und
Fauna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 587
6.10.4.2 Einfluß von Calcium und Magnesium auf die Taxazahl der Fauna . . . . 589
6.10.4.3 Einfluß von Calcium und Magnesium auf die Besiedlungsdichten der
Fauna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 590
6.11 pH-Wert . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 593
6.11.1 pH-Wert im Hyporheal und in der fließendenWelle . . . . . . . . . . . . 595
6.11.2 Einfluß des pH-Werts auf die Lebewelt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 617
6.11.2.1 Einfluß des pH-Werts auf die Taxazahl von Flora und Fauna . . . . . . . 617
6.11.2.2 Valenzen einzelner Taxa der Flora und Fauna bezüglich des pH-Werts . 623
6.11.2.3 Einfluß des pH-Werts auf die Besiedlungsdichten der Fauna . . . . . . . 624
6.11.2.4 Chemischer Säurezustandstyp und biologische Indikation des Säurezu-
standes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 649
6.12 Elektrische Leitfähigkeit . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 654
6.12.1 Elektrische Leitfähigkeit im Hyporheal und in der fließendenWelle . . . 655
x
Inhaltsverzeichnis
6.12.2 Einfluß der elektrischen Leitfähigkeit auf die Lebewelt . . . . . . . . . . 665
6.12.2.1 Einfluß der elektrischen Leitfähigkeit auf die Taxazahl von Flora und Fauna666
6.12.2.2 Einfluß der elektrischen Leitfähigkeit auf die Besiedlungsdichten der
Fauna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 666
6.13 Aluminium . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 670
6.13.1 Aluminium im Hyporheal und in der fließendenWelle . . . . . . . . . . 672
6.13.2 Einfluß des Aluminium-Gehalts auf die Lebewelt . . . . . . . . . . . . . 693
6.13.2.1 Einfluß des Aluminium-Gehalts auf die Taxazahl von Flora und Fauna . 693
6.13.2.2 Einfluß des Aluminium-Gehalts auf die Besiedlungsdichten der Fauna . 694
6.14 Schwermetalle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 694
6.14.1 Schwermetalle im Hyporheal und in der fließendenWelle . . . . . . . . . 695
6.14.2 Einfluß von Schwermetall-Gehalten auf die Lebewelt . . . . . . . . . . . 710
6.14.2.1 Einfluß von Schwermetall-Gehalten auf die Taxazahl der Fauna . . . . . 711
6.14.2.2 Einfluß von Aluminium- und Schwermetall-Gehalten auf die Besied-
lungsdichten der Fauna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 711
6.15 Versauerung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 719
6.15.1 Versauerungsparameter im Hyporheal und in der fließendenWelle, che-
mische Versauerungssituation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 720
6.15.1.1 Alkalinität . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 723
6.15.1.2 F-Wert . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 735
6.15.1.3 ALMER-Relation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 738
6.15.1.4 Calcit-Sättigungs-Index . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 741
6.15.1.5 Pufferkapazität β . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 743
6.15.1.6 Chemische Versauerungssituation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 745
6.15.2 Zusammenhang zwischen pH-Wert und Versauerungsparametern . . . . 749
6.15.3 Waren die untersuchten Bäche 1986-1990 natürlich sauer oder anthropo-
gen versauert? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 763
6.15.3.1 Dominantes saures Anion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 763
6.15.3.2 Quotient der Versauerungsquellen VSQ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 771
6.15.3.3 Versauerungsanteil von Nitrat und Nitrat-Mobilitätsfaktor . . . . . . . . 772
6.15.4 Versauerungsmechanismen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 775
6.15.4.1 Methodik der Ionenbilanz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 775
6.15.4.2 Methodik des Versauerungsquotienten VSH . . . . . . . . . . . . . . . . . 778
6.15.5 Versauerungsstatus der untersuchten Bäche 1986-1990 sowie in der Ver-
gangenheit . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 779
6.15.5.1 Relation pH–Alkalinität . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 789
6.15.6 Einfluß von Versauerung auf die Lebewelt . . . . . . . . . . . . . . . . . . 791
6.15.6.1 Einfluß von Versauerung auf die Taxazahl der Fauna . . . . . . . . . . . 791
6.15.6.2 Valenzen einzelner Taxa der Flora und Fauna bezüglich der Alkalinität . 792
6.15.6.3 Einfluß von Versauerung auf die Besiedlungsdichten und Biomassen der
Fauna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 793
6.15.7 Welcher chemische Versauerungsparameter sollte benutzt werden . . . . 861
6.15.8 Biologische Indikation von Versauerung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 863
6.15.8.1 Kalibrierung eines Systems zur biologischen Versauerungsindikation . . 863
6.15.8.2 Diskussion: Vergleich mit anderen Veröffentlichungen . . . . . . . . . . . 872
xi
Inhaltsverzeichnis
6.16 Gewässerversauerung und Naturschutz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 875
6.17 Längszonierung der Lebensgemeinschaften . . . . . . . . . . . . . . . . . 876
6.17.1 Qualitative Längszonierung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 876
6.17.2 Quantitative Längszonierung: Abundanz, Biomasse und Taxazahl . . . . 878
6.17.2.1 Diskussion: Vergleich der Längsgradientenmit anderen Veröffentlichun-
gen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 890
6.18 Probestellen auf Gradienten abiotischer und biotischer Variablen . . . . 894
6.19 Relative Bedeutung der abiotischen Faktoren für die Biozönosen . . . . . 898
6.19.1 Welche Faktoren beeinflussen die Lebensgemeinschaften in welchem
Ausmaß? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 898
6.19.2 Modell derWirkung von abiotischen Faktoren auf Bryorheos und Hypo-
rheos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 925
6.20 Refugialfunktion von Bryorheon und Hyporheon gegenüber Versauerung 927
7 Einuÿ von biotis
hen Faktoren auf die Fauna in Bryorheos und Hypo-
rheos 929
7.1 Interspezifische Konkurrenz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 929
7.2 Konzept der ökologischen Nische . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 929
7.2.1 Zeitliche Nutzung ökologischer Nischen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 930
7.2.2 Räumliche Nutzung ökologischer Nischen (Biotopbindung) . . . . . . . 933
7.2.2.1 Bryorheobionte (und hyporheoxene) Taxa . . . . . . . . . . . . . . . . . . 934
7.2.2.2 Bryorheophile und hyporheoxene Taxa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 934
7.2.2.3 Bryorheophile und hyporheotolerante Taxa . . . . . . . . . . . . . . . . . 935
7.2.2.4 Bryorheotolerante und hyporheotolerante Taxa . . . . . . . . . . . . . . . 938
7.2.2.5 Bryorheotolerante und hyporheophile Taxa . . . . . . . . . . . . . . . . . 939
7.2.2.6 Bryorheoxene und hyporheophile Taxa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 941
7.2.2.7 Bryorheoxene und hyporheoxene Taxa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 942
7.2.3 Bryorheon und Hyporheon als „Kinderstube“ für Makroinvertebraten . 943
7.2.4 Tiefengradient der hyporheischen Fauna und der Fauna allgemein . . . 947
7.2.4.1 Quantitativer Rückgang mit der Tiefe, signifikant an allen Probestellen . 948
7.2.4.2 Quantitativer Rückgang mit der Tiefe, signifikant an einigen Probestellen 948
7.2.4.3 Quantitativer Rückgang mit der Tiefe, signifikant an keiner Probestelle . 948
7.2.4.4 Quantitativer Anstieg mit der Tiefe, signifikant an allen Probestellen . . 949
7.2.4.5 Quantitativer Anstieg mit der Tiefe, signifikant an einigen Probestellen . 949
7.2.4.6 Quantitativer Anstieg mit der Tiefe, signifikant an keiner Probestelle . . 950
7.2.4.7 Wechselweise quantitativer Anstieg oder Rückgang mit der Tiefe, signi-
fikant an einigen Probestellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 950
7.2.4.8 Wechselweise quantitativer Anstieg oder Rückgang mit der Tiefe, signi-
fikant an keiner Probestelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 951
7.2.4.9 Diskussion: Vergleich mit anderen Veröffentlichungen: Tiefengradient
der Abundanz und Biomasse im Hyporheos . . . . . . . . . . . . . . . . 954
7.2.4.10 Vergleich der Abundanz-Werte in Hyporheos, Bryorheos, Benthos und
Emergenz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 956
7.2.5 Das Hyporheon als Ökoton: Relation benthischer zu stygalen Taxa . . . 964
7.3 Verfügbarkeit von Nahrung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 966
xii
Inhaltsverzeichnis
7.4 Können freilandökologische Daten veraltet sein? . . . . . . . . . . . . . . 968
8 Aspekte der Grundlagenfors
hung 971
8.1 Typologie und Definition des Hyporheons . . . . . . . . . . . . . . . . . . 971
8.2 Warum Abundanzen und Biomassen in Harzbächen relativ hoch? . . . . 992
8.3 Das Konzept vom individuellen Charakter von Fließgewässern . . . . . 1002
9 Zusammenfassende Diskussion und Ausbli
k, angewandte Aspekte 1011
9.1 Gefährdung der Trinkwasserversorgung durch Gewässerversauerung in
der Sösemulde . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1011
9.2 Zur Indikation von Gewässerversauerung . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1012
9.3 Ausblick . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1015
Zusammenfassung 1017
Literaturverzei
hnis 1023
Anhang 1101
xiii
Inhaltsverzeichnis
xiv
Abbildungsverzei
hnis
1 Lage des Untersuchungsgebiets in Mitteleuropa und Lage der Unter-
suchungsstellen des ECE-Überwachungsprogramms zur Gewässerver-
sauerung an Harzer Fließgewässern . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
2 Wassereinzugsgebiet der Söse in der Sösemulde . . . . . . . . . . . . . . 43
3 Ausschnitt aus dem Einzugsgebiet der Alten Riefensbeek mit Nebenbä-
chen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
4 Ausschnitt aus dem Einzugsgebiet der Großen Söse mit Nebenbächen . 45
5 Untersuchungsstelle R1 am 28. 4.1987, Blick bachaufwärts . . . . . . . . 46
6 Untersuchungsstelle R2 am 14. 6.1988, Blick bachabwärts. . . . . . . . . . 46
7 Untersuchungsstelle R3 am 14. 6.1988, Blick bachabwärts . . . . . . . . . 47
8 Untersuchungsstelle S1 am 18. 4.1998. Blick bachaufwärts . . . . . . . . . 47
9 Untersuchungsstelle S2 am 17. 5.1988. Blick bachabwärts. . . . . . . . . . 48
10 Untersuchungsstelle S3 am 14. 6.1988. Blick bachaufwärts . . . . . . . . . 48
11 Gefälle-Längsschnitt der Alten Riefensbeek und der Großen Söse im
Untersuchungsgebiet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
12 Röhre zur Entnahme von Wasserproben aus dem Hyporheal . . . . . . . 63
13 Ungefüllte Sedimentröhrchen und Drahtkorb für die Gewinnung von
biologischen Proben aus dem Hyporheal . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
14 Mit Bachsediment gefüllter Drahtkorb und Sedimentröhrchen für die
Gewinnung von biologischen Proben aus dem Hyporheal . . . . . . . . 63
15 Schematische Darstellung von Definition und pH-Bereich saurer und
versauerter Gewässer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80
16 Von LEßMANN (1993: 52) erstelltes Dendrogramm des Choriotop-
Gefüges. Gruppierungsmethode WARD, Proximitätsmaß ungenanntes
Ähnlichkeitsmaß . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154
17 Von LEßMANN (1995: 944) erstelltes Dendrogramm des Choriotop-
Gefüges. Gruppierungsmethode WARD, Proximitätsmaß Quadrierte
Euklidische Distanz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155
18 Dendrogramm des Choriotop-Gefüges aufgrund der Daten von
LEßMANN. Gruppierungsmethode WARD, Proximitätsmaß Qua-
drierte Euklidische Distanz, normalisiert auf 2400 . . . . . . . . . . . . . 158
19 Dendrogramm des Choriotop-Gefüges aufgrund der Daten von
LEßMANN. Gruppierungsmethode WARD, Proximitätsmaß Cosinus-
Ähnlichkeitsmaß . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 158
20 Dendrogramm des Choriotop-Gefüges aufgrund der Daten von RÜD-
DENKLAU. Gruppierungsmethode Maximalbaum (complete linkage),
Proximitätsmaß Quadrierte Euklidische Distanz, normalisiert auf 2400 . 159
xv
Abbildungsverzeichnis
21 Dendrogramm des Choriotop-Gefüges aufgrund der Daten von RÜD-
DENKLAU. Gruppierungsmethode Maximalbaum (complete linkage),
Proximitätsmaß Cosinus-Ähnlichkeitsmaß . . . . . . . . . . . . . . . . . 159
22 Dendrogramm des Choriotop-Gefüges aufgrund der Daten von RÜD-
DENKLAU. Gruppierungsmethode WARD, Proximitätsmaß Qua-
drierte Euklidische Distanz, normalisiert auf 2400 . . . . . . . . . . . . . 160
23 Dendrogramm des Choriotop-Gefüges aufgrund der Daten von
LEßMANN. Gruppierungsmethode Maximalbaum (complete linkage),
Proximitätsmaß Quadrierte Euklidische Distanz, normalisiert auf 2400 . 160
24 Dendrogramm des Choriotop-Gefüges aufgrund der Daten von
LEßMANN. Gruppierungsmethode Median, Proximitätsmaß Qua-
drierte Euklidische Distanz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161
25 Dendrogramm des Choriotop-Gefüges aufgrund der Daten von
LEßMANN. Gruppierungsmethode Durchschnittsbaum (average lin-
kage between groups), Proximitätsmaß Cosinus-Ähnlichkeitsmaß . . . . 161
26 Ökosysteme und Ökotone der Gewässer-Aue mit ihren Kompartimenten 182
27 Gemeinsamkeiten und unterschiedliche Eigenschaften von Bryorheon
und Benthon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 186
28 Gemeinsamkeiten und unterschiedliche Eigenschaften von Benthon,
Hyporheon und Stygon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 186
29 Wassertemperatur in °C an den Meßstellen . . . . . . . . . . . . . . . . . 232
30 Einzelwerte der Wassertemperatur im Freiwasser der Alten Riefensbeek
in °C . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 234
31 Einzelwerte der Wassertemperatur im Freiwasser der Großen Söse in °C 235
32 Abundanz von Crenobia alpina im Bryorheon und in 10 und 30 cm Tiefe
im Hyporheon an den Probestellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 250
33 Abundanz von Dugesia gonocephala im Bryorheon und in 10 und 30 cm
Tiefe im Hyporheon an den Probestellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 251
34 Kopfkapselbreite von Baëtis spp. im Bryorheon in der Alten Riefensbeek;
zeitlicher Verlauf . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 265
35 Kopfkapselbreite von Baëtis spp. im Bryorheon in der Großen Söse; zeit-
licher Verlauf . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 266
36 Kopfkapselbreite von Leuctra gr.inermis im Bryorheon und Hyporheon
in der Alten Riefensbeek; zeitlicher Verlauf . . . . . . . . . . . . . . . . . 267
37 Kopfkapselbreite von Leuctra gr.inermis im Bryorheon und Hyporheon
in der Großen Söse; zeitlicher Verlauf . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 268
38 Trübung in FTU . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 275
39 Abfluß in m3 · s-1 an den Meßstellen R1 bis S3 sowie am Pegel der Harz-
wasserwerke im Ort Riefensbeek unterhalb der Mündung der Alten Rie-
fensbeek in die Söse. Geometrisches Mittel mit Minimum und Maximum 279
40 Abflußganglinie in m3 · s-1 am Pegel der Harzwasserwerke im gesam-
ten Untersuchungszeitraum imOrt Riefensbeek unterhalb derMündung
der Alten Riefensbeek in die Söse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 281
xvi
Abbildungsverzeichnis
41 Abflußganglinie in m3 · s-1 am Pegel der Harzwasserwerke im Zeitraum
der ausgewerteten biologischen Probenahmen imOrt Riefensbeek unter-
halb der Mündung der Alten Riefensbeek in die Söse . . . . . . . . . . . 283
42 Fließgeschwindigkeit in cm · s-1 an den Meßstellen, gemessen an den
Entnahmepunkten der biologischen Proben . . . . . . . . . . . . . . . . . 319
43 Abundanz der Amphipoda Gammarus pulex und Niphargus aquilex
schellenbergi im Bryorheon und in 10 und 30 cm Tiefe im Hyporheon . . 352
44 Prozentualer Anteil der FraktionenGrobkies, Mittelkies und Feinkies am
Gesamtgewicht der an den Meßstellen im Hyporheal exponierten Kies-
proben sowie von Proben aus dem Benthal vor der Exposition . . . . . . 367
45 Prozentualer Anteil der Fraktionen Grobsand, Mittelsand, Feinsand und
Schluffe/Tone am Gesamtgewicht der an den Meßstellen im Hyporhe-
al exponierten Kiesproben sowie von Proben aus dem Benthal vor der
Exposition . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 368
46 Kornsummenkurven an R1 und S1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 369
47 Kornsummenkurven an R2 und S2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 370
48 Kornsummenkurven an R3 und S3 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 371
49 Porosität in % der im Hyporheal exponierten Kiesproben sowie von Pro-
ben aus dem Benthal vor der Exposition . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 385
50 Dendrogramm der Korngrößenverteilung. Gruppierungsmethode
WARD, Proximitätsmaß Quadrierte Euklidische Distanz . . . . . . . . . 391
51 Dendrogramm der Korngrößenverteilung. Gruppierungsmethode
Maximal-Baum (complete linkage), Proximitätsmaß Cosinus Ähnlich-
keitsmaß . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 391
52 Dendrogramm der Korngrößenverteilung. Gruppierungsmethode
Durchschnitts-Baum (average linkage within groups), Proximitätsmaß
Cosinus Ähnlichkeitsmaß . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 392
53 Dendrogramm der Korngrößenverteilung. Gruppierungsmethode
Minimal-Baum (single linkage), Proximitätsmaß Cosinus Ähnlichkeitsmaß392
54 Dendrogramm der Korngrößenverteilung und der Porosität. Gruppie-
rungsmethode WARD, Proximitätsmaß Quadrierte Euklidische Distanz 393
55 Dendrogramm der Korngrößenverteilung und der Porosität. Gruppie-
rungsmethode Minimal-Baum (single linkage), Proximitätsmaß Qua-
drierte Euklidische Distanz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 393
56 Vitalitätsindex der zwischenMärz 1987 undOktober 1988 entnommenen
Moosproben . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 415
57 Abundanz von Chloroperla tripunctata und Siphonoperla torrentium im
Bryorheon sowie in 10 und 30 cm Tiefe im Hyporheon . . . . . . . . . . . 419
58 Biomasse von Chloroperla tripunctata und Siphonoperla torrentium im
Bryorheon sowie in 10 und 30 cm Tiefe im Hyporheon . . . . . . . . . . . 420
59 Sauerstoff-Gehalt in mg · l-1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 422
60 Sauerstoff-Sättigung in % . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 423
61 Biochemischer Sauerstoffbedarf nach 5 Tagen (BSB5) in mg · l-1 . . . . . . 425
62 Gehalte von Gesamtem anorganischen Kohlenstoff (TIC) und Gelöstem
organischen Kohlenstoff (DOC) im Wasser in mg · l-1 . . . . . . . . . . . 443
xvii
Abbildungsverzeichnis
63 Gehalte von Gesamt-Kohlenstoff und Gesamt-Stickstoff (in mg · l-1
Gesamtprobe) sowie C:N-Quotient in den Fraktionen Schluffe/Tone und
Feinsand . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 451
64 Ammonium-Gehalt in µg · l-1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 466
65 Nitrat-Gehalt in mg · l-1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 468
66 Chlorid-Gehalt in mg · l-1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 492
67 Natrium-Gehalt in mg · l-1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 493
68 Kalium-Gehalt in mg · l-1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 494
69 Sulfat-Gehalt in mg · l-1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 495
70 Calcium-Gehalt in mg · l-1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 579
71 Magnesium-Gehalt in mg · l-1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 580
72 Quotient CaO:MgO (dimensionslos) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 582
73 pH . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 597
74 Geometrisches Mittel des pH-Werts in der fließenden Welle sowie Taxa-
zahl ausgewählter Großtaxa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 621
75 pH-Wert, Alkalinität sowie Abundanz von Baëtis spp. im Bryorheon
zwischen März 1987 und April 1988 an R1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . 635
76 pH-Wert, Alkalinität sowie Abundanz von Baëtis spp. im Bryorheon
zwischen März 1987 und April 1988 an R2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . 636
77 pH-Wert, Alkalinität sowie Abundanz von Baëtis spp. im Bryorheon
zwischen März 1987 und April 1988 an R3 . . . . . . . . . . . . . . . . . . 637
78 pH-Wert sowie Abundanz von Baëtis spp. im Bryorheon zwischen März
1987 und April 1988 an S2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 638
79 pH-Wert sowie Abundanz von Baëtis spp. im Bryorheon zwischen März
1987 und April 1988 an S3 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 639
80 pH-Wert, Alkalinität sowie Biomasse von Baëtis spp. im Bryorheon zwi-
schen März 1987 und April 1988 an R1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 640
81 pH-Wert, Alkalinität sowie Biomasse von Baëtis spp. im Bryorheon zwi-
schen März 1987 und April 1988 an R2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 641
82 pH-Wert, Alkalinität sowie Biomasse von Baëtis spp. im Bryorheon zwi-
schen März 1987 und April 1988 an R3 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 642
83 pH-Wert sowie Biomasse von Baëtis spp. im Bryorheon zwischen März
1987 und April 1988 an S2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 643
84 pH-Wert sowie Biomasse von Baëtis spp. im Bryorheon zwischen März
1987 und April 1988 an S3 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 644
85 Leitfähigkeit in µS · cm-1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 656
86 Gehalt von Aluminium-Spezies in µg · l-1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . 673
87 Gehalt von Gesamt-Aluminium in µg · l-1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . 675
88 Zusammenhang zwischen pH-Wert und dem Gehalt von Gesamt-
Aluminium in der fließendenWelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 676
89 Eisen-Gehalt in µg · l-1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 696
90 Mangan-Gehalt in µg · l-1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 697
91 Zusammenhang zwischen pH-Wert und Eisen-Gehalt in der fließenden
Welle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 698
xviii
Abbildungsverzeichnis
92 Zusammenhang zwischen pH-Wert und Mangan-Gehalt in der fließen-
den Welle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 699
93 (Korrigierte) Alkalinität in mmol · l-1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 724
94 Zeitlicher Verlauf des Abflusses in m3 · s-1 am Pegel der Söse in
Riefensbeek-Ort sowie der Alkalinität an den Probestellen R2 und R3
und des pH-Werts an Stellen S2 und S3 in der fließendenWelle zwischen
dem 29. 4. und 12. 8.1987 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 725
95 F-Wert (dimensionslos, erweitert nach HENRIKSEN 1980, 1984 und
SEIP 1985) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 736
96 ALMER-Relation (dimensionslos) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 739
97 Calcit-Sättigungs-Index (dimensionslos, nach KRAMER 1976) . . . . . . 742
98 Betrag der Pufferkapazität β in |eq · l-1| . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 744
99 Einstufung der Versauerungslage an den Meßstellen mit Hilfe der
Versauerungsparameter Alkalinität, F-Wert, Calcit-Sättigungs-Index,
ALMER-Relation und Pufferkapazität β . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 747
100 Beziehung von Alkalinität und pH-Wert, alle 6 Meßstellen zusammen . 760
101 Weltweit bekannte Versauerungsursachen, Versauerungsmechanismen,
Versauerungseffekte und ihre Gültigkeit für Alte Riefensbeek und Große
Söse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 764
102 Ionenbilanz in µeq · l-1 für die an R3 am 4. und 11. 2.1987 entnommenen
Wasserproben sowie der am Pegel Riefensbeek gemessene Abfluß in m3
· s-1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 777
103 Summierte Abundanz von Tricladida + Mollusca + Amphipoda + Ephe-
meroptera + Plecoptera + Coleoptera + Trichoptera im Bryorheon sowie
in 10 und 30 cm Tiefe im Hyporheon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 795
104 Summierte Biomasse von Ephemeroptera + Plecoptera + Coleoptera +
Trichoptera im Bryorheon sowie in 10 und 30 cm Tiefe im Hyporheon . . 797
105 pH-Wert, Alkalinität sowie Abundanz von Gammarus pulex im Bryo-
rheon sowie in 10 und 30 cm Tiefe im Hyporheon zwischen März 1987
und April 1988 an R1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 800
106 pH-Wert, Alkalinität sowie Abundanz von Gammarus pulex im Bryo-
rheon sowie in 10 und 30 cm Tiefe im Hyporheon zwischen März 1987
und April 1988 an R2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 801
107 pH-Wert, Alkalinität sowie Abundanz von Gammarus pulex im Bryo-
rheon sowie in 10 und 30 cm Tiefe im Hyporheon zwischen März 1987
und April 1988 an R3 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 802
108 Abundanz von Habroleptoïdes confusa im Bryorheon sowie in 10 und
30 cm Tiefe im Hyporheon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 804
109 Biomasse von Habroleptoïdes confusa im Bryorheon sowie in 10 und
30 cm Tiefe im Hyporheon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 805
110 Abundanz von Leuctra braueri im Bryorheon sowie in 10 und 30 cm Tiefe
im Hyporheon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 806
111 Biomasse von Leuctra braueri im Bryorheon sowie in 10 und 30 cm Tiefe
im Hyporheon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 807
xix
Abbildungsverzeichnis
112 Abundanz von Elmis spp. im Bryorheon sowie in 10 und 30 cm Tiefe im
Hyporheon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 808
113 Biomasse von Elmis spp. (nur Larven) im Bryorheon sowie in 10 und
30 cm Tiefe im Hyporheon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 809
114 Abundanz von Lithax niger sowie Silo pallipes im Bryorheon sowie in
10 und 30 cm Tiefe im Hyporheon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 810
115 Biomasse von Lithax niger sowie Silo pallipes im Bryorheon sowie in 10
und 30 cm Tiefe im Hyporheon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 811
116 Abundanz von Odontocerum albicorne in 10 und 30 cm Tiefe im Hypo-
rheon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 812
117 Abundanz von Habrophlebia lauta in 10 und 30 cm Tiefe im Hyporheon 815
118 Biomasse von Habrophlebia lauta in 10 und 30 cm Tiefe im Hyporheon . 816
119 Abundanz von Esolus angustatus im Bryorheon sowie in 10 und 30 cm
Tiefe im Hyporheon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 817
120 Abundanz von Limnius perrisi im Bryorheon sowie in 10 und 30 cm Tiefe
im Hyporheon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 818
121 Biomasse von Limnius perrisi (nur Larven) im Bryorheon sowie in 10
und 30 cm Tiefe im Hyporheon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 819
122 Abundanz von Sericostoma personatum in 10 und 30 cm Tiefe im Hypo-
rheon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 820
123 Biomasse von Sericostoma personatum in 10 und 30 cm Tiefe im Hypo-
rheon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 821
124 Abundanz von Baëtis spp. im Bryorheon sowie in 10 und 30 cm Tiefe im
Hyporheon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 823
125 Biomasse von Baëtis spp. im Bryorheon sowie in 10 und 30 cm Tiefe im
Hyporheon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 824
126 Abundanz von Elodes spec. / Hydrocyphon spec. im Bryorheon sowie
in 10 und 30 cm Tiefe im Hyporheon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 827
127 Biomasse von Elodes spec. / Hydrocyphon spec. (nur Larven) im Bryo-
rheon sowie in 10 und 30 cm Tiefe im Hyporheon . . . . . . . . . . . . . 828
128 Abundanz von Amphinemura spp. im Bryorheon sowie in 10 und 30 cm
Tiefe im Hyporheon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 831
129 Biomasse von Amphinemura spp. im Bryorheon sowie in 10 und 30 cm
Tiefe im Hyporheon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 832
130 Abundanz von Leuctra albida/aurita im 10 und 30 cm Tiefe imHyporheon833
131 Biomasse von Leuctra albida/aurita im 10 und 30 cm Tiefe im Hyporheon 834
132 Abundanz von Leuctra gr. inermis im Bryorheon sowie in 10 und 30 cm
Tiefe im Hyporheon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 835
133 Biomasse von Leuctra gr. inermis im Bryorheon sowie in 10 und 30 cm
Tiefe im Hyporheon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 836
134 Abundanz von Leuctra nigra im Bryorheon sowie in 10 und 30 cm Tiefe
im Hyporheon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 837
135 Biomasse von Leuctra nigra im Bryorheon sowie in 10 und 30 cm Tiefe
im Hyporheon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 838
xx
Abbildungsverzeichnis
136 Abundanz von Leuctra pseudocingulata in 10 und 30 cm Tiefe im Hypo-
rheon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 839
137 Biomasse von Leuctra pseudocingulata in 10 und 30 cm Tiefe im Hypo-
rheon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 840
138 Abundanz von Leuctra pseudosignifera im Bryorheon sowie in 10 und
30 cm Tiefe im Hyporheon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 841
139 Abundanz von Nemoura spp. im Bryorheon sowie in 10 und 30 cm Tiefe
im Hyporheon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 842
140 Biomasse von Nemoura spp. im Bryorheon sowie in 10 und 30 cm Tiefe
im Hyporheon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 843
141 Abundanz von Protonemura spp. im Bryorheon sowie in 10 und 30 cm
Tiefe im Hyporheon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 844
142 Biomasse von Protonemura spp. im Bryorheon sowie in 10 und 30 cm
Tiefe im Hyporheon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 845
143 Abundanz von Plectrocnemia conspersa/geniculata in 10 und 30 cm
Tiefe im Hyporheon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 847
144 Biomasse von Plectrocnemia conspersa/geniculata in 10 und 30 cm Tiefe
im Hyporheon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 848
145 Abundanz von Rhyacophila spp. im Bryorheon sowie in 10 und 30 cm
Tiefe im Hyporheon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 849
146 Biomasse von Rhyacophila spp. im Bryorheon sowie in 10 und 30 cm
Tiefe im Hyporheon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 850
147 Modell zur Beschreibung der Wirkungen der abiotischen Faktoren pH-
Wert, Gehalte von anorganisch-labilem Aluminium, Eisen und Mangan,
der Versauerungsindikatoren (korrigierte) Alkalinität, Calcit-Sättigungs-
Index und F-Wert, der Porosität, der % Anteile von Feinsand und
Schluffe /Tone sowie der Gehalte von DOC und TIC auf die Arten-
zahl und Abundanzen von Tricladida, Mollusca, Amphipoda, Epheme-
roptera, Coleoptera und Trichoptera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 926
148 Schema der verschiedenen Haupt-Typen des Hyporheons . . . . . . . . 980
149 Unerläßliche und optionale biologische und abiotische Parameter, die bei
der Untersuchung des Hyporheons erfaßt werden sollten . . . . . . . . . 991
150 Unerläßliche und optionale biologische und abiotische Parameter, die bei
der Untersuchung des Hyporheons erfaßt werden sollten . . . . . . . . . 1013
xxi
Abbildungsverzeichnis
xxii
Tabellenverzei
hnis
1 Depositionsraten von Hauptelementen und Metallen in Fichtenwäldern
sowie kritische Eintragsraten im Vergleich . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
2 Geographische Lage der Probestellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
3 Geologischer Untergrund und physiographische Parameter (Entfernung
von der Quelle, Gefälle, Bachbreite, Wassertiefe und Bettform-Quotient)
an den Untersuchungsstellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
4 Zeitraum der Erfassung abiotischer und biotischer Parameter . . . . . . 62
5 Übersicht über Apparate zur Entnahme vonWasser aus demHyporheal,
die in der Literatur beschrieben worden sind . . . . . . . . . . . . . . . . 66
6 Chemische Versauerungsparameter . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83
7 Chemische Parameter und Wertebereiche zur Kennzeichnung von Ver-
sauerungsempfindlichkeit der untersuchten Bäche . . . . . . . . . . . . . 84
8 Berechnung des pH-Werts und der Alkalinität vor Einsetzen der Ver-
sauerung (his) in der Sösemulde aus aktuellen (akt) Messungen . . . . . 84
9 Faktoren der Meersalz-Korrektur für Oberflächengewässer im Harz . . . 87
10 Übersicht über die zur Verfügung stehenden Methoden zur Entnahme
von biologischen Proben aus dem Hyporheon . . . . . . . . . . . . . . . 92
11 Verwendete Bestimmungsliteratur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105
12 Zusammenfassung von Artengruppen oder mehrerer Arten zu einer Art
für die Berechnung der Artenzahl bzw. von Abundanz und Biomasse . . 107
13 Auswahl von Verfahren zur Überprüfung der Normalverteilung . . . . . 112
14 Vergleich zwischen Messung am Bach und im Labor sowie zwischen 2
Personen mit jeweils unterschiedlichen Meßgeräten am Bach für pH-
Wert und Leitfähigkeit . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126
15 Vergleich von Versauerungsparametern mit (∗) und ohne Meersalzkor-
rektur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129
16 Wasserchemismus der Probestellen L1 und L2 (Lange Bramke) . . . . . . 131
17 Statistiken des Fehlers in der Ionenbilanz . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132
18 Korrelation zwischen Expositionsdauer und den prozentualen Anteilen
der feineren Kornfraktionen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133
19 Statistischer Zusammenhang zwischen der Summenabundanz des
Hyporheos und der Expositionsdauer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133
20 Berechnung der für einen vorgegebenen Fehler nötigen Zahl von Paral-
lelproben pro Monat . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135
xxiii
Tabellenverzeichnis
21 Test auf signifikante Unterschiede der Summen-Abundanz zwischen
verschiedenen Interstitialkörben (Hyporheos) bzw. verschiedenen
Moospolstern (Bryorheos) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136
22 Test auf signifikante Unterschiede der Summen-Biomasse zwischen ver-
schiedenen Interstitialkörben (Hyporheos) bzw. verschiedenen Moos-
polstern (Bryorheos) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137
23 Taxonomische Meßgrößen der beiden Chloroperlidae-Gattungen Chlo-
roperla und Siphonoperla (Plecoptera) in den beiden Harzbächen . . . . 140
24 Vergleich der mit den Regressionsgleichungen von MEYER (1989b) und
von ELLIOTT (1982) berechneten Biomasse vonOdontocerum albicorne
an den Untersuchungsstellen R1 bis R3 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145
25 Verschiedene Arten der Berechnung des mittleren Wertes des pH-Wertes 148
26 Vergleich der arithmetischen und geometrischen Mittel sowie des
Medians vom Abfluß am Pegel Riefensbeek . . . . . . . . . . . . . . . . . 149
27 Ergebnisse der Tests auf Normalverteilung abiotischer Meßgrößen an
Probestelle R1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150
28 Vorgaben zur Wahl der Methode bei der Punkthaufen-Analyse . . . . . . 152
29 Vergleich der Gruppen von Untersuchungsstellen, die mit verschiede-
nen Verfahren der Punkthaufen-Analyse erzeugt wurden. Daten von
LEßMANN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162
30 Vergleich der Gruppen vonUntersuchungsstellen,diemit verschiedenen
Verfahren der Punkthaufen-Analyse erzeugt wurden. Daten von RÜD-
DENKLAU . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164
31 Einordnung des Hyporheons in der Fließgewässer-Aue nach der ein-
schlägigen Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178
32 Übersicht über die Kompartimente in der Fließgewässer-Aue . . . . . . 179
33 Überblick über die physikalischen Parameter . . . . . . . . . . . . . . . . 190
34 Übersicht über die Festlegung der Fließgewässer-Zone mit Hilfe der
Temperaturamplitude . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191
35 Monate mit der niedrigsten und der höchsten Wassertemperatur in der
fließendenWelle sowie Jahresamplituden . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192
36 Vergleich der Berechnungsart von Jahresamplituden der Wassertempe-
ratur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 194
37 Übersicht über die Festlegung der Fließgewässer-Zone mit Hilfe des
Substrattyps . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195
38 Dominanter Substrattyp an den Untersuchungsstellen . . . . . . . . . . . 195
39 Übersicht über den Wasserchemismus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 196
40 Vorläufige Liste der an den Untersuchungsstellen gefundenen aquati-
schen und semiaquatischen Moose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 198
41 Vorläufige Gesamt-Taxaliste der Wirbellosen in Alter Riefensbeek und
Großer Söse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 199
42 JACCARD-Index in Alter Riefensbeek und Großer Söse . . . . . . . . . 209
43 SØRENSEN-Index in Alter Riefensbeek und Großer Söse . . . . . . . . 209
xxiv
Tabellenverzeichnis
44 Vergleich des Vorkommens von Arten in den Untersuchungsbächen mit
Literaturangaben über die von ihnen besiedelte Fließgewässer-Zone . . 211
45 Einstufung der Untersuchungsstellen in die Fließgewässer-Zonen mit
den Parametern Gefälle, Substrattyp, Temperaturamplitude und Besied-
lung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 219
46 GefährdeteWirbellose an Alter Riefensbeek und Großer Söse auf Grund-
lage der Gesamtartenliste aus Tabelle 41 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 224
47 Längsmuster der Wassertemperatur in der Alten Riefensbeek und der
Großen Söse mit ihren Nebenbächen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233
48 Maximale Unterschiede sowie geometrische Mittel der Differenz der
Wassertemperatur in °C zwischen der fließenden Welle und dem Hypo-
rheal in 10 cm und 30 cm Tiefe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 240
49 Anteil der Meßwerte, die die Grenzwerte der Mindestgüteanforderung
für (Salmoniden-)Gewässer mit Freizeitfischerei bzgl. Wassertemperatur
sowie die Richtwerte der Fischgewässer-Richtlinie für Salmonidenge-
wässer bzgl. BSB5 sowie der Gehalte von Sauerstoff, Ammonium, Nitrit
und Phosphat nicht erfüllen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 249
50 Statistische Beziehung zwischen der Wassertemperatur (Einzelwerte an
den Tagen der biologischen Probenahme und den Abundanzen) . . . . . 254
51 Klassifizierung der Höhe der Korrelationskoeffizienten zwischen der
aktuellen Wassertemperatur bei der biologischen Probenahme und den
Abundanzen sowie Zahl der signifikanten Korrelationskoeffizienten . . 255
52 Vorzeichen der Korrelationskoeffizienten zwischen der aktuellen Was-
sertemperatur bei der biologischen Probenahme und den Abundanzen
sowie vertikale Tendenz der Korrelationskoeffizienten . . . . . . . . . . . 256
53 Tendenz der Korrelationskoeffizienten zwischen der aktuellen Wasser-
temperatur bei der biologischen Probenahme und den Abundanzen von
Bryorheos und Hyporheos in Längsrichtung der Bäche . . . . . . . . . . 258
54 Quotient EPT (Taxazahl Ephemeroptera : Plecoptera) (Kehrwert). Alle
Kompartimente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 259
55 Quotient EPA (Abundanzen Ephemeroptera : Plecoptera) (Kehrwert).
Bryorheos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 260
56 Quotient EPA (Abundanzen Ephemeroptera : Plecoptera) (Kehrwert).
Hyporheos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 260
57 Statistische Beziehung zwischen der Wassertemperatur am Tag der Pro-
benahme und der Kopfkapselbreite . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 262
58 Statistische Beziehung zwischen dem geometrischen Mittel der Wasser-
temperatur vor der Probenahme und der Kopfkapselbreite . . . . . . . . 263
59 Vergleich der Flugzeiten von Imagines und Subimagines an Alter Rie-
fensbeek und Großer Söse mit den Angaben zu Flugzeiten aus der Lite-
ratur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 269
60 Häufigkeitsverteilung der Klassen der monatlichen Abflußminima und
-maxima am Pegel Riefensbeek über alle Wasserwirtschaftlichen Jahre
zusammen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 280
61 Parameter der Periodizität des Abflußregimes am Pegel Riefensbeek . . 280
xxv
Tabellenverzeichnis
62 Abfluß und Abflußspende am Pegel der Harzwasserwerke im Ort Rie-
fensbeek unterhalb der Mündung der Alten Riefensbeek in die Söse in
verschiedenen Zeiträumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 285
63 Vergleich der arithmetischen Mittel von Abfluß und Abflußspende zwi-
schen verschiedenen Jahrzehnten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 286
64 Verteilung von Hochwasser-Ereignissen bestimmter Größe in der Peri-
ode der biologischen Probenahme und der Wasserwirtschaftlichen Jahre
1986 bis 1990 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 286
65 Dimensionsloser Dauerlinien-Quotient DQ, Dynamik-Quotient DYQ
und nichtparametrischer Variationskoeffizient (Dynamikkoeffizient) des
Abflusses an den eigenen Untersuchungsstellen sowie am Pegel der
Harzwasserwerke (HWW) im Ort Riefensbeek . . . . . . . . . . . . . . . 287
66 Statistische Beziehung zwischen dem Abfluß am Pegel Riefensbeek
(Messungen der Harzwasserwerke) und dem Abfluß an den Probestel-
len (eigene Messungen) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 287
67 Statistische Beziehung zwischen dem Abfluß während der Exposition
bzw. dem aktuellen Abfluß und dem Anteil der Korngrößen-Fraktionen
bzw. der Porosität . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 290
68 Statistische Beziehung zwischen dem Abfluß während der Exposi-
tion bzw. dem aktuellen Abfluß und den Kohlenstoff- und Stickstoff-
Gehalten der zusammengefassten Feinstfraktionen (Feinsand +
Schluffe/Tone) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 294
69 Statistische Beziehung zwischen dem Abfluß und dem Wasserchemis-
mus sowie der Trübung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 296
70 Statistische Beziehung zwischen dem Abfluß (Einzelwerte an den Tagen
der biologischen Probenahme) und den Abundanzen des Bryorheos und
Hyporheos (alle Tiefen zusammen) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 310
71 Statistische Beziehung zwischen dem Abfluß (Einzelwerte an den Tagen
der biologischen Probenahme) und den Abundanzen des Hyporheos
(nach Tiefen getrennt) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 313
72 Fließkraft in kg ·m-1 · s-1 und FROUDE-Zahl für das gesamte Bachbett 320
73 FROUDE-Zahl pro Meßpunkt im Bachbett . . . . . . . . . . . . . . . . . 321
74 Statistische Beziehung zwischen der Fließgeschwindigkeit am Tag der
Probenahme und den Anteilen der Fein-Fraktionen bzw. der Porosität . 323
75 Statistische Beziehung zwischen dem geometrischen Mittel der Fließ-
geschwindigkeit vor der Probenahme und den Anteilen der Fein-
Fraktionen bzw. der Porosität . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 324
76 Statistische Beziehung zwischen dem Minimum der Fließgeschwindig-
keit vor der Probenahme und den Anteilen der Fein-Fraktionen bzw. der
Porosität . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 325
77 Valenzen ausgewählter Taxa bezüglich Fließgeschwindigkeit Vitalitäts-
index von Moos, Sauerstoff-Gehalt und Sauerstoff-Sättigung . . . . . . . 328
78 Statistische Beziehung zwischen der Fließgeschwindigkeit (Einzelwerte
an den Tagen der biologischen Probenahme) und den Abundanzen (alle
Tiefen zusammen) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 355
xxvi
Tabellenverzeichnis
79 Statistische Beziehung zwischen der Fließgeschwindigkeit (Einzelwerte
an den Tagen der biologischen Probenahme) und den Abundanzen des
Hyporheos (nach Tiefen getrennt) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 357
80 Charakter der im Hyporheal exponierten Kiesproben, nach Expositions-
tiefen getrennt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 364
81 Mittlere Korngröße Md sowie Sortierungskoeffizient SO, Ungleichför-
migkeit U und Sortierungsgrad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 366
82 Statistische Beziehung zwischen der Turbulenz (FROUDE-Zahl) und
den Anteilen der Kornfraktionen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 378
83 % Anteil der für Erosion, Transport und Sedimentation der Fraktionen
Feinsand und Schluffe/Tone nötigen Fließgeschwindigkeit . . . . . . . . 379
84 Statistische Beziehung zwischen der Porosität und den Anteilen der
Kornfraktionen sowie der Turbulenz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 387
85 Verlust von Interstitialkörben und Interstitialröhren durch Hochwasser . 389
86 Eigenschaften der Gruppen in den Dendrogrammen der Punkthaufen-
Analyse der Korngrößen-Fraktionen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 394
87 Eigenschaften der Gruppen in den Dendrogrammen der Punkthaufen-
Analyse der Korngrößen-Fraktionen und der Porosität . . . . . . . . . . 396
88 Statistische Beziehung zwischen den Anteilen von Grob- und Mittelkies
und den Abundanzen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 400
89 Statistische Beziehung zwischen den Anteilen von Feinkies und Grob-
sand und den Abundanzen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 401
90 Statistische Beziehung zwischen den Anteilen von Mittelsand und Fein-
sand und den Abundanzen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 402
91 Statistische Beziehung zwischen den Anteilen der Schluffe/Tone und
der Porosität der Probe und den Abundanzen . . . . . . . . . . . . . . . 403
92 Statistische Beziehung zwischen den geometrischen Mitteln der Abun-
danzen den geometrischen Mitteln der Korngrößen-Anteile bzw. der
Porosität . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 406
93 Statistische Beziehung zwischen der Porosität der Probe und der Kopf-
kapselbreiten ausgewählter Taxa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 412
94 Statistische Beziehung zwischen derMoos-Vitalität (bei der biologischen
Probenahme) und den Abundanzen des Bryorheos . . . . . . . . . . . . . 417
95 Statistische Beziehung zwischen dem Sauerstoff-Gehalt (Einzelwerte an
den Tagen der biologischen Probenahme) und denAbundanzen (alle Tie-
fen zusammen) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 434
96 Statistische Beziehung zwischen dem Sauerstoff-Gehalt (Einzelwerte an
den Tagen der biologischen Probenahme) und den Abundanzen des
Hyporheos (nach Tiefen getrennt) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 435
97 Saprobienindex nach DIN 38410 Teil 2 (Makroindex) . . . . . . . . . . . . 439
98 Statistische Beziehung zwischen dem geometrischen Mittel des POC =
Kohlenstoff-Gehalts der Feinstkörner (< 0.2 mm) im Benthal bzw. Hypo-
rheal und den Statistiken von DOC- und TIC-Gehalt in der fließenden
Welle und im Hyporheal-Wasser . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 463
xxvii
Tabellenverzeichnis
99 Statistische Beziehung zwischen dem geometrischen Mittel des C:N-
Quotienten der Feinstkörner (< 0.2 mm) im Benthal bzw. Hyporheal und
den Statistiken von DOC- und TIC-Gehalt in der fließenden Welle und
im Hyporheal-Wasser . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 464
100 Statistische Beziehung zwischen den physikalischen und chemischen
Faktoren der Nitrifikation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 472
101 Statistische Beziehung zwischen den Abundanzen und den Gehalten an
Gelöstem organischen Kohlenstoff (DOC) und an Gesamtem anorgani-
schen Kohlenstoff (TIC) imWasser bzw. den Stickstoff- und Kohlenstoff-
Gehalten in den Feinstkörnern (< 0.2 mm) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 482
102 Statistische Beziehung zwischen der Alkalinität und dem TIC-Gehalt
bzw. dem DOC-Gehalt in der fließendenWelle und im Hyporheal-Wasser 483
103 Statistische Beziehung zwischen den Abundanzen und dem BSB5 sowie
den Gehalten an Ammonium und Nitrat im Wasser . . . . . . . . . . . . 486
104 Valenzen im Freiland der in den Harzbächen gefundenen Taxa bzw.
naher Verwandter für pH-Wert, Alkalinität, Calcium-, Magnesium-,
Natrium- und Kalium-Gehalt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 505
105 Statistische Beziehung zwischen den Abundanzen und den Gehalten
von Chlorid, Sulfat, Natrium und Kalium . . . . . . . . . . . . . . . . . . 575
106 Statistische Beziehung zwischen den Abundanzen und den Gehalten
von Calcium und Magnesium sowie dem CaO:MgO-Quotienten . . . . . 591
107 Saure pH-Werte an den Meßstellen R2 und R3 und Abfluß-Werte in m3 ·
s-1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 599
108 Vergleich der gemessenen pH-Werte mit Grenz- bzw. Richtwerten der
Trinkwasserverordnung bzw. der Trinkwasser-Richtlinie der EG . . . . . 600
109 Anteil der Meßwerte, die die Grenzwerte der Mindestgüteanforde-
rung für (Salmoniden-)Gewässermit Freizeitfischerei bzgl. des pH-Werts
sowie der Gehalte von Eisen, Zink, Kupfer, Chrom und Nickel nicht
erfüllen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 602
110 Statistische Beziehung zwischen dem Abfluß und der Differenz des pH-
Werts zwischen fließender Welle und Hyporheal . . . . . . . . . . . . . . 603
111 Taxazahl der bearbeiteten wirbellosen Fauna sowie der Moose an den
Untersuchungsstellen, physikalische und chemische Parameter (ohne
direkten Bezug zur Versauerung) sowie Korrelationskoeffizienten für
abiotische Meßgrößen vs. Taxazahl . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 618
112 Taxazahl der bearbeiteten wirbellosen Fauna sowie der Moose an
den Untersuchungsstellen, versauerungsrelevante chemische Parameter
sowie Korrelationskoeffizienten für Chemimus vs. Taxazahl . . . . . . . 620
113 Taxazahl der von HEITKAMP et al. (1989b), LEßMANN (1993) und
RÜDDENKLAU (1989, 1990a) quasi-parallel bearbeiteten Flora und
Fauna (Benthon, Emergenz, Lichtfänge und Nektos) an den Untersu-
chungsstellen sowie pH-Wert . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 622
114 Statistische Beziehung zwischen den Abundanzen in den Einzelproben
und dem pH-Wert bei der biologischen Probenahme bzw. Statistiken im
Zeitraum vor der Probenahme, über alle Probestellen zusammen . . . . 625
xxviii
Tabellenverzeichnis
115 Statistische Beziehung zwischen dem geometrischen Mittel der Abun-
danzen und den Statistiken des pH-Werts im Untersuchungszeitraum . 626
116 Statistische Beziehung zwischen dem pH-Wert am Tag der Probenahme
und Abundanzen der Einzelproben, nach Probestellen getrennt . . . . . 633
117 Biologische Säurezustandsklassen mit Säurezahlen von BAYERI-
SCHES LANDESAMT FÜR WASSERWIRTSCHAFT (1996) und
von BRAUKMANN (1992) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 651
118 Vergleich von chemischem Säurezustandstyp nach BRAUKMANN
(1994) und biologischen Säurezustandsklassen . . . . . . . . . . . . . . . 652
119 Längsmuster der Leitfähigkeit in der Alten Riefensbeek und der Großen
Söse mit ihren Nebenbächen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 658
120 Statistische Beziehung zwischen demAbfluß und der Differenz der Leit-
fähigkeit zwischen fließender Welle und Hyporheal . . . . . . . . . . . . 661
121 Statistische Beziehung zwischen den Einzelwerten der Leitfähigkeit (an
den Tagen der biologischen Probenahme) und den Abundanzen. Einzel-
werte pro Probestelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 668
122 Statistische Beziehung zwischen den Abundanzen in den Einzelproben
und der Leitfähigkeit bei der biologischen Probenahme bzw. Statistiken
im Zeitraum vor der Probenahme. Einzelwerte, alle Probestellen zusam-
men . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 669
123 Statistische Beziehung zwischen demGehalt des anorganischen (labilen)
monomeren Aluminiums und dem%Anteil des anorganischen (labilen)
Aluminiums am gesamten monomeren Aluminium . . . . . . . . . . . . 674
124 Maximale Werte der monomeren Aluminium-Spezies und maximale
Werte des Abflusses am Pegel Riefensbeek . . . . . . . . . . . . . . . . . 674
125 Statistische Beziehung des pH-Werts mit Gesamt-Aluminium und
monomerem Aluminium in Alter Riefensbeek und Großer Söse . . . . . 678
126 % Anteil der Meßwerte von Gesamt-Aluminium oberhalb des EG-
Richtwerts und des Grenzwerts der Trinkwasser-Verordnung . . . . . . 679
127 Statistische Beziehung des pH-Wertsmit denMetall-Gehalten, berechnet
mit Rohdaten aus der Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 688
128 Schwermetalle in µg · l-1 in der fließendenWelle und im Hyporheal . . . 701
129 Vergleich von Schwermetallgehalten an den Meßstellen mit Grenz- und
Richtwerten für Trinkwasser . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 702
130 Statistische Beziehung zwischen den Gehalten an Aluminium-Spezies
sowie von Eisen und Mangan und den Abundanzen . . . . . . . . . . . . 713
131 Übersicht über den Wasserchemismus in Form von Ionenbilanzen . . . . 722
132 Aufteilung von Einzelwerten der Alkalinität in mmol · l-1 auf Versaue-
rungsklassen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 727
133 Quotient (Na∗ + K∗): (Ca∗ +Mg∗) sowie Vergleich von Berechnungsarten
der ALMER-Relation: nur mit Calcium∗ und Magnesium∗ versus mit
allen basischen Kationen∗ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 741
134 Einteilung der Probestellen nach ihrer chemischen Versauerungsemp-
findlichkeit mit 4 Versauerungsparametern . . . . . . . . . . . . . . . . . 745
xxix
Tabellenverzeichnis
135 Statistische Beziehung zwischen dem pH-Wert und den Versauerungs-
parametern . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 751
136 Verteilung der Korrelationskoeffizienten aus Tabelle 135 auf verschie-
dene Wertebereiche. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 758
137 % Anteile der einzelnen Anionen an der Summe der anorganischen
Anionen sowie Quotient der Versauerungsquellen VSQ . . . . . . . . . . 766
138 Zahl der Proben, in denen die % Anteile einzelner Anionen dominierten 767
139 Statistische Beziehung zwischen dem Abfluß und der prozentualen Ver-
teilung der Anionen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 768
140 Versauerungsanteil von Nitrat und Nitrat-Mobilitätsfaktor . . . . . . . . 773
141 Statistiken des Quotienten VSH Alkalinität : basische Kationen∗ (meq · l-1) 779
142 pH-Wert und Alkalinität vor Einsetzen der Versauerung . . . . . . . . . 780
143 Chemischer Versauerungsstatus und pH-Wert von Harzbächen und
anderen Gewässern . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 782
144 Statistische Beziehung zwischen den Versauerungsparametern und den
Abundanzen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 852
145 Versauerungstoleranz, Versauerungswert und Indikationsgewicht aus-
gewählter Taxa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 866
146 Biologischer Versauerungsindex (Makroindex) Harz . . . . . . . . . . . . 867
147 Taxazahl der Rote-Liste-Arten der bearbeiteten wirbellosen Fauna . . . . 875
148 Obere Verbreitungsgrenze von Gammarus pulex in Mittelgebirgsbächen 877
149 Nichtparametrischer Variationskoeffizient (Dynamikkoeffizient) DK für
verschiedene physikalische und chemische Meßgrößen an den Untersu-
chungsstellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 884
150 Nichtparametrischer Variationskoeffizient (Dynamikkoeffizient) DK für
Korngrößen-Parameter an den Untersuchungsstellen . . . . . . . . . . . 885
151 Longitudinaler Trend des nichtparametrischen Variationskoeffizienten
(Dynamikkoeffizienten) DK . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 885
152 Nichtparametrischer Variationskoeffizient (Dynamik-Koeffizient) che-
mischer Meßgrößen in anderen Fließgewässern . . . . . . . . . . . . . . . 891
153 Sortierung der Probestellen nach den abiotischen und biotischen
Umweltfaktoren, die nicht anthropogen beeinflußt sind . . . . . . . . . . 894
154 Sortierung der Probestellen nach den versauerungsrelevanten Umwelt-
faktoren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 895
155 Sortierung der Probestellen nach ausgewählten biologischen Parametern 896
156 Parameter, bei denen sich die Probestellen nach Entfernung von der
Quelle anordnen lassen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 897
157 Parameter, bei denen sich die Probestellen nach Bächen anordnen lassen 897
158 Ausmaß von Unterschieden der abiotischen und biotischen Umweltfak-
toren in horizontaler und vertikaler Richtung . . . . . . . . . . . . . . . . 900
159 Klassifizierung der statistischen Beziehungen der Taxazahl mit den abio-
tischen Variablen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 903
160 Klassifizierung der statistischen Beziehungen der Abundanzen der häu-
figsten Taxa mit den abiotischen Variablen . . . . . . . . . . . . . . . . . . 906
xxx
Tabellenverzeichnis
161 Klassifizierung der statistischen Beziehungen der Abundanzen der häu-
figsten Taxa mit den abiotischen Variablen: Auflistung der Korrelations-
koeffizienten ≥ |0.9| . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 916
162 Klassifizierung der statistischen Beziehungen der Abundanzen der häu-
figsten Taxa mit den abiotischen Variablen: Plazierung der höchsten 3
Korrelationskoeffizienten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 919
163 % Anteile der Larven und Adulten der Dryopiden-Gattungen in Moos-
und Hyporheosproben . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 931
164 % Anteile der ♀♀und ♂♂von Dryopiden-Gattungen in Moos- und
Hyporheosproben . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 932
165 Prozentualer Anteil der Ephemeroptera-Larven mit einer Körperlänge
größer als 1.5 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 945
166 Statistischer Vergleich des Tiefengradienten der Abundanz . . . . . . . . 953
167 Statistischer Vergleich des Tiefengradienten der Biomasse . . . . . . . . . 954
168 Vergleich der im Rahmen der vorliegenden Untersuchung ermittel-
ten Besiedlungsdichten von Bryorheos und Hyporheos mit denen von
Makrozoobenthos und Emergenz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 957
169 Relation der Abundanzen von Makrozoobenthos und Emergenz zu
Bryorheos und Hyporheos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 961
170 Benthos-Stygos-Index . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 965
171 Typologie des Hyporheons anhand abiotischer und biotischer Variablen 976
172 Saisonale Lage derMinima undMaxima der Summenabundanz und der
Summen-Biomasse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 983
173 Vergleich der Summenabundanz (Tricladida + Mollusca + Amphipoda +
Ephemeroptera + Plecoptera + Coleoptera + Trichoptera) mit der Abun-
danz der Diptera und der Simuliidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1000
174 Vergleich der Summenbiomasse (Ephemeroptera + Plecoptera + larvale
Coleoptera + Trichoptera) mit der Biomasse der Diptera und der Simuli-
idae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1002
175 Spannweite mehrmaliger Messungen der Wassertemperatur pro Tag . . 1101
176 Tagesamplitude aus stündlichen bzw. halbstündlichen Messungen der
Wassertemperatur an Meßstelle S2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1101
177 Saprobienindex nach PANTLE & BUCK (1955) mit Werten von SLÁ-
DECˇEK (1973) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1102
178 Saprobienindex nach PANTLE & BUCK (1955) mit Werten von
MAUCH et al. (1985) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1103
179 % bzw. mg · l-1 Kohlenstoff und % bzw. mg · l-1 Stickstoff der Fraktionen
Feinsand und Schluffe/Tone . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1104
180 Kohlenstoff- und Stickstoff-Gehalt der Fraktionen Feinsand und
Schluffe/Tone . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1105
181 Vergleich des Gehalts organischenMaterials in Gewichts-% im Sediment
verschiedener Fließgewässer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1106
xxxi
Tabellenverzeichnis
182 Vergleich des Gehalts organischen Materials in mg · l-1 im Sediment ver-
schiedener Fließgewässer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1108
183 Vergleich des Gehalts organischen Materials in mg · m-2 Bachfläche ver-
schiedener Fließgewässer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1110
184 Vergleich des Gehalts organischen Materials in g unter 1 m2 Bachfläche
verschiedener Fließgewässer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1111
185 Vergleich des Stickstoff-Gehalts in Gewichts-% im Sediment verschiede-
ner Fließgewässer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1112
186 Umrechnung der Alkalinität in den untersuchten Bächen in Carbonat-
härte und Gesamthärte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1113
187 Tendenz der vertikalen Verteilung ausgewählter Taxa von Makroinver-
tebraten im Hyporheon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1113
188 Vergleich der Besiedlungsdichten im Hyporheon verschiedener Fließge-
wässer. In Individuen · l-1 Sediment . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1123
189 Vergleich der Besiedlungsdichten im Hyporheon verschiedener Fließge-
wässer. In Individuen ·m-2 Bachfläche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1135
190 Vergleich der Besiedlungsdichten im Hyporheon verschiedener Fließge-
wässer. In Individuen unter 1 m2 Bachfläche mit Höhe der Substratsäule
in cm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1141
191 Vergleich der Besiedlungsdichten des Bryorheos verschiedener Fließge-
wässer. In Individuen · l-1 Moospolster . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1147
192 Vergleich der Besiedlungsdichten des Bryorheos verschiedener Fließge-
wässer. In Individuen ·m-2 Bachfläche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1148
193 Vergleich der Biomasse des Hyporheos verschiedener Fließgewässer. In
mg · l-1 Substrat . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1150
194 Vergleich der Biomasse des Hyporheos verschiedener Fließgewässer. In
mg ·m-2 Bachfläche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1152
195 Vergleich der Biomasse des Hyporheos verschiedener Fließgewässer. In
mg unter 1 m2 Bachfläche mit Höhe der Substratsäule in cm . . . . . . . 1152
196 Vergleich der Biomassen des Bryorheos verschiedener Fließgewässer. In
mg · l-1 Substrat . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1153
197 Vergleich der Biomassen des Bryorheos verschiedener Fließgewässer. In
mg ·m-2 Bachfläche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1154
198 Statistische Beziehung zwischen dem geometrischen Mittel der Was-
sertemperatur im Zeitraum vor der biologischen Probenahme und den
Abundanzen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1156
199 Statistische Beziehung zwischen dem Minimum der Wassertemperatur
im Zeitraum vor der biologischen Probenahme und den Abundanzen . 1157
200 Statistische Beziehung zwischen dem Maximum der Wassertemperatur
im Zeitraum vor der biologischen Probenahme und den Abundanzen . 1158
201 Statistische Beziehung zwischen der Spannweite der Wassertemperatur
im Zeitraum vor der biologischen Probenahme und den Abundanzen . 1159
202 Statistische Beziehung zwischen den Statistiken der Wassertemperatur
im gesamten Zeitraum der Messungen und dem geometrischen Mittel
der Abundanzen des Bryorheos und Hyporheos (alle Tiefen zusammen) 1160
xxxii
Tabellenverzeichnis
203 Statistische Beziehung zwischen dem geometrischen Mittel des Abflus-
ses im vor der biologischen Probenahme liegenden Zeitraum und den
Abundanzen des Bryorheos und Hyporheos (alle Tiefen zusammen) . . 1162
204 Statistische Beziehung zwischen dem Minimum des Abflusses im vor
der biologischen Probenahme liegenden Zeitraumund denAbundanzen
des Bryorheos und Hyporheos (alle Tiefen zusammen) . . . . . . . . . . 1163
205 Statistische Beziehung zwischen dem Maximum des Abflusses im vor
der biologischen Probenahme liegenden Zeitraumund denAbundanzen
des Bryorheos und Hyporheos (alle Tiefen zusammen) . . . . . . . . . . 1164
206 Statistische Beziehung zwischen der Spannweite des Abflusses im vor
der biologischen Probenahme liegenden Zeitraumund denAbundanzen
des Bryorheos und Hyporheos (alle Tiefen zusammen) . . . . . . . . . . 1165
207 Statistische Beziehung zwischen dem geometrischen Mittel des Abflus-
ses im vor der biologischen Probenahme liegenden Zeitraum und den
Abundanzen in verschiedenen Tiefen des Hyporheons . . . . . . . . . . 1166
208 Statistische Beziehung zwischen dem Minimum des Abflusses im vor
der biologischen Probenahme liegenden Zeitraumund denAbundanzen
in verschiedenen Tiefen des Hyporheons . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1167
209 Statistische Beziehung zwischen dem Maximum des Abflusses im vor
der biologischen Probenahme liegenden Zeitraumund denAbundanzen
in verschiedenen Tiefen des Hyporheons . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1168
210 Statistische Beziehung zwischen der Spannweite des Abflusses im vor
der biologischen Probenahme liegenden Zeitraumund denAbundanzen
in verschiedenen Tiefen des Hyporheons . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1169
211 Statistische Beziehung zwischen den Statistiken des Abflusses im gesam-
ten Zeitraum der Messungen und geometrischem Mittel der Abundan-
zen des Bryorheos und Hyporheos (alle Tiefen zusammen) . . . . . . . . 1170
212 Statistische Beziehung zwischen dem geometrischen Mittel der Fließge-
schwindigkeit im vor der biologischen Probenahme liegenden Zeitraum
und den Abundanzen des Hyporheos (alle Tiefen zusammen) . . . . . . 1171
213 Statistische Beziehung zwischen dem Minimum der Fließgeschwindig-
keit im vor der biologischen Probenahme liegenden Zeitraum und den
Abundanzen des Hyporheos (alle Tiefen zusammen) . . . . . . . . . . . 1172
214 Statistische Beziehung zwischen dem Maximum der Fließgeschwindig-
keit im vor der biologischen Probenahme liegenden Zeitraum und den
Abundanzen des Hyporheos (alle Tiefen zusammen) . . . . . . . . . . . 1173
215 Statistische Beziehung zwischen der Spannweite der Fließgeschwindig-
keit im vor der biologischen Probenahme liegenden Zeitraum und den
Abundanzen des Hyporheos (alle Tiefen zusammen) . . . . . . . . . . . 1174
216 Statistische Beziehung zwischen dem geometrischen Mittel der Fließge-
schwindigkeit im vor der biologischen Probenahme liegenden Zeitraum
und den Abundanzen in verschiedenen Tiefen des Hyporheons . . . . . 1175
217 Statistische Beziehung zwischen dem Minimum der Fließgeschwindig-
keit im vor der biologischen Probenahme liegenden Zeitraum und den
Abundanzen in verschiedenen Tiefen des Hyporheons . . . . . . . . . . 1176
xxxiii
Tabellenverzeichnis
218 Statistische Beziehung zwischen dem Maximum der Fließgeschwindig-
keit im vor der biologischen Probenahme liegenden Zeitraum und den
Abundanzen in verschiedenen Tiefen des Hyporheons . . . . . . . . . . 1177
219 Statistische Beziehung zwischen der Spannweite der Fließgeschwindig-
keit im vor der biologischen Probenahme liegenden Zeitraum und den
Abundanzen in verschiedenen Tiefen des Hyporheons . . . . . . . . . . 1178
220 Statistische Beziehung zwischen den Statistiken der Fließgeschwindig-
keit im gesamten Zeitraum derMessungen und dem geometrischenMit-
tel der Abundanzen des Bryorheos und Hyporheos (alle Tiefen zusammen)1179
221 Statistische Beziehung zwischen den Abundanzen und den Anteilen der
Korn-Fraktionen sowie der Porosität. Einzelproben und alle Probestellen
zusammen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1180
222 Statistische Beziehung zwischen dem geometrischen Mittel der Leitfä-
higkeit im Zeitraum vor der Probenahme und den Abundanzen. . . . . 1181
223 Statistische Beziehung zwischen der Porosität der Hyporheon-Proben
und der Kopfkapselbreite ausgewählter Taxa, getrennt nach Entnahme-
tiefen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1182
224 Statistische Beziehung zwischen den Statistiken der Vitalität der Moos-
polster im gesamten Zeitraum der Messungen und dem geometrischen
Mittel der Abundanzen des Bryorheos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1183
225 Statistische Beziehung zwischen dem geometrischen Mittel, Minimum
und Maximum von Sauerstoff-Gehalt und Sauerstoff-Sättigung im
gesamten Zeitraum der Messungen und dem geometrischen Mittel der
Abundanzen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1184
226 Statistische Beziehung zwischen dem Minimum der Leitfähigkeit im
Zeitraum vor der Probenahme und den Abundanzen. . . . . . . . . . . . 1185
227 Statistische Beziehung zwischen dem Maximum der Leitfähigkeit im
Zeitraum vor der Probenahme und den Abundanzen. . . . . . . . . . . . 1186
228 Statistische Beziehung zwischen der Spannweite der Leitfähigkeit im
Zeitraum vor der Probenahme und den Abundanzen. . . . . . . . . . . . 1187
229 Statistische Beziehung zwischen den Statistiken der Leitfähigkeit im Un-
tersuchungszeitraum und dem geometrischenMittel der Abundanzen . 1188
xxxiv
1 Einleitung
1.1 Umweltpolitis
he Rahmenbedingungen
1.1.1 Ursa
hen der Gewässerversauerung
Im November 1986 begann ich die Untersuchung der Moos- und Interstiti- „Fallstudie
Harz“ eine der
ersten größeren
Untersuchungen
von Gewässer-
versauerung in
BRD
alfauna der als unversauert unterstellten (HEITKAMP 1986) Alten Riefens-
beek und der versauerten Großen Söse im Rahmen der „Fallstudie Harz“. Die
Gewässerversauerung war damals eine in der BRD relativ neue Form von
Umweltbelastung und wurde erst seit 1979 (TEICHMANN & MEIJERING
1981) untersucht. SCHOEN (1984a) schrieb diesen im Vergleich zu Skandi-
navien oder Nordamerika späten Zeitpunkt nicht dem späten Auftreten von
Gewässerversauerung in der BRD, sondern der „verspäteten Erkenntnis der
Vorgänge“ (S. 154) zu; KRIETER & HABERER (1985) beklagten, daß diese
Erkenntnisse aus Skandinavien jahrelang mißachtet und keine entsprechenden
Untersuchungen durchgeführt wurden.
Bis 1986 waren die wesentlichen Ursachen bekannt: Schwefel- und Stick- Bis 1986 Haupt-
Ursachen für
Gewässerver-
sauerung be-
kannt
oxide in Verbrennungsabgasen aus Kraftwerken, Heizungen, Autos in synergi-
stischer Wirkung gekoppelt mit Schwermetallen und organischen Verbindun-
gen (ARBEITSKREIS CHEMISCHE INDUSTRIE 1984). Auch ihre Folgen in
Ökosystemen, z. B. die Wirkungen der Gewässerversauerung auf Fließgewäs-
ser waren bereits grundsätzlich beschrieben (siehe Kapitel 1.2, S. 22ff.).
Einen ersten Hinweis darauf, daß intensive Landwirtschaft zur Gewässer- Nach 1986 Anteil
der Ursachen
• Landwirtschaft
und
• Verkehr
an Gewässerver-
sauerung gestie-
gen
versauerung beitragen kann, gab PACES (1983), allerdings nur für das ver-
sauernde Anion Sulfat. LEHMANN et al. (1985: 897) sahen den Beitrag von
Stickstoff aus der Massentierhaltung zur Versauerung als „lokal begrenzt“ an.
LOUCKS & GLASS (1984) hielten Stickstoff-Verbindungen noch für so unbe-
deutend unter den Versauerungsursachen, daß sie eine Verringerung der
Gewässerversauerung durch eine Reduktion der Stickstoff-Einträge in Gewäs-
ser für unwahrscheinlich hielten. Die einzige Ursache, deren Bedeutung für
die Gewässerversauerung ab Mitte der 80er Jahre nach oben korrigiert wer-
den mußte, waren Stickstoff-Emissionen aus dem Verkehr (HARRIMAN et al.
1995; UMWELTBUNDESAMT 1994) und der intensiven Viehhaltung in der
Landwirtschaft (DRAAIJERS et al. 1989; HARRIMAN et al. 1995; HEIJ et al.
1991; KEITEL 1995; REBSDORF et al. 1991; SCHUURKES &MOSELLO 1988;
STOTTLEMEYER & TOCZYDLOWSKI 1990; van BREMEN & van DIJK
1988; WALTHER 1993). SCHOEN et al. (1984) wiesen als eine der ersten auf
1
1 Einleitung
die zunehmende Bedeutung von Nitrat bzw. Ammonium im Vergleich zu Sul-
fat für die Gewässerversauerung hin. Detaillierter beobachteten HENRIKSEN
& BRAKKE (1988b), HULTBERG & GRENNFELT (1986), LEWIS & GRANT
(1979) sowie MURDOCH & STODDARD (1992) und TIPPING (1989) diese
Veränderung in den 70er und 80er Jahren.
Vereinzelte Hinweise auf die schädigende Wirkung des Waldbaus für Bach-Anteil der Art
des Waldbaus
an Gewässerver-
sauerung noch
umstritten
ökosysteme, indem Laubwald durch Fichtenwald ersetzt wurde, gehen bis in
die 50er Jahre zurück (z. B. DITTMAR 1955; FIEDLER & KATZSCHNER
1983). Umstritten bleibt auch heute noch der Anteil der internen Versaue-
rung von Waldökosystemen durch die Art des Waldbaus (Art des Einschlags,
Monokulturen von Nadelholz) und den Export von Biomasse durch den Men-
schen (Streu-Entnahme und Waldweide bis in das 19. Jahrhundert, Holzernte )
(BODEM 1991; CRESSER & EDWARDS 1987; EMMETT et al. 1994; FEGER
1994; FEGER & BRAHMER 1986, 1992; HARRIMAN et al. 1994; HAVAS et al.
1984; HORNBECK 1992; KRUG & FRINK 1983; SCHINDLER 1988; STONER
& GEE 1985; SVERDRUP & WARFVINGE 1990; ZÖTTL et al. 1985a):
• Nadelwald kanneinzelne Er-
kenntnisse – die Versauerung von Bächen verstärken (BAUER et al. 1990; FIED-
LER & KATZSCHNER 1983; HARRIMAN & MORRISON 1980,
1982; LEHMANN et al. 1985; ORMEROD et al. 1988, 1990; RUTT
et al. 1989; STEINBERG & LENHART 1986; WEATHERLEY et al.
1989a),
– den pH-Wert in Bächen senken (BENZIE et al. 1991; BIRD et al.
1990a; JENSEN 1961, 1987; NEAL et al. 1990; ORMEROD et al.
1988),
• großflächiger Kahlschlag kann
– die Versauerung von Bächen verstärken (LIKENS et al. 1969),
– den pH-Wert in Bächen herabsetzen (LIKENS et al. 1969; NEAL
et al. 1990),
• die Entwässerung von Waldflächen oder die Wiederaufforstung nach
Beweidung bzw. die Wiederaufforstung vermoorter Flächen können
– die Versauerung von Bächen verstärken (ORMEROD & GEE 1990),
– den pH-Wert in Bächen senken (CRESSER & EDWARDS 1987;
FIEDLER & KATZSCHNER 1983; NEAL et al. 1990; ORMEROD
& GEE 1990; ORMEROD et al. 1989),
• Torfmoose können den pH-Wert in Bächen erniedrigen (LEHMANN
et al. 1985).
v. DRACHENFELS (1990) machte für dasWaldsterben imHarz imWesentli-
chen die Luftverschmutzung verantwortlich, sah aber auch in der Vorbelastung
durch jahrhundertelangen Raubbau für den Harzer Bergbau eine weitere Ursa-
che für die Schädigung der Harzer Wälder.
2
1.1 Umweltpolitische Rahmenbedingungen
Weitgehend unbeachtet ist bisher die Trockenlegung von Mooren als Ursache
von Gewässerversauerung (GORHAM et al. 1984), obwohl Moore auf der Erde
einen bedeutenden Anteil der bewachsenen Landfläche haben; bei der Trocken-
legung wird Schwefel, der in reduzierter Form langfristig im Moor festgelegt
ist, re-oxidiert und als Sulfat im Moorgewässer freigesetzt.
Bereits HAINES (1981) wies auf die mangelhafte Kenntnis der organischen ungeklärt sind
Wechselwirkun-
gen organische
Schadstoffe –
Gewässerver-
sauerung
Schadstoffe im „Sauren Regen“hin. Organische Schadstoffe werden in Über-
sichtsartikeln über Versauerung auch erwähnt (z. B. SCHULTZ-WILDELAU
et al. 1987). Es gibt bisher praktisch keine Untersuchungen über synergisti-
sche und antagonistische Wechselwirkungen von organischen Schadstoffen
und Gewässerversauerung (FORD & YOUNG 1994; LANDERS et al. 1994).
Bereits ROSENQVIST (1983) lehnte einen kausalen Zusammenhang zwi- Die letzten
Zweifel an der
anthropogenen
Verursachung
von Gewässer-
versauerung
schen dem Anstieg versauernder Luftverschmutzung nach dem 2. Weltkrieg
und der Gewässerversauerung ab; diese Versauerung hätte inNorwegen bereits
im 19. Jahrhundert begonnen. ZÖTTL et al. (1985a) bezweifelten einen ursäch-
lichen Zusammenhang zwischen Gewässerversauerung und der Deposition
anthropogener Luftschadstoffe. Wichtiger für den Bachwasserchemismus seien
ökosystemare Umsätze von Protonen und mobilen Anionen in Abhängigkeit
von Geologie, Boden und Waldtyp. Den Begriff „Versauerung“ (S. 270) lehnten
sie deshalb ab. KAUPPI et al. (1992) hielten die flächenhafte Schädigung von
Waldökosystemen durch „Sauren Regen“ für eine vernachlässigbare Erschei-
nung. [Anmerkung: Der umweltpolitisch geprägte Begriff ‚Saurer Regen‘wird
in Anführungszeichen gesetzt, weil Regen immer schon einen sauren pH-
Wert hatte. Naturwissenschaftlich richtiger wären sperrige Begriffe wie ‚Sau-
rer gewordener Regen‘ oder ‚Regen mit gesunkenem pH-Wert‘.] ELLENBERG
(1995) – in Fortsetzung der Einschätzung des Waldsterbens durch KANDLER
(1994) – bezeichnete die Vorstellung eines großflächigen Waldsterbens in Mit-
teleuropa als „Konstrukt“ (S. 95). Außerhalb des Erzgebirges und des tschechi-
schen Egerlandes seien kleinräumige bis regionale Waldschäden nicht anthro-
pogen, sondern klimatisch und durch Schädlinge verursacht. ELLENBERG
(l.c.) erklärte aber nicht, wie die in vielen Naturräumen Mitteleuropas nach-
gewiesene großflächige Gewässerversauerung in bewaldeten Wassereinzugs-
gebieten (z. B. DVWK & BRECHTEL 1989; KRIETER & HABERER 1985;
UMWELTBUNDESAMT 1984a; UBA et al. 1987) ohne Schaden für den terre-
strischen Teil der Einzugsgebiete stattgefunden haben kann. KANDLER (1994)
bezeichnete Warnungen vor dem Anstieg des Nitrat-Gehalts in versauerten
Waldökosystemen als „dramatisierende Darstellung“ (S. 429) und stark erhöhte
Nitrat-Gehalte im Bodenwasser als „extreme, lokale Sonderfälle“ (S. 429) ohne
repräsentative Bedeutung. RICHTER (1989) bestritt die Bedeutung der oben
genannten anthropogenen Ursachen für Gewässerversauerung; nach RICH-
TER (1989: 23) stammten vielmehr in weit größerem Maß die versauerungs-
wirksamen Depositionen aus Vulkanausbrüchen, z. B. des Mount St. Helen
und des El Chichon in Nord- und Mittelamerika. Belegen konnte sie diese
3
1 Einleitung
Behauptung nicht, nahm aber trotzdem die Ablagerung von „Schwefelsäure-
massen (El Chichon)“ (S. 88) in Bächen des Reinhardswaldes an. Sie diskutierte
nicht den Widerspruch ihrer Behauptung zum Stand der wissenschaftlichen
Erkenntnis, daß die aus Verbrennungsprozessen der Industriegesellschaft stam-
mende Immissionen das Ökosystem Waldbach und andere Oberflächengewäs-
ser gefährdeten (BENECKE 1989; SCHINDLER 1988).
Es soll hier nicht die TragweiteRelation von
natürlichen Säu-
requellen und
anthropogenen
Versauerungs-
quellen
• von Naturkatastrophen wie Vulkanausbrüchen (YOSHIMURA 1934),
• von dem seit Jahrhunderten andauerndem natürlichen Brand von
Ölschiefer in Kanada (HAVAS & HUTCHINSON 1982, 1983;
HUTCHINSON 1980),
• von der Wirkung saurer Anionen marinen Ursprungs auf Vulkaninseln
(GROBBELAAR 1978),
• von extrem saurem Hochwasser am Beginn der Regenzeit im Norden
Australiens (MORLEY et al. 1985),
• von der Freisetzung von Sulfat beim natürlichen Trockenfallen von Moo-
ren im Sommer (GORHAM et al. 1984)
als Ursachen von Gewässerversauerung heruntergespielt werden. Ihre Aus-
wirkungen sollen aber auch in das rechte Verhältnis zu anthropogenen Quel-
len gesetzt werden. Z. B. lagen die SO2-Emissionen des Vulkanausbruchs des
Mt. St. Helen in den beiden Jahren ab Beginn des Ausbruchs in der Größenord-
nung einer in der Nähe arbeitenden Kupferhütte (WELCH et al. 1992).
Es gibt keineHinweise, daß die Art der Forstwirtschaft in den letzten 150 Jah-Art des Wald-
baus keine Ursa-
che für Gewäs-
serversauerung,
sondern nur ver-
stärkende Rolle
ren Gewässerversauerung verursacht hat (EMMETT et al. 1994; HAVAS et al.
1984; SCHINDLER 1988).Wenn jedochWaldbäche aufgrund anderer Ursachen
versauern, kann die Art des Waldbaus eine verstärkende Rolle haben. Mecha-
nismen der Versauerung sind die Entfernung von puffernden, basischen Katio-
nen aus dem Boden in die Bäume sowie der Abtransport von Biomasse aus
dem Ökosystem durch den Menschen. Die Forstwirtschaft kann über diese bei-
denMechanismen die Pufferfähigkeit des Ökosystems verringern und über die
Pflanzung von Nadelbäumen die Aufnahme von Säuren aus der Luft (Auskäm-
meffekt) erhöhen. Daß Bachökosysteme durch die Anpflanzung von Nadel-
wäldern im Vergleich zu den ursprünglichen Moorbächen geschädigt werden,
scheint ein vorwiegend britisches Phänomen zu sein (z. B. HARRIMAN &
MORRISON 1980, 1982; ORMEROD & GEE 1990; ORMEROD et al. 1988,
1989; WEATHERLEY 1989a). Im Gegensatz dazu fanden CLENAGHAN et al.
(1998) für irische Bäche keineswegs einen negativen Effekt von Nadelwald-
Aufforstungen im Vergleich zuMoorbächen. Es wird auch die Frage gestellt, ob
nicht das Abholzen der Fichtenwälder zum Rückgang von Boden- und Gewäs-
serversauerung führte (z. B. HULTBERG & GRENNFELT 1986; JACKS 1995).
Zwar würde dann die Deposition von Schadstoffen verringert, weil der Aus-
kämmeffekt entfiele. Im Endergebnis würde aber durch Anhebung des Grund-
wasserspiegels in die stärker versauerten oberen Bodenschichten sowie durch
4
1.1 Umweltpolitische Rahmenbedingungen
die vermehrte Freisetzung des versauernden Nitrats die Versauerung zuneh-
men.
Gewässer, die durch Bergbau sauer geworden sind, sind zwar häufig auch
versauert (z. B. HERRICKS & CAIRNS 1977); es gibt aber auch durch Berg-
bau sauer gewordene Gewässer, die nicht zugleich versauert sind, da sie wegen
hoher Gehalte an puffernden basischen Kationen noch eine hohe Säureneutra-
lisationskapazität haben können (MCKNIGHT & FEDER 1984).
1.1.2 (Neue) Auswirkungen des Sauren Regens
Auswirkungen des „Sauren“Regens, die u. a. in der BRD und der DDR wäh- Neue Folgen von
„Saurem“Regen
nach 1986:
rend und nach der vorliegenden Untersuchung neu erkannt wurden, waren
• die Veränderung der hydrologischen Dynamik, insbesondere schnel-
1. Veränderun-
gen im Ab-
fluß-Regime
lerer Anstieg der Hochwasserwelle, Erhöhung des Scheitelabflusses und
der Abflußspende, häufigere Hochwasserereignisse (CASPARY 1989;
HAUHS 1985b; MEUSER et al. 1987; ROSEMANN 1989; SCHULTZ-
WILDELAU et al. 1987; SIEBERT & VIERHUFF 1994),
• die großflächige Belastung von Grund- und Trinkwasser durch erhöhte 2. Metalle im
Grundwasser /
Trinkwasser
Metallgehalte infolge saurer pH-Werte (DURKA & SCHULZE 1992;
FUHS et al. 1985; MÜHLENBERG 1990; REIDT 1994; ZIEGLER 1993),
• die verstärkte Erosion auf Waldsterbensflächen und die Verschlammung 3. Erosion
von Bächen (BALTES & NAGEL 1996; SCHULTZ-WILDELAU et al.
1987).
Früher (z. B. DITTMAR 1955) wurde eine verringerte Wasserrückhaltung im
Wassereinzugsgebiet bei Starkregen eher mit dem Ersatz von Laub- durch Fich-
tenwäldern in Verbindung gebracht.
Bezüglich der Veränderung des Abflußregimes ist z. B. folgendes Szenario Szenario aus 1.
und 3.: Waldster-
ben / veränder-
tes Abfluß-Re-
gime⇒ Erosion
denkbar, das noch weitgehend unerforscht ist: Durch großflächiges Absterben
des Waldes in den Hochlagen des Harzes oder anderer Mittelgebirge führen
einerseits schwache Niederschläge zur verstärkten Grundwasserneubildung,
solange die Bodendecke noch dick genug für eine Versickerung ist. Es wird
außerdem vermehrt Grundwasser neu gebildet, weil die neu entstandene Gras-
oder Buschbrache weniger verdunstet als der Fichtenwald. Andererseits kön-
nen starke Niederschläge nicht mehr so gut im terrestrischen Teil des Wasser-
einzugsgebiets zurückgehalten werden, so daß die Hochwasserspitzen häufiger
und größer werden sowie schneller erreicht werden. Dadurch kommt es zum
einen zu einer verstärkten Erosion und Ablagerung des erodierten Materials
u. a. im Hyporheal der Bäche sowie in Talsperren. Zum anderen wird die Dyna-
mik des Abflußregimes verstärkt. Solche Folgen wurden für Kahlschläge in
bewaldeten Wassereinzugsgebieten Nordamerikas zahlreich beschrieben (z. B.
HARR et al. 1975; LIKENS et al. 1969; MORING 1982). Für den Harz gibt
es historische Hinweise, daß infolge der Entwaldung durch Holzgewinnung
5
1 Einleitung
für den Bergbau und die Verhüttung von Erzen ab ca. 1700 die Häufigkeit von
Hochwasser zunahm (MALESSA 1993).
Zum Beginn der Untersuchungen der „Fallstudie Harz“ gab es einen Hin-großflächige
Belastung des
Grundwassers
mit Metallen
⇒ im Extrem-
fall Tod von
Kleinkindern
durch Metalle
im Trinkwasser
weis auf vereinzelte Belastung von Trinkwasser durch erhöhte Metallgehalte
in versauerungsempfindlichen Gebieten Bayerns (RÖDER et al. 1984); die
Wasseraufbereitung könne Aluminium „nicht effektiv“ (S. 322) aus dem Roh-
wasser entfernen. RÖDER et al. wiesen auch auf den möglichen Zusam-
menhang zwischen erhöhtem Aluminium-Gehalt im Trinkwasser und der
Alzheimer-Krankheit hin. Erste Meßergebnisse, die eine Versauerung von fla-
chen Grundwasser-Leitern im Taunus belegten, wurden 1985 veröffentlicht
(KRIETER & HABERER 1985). Quellen und Brunnen im Taunus waren
bereits versauerungsempfindlich oder versauert. 1992 lagen die Aluminium-
Gehalte des oberflächennahen Grundwassers in Rheinland-Pfalz bereits auf
ca. einem Drittel der Landesfläche oberhalb des EG-Richtwertes von 50 µg ·
l-1 (SCHWEBLER 1993). 8% der Grundwasserproben in Hessen wiesen 1993
einen pH-Wert unter 4.5 und 25% der Proben höchstens 6.4 auf; im Oden-
wald (Buntsandstein) lag der Aluminium-Gehalt in 75% der Grundwasserpro-
ben oberhalb des EG-Richtwertes (BERTHOLD et al. 1994). Erhöhte Metallge-
halte im Grundwasser wurden auch aus anderen Regionen Europas mit Bela-
stung durch „Sauren“Regen berichtet (Schweden: BERTILLS et al. 1988; LEE
1985; Wales: BUCKLEY & KEIL 1990; Polen: RECZYNSKA-DUTKA 1990a).
In Dänemark nahm die Pufferkapazität im Grundwasser nach dem 2.Weltkrieg
schneller ab als in Bächen (PEDERSEN in REBSDORF et al. 1991). Neu war
auch der Nachweis, daß Grundwasserversauerung Ursache für den Tod von
Kleinkindern war (REIDT 1994). In der BRD starben insgesamt 14 Kleinkinder
und Säuglinge, die auf Höfen mit Wasserversorgung aus Einzelbrunnen leb-
ten, nach einer Leberzirrhose infolge einer Kupfervergiftung. Der pH-Wert des
Trinkwassers war so stark abgesunken, daß Metalle verstärkt in Lösung gegan-
gen waren. SCHIMMELPFENNIG et al. (1997) dokumentierten mehrere Fälle
von frühkindlicher Leberzirrhose, die mehr oder weniger wahrscheinlich durch
Kupfer aus saurem Leitungswasser erzeugt worden war. EIFE et al. (1999) wie-
sen darauf hin, daß eine Vergiftung durch Kupfer aus dem Trinkwasser auch
dann auftreten kann, wenn der Kupfer-Gehalt zwar erhöht ist, aber noch unter
dem Richtwert der Trinkwasserverordnung liegt. Die Versauerung von Grund-
wasser war generell bis 1986 nur aus Skandinavien (V. BRÖMSSEN 1988;
HULTBERG 1983; JONASSON et al. 1988) und Nordamerika (MCDONALD
1985) bekannt. Für Großbritannien wiesen CRESSER & EDWARDS (1987)
sowie STONER & GEE (1985) auf diese Gefahr hin, ohne allerdings Meß-
werte vorzulegen. Die toxikologischen Wirkungen von Gewässerversauerung
auf aquatische Lebewesen waren im wesentlichen bis 1980 bekannt.
Neu ist auch die Beobachtung, daß der Rückgang der Sulfat-Immissionen mit
einem Rückgang der Deposition der puffernden basischen Kationen einhergeht
(DRISCOLL et al. 1989a). Damit hängt möglicherweise das Phänomen zusam-
6
1.1 Umweltpolitische Rahmenbedingungen
men, daß die Gewässerversauerung nicht zurückgeht, obwohl die Deposition
des versauernden Sulfats zurückgegangen ist (siehe Kapitel 1.1.3, S. 8f.).
1.1.3 (Fehlende und vergebli
he) Maÿnahmen gegen den
Sauren Regen
Es hätte also genügt, das Problem an der Quelle durch Reinigungstechnolo- Ansätze zur
Ursachenbe-
kämpfung der
Gewässerver-
sauerung kon-
terkariert durch
Zunahme der
Stickoxid-Emis-
sionen / Emissi-
onsquellen
gien, Ressourcenschonung sowie Herstellungs- und Anwendungsverbote bzw.
-einschränkungen zu bekämpfen. Die wissenschaftlichen Erkenntnisse über
die Folgen von „Saurem“Regen im Gewässer hätten dafür ausgereicht (z. B.
DVWK & BRECHTEL 1989; LIKENS 1992; SCHINDLER 1988; UMWELT-
BUNDESAMT 1984a; UBA et al. 1987). Der politische Wille reichte im wesent-
lichen nur bis zur weitgehenden Entschwefelung der Kraftwerke und dem Ein-
bau von Katalysatoren in neue PKWs mit Ottomotor. Unter dem Strich sind die
versauerungsrelevanten Emissionen nur um ca. 1/3 zurückgegangen: Das aus
den Säurebildnern SO2, NOx und NH3 berechnete Protoneneintragspotential
nahm zwischen 1980 und 1990 um ca. 38% ab (DER RAT VON SACHVER-
STÄNDIGEN 1994). Die Entschwefelung und Entstickung von Kraftwerken
wurde durch den Anstieg der Emissionen von Stickoxiden aus dem Verkehr
zu einem nicht unerheblichen Teil aufgewogen. Die Einführung des Kataly-
sators wurde durch die Steigerung der Fahrleistung, die Erhöhung des Kraft-
stoffverbrauchs pro Kilometer (höhere Durchschnittsgeschwindigkeit) sowie
die Verlagerung des Verkehrs von der Schiene auf die Straße z. T. konterkariert.
Während die Länge der Bundesautobahnen zwischen 1970 und 1989 verdop-
pelt wurde und jährlich 600 bis 1200 km innerörtliche Straßen hinzukamen,
schrumpften das Netz der Bundesbahn trotz Neubaustrecken im Fernverkehr
um ca. 2 000 km, die Straßenbahnstrecken um ca. 70 km und die Busstrecken um
4% (UMWELTBUNDESAMT 1992). Die Zahl der Kraftfahrzeuge nahm allein
zwischen 1986 und 1990 um 4 Millionen zu, die Verkehrsleistung des Indivi-
dualverkehrs mit PKW und die des Güterverkehrs auf der Straße zwischen
1986 und 1989 jeweils um ca. 10%; dagegen blieb die Verkehrsleistung des
öffentlichen Verkehrs praktisch gleich. Um ca. 7% stieg die Stickoxid-Emission
des PKW- und LKW-Verkehrs von 1985 bis 1989 (UMWELTBUNDESAMT
1992). Das UMWELTBUNDESAMT (1992) stellte (witterungsbereinigt) zwi-
schen 1973 und 1990 keinen langfristigen Trend einer Zu- oder Abnahme der
Schwefeldioxid-Immissionen im ländlichen Raum fest, wohl aber einen leich-
ten Anstieg der Stickoxid-Immissionen. Auf ganz Europa bezogen nahmen
die Schwefel-Emissionen zwischen 1980 und 1990 um ca. 20% ab, die NOx-
Emissionen stiegen dagegen um 7% an (ÅGREN 1992).
Zwischen 1983 und 1993 hat sich die Versauerung von Fließgewässern in der
BRD „allgemein kaum geändert“ (SCHNELBÖGL 1995: 714), auch wenn es in
einigen Bächen eine Erholung vom Versauerungsstreß gegeben hat (MEINEL
7
1 Einleitung
et al. 1996; VUORENMAA et al. 2000). [N.B.: Ob die Versauerung in derVersauerungsla-
ge in Fließge-
wässern in der
BRD 1983 bis
1993 kaum ver-
ändert; Trend ist
regional- oder
bach-spezifisch
Nieste – wie von MEINEL et al. (1996) angegeben –wirklich deutlich abgenom-
men hat, darf bezweifelt werden. Diese Autoren fanden 1994/95 in der Emer-
genz einzelne Ephemeroptera (Eintagsfliegen) und gaben an, 1980/81 seien
keine gefunden worden. MATTHIAS (1982) fand jedoch ebenfalls vereinzelt
Baëtis in der Emergenz der Nieste und des noch stärker versauerten Schwarz-
baches.] Die oben beschriebene Abnahme der SO2-Emissionen spiegelt sich
in einer leichten Abnahme der Sulfat-Gehalte im Gewässer wider. Dem steht
eine Zunahme des Nitrat-Gehalts gegenüber (SCHNELBÖGL 1995), die wie-
derum dem oben konstatierten Anstieg der Stickoxid-Immissionen im ländli-
chen Raum entspricht. Es wird also das versauerungsaktive Sulfat durch das
ebenfalls versauerungsaktive Nitrat teilweise ersetzt. Ähnliche Beobachtungen
machte TIPPING (1989) in einem nordenglischen Gewässersystem; dort nahm
aber nicht nur der Anteil von Nitrat an der Gewässerversauerung zu, son-
dern auch der von Ammonium. CRESSER & EDWARDS (1987) wiesen auf
die zunehmende Bedeutung von Nitrat im „Sauren“Regen hin. In versauer-
ten nordamerikanischen Gewässern reagierte sogar der Wasserchemismus gar
nicht auf den Rückgang der atmosphärischen Deposition oder Emission von
Sulfat (CAMPBELL & TURK 1988). Trotz zurückgehender Deposition von Sul-
fat und anorganischem Stickstoff stieg in einemmittelhessischenWaldbach zwi-
schen 1973 und 1997 der Nitrat-Gehalt signifikant an und der Sulfat-Gehalt
änderte sich nicht (FÜHRER 1999); da gleichzeitig Calcium und Magnesium
signifikant abnahmen, nahm die Versauerung nicht ab. Für einen regionalspezi-
fischen Charakter des langfristigen Trends der Gewässerversauerung sprechen
auch die Ergebnisse von BAUER (1996): Im Vergleich zwischen 1983 und 1994
nahmen die Gehalte Sulfat und Nitrat in Bächen des Bayerischen Waldes ten-
denziell ab sowie pH-Wert und Alkalinität zu; in Bächen des Fichtelgebirges
und des Oberpfälzer Waldes nahm dagegen die Versauerung tendenziell zu.
Auch BALTES & NAGEL (1996) stellten in Waldbächen im Saarland zwischen
1991 und 1995 allgemein eine Zunahme der Versauerung fest; in den Bächen, in
denen die Versauerung zurückging, manifestierte sich dies nicht beim Makro-
zoobenthos. Für die Jahre nach 1993 stellten KIFINGER et al. (1999) allgemein
„eine Erholung der Versauerungssituation in den meisten deutschen Untersu-
chungsgebieten“ (S. 513) fest; es gab aber auch Bäche, in denen die Gehalte der
versauernden Anionen Sulfat und Nitrat noch zugenommen hatten.
1.1.4 Walds
häden im Harz
Der Harz gehört zu den Gebieten in der BRD mit den höchsten Waldschäden.im Harz bundes-
weit mit die
höchsten Wald-
schäden,. . .
Bei den Waldschadenserhebungen 1983 bis 1991 lag der Anteil der Fläche des
Harzes mit geschädigten Bäumen (Schadstufen 1 bis 4) zwischen 50 und 65%
(UMWELTBUNDESAMT 1984b, 1986, 1992). Wenn man nicht – wie oben –
8
1.1 Umweltpolitische Rahmenbedingungen
alle Altersklassen betrachtet, sondern nur die über 60jährigen Bäume, liegen die
Waldschäden noch höher. 97.1% der Fläche mit Bäumen dieser Altersgruppe
waren 1988 im Harz geschädigt (Schadstufe 1 bis 4), seit 1986 hatte diese Zahl
um 11.2% zugenommen. Das UMWELTBUNDESAMT (1989: 204) bezeich-
nete diese Zunahme als „besorgniserregend“ und stufte den Harz als das „zur
Zeit am stärksten von Waldschäden betroffene Gebiet“ der BRD ein.
Der größte Teil der Untersuchungen für die vorliegende Arbeit wurde im
Zeitraum dieser Erhebungen durchgeführt. JENSEN (1987) beobachtete zwi-
schen 1957 und 1987 einen kontinuierlichen Rückgang der Flechtenvegetation
sowie ein Absterben des Fichtenwaldes auf dem quarzitischen Mineralboden
des Acker-Bruchberg-Zuges, im Gegensatz zu Fichten auf Moorflächen.
Hauptursache für diese starken Waldschäden im Harz ist der im Vergleich . . .weil relativ
hoher Eintrag
von Schadstof-
fen
zu anderen Regionen hohe Eintrag von potentiellen Schadstoffen (Tab. 1; FÜH-
RER et al. 1988; MALESSA 1993; SCHOEN 1989). Die Depositionsraten im
Freiland der Sösemulde lagen am oberen Ende des Wertebereichs benachbarter
Mittelgebirge (BREDEMEIER 1986; WIEDEY & GERRIETS 1986), die Raten
im Fichtenbestand jedoch eher unter denen anderer Fichtenwälder. Auch im
Vergleichmit anderenMessungen aus demHarz (HÖLSCHER et al. 1992, 1993,
1994; ROST & HÖLSCHER 1993; SCHOEN 1989) waren die von der „Fallstu-
die Harz“ ermittelten Depositionsraten im Fichtenbestand z. T. deutlich nied-
riger. Die in der Sösemulde ermittelten Depositionsraten für Schwefel, Stick-
stoff und Protonen lagen im Freiland-Niederschlag im Bereich der von HETTE-
LINGH et al. (1991b) für den Harz angegebenen kritischen Eintragsraten, im
Bestandes-Niederschlag lagen sie darüber. Der Eintrag von Schadstoffen war
im Tal der Riefensbeek tendenziell geringer als im Tal der Söse, sowohl in der
Freiland-Deposition (F3 = Riefensbeek verglichen mit F8 = Söse) als auch bei
der Deposition im Fichten–Bestand (F1, F2, F9 = Riefensbeek verglichen mit F5
bis F7 = Söse). Die Tendenz dieser Ergebnisse dürfte Bestand haben, obwohl
die Depositionsraten an einzelnen Flächen in der Sösemulde in Abhängigkeit
von der Literaturquelle z. T. stark voneinander abwichen: Die Angaben von
ANDREAE (1993) für die Deposition von Zink an der Fläche F8 unterscheiden
sich z. B. um den Faktor 2 von den Zahlen in MATSCHULLAT et al. (1992),
ohne daß ANDREAE dies diskutierte.
Die vergleichsweise hohen Depositionsraten in der Sösemulde sind auch mit
der überwiegenden Bestockung mit Fichte erklärbar; wegen des Auskämm-
effekts in ganzjährig belaubten Nadelwäldern ist die Deposition höher als in
Laubwäldern oder auf offenen Flächen, z. B. Mooren. Deutliche höhere Depo-
sitionsraten als im Harz gab es in den Niederlanden in der Nähe von Gebieten
mit intensiver konventioneller Landwirtschaft (DRAAIJERS et al. 1989).
9
1
Einleitung
Tabelle 1: Depositionsraten von Hauptelementen und Metallen in Fichtenwäldern sowie kritische Eintragsraten (HETTELINGH et al.
1991b) im Vergleich, in kg · ha-1 · a-1.
Lage der Meßstellen R1 bis R3 und S1 bis S3 siehe (Abb. 1 bis 4, S. 42–45). F3: Freiland trocken + feucht in Fichtenwald zwischen
R1 und R2; F8: Freiland trocken + feucht in Fichtenwald oberhalb von S1; F1 und F2: im Fichten-Bestand trocken + feucht zwischen
R1 und R2; F5: im Fichten-Bestand trocken + feucht zwischen S1 und S2; F6: im Fichten-Bestand trocken + feucht nahe S3; F7: im
Fichten-Bestand trocken + feucht im Wolfstal (Zufluß oberhalb von S3); F9: im Fichten-Bestand trocken + feucht nahe R3 (Verdacht
auf Meßfehler!); F4: im Fichten-Bestand trocken + feucht im oberen Tal der Kleinen Söse; Ar. Mittel Niedersachsen = arithmetisches
Mittel von 39 niedersächsischen Stationen im Freiland bzw. 5 Stationen im Bestand; Spanbeck: Leinebergland bei Göttingen. Zahl der
Dezimalstellen von Autoren übernommen. oder: Werte der gleichen Autoren variieren je nach Veröffentlichung.
H+ SO4 NH4-N NO3-N NH4-N+
NO3-N
Al Cd Cr Cu Ni Pb Zn Gebiet Jahr Quelle
Depositionsraten
2.8 21.9
oder
21.6
11.7 oder
11.6
0.7 0.0026 0.006 0.0333
oder
0.034
0.0057
oder
0.0049
0.1629
oder
0.155
0.1713
oder
0.105
Sösemulde:
F3, Freiland
1988/89 ANDREAE 1993;
MATSCHULLAT
et al. 1992
2.2–
2.4
35.0,
49.9
oder
29.0,
45.8
15.6, 26.6
oder
12.9, 24.4
1.1,
2.7
oder
0.9,
2.5
0.0031,
0.0063
0.0074,
0.0142
0.042,
0.083
0.0133,
0.0316
0.15,
0.278
0.295,
0.349
Sösemulde:
F1, F2 Bestand
1988/89 ANDREAE 1993;
MATSCHULLAT
et al. 1992
1.0 49.2 16.7 1.6 0.0028 0.014 0.0504 0.0104 0.1619 0.2975 Sösemulde:
F9, Bestand
(Nähe von
R3)
1988/89 ANDREAE 1993
2.4 22.4
oder
23.4
14.0 oder
14.4
0.7
oder
0.8
0.0033
oder
0.0035
0.0099
oder
0.0101
0.0452
oder
0.049
0.0106
oder
0.0098
0.2248
oder
0.239
0.2178
oder
0.14
Sösemulde:
F8, Freiland
1988/89 ANDREAE 1993;
MATSCHULLAT
et al. 1992
1.9 65.3
oder
69.2
37.4 oder
39.9
5.3
oder
5.9
0.0088
oder
0.0087
0.0193
oder
0.0146
0.1219
oder
0.125
0.0395
oder
0.0326
0.3821
oder
0.380
0.5404
oder
0.560
Sösemulde:
F5, Bestand
1988/89 ANDREAE
1993, 1994; MAT-
SCHULLAT et al.
1992
10
1.1
U
m
w
eltpolitische
R
ahm
enbedingungen
Fortsetzung Tabelle 1
H+ SO4 NH4-N NO3-N NH4-N+
NO3-N
Al Cd Cr Cu Ni Pb Zn Gebiet Jahr Quelle
2.3,
2.4
35.0,
44.8
oder
37.5,
39.9
17.4, 27.7
oder
18.8, 24.7
1.9,
2.4
oder
1.8
0.0050,
0.0067
oder
0.0044,
0.0052
0.0225,
0.0238
oder
0.0141,
0.0227
0.0763,
0.0940
oder
0.0680,
0.0660
0.0206,
0.0288
oder
0.0115,
0.0214
0.3281,
0.3847
oder
0.251,
0.266
0.4199,
0.5168
oder
0.410,
0.440
Sösemulde:
F6, F7, Be-
stand (F6 in
Nähe von S3)
1988/89 ANDREAE 1993;
MATSCHULLAT
et al. 1992
2.1 35.4
oder
34.9
18.1 oder
17.8
2.0
oder
1.9
0.0050
oder
0.0048
0.0123
oder
0.0124
0.0625
oder
0.0640
0.0173
oder
0.0169
0.2278
oder
0.231
0.346
oder
0.360
Sösemulde:
F4, Bestand
1988/89 ANDREAE 1993;
MATSCHULLAT
et al. 1992
1.41 92.99 18.21 19.6 37.82 Sösemulde:
Freiland +
Bestand
1988/89 HEINRICHS
et al. 1994
25.0–
43.0
7.76–
11.65
2.0–2.2 9.8–13.91 4.0 0.0084 0.12 0.44 0.64 Harz: Freiland
/ Bestand
MATSCHUL-
LAT 1989; MAT-
SCHULLAT et al.
1994
12.684–
20.696
7.63–
10.45
8.1–9.7 15.76–22.0 0.11–
0.24
0.13–
0.21
Riefensbeek:
Freiland
1985–
1990
HÖLSCHER
et al. 1992, 1993,
1994
106.81–
183.59
27.03–
54.05
63.3–
100.0
92.94–150.0 0.33–
0.76
1.06–
2.26
Riefensbeek:
Bestand
1987–
1990
HÖLSCHER
et al. 1992, 1993,
1994; ROST &
HÖLSCHER 1993
0.5–
0.9
22.4–
30.1
12.5–19.0 6.8–12.5 19.3–31.5 0.9–
2.3
Lange Bramke
/ Harz, Frei-
land
1981–
1983
HAUHS 1985a
0.8–
1.4
35.9–
48.8
7.5–11.8 7.2–11.5 14.7–23.3 1.6–
7.7
Lange Bramke
/ Harz, Be-
stand
1981–
1983
HAUHS 1985a
0.6–
0.9
15.4–
22.7
8.7–12.3 7.9–10.4 16.6–21.8 0.6–
1.0
Harz: Altenau,
Walkenried,
Lautenthal,
Grund, Frei-
land
1983 MATZNER in
HAUHS 1985a
11
1
Einleitung
Fortsetzung Tabelle 1
H+ SO4 NH4-N NO3-N NH4-N+
NO3-N
Al Cd Cr Cu Ni Pb Zn Gebiet Jahr Quelle
0.6–
2.1
13.4–
52.1
2.5–21.5 1.9–22.8 4.3–44.3 0.2–
2.3
Harz: Altenau,
Walkenried,
Lautenthal,
Grund, Be-
stand
1983 MATZNER in
HAUHS 1985a
13.118–
17.628
8.12–12.1 7.0–8.5 15.8–19.11 0.12–
0.17
0.16–
0.28
Seesen /
Harz: Freiland
1988–
1990
HÖLSCHER
et al. 1992; ROST
& HÖLSCHER
1993
48.027–
81.167
29.62–
33.53
39.1–43.2 69.84–75.55 0.3–
0.65
0.83–
1.77
Seesen /
Harz: Bestand
1988–
1990
HÖLSCHER
et al. 1992; ROST
& HÖLSCHER
1993
18.359–
25.035
6.99–
13.98
8.8–10.3 15.80–24.37 Harz: Freiland 1988/89 SCHOEN 1989
38.721–
73.77
10.09–
48.14
10.8–92.6 20.94–
140.76
Harz: Fichte 1988/89 SCHOEN 1989
0.32–
0.4
13.7–
16.8
6.7–8.35 5.4–7.1 0.5–
0.84
0.0019 0.0024 0.019 0.0048 0.075 0.09 Spanbeck:
Fichte, Frei-
land
1982–
1985
BREDEMEIER
1986; SCHULTZ
1986
0.94–
1.43
50.3–
67.67
14.08–
16.3
12.2–13.1 2.5–
3.95
0.0034 0.0043 0.0370 0.0005 0.133 0.225 Spanbeck:
Fichte, Be-
stand
1982–
1985
BREDEMEIER
1986; SCHULTZ
1986
0.4–
0.8
15.1–
29.8
8.8–12.9 7.5–10.7 0.6–
1.2
0.0012–
0.0074
0.0041–
0.0057
0.027–
0.05
0.0053–
0.0159
0.1–
0.136
0.164–
0.242
Hils: Alt-
Fichte, Frei-
land
1983/84,
1984/85
WIEDEY & GER-
RIETS 1986
1.1–
2.5
51.2–
86.6
14.2–32.2 15.8–28.0 2.0–
3.8
0.0032–
0.0070
0.0071–
0.012
0.038–
0.083
0.0132–
0.0274
0.1490–
0.407
0.41–
0.83
Hils: Alt-
Fichte, Be-
stand
1983/84,
1984/85
WIEDEY & GER-
RIETS 1986
0.4–
0.7
16.7–
16.8
8.1–10.7 6.8–7.9 0.7–
0.8
0.0014 0.0047 0.022 0.0108 0.106 0.207 Hils: Jung-
Fichte, Frei-
land
1983/84 WIEDEY & GER-
RIETS 1986
12
1.1
U
m
w
eltpolitische
R
ahm
enbedingungen
Fortsetzung Tabelle 1
H+ SO4 NH4-N NO3-N NH4-N+
NO3-N
Al Cd Cr Cu Ni Pb Zn Gebiet Jahr Quelle
0.4–
0.7
19.1–
24.8
7.7–10.5 6.3–7.2 0.9–
1.2
Hils: Jung-
Fichte, Be-
stand
1983/84,
1984/85
WIEDEY & GER-
RIETS 1986
0.0026–
0.0159
0.0048–
0.01426
0.025–
0.236
0.0087–
0.027
0.131–
0.285
0.010–
1.377
Solling: Fichte,
Freiland
1974/79,
1983/84
MAYER 1981;
SCHULTZ 1986
0.0040–
0.0201
0.0066–
0.0233
0.0469–
0.227
0.0009–
0.0385
0.335–
0.467
0.571–
2.121
Solling: Fichte,
Bestand
1983/84 MAYER 1981;
SCHULTZ 1986
9.88–
14.353
7.0–10.5 5.9–6.7 13.3–17.1 0.07–
0.19
0.12–
0.25
Ar. Mittel Nie-
dersachsen:
Freiland
1985–
1990
HÖLSCHER
et al. 1992
76.774–
125.18
36.0–47.4 32.3–50.5 68.30–91.6 0.32–
1.53
0.8–
3.02
Ar. Mittel Nie-
dersachsen:
Bestand
1985–
1989
HÖLSCHER
et al. 1992
0.06–
1.4
5.300–
39.4
3.50–18.0 3.1–13.3 7.95–26.05 BRD: Freiland 1973–
1986,
1988/89
FÜHRER
et al. 1988/89;
SCHOEN 1989
0.25–
3.8
15.355–
155.1
2.33–
48.14
5.8–92.6 8.88–140.76 BRD: (Alt-)
Fichte
1969–
1986,
1988/89
FÜHRER
et al. 1988/89;
SCHOEN 1989
13.3 252.68 95.64 19.4 115.07 Niederlande:
Douglasie:
trocken +
feucht
1985/87 DRAAIJERS
et al. 1989
kritische Eintragsraten
0.20–
0.50
12.826–
32.066
2.80–
14.01
Harz 1991? HETTELINGH
et al. 1991
13
1 Einleitung
1.1.5 Fors
hungsansatz der Fallstudie Harz
Die meisten Daten für die vorliegende Arbeit wurden in der „Fallstudie„Fallstudie
Harz“ als mul-
tidisziplinäres
Forschungspro-
jekt in kleinem
Wassereinzugs-
gebiet
Harz“zwischen 1986 und 1989 zusammengetragen. In dieser Arbeitsgruppe
hatten sich Biologen, Chemiker, Geologinnen, Geologen, Bodenkundler und
Forstwissenschaftler zusammengefunden, um in dem 50 km2 großen Was-
sereinzugsgebiet der Sösetalsperre (Abb. 2) die Auswirkungen des „Sau-
ren“Regens auf die Kompartimente Boden, Gestein, Wald und Gewässer zu
untersuchen. Als Fließgewässer sollten die – wie wir damals annahmen –
unversauerte Alte Riefensbeek mit der versauerten Große Söse verglichen wer-
den. Dabei sollte sich nur der Versauerungsgrad zwischen allen oder den kor-
respondierenden Untersuchungsstellen wesentlich unterscheiden, nicht aber
andere Faktoren, z. B. die Nutzung des Wassereinzugsgebiets, der Temperatur-
haushalt, das Gefälle oder die Fließgeschwindigkeit.
Die Sösetalsperre liefert, wie andere Harzer Talsperren auch, TrinkwasserVersauerung
gefährdet Trink-
wasserversor-
gung aus dem
Harz
für mehrere 100 000 Menschen in Norddeutschland, u. a. in Bremen und Göt-
tingen. In den Sedimenten der Sösetalsperre sind u. a. 18.75 Tonnen Blei und
150 kg Cadmium gebunden (MATSCHULLAT et al. 1989a, 1989b). 1989 lag
der pH-Wert des Talsperrenwassers bei 6.5 (HEITKAMP et al. 1989b), HEIN-
RICHS et al. (1994) nannten pH-Werte zwischen 6 und 6.7. Sinkt dieser ab, kön-
nen die Metalle in das darüber stehende Talsperren-Wasser mobilisiert werden
(DEHNAD et al. 1987; GELLERT et al. 1992). MATSCHULLAT (1989) sowie
MATSCHULLAT et al. (1992) stellten solch eine Mobilisierung von Metal-
len auch in einem Laborversuch mit Sedimenten aus der Söse-Talsperre fest.
HEINRICHS et al. (1986) maßen in einer Einzelprobe aus dem Freiwasser der
Sösetalsperre Mitte der 80er Jahre pH 5.5, ihre Aluminium- und Schwermetall-
gehalte waren aber noch nicht erhöht. Die aus ihren Daten berechneten che-
mischen Versauerungsparameter zeigten bereits eine beginnende Versauerung
(siehe Tab. 143, S. 783). Auch MATSCHULLAT et al. (1987, 1989a, 1989b, 1990)
nannten pH 5.5 als Minimum im Sösestausee. Ein möglicher Hinweis auf einen
beginnendenVersauerungsprozeß in der Sösetalsperre ist es auch, daß GROTH
(1989) für Aluminium, Eisen, Mangan, Zink und Nickel in der Sösetalsperre
etwa 10fach höhere Werte als HEINRICHS et al. (1986) angab. Ist etwa der
Gehalt dieser Metalle in der Zeit zwischen diesen beiden Veröffentlichungen
angestiegen? MATSCHULLAT (1989) sowie MATSCHULLAT et al. (1989a,
1989b, 1990) postulierten eine Versauerungsfront der Metalle in den Sedimen-
ten der Zuläufe der Talsperre, die sie in der Alte Riefensbeek und der Große
Söse in Abhängigkeit vom Element auf 500 bis 580 m ü. NN lokalisierten. Bei
jedem zusätzlichen Eintrag von säurebildenden Schadstoffen aus der Luft in
die Sösemulde bestehe die Gefahr, daß diese Versauerungsfront bachabwärts in
Richtung Talsperre wandere. Im Westharz war 1983 bereits die höher liegende
Eckertalsperre anthropogen versauert (pH 4.6, 66% der Anionen Sulfat, <5%
organische Anionen, F-Wert 0.6, berechnet nach GROTH 1984b sowie LAWA
14
1.1 Umweltpolitische Rahmenbedingungen
1990, siehe auch Tabelle 143, S.783). Ende der 80er Jahre war der Oderteich (pH
3.2–4.5 nach MATSCHULLAT 1989; pH 3.5–4.5 nach MATSCHULLAT et al.
1987, 1989, 1990) wahrscheinlich anthropogen versauert. Das Wasser der Ecker-
Talsperre enthielt bereits so hohe Gehalte an Metallen, daß es ohne Aufberei-
tung nicht den Anforderungen der Trinkwasser-Verordnung genügte (GROTH
1984b; LAWA 1990). Für die definitive Entscheidung darüber, ob der Oderteich
noch nur natürlich sauer oder bereits anthropogen versauert waren, fehlen in
den oben angegebenen Quellen sowie in HEITKAMP & WILLERS (1994) und
HEITKAMP et al. (1989b) Angaben zurAlkalinität, zu fast allen Anionen sowie
zum DOC-Gehalt. Im Oderteich rekonstruierten RAPHAEL et al. (1994) paläo-
limnologisch ein Absinken des pH-Werts seit 1860. Die meisten der Oberharzer
Bergwerksteiche waren nach den Daten von WIEGLEB (1978) bereits Mitte der
70er Jahre versauert, die damals erfaßten Parameter sind aber so lückenhaft,
daß die Ursache – natürlich sauer oder anthropogen versauert – nicht mehr
ermittelt werden kann.
Die von der „Fallstudie Harz“untersuchte Fragestellung, ob die Sösetal- Ansatz der „Fall-
studie Harz“: es
besteht Versaue-
rungsgefahr für
Sösetalsperre
⇔ Harzwasser-
werke: keine
Versauerungsge-
fahr
sperre versauern könne, steht im Widerspruch zur Haltung ihres Betreibers,
der Harzwasserwerke. GROTH (1984a) schloß für die Zuflüsse Große Schacht,
Limpig und Söse eine Versauerung für den Zeitraum 1972 bis 1984 aus, obwohl
bereits am Anfang dieser Periode in der Großen Schacht episodisch der pH-
Wert auf 5.5 abfiel. Solche Stürze sind typische Anzeichen einer Gewässer-
versauerung. GROTH (1984b) trat ausdrücklich der Befürchtung entgegen,
Gewässerversauerung würde die Trinkwassergewinnung gefährden. Bei der
Aufbereitung würden Metalle ausgefällt.
Fast alle Freilanderhebungen fanden vor dem Abbau der Grenze zwi- Hypothese der
„Fallstudie
Harz“: atmo-
gene Belastung
in Sösemulde
nicht aus lokalen
Quellen, son-
dern aus Fern-
transport
schen der BRD und der DDR statt. Diese Grenze steht auch für qualitativ
und quantitativ völlig unterschiedliche Luftbelastung mit entsprechenden Aus-
wirkungen auf Gewässerökosysteme. Eine Arbeitshypothese der „Fallstudie
Harz“ lautet, daß die Gewässerversauerung in der Sösemulde Folge der Poli-
tik der hohen Schornsteine, z. B. im Ruhrgebiet, ist (Ferntransport atmogener
Schadstoffe). Die Bedeutung lokaler Emissionsquellen (Nahtransport atmoge-
ner Schadstoffe) spielt im Westharz eine nur untergeordnete Rolle. Dies liegt
nicht nur an der Schließung fast sämtlicher industriellen Emissionsquellen im
Harz (siehe die Beschreibung der historischen Vorbelastung auf S. 56ff.), son-
dern auch an der geringen Besiedlungsdichte im Westharz, der weitgehenden
Abwesenheit von Landwirtschaft im Harz sowie daran, daß nur der Tourismus
eine nicht zu vernachlässigende Quelle für Luftschadstoffe ist. Der Eintrag ver-
sauernder Luftschadstoffe aus dem in der DDR liegenden Ostharz in die Söse-
mulde (Nahtransport vor allem aus Hausbrand) ist nur gering, weil Ostwind-
Lagen selten sind.
Es gibt im übrigen Zweifel an der Gültigkeit der oben beschriebenen Hypo- Zweifel an der
Hypothese von
der Freisetzung
von Metallen
aus Seesediment
bei sinkendem
pH
these von der Freisetzung von Metallen aus dem Sediment der Talsperre in das
Talsperrenwasser bei Absinken des pH-Werts. LAZERTE (1986) beschrieb diese
15
1 Einleitung
Zweifel folgendermaßen:
1. Im Sediment sind beträchtliche Mengen an puffernder Alkalinität gebun-
den.
2. Wenn die Metall-Gehalte im Wasser überhaupt ansteigen, dann nicht
wegen einer erhöhten Lösung aus den Sedimenten, sondern wegen eines
erhöhten Eintrags aus dem Einzugsgebiet und einer verringerten Deposi-
tion von gelösten Metallen vom Wasser in das Sediment.
Die „Fallstudie Harz“ lieferte nur die Basisdaten für die Abschätzung derSchwachpunkte
des Forschungs-
ansatzes
Gefährdung des Trinkwassers aus der Sösetalsperre. Zur Finanzierung einer
regelmäßigen Überwachung sah sich das Bundesministerium für Forschung
und Technologie aufgrund politischer Vorgaben nach der Übernahme der DDR
durch die BRD nicht mehr in der Lage.
Ein weiterer Schwachpunkt des Meßstellen-Netzes der „Fallstudie
Harz“war, daß die Quellbereiche von Alter Riefensbeek und Großer Söse
nicht speziell untersucht wurden. Die Quelle der Großen Söse liegt am unteren
Ende eines Gebirgsmoores, zahlreiche Nebenbäche von Riefensbeek und Söse
entspringen in vermoorten Bereichen. Die Auswirkungen der Deposition von
Luftschadstoffen auf dieses Moor und die oberste Fließstrecke der Söse wurden
also nicht erfaßt. Die anthropogene Versauerung von Mooren und anderen
Feuchtgebieten ist weitgehend unerforscht (GORHAM et al. 1984).
1.1.6 Reaktive versus vorsorgende Umweltpolitik
Auch an die „Fallstudie Harz“wurde die Frage nach dem Sinn von Waldscha-
denskalkungen herangetragen.
Bereits vor 100 Jahren war Umweltpolitik in erster Linie reaktiv: Erstseit 100 Jahren
Umweltpolitik
reaktiv
wenn Umweltschäden durch Betroffene oder die Wissenschaft festgestellt wer-
den, führt großer politischer oder behördlicher Druck zur Einführung von
Reinigungs- oder anderer schadensbegrenzender Technologien. Dies läßt sich
z. B. aus der Beschreibung der Umweltschäden durch Erzverhüttung im Harz
durch SCHROEDER & REUSS (1883) herauslesen.
Diesem Muster steht die vorsorgende Umweltpolitik gegenüber, die (poten-vorsorgende
Umweltpolitik
als Alternative,
z. B. Anwendung
des Konzepts
der Kritischen
Eintragsraten
tiell) schädliche Technologien erst gar nicht einsetzt, Stoff- und Energie-Flüsse
begrenzt sowie Stoffe und Energie in zeitlich und räumlich kleinen Kreisläu-
fen führt. Das Problem der Waldschäden und Gewässerversauerung wurde
in der BRD bisher nur reaktiv angegangen. Instrumente einer vorsorgen-
den, die (potentiell) geschädigten Menschen und Ökosysteme in den Mit-
telpunkt rückenden Umweltpolitik, z. B. das seit Mitte der 80er Jahre ent-
wickelte Konzept der Kritischen Eintragsraten (HENRIKSEN & BRAKKE
1988a; HETTELINGH et al. 1991a; UMWELTBUNDESAMT 1994), führen in
der bundesdeutschen Umweltpolitik im Gegensatz z. B. zu Skandinavien ein
Mauerblümchen-Dasein. Symptomatisch dafür ist, daß auf einer internationa-
16
1.1 Umweltpolitische Rahmenbedingungen
len Tagung (HORNUNG et al. 1995) über Kritische Eintragsraten aus fast allen
europäischen Ländern Beiträge vorgestellt wurden, nur aus der Bundesrepu-
blik Deutschland nicht.
Ein Beispiel für reaktive Umweltpolitik ist die Kalkung von Wäldern, land- Kalkung von
Waldschadens-
gebieten als
reaktive Maß-
nahme mit zwei-
felhaftem Erfolg:
wirtschaftlichen Flächen und Gewässern. HAINES (1981) hielt sogar die Kal-
kung für wirtschaftlicher als die Vermeidung versauernder Stoffe an ihrer
Quelle und empfahl die Zucht versauerungsresistenter Fische als erfolgver-
sprechendes Mittel; die „Behandlung der Symptome“ sei „möglich“(: 693). Die
Erfahrungen mit der in Skandinavien häufig praktizierten Kalkung von versau-
erten Fließgewässern und ihrer Einzugsgebiete sind sehr unterschiedlich:
Daß die Kalkung des Wassereinzugsgebiets keine Veränderung des Wasser- 1. keine Wir-
kung von Kal-
kung
chemismus bzw. der Artenzahl bzw. der Gesamtabundanz der Makroinverte-
braten zur Folge hatte, beobachteten DIAMOND et al. (1992), HULTBERG &
GRENNFELT (1986). WEATHERLEY & ORMEROD (1992) konnten Verän-
derungen in der Bachforellen-Population nicht mit der Kalkung erklären.
In Quellen des Fichtelgebirges stieg der Nitrat-Gehalt nach einer Wald- 2. wenn über-
haupt Wir-
kung, dann
negativ
schadenskalkung signifikant an, sowohl auf den Flächen mit Waldschäden als
auch auf Flächen ohne Waldschäden (DURKA & SCHULZE 1992); auf den
gekalkten Flächen blieb der pH-Wert in den Quellen signifikant niedriger als
auf den ungekalkten Flächen. Auf den Calcium-Gehalt der Quellen hatte die
Kalkung keinen signifikanten Einfluß. Im Erzgebirge hatte eine NP-Düngung
eines Fichtenwaldes keinen meßbaren Einfluß auf den pH-Wert des entspre-
chenden Baches (FIEDLER & KATZSCHNER 1983). KEITEL (1995) ordnete
dieser Düngung sogar eine verstärkende Wirkung im Versauerungsgeschehen
zu. Erfahrungen mit der Kalkung von sauren Bergwerksabwässern zeigen, daß
dabei Flocken aus Aluminiumhydroxid entstehen können, die in Gewässern
allgemein lebensfeindlich sind (HERRICKS & CAIRNS 1977). Daß Kalkung
eine Störung des Ökosystems bedeuten kann, wird durch die Beobachtung von
WEATHERLEY et al. (1989a) gestützt, daß nach der Kalkung die Besiedlungs-
dichte des Makrozoobenthos walisischer Bergbäche zeitweilig sank. Das Moos
Nardia compressa und die Schlamm-Mücke Eloeophila spec. verschwanden in
diesen Bächen (WEATHERLEY & ORMEROD 1992).
LACROIX (1992) maß zwar einen signifikanten Anstieg von z. B. pH- 3. positive Wir-
kung nur zeit-
weise⇒ wei-
terhin Versaue-
rungsschübe
Wert und Alkalinität nach Verteilung von Kalkstein im Bachbett. Der pH-Wert
schwankte aber noch zwischen pH 7 und pH 4.5 und die Alkalinität um den
Nullpunkt; bei Hochwasser wurde die Wirkung des Kalksteins vernachlässig-
bar; diese nahm darüberhinaus innerhalb von 3 Jahren deutlich ab. In einem
größeren Kalkungsexperiment in schwedischen Bächen wurde das Ziel, den
pH-Wert dauerhaft oberhalb von pH 6 und die Alkalinität oberhalb von 0.1
µmol · l-1 zu halten, über die Hälfte der Zeit nicht erreicht (DEGERMAN &
APPELBERG 1992). Lachse und Bachforellen starben in einer Vermischungs-
zone zwischen konstant versauertem und gekalktem Bachwasser schneller als
in einem konstant versauerten Bach (ROSSELAND et al. 1992; WEATHER-
17
1 Einleitung
LEY et al. 1991). In einem norwegischen Fluß, dessen Einzugsgebiet gekalkt
wurde, gab es weiterhin bei episodischen Versauerungsschüben Fischsterben
und Ausfall von wirbellosen Taxa (FJELLHEIM & RADDUM 1990). Kal-
kung verringerte in Freilandversuchen die Sterblichkeit von Gammarus pulex
(Gemeiner Flohkrebs), aber nicht so stark wie in einem unversauerten Bachab-
schnitt (McCAHON & POULTON 1991).
In zwei gekalkten Wassereinzugsgebieten überlebten Bachforellen die4. positive
Wirkung, aber
Untersuchung
zu kurz
Schneeschmelze, in dem benachbarten ungekalkten Bach nicht (BORG 1986).
In gekalkten walisischen Bächen überlebten in einem Freilandversuch Lar-
ven versauerungsempfindlicher Eintagsfliegen länger als in versauerten Bächen
(MERRETT et al. 1991).
FJELLHEIM & RADDUM (1992) beobachteten dagegen ein Ansteigen des5. dauerhaft
positive Wir-
kung
pH-Werts um 1 Einheit, den Rückgang der Aluminium-Spezies und die Rück-
kehr von versauerungsempfindlichen Makroinvertebraten nach Beginn der
regelmäßigen Dosierung von Kalkmilch in einen norwegischen Fluß. Die Kal-
kung des gesamten Wassereinzugsgebiets in Schottland ließ eine Bachforellen-
Populationwieder langfristig überleben (HOWELLS et al. 1992). Inwalisischen
Bächen hob die Kalkung ihrer Einzugsgebiete um 0.5 pH-Einheiten bei Basisab-
fluß und bei Hochwasser und senkte den Gehalt von (giftigem) anorganischem
Aluminium bei Hochwasser (NEAL et al. 1990). 5 Arten von Makroinvertebra-
ten traten wieder auf (WEATHERLEY & ORMEROD 1992).
DISE et al. (1994) sowie HAINES (1981) gaben einen Überblick über die Vor-
und Nachteile von Kalkung.
Die unterschiedliche Reaktion von versauerten Gewässern auf KalkungErklärungsansatz
für unterschied-
liche Reaktion
von Bächen auf
Kalkung
läßt sich teilweise mit ihrem unterschiedlichen DOC-Gehalt erklären. Wegen
der puffernden Wirkung organischer Säuren reagieren Gewässer mit einem
hohen DOC-Gehalt langsamer auf eine Kalkung oder auf eine Verringerung der
anthropogenen Versauerung als Gewässer mit einem niedrigem DOC-Gehalt
(HEMOND 1994). Von der biologischen Seite her lassen sich unterschiedliche
Reaktionen von Lebensgemeinschaften auf Kalkung damit erklären, daß für die
Mehrzahl der Arten in europäischen Bächen unbekannt ist, wie sie auf Kalkung
ihres Lebensraumes reagieren.
Nach CRAWSHAW (1986: 32) ist die Kalkung von WassereinzugsgebietenKalkung kein
Mittel gegen
Gewässerver-
sauerung, son-
dern nur für Ab-
schwächung von
Symptomen
kein „Allheilmittel“, sondern mildert nur die Folgen episodischer Versauerung.
Die Kalkung von Gewässern bedeutet für das Ökosystem einen ähnlich schwe-
ren Eingriff wie die Gewässerversauerung. Sie ist grundsätzlich nicht als Mittel
gegen Gewässerversauerung geeignet (LEHMANN et al. 1985), sondern nur
eine „Symptombekämpfung“(BAUER et al. 1988: 232). Sie mag kurzfristig zur
Rückkehr versauerungsempfindlicher Arten und zur Erhöhung der Alkalini-
tät und des pH-Wertes führen (RADDUM & FJELLHEIM 1994), wirkt für das
Ökosystem aber schockartig, führt zu einem instabilen Zustand und bedeutet
weder eine Erholung des Ökosystems vom Zustand der Gewässerversauerung
(DISE et al. 1994), noch – auch mittelfristig – eine Rückkehr zum ursprüngli-
18
1.1 Umweltpolitische Rahmenbedingungen
chen, ungestörten Zustand (FJELLHEIM & RADDUM 1992; WEATHERLEY
1988). Dafür müßte die Säure-Deposition stark verringert und dem Ökosystem
die Zeit gelassen werden, sich an diese Verringerung zu gewöhnen. KEITEL
(1995) warnte deshalb vor großflächigen und undifferenzierten Waldkalkun-
gen.
Bereits HERRICKS & CAIRNS (1977) wiesen auf die technischen Probleme dauerhaft wirk-
same Kalkung
ist technisch
nicht machbar
mit der Dosierung einer Kalk-Zugabe in Fließgewässer mit hohen Abfluß-
schwankungen hin. Nach BAUER et al. (1988) ist die Kalkung von versauerten
Waldbächen mit einer hohen Abflußdynamik, wie sie auch die untersuchten
Harzbäche aufweisen, sogar technisch nicht möglich, da bei Hochwasser, also
dem unter dem Aspekt der Gewässerversauerung besonders kritischen Zeit-
raum, mehrere Tonnen Kalk pro Tag in den Bach dosiert werden müßten. Ähn-
liche Probleme gebe es bei einer Flächenkalkung des Wassereinzugsgebiets.
Ungeklärt ist bislang, ob und inwieweit eine Verringerung des Eintrags von Ist Versauerung
reversibel?Luftschadstoffen zu einem Zustand der geschädigten Ökosysteme führt, der
dem vor der Versauerung ähnelt (HAUHS 1994; SCHINDLER 1988). Noch
nicht einmal in allen Fällen führte diese Verringerung des Schadstoff-Eintrags
auch zu einem Rückgang der chemischen Versauerungssituation, z. B. nicht in
dem Oberharzer Gewässersystem der Langen Bramke (HAUHS 1994) oder in
einem kanadischen See und in einem seiner Zuläufe (DILLON & LAZERTE
1992). Entscheidend für die (chemische) Reversibilität der Gewässerversaue-
rung ist nicht nur, ob die versauernden Anionen Sulfat und Nitrat im Gewäs-
ser zurückgehen, sondern ob auch die Gehalte der puffernden basischen Katio-
nen Calcium,Magnesium, Natrium und Kaliumwenigstens gleich bleiben oder
sogar ansteigen. Dies wird durch den Trend der Deposition der basischen
Kationen, den Trend der Menge der im Boden gespeicherten austauschbaren
basischen Kationen sowie den Trend der Speicherung und Freisetzung der
basischen Kationen in der Vegetation des terrestrischen Ökosystems bestimmt
(DRISCOLL et al. 1989a). Entsprechende Langzeitmessungen sind rar. Mögli-
cherweise bedarf es aber auch deutlich mehr als z. B. 5 Jahre Wartezeit, bis ein
Wassereinzugsgebiet chemisch signifikant auf die Verringerung der Schadstoff-
Einträge reagiert. Noch seltener führte die Verminderung der Schadstoffe auch
zu einer Erholung der Lebensgemeinschaften in Gewässer-Ökosystemen (DISE
et al. 1994). Fraglich ist es, ob es ausreicht, daß die Untereinheiten des Öko-
systems wieder funktionell hergestellt sind, auch wenn sich der ursprüngli-
che Artenbestand nicht wieder eingefunden hat. Dies gilt vor allem unter dem
Aspekt des Schutzes seltener Arten sowie der genetischen Vielfalt innerhalb
einzelner Arten (WEATHERLEY 1988).
19
1 Einleitung
1.2 Stand der Versauerungsfors
hung
Die ersten Beschreibungen von „Saurem“Regen stammen aus dem 17. Jahrhun-
dert (EVELYN & GRAUNT 1661-62, zitiert in LENHART & STEINBERGbis 1970 nur spo-
radische For-
schung über
„Sauren“Regen,
diese aber fast
nur über Fisch-
sterben und
Wasserchemis-
mus
1984b) und dem 18. Jahrhundert (HALES 1727, zitiert in LENHART & STEIN-
BERG 1984b; LINNÉ 1734, zitiert in ALMER et al. 1978). Den Begriff „Sau-
rer“ Regen prägte SMITH (1852, zitiert in CRESSER & EDWARDS 1987 sowie
in GORHAM et al. 1984). Biologische Folgen von „Saurem“Regen in Gewäs-
sern wurden nach ALMER et al. (1978) sowie DAHL (in HARVEY 1989) zuerst
in den 20er Jahren dieses Jahrhunderts in Norwegen und Schweden beschrie-
ben, als der drastische Rückgang des Fangertrags von Salmoniden notiert
wurde. Der stetige Rückgang von Lachs-Fängen in Süd-Norwegen seit 1885
kulminierte in dem ersten Fischsterben von Lachsen bei einer Schneeschmelze
im Jahr 1947 (FJELLHEIM & RADDUM 1990) bzw. im Jahr 1948 (JENSEN
& SNEKVIK 1972). Sie sind zu trennen von episodischer Versauerung, wenn
Sulfat bei der Austrocknung von Mooren ausgelaugt und bei nachfolgenden
Regenfällen freigesetzt wird (HÖGBÖM in BRÜHL 1921a, 1921b). In Deutsch-
land wurden zum ersten Mal Fischsterben, die wahrscheinlich von Gewäs-
serversauerung verursacht wurden, in den 30er und 40er Jahren in Bächen
des Fichtelgebirges (THIEM 1967) und im Oberharzer Oderteich (LEßMANN
et al. 1994) beobachtet. Wasserchemische Untersuchungenwurden damals nicht
durchgeführt, da der wasserchemische Prozeß der Gewässerversauerung noch
nicht bekannt war. Ähnliche Beobachtungen von Fischsterben gibt es aus Groß-
britannien seit den 70er Jahren (CRAWSHAW 1986; LANGAN 1987; STONER
& GEE 1985) und Nordamerika (z. B. SWISTOCK et al. 1989). Der wasserche-
mische und toxikologische Hintergrund von Fischsterben wurde erst in den
70er und 80er Jahren näher untersucht (z. B. ALMER et al. 1978; BORG 1986;
HENRIKSEN et al. 1984; STANSLEY & COOPER 1990), u. a. durch Analyse
von Fischblut. Vereinzelt gibt es Veröffentlichungen mit Messungen des pH-
Werts oder sogar der Karbonathärte aus den 50er Jahren, z. B. aus dem Erzge-
birge (FIEDLER & KATZSCHNER 1983) oder dem Weserbergland und dem
Taunus (HÖLL 1953a); diese sind eine Grundlage für die Abschätzung einer
Versauerung von Bächen während der Industrialisierung nach 1945. GOR-
HAM (1957) wies als einer der ersten darauf hin, daß Gewässerversauerung
durch Sulfat aus der Atmosphäre verursacht werde.
Bezüglich der Auswirkungen von Gewässerversauerung auf dieMakroinver-
tebraten gab es vor 1970 vereinzelt Autoren, die zwar noch nicht das Phänomen
der Gewässerversauerung kannten, aus deren Veröffentlichungen man aber
das Ausmaß der Gewässerversauerung in den von ihnen untersuchten Fließ-
gewässern abschätzen kann. EGGLISHAW & MACKAY (1967), EGGLIS-
HAW & MORGAN (1965) sowie MINSHALL & KUEHNE (1969) beschrie-
ben den Zusammenhang zwischen unterschiedlich pufferndem geologischen
Untergrund, Alkalinität (Versauerungsgrad) und dem Makrozoobenthos.
20
1.2 Stand der Versauerungsforschung
Bezüglich der ökologischen Folgen von Gewässerversauerung muß man ⇒ ersatzweise
auf Studien über
Wirkung von
niedrigem pH
und Abwässern
aus Bergbau
zurückgreifen
bis in die 70er Jahre dieses Jahrhunderts hinein auf Arbeiten über die Wir-
kung von niedrigen pH-Werten sowie von sauren Abwässern aus dem Bergbau
zurückgreifen (z. B. BROCK & BLUM 1977; GRASHOF 1972; HERRICKS &
CAIRNS 1977; HUMMON et al. 1978; HUMPHRIES & FROST 1937; J.E.R.
JONES 1940, 1948; KORYAK et al. 1972; MOON 1939; STEIDLE & PON-
GRATZ 1984; WALTER 1966; UÉNO 1934; ZIEMANN 1975). Bis dahin waren
die chemischen Unterschiede zwischen natürlich sauren und vom Menschen
versauerten Gewässern sowie zwischen den Ursachen (schwefel)saure Depo-
sition und Abwässern aus dem Bergbau nicht bekannt (siehe auch die Kapi-
tel 3.1.11 und 6.15.3 S. 80ff., 763ff.), obwohl bereits OHLE (1936) und UÉNO
(1934) zwischen organischer und anorganischer Ursache von Gewässerver-
sauerung unterschieden hatten. Ein Mangel dieser Veröffentlichungen ist es
oft, daß chemische Meßgrößen für Versauerung sowie für die Unterscheidung
von natürlich saurem Zustand und anthropogener Versauerung nicht bestimmt
wurden bzw. werden konnten, also z. B. die Alkalinität bzw. der DOC-Gehalt
nicht gemessen sowie eine Ionenbilanz nicht erstellt wurden. Auf die Unter-
suchungen von sauren Bergbau-Abwässern zurückzugreifen, ist nur einge-
schränkt sinnvoll, weil deren Schadwirkung nicht nur auf dem pH-Wert beruht,
sondern auch auf dem Eintrag von Schwebstoffen und dem Niederschlag von
Metallen (ELWOOD &MULHOLLAND 1989; LANDESAMT FÜR WASSER
UND ABFALL 1984). Die besiedlungshemmenden Faktoren Ausflockung von
Metalloxiden sowie Ablagerung von metallhaltigen Schlämmen (HERRICKS
& CAIRNS 1977; MCKNIGHT & FEDER 1984) haben bei Abwässern aus dem
Bergbau deutlich höhere Bedeutung als bei der immissionsbürtigen Gewässer-
versauerung.
Erst nach der Entwicklung der Analyse von DOC in den 50er Jahren konn- gab es bereits
früher anthropo-
gen versauerte
Gewässer?
Meist nicht zu
beantworten we-
gen Lücken in
der Wasserana-
lytik
ten Ionenbilanzen für ionenarme, huminstoffreiche Gewässer berechnet wer-
den (z. B. GORHAM 1957); damit waren die analytischen Voraussetzungen für
die Unterscheidung zwischen natürlich sauren und vom Menschen versauer-
ten Gewässern geschaffen (zur Methodik siehe Kapitel 3.1.11, S. 80ff.). Sogar
eine der ersten umfangreicheren Untersuchungen in der BRD über die Versaue-
rung von Fließgewässern (MATTHIAS 1982, 1983b) beschrieb den Versaue-
rungsgrad chemisch nur mit Hilfe der Gesamthärte, einer für diesen Zweck
sehr unzuverlässigenMeßgröße. Auch danach hielt sich dieserMangel in Publi-
kationen, obwohl z. B. LEHMANN et al. (1985) in einem Übersichtsartikel dar-
auf hinwiesen, daß sich die Lebensgemeinschaften natürlich saurer und anthro-
pogen versauerter Gewässer strukturell unterscheiden. Es sollte deshalb auch
mit chemischen Parametern dieser Unterschied angezeigt werden. In zahlrei-
chen Veröffentlichungen der letzten zwei Jahrzehnte ist nicht ersichtlich, ob
die untersuchten Gewässer sauer oder versauert bzw. natürlich sauer oder
anthropogen versauert waren (z. B. CHAPPELL & GOULDER 1992; MARX-
SEN 1989). Dies gilt sogar für ein intensiv untersuchtes südenglisches Gewäs-
21
1 Einleitung
sersystem mit sehr niedrigen pH-Werten (TOWNSEND & HILDREW 1988;
TOWNSEND et al. 1983), obwohl in diesen beiden Publikationen ausdrücklich
auf das Umweltproblem „Saurer“ Regen Bezug genommen wird.
Bereits SUTCLIFFE & CARRICK (1973a) beschrieben mögliche Wirkungs-Dilemma der
Versauerungs-
forschung ist
Mangel an
(Langzeit-) Meß-
reihen aus der
Zeit vor 1970
ketten der Gewässerversauerung aufMakroinvertebraten, sie bezogen dies aber
auf den pH-Wert von Bächen. Für den pH-Wert gibt es mindestens in Europa
nur sehr wenige Langzeit-Reihen, die auch noch zuverlässig sind (ORMEROD
& GEE 1990). Ein Dilemma der Versauerungsforschung ist also der Mangel an
Untersuchungen, die auf vor längerer Zeit erhobene Daten zur Versauerungs-
situation zurückgreifen können, um einen Langzeittrend von Versauerung
abschätzen zu können, bzw. um einen Versauerungstrend überhaupt nachwei-
sen zu können. Der Mangel an historischen Daten wird deshalb in Übersichts-
artikeln regelmäßig beklagt (z. B. HARVEY 1989; LEHMANN et al. 1985;
STEINBERG & LENHART 1986). Für Trinkwasser-Talsperren und -Brunnen
gibt es zwar solche Meßreihen, diese werden aber in der Regel nicht veröffent-
licht. Für die Trinkwasser-Talsperren imHarz sind nurMittel- und Extremwerte
für das Jahr 1988 und ein ungenanntes Jahr aus der Ecker-Talsperre (GROTH
1984b; LAWA 1990) sowie Zeitreihen aus den Jahren 1972 bis 1984 für pH-Wert,
Leitfähigkeit, Chlorid, Sulfat in „Zuflüssen“ (GROTH 1984a: 130–133, 135) von
Grane- und Söse-Talsperre veröffentlicht (siehe auch die Diskussion in den
Kapiteln 6.10.1, 6.11.1, 6.12.1, S. 498, 608, 661). Wenn längere Datenreihen veröf-
fentlicht sind, die die Versauerung von Gewässern zwischen z. B. 1940 und 1970
dokumentieren, dann sind es in der Regel solche für skandinavische Seen (z. B.
HULTBERG & GRENNFELT 1986), nicht aber solche für Fließgewässer. Der
Erkenntnisstand ist darüberhinaus für stehende Gewässer besser als für Fließ-
gewässer, weil die Paläolimnologie für ungestörte Sedimente von Seen zuver-
lässige Hinweise auf den Versauerungsprozeß in der Vergangenheit geben kann
(STEINBERG & LENHART 1986). HAINES (1981) gab einen Überblick über
Langzeit-Meßreihen. Der Mangel an Langzeit-Reihen bzw. der Verlust alter
Datensätze ist auch ein Problem anderer Gebiete der Fließgewässer-Ökologie
(LANGFORD 2000).
Erst auf der internationalen Konferenz über Versauerung in Sandefjord inGewässerver-
sauerung erst
1980 definiert
1980, eine der ersten ihrer Art, wurde eine allgemein akzeptierte Definition
von Gewässerversauerung gefunden (DICKSON 1980; HENRIKSEN 1980):
Gewässerversauerung ist der zeitliche Rückgang der Alkalinität (siehe auch
Kapitel 3.1.11, S. 80).
Die Folgen des Eintrags von Luftschadstoffen für den Chemismus vonSkandinavien
und Nordame-
rika Keimzelle
des Forschungs-
schwerpunkts
Versauerung
gering gepufferten stehenden und fließenden Gewässern und die Struktur eini-
ger ihrer Lebensgemeinschaften, einzelner Populationen und den Stoffwech-
sel von wenigen Arten sind seit den 70er Jahren in Nordamerika, Norwegen
und Schweden (siehe nächster Abschnitt) intensiv untersucht worden; verein-
zelte Untersuchungen gab es auch in Schottland (HARRIMAN &MORRISON
1980, 1982). In den 80er Jahren kam es dann auch
22
1.2 Stand der Versauerungsforschung
• in Dänemark (REBSDORF et al. 1991),
• auf den Britischen Inseln (z. B. EDWARDS et al. 1990; STONER et al.
1984)
• und in Mitteleuropa (z. B. SCHOEN & WRIGHT 1983; UMWELTBUN-
DESAMT 1984a) zu zahlreichen Versauerungsstudien, später auch
• in Irland (CLENAGHAN et al. 1998).
Eine Übersicht über Gewässerversauerung gaben z. B. BAKER & CHRI- Gewässerver-
sauerung eines
der am besten
untersuchten
Umweltpro-
bleme, aber
wesentliche
Fragen nicht
beantwortet
STENSEN (1991), BATTARBEE & CHARLES (1994), BENECKE & FRINGS
(1991), BRETT (1989), BURTON et al. (1982), COWLING (1982), CRESSER
& EDWARDS (1987), DILLON et al. (1983), ELWOOD & MULHOLLAND
(1989), GEE & STONER (1989), HAINES (1981), HARVEY (1989), HEN-
DREY et al. (1976), HULTBERG (1983), JEFFRIES (1990), LENHART &
STEINBERG (1984a, 1984b), LINKERSDÖRFER & BENECKE (1987), NOR-
TON et al. (1990), ORMEROD & WADE (1990), REUSS & WALTHALL
(1990), SCHINDLER (1988), SCHOFIELD (1976), SCHULTZ-WILDELAU
et al. (1987), SINGER (1982), STEINBERG (1987a), STEINBERG & LEN-
HART (1985, 1986), STOKES et al. (1989), STUMM et al. (1983, 1987) sowie
WARREN et al. (1988, zitiert in ORMEROD & WADE 1990). Einen Überblick
über die Geschichte der Versauerungsforschung gaben HARVEY (1989) sowie
LENHART & STEINBERG (1984b). An dieser großen Zahl von Übersichtsar-
tikel, die innerhalb von 2 Jahrzehnten erschienen, wird sichtbar, daß Gewäs-
serversauerung innerhalb weniger Jahren zu einem der am besten untersuch-
ten Umweltprobleme wurde; wie weiter unten geschildert wird, wurden jedoch
wesentliche Fragen nicht oder nicht ausreichend beantwortet.
Insgesamt gesehen überwiegen die Arbeiten über Seen, und dann aus che- Schwerpunkt
der Studien über
Gewässerversau-
erung bis heute:
Seen und Fische
mischer bzw. fischereikundlicher Sicht (z. B. ALMER et al. 1974, 1978; BAKER
1985; BRAKKE et al. 1994; BEAMISH et al. 1975; BENGTSSON et al. 1980;
DILLON et al. 1978; ERIKSSON et al. 1980; FEGER & ZEITVOGEL 1989;
FISCHER-SCHERL et al. 1988/89; FRITZ et al. 1990; GEBHARDT et al.
1989; GRAHN et al. 1974; HAINES 1987; HARTMANN & STEINBERG 1989;
HARVEY 1980; HENRIKSEN 1980; HENRIKSEN et al. 1989; HULTBERG
1985; JENSEN & SNEKVIK 1972; JOHANSSON et al. 1973; KEITEL 1995;
KELLY 1994; KELLY et al. 1990; KELSO et al. 1986; KEREKES et al. 1982, 1990;
LOCKE 1991, 1992; ØKLAND 1980; SCHELL & KEREKES 1989; SCHIND-
LER 1994; SCHOFIELD 1976; THIES & HOEHN 1989a, 1989b; THIES et al.
1988). LAZERTE (1986) ging in einemÜbersichtsartikel sogar soweit, Feuchtge-
biete und Fließgewässer von der Betrachtung auszuschließen. Diese Konzentra-
tion der Forschungen ist in der wirtschaftlichen und gesellschaftlichen Bedeu-
tung der Fischerei in Skandinavien und Nordamerika begründet (ELWOOD
& MULHOLLAND 1989; SCHULTZ-WILDELAU et al. 1987). Während der
Chemismus der Gewässerversauerung verhältnismäßig gut verstanden und
dokumentiert ist, sind die biologischen Folgen von Gewässerversauerung ver-
gleichsweise schlecht beschrieben (SCHINDLER 1988).
23
1 Einleitung
Fließgewässer wurden erst in den 80er Jahren häufiger und intensiver unter-wenn Fließge-
wässer unter-
sucht, dann:
sucht (UMWELTBUNDESAMT 1984a; UBA et al. 1987). Die Studien über
Fließgewässer beschränkten sich jedoch:
1. auf Chemismus und Lebewesen der fließenden Welle (z. B. BORG 1986;1. Planktos (Bak-
terien, Mikro-
zoen, Algen),
Fische
CYFFKA et al. 1991; GOULDER 1989; HARRIMAN & MORRISON
1982; HENRIKSEN et al. 1984; KELSO et al. 1986; LEIVESTAD &
MUNIZ 1976; LEßMANN & HEITKAMP 1989; MARTHALER et al.
1989; MARXSEN 1989; ORMEROD et al. 1987b; PACES 1983; SCHOEN
& WRIGHT 1983; SHARPE et al. 1984; STANSLEY & COOPER 1990);
2. auf die mikroskopischen Lebensgemeinschaften der Hartsubstrate an der2. Aufwuchs
Bachsohle (z. B. ARNOLD et al. 1981; CORING 1989, 1994; CORING &
HEITKAMP 1989, KINROSS et al. 1994);
3. auf diemakroskopischen Lebensgemeinschaften der Hartsubstrate an der3. Makrozoo-
benthos Bachsohle (z. B. CLENAGHAN et al. 1998; HARRIMAN &MORRISON
1980, 1982; RADDUM & FJELLHEIM 1994);
4. sowie auf die obligat an Fließgewässer gebundenen Wirbeltiere4. Feuersalaman-
der, Wasseram-
sel, Fischotter
• Feuersalamander (Salamandra salamandra [L.]) (AVERMANN
1990b),
• Wasseramsel (Cinclus cinclus [L.]) (ORMEROD et al. 1988; TYLER
& ORMEROD 1992) und
• Fischotter (Lutra lutra L.) (MASON & MACDONALD 1989).
Diese Untersuchungen werteten die biologischen Daten nur qualitativ (z. B.Lücken der
Untersuchung
von Gewässer-
versauerung:
quantitative
Fließgewässer-
Studien, Bryo-
rheos, Hypo-
rheos, Biomasse,
Produktion,
funktionelle
Prozesse
Artenzahl), halbquantitativ (z. B. % Verteilung der Taxa) oder quantitativ nur
unter dem Aspekt der Besiedlungsdichte aus. Fast nicht untersucht wurden
bisher die Auswirkung der Gewässerversauerung im hyporheischen Intersti-
tial (Hyporheon) und in Moospolstern (Bryorheon). Die Untersuchung des Bry-
orheons im Rahmen der Versauerungsforschung müßte eigentlich durch die
Hinweise von CAINES et al. (1985) sowie von NORTON et al. (1992a) stimu-
liert worden sein, daß Bäche mit Moospolstern oder starkem Algenbewuchs
den Eintrag von Säure besser puffern könnten als solche Bäche, deren Bachbett
ausschließlich aus Hartsubstraten bestände. Ausnahmen in der Versauerungs-
forschung sind
• bzgl. des Hyporheos GIBERSON & HALL (1988), HUMMON et al.
(1978), ORMEROD et al. (1987a), RICHTER (1989) und teilweise HEIT-
KAMP et al. (1985),
• bzgl. des Bryorheos TREMP & KOHLER (1993) sowie teilweise HEIT-
KAMP et al. (1985).
Ebenfalls fehlen in Versauerungsstudien von Fließgewässern bisher Anga-
ben zur Biomasse oder Produktion von Makroinvertebraten fast völlig. Auch
aus anderen Untersuchungen des Hyporheos und des Bryorheos sind Angaben
zur Biomasse sehr selten (z. B. BISHOP 1973a, 1973b; MAURER & BRUSVEN
1983; RADFORD & HARTLAND-ROWE 1971; SMOCK et al. 1992; WIL-
LIAMS & HYNES 1974).
24
1.2 Stand der Versauerungsforschung
In der Literatur werden 4 ökophysiologische Mechanismen zur schädlichen ökophysiologi-
sche Mechanis-
men zur schäd-
lichenWirkung
von Gewässer-
versauerung
Wirkung von Gewässerversauerung beschrieben:
1. osmoregulatorischer Stress,
2. zu wenig essentielle Ionen, z. B. Calcium für den Aufbau des Exoskeletts
bei Arthropoden (Gliedertieren),
3. geringe Nahrungsqualität,
4. erhöhte Giftigkeit von Metallen.
Der einzige funktionelle Prozeß in Fließgewässer-Ökosysteme, der unter unter den funk-
tionellen Prozes-
sen in Fließge-
wässern nur Fal-
laubzersetzung
gut untersucht
dem Aspekt der Gewässerversauerung relativ gut untersucht worden ist, ist
die Fallaubzersetzung (z. B. BURTON et al. 1985; CHAMIER 1987, 1988; HEN-
DREY et al. 1976; HILDREW et al. 1984b; JENKINS & SUBERKROPP 1995;
KIRBY 1992; McGEORGE et al. 1991; TOWNSEND &HILDREW 1988). Dabei
wurden allerdings unterschiedliche Ergebnisse gefunden. Eine verringerte Zer-
setzungsrate, und damit ein saisonal gleichmäßiges Fallaub-Angebot unter sau-
ren bzw. versauerten Bedingungen, wurde von OTTO & SVENSSON (1983)
gemessen. ARNOLD et al. (1981) fanden dagegen keine Unterschiede in der
Zersetzungsrate von Fallaub unter verschiedenem Versauerungsgrad. TOWN-
SEND &HILDREW (1988) schlossen aus Freilandversuchen, daß ein stark sau-
rer pH-Wert nicht die Fallaubzersetzung beeinflußte.
Wenig bzw. ohne übereinstimmende Ergebnisse untersucht ist bisher der funktionelle
Prozesse, die
wenig bzw. mit
widersprüchli-
chen Ergebnis-
sen untersucht
Einfluß von Gewässerversauerung auf weitere funktionelle Prozesse in Fließ-
gewässern, z. B. auf
• das Nahrungsnetz,
• die Produktion,
• die Respiration und Photosynthese der Lebensgemeinschaften (z. B.
HEDIN 1990),
• die Bakterien (ORMEROD & WADE 1990),
• die extrazelluläre Enzymaktivität und Bakterienzahl im Biofilm
(CHAPPELL & GOULDER 1992) und
• die Drift (ORMEROD et al. 1987a; WEATHERLEY et al. 1988).
Dies sollte und konnte vom Forschungsansatz her gesehen auch die vorlie-
gende Arbeit nicht leisten.
LEWIS & GRANT (1979) wiesen bereits daraufhin, daß beim Verbrauch von entsteht bei
Gewässerver-
sauerung so viel
CO2, daß klima-
wirksam?
pufferndem Hydrogencarbonat durch den Protoneneintrag in ein Ökosystem
CO2 entsteht, das klimawirksam ist. Die Frage, ob die Menge dieses so ent-
standenen CO2 so bedeutsam ist, daß diese bei Stoffbilanzen in der Weltklima-
forschung berücksichtigt werden muß, spielte bisher in der Versauerungsfor-
schung keine Rolle.
Im Vergleich zu diesen Untersuchungen der funktionellen Prozesse im Öko- Folgen der Ge-
wässerversaue-
rung toxikolo-
gisch besser
untersucht als
funktionelle
Prozesse
system sind die Folgen von Gewässerversauerung toxikologisch auf Artebene
besser untersucht. Neben der akuten Giftigkeit von Protonen undMetallen, ins-
besondere von Aluminium (z. B. BORG 1986), und ihrer Folgen für die Ökophy-
siologie von Wirbellosen und Fischen (z. B. HAINES 1981; HALL et al. 1988;
25
1 Einleitung
HENRIKSEN et al. 1984) wurden bei subletalen bzw. letalen Konzentrationen
toxikologisch-physiologische Parameter wie
• Wachstumsvermögen (GLAZIER et al. 1992; NAYLOR et al. 1989),
• Verhaltensveränderungen,
• die Glukose-Mineralisationsrate bei Bakterien (CHAPPELL & GOUL-
DER 1992; GOULDER 1989),
• die Freßrate (GORHAM & VODOPICH 1992),
• die Respirationsrate (GORHAM & VODOPICH 1992) und
• der Energiegehalt (GORHAM & VODOPICH 1992)
aus dem Blickwinkel der Gewässerversauerung studiert. Im Zentrum toxiko-
logischer Studien standen anorganische Stoffe, wenig beachtet wurden dagegen
die Wirkungen lipophiler organischer Verbindungen (MULLEN 1986).
Die Untersuchung der Versauerung von Fließgewässern leidet noch mehrMangel an
Daten vor 1950
für versauerte
Fließgewässer
noch größer als
für Seen
als die von Seen am Mangel von Vergleichsdaten aus der ersten Hälfte dieses
Jahrhunderts, also vor dem starken Anstieg der sauren Depositionen nach dem
2. Weltkrieg in den Industrieländern. Messungen des pH-Werts aus den 50er
und 60er Jahren, also aus der Zeit nach Beginn des Anstiegs von sauren Depo-
sitionen im Zuge der Industrialisierung nach dem 2. Weltkrieg, finden sich in
BRYAN et al. (1992), ROYAL MINISTRY (in HARVEY 1989) sowie THOMP-
SON et al. (1980). KRIETER (1983) konnte pH- und Sulfat-Werte von ca. 1950
und 1983 vergleichen, QUADFLIEG (1990) beobachtete den Versauerungsche-
mismus von hessischen Quellen seit Mitte der 50er Jahre.
Zwar ist Niedersachsen das Bundesland mit dem höchsten Anteil deutlichTrotz großer
Waldschäden
bis 1986 im Harz
nur sporadische
Untersuchung
der Gewässer-
versauerung
saurer kleiner Bäche (SCHULTZ-WILDELAU et al. 1987). Aus dem Harz waren
aber bis 1986 keine anderen, umfangreicheren Untersuchungen an Fließgewäs-
sern unter dem Hauptaspekt der ökologischen Auswirkung von Gewässerver-
sauerung bekannt, sondern nur aus umliegenden Naturräumen mit teilweise
anderer geologischer Struktur:
• aus demKaufungerWald (MATTHIAS 1982, 1983b; MATTHIAS &MEI-
NEL 1982; MEINEL & MATTHIAS 1982; PIEPER & MEINEL 1983;
PIEPER & MEIJERING 1982a; PUHE & ULRICH 1985; TEICHMANN
& MEIJERING 1981; WAGNER 1983),
• aus dem Thüringer Wald (ZIEMANN 1975),
• aus dem Reinhardswald (RICHTER 1989),
• aus der Rhön (PIEPER & MEIJERING 1981b),
• aus dem Vogelsberg (PIEPER & MEIJERING 1982a, 1983),
• aus dem Ederbergland (PIEPER & MEIJERING 1983).
• Hydrochemische Untersuchungen zur Versauerung von Fließgewässern
im Knüll und Schlitzerland amAnfang der 80er Jahre wurden von FINKE
& BREHM (1985) sowie BREHM (1985) ausgewertet.
Untersuchungen von sauren bzw. versauerten Harzer Bächen sind nur
• das Nebenprodukt einer Untersuchung zur Populationsökologie und Bio-
logie von Plecoptera (Steinfliegen) (BROCK & BLUM 1977),
26
1.2 Stand der Versauerungsforschung
• das Nebenprodukt eines Beweissicherungsverfahrens zum Bau der
Sieber-Talsperre (HEITKAMP et al. 1985; HEITKAMP 1988),
• Teil routinemäßiger wasserchemischer Untersuchungen von Trinkwasser-
talsperren (GROTH 1984a, 1989),
• Teil einer bundesweiten Übersichtsstudie zum Versauerungschemismus
(SCHOEN et al. 1984)
• oder Nebenaspekt rein hydrochemischer Studien an Quellen (ALICKE
1974).
Die Langzeituntersuchungen an der Langen Bramke waren ursprünglich
nicht als Versauerungsstudie angelegt, Symptome desWaldsterbens wurden im
Einzugsgebiet erst viele Jahre nach Beginn beobachtet (HAUHS 1984, 1985a).
Ob der von BROCK & BLUM (1977) untersuchte Harzbach Große Romke
nur sauer oder auch versauert war, läßt sich aus dieser Veröffentlichung nicht
erkennen. Dagegen läßt sich sehr wohl der Versauerungsstatus von Quellen
und kleinen Bächen im Harz am Anfang der 70er und der 80er Jahre anhand
der hydrochemischen Daten von ALICKE (1974) und HEINRICHS et al.
(1986) beschreiben. Der Vergleich mit den Ergebnissen der vorliegenden Arbeit
und die Beschreibung der historischen Entwicklung des Versauerungsstatus
zwischen 1971 und 1990 wird allerdings durch mangelhafte Ortsbeschreibun-
gen und kartographische Angaben durch ALICKE und HEINRICHS et al.
erschwert (siehe auch das Kapitel 6.15.3, S. 787).
Auch unter allgemeinen limnologischen Aspekten sind die Harzer Fließge- Fließgewässer
im Harz auch
unter ande-
rem Aspekt als
Gewässerver-
sauerung wenig
untersucht
wässer bisher selten untersucht worden, neben den oben genannten Veröffent-
lichungen zählen dazu folgende Studien: GRASHOF (1972) untersuchte adulte
Eintags-, Stein- und Köcherfliegen an der Oder und ihren Nebenbächen, HUS-
MANN (u. a. 1956, 1962, 1966, 1971a, 1971b, 1971c, 1972) untersuchte das late-
rale Hyporheon von Innerste und Oker sowie Quellen und Brunnen im Oker-
Tal, JOOST (1967a) und ZWICK (1967) die Verbreitung von Steinfliegen, BLEY
(1987) die Moosflora von Oker und Oder. In den Untersuchungen der Moore
des Oberharzes durch JENSEN (1961, 1987, 1990) sind die aus Mooren abflie-
ßenden Gewässer nur am Rande erwähnt. UHDEN (1972) untersuchte dage-
gen intensiv das hydrologische Verhalten des Baches, der das Brockenfeld-Moor
entwässert.
Zwar wiesen NORTON et al. (1990) auf die Bedeutung von Bachsedimenten Studien über
das Hyporhe-
on versauerter
Fließgewässer
sehr selten
für den Wasserchemismus – und damit auch für die Lebensgemeinschaften –
hin, Messungen aus dem hyporheischen Interstitial präsentierten sie aber nicht.
In der internationalen Literatur sind aber Veröffentlichungen über das Hypo-
rheon in versauerten Fließgewässern Mangelware (z. B. GIBERSON & HALL
1988). Es gibt zwar erste Hinweise, daß bei Versauerungsschüben aus submer-
ser Vegetation Calcium freigesetzt wird, das zur Pufferung beiträgt (NORTON
et al. 1990). Dies bedarf aber noch weiterer Untersuchungen.
27
1 Einleitung
1.3 Das hyporheis
he Interstitial (Hyporheon) und
die untergetau
hten Moospolster (Bryorheon)
als Untersu
hungsgegenstand
Zur Definition von Begriffen sei auf das Kapitel 5 (S. 171ff.) verwiesen.
Nur ein geringer Teil der wirbellosen Tiere in Bächen lebt an der Gewäs-Abundanz und
Biomasse der
Wirbellosen an
Bachsohle weit
geringer als im
Hyporheon
sersohle, bedeutender an Arten- und Individuenzahl sowie Biomasse ist die
Besiedlung des Lückenraums unter der Gewässersohle und unter demUfer, des
hyporheischen Interstitials oder Hyporheons (z. B. HYNES 1970; ORGHIDAN
1959; SCHWANK 1985; SCHWOERBEL 1967a; ŠTERBA & HOLZER 1977).
Die Abundanzen von Meso- und Makroinvertebraten im hyporheischen Inter-
stitial können 20 mal größer als im Benthal sein (siehe Kapitel 7.2.4.10, Tab. 168,
169 und 187, S. 956ff., 957ff., 961ff., 1113ff.). 70–90% der Gesamt-Respiration
eines Baches können von der hyporheischen Lebensgemeinschaft geleistet wer-
den (FUSS & SMOCK 1996; NAEGELI & UEHLINGER 1997). In einem ame-
rikanischenWüstenbachwar die Respirationsrate der gesamten Lebensgemein-
schaft des Benthos etwa genauso hoch wie die des Hyporheos (GRIMM &
FISHER 1984). Die spezifische Respirationsrate (z. B. pro Liter Sediment) kann
in Benthon und Hyporheon ähnlich hoch sein (FUSS & SMOCK 1996), weil
das Hyporheon aber wegen seiner größeren Ausdehnung in die Tiefe ungleich
voluminöser als das Benthon ist, trägt das Hyporheon pro m2 Bachfläche das
Vielfache des Benthons zur Gesamt-Respiration bei. Weil üblicherweise die Pro-
benahme auf das Benthon beschränkt wird, werden nicht nur die Angaben zur
Abundanz und Biomasse von Organismen pro m2 Bachbett erheblich unter-
schätzt, sondern auch stoffwechselphysiologische Parameter wie die Respirati-
onsrate der Lebensgemeinschaft.
Die Bedeutung des Hyporheons für das Ökosystem Fließgewässer wurdezur Aue der mei-
sten (Mittel-)
Gebirgsbäche
gehört Hyporhe-
on
erst in den 60er und 70er Jahren erkannt. Ungeklärt ist, ob das Hyporheon nor-
malerweise in der Fließgewässer-Aue vorhanden ist, oder ob es eher die Aus-
nahme bildet, wie es LANCASTER & HILDREW (1993b) annahmen. Obwohl
in einer nur sehr kleinenAnzahl von Flüssen und Bächen das Hyporheon unter-
sucht worden ist, muß davon ausgegangen werden, daß zu der Mehrzahl der
Täler von Mittelgebirgsbächen natürlicherweise ein Hyporheon gehört. Aus-
nahme stellen alle Fließgewässer dar, bei denen z. B. in der oder unter der Sohle
eine geologische Sperrschicht liegt, etwa eine Lehmschicht, bei denen also die
Verbindung zumGrundwasser unterbrochen ist. Bäche, die an ein nur schwach
ausgebildetes Hyporheon grenzen, beschrieben z. B. LANCASTER & HILD-
REW (1993a) oder WAGNER et al. (1993).
In vielen Bachoberläufen der Mittelgebirge stellen die untergetauchtenMoospolster
in Bachober-
läufen oft fast
so wichtig wie
Hartsubstrate
Moospolster (Bryorheon) das nach den Hartsubstraten zweitwichtigste Kom-
partiment im Umkreis der Gewässersohle (Benthon) dar. Ein intensives Vor-
kommen von Moospolstern (oder Makrophyten) führt zu einer Erhöhung der
28
1.3 Hyporheon und Bryorheon als Untersuchungsgegenstand
Artenzahl (JONES 1941) sowie der Gesamtabundanz des Makrozoobenthos
(CLENAGHAN et al. 1998). Die Bedeutung der Moospolster für die Lebens-
gemeinschaften von Mittelgebirgsbächen wird nur noch von der Bedeutung
von Wasserpflanzen für die Lebensgemeinschaften in Kreidebächen übertrof-
fen (LADLE & LADLE 1992). Um die Auswirkungen von Versauerung auf ein
rhithrales Ökosystem zu erfassen, ist also auch die Untersuchung der Lebens-
gemeinschaften im hyporheischen Interstitial (Hyporheos) und in Moospol-
stern (Bryorheos) nötig. Bereits SCHWOERBEL (1961a) wies darauf hin, daß
die Abundanzen von Hyporheos und Bryorheos in Mittelgebirgsbächen ähn-
lich hoch sind. Allgemein beherbergen Wasserpflanzen Makroinvertebraten in
höherer Abundanz bzw. Artenzahlen und z. T. auch höherer Biomasse als das
benachbarte benthische Hartsubstrat (BARBER & KEVERN 1973; BRUSVEN
et al. 1990; HARPER 1995; MINSHALL 1984; PERCIVAL & WHITEHEAD
1929). Auch die qualitative und quantitative Zusammensetzung der Lebens-
gemeinschaft wird stark davon beeinflußt, ob das Substrat pflanzlich oder
anorganisch ist (HARPER 1995). Höhere Wasserpflanzen können mehr Wirbel-
lose beherbergen als Moospolster (NIESIOLOWSKI 1980; ROOKE 1986); die
Größenordnung der Abundanz in Makrophyten kann aber auch derjenigen in
Moospolstern ähneln (PERCIVAL & WHITEHEAD 1929).
Vor allemwegenmethodischer Probleme sowie der geschichtlichen Entwick- Hyporheos spät
entdeckt und
wenig unter-
sucht
lung und Tradition limnologischer Forschung und Lehre wurden die Lebensge-
meinschaften im hyporheischen Interstitial im Vergleich zu denen der fließen-
den Welle und der Gewässersohle bisher vernachlässigt. Während letztere in
mitteleuropäischen Fließgewässern seit Anfang des Jahrhunderts (z. B. THIE-
NEMANN 1912) intensiv untersucht wurden, während unterirdische Gewäs-
ser und das Grundwasser ebenfalls seit Anfang des Jahrhunderts ausführ-
lich studiert wurden (z. B. HAINE 1946; KARAMAN 1935; NOLL & STAM-
MER 1953, referiert von DANIELOPOL 1982), und während die sogenannte
quantitative Probenahme des Benthos seit den 30er Jahren mit der Entwick-
lung des SURBER-Sammlers möglich war (SURBER 1937), wurde die Lebewelt
des hyporheischen Interstitials erst in den 40er Jahren entdeckt (CHAPPUIS
1942, 1944). SASSUCHIN (1931) und SASSUCHIN et al. (1927) ordneten ihre
Beobachtungen an der Mikroflora und -fauna des lateralen Hyporheons am
Sandufer eines russischen Flusses noch nicht als die Entdeckung des hypo-
rheischen Lebensraums ein, sondern sprachen von den Lebewesen der Sand-
lücken („Psammon“, S. 81). Einen weiteren Hinweis auf die Existenz von aqua-
tischen Makroinvertebraten in alluvialen Schottern abseits „von Quellen oder
irgendwelchen Höhlengewässern“ gab KARAMAN (1935: 67 sowie 1954: 216),
ohne die Entfernung dieser Fundstellen zu Fließgewässern zu beschreiben;
da er diese Tiere in 1 bis 2 m Tiefe fand, läßt sich nicht mehr sagen, ob er
das Grundwasser der Fließgewässer-Aue oder das hyporheische Interstitial
untersucht hat. Erst ORGHIDAN (1959) prägte den Begriff „hyporheischer
Biotop“; SCHWOERBEL (1964, 1967a) führte dies mit den Begriffen Hypo-
29
1 Einleitung
rheal bzw. hyporheisches Interstitial fort. In den USA wurden bereits in den
50er und 60er Jahren chemische und physikalische Eigenschaften des Hypo-
rheals aus fischereibiologischem Blickpunkt untersucht (z. B. GANGMARK &
BAKKALA 1958; HALL & LANTZ 1969; MCNEIL 1962; SHERIDAN 1962;
TERHUNE 1958; WICKETT 1954), ohne daß diese Autoren die Eigenstän-
digkeit des Hyporheons erkannten oder sich auf die Veröffentlichungen von
CHAPPUIS (1942, 1944, 1950) bzw. ORGHIDAN (1959) bezogen. MACAN &
MACKERETH (1957) vermuteten, daß in trockenfallenden Bächen das Hypo-
rheon das Refugium für die aquatische Fauna sei, ohne die Bedeutung dieses
Gedankens zu erkennen. (Anmerkung: Nach WILLIAMS [1984] soll KÜH-
TREIBER [1934] als erster auf die Besiedlung des hyporheischen Interstitials
hingewiesen haben; es wurde jedoch in dieser Veröffentlichung kein eindeuti-
ger Hinweis gefunden, daß KÜHTREIBER [1934] diesen Lebensraums unter-
suchte.)
Auch heute noch wird die Untersuchung dieses Lebensraumes dadurchHyporheon in
der Fließgewäs-
ser-Limnologie
vernachlässigt
wegen Proble-
men mit der
Probenahme
behindert, daß die Probenahme längst nicht so einfach ist wie im Benthon
(WILLIAMS 1993). Quantitativ unter physikalischen, chemischen und biolo-
gischen Aspekten kann das Hyporheon erst seit den 50er und 60er Jahren
(POLLARD 1955, SCHWORBEL 1967a) studiert werden. Auch aus Frankreich
(z. B. ANGELIER 1953), Großbritannien (z. B. HYNES et al. 1976), der Tsche-
choslowakei (z. B. ŠTERBA & HOLZER 1977), Italien (z. B. RUFFO 1961), Spa-
nien (SABATER 1987), Österreich (z. B. JOP 1981), Nordamerika (z. B. COLE-
MAN & HYNES 1970), Jugoslawien (z. B. MEŠTROV 1960), Ostasien (z. B.
BISHOP 1973a, 1973b) sind nur wenige Untersuchungen über das Hyporheos
bekannt. Ausbildung, Forschung undAnwendung, z. B. in Form vonGewässer-
gütesystemen, sind bis heute auf Makroinvertebraten im Benthon und Fische
in der fließenden Welle sowie in geringerem Maß auf Mikroorganismen in die-
sen Lebensräumen konzentriert. Diese Kompartimente sind leicht zu besam-
meln, und ihre Bewohner sind vergleichsweise einfach zu bestimmen, da die
meisten Bestimmungsschlüssel auf ausgewachsene Larven oder Adulte ausge-
richtet sind. HYNES (1983) betonte die erheblichen hydrologischen und che-
mischen Wissenslücken über den Austausch von Wasser zwischen Benthon
und Grundwasser. WILLIAMS (1993: 196) charakterisierte den Forschungs-
stand bezüglich des hyporheischen Interstitials als „nicht sehr weit fortgeschrit-
ten“. VALETT et al. (1994) wiesen auf den Mangel an Wissen über die Aus-
tauschvorgänge zwischen Grund- und Bachwasser mit Hilfe des Bindeglieds
des hyporheischen Interstitials hin. Es ist deshalb auch nicht verwunderlich,
daß mir nach intensiven Literaturrecherchen weltweit nur ca. 490 Veröffentli-
chungen über das hyporheische Interstitial vornehmlich unbelasteter Fließge-
wässer bekannt sind, während es allein in Mitteleuropa mehrere tausend über
das Makrozoobenthos gibt. Es mag auch nicht erstaunen,
• wenn das hyporheische Interstitial in einem neuen fließgewässerökolo-
gischen Lehrbuch (SCHÖNBORN 1992) auf 1% der Seiten behandelt
30
1.3 Hyporheon und Bryorheon als Untersuchungsgegenstand
wurde;
• wenn dieser Begriff in dem Ergebnis-Band einer Tagung über grund-
legende Konzepte der Fließgewässer-Ökologie nicht erwähnt wurde
(BARNES & MINSHALL 1983);
• wenn in einer Untersuchung des gesamten Energieflusses eines nordame-
rikanischen Bach-Ökosystems das hyporheische Interstitial und die tieri-
schen Besiedler derWasserpflanzen nicht beachtet wurden (WLOSINSKI
& MINSHALL 1983);
• wenn in einem Übersichtsartikel über den Stoffhaushalt von Fließgewäs-
sern das Hyporheon in nur wenigen Sätzen erwähnt wird und in dem
graphischen Schema der Stoff-Flüsse fehlt (MEYER et al. 1988);
• wenn das Hyporheon in einem Buch über die biologische Überwachung
von Fließgewässern nicht erwähnt wird (HELLAWELL 1978) und in dem
Nachfolge-Buch in einem einzigen Satz genannt wird, der auch noch eine
fragwürdige Verkürzung darstellt (HELLAWELL 1989);
• wenn in einem Übersichtsartikel zwar die unterschiedliche Reaktion von
benthischen und hyporheischen Organismen auf Versauerungsschübe
beschrieben wird (ELWOOD & MULHOLLAND 1989), diese Autoren
aber erklärten, Messungen vertikaler Gradienten des pH-Werts wären
ihnen unbekannt (siehe Kapitel 6.11.1, S. 614ff.);
• wenn zwar im niedersächsischen Fließgewässer-Schutzsystem die hori-
zontale Durchgängigkeit zwischen dem Gewässer und der Aue sowie
die longitudinale Durchgängigkeit zwischen Quelle und Mündung bzw.
umgekehrt als wesentliches Schutzziel genannt wird, aber die vertikale
Durchgängigkeit zwischen fließender Welle / Benthon und dem Hypo-
rheon nicht erwähnt wird (DAHL & HULLEN 1989; RASPER et al. 1991);
• oder wenn Hyporheon und verwandte Begriffe in einem Buch über die
Renaturierung von Fließgewässern nicht vorkommen (GUNKEL 1996a).
Wichtige Konzepte der Fließgewässer-Ökologie, u. a. das der biozönotischen Konzepte der
Fließgewässer-
Ökologie haben
Hyporheon nicht
integriert
Gliederung (z. B. ILLIES & BOTOSANEANU 1963), das Fluß-Kontinuum-
Konzept (VANNOTE et al. 1980), das Konzept der Spirallierung von Nähr-
stoffen (WALLACE et al. 1977) oder das Überschwemmungsrhythmus-Konzept
(flood pulse concept von JUNK et al. 1989), berücksichtigen das Hyporheon
nicht. WHITE (1993) rief dazu auf, das Hyporheon in diese Konzepte zu inte-
grieren. Seit der Veröffentlichung von SCHWOERBEL (1961a) war aber das
hyporheische Interstitial zu einemwichtigen Teilsystem der Fließgewässer-Aue
aufgerückt. Auch in einem Übersichtsartikel (HYNES 1970) wurde die Bedeu-
tung des hyporheischen Interstitials und die Beschränkheit der Benthos-Probe-
nahme mit dem üblicherweise benutzten SURBER-Sammler betont.
In welchem Ausmaß trägt z. B. das Hyporheos zum Ausgleich periodi- der Gebrauch
des Begriffes
„Störung“
scher und aperiodischer „Störungen“ der Lebensgemeinschaften bei? (N.B.: Der
Begriff der „Störung“wird in dieser Arbeit in Anführungszeichen gesetzt, weil
mit diesem Begriff in der Limnologie auch natürliche Ereignisse in einem Fließ-
31
1 Einleitung
gewässer, z. B. Hochwasser, beschrieben werden. Eine neutrale Definition des
Begriffs „Störung“präsentierte TOWNSEND [1989].) Unterscheiden sich ver-
schiedene Abschnitte eines Fließgewässers auch deshalb, weil ihr Hyporhe-
on unterschiedlich ausgebildet ist? Hängt die Ausprägung der biozönotischen
Struktur eines Fließgewässers auch davon ab, ob es natürlich ein ausgepräg-
tes Hyporheon besitzt? Zu den wenigen Theorien, die das Hyporheon berück-
sichtigen, gehört das Konzept kleinräumiger Dynamik (patch dynamics con-
cept von TOWNSEND 1989). Angesichts der Entdeckung, daß das Hyporheon
im rhithralen Bereich eines nordamerikanischen Flusses 200 m breit sein und
mindestens bis in 4.2 m Tiefe reichen kann (STANFORD & GAUFIN 1974),
darf die Bedeutung des Hyporheons für das aquatische Leben in einem Was-
sereinzugsgebiet nicht hoch genug eingeschätzt werden.
Daß die Hyporheon-Forschung der Benthon-Forschung um Jahrzehnte hin-Längszonierung
des Hyporheons
erst ansatzweise
untersucht
terherhinkt, wird auch daran deutlich, daß das längszonale Muster des Benthos
seit den 50er Jahren untersucht worden ist (z. B. ILLIES 1952a, 1953c, 1955c,
1958), während dies für das Hyporheon erst in den letzten Jahren Forschungs-
thema war (WARD & PALMER 1994; WARD & VOELZ 1990).
Arbeiten zu anthropogenen Belastungen des Hyporheos liegendas Hyporheon
unter anthropo-
gener Belastung
• für kommunale Abwässer (z. B. HEITKAMP et al. 1985; LANGE et al.
1991; MEŠTROV & LATTINGER-PENKO 1981; MEŠTROV et al. 1976;
PIEPER 1976; PETROVA et al. 1983; SKET & VELKOVRH 1981;
ŠTERBA & HOLZER 1977),
• für Kühlwasser (HEITKAMP et al. 1985),
• für Wasser-Ausleitungen (HEITKAMP et al. 1985),
• für Abwässer aus der Holz- und Papierindustrie (HEITKAMP et al. 1985;
KIRCHENGAST 1980, 1984),
• für Pestizide (JEFFREY et al. 1986) und
• für Gewässerversauerung (GIBERSON &HALL 1988; HEITKAMP et al.
1985; RICHTER 1989) vor.
Das Hyporheon hat folgende Aufgaben für das Ökosystem FließgewässerHyporheon als
„Kinderstube“,
Refugialraum
und Nahrungs-
speicher
(ORGHIDAN 1959; SCHÖNBORN 1992; SCHWORBEL 1961, 1967a; WIL-
LIAMS 1984, 1989):
1. Aufenthaltsort für Ei-Stadien und Larven während entwicklungszykli-
scher Ruhephasen (Refugialfunktion) (KIRCHENGAST 1984; SCHMID-
ARAYA 1993; SCHWOERBEL 1964, 1967a).
2. Rückzugsraum für Lebewesenwährend dauerhafter Streßperioden (Refu-
gialfunktion), z. B. für Junglarven, Jungfische oder andere Jungtiere
• der Räuberdruck (ALTMÜLLER & DETTMER 1996; ANGELIER
1953; RULÍK 1995; SCHWOERBEL 1965/66, 1967b) oder
• der Strömungsdruck (ANGELIER 1953).
3. Rückzugsraum für Lebewesen während episodischer Perioden natürli-
chen Stresses (Refugialfunktion),
• z. B. hydraulischer Druck während Hochwassers (HYNES 1970;
32
1.3 Hyporheon und Bryorheon als Untersuchungsgegenstand
SCHMID-ARAYA 1993; SCHWOERBEL 1965/66, 1964, 1967b;
SEDELL et al. 1990; TOWNSEND 1989),
• z. B. Mangel an Nahrung und Sauerstoff während der Austrocknung
des Bachbetts (CLIFFORD 1966; HYNES 1970; MACKAY 1969;
SKET & VELKOVRH 1981; SEDELL et al. 1990; SUTCLIFFE 1998)
• z. B. während niedriger Wassertemperaturen im Winter mit
Eisbildung (RULÍK 1995; SCHMID 1993; ORGHIDAN 1959;
SCHWOERBEL 1964, 1967b).
4. Reserve- und Initial-Kompartiment des ökosystemaren Stoffwechsels bei
„Störungen“wie Hochwasser, weil dieses die heterotrophe Verarbeitung
organischen Materials im Hyporheon weniger beeinflußt als die autotro-
phe Energiefixierung im Benthon (UEHLINGER & NAEGELI 1998).
5. Eine der Hauptquellen der Wiederbesiedlung freigewordener ökologi-
scher Nischen im Benthon (Rekolonisationsfunktion) (HYNES 1970).
6. Rückzugsgebiet für Lebewesenwährend episodischer Perioden anthropo-
genen Stresses (Refugialfunktion), z. B.
• durch über Mischwasserüberläufe eingeleitete Abwässer während
starker Niederschläge (KOHMANN et al. 1994),
• durch Versauerung während der Schneeeschmelze (ARNSCHEIDT
1996; EDWARDS et al. 1991; WEATHERLEY et al. 1989b ),
• durch Unfälle mit Chemikalien und nach der Anwendung von Pesti-
ziden (SEDELL et al. 1990),
• durch zeitweise eingeleitete industrielle Abwässer (RULÍK 1995;
ŠTERBA 1978),
• aber auch bei dauernder Abwasserbelastung (HUSMANN 1966).
7. Großvolumiger Lebensraum aus Kleinsthöhlen, die von den Inver-
tebraten vor der Verstopfung durch Detritus freigehalten werden
(HUSMANN 1978; DANIELOPOL 1989), und die Lebensraum für
Individuen mit verringerter Körpergröße auch bei den Adulten sind (AN
DER LAN 1967);
8. Ort der Selbstreinigung (ŠTERBA et al. 1992).
9. Ort erhöhten Nahrungsangebots, von verstärkter Nährstoff- und Nah-
rungsproduktion, Nährstoffspeicher (Retentionsfunktion) (CHAFIQ &
GIBERT 1993; CUMMINS et al. 1983; HILL 1981; LEICHTFRIED 1989;
NAEGELI 1992; MEYER et al. 1988; VALETT et al. 1994) sowie Trans-
formationsraum für die Umsetzung groben partikulären Materials (z. B.
Fallaub, Äste) über feines organisches Material zu Gelöstem organischen
Kohlenstoff (DOC) aus folgenden Gründen:
• Die Substratoberfläche mit darauf lebendem Biofilm ist wesentlich
höher als im Benthal.
• Nährstoffe in gelöster und partikulärer Form werden mit dem
Zufluß aus dem Grundwasser eingeschwemmt (DAHM et al. 1991;
FIEBIG 1992, 1995; FIEBIG & MARXSEN 1991; HYNES 1983;
33
1 Einleitung
LEICHTFRIED 1995; MEYER et al. 1988) und der fließenden
Welle (CLARET et al. 1997; HART et al. 1992; JONES et al.
1995; MUNN & MEYER 1988), insbesondere während Hochwasser-
Perioden (GRIMM et al. 1991; JONES et al. 1995).
• Detritus im Hyporheal wird – anders als im Benthal – möglicher-
weise ganzjährig relativ gleichbleibend angeboten (langsamere Zer-
setzung als im Benthal, weniger der Erosion durch die fließende
Welle ausgesetzt als im Benthal [LEICHTFRIED 1995; METZLER
& SMOCK 1990]).
• Die Mineralisations- und Nitrifikationsrate kann hoch sein (GRIMM
et al. 1991; JONES et al. 1995).
Im Hyporheon organisch unbelasteter Fließgewässer sind mehrere 100
g · m-2 bis zu mehreren kg · m-2 POM gespeichert (LEICHTFRIED
1989; NAEGELI 1992; VALETT et al. 1990), während im Benthon nur
ein Bruchteil davon vorhanden ist (GRIMM & FISHER in VALETT
et al. 1990). FUSS & SMOCK (1996) bezeichneten das Hyporheon als
Schlüssel-Kompartiment für den Gesamt-Stoffwechsel des Ökosystems
Fließgewässer. Die Nitrifikation im Hyporheon unbelasteter und unbe-
schatteter Fließgewässer kann einen erheblichen Teil des Nitrats zur Ver-
fügung stellen, das Pflanzen im Benthon oder in der fließendenWelle ver-
werten (GRIMM et al. 1991), dort ist das Hyporheon eine Quelle für Stick-
stoff (JONES et al. 1995). In Fließgewässern mit einem hohen allochtho-
nen Eintrag von Stickstoff über Laub und Holz, also in Waldbächen wie
den untersuchten Harzbächen, ist das Hyporheon dagegen eine Senke für
Stickstoff. In organisch belasteten Fließgewässern kann es im Hyporhe-
on eine simultan verlaufende deutliche Nitrifikation und Denitrifikation
geben (FISCHER et al. 1998).
10. Dämpfung von Versauerungsschüben
• durch Freisetzung von Calcium und Aluminium (NORTON
et al. 1990), also Aktivierung des Hydrogencarbonat- bzw. des
Aluminium- Puffersystems,
• allgemein durch eine vermehrte Zahl von chemischen Austauscher-
plätzen, da Schluffe / Tone und Sand im Hyporheal häufiger als im
Benthal sind.
Wird das Bachbett durch ein Hochwasser umgewälzt, können erheb-
liche Anteile der gespeicherten Nährstoffe wieder freigesetzt werden
(CHAUVET & FABRE 1990; FUSS & SMOCK 1996).
11. Quelle und Speicher (Senke) für Ionen, die eine zentrale Rolle im chemi-
schen Reaktionsgeschehen bei episodischen Versauerungsschüben spie-
len: z. B. Speicher von bzw. Freisetzung (Quelle) von puffernden basischen
Kationen, toxischem Aluminium und toxischen Schwermetallen; Speicher
für Gifte (KIRCHENGAST 1984) sowie andere Verschmutzungsstoffe
(VERVIER et al. 1992).
34
1.3 Hyporheon und Bryorheon als Untersuchungsgegenstand
Das Hyporheon muß nicht in jedem Fließgewässer all diese Aufgaben nicht alle Auf-
gaben des Hypo-
rheons sind in
jeder Fließge-
wässer-Aue gül-
tig
haben. TOWNSEND (1989) beklagte, es sei nicht ausreichend erforscht, wie
tief denn wirklich sich das Makrozoobenthos bei Hochwasser in das Hyporhe-
on zurückziehe. PALMER et al. (1992a) lehnten z. B. für einen sandigen Flach-
landbach die Vorstellung ab, das Hyporheon sei bei Hochwasser ein Refugi-
alraum. Dabei ist die Ausdehnung und der Charakter des Hyporheons von
großer Bedeutung (zur Frage der Ausdehnung siehe oben amAnfang des Kapi-
tels S. 28). Ein Hyporheon mit sehr geringem Sauerstoff-Gehalt oder sehr klei-
nen Lückenräumen, wie es z. B. Sandbäche haben, wird kaum ein Refugial-
raum sein.Wenn das Substrat des Benthals sehr resistent gegen die Umwälzung
durch Hochwasser ist, oder wenn nur sehr selten Hochwasser auftritt, das die
Gewässersohle umwälzt, braucht das Makrozoobenthos das Hyporheon nicht
als Refugialraum. GIBERSON & HALL (1988) konnten in einem Seeausfluß
bei einem Versauerungsschub im Frühjahr keine allgemeine Refugialfunktion
des Hyporheons für das Makrozoobenthos beobachten; das Hyporheon war
aber in diesem Bach ganzjährig die „Kinderstube“ für die Makroinvertebraten.
SCHWOERBEL (1967b) beschrieb aber auch den anderen Extremfall aus alpi-
nen Bächenmit starker Geschiebeführung, in denen sich die benthische Lebens-
gemeinschaft dauerhaft in das Hyporheon verlagerte. Anaerobe Bedingungen
im Hyporheal verhindern, daß das Hyporheal eine Senke für Phosphat wird
(HENDRICKS &WHITE 1991). Insgesamt gesehen vergrößert das Hyporheon
die Elastizität des Ökosystems Fließgewässer gegenüber „Störungen“(FISHER
1990; GRIMM et al. 1991; HOLMES et al. 1994b; UEHLINGER & NAEGELI
1998; VALETT et al. 1994) und sorgt für die bessere Rückhaltung und Nutzung
von (Nähr)Stoffen im Wassereinzugsgebiet.
Auch in der angewandten Fließgewässer-Ökologie wird inzwischen in das Hyporhe-
on in der ange-
wandten Fließ-
gewässer-Öko-
logie
Ansätzen die Bedeutung des Hyporheons erkannt. BUDDENSIEK et al.
(1993b) z. B. wiesen daraufhin, daß die übliche Messung chemischer Parameter
in der fließenden Welle für die Planung einer Renaturierung oder die Verträg-
lichkeitsprüfung von Eingriffen nicht ausreiche, vielmehr müsse das Hyporhe-
on berücksichtigt werden. KOHMANN et al. (1994) betonten, daß die Sanie-
rung von Fließgewässern nur dann erfolgreich sein könne, wenn die Funkti-
onsfähigkeit des Hyporheons wiederhergestellt werde.
Wenn bei punktuellen Messungen chemischer Parameter in der fließenden Hypothese: epi-
sodische Ver-
sauerung eher
von Hyporheos
als von Benthos
angezeigt
Welle keine oder nur geringe Belastung erkennbar ist (DANIELOPOL 1976a;
LANGE et al. 1991; RIOLFATTI et al. 1976), kann das hyporheische Interstitial
trotzdem eine vorhandene chronische Belastung anzeigen:
• z. B. anhand der Blockierung der Lückenräume durch Sand oder fei-
nere Partikel (CLIFFORD 1966; HALL & LANTZ 1969; MÖRTL 1997;
MÖRTL & ULRICH 1998; SHERIDAN 1962),
• z. B. durch Faulschlamm mit Eisensulfid-Horizonten (FeS) aus kommu-
nalen oder industriellen Abwässern bzw. durch Sphaerotilus-Flocken bei
starker Abwasserbelastung (SKET & VELKOVRH 1981).
35
1 Einleitung
Diese aus der klassischen Gewässergüteuntersuchung bekannte Eigenschaft
desHyporheals würde – auf die Versauerungsindikation mit Hilfe des hyporhe-
ischen Interstitials übertragen – folgendes Szenario ergeben: Wenn ein Bach nur
episodisch versauert ist, z. B. während der Schneeschmelze oder eines Sommer-
gewitters, läßt sich dies bei punktuellenMessungen außerhalb dieser Ereignisse
chemisch sowie mit der Zusammensetzung des Makrozoobenthos nicht erfas-
sen, wohl aber mit dem Nachweis eines chemischen Versauerungsgradienten
von der fließenden Welle in das hyporheische Interstitial und mit der Zusam-
mensetzung des Hyporheos.
Das über die Besiedlung und die Untersuchungsintensität des HyporheosBryorheos noch
weniger unter-
sucht als Hypo-
rheos
von Fließgewässern geschriebene gilt in noch stärkerem Maß für die Untersu-
chung des Bryorheos. Zwar stammen die ersten Studien über die Moosfauna
bereits aus den 10er und 20er Jahren (PERCIVAL & WHITEHEAD 1925–
1929, 1929; THIENEMANN 1912, 1913b; WILLMANN 1924). Die danach
veröffentlichten wenigen Arbeiten waren aber entweder reine Grundlagenun-
tersuchungen (DITTMAR 1955; FROST 1941–1942; MAURER & BRUSVEN
1983; NIESIOLOWSKI 1980; NOLTE 1991; ROOKE 1986; SABARTH 1995;
SCHWANK 1985), sie untersuchten experimentell die Besiedlung künstlicher
„Moos“substrate (GLIME & CLEMONS 1972; MCKENZIE 1987; SUREN
& WINTERBOURN 1992), oder Angaben über die Lebensgemeinschaften
vonMoospolstern waren beiläufige Beobachtungen allgemeiner Fließgewässer-
Studien (z. B. ALBRECHT 1952; AN DER LAN 1962; ANGELIER 1953;
EDINGTON 1968; GLEDHILL 1982; MCAULIFFE 1983, 1984). Nur HEIT-
KAMP et al. (1985) sowie PIEHL (1989) untersuchten die Wirkungen ver-
schiedener Umweltbelastungen auf die Moosfauna. THOMAS (1987, zitiert
in ORMEROD & WADE 1990) untersuchte das Bryorheon in säurebelaste-
ten Bächen. Auch die in anderen Wasserpflanzen lebende wirbellose Fauna
von Fließgewässern wurde im Vergleich zur Fauna der benthalen Weich- und
Substrate sehr selten untersucht (ROOKE 1984). Es ist symptomatisch, daß
in einem neueren Übersichtsartikel über Refugialräume in der Fließgewässer-
Aue (SEDELL et al. 1990) zwar das Hyporheon, nicht aber Moospolster
und Makrophyten als Beispiele aufgeführt werden. Dies ist umso erstaunli-
cher, als eigentlich Phänomene wie die vertikale Einnischung von Makroin-
vertebraten in flutenden Büscheln des Wassermooses Fontinalis spec. HEDW.
(NIESIOLOWSKI 1980) oder die kleinräumige Verteilung von Moosarten auf
Steinen (STAVE 1956) die Forschungsattraktivität des Bryorheons steigern soll-
ten. Die Feststellung von THIENEMANN (1912), die Untersuchung derMoos-
fauna in Mittelgebirgsbächen würde im Vergleich zu Studien über die Fauna
benthischer Hartsubstrate vernachlässigt, ist also auch heute noch gültig. Auch
zur Ökologie von Bachmoosen selbst gibt es nur wenige Untersuchungen (z. B.
BLEY 1987; DAWSON 1973; HIMMLER & NESS 1992; NESS & HIMMLER
1991; ORMEROD et al. 1987c; VITT et al. 1986; WENTZEL 1997, 1998).
Daß bei Makrozoobenthos-Studien normalerweise nicht zwischen pflanzen-
36
1.3 Hyporheon und Bryorheon als Untersuchungsgegenstand
besiedeltem und pflanzenlosem Hartsubstrat unterschieden wird, ist umso warum wird
nicht zwischen
pflanzenbe-
siedeltem und
pflanzenlosem
Hartsubstrat
unterschieden?
erstaunlicher
• angesichts wiederholter Hinweise auf den eigenen Charakter der Lebens-
gemeinschaft in Pflanzenpolstern in Bergbächen (siehe vorangegangenen
Abschnitt, insbesondere DITTMAR 1955, EGGLISHAW 1964, KÜH-
TREIBER 1934 und THIENEMANN 1912, 1913b) oder in anderen Bach-
typen (BOULTON et al. 1992),
• angesichts des wiederholten Hinweises, daß die Zusammensetzung von
Makrozoobenthos-Proben von der Anwesenheit oder Abwesenheit von
Moospolstern auf Steinen geprägt wird (z. B. MINSHALL 1984; McAU-
LIFFE 1984; STATZNER et al. 1990),
• angesichts des wiederholten Hinweises, daß der Maßstab der Untersu-
chung, insbesondere bei der Probenahme, eine sehr hohe Bedeutung hat
(z. B. MCAULIFFE 1984).
Typisch ist eine Untersuchung der tierischen Besiedlung von felsigem Sub-
strat, das von Makrophyten bewachsen war, in der aber bei der Probenahme
nicht zwischen Hartsubstrat und Pflanzen unterschieden wurde (NELSON &
SCOTT 1962). Eine Ausnahme sind:
• EGGLISHAW (1964), der bei der Entnahme von Benthosproben aus-
drücklich moosbedeckte Steine vermied, um nur die Steinfauna zu erfas-
sen,
• ALBRECHT (1952, 1959) sowie PERCIVAL &WHITEHEAD (1929), die
Benthon mit und ohne Makrophyten-Besiedlung verglichen.
Das Bryorheon hat folgende Aufgaben im Ökosystem Fließgewässer: Aufgaben des
Bryorheons
im Ökosystem
Fließgewässer:
„Kinderstube“,
Refugialraum
und Nahrungs-
speicher
1. Ort der Ablage und des Aufenthalts für Ei-Stadien (Refugialfunktion)
(BROCK & BLUM 1977).
2. Rückzugsgebiet für Lebewesen während dauerhafter Streßperioden, z. B.
für Junglarven der Räuberdruck oder der Strömungsdruck (Refugial-
funktion) (ALBRECHT 1952; AMBÜHL 1959; BEYER 1932; BROCK
& BLUM 1977; DITTMAR 1955; HUMPHRIES & FROST 1937; KÜH-
TREIBER 1934; SOWA 1965; SUREN & WINTERBOURN 1992; THIE-
NEMANN 1912).
3. Rückzugsgebiet für Lebewesen während episodischer Perioden natürli-
chen Stresses, z. B. hydraulischer Druck während Hochwassers und Man-
gel an Nahrung (Refugialfunktion).
4. Auffangort für Lebewesen in der Drift (Refugialfunktion).
5. Ort eines vergrößerten Nährstoffspeichers sowie erhöhten und dauerhaf-
ten Nahrungsangebots (Retentionsfunktion) (DAWSON 1973; SUREN &
WINTERBOURN 1992), weil die Substratoberfläche mit darauf leben-
dem Biofilm wesentlich höher ist als auf Hartsubstrat im Benthal, und
weil die Moosstengel Schwebstoffe, also auch Nährstoffe aus der fließen-
denWelle, filtern (Auskämmeffekt) (NOLTE 1991). Dies kommt den Wei-
degängern und denDetritusfressern sowie letztlich Räubern zugute.Weit-
37
1 Einleitung
gehend ungeklärt ist noch, ob und inwieweit Tiere die Moosblätter aktiv
fressen und auch wirklich verdauen, oder ob sie nur den auf den Moos-
blättern zu findenden Biofilm ausnutzen. Moosblätter fanden HYNES
(1954) im Darm von Gammarus pulex (Bachflohkrebs), DÉCAMPS &
LAFONT (1974) imDarm von älterenMicrasema-Larven (Köcherfliegen),
DITTMAR (1955) im larvalenDarmmehrerer Stein- undKöcherfliegenar-
ten, JONES (1949b) imDarm von 8 Arten von Eintags-, Stein- undKöcher-
fliegenlarven sowie von Käfern, THIENEMANN (1912) im Darm von
Larven von 2 Köcherfliegen-Arten. Dagegen starb G. pulex im Laborver-
such ungewöhnlich früh und häutete sich fast nicht, wenn ihm ausschließ-
lich Moos zum Fressen angeboten wurde; bei anderer pflanzlicher Nah-
rung lebten die Flohkrebse wesentlich länger und häuteten sich häufiger
(WILLOUGHBY & SUTCLIFFE 1976); dies bestätigt die Erkenntnis von
HYNES (1954), daß G. pulex (totes) Fallaub den lebenden Moosteilchen
vorzog. Die Larven von Protonemura nitida fraßen ebenfalls von Laub-
moos, verdauten dieses aber nicht (STEINER 1991).
6. Speicher für Ionen, die aber auch in erheblichem Maß in die fließende
Welle wieder freigesetzt werden können, z. B. Calcium, Aluminium und
organische Anionen bei Versauerungsschüben (BISHOP et al. 1990)
Die Besiedlungsdichte der tierischen Bewohner der Moospolster wirdwarum Abun-
danz des
Bryorheos≫
Abundanz des
Benthos?
dadurch im Vergleich zu den umliegenden benthischen Hartsubstraten ver-
vielfacht (siehe Kapitel 7.2.4.10, Tab. 168 und 169, S. 956ff., 957ff., 961ff.), daß
Pflanzenpolster viel mehr strömungsgeschützte Lückenraum haben als die ben-
thischen Hartsubstrate. Die Abundanz der Tiere ist in den Moosen nicht nur
pro Flächeneinheit des Bachbetts höher als auf benthalem Hartsubstrat, son-
dern steigt auch mit der Verfeinerung der Lückenraumstrukturen pro Ober-
flächeneinheit an. Feingliedrigere Pflanzenarten haben höhere tierische Abun-
danzen als grobgliedrigere (ROOKE 1986; ROSINE 1955). Strömungsschutz
und erhöhtes Nahrungsangebot wird nicht nur als Aufgabe von Moospolstern
in Fließgewässern angesehen, sondern wurde auch für Höhere Makrophyten
gezeigt (ALBRECHT 1952; GREGG & ROSE 1982).
Für Höhere Wasserpflanzen wurde von DUFF et al. (2002) gezeigt, daß diese
den Stoffhaushalt von Fließgewässern kleinräumig stark beeinflussen. Inwie-
weit dies auch für Bryophyten der Fall ist, ist noch unerforscht.
Die oben beschriebenen Funktionen von Hyporheon und Bryorheon ähnelnGemeinsamkeiten
von Bryorheon
und Hyporheon:
1. Lückenraum,
2. Totwasser-
raum,
3. Refugialfunk-
tion
sich also in mehreren Punkten, insbesondere ihre Refugialfunktion. Nicht nur
Moosbüschel sind ein Totwasserraum (AMBÜHL 1959), sondern auch das Hy-
porheon kann als Totwasser-Raum angesehen werden. In Moospolstern ist im
Vergleich zum Hyporheon aufgrund ihrer Exposition in der fließenden Welle
wahrscheinlich der Austausch von gelösten Gasen, etwa Sauerstoff, sowie von
Nährstoffen erleichtert. RONNEBERGER (1975) betonte den Lückenraum als
gemeinsames Kennzeichen von Bryorheon undHyporheon undwies – genauso
wie HUSMANN (1971) – auf ihnen gemeinsame Faunenelemente hin (siehe
38
1.4 Übergeordnete Fragestellungen der vorliegenden Untersuchung
auch Abb. 27 und 28, S. 186). SCHWOERBEL (1964, 1967b) beschrieb aber auch
Unterschiede (Lichtklima, Anteil von Grundwasser-Arten). Außerdemwird ein
Zusammenhang zwischen Hyporheon und Bryorheon durch die evolutionsge-
schichtliche Theorie von ORGHIDAN (1959) hergestellt, daß am Ende des Ter-
tiärs Arten von Moospolstern in das Hyporheon einwanderten.
Der genaue Mechanismus der Nutzung von Refugialräumen durch Makro-
invertebraten, sei es im Benthon, Hyporheon oder Bryorheon, ist noch nicht
genau bekannt (LANCASTER & HILDREW 1993a).
1.4 Übergeordnete Fragestellungen der vorliegenden
Untersu
hung
Die vorliegende Arbeit sollte folgende Fragen bearbeiten:
1. Welchen Versauerungsstatus hatten die untersuchten Untersuchungsstel-
len? Hat auch bereits in der Alten Riefensbeek Gewässerversauerung ein-
gesetzt? Ist die Gewässerversauerung in den untersuchten Bächen natür-
lich oder anthropogen bedingt?
2. Welche chemischen und biologischen Methoden sind für die Indikation
von Gewässerversauerung geeignet? Welche Bioindikatoren können qua-
litativ und quantitativ Gewässerversauerung anzeigen?
3. Kann das Hyporheal Refugialraum für Organismen bei episodischer Ver-
sauerung sein, kann das Hyporheos also für die Indikation dieses Vor-
gangs benutzt werden?
4. Wie unterscheidet sich die Besiedlung von Bryorheon und Hyporheon?
Detaillierte Fragestellungen sind in den Hypothesen in den Kapiteln 6.1.3.2
bis 7.2 (S. 198–943) integriert.
Die Folgen von Gewässerversauerung sollten auf einer Kaskade biologischer
Parameter untersucht werden:
• sofort ins Auge fallende Effekte, insbesondere das Verschwinden bzw. die
Abwesenheit von Populationen (Parameter: Artenzahl, Artenliste);
• nicht so offensichtliche Folgen, z. B. der Rückgang oder die Zunahme von
Besiedlungsdichten;
• subtile Folgen, z. B. die Verknappung von Nahrung (Parameter
Kohlenstoff- und Stickstoff-Gehalts des Biofilms, der Nahrungsquelle
für Detritusfresser), oder der Rückgang der Biomasse bei gleichbleiben-
der Besiedlungsdichte.
Aus den abiotischen Themenkomplexen ragen in dieser Arbeit zwei zentrale Wirkung von
Gewässerver-
sauerung und
„Störung“ für
Chemismus,
Bryorheon und
Hyporheon, . . .
Themen heraus: Gewässerversauerung und das Phänomen der „Störung“ im
Ökosystem Fließgewässer. Wie wirken diese auf Chemismus, Bryorheon und
Hyporheon?
In der vorliegenden Studie sind 3 Untersuchungsstrategien enthalten:
39
1 Einleitung
1. beschreibend-beobachtende Untersuchungsstrategie: An jeder Probe-. . . untersucht
mit beschreiben-
den, verglei-
chenden und
experimentellen
Methoden
stelle wurden über einen längeren Zeitraum abiotische und biotische Ele-
mente des Ökosystems erfaßt (TOWNSEND 1989);
2. vergleichende Untersuchungsstrategie: Es wurden Datensätze auf 4
räumlichen Ebenen miteinander verglichen:
• vertikal: die verschiedenen Entnahmetiefen 0 cm, 10 cm und 30 cm,
d. h. fließende Welle / Bryorheon mit Hyporheon (Dezimeter-
Maßstab);
• horizontal: Drahtkörbe undMoospolster an über den Bachgrund ver-
teilten Punkten (Meter-Maßstab);
• horizontal: die Probestellen eines Baches (Kilometer-Maßstab);
• horizontal: die beiden Untersuchungsbäche (Maßstab Wasserein-
zugsgebiet);
3. experimentelle Untersuchungsstrategie: Die Exposition von natürlichem
Substrat in verschiedenen Tiefen des Hyporheals ist ein experimenteller
Ansatz.
Diese Arbeit ist im Gegensatz zu vielen anderen Dissertationen nicht nachGliederung die-
ser Arbeit den gefundenen Taxa gegliedert, sondern nach Umweltfaktoren und funktio-
nellen Zusammenhängen. Jeder Faktor und jede Funktion wird sowohl in der
räumlichen Dynamik – horizontal entlang der beiden untersuchten Bäche und
vertikal von der fließenden Welle bis in 30 cm Tiefe im hyporheischen Intersti-
tial – als auch in der zeitlichen Dynamik betrachtet.
Es gibt zwar das Konzept, daß am oberen Ende einer Stromschnelle oderGrenzen des
Untersuchungs-
programms bzgl.
des Hyporheons
einer Sandbank Bachwasser und an ihrem unteren Ende vorwiegend Grund-
wasser in das Hyporheon eindringt (DOLE-OLIVIER & MARMONIER 1992;
LEE & CHERRY 1978; RULÍK 1993, 1995; SAVANT et al. 1987; THIBO-
DEAUX & BOYLE 1987; WHITE 1993; WHITE et al. 1987). Die physikali-
schen, chemischen und biologischen Wechselwirkungen zwischen Grundwas-
ser und Hyporheon einerseits und zwischen fließender Welle und Hyporhe-
on andererseits sowie die Abhängigkeit dieser Wechselwirkungen von der
Abflußdynamik sind aber derart kompliziert und spezifisch für das jeweilige
Fließgewässer-Ökosystem oder gar einzelne Abschnitte eines Fließgewässers,
daß sie allerhöchstens in einer umfassenden Ökosystem-Studie beschrieben
werden können. Bisher waren weltweit für dieses Ziel nur Forschungsaktivi-
täten wie am Oberen Seebach (Österreich) (z. B. BRETSCHKO 1983), an der
Rhône (Frankreich) (z. B. GIBERT 1991; DOLE-OLIVIER & MARMONIER
1992), an dem Pyrenäen-Bach Lachein (z. B. ROUCH 1988b), an der tschechi-
schen March (z. B. ŠTERBA et al. 1992) oder dem kalifornischen Little Lost
Man Creek (z. B. TRISKA et al. 1993) ausgerichtet worden. Solche Studien füh-
ren kleinräumig Messungen auf Fließgewässer-Strecken von höchstens 100 m
durch. Die vorliegende Arbeit ist dagegen nicht konzipiert worden, das Hy-
porheon der untersuchten Bäche detailliert zu beschreiben, sondern nur im
Rahmen der Versauerungsforschung in Form einer Überblicksuntersuchung
einen kleinen Baustein an der Grenzlinie zwischen reiner und angewandter
Fließgewässer-Ökologie aufzuklären.
40
2 Untersu
hungsgebiet
Die Untersuchungen wurden in der Sösemulde an den Haupt-Probestellen R1 Untersuchungs-
stellen R1, R2,
R3 sowie S1, S2,
S3
bis R3 in der Alten Riefensbeek und S1 bis S3 an der Großen Söse durchgeführt
(Abb. 1 und Abb. 2, Abb. 5 bis Abb. 10, S. 42f., 46–48).
Darüberhinaus wurden für die statistische Auswertung des Choriotopge-
füges und die wasserchemische Auswertungen Daten von den übrigen Meß-
stellen (Abb. 1) des Überwachungsprogramms der United Nations Economic
Commission for Europe (UN ECE) zur Gewässerversauerung benutzt, die im
Harz liegen. Zu diesen übrigen Bächen zählen die Bode (B1, B2), die Lange
Bramke (L1 bis L3), der Mollentalbach (M), die Schacht (Sc) und der Varley-
bach (V1, V2) (Abb. 1). Am Pegel Riefensbeek (Abb. 2) ist das Wassereinzugs-
gebiet der Großen Söse 23.9 km2 groß. Die Messungen an den oben genann-
ten 6 Haupt-Untersuchungsstellen in der Sösemulde wurden durch eine Kar-
tierung der Wassertemperatur und der Leitfähigkeit an den Mündungen fast
aller Nebenbäche zwischen der Quelle und den jeweils untersten Meßstelle von
Alter Riefensbeek bzw. Großer Söse ergänzt (Abb. 3 und 4).
Die Hänge beider Bachtäler sind sehr steil, die Täler sind tief eingeschnit- Geomorphologie
des Untersu-
chungsgebiets
ten, nur das obere Riefensbeek-Tal ist etwas weniger tief eingekerbt. Die Bach-
Aue ist allgemein schmal, es gibt also keine großflächigen amphibischen Berei-
che. In Ufernähe gibt es kleinere Feuchtflächen an R1 und im oberhalb davon
liegenden Bachtal, zwischen R2 und R3, oberhalb von S2 sowie oberhalb von
S3. Die Retentionsfähigkeit eines Fließgewässers für Nährstoffe steigt mit der
Größe der amphibischen Aue (MEYER et al. 1988), die relative Bedeutung der
Nährstoff-Einträge aus der Aue ebenfalls. Es ist deshalb davon auszugehen, daß
in den untersuchten Bächen die von der fließenden Welle mitgeführten Nähr-
stoffe relativ schlecht im Ökosystem zurückgehalten werden, also vergleichs-
weise schnell in Richtung Sösestausee verdriftet werden.
Die Tabelle 2 beschreibt die in den Topographischen Karten (TK 25) ermittelte
geographische Lage der Haupt-Probestellen in der Sösemulde. Die Abfolge der
Gewässer ist Alte Riefensbeek – Söse – Rhume – Leine – Aller – Weser bzw.
Große Söse – Söse – Rhume – Leine – Aller – Weser.
In der von MATSCHULLAT &MALESSA (1994a), MATSCHULLAT et al. kartographische
Differenzen in
Veröffentlichun-
gen der „Fallstu-
die Harz“
(1992), RÜDDENKLAU (1989), RÜDDENKLAU et al. (1990) und LEßMANN
(1993) verwendeten Karte des Untersuchungsgebiets ist die Probestelle R2
ca. 500 m zu weit bachabwärts eingezeichnet. Es geht dadurch die Informa-
tion verloren, daß die Proben direkt unterhalb des Hangental-Bachs entnom-
men wurden. Dieser führt der Alten Riefensbeek Wasser zu, das eine wesent-
41
2
U
ntersuchungsgebiet
Abbildung 1: Lage des Untersuchungsgebiets inMitteleuropa und Lage der Untersuchungsstellen des ECE-Überwachungsprogramms
zur Gewässerversauerung an Harzer Fließgewässern.
B1, B2: Bode, L1 bis L3: Lange Bramke, LX= Dicke Bramke, M: Mollentalbach, R1 bis R3: Alte Riefensbeek, S1 bis S3: Große Söse, Sc:
Schacht, V1, V2: Varleybach. Siehe auch Abschnitt über atmogene Belastung aus lokalen Quellen in der DDR vs. Ferntransport aus
der BRD.
42
Abbildung 2: Wassereinzugsgebiet der Söse in der Sösemulde.
M: Mollentalbach, R0, R1, R2, R3: Alte Riefensbeek; S0, S1, S2, S3: Große Söse, Sc: Schacht. Γ: Pegel an der Söse und Großer Schacht.
•: künstliche Gräben Dammgraben (DG), Huttaler Graben (HG), Morgenbrodstaler Graben (MG) und Schwarzenberger Graben
(SG).
43
2 Untersuchungsgebiet
Abbildung 3: Ausschnitt aus dem Einzugsgebiet der Alten Riefensbeek mit Nebenbächen.
•: künstliche Gräben Huttaler Graben (HG) und Schwarzenberger Graben (SG). R0
bis R3: Meßstellen im Hauptbach; A bis P: Meßstellen in Mündung der Nebenbäche.
44
Abbildung 4: Ausschnitt aus dem Einzugsgebiet der Großen Söse mit Nebenbächen.
•: künstlicher Graben Morgenbrodstaler Graben (MG). S0 bis S3: Meßstellen im Hauptbach; A bis J: Meßstellen in Mündung der
Nebenbäche.45
2 Untersuchungsgebiet
Abbildung 5: Untersuchungsstelle R1 am 28. 4.1987 mit Emergenzfalle bei erhöhtem Was-
serstand (ca. 190% des geometrischen Mittels), Blick bachaufwärts.
Abbildung 6: Untersuchungsstelle R2 am 14. 6.1988 mit Emergenzfalle und Interstitialröh-
ren für die Entnahme von Wasserproben bei niedrigem Wasserstand (32%
vom geometrischen Mittel des Abflusses), Blick bachabwärts.
46
Abbildung 7: Untersuchungsstelle R3 am 14. 6.1988 mit eingegrabenen Interstitialröhren
für die Entnahme von Wasserproben (Pfeil) bei niedrigemWasserstand (55%
vom geometrischen Mittel des Abflusses), Blick bachabwärts.
Abbildung 8: Untersuchungsstelle S1 am 18. 4.1998. Blick bachaufwärts.
47
2 Untersuchungsgebiet
Abbildung 9: Untersuchungsstelle S2 am 17. 5.1988. Blick bachabwärts bei niedrigem Was-
serstand (ca. 1/3 vom geometrischen Mittel des Abflusses). Pfeil zeigt
Absturz (siehe S. 56).
Abbildung 10: Untersuchungsstelle S3 am 14. 6.1988 bei niedrigemWasserstand (61% vom
geometrischen Mittel des Abflusses). Blick bachaufwärts.
48
lich geringere Leitfähigkeit und einen niedrigeren pH-Wert hat (siehe Kapi-
tel 6.11.1 und 6.12.1, S. 598, 657). Karten in anderen Veröffentlichungen aus der
„Fallstudie Harz“ (z. B. HEINRICHS et al. 1994; SIEWERS & ROOSTAI 1990a)
enthalten die Stelle R2 am richtigen Platz. Die in WULFHORST (1991, 1994)
dargestellten Karten des Untersuchungsgebiets enthielten nicht die Grabensy-
steme Dammgraben, Huttaler Graben, Morgenbrodstaler Graben und Schwar-
zenberger Graben, die ursprünglich für den Bergbau im Harz angelegt worden
waren. Diese verbinden verschiedene Bachsysteme, z. B. das der Söse und das
der Oker oder das der Alten Riefensbeek und das der Innerste, d. h. sie überwin-
den künstlich die Wasserscheiden. Die Angaben der Tab. 2 zur Höhenlage der
Meßstellen unterscheiden sich um bis zu 12 m von denjenigen von RÜDDEN-
KLAU (1989), RÜDDENKLAU et al. (1990) und LEßMANN (1993) sowie um
bis zu 19 m von den Werten von SIEBERT & VIERHUFF (1994). Die Anga-
ben in der Tab. 2 zu Breiten- und Längengrad der Probestellen weichen um
höchstens 7 Grad-Sekunden von den Angaben in RÜDDENKLAU (1989) und
RÜDDENKLAU et al. (1990) ab. Dies liegt im Rahmen des Meßfehlers bei der
kartographischen Bestimmung von Längen- und Breitengraden mit Hilfe eines
Lineals auf einer Topographischen Karte (TK 25).
Tabelle 2: Geographische Lage der Probestellen.
Probe-
stelle Nr.
Breitengrad
nördlich
Längengrad
östlich
GAUß-KRÜGER-Koordinaten Höhe
ü.NN
Hochwert Rechtswert in m
R1 51◦ 47’ 14” 10◦ 23’ 01” 5739 900 3595 437 537
R2 51◦ 46’ 26” 10◦ 22’ 37” 5738 488 3595 025 442
R3 51◦ 45’ 42” 10◦ 23’ 8” 5737 100 3595 575 380
S1 51◦ 45’ 50” 10◦ 26’ 53” 5737 488 3599 887 603
S2 51◦ 46’ 04” 10◦ 25’ 47” 5737 875 3598 625 498
S3 51◦ 46’ 03” 10◦ 24’ 36” 5737 800 3597 250 429
Die untersuchten Bäche führen ständig Wasser. Die in der Topographischen S1: Bach 1. Ord-
nung, R1: Bach
2. Ordnung, R2,
R3, S2, S3: Bach
3. Ordnung; alle
Stellen im Epi-
rhithral
Karte (TK 25) eingezeichnete Quelle der Alten Riefensbeek in der Nähe der
Harzhochstraße ist vermutlich fast das gesamte Jahr über trockengefallen. Dau-
erhaft Wasser führt die Alte Riefensbeek erst ab einer Rheokrene 20 m oberhalb
des Huttaler Damms (Abb. 2, S. 43). Die Quelle der Großen Söse auf demAcker-
Bruchberg-Zug faßt die Sickerwässer aus der Ackervermoorung (JENSEN
49
2 Untersuchungsgebiet
1987, 1990), die in den Graben einer Forststraße strömen. Nach dem internatio-
nal besonders im angelsächsischen Raum benutzten System der Fließgewässer-
Ordnungszahl (STRAHLER 1957) ist die Große Söse an der Meßstelle S1 ein
Bach 1. Ordnung, an der Probestelle R1 die Alte Riefensbeek ein Bach 2. Ord-
nung, und an den übrigen Untersuchungsstellen sind die beiden Bäche Gewäs-
ser 3. Ordnung. Diese Einteilung erfolgte aufgrund der Topographischen Karte
1 : 25 000 (NIEDERSÄCHSISCHES LANDESVERWALTUNGSAMT 1982)
(siehe auch die Kritik von HUGHES & OMERNIK [1983] an der Maßzahl
Gewässerordnung für die Charakterisierung von Fließgewässern).
Die Bachformation von OTTO & BRAUKMANN (1983) ist – außer an S1 –Bachformation
nach OTTO &
BRAUKMANN
nicht sicher be-
stimmbar
nicht bestimmbar:
1. Die Lage der sogenannten Kopfpunkte aller Nebenbäche ist mangels
Kenntnis des langjährigen mittleren Abflusses nicht ermittelbar.
2. Die Bestimmung des Kopfpunktes wird auch durch widersprüchliche
Angaben von OTTO und BRAUKMANN erschwert. Nach BRAUK-
MANN (1987) fließen am Kopfpunkt im langjährigen Mittel 0.032 m3 · s-1
ab, davon oberirdisch 0.10 m3 · s-1, der Rest unterirdisch. Nach OTTO &
BRAUKMANN (1983: 16) ist der Abfluß am Kopfpunkt doppelt so groß.
Und nach OTTO & BRAUKMANN (1983: 2) liegt der Kopfpunkt dort,
wo MQ = 0.050 m3 · s-1 ist.
3. OTTO & BRAUKMANN (1983) gaben nicht an, ob sie das arithmeti-
sche oder das geometrische Mittel für den mittleren Abfluß zugrunde
legen; diese können jedoch erheblich voneinander abweichen (siehe Kapi-
tel 4.9.2, insbesondere Tab. 26, S. 149).
An S1 ist die Große Söse ein Bach der 1’ Formation. Es ist jedoch nicht klar, ob
die Alte Riefensbeek an R1 ein Bach 1’ oder 2’ Formation ist. Die Ermittlung der
Bachformation ist aber Voraussetzung für die Bestimmung des höhenzonalen
Bachtyps von OTTO UND BRAUKMANN.
Nach der HUÉT’schen Gefälleregel (HUÉT 1949; SCHMITZ 1957) liegenStellen nach
HUÉT im Epi-
rhithral;
Bachtyp nach
OTTO &
BRAUKMANN
nicht sicher:
hochmontaner
Gebirgsbach
oder montaner
Bergbach
alle Untersuchungsstellen im Epirhithral, nach HIGLER & STATZNER (1988)
im Oberlauf eines Fließgewässers. Die Ermittlung des Bachtyps nach OTTO
& BRAUKMANN (1983) mit Hilfe der Parameter Höhenlage, Gefälle, Bach-
formation und Temperaturhaushalt liefert kein eindeutiges Ergebnis: An allen
Untersuchungsstellen sind Alte Riefensbeek und Große Söse entweder sub-
alpine, hochmontane Gebirgsbäche oder montane Bergbäche. Die Untersu-
chungsstellen liegen in Bachabschnitten mit einer raschen Folge von Stillen und
Schnellen, das Gefälle ist aber noch so hoch bzw. das Abflußregime noch so
dynamisch, daß es direkt an der Probestelle oder in näherer Entfernung sogar
Kaskaden gab (siehe z. B. Abb. 8, S. 47). Die jeweils komplementärenMeßstellen
haben etwa die gleiche Entfernung von der Quelle (Abb. 11, Tab. 3, S. 54, 51).
50
Tabelle 3: Geologischer Untergrund und physiographische Parameter (Entfernung von der
Quelle, Gefälle, Bachbreite, Wassertiefe und Bettform-Quotient) an den Untersu-
chungsstellen.
Angaben zum geologischen Untergrund aus BEUSHAUSEN et al. (1908), MEISCH-
NER & SCHNEIDER (1970), MATSCHULLAT (1989), RATMEYER (1990, zitiert
in MATSCHULLAT 1994), WACHENDORF (1986), WALDECK & HAMMER-
SCHMIDT (1986). Der Wolfstal-Bach mündet ca. 100 m oberhalb von S3. Bachbreite,
Wassertiefe und Quotient Bettform (Bachbreite in cm : Wassertiefe in cm) beschrieben
durch Median, Minimum, Maximum und Zahl der Messungen zwischen 31. 3.1987 und
31. 7.1990 (fast ausschließlich an den Punkten der biologischen Probenahme).
Probe-
stelle
geologischer Untergrund Entfernung
von der
Quelle in
km
Gefäl-
le in
%
Bach-
breite in
m
Wasser-
tiefe in
cm
Quotient
Bettform
oberhalb
von R1
Diabasmandelsteine, Diabas, Diabas-Tuffe
und Keratophyrtuffe
R1 Oberharzer Diabas (basische Magmatite) 0.93 8.7 1.35
0.85–1.70
109
6
2–16
109
21.7
9.29–70.0
109
zwischen
R1 und R2
lokal in Wechsellagerung aus Kulm-Grau-
wacke und Kulm-Tonschiefer: Kulm-Kie-
selschiefer, Cyprinidenschiefer
R2 Wechsellagerung aus Kulm-Grauwacke
und Kulm-Tonschiefer
2.68 5.4 2.90
2.10–3.70
111
9
2–23
111
32.2
12.4–152.5
111
zwischen
R2 und R3
lokal in Wechsellagerung aus Kulm-Grau-
wacke und Kulm-Tonschiefer: Kulm-Kie-
selschiefer
R3 Wechsellagerung aus Kulm-Grauwacke
und Kulm-Tonschiefer
4.46 3.6 2.30
1.20–3.25
109
13
2–33
109
16.4
7.9–75.0
109
S1 Acker-Bruchberg-Quarzit mit Zwischenla-
gen von Schiefer
0.97 11.8 2.30
1.35–3.60
140
6.5
1–24
140
34.5
10.0–185.0
140
zwischen
S1 und S2
lokal im Acker-Bruchberg-Quarzit: Kulm-
Kieselschiefer, Wetzschiefer, Quarzite, kör-
niger Diabas, Labradorporphyrit
S2 Plattenschiefer (Tonschiefer, Rotschiefer),
Kieselschiefer, Acker-Bruchberg-Quarzit
2.35 4.7 5.80
0.75–7.30
144
6.0
0–30
145
65.6
19.0–330.0
133
zwischen
S2 und S3;
Wolfstal-
Bach
Acker-Bruchberg-Quarzit, körniger Dia-
bas, Labradorporphyrit, Plattenschiefer
(Tonschiefer, Rotschiefer), Tonschiefer mit
Quarziteinlagen, Wetz- und Kieselschiefer,
Kulm-Kieselschiefer
S3 Wechsellagerung aus Kulm-Grauwacke
und Kulm-Tonschiefer
4.01 4.0 4.35
2.30–6.55
100
12
2–37
100
36.6
10.0–275.0
100
51
2 Untersuchungsgebiet
Der Bettform-Quotient an den Untersuchungsstellen hatte im DurchschnittBettform-Quo-
tient: Bachbett
sehr breit bei
geringer Was-
sertiefe
sehr hohe Werte mit einem weiten Schwankungsbereich (Tab. 3, Spalte 7), d. h.
das Bachbett ist im Verhältnis zur Wassertiefe sehr breit. Das Bachbett ist also
für die Aufnahme großer Wassermengen geformt worden, bei Mittel- oder
Niedrigwasser fließt das Wasser jedoch nur flach über den Grund, oder die-
ser ist trockengefallen. Dies spricht für die Einstufung der untersuchten Bäche
als hochmontane Gebirgsbäche. Ähnlich hoch wie in den Harzbächen war der
Bettform-Quotient, der sich aus den Werten von MACKAY & KALFF (1969)
bzw. NEEDHAM & USINGER (1956) für nordamerikanische Bäche errech-
net. Noch höhere Werte haben einige Quotienten, die aus den Angaben von
BOON (1978) für ein nordenglisches Wassereinzugsgebiet berechnet wurden.
Typische Mittelgebirgsbäche haben dagegen niedrigere Werte des Bettform-
Quotienten, die sich z. B. aus den Angaben von DITTMAR (1955), EGGLIS-
HAW &MACKAY (1967) oder ILLIES (1952a) berechnen lassen. Anders als in
ungestörten Waldbächen subalpiner und montaner Lagen (z. B. SOWA 1975a)
nimmt der Bettform-Quotient in den Harzbächen jedoch nicht mit zunehmen-
der Entfernung von der Quelle zu. Der Bettform-Quotient in der Alten Riefens-
beek ist mehr oder weniger niedriger als in der Großen Söse. Dies ist ein Hin-
weis auf eine stärkere Abfluß-Dynamik in der Großen Söse (siehe auch Kapi-
tel 6.4.1, S. 284).
Nach RÜDDENKLAU (1989), RÜDDENKLAU, LEßMANN & ROM-Choriotopstruk-
tur: gröbere
Hartsubstrate
überwiegen
MELMANN (1990) und LEßMANN (1993) überwiegen an den Untersu-
chungsstellen in der Sösemulde als Choriotop-Typen die gröberen Hartsubstra-
te Lithal und Akal (Fels bis Grobkies) mit über 50%, in ihren Anteilen gefolgt
von etwa gleich großen Anteilen der feineren Hartsubstrate Psammal (Feinkies
und Sand) sowie des Lithophytals (Moose und Algen auf Steinen und Fels).
Detritus spielt eine nur untergeordnete Rolle, submerse HöhereWasserpflanzen
fehlen völlig. Der Anteil des Lithophytals ist in der Alten Riefensbeek tenden-
ziell größer als in der Großen Söse, während der Anteil der beidenMakrolithal-
Typen in der Großen Söse den in der Alten Riefensbeek überwiegt. RÜDDEN-
KLAU (1989) sowie RÜDDENKLAU et al. (1990) erklärten dies mit der höhe-
ren Abflußdynamik der Großen Söse.
Die Tabelle 3 beschreibt Geologie und Physiographie an der Probestellen inGradient in der
Geologie:
• R1 auf gut puf-
ferndemDia-
bas <
• R2, R3, S2 und
S3 auf mäßig
puffernden
Schiefern und
Grauwacken <
• S1 auf schlecht
puffernden
quarzitischen
Schiefern
der Sösemulde, Abbildung 11 den Gefälle-Längsschnitt der beiden Bäche. Geo-
logisch liegt das Untersuchungsgebiet in den drei Oberharzer Einheiten Diabas-
Zug, Sösemulde und Acker-Bruchberg-Zug (HENNIGSEN & KATZUNG
1992; MOHR 1984). Die Sösemulde liegt zwischen dem quarzitischen Acker-
Bruchberg-Zug im Südosten und dem Oberharzer Diabas-Zug im Nordwe-
sten (WACHENDORF 1986, HENNIGSEN & KATZUNG 1992). Die Unter-
suchungsstelle R1 wird vom basischen Diabas-Zug geprägt (Tab. 3), S1 liegt im
sauren Acker-Bruchberg-Zug und alle anderen Probestellen liegen in der Söse-
mulde, die aus Kieselschiefern, Tonschiefern und Grauwacken aufgebaut ist
(Tab. 3). Diese puffern eingetragene Säuren schlechter ab als Diabas, aber besser
52
ab als der Kammquarzit an S1. ALICKE (1974) zählte Diabase zu den Gestei-
nen mit höherem Kalkgehalt, dagegen Kulm-Grauwacke, Kulm-Tonschiefer
und den Acker-Bruchberg-Quarzit zu Gesteinen mit niedrigen Kalkgehalten
sowie Kieselschiefer zu Gesteinen ohne Kalkgehalte; SIEWERS & ROOSTAI
(1990a) untermauerten dies mit entsprechenden Meßwerten der Verbindun-
gen basischer Kationen, vor allem von MgO und CaO. Nach den Gehalten der
puffernden Verbindungen MgO und CaO lassen sich die Gesteine folgender-
maßen anordnen: Acker-Bruchberg-Quarzit < Kieselschiefer < Grauwacke ≈
Tonschiefer < Diabas. Acker-Bruchberg-Quarzit und Kieselschiefer sind nähr-
stoffarm, Grauwacke und Tonschiefer haben einen mittleren Nährstoffgehalt,
Diabas ist basenreich (v. DRACHENFELS 1990). Es sei hier darauf hingewie-
sen, daß RÜDDENKLAU (1989), RATMEYER (1990, zitiert in MATSCHUL-
LAT 1994) und MATSCHULLAT (1989) den geologischen Untergrund an Pro-
bestelle S2 unterschiedlich beschreiben. Nach RATMEYER Wechsellagerung,
nach MATSCHULLAT (1989) auch Tonschiefer, nach RÜDDENKLAU (1989)
sowie RÜDDENKLAU et al. (1990) Kieselschiefer/Quarzit. Der Harz ist wäh-
rend der Vereisungsphasen in geringem Maß von Gletschern bedeckt gewesen
(v. DRACHENFELS 1990; HENNIGSEN & KATZUNG 1992; MOHR 1984).
Das Gefälle der beiden Harzbäche nimmt mit zunehmender Entfernung von Gefällekurve
der Quelle ab, dies entspricht der „klassischen“Gefälle-Entwicklung (SCHÖN-
BORN 1992). Die Angaben in der Tabelle 3 zum Gefälle an den Probestellen
weichen um bis 6.1% von den Angaben in RÜDDENKLAU (1989), RÜD-
DENKLAU et al. (1990) und LEßMANN (1993) ab. Diese Unterschiede können
nicht mehr aufgeklärt werden, zumal die Gefälle-Werte von RÜDDENKLAU,
LEßMANN & ROMMELMANN (1990) insbesondere an R1, R3, S1 und S3 um
bis zu 10.3% von den Angaben in LEßMANN (1993) abweichen. Auch bezüg-
lich der Bachbreite unterscheiden sich die Daten der Tabelle 3 z. T. von den
Angaben in RÜDDENKLAU et al. (1990) sowie in LEßMANN (1993); die im
Rahmen der vorliegenden Arbeit gewonnenen Meßwerte der Bachbreite sind
an R1, R2 und S3 höher, diejenigen der Wassertiefe an allen Meßstellen nied-
riger. Dies kann damit erklärt werden, daß die verschiedenen Untersucher an
unterschiedlichen Tagen (Wasserständen) und an unterschiedlichen Transekt-
Punkten die Messungen durchführten.
GROTH & TRAPPHOFF (1989) bezeichneten das Wassereinzugsgebiet der
Alten Riefensbeek aufgrund geologischer Kriterien in einer dreistufigen Skala
als „mittel sensitiv gegenüber einer Versauerungsgefährdung“ (S. 1).
Der Acker-Bruchberg-Zug ist die Wasserscheide zwischen Söse und Sieber,
der Oberharzer Diabas-Zug trennt dieWassereinzugsgebiete Söse und Innerste.
Der größte Teil des Untersuchungsgebiets liegt im Naturraum Sösemulde naturräumliche
Gliederung(Nr. 380.32), einer Untereinheit des Oberharzes (Kennzahl 380). Nur die Fließ-
strecke zwischen der Quelle der Großen Söse und S1 liegt im südöstlich angren-
zenden Naturraum Acker-Bruchberg-Rücken (Kennzahl 381.2), einem Teil des
Hochharzes (Kennzahl 381) (v. DRACHENFELS 1990).
53
2 Untersuchungsgebiet
Abbildung 11: Gefälle-Längsschnitt der Alten Riefensbeek (AR) und der
Großen Söse (GS) im Untersuchungsgebiet.
Niederschläge fallen imUntersuchungsgebiet reichlich. Nach SCHROEDERhohe Nieder-
schläge & REUSS (1883) fielen zwischen 1876 und 1880 in Clausthal, ca. 3 km nordwest-
lich von R1 und R2, 1313 bis 1771 mm Niederschlag · a-1, nach MATSCHUL-
LAT & PARDEY (1994) an R2, R3 und S3 imMittel 800–950mm · a-1 und an R1,
S1 und S2 950–1400mm · a-1. Aufgrund der hohen Niederschläge stufte MOHR
(1984) den Harz als außergewöhnlich niederschlagsreich ein.
Die Täler von Riefensbeek und Söse sind Teil des Landschaftsschutzgebietsalle Probestellen
in Fichtenwäl-
dern mit unter-
schiedlicher Be-
schattung
Buchenwälder
seit 14. Jahrhun-
dert abgeholzt
⇒ Ökosystem
Harzbach verän-
dert
und Naturparks Harz (Westharz) (v. DRACHENFELS 1990). Der Harz ist zu
etwa 90% (MATSCHULLAT & MALESSA 1994a; PARDEY 1994a) bewaldet.
Im Forstamt Riefensbeek sind 80% der Wälder reine Fichtenwälder, 8% reine
Buchenwälder, der Rest eine Mischung von Fichte, Buche, Douglasie bzw. Lär-
che (ANDREAE 1993; MALESSA 1993). Nach MATSCHULLAT & PARDEY
(1994) ist die terrestrische Vegetation an R2, R3 und S3 submontan und an R1,
S1 und S2 montan. Im natürlichen Zustand dominiert die Buche die submon-
54
tane und montane Vegetationsstufe, erst in der Hochlage des Acker-Bruchberg-
Zuges ist die Fichte natürlich (MALESSA 1993). Ab dem 14. Jahrhundert waren
die natürlichen Buchenwälder für den Bergbau und die Verhüttung von Erzen
beseitigt. Danach kam der Bergbau wegen des Mangels an Holz zum Erlie-
gen. Es wurde mit Fichte aufgeforstet, die restlichen Bestände von Buche wur-
den nach und nach von Fichtenforsten verdrängt (v. DRACHENFELS 1990;
MALESSA 1993). Die Forstwirtschaft mit Fichte begann also im Harz viel frü-
her als in anderen Mittelgebirgen. Die damit einhergehende Veränderung der
aquatischen Lebensgemeinschaften (Fichtennadeln statt Fallaub als Nahrungs-
grundlage usw.) begann also in den Harzbächen viel früher als in Bächen ande-
rer Mittelgebirge. Der hohe Anteil der Fichte am Baumbestand hat unter dem
Gesichtspunkt der Gewässerversauerung einen verstärkenden Effekt. Wegen
des Auskämmeffekts der ganzjährig benadelten Fichte wird in Fichtenwäldern
mehr saure Deposition in den Boden bzw. in die Gewässer eingetragen als in
nur zeitweise belaubten Buchenwäldern (LEHMANN et al. 1985; MALESSA
1993; QUADFLIEG 1990).
DIERSCHKE et al. (1983) streiften bei ihren Untersuchungen der Pflanzen- botanische Un-
tersuchungen in
Bachtälern und
Mooren
gesellschaften der Ufer- und Auwälder im Harz das Söse-Tal nur am Rande,
nämlich nur den Bereich der Söse unterhalb des Zusammenflusses von Klei-
ner und Großer Söse sowie einen Nebenbach in der Nähe des Sösestausees; im
Tal der Riefensbeek machten sie keine Pflanzenaufnahmen. DAHL & HUL-
LEN (1989) sowie PARDEY (1994a) gaben allgemeine Informationen über die
Pflanzengesellschaften in der Aue von Harzbächen, PARDEY (1994b) unter-
suchte die Vegetation zahlreicher Teiche in der Bach-Aue der Sösemulde. Infor-
mationen über die aquatischen Pflanzengesellschaften an den Untersuchungs-
abschnitten liegen jedoch nicht vor. JENSEN (1961, 1987, 1990) untersuchte die
Moore des Oberharzes vorwiegend aus pflanzensoziologischer Sicht. Die Große
Söse entwässert die Ackervermoorung, das größte der Oberharzer Moore. Die-
ses ist ein Kamm-Moor, das nicht dem uhrglasförmigen Hochmoor aus dem
Lehrbuch entspricht (JENSEN 1987). JENSEN (1987, 1990) bilanzierte die
pflanzensoziologischen Moortypen in der Ackervermoorung.
Die Alte Riefensbeek fließt an der Untersuchungsstelle R1 rechts von einem R1 neben Fich-
tenforst, alle an-
deren Stellen
in Fichtenforst;
genug Licht für
aquatische Kryp-
togamen
Fichtenforst entlang, alle anderen Probestellen in der Sösemulde liegen inner-
halb von Fichtenforsten. Obwohl diese Monokulturen aus Fichten bestehen,
sorgen einzelne Laubbäume (z. B. Schwarzerlen, Alnus glutinosa [L.] GAERT-
NER) in Gewässernähe an allen Untersuchungsstellen für den Eintrag von Fal-
laub (siehe auch die naturschutzfachliche Bewertung der Fichtenforste, Kapi-
tel 6.1.3.4, S. 223). Nur an den Probestellen R2 und S3 wurden die Proben unter
einem in unmittelbarer Nähe der Entnahmepunkte geschlossenen Dach von
Bäumen entnommen, an den anderen 4 Stellen lag mindestens die Bachmitte
unter freiem Himmel. Der Beschattungsgrad lag nach RÜDDENKLAU (1989),
RÜDDENKLAU, LEßMANN & ROMMELMANN (1990) und LEßMANN
(1993) zwischen 20% und 90%, ihre Angaben unterscheiden sich aber um bis zu
55
2 Untersuchungsgebiet
30%. Auf jeden Fall stand an allenUntersuchungsstellen imWasser genug Licht
zur Verfügung, um untergetauchten Moosen, Diatomeen sowie fädigen Grünal-
gen, die während Niedrigwasser-Perioden im Frühjahr oder Sommer wuchsen,
die Photosynthese zu ermöglichen. Die Tabelle 40 (S. 198) führt die bisher in
den Moosproben bestimmten aquatischen und semiaquatischen Moosarten auf
(siehe auch Kapitel 6.11.2.1, S. 618). Nach RÜDDENKLAU (1989), RÜDDEN-
KLAU et al. (1990) und LEßMANN (1993) kommen als fädige Grünalgen Sti-
geocloneum spec. sowie mehrere Ulothrix-Arten vor. Submerse Höhere Was-
serpflanzen wurden nicht gefunden.
Die Probestellen in der Großen Söse liegen oberhalb der Ortschaft Kamm-keine Abwässer,
wenige wasser-
baulicheMaß-
nahmen und Fo-
rellenteiche
schlacken, diejenigen an der Alten Riefensbeek oberhalb des Ortsteils Rie-
fensbeek (Abb. 2, S. 43). Abwassereinleitungen gab es in den Untersuchungs-
strecken nicht. Wasserbauliche Maßnahmen waren auf gepflasterte Durch-
lässe unter Brücken, gemauerte Brückenlager, meterhohe Abstürze unterhalb
der Untersuchungsstellen S1 und S2, mehrere kleine hölzerne Sohlschwellen
(Absturzhöhe 20 bis 50 cm) in beiden Bächen sowie Blocksteinwurf auf 20 m
Uferlänge zur Absicherung eines Fahrwegs zwischen R2 und R3 beschränkt.
An 2 Punkten sind die untersuchten Bäche deutlich vom jahrhundertealten Gra-
bensystem des Harzer Bergbaus geprägt. Unterhalb von S1 kreuzt der Morgen-
brodstaler Graben die Große Söse und zweigt Söse-Wasser in das Wasserein-
zugsgebiet der Oker ab. Bei mittlerem und niedrigem Abfluß kann dies über
95% des Wassers sein, das an S1 vorbeifließt. Unterhalb der ständig wasser-
führenden Quelle der Alten Riefensbeek ist das Tal seit 1690 von einem 9.60 m
hohen Damm abgeriegelt; auf diesem wird mit dem Huttaler Graben Wasser,
das aus einem nordöstlich liegendem unterirdischen Stollen kommt, in das Ein-
zugsgebiet der Innerste abgezweigt. Über einen Überlauf wird ein Teil dieses
Stollenwassers in die Alte Riefensbeek eingespeist. DasWasser der ständig was-
serführenden Quelle der Alten Riefensbeek wird unterirdisch unter dem Hut-
taler Damm hindurchgeführt. An der Meßstelle S2 sowie zwischen R2 und R3
wird Wasser in jeweils einen Forellenteich abgezweigt und wieder eingeleitet.
Die biologischen und chemischen Proben für die vorliegende Arbeit wurden
an S2 oberhalb des Absturzes entnommen. LEßMANN (1993) beschrieb fische-
reibiologische Ergebnisse für die Probestelle S2, die aber von der Bachstrecke
unterhalb dieses Absturzes stammen. Oberhalb des Absturzes gab es keine
Fische mehr. Oberhalb von R1 liegen auf dem rechten Ufer 9 kleine ungenutzte
Teiche, von denen nur 3 in der Topographischen Karte (TK 25) bzw. der Abbil-
dung 2 (S. 43) eingezeichnet sind; 2 weitere solcher Teiche liegen auf dem rech-
ten Ufer zwischen R1 und R2 sowie unterhalb von S2 und sind ebenfalls nicht in
dieser Karte erfaßt. Diese Teiche entwässern ständig oder zeitweise in die unter-
suchten Bäche. In der Topographischen Karte (TK 25) fehlt ebenfalls der südli-
che Teil des Morgenbrodstaler Graben. Dieser führt ständig Wasser und kreuzt
die Große Söse am Wehr unterhalb von S1. Es gibt keine Meß-Vorrichtung, die
den Anteil des Wassers erfaßt, der in die Große Söse abfließt.
56
Boden- und Gewässerversauerung imHarz sind vermutlich nicht erst ab den historische Vor-
belastung durch
Bergbau im Un-
tersuchungsge-
biet gering, we-
sentlich stärker
in Nachbartälern
60er Jahren dieses Jahrhunderts aufgetreten, sondern hat es wohl seit dem 14.
Jahrhundert gegeben. Damals kam der seit ca. 800 betriebene Harzer Bergbau
u. a. wegen des Holzmangels zum Erliegen (SCHROEDER & REUSS 1883),
d. h. der Harz war entwaldet worden. Dies dürfte zu einer Versauerung von
Böden und Gewässern geführt haben. Bis zur Mitte des 16. Jahrhunderts konn-
ten sich Wald und Bäche wieder erholen. Danach wurden nicht nur Erze abge-
baut, sondern auch verhüttet, vor allem Kupfer und Blei; dies hatte lokal starke
Emissionen von Schwefliger Säure und Schwermetallen sowie die Einleitung
von erzhaltigen Schlämmen, sogenannten Pochsanden, in Fließgewässer zur
Folge. SCHROEDER & REUSS (1883: 135, 155) berichteten von der „graue(n)
schlammige(n) Innerste“ bei Hochwasser im letzten Jahrhundert unterhalb der
Silberhütte, ca. 4.5 km westnordwestlich der Untersuchungsstellen R1 und R2.
Diese Belastung durch Blei-, Zink- und Kupfer-haltige Erzsande nahm erst kurz
vor dem 1. Weltkrieg etwas ab (EMMERLING & KOLKWITZ 1914). BAU-
MANN (1984) beschrieb die starke Belastung von Hochflutsedimenten der
Oker mit Schwermetallen ca. 20 km nordöstlich der Sösemulde, REHFELDT
(1982) gab eine Übersicht über diese Belastung in Innerste und Oker. Die Sedi-
mente der vom Bergbau unbeeinflußten Nebenbäche Altenau und Wabe, ca.
8 km ostnordöstlich von S1, hatten dagegen Schwermetall-Gehalte, die niedri-
ger als in den Bächen der Sösemulde waren (BAUMANN 1984; MATSCHUL-
LAT 1989). MALESSA (1993) bzw. MATSCHULLAT & MALESSA (1994b)
stellten 10 Verhüttungsplätze im Wassereinzugsgebiet der Alten Riefensbeek
und 2 Hütten im Abflußgebiet der Großen Söse oberhalb von S3 sowie 2 bzw.
1 Erzhalde zusammen. Diese kleinen Hütten wurden aber nur solange betrie-
ben, wie Holz in der Nähe zur Verfügung stand (SCHROEDER & REUSS
1883); große Hütten wurden dagegen über viele Jahrhunderte betrieben, die
oben genannte Silberhütte von 1554 bis in dieses Jahrhundert. Darüberhinaus
beschrieb MALESSA (1993) insgesamt 44 Bergbaurelikte im Einzugsgebiet der
Alten Riefensbeek und 9 Relikte im Einzugsgebiet der Großen Söse; diese lie-
gen z. T. direkt am Bach, z. T. in gewisser Entfernung. Nach SCHROEDER
& REUSS (1883) wurden lokale Waldschäden durch die Emissionen aus den
Harzer Hütten erst ab 1750 festgestellt, ab 1868 nahm die geschädigte Wald-
fläche stark zu. Allein die Emissionen aus den im letzten Jahrhundert betrie-
benen 6 großen Erzhütten im Harz lagen um ein Vielfaches über der Angabe
von ULRICH (1994), daß im Jahr 1875 in der gesamten BRD durchschnitt-
lich ca. 9 kg S · ha-1 · a-1 emittiert wurden. In diesem Jahr emittierte allein
die Clausthaler Silberhütte 53928 Zentner Schweflige Säure (SCHROEDER &
REUSS 1883). Diese 1053 t S · a-1 führten bei einer geschätzten Fläche des
Ortes Silberhütte von 0.16 km2 zu einer Emissionsdichte von 6 583 718 kg S ·
km-2 · a-1. Die Täler von Alter Riefensbeek und Großer Söse lagen außerhalb
der von SCHROEDER & REUSS (1883) kartierten Hüttenrauchschäden, wur-
den aber auch nicht besonders von diesen untersucht. Nach MALESSA (1993)
57
2 Untersuchungsgebiet
waren die lokalen Schwefel-Emissionen aus der Erzverhüttung so gering, daß
die dadurch in der Sösemulde erzeugte Bodenversauerung nicht tiefer als in
denWurzelraum vordrang. Erst der neuere, viel stärkere Eintrag von anthropo-
genen versauernden Sulfat und Stickoxiden führte nach MALESSA (1993) zu
einem Anstieg der Bodenversauerung, der zuerst in den Bodenschichten unter
dem Wurzelraum und dann die Bäche vordrang. Nach MENDE (1999) gab es
an der Söse und ihren Nebenbächen erst oberhalb und unterhalb von Osterode
Bleifabriken und andere industrielle Verschmutzer, also ca. 7 km SSW von der
Probestelle R3. MATSCHULLAT & SCHNEIDER (1990) maßen dem Bergbau
in der Sösemulde keine Bedeutung zu. Die Vorräte an geogenen Schwerme-
tallen stuften sie im gesamten Wassereinzugsgebiet als gering ein. MALESSA
(1993: 203) war dagegen der Meinung, daß die historische bergbauliche Nut-
zung in der Sösemulde „erhebliche Säuremengen im Boden hinterlassen“ habe.
Diese Säuremengen lassen sich aber nicht mehr quantifizieren, sie lassen sich
also nicht in Relation zur rezenten Säuremenge, die durch „Sauren“Regen ein-
getragen wurde, setzen.
RÜDDENKLAU (1989), LEßMANN (1993), MALESSA (1993, 1994a,
1994b, 1994c), MATSCHULLAT (1989) sowie SIEBERT & VIERHUFF (1994)
beschrieben weitere Einzelheiten des Untersuchungsgebiets in der Sösemulde
und an den übrigen Bächen. UHDEN (1972) gab eine Übersicht über die
Entwicklung des Waldes im Harz seit 8 000 v.u.Z.
Das Meßstellennetz der „Fallstudie Harz“ hatte folgende Schwachpunkte beiSchwachpunkte
des Meßstellen-
Netzes der „Fall-
studie Harz“
der Abschätzung der Versauerungsgefahr der Trinkwasser liefernden Sösetal-
sperre:
1. Die Wasserumsätze im Einzugsgebiet wurden nicht gemessen, sondern
nur geschätzt (ANDREAE 1993). Es wurde also keine zuverlässige
Gebietswasserbilanz erstellt, die Eintrags- und Austragsraten von Stoffen
sind mit einer bedeutenden Unsicherheit behaftet.
2. Es kann zwar die Metallbelastung des zufließenden Bachwassers auf
der Fließstrecke bis zu den Meßstellen R3 bzw. S3 (Abb. 2) herab abge-
schätzt werden. Inwieweit aber diese Metallfracht auch wirklich in der
Talsperre ankommt, oder ob sie nicht auf dem Weg zwischen R3 bzw.
S3 und dem Einlauf in das Vorbecken durch Ausfällung (vorläufig)
festgelegt wird, konnte nicht bestimmt werden, da in der „Fallstudie
Harz“ keine Meßstelle am Einlauf in das Vorbecken eingerichtet worden
war (HEINRICHS et al. 1994).
3. Andere Zuflüsse in die Sösetalsperre als die Söse wurden im Rahmen
der „Fallstudie Harz“ nicht detailliert oder sogar gar nicht untersucht.
Am Pegel Riefensbeek fließt nur die Hälfte der Abflußspende im gesam-
ten Einzugsgebiet der Sösetalsperre (SIEBERT & VIERHUFF 1994). SIE-
WERS & ROOSTAI (1990a, 1990b) beprobten zwar auch andere Bäche als
in der Sösemulde, sie vermieden aber Hochwasserperioden. Dann wird
aber der größte Anteil der Jahresfracht an Metallen transportiert.
58
4. Eine Bilanz von Stoffeintrag, Festlegung im Sediment und Stoffaustrag für
die Sösetalsperre wurde also in der „Fallstudie Harz“ nicht erstellt.
5. Die Quellbereiche von Alter Riefensbeek und Großer Söse wurden nicht
speziell untersucht. Die Quelle der Großen Söse liegt am unteren Ende
eines Gebirgsmoores, zahlreiche Nebenbäche von Riefensbeek und Söse
entspringen in vermoorten Bereichen. Die Auswirkungen der Deposition
von Luftschadstoffen auf dieses Moor und die oberste Fließstrecke der
Söse wurden also nicht erfaßt. Die anthropogene Versauerung von Moo-
ren und anderen Feuchtgebieten ist weitgehend unerforscht (GORHAM
et al. 1984).
59
2 Untersuchungsgebiet
60
3 Methoden
Die Angaben zur geographischen Lage und zur Physiographie der Probestel-
len wurden der Topographischen Karte (NIEDERSÄCHSISCHES LANDES-
VERWALTUNGSAMT 1982) entnommen.
Die Tabelle 4 (S. 62) stellt den Zeitraum dar, in denen die verschiedenen abio- Zeitraster für die
abiotischen und
biotischenMeß-
größen unter-
schiedlich
tischen und biotischen Parameter erhoben bzw. ausgewertet wurden. Das Wet-
ter sowie organisatorisch-technische und finanzielle Gründe waren die Ursache
für die unterschiedliche Dauer und Intensität der Gewinnung und Auswertung
der Daten. Z. B. verhinderte Schnee oft, die Probestelle R1 zu erreichen. Hoch-
wasser schwemmte im hyporheischen Interstitial exponierte Sedimentröhrchen
und Röhren zur Entnahme von Wasserproben weg (siehe auch Tabelle 85). Es
dauerte viele Monate, bis diese Röhren konstruiert, bis für diese ein schwerme-
tallarmes Material gefunden und bis diese gebaut worden waren. Schließlich
war der Forschungsetat erschöpft, als an S2 und S3 exponierte Röhren im Sep-
tember bzw. Dezember 1988 vomHochwasser weggeschwemmt worden waren
und ersetzt werden sollten; neue Röhren konnten also nicht mehr in das Hy-
porheal eingegraben werden. Aus zeitlichen Gründen mußte auf die Bestim-
mung der zwischen Juni 1988 und Juli 1990 entnommenen Tierproben verzich-
tet werden; aus demselben Grund entfiel die Bestimmung der meist individu-
enreichen Gruppen Hydrozoa, Nematoda, Oligochaeta, Tardigrada, Acari und
Microcrustacea sowie weitgehend der Diptera. Nicht aufgeführt in der Tabelle 4
ist die Kartierung von Wassertemperatur und Leitfähigkeit an der Mündung
fast aller Nebenbäche zwischen der Quelle und der jeweils untersten Meßstelle
R3 bzw. S3 im April 1998.
Die Erreichbarkeit der Probestellen auch bei widriger Witterung ist auch
in anderen Untersuchungsprogrammen ein wichtiger Aspekt (z. B. BAUER
et al. 1988; EGGLISHAW & MACKAY 1967). Daß biologische und chemi-
sche Proben nicht zum gleichen Zeitpunkt entnommen werden, ist in der
Fließwasser-Limnologie nicht gerade selten (z. B. EGGLISHAW & MACKAY
1967; HERRICKS & CAIRNS 1977; MINSHALL & KUEHNE 1969). Die
Zahl der Werte schwankt in der Fließgewässer-Ökologie häufig von Meß-
stelle zu Meßstelle (z. B. EGGLISHAW & MACKAY 1967; HERRICKS &
CAIRNS 1977; BRAIONI et al. 1980; BRYAN et al. 1992; BUSSE & GUN-
KEL 2001; McCAHON & PASCOE 1989; ORMEROD & EDWARDS 1987;
QUADFLIEG 1990; SKINNER & ARNOLD 1990; SCULLION & EDWARDS
1980; SIMPSON et al. 1985; WINTERBOURN & COLLIER 1987; YOUNG &
HURYN 1997).
61
Tabelle 4: Zeitraum der Erfassung abiotischer und biotischer Parameter (ohne Nachuntersuchungen im April 1998).
GD: Gabriele Dietze (Institut für Forstbodenkunde der Universität Göttingen), HWW: Harzwasserwerke; BGR = Bundesanstalt für Geowissenschaften
und Rohstoffe. ∗: Proben aus 10 cm Tiefe nur bis 1. 6.1988; +: Proben aus 10 cm Tiefe erst ab 3. 6.1988; #: keine Messungen zwischen 15. 7.1986 und
21. 3.1988.
R1 R2 R3 S1 S2 S3
Parameter fließende
Welle,
Benthal
Hyporheal fließende
Welle,
Benthal
Hyporheal fließende
Welle,
Benthal
Hyporheal fließende
Welle,
Benthal
Hyporheal fließende
Welle,
Benthal
Hyporheal fließende
Welle,
Benthal
Hyporheal
Fließge- schwin-
digkeit
31. 3.1987–
30. 7.1990
31. 3.1987–
30. 7.1990
31. 3.1987–
30. 7.1990
11. 5.1987–
8. 11.1988
11. 5.1987–
30. 7.1990
11. 5.1987–
30. 7.1990
Korngröße,
Porosität
19. 5.1987–
28. 10.1988
19. 5.1987–
28. 10.1988
19. 5.1987–
28. 10.1988
26. 5.1987–
8. 11.1988
26. 5.1987–
8. 11.1988
26. 5.1987–
8. 11.1988
Wassertempe-
ratur
31. 3.1987–
31. 7.1990
10. 5.1988–
31. 7.1990
31. 3.1987–
31. 7.1990
10. 5.1988–
31. 7.1990
31. 3.1987–
30. 7.1990
3. 6.1988–
14. 5.1990
31. 3.1987–
31. 7.1990
3. 6.1988–
31. 7.1990
31. 3.1987–
30. 7.1990
17. 5.1988–
14. 5.1990
24. 3.1987–
30. 7.1990
16.3.1988–
8. 12.1988
Sauerstoff-Ge-
halt, pH-Wert,
Leitfähigkeit
31. 3.1987–
31. 7.1990
+10. 5.1988
–31. 7.1990
31. 3.1987–
31. 7.1990
+10. 5.1988
–31. 7.1990
31. 3.1987–
30. 7.1990
3. 6.1988–
14. 5.1990
31. 3.1987–
31. 7.1990
3. 6.1988–
31. 7.1990
31. 3.1987–
30. 7.1990
17. 5.1988–
14. 5.1990
24. 3.1987–
30. 7.1990
+16. 3.1988
–
15. 11.1988
Naßchemie
HWW und BGR
28. 4.1986–
23. 10.1991
15. 5.1988–
14. 5.1990
24. 3.1986–
23. 10.1991
17. 5.1988–
14. 5.1990
24. 3.1986–
23. 10.1991
25. 5.1988–
14. 5.1990
#24. 3.1986
–23. 10.1991
25. 5.1988–
14. 5.1990
#24. 3.1986
–23. 10.1991
25. 5.1988–
14. 5.1990∗
#24. 3.1986
–23. 10.1991
15. 5.1988–
1. 6.1988
Aluminium-Spe-
ziierung GD
8. 3.1988–
3. 6.1988
10. 5.1988–
3. 6.1988
8. 3.1988–
3. 6.1988
10. 5.1988–
3. 6.1988
8. 3.1988–
3. 6.1988
3. 6.1988–
3. 6.1988
8. 3.1988–
14. 2.1989
3. 6.1988–
15. 11.1988
8. 3.1988–
14. 2.1989
3. 6.1988–
15. 11.1988
8. 3.1988–
14. 2.1989
13. 4.1988–
15. 11.1988
BSB 7. 9.1989-
14. 5.1990
7. 9.1989-
14. 5.1990
7. 9.1989-
14. 5.1990
7. 9.1989-
14. 5.1990
7. 9.1989-
14. 5.1990
7. 9.1989-
14. 5.1990
7. 9.1989-
14. 5.1990
7. 9.1989-
14. 5.1990
7. 9.1989-
14. 5.1990
7. 9.1989-
14. 5.1990
7. 9.1989-
14. 5.1990
———–
Entnahme, Aus-
sortieren Moos-
proben
31. 3.1987–
18. 10.1988
31. 3.1987–
18. 10.1988
31. 3.1987–
18. 10.1988
31. 3.1987–
18. 10.1988
31. 3.1987–
18. 10.1988
31. 3.1987–
18. 10.1988
Entnahme,
Aussortieren
Kiesproben
19. 4.1988–
9. 8.1988
19. 5.1987–
28. 10.1988
27. 10.1987–
15. 9.1988
19. 5.1987–
28. 10.1988
15. 9.1987–
28. 10.1988
19. 5.1987–
28. 10.1988
3. 5.1988–
16. 8.1988
26. 5.1987–
8. 11.1988
3. 11.1987–
26. 9.1988
26. 5.1987–
8. 11.1988
18. 9.1987–
8. 11.1988
26. 5.1987–
8. 11.1988
Bestimmung
Moosproben
31. 3.1987–
13. 4.1988
31. 3.1987–
13. 4.1988
31. 3.1987–
13. 4.1988
31. 3.1987–
13. 4.1988
31. 3.1987–
13. 4.1988
31. 3.1987–
13. 4.1988
Bestimmung
Kiesproben
19. 5.1987–
19. 4.1988
19. 5.1987–
19. 4.1988
19. 5.1987–
19. 4.1988
26. 5.1987–
3. 5.1988
26. 5.1987–
3. 5.1988
26. 5.1987–
3. 5.1988
Luftfang
bestimmt
11. 5.1987–
1. 9.1989
11. 5.1987–
31. 7.1990
9. 6.1987–
1. 2.1990
26. 5.1987–
31. 7.1990
26. 5.1987–
18. 10.1989
11. 5.1987–
30. 7.1990
Abbildung 12: Röhre zur Entnahme von Wasserproben aus dem Hyporheal.
Pfeil zeigt Fließrichtung nach Eingraben im Bach. Senkrechter Arm 70 cm hoch, wenn in
Röhre in 30 cm Tiefe eingegraben.
Abbildung 13: Ungefüllte Sediment-
röhrchen und Drahtkorb für die
Gewinnung von biologischen Proben
aus dem Hyporheal (Expositionsme-
thode).
Abbildung 14: Mit Bachsediment gefüll-
ter Drahtkorb und Sedimentröhrchen
(Pfeile) für die Gewinnung von bio-
logischen Proben aus dem Hyporheal
(Expositionsmethode).
63
3 Methoden
3.1 Physikalis
he und 
hemis
he
Untersu
hungsmethoden
Alle physikalischen und chemischen Messungen waren Augenblicks-Messun-Tagesamplitu-
den abiotischer
Meßgrößen
meist unberück-
sichtigt
gen; sie erfaßten damit nicht die bereits natürlich vorhandenen tageszeitli-
chen Schwankungen. Wassertemperatur, Sauerstoff-Gehalt, Leitfähigkeit und
Sauerstoff-Sättigung wurden an einigen Tagen auch zweimal gemessen bzw.
berechnet, so daß Tendenzen in ihrer Tagesamplitude angegeben werden kön-
nen (siehe Kapitel 6.2.1 und 6.8.1, S. 240, 426).
3.1.1 Probenahme aus dem Hyporheon und aus der ieÿenden
Welle
Zur Bestimmung der Wassertemperatur und der chemischen Meßgrößen imInterstitialröhre
zur Entnahme
von Wasserpro-
ben aus dem Hy-
porheal
hyporheischen Interstitial wurden L-förmige Röhren aus schwermetallarmem
PVC-Glas (Abb. 12, S. 63) in nominell, d. h. ca. 10 cm und 30 cm Tiefe im Sub-
strat eingegraben. Der untere, horizontale Teil lag parallel zur Fließrichtung des
Bachs. Die aufgeschnittenen Wände des waagerechten Teils der Röhre sowie
der Deckel am waagerechten Ende waren allseitig von Nylon-Gaze (Maschen-
weite 1 mm) umhüllt, um einen Durchfluß des Interstitialwassers zu ermögli-
chen. Bei der Probenahme wurde der geschlossene Deckel des aus dem Was-
ser ragenden oberen Endes des vertikalen Teils der Röhre abgenommen, um
eine batteriebetriebene Tauchpumpe (Firmen Bevauge und Völkner) bzw. die
Leitfähigkeits- und Sauerstoff-Sensoren bis zum horizontal liegenden Teil der
Röhre hinabzulassen. Die Leistung der Pumpe wurde von der Maximalleistung
von 7 l ·min-1 mit Hilfe eines zwischengeschalteten Potentiometers soweit her-
untergeregelt, daß das Hyporhealwasser blasenfrei in ein Becherglas (1 l) bzw.
Probenahmeflaschen abgesaugt wurde.
Der Chemismus des aus den Interstitialröhren abgepumptenWassers könnteFehlerquellen
für chemische
Werte des aus
dem Hyporheal
abgepumpten
Wassers
sich aufgrund folgender Mechanismen vom Chemismus des ungestörten Inter-
stitialwassers unterscheiden:
1. Das Fließverhalten des Interstitialwassers wird in den Interstitialröhren
verändert. Dies kann z. B. die Gehalte an gelöstem Sauerstoff und Kohl-
stoffdioxid, und damit auch den pH-Wert, verändern.
2. In den Interstitialröhren abgelagerte Feinsedimente verändern das ein-
strömende Interstitialwasser chemisch durch Austauschreaktionen und
trüben das durch die Röhren fließende Wasser.
Diese Störungen sollten durch das Abpumpen und Verwerfen von ca. 1 lder 1. aus den
Interstitialröh-
ren abgepumpte
Liter Wasser ver-
worfen
Wasser vor den Messungen vermieden werden. Der waagerechte Schenkel der
Röhren faßte 1.08 l Wasser; dieses Volumen verringerte sich aber im Laufe der
Zeit, weil Bachsediment in den waagerechten Schenkel geschwemmt wurde.
Bei einigen orientierenden Messungen betrug der Unterschied zwischen dem
64
3.1 Physikalische und chemische Untersuchungsmethoden
pH-Wert der verworfenen und dem der eigentlichen Wasserprobe 0.05 bis
0.36 Einheiten. WHITMAN & CLARK (1982) berichteten, daß sich sogar der
Sauerstoff-Gehalt nur geringfügig zwischen der zuerst und der zuletzt aus dem
Hyporheal abgepumpten Probe änderte. Das von McNEIL (1962) näher unter-
suchte Problem, daß die chemischen Eigenschaften von hyporheischen Wasser-
proben durch die Störung des Bachbetts beim Eingraben von Sonden für einige
Stunden oder Tage verändert wird, wurde durch die dauerhafte Exposition der
Interstitialröhren im Hyporheal der Harzbäche umgangen.
Es wurde angenommen, daß die aus den Interstitialröhren entnommenen
Wasserproben repräsentativ für die chemischen und Temperatur-Bedingungen
waren, denen die biologischen Proben im Hyporheon ausgesetzt waren. Diese
(biologischen) Proben wurden in wenigenMetern Entfernung entnommen. (s.a.
Kapitel 3.2, S. 94ff.).
McNEIL (1962) und WOODS (1980) stellten zwar kleinräumig in waa- in Harzbächen
kleinräumige
horizontale
Unterschiede
des Chemismus
kaum anzuneh-
men
gerechter Ebene deutliche Unterschiede des interstitiellen Sauerstoff-Gehalts
von bis zu 10.4 mg · l-1 fest, RINGLER & HALL (1975) maßen kleinräumige
Unterschiede in der Wassertemperatur von bis zu 7.5 °C, CRISP (1990) von im
Monatsmittel unter 1 °C. Die z. B. im Kapitel 6.2.1 oder 6.8.1 (S. 241, 428) darge-
stellten Ergebnisse untermauern aber die Annahme, daß in denHarzbächen sol-
che kleinräumigen physikalischen oder chemischen Schwankungen nicht auf-
treten.
In der Literatur beschriebene Geräte zur Entnahme von Wasserproben In der Literatur
beschriebene
Geräte nicht ge-
eignet
aus dem hyporheischen Interstitial (Tab. 5, S. 66ff.) konnten in den Unter-
suchungsbächen wegen deren starker Geschiebeführung, wegen des Metall-
Gehalts oder wegen ihrer chemischen Selektivität nicht eingesetzt werden.
Die BOU-ROUCH-Pumpe und die Schlagröhren erfüllen zwar das Kriterium
der Geschiebe-Resistenz, kamen aber wegen der Verfälschung von Messun-
gen von Metallgehalten durch ihre metallenen Oberflächen nicht in Frage. Die
Apparatur von RUTHERFORD et al. (1993) hielt zwar ebenfalls den starken
Geschiebetrieb von Sanddünen aus, war aber nur zur Befestigung von Elek-
troden, nicht aber zum Abpumpen von Interstitialwasser konstruiert. Ob die
einfachen Schlagröhren aus PVC (ohne waagerechten Schenkel), die BOUL-
TON et al. (1991, 1992), RICHTER (1989), RINGLER & HALL (1975) sowie
WOODS (1980) benutzten, dem Geschiebetrieb der Harzbäche standgehalten
hätten, darf bezweifelt werden. Das Eingraben von Dialysesäcken (BORG 1986;
CROCKER & MEYER 1987) kam nicht nur wegen der mechanischen Instabi-
lität bei Geschiebetrieb in den Harzbächen nicht in Frage, sondern auch wegen
ihrer chemischen Selektivität für kleine Moleküle. BORG (1986) zählte weitere
Nachteile der Dialysesäckchen auf.
Die Probenahme aus dem Hyporheon in 10 und 30 cm Tiefe ermöglichte es, Probenraster er-
möglicht grobes
Vertikalprofil
Rheal→ Hypo-
rheal, aber nicht
Rheal→ Lük-
kenraum der
Moospolster
grob ein Vertikalprofil chemischer und physikalischer Parameter von der flie-
ßendenWelle bis in 30 cm Tiefe im Bachbett zu erfassen und mit den Lebensge-
meinschaften in 10 und 30 cm Tiefe in Beziehung zu setzen. Für die Lebensge-
65
3 Methoden
Tabelle 5: Übersicht über Apparate zur Entnahme von Wasser aus dem Hyporheal, die in
der Literatur beschrieben worden sind.
Weitere Geräte nicht berücksichtigt, da nicht ausreichend genau beschrieben (z. B. HEN-
DRICKS & WHITE 1991).
Konstruktionsprinzip Material, mit demWasser
in Berührung kommt
Eignung für
Messung von
Metallen
Eignung
bei starker
Geschie- befüh-
rung
Quelle
Schlagröhre aus Metall
Absaugen mit Spritze unbekannt unbekannt unbekannt BÄRLOCHER &
MURDOCH 1989
BOU-ROUCH-Pumpe verzinktes Stahlrohr,
Gummidichtung, Poly-
ester, Fiberglas, Nylon
nein ja BOU 1974; BOU &
ROUCH 1967; HUS-
MANN 1971b; KIR-
CHENGAST 1980
Absaugen aus Schlag-
röhre mit Bilgenpum-
pe
Edelstahl, Aluminium,
Gummi, Papierfilter
?, da Metallge-
halte von Gum-
mi und Metall
unbekannt
nein BURBANCK &
BURBANCK 1967
Absaugen aus Schlag-
röhre mit peristalti-
scher Pumpe und
Schlauch
Edelstahl, Material von
Pumpe und Schlauch
unbekannt
nein unbekannt, da
Sandbach
DUFF et al. 2002
Herablassen von Elek-
troden in Stahlröhren,
die an quer über Bach
gebauter Holz„brük-
ke“ befestigt
Stahl nein ja LICHTENAUER
1990
Abpumpen aus Schlag-
röhre
Messing, (Material von
Pumpe und Schlauch
unbekannt)
nein ja PIEPER 1976
Herablassen von Elek-
troden in gelochte, in
das Bachbett getriebene
Schlagröhre
mit grüner Epoxyfarbe
gestrichener Stahl
nein ja POOLE & STE-
WART 1976
Schlagröhre im Sedi-
ment, Ansaugen über
Schlauch in Glasfla-
schen
Metall, Glas, Zusammen-
setzung des (Gummi-)Ma-
terials des Schlauchs unbe-
kannt
nein ja POULÍCKOWÁ
1987; ŠTERBA et al.
1992; v. TILZER
1967
Schlagröhre aus Metall Aluminium, Stahl, un-
bekanntes Metall
nein ja TERHUNE 1958;
WICKETT 1954
Schlagröhre aus Plastik
Absaugen mit Spritze
und Schlauch aus ein-
gegrabener Plexiglas-
röhre
Acrylglas des Rohrs, Poly-
ethylen des Schlauchs,
Material der Spritze unbe-
kannt
ja unbekannt ANDERSSON 1985
Absaugen aus PVC-
Rohr mit Pumpe
PVC, (Material von
Pumpe und evtl. benutz-
tem Schlauch unbekannt)
?, da Metallge-
halte von PVC
und Schlauch
unbekannt
unbekannt ANGRADI &
HOOD 1998;
BOULTON et al.
1991, 1992; RICH-
TER 1989; RING-
LER & HALL 1975
66
3.1 Physikalische und chemische Untersuchungsmethoden
Fortsetzung Tabelle 5
Konstruktionsprinzip Material, mit demWasser
in Berührung kommt
Eignung für
Messung von
Metallen
Eignung
bei starker
Geschiebefüh-
rung
Quelle
Absaugen mit Saugfla-
sche sowie mit Peläus-
ball oder Handpumpe
aus PVC-Schlagröhre
handelsübliches PVC, Sili-
kon, (Material von Pumpe
und Saugflasche unbe-
kannt)
?, da Metallge-
halte von Röhre
und Schlauch
unbekannt
nein, da Leicht-
modell
BUDDENSIEK et al.
1990
Absaugen mit Saugfla-
sche aus PVC-Schlag-
röhre
PVC ?, da Metallge-
halte von Röhre
und Schlauch
unbekannt
ja wegen Halte-
fusses
GANGMARK &
BAKKALA 1958
Absaugen aus Schlag-
röhre mit Saugflasche
Glas, Gummi, Plastik ?, da Metallge-
halte von Gum-
mi und Plastik
unbekannt
unbekannt McNEIL 1962
Absaugen mit evaku-
ierten Winklerflaschen
aus eingegrabenen
PVC-Platten und -Rohr
PVC, (Material von
Schlauch unbekannt)
?, da Metallge-
halte des PVC
unbekannt
nein PETRAN 1977
Absaugen aus PVC-
Rohr mit Handpumpe
PVC (Material von Pumpe
und evtl. benutztem
Schlauch unbekannt)
?, da Metallge-
halte von PVC
und Schlauch
unbekannt
unbekannt VALETT et al. 1990
Absaugen aus PVC-
Rohr mit peristaltischer
Pumpe
PVC, (Material von
Pumpe und evtl. benutz-
tem Schlauch unbekannt)
?, da Metallge-
halte von PVC
und Schlauch
unbekannt
nein VERVIER et al. 1993
Schlagröhre aus PVC PVC, unklar ob Pumpe
benutzt
?, da Metallge-
halte des PVC
unbekannt
unbekannt WOODS 1980
eingegrabene Schläuche
PVC-Schläuche mit Fil-
terkappe an Edelstahl-
Stab; Stab mit Silikon-
schlauch überzogen
PVC, Silikon (Material der
Pumpe unbekannt)
ja nein HUSMANN 1971a
Absaugen mit Pumpe
aus eingegrabenem
Schlauch-Rad
Glas, (Material des
Schlauchs unbekannt)
?, da Metallge-
halte von
Schlauch unbe-
kannt
vermutlich ja HUSMANN 1991
Gummischlauch, Ab-
saugen mit Spritze
Gummi ?, da Metallge-
halte von
Schlauch unbe-
kannt
nein INGENDAHL &
NEUMANN 1996
Schläuche aus Butyl-
kautschuk mit Draht-
korb am unteren Ende;
Absaugen mit Plastik-
spritze
Butylkautschuk, Draht,
unbenanntes Material der
Plastikspritze
unbekannt unbekannt NAEGELI 1992
eingegrabene Filter
eingegrabener Dialy-
se-Sack
Glas, Zellulose ja nein CROCKER &
MEYER 1987
67
3 Methoden
Fortsetzung Tabelle 5
Konstruktionsprinzip Material, mit demWasser
in Berührung kommt
Eignung für
Messung von
Metallen
Eignung
bei starker
Geschiebefüh-
rung
Quelle
Absaugen mit biegsa-
mem Schlauch und
Spritze aus eingegra-
benem porösen Filter-
Rohr
hochfestes Polyethylen
des Rohrs, Polypropylen
der Spritze, Material des
Schlauchs unbekannt
ja unbekannt DAHM et al. 1991
Absaugen aus umge-
kehrt eingegrabenem
Polyethylen-Trichter
mit Filtergaze
PVC, Polyethylen, Gaze ?, da Metallge-
halte des PVC
unbekannt
nein PIEHL 1989
poröser Filterstein aus
Aquarienbedarf im
Sediment, Ansaugen
über Schlauch
Stein, Material des
Schlauchs unbekannt
ja nein ORMEROD et al.
1987a; WEATHER-
LEY et al. 1989b
Absaugen mit Spritze
aus Plexiglaskammern
mit Membranfiltern
Plexiglas, Polycarbonat
(Metall und Plastik der
Spritze unbekannt)
vermutlich ja nein SIMON et al. 1985
Piezometer, Saugkerzen
Piezometer: durchsich-
tiger Schlauch aus Po-
lyethylen, bei Über-
druck Auffangen von
Wasser in Plastiksack,
bei Unterdruck Ab-
pumpen
Polyethylen, unbenanntes
Material von Plastiksack
und Pumpe
ja nein LEE & CHERRY
1978
Absaugen mit Pumpe
aus eingegrabenen
Saugkerzen
Keramik, (Material von
Pumpe und Schlauch
unbekannt)
?, da Metallge-
halte von Pum-
pe und Schlauch
unbekannt
nein LICHTENAUER
1990
Abpumpen aus Piezo-
meter
Hart-PVC, Weich-PVC
(Material von Pumpe
unbekannt)
?, da Metallge-
halte von PVC
unbekannt
unbekannt VANEK 1995
Einstechen von Glaspi-
pette in Wand von KA-
RAMAN-CHAP-
PUIS-Grabung
Glas (Material von Pumpe
und Schlauch unbekannt)
vermutlich ja nein SCHWOERBEL
1961a, 1967a
meinschaften in den Moospolstern wurde angenommen, daß für sie der Che-
mismus und die Temperatur der fließenden Welle maßgeblich sind.
Möglicherweise gibt es auch für diese Meßgrößen einen Gradienten vom Frei-
wasser in die Moospolster. Für flutende Polster von Makrophyten wurden
deutliche Gradienten des Chemismus festgestellt (DUFF et al. 2002), für Moos-
polster dagegen nicht (MADSEN 1968). Zur Zeit der Freilandarbeiten im Harz
gab es keineMethode,Wassertemperatur,Wasserchemismus sowie die Fließge-
schwindigkeit in Moospolstern in Bächen zu messen (siehe Kapitel 3.1.2, S. 70).
68
3.1 Physikalische und chemische Untersuchungsmethoden
3.1.2 Messung der Flieÿges
hwindigkeit mit dem Tau
hstab
na
h JENS
Die Fließgeschwindigkeit wurde in der fließenden Welle mit einem Tauchstab Punktmessung
der Fließge-
schwindigkeit
mit Tauchstab
nach JENS
nach JENS an den Punkten der Exposition biologischer Proben im Hyporheal
sowie an den Stellen, an denen die Moosproben ausgestochen worden waren,
(siehe Kapitel 3.2.1.1, S. 94, 96) gemessen. Ergänzt wurden diese Messungen
durch solche entlang von Transekten, um den Abfluß genauer abzuschätzen.
Die Fließgeschwindigkeit ist nur ein Maß unter mehreren für die Be- ist Fließge-
schwindigkeit
der hydrauli-
sche Parameter
mit der größten
Aussagekraft?
schreibung der hydraulischen Kräfte, die auf Organismen auf der Bachsohle
wirken. Es ist noch nicht geklärt, ob nicht andere Meßgrößen wie Schub-
spannung, FROUDE-Zahl oder REYNOLDS-Zahl dafür besser geeignet sind.
STATZNER et al. (1988) erklärten die Abundanzmuster von Fischen in einem
Fall am besten mit der Wassertiefe und der REYNOLDS-Zahl, in einem zwei-
ten Fall mit der FROUDE-Zahl und in einem dritten Fall auch mit der Fließ-
geschwindigkeit; die Abundanz bzw. Biomasse der Grundwanze Aphelochei-
rus aestivalis (FABR.) wurde am besten durch die REYNOLDS-Zahl bzw. die
Fließgeschwindigkeit erklärt.
Alle diese Variablen können jedochmit den zur Verfügung stehendenMetho- hydraulische
Parameter bei
Niedrigwasser
und Hochwasser
z. T. ungenau,
z. T. gar nicht
meßbar
den in den Harzbächen nicht oder nicht zuverlässig während der ökologisch
wichtigen extremen Abflußsituationen Niedrigwasser und Hochwasser erfaßt
werden. Wenn an den Meßstellen die Wassertiefe in Stillwasserbereichen unter
14 cm lag, wurde die Messung der Fließgeschwindigkeit mit dem Tauchstab –
und damit auch die Berechnung des Abflusses – in einigen Fällen ungenau. Bei
Wassertiefen über 60 cm ist der Tauchstab nicht einsetzbar; außerdem ist dann
in den Harzbächen der Wasserdruck so hoch, daß die Messung ein Spiel mit
dem eigenen Leben wäre.
Die Methode der FST-Halbkugeln (STATZNER & MÜLLER 1989; STATZ- warum keine
FST-Halbku-
geln?
NER et al. 1990; LAMOUROUX et al. 1992) befand sich während der biolo-
gischen Probenahme in den Harzbächen noch in der Erprobung (FST Abkür-
zung für Fließwasserstammtisch). Die Halbkugeln haben eine Höhe von 3.8 cm
(TELGMANN mdl. Mitt.). Sie können deshalb überhaupt nicht bei Wasser-
ständen unter 4 cm und außerdem nicht in den trüben, reißenden Fluten eines
Hochwassers eingesetzt werden. Nach unveröffentlichten Messungen in Fließ-
wasserrinnen wird die Messung mit den Halbkugeln bei Wassertiefen unter
7 cm wegen ihres hydraulischen Störfaktors ungenau (BORCHARDT, mdl.
Mitt.). Weil das Tablett für die Halbkugeln (13 cm · 18 cm) eine größere Fläche
bedeckt als die entnommenen Moosproben (ca. 3.7 cm · 3.7 cm) und die Sedi-
mentkörbe (∅ ca. 14 cm), können die Messungen mit den Halbkugeln nicht so
punktgenau erfolgen wie mit dem Tauchstab nach JENS (∅ ca. 1.2 cm). Es darf
bezweifelt werden, ob die Halbkugeln im trübenWasser eines reißenden Hoch-
wassers zuverlässig benutzt werden können (siehe auch ANONYM 1996).
Für die Bestimmung der Strömungsgeschwindigkeit an bestimmten Punk-
69
3 Methoden
ten im Hyporheal, z. B. in der Nähe der exponierten Sedimentröhrchen, gibt esist Messung der
Fließgeschwin-
digkeit im Rou-
tinebetrieb mög-
lich?
• im Hyporheal,
keine praktikable Methode. Die Messung mit dem Tauchstab in der fließenden
Welle wurde als Indikator für die jeweils senkrecht unter dem Meßpunkt im
Hyporheal herrschende Fließgeschwindigkeit benutzt. Die Messung der Strö-
mungsgeschwindigkeit im Hyporheal mit Markierstoffen, etwa über die räum-
liche Veränderung der Wassertemperatur (CRISP 1992), mit einer Salzlösung
oder mit dem Farbstoff Uranin (eigene Versuche), erfaßt nur die über eine grö-
ßere Fließstrecke integrierte Strömungsgeschwindigkeit. Diese Methode erfor-
dert das Graben eines zweiten Loches im Hyporheal, ist also für den Routi-
nebetrieb nicht geeignet. Die Hitzdrahtmethode (RIEDL & MACHAN 1972;
RUTHERFORD et al. 1993) ist für das grobkörnige Substrat und den Geschie-
betrieb der untersuchten Bäche nicht geeignet. Die Auflösung von exponier-
ten Salzkörpern oder Gipskörpern ist nur ein indirektes Maß für die Fließge-
schwindigkeit und erfordert einen sehr hohen Aufwand für die Kalibrierung
(AIGNER in BRETSCHKO 1983; ANGRADI & HOOD 1998); die Meßwerte
stehen dann für die über die Expositionszeit integrierte Strömungsgeschwin-
digkeit, liefern aber keine Information über die Extremwerte während dieser
Zeit. Ob die Fließgeschwindigkeitssonde von CARLING & BOOLE (1986) rea-
listische Werte liefert und ob sie für den Routinebetrieb im Gelände geeignet
ist, müßten Erprobungen zeigen. Sie in das Bachbett einzubohren, bedeutet auf
jeden Fall eine Änderung der Substratstruktur und eine Änderung der hypo-
rheischen Lebensgemeinschaft.
Für die Bestimmung der Strömungsgeschwindigkeit in den Moospolstern,. . .
• im Bryorheal also direkt am Aufenthaltsort der Lebewesen, gibt es wohl noch keine Meß-
methode. Ob die inzwischen von SAND-JENSEN (1998) entwickelte Hitz-
drahtsonde auch die Fließgeschwindigkeit in Moospolstern messen kann,
bedürfte einer Überprüfung. MARSHALL & WESTLAKE (1990) bezweifel-
ten jedenfalls nach eigenen Versuchen in Pflanzenpolstern, daß Hitzdrahtson-
den erfolgreich angewendet werden können. Diese benutzten eine indirekte
Methode zur Messung der Fließgeschwindigkeit, die aber nicht praktikabel für
Routinemessungen in den turbulenten und manchmal trüben Fluten der Harz-
bäche ist.
Die Fließkraft der fließenden Welle wurde mit der Formel von LEOPOLDBerechnung der
Fließkraft et al. (1964, in NAIMAN 1982 sowie in NAIMAN & SEDELL 1979) bestimmt:
ω =
ρ ·Q · s
W
[kg ·m−1 · s−1] (1)
Darin bedeuten ρ die Dichte von Wasser in kg · m-3, Q der Abfluß in m3 · s-1,
s das Gefälle in % und W die Bachbreite in m. Zur Temperaturkorrektur der
Dichte wurden die Faktoren von KÜSTER et al. (1985) verwendet.
Die Turbulenz der fließenden Welle wird u. a. mit der FROUDE-ZahlBerechnung der
FROUDE-Zahl
(Turbulenz)
beschrieben (STATZNER & HIGLER 1985). Aus der Vielzahl der Formeln zur
Berechnung der dimensionslosen FROUDE-Zahl wurden
70
3.1 Physikalische und chemische Untersuchungsmethoden
1. die Version von LAMOUROUX et al. (1992)
FR =
Q2
g · D3 ·W2 [dimensionslos] (2a)
mit dem Abfluß Q in m3 · s-1, der Erdbeschleunigung g in m · s-2, der
Wassertiefe D in m und der Bachbreite W in m sowie
2. die Version von STATZNER et al. (1988)
FR =
v√
g ·D [dimensionslos] (2b)
benutzt; darin stehen v für die Fließgeschwindigkeit in cm · s-1 und D für die
Wassertiefe in cm.
3.1.3 Bere
hnung des Abusses
Aus den eigenen Messungen der Fließgeschwindigkeit wurde mit dem im Bio- Abfluß:
1. aus eigenen
Messungen
berechnet,
2. Pegelstände
der Harzwas-
serwerke
Projekt II eingesetzten FORTRAN-ProgrammDFLUSS7 (Autor Harald Gülzow)
der Abfluß ermittelt. Darüberhinaus standen die von den Harzwasserwerken
erhobenen Tagesmittel des Abflusses am Pegel der Söse im Ort Riefensbeek zur
Verfügung. Dieser Pegel liegt unterhalb der Einmündung der Alten Riefensbeek
in die Söse (Abb. 2).
Die Dynamik des Abflußregimes wurde mit zwei Quotienten beschrieben. Parameter zur
Beschreibung
der Dynamik
des Abflußre-
gimes
1. Der Dynamik-Quotient
DYQ =
Maximum des Abflusses
geometrisches Mittel des Abflusses
[ dimensionslos] (3)
beschreibt die absolute Dynamik des Abflußregimes im Meßzeitraum. Je
höher seinWert ist, desto stärker hebt sich dasmaximaleHochwasser vom
durchschnittlichen Abfluß ab, je niedriger er ist, desto ausgeglichener ist
das Abflußregime.
2. Der Dauerlinien-Quotient DQ, eine Abwandlung eines Quotienten von
PETERS & DRISCOLL (1987),
DQ =
Abflußwert, der an 50% der Tage nicht überschritten wurde
Abflußwert, der an 5% der Tage nicht überschritten wurde
[dimensionslos]
(4)
beschreibt die zeitliche Dynamik im Verhältnis von Oberflächen- zu Ba-
sisabfluß. Je höher sein Wert ist, desto größer ist die Steigung der Abfluß-
Dauerlinie, desto seltener herrscht Basisabfluß, desto häufiger und stär-
ker bestimmt oberflächiger Niederschlags-Abfluß das Abflußgeschehen
im Bach.
71
3 Methoden
Hochwasser wird als zentrales natürliches Ereignis für Fließgewässer im Jah-Hochwasser
i. e. S. und Hoch-
wasser im i.w. S.
resgang angesehen, da es das Bachbett umgestaltet, größere Mengen an biolo-
gisch nutzbaren Stoffen aus einemWassereinzugsgebiet wegtransportiert sowie
die klein- und großräumige Verteilung der Lebensgemeinschaften verändert.
An keinem der 59 Probenahme-Tage wurde ein bordvoll gefülltes Gewässerbett
an den Meßstellen vorgefunden und der entsprechende Abfluß bestimmt; die-
ser Zustand des bordvollen Abflusses wird häufig als die Abflußsituation eines
Hochwassers im engen Sinn (i. e. S., sensu stricto) definiert (z. B. BRETSCHKO
1983; POFF & WARD 1989). Andere Autorinnen (z. B. PALMER et al. 1996)
sehen dagegen als Hochwasser den Abfluß an, bei dem Sediment-Erosion statt-
findet. Es wurde deshalb in der vorliegenden Untersuchung als Hochwasser
(im weiten Sinn, i. w. S., sensu lato) der maximale Abfluß am Pegel Riefens-
beek angenommen, nach dem bei der Probenahme ein stark verändertes Bach-
bett vorgefunden wurde, oder nach dem die Interstitial-Röhren und Substrat-
körbe aus dem Bachbett herausgewaschen worden waren (siehe Tab. 85 S. 389).
Dieses Hochwasser im weiten Sinn hat zwar einen niedrigeren Abfluß als bei
einem randvoll gefülltemGewässerbett, ist aber ökologisch genauso bedeutsam
wie ein Hochwasser im engen Sinn, weil es bereits auch gröberes Sediment am
Bachbett bewegt (POFF & WARD 1989). Es soll hier nicht verschwiegen wer-
den, daß es in der Fließgewässerökologie keine allgemein anerkannte Defini-
tion von Hochwasser gibt. Anders als die oben genannten Autoren definierten
z. B. CLAUSEN & BIGGS (1997) als Hochwasser den 3fachen Wert des mitt-
leren Abflusses; dies entspräche in der Söse einem Abfluß von 1.18 m3 · s-1
am Pegel Riefensbeek, also einem Abfluß, bei dem in den untersuchten Bächen
noch keine Sedimentumlagerung beobachtet wurde. UEHLINGER & NAE-
GELI (1998) setzten Hochwasser als den 10fachen Abfluß des Q329 fest; in der
Großen Söse entspräche dies einemAbfluß von 17.90m3 · s-1 am Pegel, einWert,
der in der Untersuchungsperiode nie erreicht wurde. Es liegt die Frage auf der
Hand, ob der Percentil-Wert des Abflusses, ab dem in einem Fließgewässer das
Sediment bewegt wird, oder ab dem das Gewässer bordvoll ist, nicht stark von
Gewässer zu Gewässer schwankt.
3.1.4 Korngröÿenanalyse
Für die Korngrößenanalyse wurde unter Berücksichtigung der VorschriftenSiebanalyse
von HABETHA (1969), KÖSTER (1960), MÜLLER (1964) und SINDOW-
SKI (1961) folgendes Verfahren benutzt: Die aus dem hyporheischen Intersti-
tial für die biologischen Untersuchungen entnommenen Sedimentproben wur-
den im Labor nach dem Aussortieren der Invertebraten bei 60 °Cohne chemi-
sche Vorbehandlung mindestens 24 Stunden getrocknet, im Exsikkator minde-
stens 4 Stunden (in der Regel mehrere Tage) abgekühlt und in einem stähler-
nem Rundsiebsatz nach DIN 4188 (Maschenweiten 63 mm, 20 mm, 6.3 mm,
72
3.1 Physikalische und chemische Untersuchungsmethoden
2mm, 0.63mm, 0.2 mmund 0.063mm; Durchmesser der Siebe 20 cm; Nutzhöhe
der Siebe 25 mm bzw. 46 mm, z. B. SCHWOERBEL 1980) zweimal 10 Minuten
lang zusammenmit Gummiwürfeln als Siebhilfe in einer Planprüfsiebmaschine
(Fa. J. Engelmann AG) gesiebt. Zwischen den beiden Siebperioden wurde der
Siebsatz zehnmal kräftig auf dem Boden aufgestoßen. Die Korngrößenvertei-
lung wurde aufgrund der prozentualen Anteile der einzelnen Fraktionen am
Gewicht der Gesamtprobe errechnet. Die Sedimentproben wurden nach der
Fraktion mit dem jeweils höchsten prozentualen Anteil charakterisiert.
Zwar ist Sieben für die allgemeine Korngrößen-Analyse die genaueste ist Siebung eine
angemessene
Methode?
Methode (FOLK 1966). Sieben liefert aber nur eine Näherung der wah-
ren Korngrößen-Verteilung (CHALK & CLARKE 1962; VOSSMERBÄUMER
1976), da u. a. bei keiner Siebung wirklich alle Körner, die kleiner als die
Maschenweite sind, das Sieb passieren (KÖSTER 1960). Durch Standardisie-
rung des Siebverfahrens und der Benutzung desselben Siebsatzes für alle Pro-
ben wurde der Fehler aber bei allen Proben gleich gehalten, es wurde ein
Endpunkt der Siebung festgelegt, der dem wahren Endpunkt nahe kam. Das
benutzte Verfahren erfüllt darüberhinaus aus folgenden Gründen nicht die
Ansprüche der quantitativen Granulometrie:
1. Die Probenmenge lag mit 54–129 g deutlich unter den Mengen, die von Fehlerquellen
für Korngrößen-
Analyse
einigen Autoren empfohlen werden: 300 g von KÖSTER (1960), 500 g von
BATEL (1971: 11), 5 kg von (HABETHA (1969) und MÜLLER (1964)
sowie 25 kg von CHALK & CLARKE (1962) für Kiesfraktionen. Die
Probemenge lag aber im Bereich der von BATEL (1971: 99) genannten
Menge von 60 – 150 g. Auch VALETT et al. (1990) entnahmen eine ähn-
liche Menge Sediment aus dem Hyporheal. Kriterium für die Größe der
Sedimentröhrchen, und damit für die Menge der zu siebenden Probe, war
nicht die Zuverlässigkeit der Siebanalyse, sondern die Bearbeitbarkeit der
Menge der Tiere.
2. Die Abstufung der Maschenweiten war nur sehr grob.
3. Die benutzten Rundsiebe hatten zu wenigMaschen für die Kiesfraktionen
(KÖSTER 1960, 1964).
4. Die Siebdauer lag für die Feinsand- und die Schluffe/Tone-Fraktionen
noch nicht im Sättigungsbereich von ca. 40 Minuten (BATEL 1971). Die
Siebdauer ist aber länger als bei vielen anderen Fließgewässer-Studien
(z. B. BISHOP 1973b).
5. Der Anteil der Feinfraktionen ist etwas unterschätzt, da beim Aussor-
tieren der Tiere Feinmaterial entfernt wurde, z. B. an den Tieren anhaf-
tender Detritus oder das Material, das sich die Larven und Puppen von
Köcherfliegen und Zuckmücken für ihre Wohnröhren und Köcher wäh-
rend der Exposition der Probe im Bachgrund zusammengesucht hatten.
Dieser Anteil der Feinfraktionen ist nicht quantifizierbar.
Da die Körner beim Sieben mit zunehmender Siebdauer zerkleinert werden,
wurde auf eine Mehrfachbestimmung beim Sieben verzichtet. Andererseits ist
73
3 Methoden
der statistische Fehler beim Sieben sehr gering (FOLK 1955), so daß durch Ver-
zicht auf eine Mehrfachbestimmung die Daten nicht allzusehr vom wahren
Wert abweichen. Wegen der nur groben Abstufung der Siebe erfolgte die wei-
tergehende Auswertung nicht mehr durch Berechnung für jede Einzelprobe,
sondern nur noch graphisch an der Kornsummenkurve; dies gilt für die Para-
meter
1. Sortierungskoeffizient von KRUMBEIN und TRASKSortierungsko-
effizient und Un-
gleichförmigkeit
S0 =
√
Q3
Q1
[dimensionslos] (5)
mit dem 1. Quartil Q1 und dem 3. Quartil Q3, d. h. den zu 25 und 75
Gewichtsprozenten gehörigen Korngrößen in mm (KÖSTER 1960, 1964;
KRUMBEIN & SLOSS 1958; MÜLLER 1964), und
2. Ungleichförmigkeit
U =
d60
d10
[dimensionslos] (6)
mit den zu 60 und 10 Gewichtsprozenten gehörigen Korngrößen d in mm
(HABETHA 1969; KÖSTER 1960, 1964).
Der Sortierungsgrad wird mit steigendem Wert des Koeffizienten schlechter,
die Ungleichförmigkeit nimmt mit steigendem Wert zu. Die Einteilung in Sor-
tierungsklassen richtet sich nachMÜLLER (1964). Liegt derWert des Ungleich-
förmigkeitskoeffizienten unter 5 bis 7, sind Korngrößengemische gleichförmig,
bei höheren Werten (bis U = 15) sind sie ungleichförmig (HABETHA 1969;
KÖSTER 1960, 1964).
3.1.5 Bestimmung der Porosität
Für die Berechnung der Porosität nach POLLARD (1955) mit der FormelPorosität nach
POLLARD
PP =
Volumen Wasser in Sedimentröhrchen [ml]
Volumen Wasser in Sedimentröhrchen + Volumen Sediment [ml]
· 100%[%] (7)
wurde die Wasserverdrängung der Substratproben in einem Standzylinder
bestimmt. Vorher wurden die Proben auf demdemselbenWegwie bei der Korn-
größenanalyse getrocknet und abgekühlt. Das Gemisch aus einer genau abge-
messenen Menge demineralisierten Wassers und der Probe wurde mindestens
dreimal mit einem Edelstahlstab umgerührt, um Luftblasen zu entfernen. Der
Meßwert wurde frühestens nach 15 Minuten abgelesen, um die Sedimentation
von Feinstpartikeln zu gewährleisten. Auf eine Dreifachmessung der Porosi-
tät wurde verzichtet, wenn die ersten beiden Meßwerte um nicht mehr als 1%
voneinander abwichen.
Die Porosität ist ein Maß für den Lückenraum in der gesamten Probe,Fehlerquellen
bei Porositäts-
Bestimmung
74
3.1 Physikalische und chemische Untersuchungsmethoden
sie beschreibt aber nur näherungsweise den Raum, der den einzelnen Tie-
ren in der Probe zur Verfügung steht (WILLIAMS 1984). BRETSCHKO &
LEICHTFRIED (1988) hielten sogar nicht nur die Porosität, sondern auch die
Korngrößen-Analyse für schlechte Mittel, die Größe und die Verteilung der
Lückenräume, also des Lebensraumes der Organismen, zu beschreiben. Die
Porosität wurde nicht an der ursprünglichen Konfiguration der Körner in den
im Bach exponierten Sedimentröhrchen bestimmt, sondern nach dem Aussor-
tieren der Tiere und nach der Korngrößenanalyse im Labor. Deshalb sind die
Porositätswerte kein ideales Abbild der Lückenräume, die den Makroinver-
tebraten während der Expositionszeit zur Verfügung stehen. Dieser systema-
tische statistische Fehler wurde dadurch klein gehalten, daß die Messung in
Gefäßen durchgeführt wurde, deren zylindrische Form und deren Durchmes-
ser der bzw. dem der Sedimentröhrchen nahekam. Eine Methode ohne diesen
systematischen Fehler war bis zum Abschluß der praktischen Arbeiten nicht
entwickelt. Die von ESCHER (1996) eingesetzte Röntgencomputertomographie
erfordert einen extremen apparativen Aufwand und liefert mindestens in den
Feinfraktionen keine vergleichbaren Ergebnisse. Ähnliches gilt für das Ausgie-
ßen der Proben mit Beton oder Kunstharz (BRETSCHKO & LEICHTFRIED
1988).
3.1.6 Messung von Wasser- und Lufttemperatur
Die Wassertemperatur wurde elektrometrisch in der fließenden Welle bzw. in Wassertempera-
tur mit Elektrode
gemessen
den Interstitialröhren zur Entnahme der Wasserproben mit den Geräten WTW
LF 91 oder WTW oxi 91 auf 0.2 °Cgenau gemessen, die Lufttemperatur mit
in den Schatten gelegten Minimax-Thermometern abgeschätzt. Nicht sämtliche
Messungen der Wassertemperatur wurden als Dreifachmessung durchgeführt.
3.1.7 Messung des Sauersto-Gehalts, des pH-Werts und der
elektris
hen Leitfähigkeit
pH-Wert, el. Leitfähigkeit, Sauerstoff-Gehalt und Sauerstoff-Sättigung wur- pH-Wert, Leitfä-
higkeit, O2-Ge-
halt und O2-Sät-
tigung mit Elek-
troden bestimmt
den nach AD-HOC ARBEITSKREIS (1987) vor Ort elektrometrisch bestimmt.
Dafür wurden die Geräte WTW pH 91 und Schott CG 817 mit KCl-Elektroden
(Genauigkeit± 0.01 pH bzw.± 0.02 pH),WTWLF 91 (Genauigkeit±1%) sowie
WTW oxi 91 und WTW oxi 92 (Genauigkeit ±1%) benutzt. Die Leitfähigkeit
wurde – wenn nicht anders vermerkt – mit Geräten gemessen, die eine Tem-
peraturkompensation auf 25 °Cdurchführten. Diese Werte sind etwas höher
als die Werte, die einer Temperaturkompensation auf 20 °C zugrunde liegen
(FACHGRUPPE WASSERCHEMIE 1985). Darüberhinaus standen zum Ver-
gleich Messungen von pH-Wert und el. Leitfähigkeit durch die Harzwasser-
werke im Labor in Wasserproben zur Verfügung, die zeitgleich mit den Frei-
75
3 Methoden
landmessungen entnommen worden waren. Nicht berücksichtigt wurde, daß
der pH-Wert im schwach alkalischen Bereich einen Fehler um bis 1 pH-Einheit
haben kann, wenn das Wasser nicht im Gleichgewicht mit dem CO2-Gehalt der
Luft steht (WOOD 1990). Nicht alle der chemischen Freilandmessungen wur-
den als Dreifachmessung durchgeführt.
3.1.8 Bestimmung des Bio
hemis
hen Sauerstobedarfs
Der Biochemische Sauerstoffbedarf wurde in unfiltrierten WasserprobenBSB nach
WINKLER
titriert
bestimmt. Das manometrisch arbeitende Gerät aqualytic der Firma Hoelzle &
Chelius erwies sich als zu unempfindlich für die geringe Sauerstoffzehrung
in den untersuchten Bächen. Deshalb wurde zu der titrimetrischen Messung
nach FACHGRUPPE WASSERCHEMIE (1966) gewechselt. Da der Stoffabbau
durch niedrige pH-Werte deutlich gehemmtwird (MÄDLER 1966), wurden die
Proben aus der Großen Söse mit 0.1n NaOH vor der Bebrütung neutralisiert.
Zwischen der Entnahme der Wasserproben und dem Ansetzen der BSB-Proben
vergingen im Mittel 13 Stunden. Gehältert wurden die Proben bei 19.9 °C±
0.2. Da nicht genug Probenwasser und BSB-Flaschen zur Verfügung standen,
wurde entsprechend den Einheitsverfahren der Sauerstoff-Gehalt am Anfang
der Bebrütung nur mit einer Einfachmessung bestimmt.
3.1.9 Bestimmung von Partikulärem Kohlensto und
Partikulärem Sti
ksto
Die Nahrungsqualität des Biofilms auf den Partikeln der Fraktionen Fein-Nahrungsquali-
tät durch C:N,
Nahrungsmenge
durch [C] und
[N] angezeigt
sand und Schluffe/Tone (< 0.2 mm), der den Substratfressern, Zerkleine-
rern und Weidegängern unter den hyporheischen Invertebraten als Nahrung
zur Verfügung steht, wird durch den C:N-Quotienten summarisch beschrie-
ben, die Nahrungsmenge durch den Gehalt dieser Fraktionen an Partikulä-
rem Gesamt-Kohlenstoff (POC) und Partikulärem Gesamt-Stickstoff (PON).
Ein hoher C:N-Quotient bedeutet eine niedrige Nahrungsqualität und umge-
kehrt (TISCHLER 1979). Allgemein wird angenommen, daß der C:N-Quotient
ein Indikator für die Nahrungsqualität ist (z. B. BRETSCHKO & LEICHT-
FRIED 1988; LEICHTFRIED 1988, 1991b, 1995); nach Abschluß der „Fallstu-
die Harz“ stellte LEICHTFRIED (1994) dies aber in Frage und empfahl den
Protein-Gehalt als einen besseren Indikator der Nahrungsqualität (siehe auch
Kapitel 6.9.2, S. 450, 454). Solche Zweifel finden sich am Rande auch in TAY-
LOR & ROFF (1982).
Die Gehalte von Partikulärem Gesamt-Kohlenstoff und Partikulärem[C] und [N] der
feinsten Korn-
fraktionen mit
CHN-Analysator
gemessen
Gesamt-Stickstoff wurden mit einem CHN-S-O Element-Analysator 1106 von
Carlo-Erba bestimmt. Die Bestimmung wurde nur in den biologischen Pro-
ben durchgeführt, aus denen die Tiere ohne Flotation mit einer Zuckerlösung
76
3.1 Physikalische und chemische Untersuchungsmethoden
aussortiert worden waren. Die Proben der Fraktion Feinsand (0.063 – 0.2 mm)
wurden mit einer Retsch Schwingschleifmühle RS1 50 Sekunden lang bei 700
U ·min-1 gemahlen, bei denen der Fraktion Schluffe/Tone (<0.063 mm) konnte
auf diese Homogenisierung verzichtet werden. Die jeweils 67 Proben wurden
nach der Trocknung bei 105°C für mindestens 24 Stunden und der anschlie-
ßenden Abkühlung im Exsikkator für mindestens weitere 24 Stunden auf einer
Elektronischen Mikrowaage 4431 (Fa. Sartorius) in mit Aceton p.a. gereinigten
Aluminium-Tiegelchen eingewogen. Die Feinsand-Proben wurden vor dem
Mahlen zusätzlich derselben Trocknung und Abkühlung unterworfen. Die
Messung der Proben erfolgte gegen Cyclohexanon-2,4-dinitrophenyl-hydrazon
als Standard. Von jeder Probe wurden mindestens 3 Parallelen eingewogen,
bei einem Fehler von über 3% für Stickstoff und 0.5% für Kohlenstoff weitere
Ansätze. Die untere Nachweisgrenze des Element-Analysators liegt vermutlich
bei 0.08% für Stickstoff und bei 1% für Kohlenstoff (SCHAUERMANN, mdl.
Mitt.). Es wurde angenommen, daß der so bestimmte Kohlenstoff vollständig
organischer Natur war. Da der Kohlenstoff-Gehalt des geologischen Unter-
grunds sehr gering ist (siehe Kapitel 2, S. 53), muß der Gehalt anorganischen
Kohlenstoffs in den Bachsedimenten auch gering sein.
Die Bestimmung beschränkte sich auf die beiden feinsten Kornfraktionen, Gründe für Be-
schränkung der
C-N-Analyse auf
Feinfraktionen
da zum einen der überwiegende Teil des organischen Materials im Hyporhe-
al als Biofilm an die Sandfraktionen und Schluffe/Tone gebunden ist, und zum
anderen die orientierende Präparation desDarminhalts von Leuctra-Larven nur
Partikel der beiden feinsten Fraktionen zu Tage förderte.
Für den partikulären Kohlenstoff bzw. Stickstoff wurde die quantitative Wahl der quanti-
tativen Bezugs-
einheit für Parti-
kulären Kohlen-
stoff und Parti-
kulären Stick-
stoff
Bezugseinheit Volumen Sediment gewählt, analog zur Berechnung der Abun-
danz bzw. Biomasse der Tiere (siehe Kapitel 3.2.6, S. 106). In der Fließgewässer-
Ökologie gibt es keinen Standard für die quantitative Bezugseinheit für par-
tikulären Kohlenstoff oder Stickstoff. Um die Ergebnisse dieser Untersuchung
mit anderen Veröffentlichungen vergleichbar zumachen, wurden dieWerte von
partikulärem Kohlenstoff und Stickstoff auch in Gewichtsprozent, pro m2 Bach-
fläche und unter 1 m2 Bachfläche berechnet (siehe Anhang).
3.1.10 Messung der Gehalte von Anionen und Kationen,
Aluminium-Speziierung
Die wasserchemischen Werte stammen aus verschiedenen Verfahren der Pro- Chemismus: 4
Labors, 3 Metho-
den der Filtra-
tion, 2 Materia-
lien für Probe-
flaschen, minde-
stens 2 Meßme-
thoden
benahme (Filtration, Art und Reinigung der Probenahme-Gefäße) und Meß-
methode sowie aus 4 verschiedenen Labors. Zwischen März 1986 und Juni
1988 wurden die Proben durch Mitarbeiter der messenden Labors entnom-
men, danach durch Mitarbeiter des II. Zoologischen Instituts. Die von den
Harzwasserwerken zur Verfügung gestellten Werte der Metall-Gehalte zwi-
schen März 1986 und Oktober 1991 (siehe Tab. 4, S. 62) wurden an im Labor
77
3 Methoden
durch eine 0.15 µ Membran (ZAHN 1990) filtrierten Wasserproben bestimmt.
Die Gehalte an monomerem Gesamt-Aluminium, an labilem, anorganisch-
monomerem Aluminium und an nicht-labilem, organisch-monomerem Alumi-
nium (DIETZE 1985; DRISCOLL et al. 1980) wurden nach Filtration durch
eine 0.45 µ Membran sowie nach Ansäuerungmit Salpetersäure p.a. imGelände
im Institut für Forstbodenkunde der Universität Göttingen durch Gabriele
Dietze bestimmt; ebenfalls nach solch einer Filtration und Ansäuerung (aber
ohne weitere Speziierung) wurden die von der Bundesanstalt für Geowissen-
schaften und Rohstoffe (BGR) zwischen Oktober 1988 und August 1989 angege-
benen Metall-Gehalte (siehe SIEWERS & ROOSTAI 1990a) gemessen. Die von
SIEWERS & ROOSTAI bis Juni 1988 bestimmten Metall-Konzentrationen ent-
stammten jedoch unfiltrierten Wasserproben. BERTSCH (1990, in einem Über-
blick über verschiedene Methoden der Aluminium-Speziierung) hielt die ange-
wandte Methode zur Unterscheidung von monomeren Bindungsformen von
Aluminium bei Wässern mit mäßigem DOC-Gehalt für angemessen; diese Vor-
aussetzung trifft auf die Harzbäche zu (siehe Kapitel 6.9.1, S. 442ff.). BERTSCH
(1990)wies auch darauf hin, daß die Unterscheidung in verschiedene Bindungs-
formen von Aluminium rein operationell ist. Die von der BGR gemessenen
Wasserproben wurden in Teflon(Fluorpropylenethylen)-Flaschen für die Katio-
nen bzw. Polyethylen-Flaschen für die Anionen entnommen, die von den ande-
ren Labors nur in Polyethylen-Flaschen. Alle Meßgrößen wurden in Abhän-
gigkeit vom Labor mit mindestens 2 unterschiedlichen Meßmethoden erfaßt,
die Hauptelemente mit Photometer, Ionenchromatograph, Atomabsorptions-
spektrometer und Massenspektrometer mit induktiv gekoppeltem Plasma, die
Metalle mit den beiden letztgenannten Gerätetypen. Die Alkalinität wurde
nasschemisch mit einer Endpunkt-Titration auf pH 4.3 bestimmt (AD-HOC
ARBEITSKREIS 1987). Ringtests zwischen den Labors wurden im Rahmen
der „Fallstudie Harz“ nicht organisiert. Die methodischen und organisatori-
schen Schwächen bei den wasserchemischen Untersuchungen werden auch
von ANDREAE (1993) und MALESSA (1993) angesprochen. Auch in anderen
Großforschungsprojekten gibt es solche Probleme mit der Wasseranalytik (z. B.
LUNDIN & KNUTSSON 1995; SANDÉN et al. 1987). Zur weiteren Beschrei-
bung der wasseranalytischen Methodik sei auf LEßMANN (1993), SIEWERS
& ROOSTAI (1990a) und ZAHN (1990) verwiesen.
Bei der Fließgeschwindigkeit und dem Abfluß sowie bei den elektrome-Erfassung abio-
tischer Parame-
ter z. T. (auch)
an den Tagen
der biologischen
Probenahme,
z. T. nicht mit
biologischer
Probenahme
koordiniert⇒
bei Valenz-An-
gaben Einfluß
auf Datenbasis
trisch vor Ort bestimmten Parametern – Wassertemperatur, Sauerstoff-Gehalt,
Leitfähigkeit und pH-Wert – stimmen der Untersuchungstag von abiotischen
Parameter und biologischer Probenahme überein, es sei denn die Meßgeräte
waren defekt. Wurde eine Art in einer Probe angetroffen, konnte also auch
ihre Valenz bezüglich Wassertemperatur, Sauerstoff-Gehalt, Leitfähigkeit und
pH-Wert exakt festgestellt werden. Auch die Korrelationsberechnungen kön-
nen auf einzelnen Tageswerten basieren. Bei den anderen chemischen Parame-
tern blieb es jedoch aus organisatorischen Gründen dem Zufall überlassen, ob
78
3.1 Physikalische und chemische Untersuchungsmethoden
die Wasserprobe auch an dem Tag und zu der Uhrzeit entnommen worden war
wie die biologischen Proben. Bei diesen Meßgrößen beziehen sich die Angaben
zur chemischen Valenz der Arten und die Korrelationsberechnungen auf den
gesamten Zeitraum der chemischen Messungen, sie bergen also eine gewisse
Unsicherheit. Bei den festsitzenden, aber nur langsam wachsenden Moosen ist
diese Unsicherheit äußerst gering, die angegebenen Valenzen sind also konser-
vativ. Wenn eine Moos-Art an einer Untersuchungsstelle angetroffen wurde,
kann davon ausgegangen werden, daß diese bereits längere Zeit in dem abio-
tischen Milieu gelebt hat; die chemischen Stichpunkt-Messungen dürften also
einen kleineren Bereich von Meßwerten überstreifen, als die Pflanze bereits
ertragen hat. Bei den vagilen Wirbellosen, die z. T. auch noch einen Teil ihres
Entwicklungszyklus an Land verbringen, bergen die Angaben zur chemischen
Valenz eine erhöhte Unsicherheit. Bei Extremwerten konnte nicht mit hoher
Sicherheit nachgewiesen werden, daß die Art auch an dem Tag an der Untersu-
chungsstelle anwesend war, an dem die Wasserprobe entnommen wurde, ins-
besondere bei Versauerungsschüben. Dies ist ein allgemeines Problem in der
Fließgewässer-Ökologie. Wegen des hohen Zeitaufwands bei der Bearbeitung
können biologische Proben nicht so häufig entnommen werden wie chemische
Proben; bei Extrem-Ereignissen wie Hochwasser (Versauerungsschübe) können
in den trüben, reißenden Fluten keine biologischen Proben entnommenwerden.
Daß Freiland-Parameter wie Wassertemperatur und Sauerstoff-Gehalt auch in anderen
Studien Erfas-
sung von abioti-
schen und bioti-
schenMeßgrö-
ßen schlecht
koordiniert
auch an denselben Tagen wie die biologischen Proben gemessen werden,
ist keineswegs selbstverständlich; dies ist bei zahlreichen Fließgewässer-
Untersuchungen nicht gewährleistet (z. B. HERRICKS & CAIRNS 1977;
LEßMANN 1983). Auch die Wasserproben für die Laboranalytik sind bei
zahlreichen Studien nicht immer auch an den Tagen entnommen worden wie
die biologischen Proben (z. B. HERRICKS & CAIRNS 1977; LEßMANN 1983).
Nicht wenige – auch häufig zitierte – Veröffentlichungen stellen noch nicht ein-
mal für alle Stellen mit biologischen Proben auch physikalisch-chemische
Meßwerte vor (z. B. BAUER et al. 1988; HARRIMAN & MORRISON 1982;
STANSLEY & COOPER 1990).
Die Wasserproben wurden in monatlichen oder wöchentlichen Abständen Versauerungs-
schübe nur zu-
fällig erfaßt
entnommen. Die Programme für die Entnahme der Wasserproben waren also
nicht auf die Erfassung von Versauerungsschüben während Perioden hoher
Abflüsse angelegt, sondern erfaßten diese nur zufällig. Es wurden insbesondere
nicht gezielt Wasserproben vor und während des Beginns der Schneeschmelze
entnommen. Dies wurde allerdings auch dadurch erschwert, daß die Forstwege
nur bis zu denWildfütterungen von Schnee geräumt wurden; diese lagen tiefer
als die Meßstellen R1 und S1. Der Autor stellte mehrfach fest, daß die Probestel-
len wegen der 1.5 bis 2 m hoch liegenden Schneedecke noch nicht einmal mehr
zu Fuß, sondern nur mit Schiern erreichbar waren.
79
3 Methoden
3.1.11 Bestimmung 
hemis
her Versauerungsparameter
Es mag erstaunen, wenn eine detaillierte Untersuchung der Versauerungs-pH ∼= Säuregrad;
Neutralisie-
rungskapazität
∼= Gewässerver-
sauerung
ursachen in den Zu- und Abflüssen von 3 versauerten, kanadischen Seen
(MOLOT et al. 1989) Begriffe wie pH-Wert, circumneutral oder sauer nur bei-
läufig erwähnt. Ob ein Gewässer versauert ist, kann nicht anhand des pH-
Wertes entschieden werden, auch wenn saure pH-Werte sehr oft mit einer Ver-
sauerung einhergehen (Abb. 15). Der pH-Wert beschreibt gemäß seiner chemi-
schen Definition nur die Protonen-Aktivität (Säuregrad), nicht aber die Neu-
tralisierungskapazität; deren Verlust kennzeichnet chemisch die Gewässerver-
sauerung (z. B. AD-HOC ARBEITSKREIS 1987; DICKSON 1980, 1983; DISE
et al. 1994; HENRIKSEN 1979, 1980, 1982; STEINBERG & LENHART 1986).
Abbildung 15: Schematische Darstellung von Definition und pH-Bereich saurer
und versauerter Gewässer.
Die pH-Messung erfaßt nicht den Gehalt der versauernden Kationensäurensauer und ver-
sauert chemisch
verschiedene
Begriffe
nach BRØNSTED & LOWRY, z. B. Ammonium, Aluminium-Verbindungen
und das Hexaquo-Eisen(III)-Ion (STEINBERG & LENHART 1986). Gewäs-
serversauerung beschreibt eine zeitliche Entwicklung, die vor der Industriali-
sierung oder vor Naturkatastrophen, z. B. Vulkanausbrüchen, beginnt; damals
hatte das Gewässer eine ausreichende Pufferkapazität, die mit der Zeit abnahm
(HEMOND 1994). Wasseranalytisch wird die Neutralisierungskapazität am
einfachsten durch die Alkalinität, d. h. durch die Titration der Wasserprobe
mit einer starken Säure, erfaßt. Damit werden die chemischen Prozesse im
Labormaßstab nachgebildet, die in der Natur ablaufen, wenn Luftschadstoffe
in Form von säurebildenden Stickstoff- und Schwefeloxiden in ein Wasserein-
zugsgebiet eingetragen werden. Gegenüber dem pH-Wert hat die Alkalinität
den Vorteil, daß sie als Summenparameter die Gehalte an basischen Katio-
nen (Calcium, Magnesium, Natrium und Kalium), an starken Säure-Anionen
80
3.1 Physikalische und chemische Untersuchungsmethoden
(Chlorid, Sulfat und Nitrat), an schwachen Säure-Anionen (Hydrogencarbo-
nat, Hydroxyl-Ionen, und organischen Anionen) und an Säure-Kationen (Proto-
nen, anorganisches Aluminium, Mangan) widerspiegelt sowie unabhängig von
der Temperatur und der ionalen Stärke ist (SIGG & STUMM 1991). Gewäs-
serversauerung, charakterisiert durch den Rückgang der Alkalinität, spiegelt
also nicht nur die Zunahme an Protonen, sondern auch von Aluminium und
Säure-Anionen wider. Gewässerversauerung bedeutet nicht die bloße Zugabe
von Protonen in ein Gewässer, sondern die Änderung eines wasserchemischen
Systems. Alle Stoffe, die in einer Äquivalenzgleichung die Differenz von (puf-
fernden) basischen Kationen und (versauernden) sauren Anionen verringern,
also die Alkalinität herabsetzen, sind versauernde Stoffe (GALLOWAY et al.
1987). HEMOND (1994) sah die Alkalinität nicht nur als einen besseren Indi-
kator für Gewässerversauerung als den pH-Wert an, sondern auch für den Säu-
rezustand des Gewässers, u. a. weil die Alkalinität anders als der pH-Wert sta-
bil gegen die photosynthetische Änderung des CO2-Gehalts ist. Darüberhinaus
wird die Neutralisationskapazität als das Bindeglied zwischen chemischen Pro-
zessen und dem biologischen Zustand von Gewässern angesehen, wenn Ver-
sauerungsprozesse und die Fähigkeit von Ökosystemen zur Erholung von Ver-
sauerung abgeschätzt und prognostiziert werden (DISE et al. 1994).
Bei der Berechnung der Alkalinität aus der Säurekapazität (m-Wert) wurde Berechnung der
Alkalinität und
Gesamthärte
die Korrektur von 0.05 mmol · l-1 für reines Wasser benutzt (FACHGRUPPE
WASSERCHEMIE 1971; HÜTTER 1988; MERCK 1974). Im Text wird dies
durch den Zusatz „(korrigierte)“ Alkalinität betont. In der Regel wird in der
Literatur nicht erwähnt, ob diese Korrektur durchgeführt wurde. Es ist jedoch
zu vermuten, daß diese Korrektur weitgehend unbekannt ist, daß die veröf-
fentlichten Alkalalinitätswerte also nicht korrigiert sind (siehe Kapitel 6.15.1.1,
S. 726). Für den Vergleich mit Literaturdaten wurde die Gesamthärte aus den
Calcium- und Magnesium-Gehalten als die Summe ihrer Stoffmengenkon-
zentrationen (in mmol · l-1) berechnet oder in °dH (FACHGRUPPE WAS-
SERCHEMIE & NAW 1986) und CaCO3-Äquivalente (AMERICAN PUBLIC
HEALTH ASSOCIATION et al. 1976) umgerechnet. Für die Umrechnung der
Einheit mg CaCO3 · l-1 Gesamthärte für veröffentlichte Werte aus anderen
Gewässern in die Einheit mmol · l-1 Alkalinität wurden die Faktoren von HÜT-
TER (1988) verwendet, für Umrechnung der Alkalinität mit der Einheit mg · l-1
in die Einheit mmol · l-1 der Faktor von AUTORENKOLLEKTIV et al. (1988).
Die Gesamthärte ist dann ein schlechtes Maß für die Pufferkapazität, und kann
dann sogar umgekehrt mit dieser korreliert sein,
• wenn sie über die gut puffernden basischen Kationen Calcium und
Magnesium hinaus die nur schwach puffernden Kationen Eisen, Mangan,
Zink und Aluminium erfaßt,
• und wenn zugleich Calcium und Magnesium sehr geringe, die anderen
Kationen aber sehr hohe Konzentrationen aufweisen. Solch einen Anstieg
der Gesamthärte und ein Absinken der Alkalinität fanden JACKS &
81
3 Methoden
KNUTSSON (1982, in KRIETER & HABERER 1985); dies ist ein Einzel-
fall, der aber in ionenarmen, versauerten Gewässern nicht vernachlässigt
werden darf.
Kriterien für eine Versauerung sind entweder der zeitliche Abfall der Alka-Kriterien für
Gewässerver-
sauerung
linität oder – falls keine Messungen über viele Jahre oder gar Jahrzehnte vorlie-
gen – die in Tabelle 6 (S. 83) aufgeführten Versauerungsparameter Alkalinität, F-
Wert, Calcit-Sättigungs-Index, Pufferwert β und ALMER-Relation (LENHART
& STEINBERG 1984a, 1984b). Da aus den untersuchten Bächen nicht solche
langfristigen Meßreihen vorliegen, wurde neben der Berechnung der Versaue-
rungsparameter auch die Entwicklung der Alkalinität bei Hochwasser betrach-
tet. Das Verhalten des Wasserchemismus bei solchen kurzfristigen Verände-
rungen des Abflusses wird als Abbild langfristiger Veränderung benutzt. Eine
sichere Entscheidung über eine Versauerung läßt sich nur nach Anwendung all
dieser Instrumente fällen.
Die Versauerungsempfindlichkeit von Alter Riefensbeek und Großer SöseVersauerungs-
klassen nicht
normiert bzw.
nicht normier-
bar⇒ Versaue-
rungsklassen
speziell für
Harzbäche
wirdmit den in Tabelle 7 (S. 84) aufgeführten chemischen Parametern undMaß-
stäben gekennzeichnet. Basis sind in erster Linie die geometrischen Mittel von
längeren Meßreihen, die auch Hochwasser während der Schneeschmelze und
Starkregen erfassen. Ergeben die (episodischen) Pessima eine stärkere Versaue-
rung als die mittleren Werte, muß dies in die Einstufung einer Meßstelle einge-
hen. Die Grenzen zwischen den für die Harzbäche benutzten 4 Klassen versau-
erungsunempfindlich, versauerungsempfindlich / (episodisch) leichtversauert,
versauert und stark versauert sind nicht verbindlich festgelegt und unterschei-
den sich von Verfasser zu Verfasser; sie sind als Faustregeln anzusehen, die
auf internationalen Erfahrungen (siehe die in den Tab. 6 und 7 zitierte Litera-
tur) basieren. Sie gründen sich jeweils auf Messungen in einer geographischen
Region und sind deshalb auch nicht ohne weiteres auf andere Regionen mit
anderen geochemischen Verhältnissen übertragbar.
LOUCKS & GLASS (1984: 211) unterteilten z. B. die Klasse „versaue-Maßstab für
Versauerungs-
klassen in Harz-
bächen und in
der Literatur
rungsempfindlich“ in 3 Unterklassen, QUADFLIEG (1990: 58) in 4 Unter-
klassen; BODEM (1991) unterschied 3 Versauerungsstufen; ROGALLA et al.
(1986) gebrauchten 5 Versauerungsklassen, WALK et al. (1992: 248) benutzten
die 6 Klassen „versauert“, „versauerungskritisch“, „versauerungsgefährdet“,
„stark versauerungsempfindlich“, „versauerungsempfindlich“ und „unversau-
ert“; CAMARERO et al. (1995: 143) unterschieden die 4 Klassen „versauert“,
„stark versauerungsempfindlich“, „versauerungsempfindlich“ und „versaue-
rungsunempfindlich“, ORMEROD &WADE (1990: 93) unterschieden nur zwi-
schen „gut gepufferten“ und sauren Gewässern, WINGER et al. (1987: 381, 384)
nur zwischen „versauerungsempfindlichen“ und „-unempfindlichen“Bächen.
LAM et al. (1989b: 137) unterschieden die 3 Klassen „ernste“, „akute“ und
„geringe oder fehlende“Versauerung; sie ordneten aber Alkalinitäten zwischen
0.05 und 0.4 meq · l-1 keine Einstufung zu. Häufig wird auch eine Alkalinität
von 0.2 meq · l-1 als Grenze zwischen versauerungsempfindlichen und -un-
82
Tabelle 6: Chemische Versauerungsparameter. eq = Äquivalent. Alk = Alkalinität.
1. Alkalinität
Versauerung, wenn Alkalinität <0.040 bis 0.5 mmol · l-1 (LENHART & STEINBERG 1984b;
LOUCKS & GLASS 1984)
2. F-Wert
F-Wert =
(meq Calcium∗ · l−1 +meqMagnesium∗ · l−1)
(meq Nitrat · l−1 +meq Sulfat∗ · l−1) [dimensionslos] (8)
∗ = Meersalz-korrigiert, in meq · l-1
(erweitert nach HENRIKSEN 1980, 1984; SEIP 1985)
Versauerung, wenn F-Wert <1, d. h. Ausfall des Hydrogencarbonat-Puffersystem und Übergang
zum Aluminium-Puffersystem; beginnende Versauerung, wenn F-Wert <1.5 und F-Wert <1.2
(QUADFLIEG 1989, 1990)
3. ALMER-Relation
ALMER-Relation =
meq Alkalinität · l−1
(meq Calcium∗ · l−1 +meqMagnesium∗ · l−1) [dimensionslos] (9)
∗ = Meersalz-korrigiert, in meq · l-1
(ALMER et al. 1978; HENRIKSEN 1980)
Versauerung, wenn ALMER-Relation <0.91 (HENRIKSEN 1980; WRIGHT 1984) oder <1
(NATIONAL RESEARCH COUNCIL OF CANADA 1984)
4. Calcit-Sättigungs-Index CSI
CSI = [−log(mol Ca2+ · l−1)] + [−log(eq Alk · l−1)]− [−log(eq H+ · l−1)] + 2 [dimensionslos]
(10)
(von KRAMER [1976] benutzte Version)
übersättigt mit CaCO3, wenn CSI <0; untersättigt mit CaCO3, wenn CSI <0
im allgemeinen unempfindlich gegenüber Versauerung, wenn CSI < 0 oder CSI = 0
Versauerung, wenn CSI <4 (KRAMER 1976); versauerungsempfindlich, wenn CSI <3 (KELSO
1986)
5. Pufferkapazität β
Pufferkapazitätβ =
eq starke Base titriert · l−1
eq starke Säure titriert · l−1 =
(End-pH) - (Anfangs-pH)
(End-pH) - (Anfangs-pH)
(11)
Versauerung, wenn |β| kleiner wird (FAUST 1983).
β wird gleich 0 gesetzt, wenn Alkalinität kleiner oder gleich 0 (FAUST & McINTOSH 1983)
3 Methoden
Tabelle 7: Chemische Parameter undWertebereiche zur Kennzeichnung von Versauerungs-
empfindlichkeit der untersuchten Bäche.
Alkalinität in µmol · l-1, Pufferkapazität in eq · l-1, die anderen Parameter dimensions-
los. ∗ = aus mathematischen Gründen bei negativen Alkalinitäten nicht definiert. eq =
Äquivalent. Basis: vorwiegend geometrische Mittel langjähriger Meßreihen, siehe Text.
Parameter versauerungs-
unempfind-
lich
versauerungs-
empfindlich
bis episodisch
leicht versauert
versauert Literatur (zur Orientierung)
Alkalinität > 500 200–500 < 200
(stark ver-
sauert,
wenn < 0)
LENHART & STEINBERG
1984b; LOUCKS & GLASS
1984; WALK et al. 1992
F-Wert > 1.5 1–1.5 und pH
sinkend
< 1 SEIP 1985; QUADFLIEG 1990
ALMER-
Relation
>1 0.91–1 <0.91 ALMER et al. 1978; WRIGHT
1984; NATIONAL RESE-
ARCH COUNCIL OF
CANADA 1984
Calcit-Sätti-
gungsindex∗
<3 3–4 <4 Version von KRAMER 1976
Pufferkapazität
β
|β| hoch |β| sinkt |β| sinkt FAUST 1983; FAUST &
McINTOSH 1983
Tabelle 8: Berechnung des pH-Werts und der Alkalinität vor Einsetzen der Versauerung
(his) in der Sösemulde aus aktuellen (akt) Messungen (modifiziert nach KRA-
MER & TESSIER 1982).
Alle Werte in µeq · l-1. ∗ = Meersalz-korrigiert.
[H+]his =
[HCO−3 ]akt · [H+]akt
[HCO−3 ]akt + [SO
∗2−
4 ]akt
(12)
pHhis = −log10[H+] (13)
Alkalinitäthis = ∑[basische Kationen
∗] = [Ca∗2+]akt+[Mg∗2+]akt+[K∗+]akt+[Na∗+]akt
(14)
Alkalinitäthis =
10−11.3
[H+]akt
− [H+]akt + [SO∗2−4 ]akt (15)
84
3.1 Physikalische und chemische Untersuchungsmethoden
empfindlichen Gewässern angesetzt (FILBIN et al. 1990; MOSELLO et al.
1991, 1992; WINGER et al. 1987). Mit Ausnahme von BRICKER & RICE (1989),
ROGALLA et al. (1986), WALK et al. (1992) sowie WINGER et al. (1987) gaben
die oben genannten Autoren nicht an, auf welcher Datengrundlage die Ent-
scheidung über den Versauerungszustand eines Gewässers gefällt werden soll:
Wieviel Messungen sind nötig, soll ein mittlerer Wert oder bei Hochwasser
(Versauerungsschüben) durchgeführte Messungen zugrunde gelegt werden?
WALK et al. (1992) zogen für die Einteilung in eine Versauerungsklasse die
punktuelle Alkalinitätmessung aus den Monaten heran, in denen die im Jah-
resgang geringste und die größte Versauerung auftraten. BRICKER & RICE
(1989) sowie WINGER et al. (1987) benutzten die Alkalinität bei Basisabfluß,
ROGALLA et al. (1986) dagegen Mittelwerte aus mehrjährigen Meßreihen;
all diese Autoren betrachteten also episodische Versauerung nicht. MOSELLO
et al. (1991) unterschieden nur zwischen potentiell versauerungsempfindlichen
und -unempfindlichen Gewässern mit einem Grenzwert von 0.2 meq · l-1 Alka-
linität bei Basis-Abfluß.
Hinter der ALMER-Relation steht die Vorstellung, daß in Gewässern, die indikative Aus-
sagekraft und
Grenzen der
ALMER-Rela-
tion
weder natürlich sauer noch anthropogen versauert sind, die Alkalinität haupt-
sächlich aus der Verwitterung von Calcium- und Magnesium-haltigem Gestein
stammt. Bei Versauerung wird diese Alkalinität von Säure-Anionen aufge-
braucht, und basische Kationen werden durch den Austausch gegen Protonen
bzw. Ammonium im Boden verbraucht, sie stehen also für die Bildung von
Alkalinität nicht mehr zur Verfügung. Die ALMER-Relation in ihrer ursprüng-
lichen Form (ALMER et al. 1978; HENRIKSEN 1980) setzt voraus, daß die
Verwitterung von Natrium und Kalium im Wassereinzugsgebiet vernachläs-
sigbar ist. Die Eignung der ALMER-Relation für die Versauerungsindikation
wird im Kapitel 6.15.1.3 (S. 738f.) überprüft. Eine weitere Vorbedingung für die
Anwendbarkeit der ALMER-Relation ist, daß es imWassereinzugsgebiet keine
bedeutenden biogenen oder geogenen Schwefel-Quellen gibt, daß Sulfat also
vorwiegend aus der Luft(verschmutzung) stammt. Diese Annahme ist auf den
ersten Blick erfüllt, weil die Sulfat-Gehalte in den Bächen der Söse-Mulde im
Mittel unter 20 mg · l-1 und maximal 55 mg · l-1 betrugen (SIEWERS & ROO-
STAI 1990b). Es fehlen allerdings Untersuchungen, inwieweit aus den Mooren
in der Sösemulde während Trockenphasen Sulfat freigesetzt wird (siehe GOR-
HAM et al. 1984; HÖGBÖM in BRÜHL 1921a, 1921b).
Die Entscheidung zwischen demnatürlich sauren und dem anthropogen ver- Klärung der Ver-
sauerungsursa-
chen (natürlich
versus anthro-
pogen)
sauerten Charakter eines Gewässers bzw. die Klärung der Versauerungsursa-
chen wurde getroffen:
1. Anhand der prozentualen Verteilung der anorganischen Anionen Chlorid,
Hydrogenkarbonat (Alkalinität), Nitrat und Sulfat sowie dem Verhältnis
von organischen zu anorganischen Anionen (DUPONT 1992; GORHAM
et al. 1984; KAHL et al. 1989, 1992).
2. Anhand von Ionenbilanzen und Abfluß-Werten.
85
3 Methoden
3. Mit dem modifizierten Quotienten der Versauerungsquellen von KAHL
et al. (1989):
VSQ =
NO−3 + SO
2−∗
4
NO−3 + SO
2−∗
4 + HA
− [dimensionslos] (16)
In dieser Gleichung bedeutet HA- der Gehalt organischer Anionen nach
OLIVER et al. (1983) (siehe unten), es werden alle Ionen in meq · l-1
sowie Sulfat mit Meersalz-korrigierten Werten eingesetzt (siehe unten).
VSQ kann Werte zwischen 0 und 1 annehmen. Werte unter 0.5 weisen
auf die Dominanz der organischen Anionen, d. h. natürliche Säurebela-
stung hin; Werte nahe 1 zeigen die Dominanz anthropogener versauern-
der Ionen.
4. mit dem von KAHL et al. (1992) vorgeschlagenen Quotienten
VSH =
Alkalinität[meq · l−1]
Ca2+∗ +Mg2+∗ +K+∗ +Na+∗ [meq∗ · l−1] [dimensionslos] (17)
einer Erweiterung der ALMER-Relation (siehe unten). Die Neutralisati-
onskapazität kann nicht nur wegen des übermäßigen Eintrags von Sul-
fat, Nitrat, Chlorid bzw. von organischen Anionen zurückgehen, sondern
auch deshalb, weil das Bachwasser durch einen verstärkten Abfluß stark
verdünnt wird. Mit dem Quotient VSH können die beiden Versauerungs-
ursachen ‚Eintrag von sauren Anionen‘ und ‚Verdünnung der basischen
Kationen‘ voneinander abgegrenzt werden. Im Fall der ‚Verdünnung der
basischen Kationen‘ soll der Quotient VSH konstant bleiben (KAHL et al.
1992). Sinkt der Wert von VSH deutlich in Richtung 0 ab, wird der Rück-
gang der Alkalinität durch Säureeintrag verursacht. Steigt der Quotient
VSH in Richtung 1 an, ist dies als Rückgang der Versauerung zu interpre-
tieren.
Auf die Methode von CLAIR & FREEDMAN (1986) sowie KORTELAI-
NEN et al. (1989), nämlich mit Hilfe von Korrelationskoeffizienten zwischen
Protonen und verschiedenen Anionen natürliche und anthropogene Versaue-
rungsquellen zu unterscheiden, wurde verzichtet; per Definition kennzeichnen
nicht die Protonen bzw. der pH-Wert, sondern die Alkalinität und ähnliche Grö-
ßenwasserchemisch die Versauerung. MOLOT et al. (1989) benutzten eine ähn-
licheMethodewie den Versauerungsquotienten VSH, ihre Berechnungen lassen
sich jedoch nur dann durchführen, wenn häufiger als wöchentlich Wasserpro-
ben entnommen werden; dies war in der „Fallstudie Harz“ nicht der Fall (siehe
Kapitel 6.15.4.2, S. 778).
Die Versauerungsparameter F-Wert, CSI und ALMER-Relation (Gleichun-Meersalz-Kor-
rektur für Ver-
sauerungspara-
meter
gen 8 bis 10 in Tab. 6) wurden mit meersalzkorrigierten Äquivalent-Gehalten
nach der Formel
[Äquivalente] in meq∗ · l−1 = [Äquivalente] in meq · l−1 − ( f · [Chlorid] in meq · l−1)
(18)
86
3.1 Physikalische und chemische Untersuchungsmethoden
mit den Werten der Tabelle 9 berechnet.
Tabelle 9: Faktoren der Meersalz-Korrektur für Oberflächengewässer im Harz
(HAUHS, mdl. Mitteilung).
Element Faktor f
Calcium 0.037
Kalium 0.018
Magnesium 0.196
Natrium 0.859
Sulfat 0.103
Die Korrekturfaktoren wurden aus dem Einzugsgebiet der Langen Bramke,
ca. 7 km nördlich der Sösemulde, übernommen. Die Ergebnisse der Meersalz-
Korrektur werden in Kapitel 4.2 (S. 129) diskutiert. Allen chemischen Berech-
nungen wurden die in KÜSTER et al. (1985) genannten Atomgewichte zugrun-
degelegt.
Die Alkalinität und der pH-Wert in den untersuchten Bächen vor Einset- Berechnung der
historischen Ver-
sauerungslage
zen der Versauerungwurden nachmodifizierten Gleichungen von KRAMER &
TESSIER (1982) (Tab. 8) berechnet. DieseModelle setzen eine konstante Verwit-
terungsrate im Wassereinzugsgebiet voraus. Diese Voraussetzung läßt sich für
die Sösemulde nicht überprüfen, da in der „Fallstudie Harz“ nicht die zeitliche
Konstanz der Verwitterungsraten untersucht wurde (MALESSA 1993). KRA-
MER & TESSIER (1982) beschränkten sich auf die basischen Kationen Calcium
und Magnesium. Da aber Natrium und Kalium in den Harzbächen – genauso
wie in vielen anderen Gewässern (ROGALLA et al. 1986) – nicht vernachlässigt
werden können (siehe Kapitel 6.15.1.3, S. 740), wurden diese in die Berechnun-
gen einbezogen.
In der Literatur findet sich gelegentlich die Berechnung desCalcit-Sättigungs-
Indexes nach LARSON & BUSWELL (1942); darauf wurde jedoch verzich-
tet. Die dafür nötigen Dissoziationskonstanten der Verbindungen des CO2 in
Wasser sind stark von Temperatur, pH-Wert und Elektrolytgehalt abhängig
(LARSON & BUSWELL 1942; SIGG & STUMM 1991). Entsprechende Pro-
grammpakete (z. B. PLUMMER et al. 1976) standen nicht zur Verfügung.
3.1.12 Bilanzierung von Anionen und Kationen
Für die Ionenbilanz, also die Gegenüberstellung der Äquivalentkonzentration Ionenbilanz
der Kationen und der Anionen und die Überprüfung der Ladungsneutralität,
wurden nicht nur die Summe der basischen Kationen Calcium, Magnesium,
87
3 Methoden
Kalium undNatriummit der Summe der Anionen Hydrogencarbonat und Car-
bonat (Alkalinität) sowie Sulfat, Chlorid und Nitrat verglichen (STUMM et al.
1987), sondern auch die Kationen Aluminium,Mangan, Eisen und Zink berück-
sichtigt:
Kationen = Anionen
[Ca2+] + [Mg2+] + [K+] + [Na+]+
[Al3+] + [Mn2+] + [Fe2+] + [Zn2+] = [Alkalinität] + [SO2−4 ] + [Cl
−] + [NO−3 ] (19)
Darin bedeutet [ ] der Äquivalentgehalt in meq · l-1. Diese Erweiterung ist
wegen der erhöhten Konzentrationen an Aluminium, Mangan, Eisen und Zink
in der Großen Söse nötig. Zusätzlich wurde der Gehalt organischer Anionen
nach OLIVER et al. (1983) mit den Kalibrierungsparametern dieser Autoren
berechnet. Nicht angewendet wurden die Kalibrierungsparameter von DRIS-
COLL et al. (1989b), da Zweifel bestehen, ob DRISCOLL et al. wirklich die
Gleichung in der Form benutzten, die OLIVER et al. (1983) angaben. Die Kali-
brierungswerte von LAM et al. (1989a) sowie von LUNDIN (1995b) wurden
nicht benutzt, da diese für Moorgewässer bzw. Gewässer mit sehr hohemDOC-
Gehalt ermittelt wurden. HEMOND (1994) gab einen Überblick über die Fehler
bei der Berechnung des Gehalts organischer Anionen.
Der QuotientBerechnung
des Anteils von
Stickstoff an
anthropogener
Versauerung
VANO−3
=
[NO−3 ]
[NO−3 ] + [SO
2−
4 ]
[dimensionslos] (20)
von HENRIKSEN & BRAKKE (1988b) spiegelt den Anteil von Nitrat an den
versauernden Anionen aus anthropogenen Quellen wider. In der Gleichung
bedeutet [ ] der Äquivalentgehalt in meq · l-1. Je näher der Quotient an 0 liegt,
desto weniger Nitrat undAmmonium sind imVergleich zu Sulfat in einWasser-
einzugsgebiet aus der Luft eingetragen worden, und desto besser wird Nitrat
im terrestrischen Teil desWassereinzugsgebiets zurückgehalten. Strebt derWert
dagegen gegen 0.50, sind Schwefel und Stickstoff gleichermaßen in der Depo-
sition vorhanden, Sulfat und Nitrat werden schlecht im Wassereinzugsgebiet
zurückgehalten, und Ammonium wird zu Nitrat umgesetzt.
Der Nitrat-MobilitätsfaktorBerechnung der
Rückhaltung
von NO−3 im
Wassereinzugs-
gebiet
NF =
[NO−3 W] · [SO−4 N]
[SO−4 W ] · [NO−3 N]
[dimensionslos] (21)
von HENRIKSEN & BRAKKE (1988b) kennzeichnet die Rückhaltung von
Nitrat, das aus der Luft eingetragen wurde, im Wassereinzugsgebiet. Dabei
bedeutet [ ] der Äquivalentgehalt in meq · l-1, W für Gehalte im Oberflächen-
gewässer und N für Gehalte im Niederschlag. Die Nitrat- und Sulfat-Gehalte
88
3.1 Physikalische und chemische Untersuchungsmethoden
im Niederschlag wurden aus den Depositionsraten im Bestand berechnet, die
ANDREAE (1993) für 1988/89 angab. Der Meßstelle R1 wurden die Werte der
Niederschlagssammler F1 und F2 (ANDREAE 1993) zugeordnet, der Stelle R2
die Werte von F1, F2 und F9, der Stelle R3 die Werte von F9, den Stellen S1 und
S2 die Werte von F5 und der Stelle S3 die Werte von F6. Das Ergebnis bleibt
allerdings aus folgenden Gründen ungenau:
1. Auf die Modifikation von NF mit dem Ammonium-Gehalt mußte ver- Fehlerquellen
für Depositions-
werte
zichtet werden, da die Depositionsrate für dieses Ion im Rahmen der
„Fallstudie Harz“ nicht erfaßt wurde.
2. Die Depositionsraten der Hauptelemente wurden nur zwischen Sep-
tember 1988 und März 1989 und nur mit grober zeitlicher Auflösung
bestimmt; sie sind nur eine „grobe Abschätzung“ (ANDREAE 1993: 51).
3. Die Niederschlagssammler waren außer an S3 in beträchtlicher Entfer-
nung von den Probestellen an den Bächen aufgestellt (ca. 0.3–1.5 km,
ANDREAE 1993); die Depositionsraten unterschieden sich jedoch klein-
räumig.
Die beiden Quotienten VANO−3 und NF gehen von der Voraussetzung aus,
daß der Verlust von Nitrat und Sulfat aus dem Wassereinzugsgebiet in das
tiefere Grundwasser zu vernachlässigen ist. Diese Bedingung ist in der Söse-
mulde gegeben, da nur ca. 3 % des Gebietsabflusses in das tiefere Grundwasser
versickert (HEINRICHS & BÖTTCHER 1994). Beide Quotienten berücksich-
tigen nicht, daß zu den anthropogenen, versauernd wirkenden Anionen auch
Chlorid gehört, etwa aus Streusalz (siehe Kapitel 6.10.1, S. 496).
3.1.13 Automatis
he Meÿstation
Zwischen Ende September und Ende Oktober 1989 (Anhang, Tab. 176) wurde aus Versuchsbe-
trieb von auto-
matischerMeß-
station nur Tem-
peraturwerte
brauchbar
an der Untersuchungsstelle S2 eine automatische Meßstation zur Aufzeichnung
der Parameter Lufttemperatur sowie Wassertemperatur, Sauerstoff-Gehalt, pH-
Wert und Leitfähigkeit in der fließenden Welle betrieben. Verantwortlich für
die Konstruktion und den Bau dieser Anlage war das Fachgebiet Meßtech-
nik im Fachbereich Elektrotechnik an der Gesamthochschule Kassel. An einen
Datenaufnehmer Squirrel 1201 (Firma Grant Instruments) waren die Meßwert-
aufnehmer der Temperaturen direkt und die Sonden für die chemischen Para-
meter sowie für den Wasserstand über selbstgebaute bzw. zugekaufte Verstär-
ker angeschlossen. Der Wasserstand wurde mit einer Drucksonde 131A (Fa.
VEGA) gemessen, die an das Auswertegerät VEGAMET 407 AF angeschlos-
sen war, der Sauerstoff-Gehalt mit einer Sonde TriOxmatic 600 (Fa. WTW),
die Leitfähigkeit mit einer Meßzelle LF 55 T (Fa. WTW) und der pH-Wert mit
einer Tieftemperatur-Elektrode Ingold LOT 401-TT-60S7. Die Sonden waren in
Plastikarmaturen gegen die Beschädigung durch driftendes Geröll und Holz
geschützt. Die Armaturen waren mit Stahlschellen auf einer Waschbetonplatte
89
3 Methoden
am Bachgrund fixiert. Der Datenaufnehmer war in einem Schaltschrank mit
Trocknungsperlen untergebracht. Dieser Schrank wurde in einem dachpappen-
bewehrtem Holzschrank gegen die Witterung geschützt, die Batterien (12 V)
in abgedichteten Plastikkoffern. Die Kondensation von Luftfeuchtigkeit beein-
trächtigte immer wieder die Funktionsfähigkeit der Verstärker für die chemi-
schen Parameter und für den Wasserstand. In der vorliegenden Arbeit wer-
den deshalb nur die Temperaturdaten aus der fließenden Welle ausgewertet.
Nach Angaben des Herstellers ist der maximale Fehler der Temperaturmessung
± 0.12 °C.
3.2 Biologis
he Methoden
3.2.1 Probenahme aus Hyporheon und Bryorheon
3.2.1.1 Auswahl und Bes
hreibung der eingesetzten Methoden
Eine vergleichende Übersicht über Probenahme-Methoden für das Hypo-Es gibt keine
optimale Metho-
de für Hypo-
rheos-Proben;
Expositionsme-
thode ist bester
Kompromiß
rheos ist auch deshalb nötig, weil eine umfassende Darstellung bisher fehlt.
ROUCH (1988) verglich die Schlagröhren-Technik (BOU-ROUCH-Pumpe)
und den Gefrierkern-Sammler, erwähnte aber die Expositionsmethode mit kei-
nemWort, obwohl bereits die ersten Hyporheon-Studien mit exponiertem Sedi-
ment durchgeführt wurden (z. B. SCHWOERBEL 1967a). WILLIAMS (1993)
führte als vielversprechendste Hyporheos-Sammelmethoden einen Zylinder-
sammler, die Gefrierkerntechnik und eine Expositionsmethode auf, ohne dies
genauer zu begründen; diese Begründung wäre auch deshalb nötig gewesen,
weil derselbe Autor (WILLIAMS 1984) in einem kurzen Überblick Zylinder-
sammler für besser geeignet hielt als Gefrierkernsammler oder die Expositions-
methode.
Die Tabelle 10 (S. 92) vergleicht miteinander nur die klassische KARAMAN-nicht in Frage
kamen:
• KARAMAN-
CHAPPUIS-
Grabung,
• Zylinderfalle,
• Schlagröhre
CHAPPUIS-Grabung, eine höchstens halbquantitative Methode, sowie ver-
schiedene quantitative Probenahme-Methoden für das Hyporheos; verzichtet
wird hier auf die Analyse von Methoden zur Untersuchung der hyporhei-
schen Wanderungsaktivität, z. B. die Zylinderfallen von BRETSCHKO (1981a),
BRETSCHKO & KLEMENS (1986) sowie PANEK (1991). Der speziell für
ein schlammiges Bachbett entwickelte Sedimentationskasten von FORD (1962)
wird im folgenden nicht berücksichtigt, da er nicht für Fließgewässer mit einem
Gewässerbett aus Hartsubstrat geeignet ist. Unter den in Tabelle 10 charakteri-
sierten Methoden der direkten und indirekten Entnahme von biologischen Pro-
ben aus dem hyporheischen Interstitial wurde die Expositionsmethode (siehe
unten) ausgewählt. Die untersuchten Bäche haben ein Bachbett aus sehr gro-
bem Substrat (siehe Abb. 5 bis 10, S. 46–48). EXNER & DAVIES (1979) bezwei-
felten die Eignung von Zylindersammlern für Fließgewässer mit sehr grobem
90
3.2 Biologische Methoden
Substrat (siehe auch WILLIAMS & HYNES 1979), POULÍCKOWÁ (1987)
beschrieb ähnliche Probleme mit einer Schlagröhre, die vom Funktionsprin-
zip her einer BOU-ROUCH-Pumpe ähnelte. Es darf darüberhinaus bezweifelt
werden, daß der von ROUCH (1988b) genannte Vorteil der BOU-ROUCH-
Pumpe, sie könne dauerhaft eingegraben bleiben, also von immer demselben
Punkt Proben liefern, in den Harzbächen Bestand gehabt hätte. Sie wäre ver-
mutlich genauso wie die Interstitialröhren für die Entnahme der Wasserpro-
ben gelegentlich vom Hochwasser weggeschwemmt worden (Tab. 85, S. 389),
oder sie wäre noch leichter als die Interstitialröhren Opfer von Vandalismus
geworden, weil sie auffälliger als die Röhren ist. Die Gefrierkernmethode ist
zwar unter dem Gesichtspunkt, den ökologischen Zustand der Lebensgemein-
schaften und von abiotischen Faktoren möglichst wirklichkeitsnah zu erfassen,
geeigneter. Gegen die Gefrierkernmethode spricht jedoch:
1. U. a. aufgrund des für sie nötigen hohen Aufwands an Personal und Nachteile der
Gefrierkernme-
thode
Geräten ist sie nicht für die routinemäßige Probenahme geeignet; dies
trifft besonders dann zu, wenn ein Untersuchungsprogramm von nur
einer Person durchgeführt wird.
2. Es ist zweifelhaft, ob weichhäutige Tiere, z. B. Tricladida, Hydrozoa oder
Oligochaeta, nach dem Auftauen der gefrorenen Probe noch so erhal-
ten sind, daß sie bis zur Gattung oder Art bestimmt werden können.
KLEMENS (1983) nannte dies als Nachteil der Methode. BRETSCHKO
(1990a) und BRETSCHKO & KLEMENS (1986) machten dazu keine
Aussage.
3. Die Entnahme eines Gefrierkerns schließt die Entnahmeweiterer Kerne an
demselben Punkt in den darauffolgenden Monaten aus (BRETSCHKO &
KLEMENS 1986).
4. Die Sediment- und Habitatstruktur im Hyporheal wird auch bei der
schnellen Bildung eines Gefrierkerns beeinflußt (KLEMENS 1983).
Allen Methoden gemeinsam ist ein anthropogener, künstlicher Wesenszug. bei allen Metho-
den Eingriff in
Lebensraum
stärker als bei
Probenahme von
Benthos
Bei der direkten Entnahme mit einer Sonde ist dies z. B. die Kompression des
Sediments, beim Gefrierkernsammler z. B. das Kältemittel (Fluchtdrift), bei der
Expositionsmethode z. B. die Umhüllung des Sediments durch einen Behälter
bzw. durch ein Netz mit definierter Maschenweite, beim Abpumpen von hypo-
rheischemWasser z. B. der Sog der Pumpe.
Es gibt folglich (noch) keine Methode, biologische Proben aus demHyporhe- bei keiner Me-
thode Korngrö-
ßen-Verteilung
wirklichkeits-
treu erfaßt
al zu entnehmen, die allen Anforderungen gerecht wird. Die Kritik von CUM-
MINS (1966), die fehlende Einheitlichkeit von Methoden der Probenahme und
-verarbeitung sei eines der größten Probleme der Fließgewässer-Ökologie, ist
weiterhin berechtigt. Große Steinblöcke, wie sie inmontanen bis alpinen Bächen
häufig sind, kann keine der verfügbaren Techniken aus dem Bachbett heraus-
holen. Die Korngrößen-Verteilung wird deshalb bei allen Methoden mehr
91
3 Methoden
Tabelle 10: Übersicht über die zur Verfügung stehenden Methoden zur Entnahme von bio-
logischen Proben aus dem Hyporheon.
direkt qualitativ direkt quantita-
tiv
direkt quantita-
tiv
direkt quantitativ indirekt quantitativ
KARAMAN-
CHAPPUIS-
Grabung
Entnahme von
Substrat mit in
das Bachbett
getriebener
zylindrischer
Sonde oder
Kasten
Entnahme von
Substrat als Ge-
frierkern
Pumpen von
Wasser aus zylin-
drischer Sonde
oder exponierten
Schläuchen
Exposition von Sub-
strat
Probenahme auch in
Schlamm- und Sand-
substrat möglich
ja ja ja ja ja
definierte Herkunft
der Tiere
nein ja (bedingt bei
Kasten)
ja nein ja
Flucht von Tieren in
die Drift usw. durch
mechanische Erschüt-
terungen
ja ja nein, wenn
Elektrofixie-
rung
ja ja
Flucht der Tiere in die
Drift usw. vor Kälte
des Gefriermittels
nein nein ja, wenn keine
Elektrofixie-
rung
nein nein
Erhaltung der Körper-
form bei weichhäu-
tigen Tieren
ja ja nein ja ja
Bestimmung weich-
häutiger Tiere mög-
lich
ja ja, wenn keine
Kompression
des Substrats
nein ja ja
Aufwand an Geräten
(Gewicht, Transport-
volumen)
sehr niedrig hoch sehr hoch hoch niedrig (wenn Expo-
sitionsbehälter bereits
im Bachbett)
zweimaliger Besuch
der Probestelle
nein nein ja, wenn Elek-
trofixierung
nein ja
sofortige Verfügbar-
keit der Probe
ja ja ja
nein, wenn Ein-
schlagen der
Stäbe zur Elek-
trofixierung
ja nein
Vertikalprofil an
einem Punkt
nein (keine
Trennung in
Ebenen)
ja (nein bei
Kasten)
ja nein (ja bei
Schlauch-Rad)
ja, wenn mehrere Pro-
ben untereinander
Erhaltung der Sub-
stratstruktur
———– (keine
Entnahme von
Substrat am
Fundpunkt der
Tiere)
nein (Kompres-
sion)
ja ———— (keine
Entnahme von
Substrat)
ja
Erfassung aller Korn-
größen und der realen
Korngrößenzusam-
mensetzung
nein nein (ja bei
Kasten)
ja (außer von
Blöcken)
nein nein
92
3.2 Biologische Methoden
Fortsetzung Tabelle 10
direkt qualitativ direkt quantita-
tiv
direkt quantita-
tiv
direkt quantitativ indirekt quantitativ
KARAMAN-
CHAPPUIS-
Grabung
Entnahme von
Substrat mit in
das Bachbett
getriebener
zylindrischer
Sonde oder
Kasten
Entnahme von
Substrat als Ge-
frierkern
Pumpen von
Wasser aus zylin-
drischer Sonde
oder exponierten
Schläuchen
Exposition von Sub-
strat
entnommene Sub-
stratmenge bekannt
(Bezugsgröße für
Abundanz usw.)
nein ja ja nein (keine Ent-
nahme von Sub-
strat)
ja
erneute Probenahme
am Punkt der Probe
möglich möglich nicht möglich möglich möglich
Umfang der Probe;
Zahl der Tiere
meist niedrig hoch sehr hoch hoch hoch
reale Zusammenset-
zung der Lebensge-
meinschaft entspre-
chend der Tiergröße
erfaßt
nein ja ja nein ja
Charakterisierung
physikalisch-chemi-
scher Parameter
nein ja ja nein (ja bei
Schlauch-Rad)
ja
Eignung für Routine-
untersuchung
bedingt (nicht
im überström-
ten Gewässer-
bett möglich)
bedingt nein bedingt (Abpum-
pen aus Schlauch-
Rad in Gewässer-
mitte schwierig)
ja
statistischer Fehler hoch hoch hoch hoch niedriger
angewendet z. B. von CHAPPUIS
1942, 1944, 1950;
DANIELO-
POL 1976a;
KARAMAN
1935; PONYI
& PONYI 1961;
SCHWOER-
BEL 1961a
BRETSCHKO
1981a; HYNES
1974; HYNES
et al. 1976;
KLEMENS
1983; MUN-
DIE 1971;
PALMER et al.
1992a; WIL-
LIAMS 1989;
WILLIAMS &
HYNES 1974
BRETSCHKO
1980, 1985;
BRETSCHKO
& KLEMENS
1986; CAR-
LING &
CROMPTON
1988; DANIE-
LOPOL 1983;
LEICHT-
FRIED 1982;
PUGSLEY &
HYNES 1983;
STOCKER &
WILLIAMS
1972; WIL-
LIAMS &
HYNES 1974
BOU & ROUCH
1967; BRETSCH-
KO 1978; DA-
NIELOPOL
1983; HUS-
MANN 1991;
KIRCHEN-
GAST 1980;
MEŠTROV et al.
1976; PENNAK
& WARD 1986;
POULÍCKOWÁ
1987; REY-
GROBELLET
& DOLE 1982;
ROUCH et al.
1989; SABATER
1987; ŠTERBA
et al. 1985, 1992;
WILLIAMS 1991
AN DER LAN 1967;
ANGRADI & HOOD
1998; BISHOP 1973;
BRETSCHKO 1980a,
1985a; BRETSCHKO
& KLEMENS 1986;
EISENMANN
& MEYER 1994;
EISENMANN et al.
1998; HEITKAMP
et al. 1985; HYNES
1974; MARXSEN
1982; NAEGELI 1992;
ORMEROD et al.
1987a; PANEK 1991;
PIEHL 1989; POOLE
& STEWART 1976;
PUGSLEY & HYNES
1983; RICHTER 1989;
SCHWOERBEL 1967
93
3 Methoden
oder weniger in Richtung der feineren Fraktionen verschoben, mehr bei der
Schlagröhre und bei vielen Expositionsmethoden, weniger bei der Gefrierkern-
methode oder bei einem Kastensammler. Die in den Harzbächen angewandte
Exposition von Sediment ist der beste Kompromiß zwischen der Notwendig-
keit, Lebensgemeinschaften und einige abiotische Faktoren wirklichkeitsgetreu
zu erfassen, und der Machbarkeit einer zweijährigen Probenahme im Routine-
betrieb, durchgeführt von meist einer Person unter teils widrigen Umständen,
z. B. bei 1 m hohem Schnee.
Die in den Harzbächen benutzte Expositionsmethode ist eineWeiterentwick-Exposition von
je 56 cm3 Sedi-
ment über je 45
Tage Mai 1987
bis November
1988
lung der Vorgehensweise von HEITKAMP et al. (1985) sowie PIEHL (1989).
Röhrchen aus PVC, diemit Nylon-Gaze (Maschenweite 1mm) allseitig umman-
telt waren und ein Volumen von 56 cm3 hatten (Abb. 13, S. 63), wurden an den
Probestellen mit Kies aus dem Bach gefüllt und sofort in nominell, d. h. ca. 10
und 30 cm Tiefe im hyporheischen Interstitial für durchschnittlich 45 Tage (21 –
182 Tage) an ständig überfluteten Punkten exponiert. Interstitialproben wurden
an 10 Terminen zwischen Mai 1987 und November 1988 entnommen. Die expo-
nierten Röhrchen wurden mit den Händen möglichst vorsichtig und schnell
ausgegraben. Schneehöhen bis 2m verhinderten eine (biologische) Probenahme
imWinter.
Die Analyse von Stichproben der eingefüllten Kiese zeigte, daß das Substratje 6 Proben in
10 cm und 30 cm
Tiefe exponiert
⇒ 720 Proben;
Drahtkörbe als
Verdriftungs-
schutz
am Beginn der Exposition praktisch frei von Invertebraten war. An jeder Pro-
bestelle wurden mindestens je 6 Sedimentröhrchen in nominell, d. h. ca. 10 cm
und 30 cm Tiefe ausgelegt. Starkes Hochwasser bewegte in den Harzbächen
auch zentnerschwere Blöcke am Bachgrund (siehe Kapitel 6.6.4, S. 388, 278).
Um die Röhrchen auch noch nach solchen Ereignissen wiederzufinden, wurden
sie in mit grobem Substrat gefüllten Drahtkörben eingegraben (Abb. 14, S. 63).
Diese Körbe stabilisierten das Bachbett so gut, daß nur insgesamt 21 von 720
Proben zwischen Mai 1987 und November 1988 verlorengingen. Zu Verlusten
führten Hochwasser-Ereignisse im Juni, Juli, November und Dezember 1987
(Tab. 85, S. 389). Jeder Drahtkorb enthielt je 2 Substratröhrchen in 10 cm und
in 30 cm Tiefe. An den 3 Stationen der Alten Riefensbeek wurden an je 3 über
den Bachgrund verteilten Punkten Drahtkörbe versenkt. Weil in der Großen
Söse nicht nur Substratröhrchen, sondern auch ganze Drahtkörbe verschwan-
den, stieg die Zahl der dort im Laufe des Untersuchungszeitraums vergrabenen
Körbe auf 6 (S1), 4 (S2) bzw. 5 (S3). Die Drahtkörbe hatten außerdem den positi-
ven Nebeneffekt, den statistischen Fehler aufgrund der unregelmäßigen Vertei-
lung von Populationen im kleinräumigen Mosaik der Substrattypen gering zu
halten; die Sedimentröhrchen wurden an immer demselben Punkt im Bachbett
exponiert. Bei den Moosproben im Rahmen dieser Arbeit und bei Benthospro-
ben in anderen Untersuchungen werden dagegen immer wieder neue Punkte
im Bachbett beprobt, an denen die Lebensgemeinschaften unterschiedlichen
Strömungs- und Substratverhältnissen unterworfen sind.
Es wurde versucht, bei der Ortswahl für die Interstitialkörbe das Spektrum
94
3.2 Biologische Methoden
der Strömungsintensität an jeder Untersuchungsstelle abzudecken. Wegen des Sedimentation
von Feinkorn-
Fraktionen in
exponiertem
Sediment
im Bachbett anstehenden Gesteins gelang es nicht immer, die Drahtkörbe so tief
einzugraben, daß ihre Oberkante genau mit dem Bachgrund abschloß. An der
Untersuchungsstelle R3 (siehe Abb. 2, 3 und 7, S. 43f., 47) mußte sogar mit den
Substratkörben von der Schnelle in die benachbarte Stille ausgewichen werden,
weil das Gestein in der Schnelle durchgängig in geringer Tiefe des Bachbetts
anstand. (Anmerkung: In anderen Gewässern können solche morphologischen
Hindernisse sogar die gesamte Probenahme an einer Probestelle verhindern
[DOLE-OLIVIER 1998].) Es wurde immer wieder Sediment, das um die Körbe
herum lag, weggewaschen, oder es wurde Sediment von der Strömung auf den
Körben deponiert. Bei der Ortswahl für die Interstitialkörbe wurde außerdem
darauf geachtet, daß diese sowohl bei höherenWasserständen erreichbar waren
als auch bei Niedrigwasser nicht trockenfielen. Ggfls. wurden neue Körbe ein-
gegraben. Aufgrund der unerwartet großen Menge von Tieren (siehe Kapi-
tel 8.2 und Anhang, Tab. 188–190, S. 993, 1123ff.) beschränkt sich die Analyse
auf Teile der Lebensgemeinschaft in Proben, die an 6 Terminen zwischen Mai
1987 undMai 1988 gezogen wurden. Aus demselben Grundmußte die Auswer-
tung der Tiergruppen Hydrozoa, Nematoda, Oligochaeta, Tardigrada, Acari,
Microcrustacea und Diptera – genauso wie bei den Moosproben – entfallen.
Auch andere Autoren werteten nur einen Teil ihrer Hyporheos-Proben aus (z. B.
WARD & VOELZ 1990).
Auch wenn natürliches, unbehandeltes Substrat vom Bachbett exponiert während Exposi-
tion veränderte
sich Korngrö-
ßen-Verteilung
wurde, veränderte sich die Korngrößenverteilung während der Exposition.
Sowohl in die exponierten Proben als auch in das um die Substrat-Röhrchen
herum gefüllte grobeMaterial in den Interstitial-Körben sedimentierte während
dieser Zeit Feinmaterial. Dieser Prozeß kann in den Substrat-Röhrchen quanti-
fiziert werden (siehe Kapitel 6.6.1, S. 373ff.), in den Körben wurde dagegen nur
qualitativ beobachtet, daß sich in ihnen am Ende der Exposition viel Kies und
Sand abgelagert hatte.
Es wurde in den Harzbächen verzichtet
• auf die Exposition von definierten Korngrößen (z. B. AN DER LAN Sediment ohne
Vobehandlung
exponiert
1967; ANGRADI & HOOD 1998; ESCHER 1995; KUHBIER et al. 2000;
MÖRTL 1997; MÖRTL & ULRICH 1998; NAEGELI et al. 1995; PIEPER
1976; SCHWOERBEL 1967a),
• auf die Exposition von Substrat, dessen Biofilm mit Hitze, Waschwas-
ser bzw. Säure entfernt wurde (ANGRADI & HOOD 1998; McELRAVY
& RESH 1991; ORMEROD et al. 1987a; SCHWOERBEL 1967a; WIL-
LIAMS 1984),
• auf die Exposition von Sediment, das durch Aussieben bzw. mehrfaches
Auswaschen oder Trocknen organismenfrei gemacht war (BOULTON
et al. 1991; CUMMINS & LAUFF 1969; EISENMANN et al. 1998; MOR-
RIS & BROOKER 1979; NAEGELI et al. 1995; PUSCH & MEYER 1989;
SCHWOERBEL 1967a),
95
3 Methoden
• oder gar auf die Exposition von künstlichem Sediment (VERVIER et al.
1992).
Wiederbesiedlungsmuster oder die Reaktion der Lebensgemeinschaften aufArgumente
gegen Vorbe-
handlung des
exponierten
Sediments
sortierte, aber künstliche Korngrößen-Gemische waren nicht die zentrale Fra-
gestellung dieser Untersuchung, sondern die Untersuchung des Faktors Ver-
sauerung. Die Variable Korngröße sollte möglichst naturnah gehalten wer-
den (TILZER 1968). Im übrigen fand SCHWOERBEL (1967a) in Mischsand
deutlich höhere Besiedlungsdichten als in Sanden einer einzigen Korngrö-
ßenklasse; auch die Exposition von standardisierten Korngrößen im Benthon
ergab Abundanzen des Makrozoobenthos, die nicht den natürlichen entspra-
chen (MINSHALL & MINSHALL 1977); mikrobiologische Vorgänge werden
stark vom Charakter des Sediments beeinflußt (KUHBIER et al. 2000). Außer-
dem sollte die Kolonisation der exponierten Proben durch Meso- und Makro-
invertebraten nicht durch die Entfernung des Biofilms (Bakterien, Algen, Pilze,
Protozoen) mit Hitze und Säure verlangsamt werden. MAURER & BRUSVEN
(1983) erklärten die schnelle Wiederbesiedlung von tierfrei gemachten Moos-
polstern innerhalb einer Woche mit der Anwesenheit von epiphytischem Auf-
wuchs auf denMoospflanzen. (Zur geringen Bedeutung des Faktors Korngröße
für die tierische Besiedlungsdichte siehe auch das Kapitel 6.6.8, S. 407).
Die Moosproben wurden mit einem Stechrahmen aus Edelstahl (FlächeStechrahmen für
Entnahme von
Moosproben; je
2 Parallelproben
März 1987 bis
Oktober 1988⇒
132 Proben
13.7 cm2), der am oberen Ende mit einer Gaze (Maschenweite 80 µ = 0.080 mm)
verschlossenen war (Abb. 8 auf Rückumschlag), aus ständig überflutetenMoos-
polstern ausgestochen; die angeschliffenen Seitenwände des Stechrahmens
sowie ein Küchenmesser halfen, die Proben vom steinigen Untergrund zu lösen.
Es wurden an jeder Untersuchungsstelle 2 Proben aus unterschiedlichen Strö-
mungsbereichen an 11 Terminen zwischenMärz 1987 undOktober 1988 gewon-
nen. Aus dem oben beschriebenen Grund beschränkt sich die biologische Aus-
wertung auf die Proben der 7 Termine zwischen März 1987 und April 1988.
3.2.1.2 Diskussion und Fehlerbetra
htung des Probenahmeprogramms
Bei der (halb)quantitativen Probenahme von Wirbellosen wird in der Lim-
nologie zwischen zeitorientiertem und Flächen-/Volumen-orientiertem Bezug
unterschieden. In den Harzbächen wurde die letztere Bezugseinheit gewählt.
Die zeitliche und räumliche Austauschdynamik von Bachwasser undGrund-Dynamik in der
räumlichen Aus-
dehnung des
Hyporheals un-
berücksichtigt
wasser kann beträchtlich sein; die Dynamik wird durch den Abfluß und die
Evaporation der Ufergehölze beeinflußt (WROBLICKY et al. 1998). Die Expo-
sition der Sedimentröhrchen in konstanten Tiefen im hyporheischen Intersti-
tial berücksichtigt nicht die Lageänderung dieses Ökotons (siehe Kapitel 5.1,
S. 171ff.) zwischen Benthal und Grundwasser in Abhängigkeit von periodi-
schen und räumlichen Veränderungen der Grundwasserströme (HENDRICKS
& WHITE 1991; TRISKA et al. 1993; VALETT et al. 1990; WILLIAMS 1984,
1993; WHITE et al. 1987). Es gibt allerdings auch keine biologische Pro-
96
3.2 Biologische Methoden
benahmemethode, die den Wechsel der Herkunft von Wasser und suspen-
diertem Material zwischen fließender Welle und Grundwasser berücksich-
tigt. Physikalisch-chemisch kann dieser Mechanismus sogar mit einem dichten
Netz von Piezometern und Modellrechnungen zur unzureichend erfaßt wer-
den (WROBLICKY et al. 1998). Die große Ähnlichkeit im Chemismus von
Interstitial- und Freiwasser (siehe Kapitel 6, z. B. S. 424, 444, 678, 726) deutet
aber darauf hin, daß die entnommenen Tiere an allen 6 Probestellen chemisch
eher den Lebensbedingungen der fließendenWelle als denen des Grundwasser
ausgesetzt waren.
NOLTE (1991) empfahl die Entnahme von Moosproben in zweiwöchigem Häufigkeit der
ProbenahmeAbstand. Dies war jedoch im Rahmen des Untersuchungsprogramms in den
Harzbächen nicht möglich. Im Harz sollten nicht detailliert die Entwicklungs-
zyklen einzelner schnell wachsender Taxa in einem einzelnen Kompartiment
erforscht werden, sondern überblicksartig die Auswirkungen von Versauerung
auf Hyporheon und Bryorheon untersucht werden.
Folgende Gründe sprechen dafür, daß die Maschenweite von 1 mm der Sedi- Maschenweite
der Sediment-
röhrchen behin-
derte Wanderbe-
wegungen von
Tieren kaum, . . .
mentröhrchen kein ernsthaftes Hindernis für die Besiedlung der Proben aus
dem umliegenden Hyporheal war:
1. AmAnfang der Exposition fehlten Makroinvertebraten in den Proben fast
völlig, am Ende waren sie zahlreich.
2. Im Vergleich zu anderen, auch mit anderen Sammelmethoden gewonne-
nen Interstitial-Untersuchungen waren dann am Ende der Exposition die
Abundanzen in den Harzbächen hoch (siehe Kapitel 8.2, S. 993, 1123ff.).
3. In den Proben fanden sich viele große Individuen ein, insbesondere die
sehr wanderungsaktiven Gammariden (MEIJERING 1977; ZOLLHÖ-
FER 2000); ihr Körperquerschnitt war mehrfach größer als die Maschen-
weite von 1 mm. Die Kontrollproben, die am Anfang der Exposition
aus dem Benthon entnommen wurden, enthielten auch solch große Tiere
praktisch überhaupt nicht. Fließwasser-Makroinvertebraten scheinen eine
erstaunliche Fähigkeit zu haben, sich durch Lücken zu quetschen, die
scheinbar kleiner als ihr Körperquerschnitt sind. Dieses Hindurchquet-
schen durch die feste Nylon-Gaze wurde sicherlich dadurch begünstigt,
daß die Netzfäden nicht miteinander verschweißt waren. Diese Anpas-
sung derMakroinvertebraten scheint eine Voraussetzung für die so erfolg-
reiche Besiedlung von Fließgewässern mit Lückenräumen im Benthal und
hyporheischen Interstitial im Laufe der Evolution gewesen zu sein. Im
Labor beobachteten BOULTON et al. (1991) diese Fähigkeit, sich durch
Maschen zu schieben, die enger als der Körperquerschnitt waren.
4. In den Proben gab es keine Reste von Imagines, ausgewachsene Larven
waren selten. Es ist also davon auszugehen, daß die ausgewachsenen Lar-
ven z. B. von Stein- oder Eintagsfliegen aus den Substrat-Röhrchen krab-
belten, bevor sie die Verwandlung zu Imagines durchmachten.
Weil die Sediment-Röhrchen auf allen Seiten nur durch dasMaschennetz vom
97
3 Methoden
umliegenden Sediment getrennt waren, ist davon auszugehen, daß die nach. . . ebenfalls
nicht das Ma-
schennetz an
sich
der Exposition ermittelten Taxalisten und Abundanzen kaum durch die Verän-
derung der natürlichen Migration von Invertebraten im Hyporheon in vertika-
ler oder horizontaler Richtung verfälscht wurden. Die allseitige Ummantelung
der Sediment-Röhrchen mit Maschennetz gewährleistete, daß Wasser, Partikel
und Lebewesen sowohl aus allen Richtungen eindringen konnten als auch die
Röhrchen verlassen konnten. In anderenUntersuchungen (z. B. NAEGELI et al.
1995) waren dagegen die Röhrchen in mindestens eine Richtung verschlossen,
Migration und Austausch waren also in vertikaler oder horizontaler Richtung
verhindert.
Die benutzten Maschenweiten – im Freiland 1 mm bei den Hyporheos-Pro-Effektivität der
Maschenweite
von Probenah-
megeräten und
Sieben
ben und 80 µ (0.080 mm) bei den Bryorheos-Proben sowie im Labor ein 80 µ-
Sieb – waren fein genug, auch Mesoinvertebraten zurückzuhalten, z. B. erste
Larvenstadien von Chironomidae (Zuckmücken) mit einer Kopfkapselbreite
von 0.064 mm (siehe auch die Versuche von STOREY & PINDER [1985] mit
50 µ- und 70 µ-Sieben und das Kapitel 8.2 (S. 993, 1123ff.) sowie die Anwe-
senheit der Schluffe- / Tone-Fraktion (< 0.063 mm) im Gramm-Maßstab (siehe
Kapitel 6.6.1, S. 368). Von diesen und den ersten Larvenstadien von Eintags-
und Steinfliegen (Kopfbreite höchstens 0.080 mm) fanden sich z. T. mehrere 100
Individuen in den Proben. Bei der Filtration im Labor wäre eine feinere Gaze
als 80 µ nicht benutzbar gewesen, da diese viel zu schnell durch Feinstpartikel
blockiert worden wäre. Auf das Sieben der Proben als Fehlerquelle soll im Kapi-
tel 8.2 (S. 999) zurückgekommen werden. Nach GLIME & CLEMONS (1972)
beträgt der Verlust von Tieren bei der Probenahme aus Moospolstern weniger
als 1%, wenn die Probe ohne Auffangeinrichtungen wie Gaze oder Netzbeutel
entnommen wird. Demnach müßte der Verlust bei der Probenahme von Moos-
polstern in den Harzbächen deutlich unter 1% sein, weil die Proben mit einem
Stechzylinder und Gaze gewonnen wurden.
Der Stechrahmen für dieMoosproben war so groß, daß auch größere Organis-
men wie adulte Flohkrebse und große Köcherfliegen erfaßt wurden. Dies wäre
mit einem kleineren Stechrahmen, wie ihn z. B. NOLTE (1991) verwandte, nicht
möglich gewesen.
Dadurch, daß die Moosproben aus ständig überfluteten Moospolstern ausge-
stochenwurden, wurden solch große Abundanzschwankungen vermieden, wie
sie NOLTE (1991) für nur zeitweise untergetauchte Moospolster verzeichnete.
Auf die Exposition von künstlichen „Moosen“ (z. B. McKENZIE-SMITH
1987; SUREN & WINTERBOURN 1992) wurde verzichtet, u. a. weil natürli-
che Wasserpflanzen durch die Abgabe von Zellinhaltsstoffen die epiphytische
Lebensgemeinschaft beeinflussen können (FONTAINE & NIGH 1983). Die
vertikale Zonierung verschiedener taxonomischer Gruppen von Makroinverte-
braten in Moosbüscheln (NIESIOLOWSKI 1980) war nicht Untersuchungsge-
genstand und war auch in den Harzbächen nicht sehr ausgeprägt zu erwarten,
da keine flutendenMoosbüscheln, sondern nur flacheMoospolstern vorkamen;
98
3.2 Biologische Methoden
die für solche vertikale Einnischung prädestinierte Gattung Fontinalis gehörte
nicht zum Artenbestand der Wassermoose.
Es wurde nicht gesondert untersucht, nach welcher Zeit die Besiedlung wann erreicht
Besiedlung des
exponierten
Sediments Sätti-
gungspunkt?
des exponierten Sediments abgeschlossen war, auch unter dem Einfluß unter-
schiedlicher Korngrößen und Abflüsse. Aufgrund anderer Untersuchungen
(BOULTON et al. 1991; McAULIFFE 1983; MORRIS & BROOKER 1979;
PUSCH & MEYER 1989; SCHWOERBEL 1967a) zur Geschwindigkeit der
Wiederbesiedlung von exponiertem Sediment ist aber anzunehmen, daß diese
in den Harzbächen abgeschlossen war, weil die Expositionszeit mindestens 21
Tage betrug. Die (Wieder-)Besiedlung der Sedimentröhrchen dürfte auch des-
halb schnell vonstatten gegangen sein, weil durch das Ausgraben und Wie-
dereinfüllen von Bachsediment während der Probenahme nur eine Fläche von
etwas mehr als 700 cm2 stark gestört wurde. Tiere aus dem umliegenden Hypo-
rheon brauchten also nur wenige Dezimeter zu wandern, um die exponierten
Sedimentröhrchen zu erreichen. Es wurde im Nachhinein untersucht, ob die
Expositionsdauer die Korngrößen-Verteilung und die Besiedlungsdichte beein-
flußt hatte (siehe Kapitel 4.4.2, S. 132).
Auch wenn die Zahl der Hyporheos-Proben (n = 6 Parallelproben für Zahl der Proben
nicht von Stati-
stik, sondern
von Arbeitskraft
bestimmt
jede Entnahmetiefe) das in der Fließgewässer-Ökologie übliche Maß über-
steigt, wird die Zahl der biologischen Proben in der Regel nicht statistischen
Anforderungen gerecht (BRETSCHKO 1983; CUMMINS 1975; ELLIOTT
1979; MARGREITER-KOWNACKA & MARGREITER 1985; NEEDHAM &
USINGER 1956 sowie Kapitel 4.5, S. 133). Die Zahl der Proben sowie die Häu-
figkeit und der Zeitpunkt der Probenahme richtete sich in erster Linie nach
1. der Zeitdauer bis zum vermuteten Sättigungspunkt der Besiedlung der
exponierten Hyporheon-Proben,
2. der zur Verfügung stehenden Arbeitskraft, mit der innerhalb kurzer Zeit
die Tiere lebend ausgelesen werden konnten,
3. der geringen Verfügbarkeit von untergetauchten Moospolstern an den
Probestellen S1 und S2,
4. der Unerreichbarkeit der Untersuchungsstellen im Winter bei Schneehö-
hen bis zu 2 m,
5. der Sperrung der Forststraßen im Untersuchungsgebiet an allen Wochen-
enden sowie während der Jagdwochen der Niedersächsischen Landesre-
gierung,
6. der Verfügbarkeit eines Fahrzeuges für die Probenahme.
Die Zahl der Termine für die biologische Probennahme sowie die Zahl der Zahl der Tage, an
denen biologi-
sche Proben ge-
nommen: Ver-
gleich mit ande-
ren Studien
Parallelproben für das Hyporheos gehen über das in der Fließwasser-Ökologie
normale hinaus. Z. B. entnahmen BALTES & NAGEL (1996) sowie GORE
(1978) an nur 3 Tagen pro Jahr Benthosproben, CLENAGHAN et al. (1998)
an nur 4 bzw. 8 Tagen Benthosproben, HERRICKS & CAIRNS (1977) an nur
4 Tagen Benthosproben, HUSMANN (1991) sowie MAURER & BRUSVEN
(1983) an nur 5 Tagen Hyporheon bzw. Bryorheon-Proben. Nicht selten werden
99
3 Methoden
nur Einzelproben entnommen (z. B. PENNAK &WARD 1986) oder nur 1 bis 2
Proben (z. B. BAUER et al. 1988). ORMEROD et al. (1988) sowie WEATHER-
LEY & ORMEROD (1992) entwickelten ökologische Modelle auf der Basis von
einer biologischen Probe pro Jahr. Es gibt sogar Untersuchungsprogramme,
die eine ungleichförmige Zahl von biologischen Proben aus dem Hyporheon
(PENNAK & WARD 1986; WANTZEN 1993; WARD & VOELZ 1990), dem
Benthon (z. B. EGGLISHAW & MACKAY 1967; MEINEL et al. 1981, 1982)
oder aus Makrophyten (z. B. STOREY & PINDER 1985) vorsahen.
Bei Emergenzmessungen wird in der Regel nur 1 Falle pro Untersuchungs-
stelle aufgestellt (z. B. BROCK & BLUM 1977; GRONOSTAY 1996; MATT-
HIAS 1982; RÜDDENKLAU 1990a; WULFHORST 1984a). In vielen Veröf-
fentlichungen wird nicht angegeben, wieviel Parallelproben pro Probenahme-
tag und Untersuchungsstelle entnommen wurden (z. B. CUMMINS & LAUFF
1969; HARRIMAN & MORRISON 1982; HERRICKS & CAIRNS 1977;
WARD & VOELZ 1998). Bei vielen Benthos- bzw. Hyporheos-Untersuchungen
wird häufig nur 1 Parallelprobe pro Probenahmetag entnommen (z. B. BAUER
et al. 1988; GRONOSTAY 1996; MATTHIAS 1982). Es entspricht einem hohen
Standard, wenn bei der Untersuchung der Meio- undMakrofauna an mehreren
Meßstellen mehrmals pro Jahr 3 Parallelproben entnommen werden (z. B. KIR-
CHENGAST 1980; PIEPER 1976; RÜDDENKLAU 1990a; LEßMANN 1983;
PIEHL 1989). Es kommt vor, daß aber von diesen 3 Parallelproben nur 1 ausge-
wertet wird (z. B. WARD &VOELZ 1990). Eine höhere Zahl von Parallelproben
findet sich in der Literatur in den Fällen,
• in denenmehrere Untersuchungsstellen nur einmalig oder nur einmal pro
Jahr beprobt wurden: n = 5 (z. B. CLAUSEN & BIGGS 1997; RUNDLE &
HILDREW 1990; TOWNSEND et al. 1983; 1987),
• in denen nur 1 bis 3 Untersuchungsstellen mehrmals pro Jahr beprobt
wurden:
– n = 2 bis 5 (BROCK & BLUM 1977; MACKAY & KALFF 1969),
– n = 5 (z. B. BOULTON et al. 1992; GRIMM & FISHER 1989; KIM-
MEL et al. 1985; PIEPER 1978/79),
– n = 7 (z. B. RUNDLE & HILDREW 1992),
– n = 10 oder n = 20 (z. B. EGGLISHAW & MACKAY 1967;
– n = 21 oder n = 30 (LANCASTER & HILDREW 1993b).
Bereits HYNES (1970) stellte fest, daß es in der Fließgewässer-Ökologie keinesogenannte
quantitative bio-
logische Proben
eigentlich nur
halbquantitativ
effektiven Methoden für die quantitative Probenahme gebe. Seit dieser Fest-
stellung hat es jedoch – außer bei der Emergenzmessung – keine substantiellen
Fortschritte gegeben. Die hier beschriebene Entnahme und Verarbeitung der
biologischen Proben wird in der Fließgewässerökologie als quantitativ bezeich-
net. Trotz höchstmöglicher Sorgfalt bei der Durchführung muß dieses aber im
streng naturwissenschaftlichen Sinn aus folgenden Gründen nur als halbquan-
titativ bezeichnet werden:
1. Die Proben sind wegen der möglichen Zusammenballung von Organis-
100
3.2 Biologische Methoden
men in Kleinlebensräumen im Abstand weniger Meter (BOULTON et al.
1991; EGGLISHAW 1964; ERNST & STEWART 1986; GEE 1984; HILD-
REW & TOWNSEND 1976; McAULIFFE 1983; MINSHALL & MINS-
HALL 1977; NOLTE 1991; ORGHIDAN 1959; SCHMID 1993) nicht
reproduzierbar, wie etwa die photometrische Analyse des Ammonium-
Gehalts einer Wasserprobe. Schon für die vollständige Erfassung des
Artenbestands reichen 1 bis 3 Parallelproben nicht aus: TOWNSEND
et al. (1983) erfaßten mit 5 Parallelproben 4/5 der Taxa, die sie mit 20
Parallelproben fingen. Bezüglich der Abundanz wird der Erfassungs-
fehler noch größer. NEEDHAM & USINGER (1956) hielten eine Zahl
von 73 Parallelproben für ausreichend, um den Fehler der Gesamtabun-
danz unter 5% zu drücken, BRETSCHKO & LEICHTFRIED (1988) min-
destens 16 Proben für einer Fehler von 20% bei der Gesamtabundanz,
CHUTTER & NOBLE (1966, berechnet von HELLAWELL 1977) min-
destens 5 Proben für den 50% Fehler der Gesamtabundanz, KOKKINN
&DAVIS (1986) mindestens 50 für einen Variationskoeffizienten von 50%
für die Abundanzen häufiger Taxa, STATZNER et al. (1988) 28 bis 54 Pro-
ben, um den Fehler in der Abundanz einer Art mit 95%iger Sicherheit
unter 40% zu drücken.
2. Die Proben sindmit nicht quantifizierbaren systematischen Fehlern behaf-
tet. Z. B. können die Tiere durch die Erschütterung zur Fluchtdrift aus dem
Moospolster oder dem hyporheischen Interstitial in die fließende Welle
veranlaßt werden, wenn sich der Biologe oder die Biologin für die Pro-
benahme nähert und die exponierten Röhrchen ausgräbt (BRETSCHKO
1990a). Die köchertragenden und Wohnröhren bewohnenden Trichopte-
ren sind durch diesen Effekt sicher nicht so stark betroffen wie die der
agileren Baëtis-Larven und Amphipoden. Oder Organismen oder Detri-
tus können bei der Probenahme von der Strömung weggetragen werden.
Dies betrifft bei den Tieren vor allem kleine und nicht stark am Substrat
haftende Individuen.
3. Angesichts von in der Regel mehreren 100 Tieren pro Probe muß bezwei-
felt werden, daß im Labor trotz aller Sorgfalt wirklich alle Organismen
aussortiert wurden. Dieses Problem ist in der Fließgewässerökologie bis-
her nicht thematisiert worden.
4. Alle biologischen Proben wurden bei Tageslicht entnommen, berücksich-
tigen also nicht eventuelle tagesperiodische Wanderungen der Inverte-
braten im Bach(bett) (GLOZIER & CULP 1989; HYNES 1970; KOVALAK
1978; KURECK 1967; MINSHALL 1984; STATZNER et al. 1988; WAG-
NER 1991) sowie tagesperiodische Variationen der Nahrungsaufnahme
(WAGNER 1991); inwieweit diese allgemein im Benthon, Krenon und Hy-
porheon stattfinden, ist aber umstritten (z. B. HUSMANN 1976a).
Da die in dieser Arbeit dargestellten Abundanzen jedoch im Vergleich zu Argumente da-
für, daß systema-
tische Fehler in
dieser Arbeit
gering
anderen Untersuchungen sehr hoch sind (siehe auch Kapitel 8.2, S. 993, 1123ff.),
101
3 Methoden
dürften diese Fehler gering sein. Im Übrigen dürfte bei den Hyporheos-Proben
der statistische Fehler aufgrund der unregelmäßigen Verteilung von Popula-
tionen im kleinräumigen Mosaik der Substrattypen geringer sein als bei den
Moosproben im Rahmen dieser Arbeit und als bei Benthosproben anderer
Untersuchungen, weil die Sedimentröhrchen an immer demselben Punkt im
Bachbett exponiert wurden.
Die Haupt-Fragestellung dieser Arbeit war nicht die Untersuchung des Bry-warum Hypo-
rheon-Proben
nur aus 10 cm
und 30 cm Tiefe?
orheons und Hyporheons bis in das letzte Detail, sondern die Untersuchung
der Auswirkungen von Gewässerversauerung auf das Bryorheon und Hypo-
rheon in einer ersten, vergleichsweise detaillierten Übersicht. Es wurde deshalb
auf die Exposition von Proben auch in 20 cm Tiefe im Hyporheal verzichtet. Die
Beschränkung auf den oberen Rand (hier: 10 cm Tiefe) bzw. den unteren Rand
(hier 30 cm Tiefe) des Hyporheons gibt es häufig in der Hyporheon-Forschung
(z. B. HEITKAMP et al. 1985; PIEHL 1989; PIEPER 1978/79). In einigen Ver-
öffentlichungen wird sogar nicht angegeben, in welcher Tiefe die Hyporheon-
Proben exponiert wurden (z. B. AN DER LAN 1967; RICHTER 1989).
3.2.2 Handfänge adulter Insekten
Um die Bestimmung von Insektenlarven abzusichern, wurden schwärmende
Imagines qualitativ mit der Hand oder dem Kescher gesammelt. Außerdem
schlüpfte eine nicht unbeträchtliche Zahl von Insekten in den Interstitialröhren
zur Entnahme von Wasserproben.
3.2.3 Verarbeitung biologis
her Proben im Labor
Alle Tiere wurden innerhalb weniger Tage nach Aufbewahrung der Proben beiAufschwemmung
der Proben; Le-
bendsortierung;
Konservierungs-
lösungen
+2 °C lebend aussortiert, da die Tricladida (Strudelwürmer) nur lebend sicher
bestimmt werden können, da sehr kleine Tiere besser lebend als tot erkannt
werden können, und da die übrigen Tiergruppen in unterschiedliche Konser-
vierungsflüssigkeiten sortiert wurden. Die bis zum Juli 1987 entnommenen
Moosproben wurden während der Aufbewahrung zeitweise im Kühlschrank
belüftet; danach entnommene Moosproben wurden in einem Kühlschrank mit
Temperatursteuerung und Beleuchtung im 12 / 12 Stunden-Rhythmus auf-
bewahrt. Das Aussortieren der Invertebraten aus den quantitativen Proben
bei 8.3facher und 14.6facher Vergrößerung wurde durch Aufschwemmen der
gesamten Probe mit einer Lösung aus Haushaltszucker (350 g auf 1 l bidestil-
liertes Wasser) und nachfolgendem Abgießen durch ein Sieb mit der Maschen-
weite von 80 µ (0.080 mm) erleichtert. Alle hier behandelten Tiergruppen außer
den Tricladida wurden vor ihrer Bestimmung in 70% Ethanol mit 1% Glycerin
konserviert. Die Oligochaeta wurden in BEAUCHAMP’scher Lösung (6 Teile
90% Ethanol, 3 Teile 40% Formaldehyd, 1 Teil Eisessig), die Acari in Lösung
102
3.2 Biologische Methoden
nach KOENICKE (10 Teile Glycerin, 3 Teile Eisessig, 6 Teile destilliertes Wasser)
und die Nematoda in TAF’scher Lösung (7 Teile Formaldehyd, 2 Teile Trietha-
nolamin, 91 Teile destilliertesWasser) konserviert. Weniger als 1% der Tiere war
vor der Sortierung gestorben. Die Tiere wurden – soweit möglich – bis zur Art
bestimmt.
21 Moosproben sowie 8 Hyporheos-Proben enthielten so viele Individuen, Teilproben
daß die Probe deutlich länger als 2 Stunden sortiert werden mußte, und daß
dann bereits ca. 500 Tieren aussortiert worden waren; diese Proben wurden
gleichmäßig in der Petrischale verteilt und mit einem Probenteiler aus Plexi-
glas geviertelt. Es wurden dannmit einer Pasteurpipette Tiere und Detritus von
einem 1/4 der Fläche abgesaugt und diese Teilprobe bearbeitet. Vor der Proben-
teilung waren bereits alle größeren Individuen aussortiert.
In der Fließgewässer-Ökologie ist es zwar Standard, die Tierproben im Konservierung
im Freiland vs.
Lebendsortie-
rung
Freiland zu konservieren; die Lebendsortierung ist aber nicht außergewöhn-
lich (z. B. STOREY & PINDER 1985). Den oben dargestellten Vorteilen einer
Lebendsortierung steht als Nachteil gegenüber, daß die Räuber in der Probe
andere Tiere vor der Sortierung als Beute fressen. Dieser Aspekt wurde nicht
quantitativ untersucht. Folgende Gründe sprechen gegen eine nennenswerte
Dezimierung der Lebensgemeinschaft durch Räuber vor der Sortierung:
1. der geringe Anteil der als (fakultative) Räuber / Filtrierer angesehenen
Taxa (z. B. Tricladida, Systellognatha, Hydropsyche spp., Plectrocnemia
spp., Rhyacophila spp.),
2. die weitgehende Inaktivierung der Räuber durch Kühlung,
3. beimAussortieren wurde nie beobachtet, daß ein Räuber gerade ein ande-
res Tier fraß;
4. die Abundanzen zählen zu den weltweit höchsten (siehe Kapitel 8.2,
S. 993, 1123ff.), obwohl in den meisten anderen Studien die Proben am
Bach fixiert wurden.
3.2.4 Ermittlung der Biomasse
Die Biomasse der Insektenlarven (als Trockengewicht) wurde in der Regel Biomasse mit
Regressions-
gleichungen für
Körpergrößen
ermittelt
mit Hilfe der mit einem Meßokular auf 0.016 mm genau gemessenen Kopf-
kapselbreite nach Regressionsgleichungen von MEYER (1989b) sowie von
HILDREW & TOWNSEND (1976) ermittelt. Diese Gleichungen basieren auf
einer Trocknung der Tiere bei 104°C bzw. 100°C. Vermessen wurden 22 398
der insgesamt 29 415 bestimmten Tiere. Die Kopfkapselbreite wurde gegen-
über der Körperlänge als Basis für die Ermittlung der Biomasse bevorzugt, da
die Länge durch die Abtötung sowie die Handhabung der Tiere unter dem
Mikroskop stärker als die Kopfkapselweite verändert wird. Dies beobachtete
auch MACKAY (1969). Nur bei den Käferlarven wurde auf die Körperlänge
(auf mindestens 0.094 mm genau gemessen) zurückgegriffen, da keine Umre-
103
3 Methoden
chungsfaktoren für die Kopfkapselbreite zur Verfügung standen. Die Breite
wurde an der weitesten Stelle des Kopfes, die Länge zwischen Vorderrand
des Kopfes und dem Hinterrand des letzten Abdominalsegmentes gemessen.
[Anmerkung: Die von WENZEL et al. (1990) für Habrophlebia lauta angege-
benen Umrechnungsformeln wurden nicht benutzt, da sie auf weniger ver-
messenen Individuen basieren als die von MEYER (1989b) angegebenen. Die
Unterschiede der Regressionsgleichungen werden von beiden Veröffentlichun-
gen nicht diskutiert, obwohl sie an der Population desselben Gewässers gewon-
nen wurden.]
Für die adulten Käfer standen keine Umrechnungsfaktoren zur Verfügung.keine zuverlässi-
ge Methode zur
Berechnung der
Biomasse aus
Körpergröße
verfügbar für
einige Taxa
Für die Amphipoda (Flohkrebse) wurden keine Biomassen berechnet, da sich
die Länge ihres gebogenen Körpers am gewöhnlichen Lichtmikroskop nicht
zuverlässig messen läßt. Es standen in der Literatur nur Regressionsgleichun-
gen für die Körperlänge zur Verfügung, nicht aber für Körperteile, deren Größe
sich bei der Handhabung der Tiere unter dem Mikroskop nicht verändert,
z. B. die Länge der Uropoden. Für Tricladida (Strudelwürmer) ist die Trocken-
Biomasse mit Hilfe der Körpergröße nicht zu bestimmen, da diese ihre Körper-
länge stark verändern können.
Die Biomasse nicht mit Hilfe von an Individuen aus den Harzbächen ermit-systematischer
Fehler bei Be-
rechnung der
Biomasse?
telten Umrechnungsfaktoren zu berechnen, birgt das Risiko eines systemati-
schen Fehlers in sich. In nährstoffreichen oder wärmeren Gewässern können
Individuen derselben Art bei gleicher Kopfkapselbreite oder Körperlänge mehr
wiegen oder größer werden als in nährstoffarmen Bächen (DITTMAR 1955).
Unter diesem Gesichtspunkt dürfen die Umrechungsfaktoren von MEYER
(1989b) in den elektrolytarmen Harzbächen angewandt werden, da sie ihre
Messungen an Populationen aus dem ebenfalls nährstoffarmen Schwarz-
waldbach Steina durchführte. Ein Fehler von 20% kann trotzdem auftreten
(WENZEL et al. 1990). Diese methodischen Probleme werden im Kapitel 4.8
(S. 145) weiter behandelt.
3.2.5 Taxonomie der Tiere
Die Tabelle 11 führt die Literatur auf, die für die Bestimmung der Tiere benutzt
wurde.
Alle Larven der Gattung Baëtis wurde nach der Anfertigung von Total-Genitalpräparate
von Dryopidae
und Totalpräpa-
rate von Baëtis
präparaten in BERLESE-Mischung mit Umrandung aus Eukitt oder DePeX
bestimmt, alle Imagines der Dryopidae nach Genitalpräparaten in derselben
Einbettung. Elmis aenea P. MÜLLER kann nur mit Genitalpräparaten sicher
von E.maugetii LATREILLE unterschiedenwerden (GESKE et al. 1997; BELL-
STEDT mdl. Mitt.). In anderen Gruppen wurden je nach Bedarf Dauerprä-
parate angefertigt, z. B. von den Eiern von Perlodes-Weibchen (Steinfliegen).
Die Nomenklatur richtet sich nach den Bestimmungsschlüsseln, die in der
104
3.2 Biologische Methoden
Tabelle 11 in Fettdruck aufgelistet sind.
Tabelle 11: Verwendete Bestimmungsliteratur.
Veröffentlichungen, nach denen sich die Nomenklatur richtet, in Fettdruck.
Für Coleoptera zusätzlich HESS et al. (1999). Bisher kein verbindliches
systematisches System der Diptera (SCHUMANN et al. 1999).
Tiergruppe Bestimmungsschlüssel
Tricladida BALL & REYNOLDSON 1981; HARTWICH 1986; REYNOLDSON
1978
Mollusca GLÖER et al. 1987; ZEISSLER 1971
Amphipoda HYNES et al. 1960; JAZDZEWSKI 1977; PINKSTER 1970, 1972; PINK-
STER & PLATVOET 1986; SCHELLENBERG 1942
Ephemeroptera BELFIORE 1983; ELLIOTT & HUMPESCH 1983; ELLIOTT et al.
1988; MACAN 1979; MÜLLER-LIEBENAU 1969; NAGEL 1989;
SCHMEDTJE et al. 1988, 1992; SCHOENEMUND 1930; STUDE-
MANN et al. 1992
Plecoptera AUBERT 1959; BERTHÉLÉMY 1964; CONSIGLIO 1980; HYNES 1977;
ILLIES 1955b, 1963; KIS 1974; LILLEHAMMER 1988; MENDL 1968;
RAUŠER 1956, 1980; SCHMEDTJE et al. 1988, 1992; ZWICK 1967/68
Heteroptera MACAN 1976; NIESER 1968; SAVAGE 1989; TAMANINI 1979
Neuropteroidea ASPÖCK et al. 1980; ELLIOTT 1977
Coleoptera FREUDE 1971b; FRIDAY 1988; HEBAUER 1992; KLAUSNITZER
1977, 1984; LOHSE 1971a; 1971c; NAGEL 1989; SCHAEFLEIN 1971;
SCHULTE 1989; STEFFAN 1979a; TISCHLER 1977
Trichoptera BAKER 1963; BURMEISTER 1988, 1992; EDINGTON & HILDREW
1981; HICKIN 1967; MACAN 1973; MALICKY 1983; SEDLAK 1985;
TOBIAS 1961; TOBIAS & TOBIAS 1981; WALLACE 1980; WALLACE
& WALLACE 1983; WALLACE et al. 1990
Diptera REUSCH & OOSTERBROEK 1997; RIVOSECCI 1984; SCHMEDTJE &
ZWICK 1988, 1992
Bei der Zählung der Rote-Liste-Artenwurde ein Taxon immer dann heran-
gezogen, wenn es in mindestens einer der jeweiligen Veröffentlichungen von
Roten Listen als eine solche Art auftauchte.
83.3% aller Individuen aus Moos- oder Hyporheos-Proben konnten die meisten
Tiere zu jung
für die Bestim-
mung bis zur Art
. . .
nicht bis zur Art bestimmt werden, entweder weil dies taxonomisch über-
haupt noch nicht möglich ist – dies trifft vor allem für Steinfliegen- und
Zuckmücken-Larven zu –, oder weil sie dafür zu klein oder beschädigt waren.
Amphinemura- und Protonemura-Larven (Steinfliegen) konnten z. B. erst ab
einer Kopfkapselbreite von 0.19 mm sicher von anderen Nemouridae oder gar
Taeniopterygidae unterschieden werden. Die Trennung von Amphinemura-
105
3 Methoden
und Protonemura-Larven war erst ab einer Kopfkapselbreite von 0.40 mm
sicher, vereinzelt war sie auch bei kleineren Individuen möglich (Kopfbreite
mindestens 0.19 mm). Insgesamt konnten nur 32.2% der Individuen aus Moos-
oder Hyporheos-Proben wenigstens bis zur Gattung bestimmt werden. Bei den
Chironomidae (Zuckmücken) konnten sogar 74.4% aller Individuen nicht bis
zur Unterfamilie bestimmt werden. Schon HYNES (1970) beklagte, daß die
Jungtiere schlecht bestimmbar seien. Dies sei eines der Haupthindernisse für
Fortschritte in der Ökologie. Dieser Mangel in der Bestimmbarkeit hat sich seit
1970 nicht substantiell geändert.
Die Tabelle 12 (S. 107) kennzeichnet die in dieser Untersuchung benutzten. . .⇒ Artengrup-
pen Artengruppen. Waren Tiere nur bis einer Artengruppe bestimmbar, wurden sie
als eine Art angesehen, wenn die Bestimmung von Larven und Imagines nur
eine Art aus dieser Artengruppen in den beiden Harzbächen ergeben hatte. Für
diese Entscheidung wurden auch die Artenlisten von LEßMANN (1993) und
RÜDDENKLAU (1989, 1990b, 1991) herangezogen.
Terrestrische Taxa, semiaquatische Taxa sowie Arten, deren Imagines zwarbei Berechnung
der Artenzahl
die Taxa ausge-
schlossen, die
aus anderen
Ökosystemen
zugeflogen
an der Probestelle S2 gefangen wurden, deren Larven aber sehr wahrschein-
lich in dem bei S2 gelegenen Fischteich aufgewachsen waren, wurden nicht für
die Berechnung der Artenzahl berücksichtigt (siehe auch Kapitel 6.5.3.1 und
6.11.2.1, S. 327, 617). Zu diesen 3 Gruppen zählen:
• die rein terrestrische Köcherfliege Enoicyla pusilla (BURMEISTER),
• die semiaquatischen Kurzflügelkäfer Cryptobium fracticorne
(PAYKULL) und Eusphalerum signatum (MAERK.),
• das Schlammfliegen-Artenpaar Sialis lutaria/morio LATREILLE aus ste-
henden bzw. träge fließenden Gewässern (ASPÖCK et al. 1980),
• die Eintagsfliege Leptophlebia marginata (L.), die nach STUDEMANN
et al. (1992: 27) „ausschließlich in stehenden Gewässern“ lebt, nach
ELLIOTT et al. (1988) dagegen in stehenden Gewässern sowie in Fließ-
gewässern nur in Stillwasserbereichen.
In den Tabellen mit physikalischen und chemischen Valenzen sind nicht die
Arten enthalten, die ausschließlich als fliegende Imagines gefangen wurden,
z. B. Rhyacophila obliterata und Rh. praemorsa.
3.2.6 Wahl der quantitativen Bezugseinheit für Abundanz und
Biomasse
Für das Hyporheos wurde die Bezugseinheit Volumen für die Berechnung vonBezugseinheit
Volumen Sedi-
ment besser als
Bachfläche
Biomasse und Abundanz gewählt, um die Vergleichbarkeit mit den Daten des
Bryorheos sowie mit Daten aus anderen Untersuchungen zu erleichtern. Die oft
in der Literatur benutzte Bezugseinheit Hyporheal-Säule unter 1 m2 Bachfläche
ist zwar für den Vergleich mit Benthos-Daten aus demselben Bach sinnvoll. Da
aber die Mächtigkeit des Hyporheals stark zwischen Fließgewässern schwan-
106
3.2 Biologische Methoden
Tabelle 12: Zusammenfassung von Artengruppen oder mehrerer Arten zu einer Art für die
Berechnung der Artenzahl bzw. von Abundanz und Biomasse.
Für die höheren Taxa Amphipoda (Flohkrebse), Ephemeroptera (Eintagsfliegen), Pleco-
ptera (Steinfliegen), Coleoptera (Käfer) und Trichoptera (Köcherfliegen).
Gattung bzw.
Familie
Artengruppe bzw. Gattung bestehend aus zusammengefaßt zu
Gammarus gr. pulex sensu SCHELLEN-
BERG 1942
fossarum, pulex Gammarus pulex (L.)
Habrophlebia spp. fusca, lauta Habrophlebia lauta
EATON
Brachyptera spp. braueri, monilicornis, risi,
seticornis, trifasciata
Brachyptera seticornis
(KLAPALEK)
Chloroperla spec. s.str. sensu ZWICK
1967/68
brachyptera, susemiche-
li, tripunctata
Chloroperla tripunctata
SCOPOLI
Dinocras nur D. cephalotes in Mit-
telgebirgsbächen nörd-
lich des Alpenrandes
(SCHMEDTJE et al. 1992)
Dinocras cephalotes
(CURTIS)
Diura spp. nur bicaudata in Mittel-
europa (ILLIES 1963)
Diura bicaudata (L.)
Leuctra gr. digitata sensu ILLIES
1955b bzw. RAUŠER 1980
albida, aurita, digitata,
mortoni, moselyi
Leuctra albida / aurita
Leuctra gr. major sensu ILLIES 1955b armata, major, rosinae,
pseudocingulata
Leuctra pseudocingulata
MENDL
Leuctra gr. prima sensu RAUŠER 1980 autumnalis, prima Leuctra prima KEMPNY
Leuctra gr. pseudosignifera sensu
ILLIES 1955b, RAUŠER 1980
handlirschi, niveola, pseu-
dosignifera
Leuctra pseudosignifera
AUBERT
Siphono-
perla
spec. sensu ZWICK 1967/68 burmeisteri, montana,
neglecta, torrentium
Siphonoperla torrentium
PICTET
Elmis gr. maugetii sensu STEFFAN
1979
aenea, maugetii, rioloides Elmis aenea P. MÜLLER
Esolus spp. angustatus, parallelepi-
pedus, pygmaeus
Esolus angustatus (P. MÜL-
LER)
Limnius spp. horioni, muelleri, opacus,
perrisi, volckmari
Limnius perrisi (DUFOUR)
Apatania spp. auricula, eatoniana, fim-
briata, muliebris
Apatania fimbriata
(PICTET)
Polycentro-
podidae
Cyrnus, Holocentropus,
Neureclipsis, Plectrocne-
mia, Polycentropus
Plectrocnemia spec.
STEPHENS
ken kann, erschwert diese Einheit den Vergleich zwischen dem Hyporheos
verschiedener Gewässer. Nicht verglichen werden können diese verschiede-
nen Bezugseinheiten mit der Einheit pro Volumen Sedimentporenwasser, mit
der Einheit pro besiedelbare Kornoberfläche bzw.mit der Einheit pro Gewicht
exponierten Sediments, wie es z. B. EISENMANN et al. (1998) bzw. BÄR-
LOCHER & MURDOCH (1989) und ESCHER (1995) bzw. KUHBIER et al.
(2000) benutzten. Die in den Harzbächen angewandte Technik der Exposition
107
3 Methoden
von Sediment läßt es nicht zu, das Sedimentporenwasser aufzufangen. Die
besiedelbare Kornoberfläche läßt sich in naturnahen Korngemischen, wie sie
in den Harzbächen exponiert wurden, kaum mit vertretbarem Aufwand ermit-
teln.
Für den Vergleich mit Abundanz- und Biomasse-Werten aus der Literatur,
die andere quantitative Bezugseinheiten haben, wurden die Ergebnisse aus
den naturnahen Korngemischen, wie sie in den Harzbächen exponiert wur-
den, kaum mit vertretbarem Aufwand ermitteln. Harzbächen aber zusätzlich
mit der Bezugseinheit Fläche des Bachbetts sowie Hyporheos unter 1 m2 Bach-
fläche berechnet (Anhang: Tab. 187, 189 und 190, S. 1113ff.). PENNAK (1988)
forderte – bisher ohne Folgen – die Einigung auf einen Standard für die Angabe
von Abundanzwerten des Hyporheos.
Das Volumen der Moosproben wurde durch Wasserverdrängung in einemBestimmung
des Volumens
der Moosproben
Bezugseinheit
Volumen besser
geeignet als die
Einheit Fläche
250 ml Meßzylinder mit einer Ablesegenauigkeit von 1 ml ermittelt. Die Pro-
ben wurden vorher 20 Minuten lang auf einem Faltenfilter abtropfen gelassen.
Als Bezugseinheit für Abundanz und Biomasse wurde das Volumenmaß Liter
gewählt, da so unterschiedliche Dicken der entnommenenMoospolster berück-
sichtigt werden, und da die Möglichkeit nicht verlorengeht, in die Bezugsein-
heit Fläche umzurechnen. Die häufig benutzte Bezugseinheit Fläche des Gewäs-
serbodens (siehe Tab. 192, S. 1148f. im Anhang) vernachlässigt die gerade bei
Moospolstern sehr unterschiedliche Dicke; eine Umrechnung in die Bezugsein-
heit Volumen ist nicht mehr möglich. Die Bezugseinheit Blatt- bzw. Stengelo-
berfläche (z. B. PALMER et al. 1996) ist zwar von der Idee her noch sinnvol-
ler als die Einheit Volumen, die Oberfläche der mehrfach gefiederten Moos-
stengel dürfte aber auch mit einem Bildanalyse-Gerät nicht zuverlässig meß-
bar sein. Weitere Bezugsgrößen bei Pflanzenproben sind die Zahl der Tiere pro
(cm) Sproßlänge (STOREY & PINDER 1985) sowie pro Gramm Trockenge-
wicht (STEINER 1991).
3.2.7 Erfassung der Vitalität der Moospolster
Die verschiedene Dicke der Moospolster wird mit demMoosvitalitäts-
index
Moos-Vitalitätsindex MVI =
Volumen Moos
Fläche des Bachbetts
[ml · cm−2] (22)
beschrieben. Auf der nach oben offenen Skala nimmt der Vitalitätsindex mit
steigender Dicke der Moospolster zu.
3.2.8 Beurteilung der Lebensgemeins
haften
Die Gewässergüte wurde biologisch nach FACHGRUPPE WASSERCHE-Saprobienindex,
Säurezustands-
klasse, Ähnlich-
keitsindex
108
3.2 Biologische Methoden
MIE & NORMENAUSSCHUß WASSERWESEN (1991) ermittelt. Die Säure-
zustandsklasse wurde nach BRAUKMANN (1992, 1994) berechnet. Die Säu-
rezahlen der einzelnen wirbellosen Taxa wurden BRAUKMANN (1994) und
BAYERISCHES LANDESAMT (1996) entnommen. Der Ähnlichkeitsindex
von JACCARD (1912) wurde in der Form
J =
c
a+ b+ c
[dimensionslos] (23)
berechnet (Van TONGEREN 1987); c enthält die Zahl der Arten, die 2 Unter-
suchungsstellen gemeinsam sind, a die Zahl der Arten, die nur an der 1. Pro-
bestelle, b die Zahl der Arten, die nur der 2. Probestelle vorkommen. Für die
Berechnung der Ähnlichkeitsindices von JACCARD (1912) und SØRENSEN
(1948) wurden nicht berücksichtigt:
1. Stillwasserarten, die vermutlich aus einem Fischteich an der Untersu-
chungsstelle S2 stammten;
2. amphibische Staphylinidae (Käfer);
3. Artengruppen oder Gattungen, wenn aus diesen bereits Bestimmungen
bis zur Arten vorlagen.
Auf die Berechnung von Diversitäts-, Evenness- und Dominanzindices
wurde angesichts der hohen Zahl von Individuen, die nicht bis zur Art
bestimmt werden konnten (siehe oben), verzichtet.
Zur Überprüfung des Einflusses der Temperaturamplitude auf das zahlen- Relation Ephe-
meroptera : Ple-
coptera
mäßige Verhältnis von Ephemeroptera (Eintagsfliegen) zu Plecoptera (Steinflie-
gen) wurden der taxonomische Quotient
EPT =
Taxazahl Ephemeroptera
Taxazahl Plecoptera
[dimensionslos] (24)
und der Abundanz-Quotient
EPA =
Abundanz Ephemeroptera
Abundanz Plecoptera
[dimensionslos] (25)
in Anlehnung an KAMLER (1965) berechnet. Diese beiden Gleichungen sind
der Kehrwert der von KAMLER (1965) vorgeschlagenen Version, da wegen der
Abwesenheit von Eintagsfliegen an S1 die ursprüngliche Version in den Harz-
bächen nicht angewendet werden kann (Division durch 0 ist nicht definiert).
Zur Entscheidung, ob die Besiedlung einer hyporhealen Probe mehr stygale Benthos-Stygos-
Indexoder benthale Faunenelemente aufwies, wurde der Benthos-Stygos-Index (BSI)
BSI =
Abundanz benthaler Arten
Abundanz benthaler Arten + Abundanz stygaler Taxa
[dimensionslos] (26a)
benutzt. Der BSI wird hier auf Taxagruppen beschränkt, in denen sowohl
benthische als auch stygale Taxa vertreten sind. Benthale Arten sind Dugesia
109
3 Methoden
gonocephala (DUGÉS) (D.gon) undGammarus pulex (LINNÉ) (G.pul), stygale
Taxa sind Phagocata spec. LEIDY (Phag) und Niphargus aquilex schellenbergi
KARAMAN (N. a. s.). Crenobia alpina (DANA) (C.alp) wird als Krenon-Art
(siehe der Gattungsname sowie Tab. 44) beiden Gruppen zugeordnet:
BSI =
[Abundanz (C.alp + D.gon + G.pul)]
[Abundanz (C.alp + D.gon + G.pul)] + [Abundanz (C.alp + Phag + N. a. s.)]
(26b)
Der dimensionslose BSI nimmt Werte zwischen 0 und 1 an. Sind nur benthale
Taxa vertreten, hat er den Wert 1, kommen nur stygale Arten vor, hat er den
Wert 0.
3.3 Statistis
he Auswertung
Alle Daten wurden bis 1993 in dem Großrechner Siemens 7.590-G und danachMethoden der
EDV auf einem UNIX-Rechner IBM RISC 6 000 im Rechenzentrum der Gesamthoch-
schule Kassel gespeichert undweiterverarbeitet. Zur Speicherung undAusgabe
der Daten (ca. 28 MB) wurden Programme in Fortran-77 und Pascal benutzt.
Für die statistischen Berechnungen wurden Programme für das Statistik-Packet
SPSS-X (BACKHAUS et al. 1987; NORUŠIS 1988a, 1988b; SCHUBÖ & UEH-
LINGER 1986; SPSS 1985, 1988) geschrieben. Die ca. 200 Programme in FORT-
RAN, PASCAL und SPSS-X aus der Programm-Sammlung des Bio-Projekts II
umfassen insgesamt über 60 MB.
Bei eigenen Berechnungen physikalischer und chemischer Meßgrößen wur-Regeln für Si-
gnifikanz von
Ziffern
den die Regeln für signifikante Ziffern (AMERICAN PUBLIC HEALTH
ASSOCIATION 1976) angewendet, bei der Wiedergabe von Werten aus ande-
ren Veröffentlichungen oder aus Fremdmessungen wurden die entsprechenden
Angaben nicht verändert.
Für die statistische Behandlung von Meßwerten in der Schwermetall-statistische Be-
handlung von
Datenreihen mit
Werten unter
Nachweisgrenze
Analytik, die unter der unteren Nachweisgrenze liegen, gibt es kein einheitli-
ches Verfahren; es wird auch oft nicht angegeben, welches Verfahren benutzt
wurde (z. B. LEßMANN 1993). Es gibt folgende Möglichkeiten:
1. Keine Angabe eines zentralen Wertes, nur Angabe der Spannweite.
2. Vollständige deskriptive Statistik, nachdem Meßwerte unter der Nach-
weisgrenze als Werte der Hälfte der Nachweisgrenze angenommen wur-
den; diese Hilfswerte sind für Mangan 0.15 µg · l-1, für Eisen und Nickel
0.2 µg · l-1, für Blei und Chrom 0.05 µg · l-1, für Kupfer 0.3 µg · l-1, für Zink
1 µg · l-1, für Cadmium 0.1 µg · l-1. Solche Hilfswerte wurden z. B. von
HALL et al. (1988) sowie INTERNATIONALE KOMMISSION (1998)
gebraucht. Nach BERTHOUEX & BROWN (1994) ergibt dieses Verfah-
ren aber zu niedrige mittlere Werte.
3. Vollständige deskriptive Statistik nur für Werte oberhalb der Nachweis-
grenze, aber Hinweis auf Häufigkeit der Werte unterhalb der Nachweis-
110
3.3 Statistische Auswertung
grenze (GRILLENBERGER, mdl. Mitteilung).
4. Median aller Werte (BERTHOUEX & BROWN 1994), dabei werden die
Werte unterhalb der Nachweisgrenze im EDV-Programm als 0.001 µg · l-1
gesetzt. Die Berechnung gibt aber dann keinen (sinnvollen) Wert, wenn
mehr als die Hälfte aller Meßwerte unter der Nachweisgrenze liegt; dies
war z. B. bei Cadmium, Chrom und Blei der Fall (siehe Tab. 128, S. 701).
Es wurde in der Regel die zweite Möglichkeit ausgewählt. Nur die Abbildun-
gen 89 und 90 (S. 696f.) basieren auf der dritten Version.
Der prozentuale Fehler der Ionenbilanz wurde in Anlehnung an Fehlerberech-
nung für Ionen-
bilanz
McQUAKER & SANDBERG (1988) berechnet:
F[ %] =
Anionen [meq · l−1]−Kationen [meq · l−1]
Anionen [meq · l−1] +Kationen [meq · l−1] · 100 % (27)
Ist er größer als 10 %, und kann er nicht mit dem Gehalt organischer Anionen
erklärt werden, besteht ein Verdacht auf Analysefehler. Organische Anionen
können nicht gemessen, sondern nur berechnet werden.
Die ökologischen Fragen, die mit statistischen Methoden beantwortet wer- auf welche öko-
logischen Fragen
ist Statistik aus-
gerichtet?
den sollen, sind:
1. Univariate Ebene 1: Gibt es bei einzelnen abiotischen oder biotischen
Variablen, z. B. pH-Wert oder der Besiedlungsdichte von Gammarus
pulex, signifikante Unterschiede
• zwischen Probestellen,
• zwischen unterschiedlichen Expositionstiefen an einer Untersu-
chungsstelle,
• zwischen Moosproben und Hyporheos-Proben,
• zwischen 2 Terminen der Probenahme?
2. Univariate Ebene 2: Gibt es zwischen 2 abiotischen oder biotischen Varia-
blen einen statistisch signifikanten und sogar kausalen Zusammenhang,
z. B. dem pH-Wert und demAluminium-Gehalt oder zwischen Abundanz
und Biomasse von Leuctra nigra? Beispiel für einen nicht unbedingt kau-
salen Zusammenhang ist die Beziehung zwischen Alkalinität und Abun-
danz von G. pulex.
3. Multivariate Ebene 1: Gibt es über die Untersuchungsstellen und Entnah-
metiefen ein Muster der verschiedenen biotischen und abiotischen Para-
meter?
4. Multivariate Ebene 2: In welchemMaß erklären die abiotischen Variablen
die biotischen Parameter Abundanz und Biomasse an allen Probestellen
und Entnahmetiefen?
3.3.1 Univariate Statistiken
In die Statistiken von Abundanz und Biomasse wurden Null-Werte einge- Null ist auch ein
Wert
111
3 Methoden
schlossen. Die Abwesenheit eines Taxons in einer Probe ist als statistische und
ökologische Information genauso wichtig wie seine quantitative Anwesenheit.
In der Regel wird in der Literatur nicht angegeben, ob die Mittelwerte u. ä. mit
oder ohne Null-Werte berechnet wurden. Bei Taxa, die häufig in Proben feh-
len, wirkt sich dies aber erheblich auf die Höhe des mittleren Werts oder des
Vertrauensbereichs aus.
Die Datensätze wurden routinemäßig mit dem Variationskoeffizienten,Überprüfung der
Daten auf Nor-
malverteilung
dem relativen Variationskoeffizienten, dem David-Quotienten und dem
KOLMOGOROV-SMIRNOV-Test auf Güte der Anpassung (Vodka-Test)
(SACHS 1984) auf Normalverteilung getestet. Statistische Tests stellen an den
Charakter der Verteilung des zu untersuchenden Datensatzes Test-spezifische
Anforderungen. Tabelle 13 beschreibt die Entscheidungskriterien dieser Tests
auf Normalverteilung.
Tabelle 13: Auswahl von Verfahren zur Überprüfung der Normalverteilung.
Parameter normalverteilt, wenn
Variationskoeffizient V =
Standardabweichung
arithmetisches Mittel
[dimensionslos] (28)
nur einsetzbar, wenn alle Werte > 0; 0 < V < 1
V < 0.33 für n „nicht
zu klein“ (SACHS
1984: 65)
rel. Variationskoeffizient Vr =
Variationskoeffizient√
Zahl der Werte
· 100 % (29)
nur einsetzbar, wenn alle Werte > 0; 0 < Vr < 100 %
Vr % < 20–30 % Vr %
< 50 % (ANONYM
1987?)
DAVID-Quotient =
Spannweite
Standardabweichung
[dimensionslos] (30)
Vergleich mit kriti-
schen Grenzen aus
Tafel, z. B. SACHS
1984: 254
KOLMOGOROV-SMIRNOV-Test für Güte der Anpassung (Vodka-
Test)
D =
max. Diff. |beobachtete Häufig. - erwartete Häufig.|
Zahl der Werte
(31)
Vergleich mit kriti-
schen Schranken aus
Tafel, z. B. SACHS
1984: 257
Da in der Regel nicht mit Sicherheit entschieden werden konnte, ob einemeist keine Nor-
malverteilung⇒
geometrisches
Mittel, rangver-
teilte Parameter
und nichtpara-
metrischer Vari-
ationskoeffizient
Normalverteilung vorlag (siehe Kapitel 4.9.3, S. 149), wurden nach der Maxime
einer konservativen statistischen Strategie folgende statistische Größen bzw.
Methoden für nicht normalverteilte Daten benutzt: das geometrische Mittel
bzw. der Median (z. B. SCHÖNWIESE 1992; SIEGEL 1956), der Rangkorrelati-
112
3.3 Statistische Auswertung
onskoeffizient von SPEARMAN (SIEGEL 1956), der nichtparametrische Varia-
tionskoeffizient (Dynamikkoeffizient) DK, der U-Test von MANN & WHIT-
NEY (1947) und der WILCOXON-Test für Paardifferenzen (SACHS 1984; SIE-
GEL 1956). Anders ausgedrückt: Das arithmetische Mittel ist gegen Extrem-
werte und Ausreißer sehr empfindlich, Median und geometrisches Mittel sind
es nicht (z. B. AUTORENKOLLEKTIV et al. 1988). Klassische Extremwerte
in der Fließgewässer-Ökologie sind z. B. der Abfluß-Wert eines großen Hoch-
wassers und die Zusammenballung von Organismen in Kleinlebensräumen im
Abstand weniger Meter (siehe Kapitel 3.2.1.2, S. 100). Eine durch Sieben ermit-
telte Korngrößenverteilung sollte statistisch grundsätzlich mit Methoden für
nicht-normalverteilte Daten untersucht werden (GRIFFITHS 1962), da das Sie-
ben eine Häufigkeitsverteilung mit zwei offenen Enden ergibt. Die einzigen
deskriptiven statistischen Berechnungen, für die nicht das geometrische, son-
dern das arithmetische Mittel sowie die Standardabweichung zugrundegelegt
wurden, waren die Fehlerrechnung für die Ionenbilanz und die Berechnung
der statistisch nötigen Zahl biologischer Proben. Bei der Ionenbilanz war dies
wegen der hohen Zahl deutlich negativer Werte nötig. Der Rangkorrelationsko-
effizient ist ausdrücklich auch für nichtlineare statistische Beziehungen geeig-
net (SACHS 1984). Bei einem kausalen Zusammenhang zwischen 2 Variablen
wurde eine lineare Regressionsanalyse durchgeführt, bei einem nicht unbedingt
kausalen Zusammenhang nur der Rang-Korrelationskoeffizient von SPEAR-
MAN berechnet.
Die Zahl der statistisch nötigen Tierproben, die für einen vorgegebenen Feh-
ler des mittleren Wertes entnommen werden müssen, wurde nach ELLIOTT
(1979) bzw. SOUTHWOOD (1992) berechnet.
Auf eine Klassifizierung der Größe des Korrelationskoeffizienten, wie sie keine Klassifi-
zierung der Kor-
relationswerte
z. B. ZÖFEL (1992) vorlegte, wurde aus folgenden Gründen verzichtet:
1. Koeffizienten zwischen freilandökologischen Daten müßten anders
bewertet werden als Daten aus einfacheren Systemen in anderen wis-
senschaftlichen Disziplinen.
2. Ein Klassifikationsschema müßte berücksichtigen, ob physikalisch-
chemische oder biologische Variablen benutzt werden; letztere neigen
gerade in natürlichen Ökosystemen noch mehr dazu, gleichzeitig durch
zahlreiche biotische und abiotische Variablen beeinflußt zu werden. Bei
einem Korrelationskoeffizient von 0.80 wäre bei biologischen Variablen
die statistische Beziehung deutlich enger als bei physikalisch-chemischen.
Der Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN wurde demjenigen von
KENDALL vorgezogen, weil sein Maßstab dem häufig verwendeten parame-
trischen Produkt-Moment-Korrelationskoeffizient vergleichbar ist. Die Werte
des Produkt-Moment- und des SPEARMAN-Koeffizienten sind ineinander
umrechenbar (ZÖFEL 1992).
113
3 Methoden
Mit dem Dynamikkoeffizienten
DK =
Spannweite
geometrisches Mittel
[dimensionslos] (32)
kann die Variationsbreite einer Meßgröße in einem bestimmten ZeitraumVariationskoeffi-
zient DK für die
Variationsbreite
von (a)bioti-
schen Faktoren
und Test des 3.
biozönotischen
Grundprinzips
überprüft werden, z. B. die Eustasie (Eigenschaftsstetigkeit) bzw. Astasie als
Element des 3. biozönotischen Grundprinzips (FRANZ 1952/53; THIENE-
MANN 1954). Bei der Beurteilung, ob die Lebensbedingungen an den Unter-
suchungsstellen eher eustatisch oder astatisch waren, wurde nicht die in histo-
rischen Zeiträumen ablaufende Sukzession, sondern die zyklischen, rhythmi-
schen und reversiblen Veränderungen von abiotischen Faktoren innerhalb der
Untersuchungsperiode zugrundegelegt (THIENEMANN 1950). Nicht defi-
niert ist der Dynamikkoeffizient – in Anlehnung an den Variationskoeffizien-
ten für normalverteilte Daten (SACHS 1984; ZAR 1984) – für Datensätze mit
negativen Werten. Je größer die Werte des Dynamikkoeffizienten sind, desto
größer ist die Dynamik bzw. die Schwankung des betrachteten Umweltfaktors,
desto astatischer ist es an der Probestelle bezüglich des betrachteten Umwelt-
faktors. Der Dynamikkoeffizient dient der Darstellung der zeitlichen Dynamik
von abiotischen Faktoren, denen die Organismen in den untersuchten Bächen
ausgesetzt waren. Je geringer diese Dynamik ist, desto einfacher ist im allge-
meinen für Populationen oder Lebensgemeinschaften das Überleben, „umso
artenreicher ist seine (des Biotops, d.A.) Lebensgemeinschaft, umso ausgegli-
chener und umso stabiler ist sie“ (FRANZ 1952/53: 42), desto unbedeutender
wird die entsprechende abiotische Variable im Vergleich zu anderen Umwelt-
faktoren für den Bestand einer Population oder Lebensgemeinschaft sowie den
Stoffhaushalt im Gewässer, desto weniger hat diese abiotische Variable Bedeu-
tung im Vergleich zu biologischen Wechselwirkungen bei der Erklärung der
Zusammensetzung einer Lebensgemeinschaft (SANDERS 1968).
Der Dynamikkoeffizient DK kann auch ein Maß für die Intensität der „Stö-DK einMaß für
Intensität von
„Störung“
rung“ verschiedener abiotischer Faktoren an einer Meßstelle sein. Niedrige
Werte von DK entsprechen einem geringem „Störungs“grad, hoheWerte einem
hohem „Störungs“grad. Der Parameter DK ist also ein quantitatives Maß nicht
nur für die Überprüfung des 3. biozönotischen Grundprinzips, sondern auch
für die Überprüfung der Hypothese mäßiger Störung in Fließgewässern von
WARD & STANFORD (1983). (N.B.: Das Wort „Störung“ ist negativ besetzt,
„Störungen“ gehören aber in Ökosystemen zu den natürlichen Erscheinun-
gen, z. B. Hochwasser. Der Begriff „Störung“wird deshalb hier in der Regel
in Anführungszeichen gesetzt, um ihn von schädlichen anthropogenen Störun-
gen, z. B. Abwasser, abzugrenzen).
Denkbar wäre es auch, den Dynamikkoeffizienten DK nicht mit der Spann-DK mit Spann-
weite zwischen
Extremwerten
oder Spannweite
des 95 % V.B. be-
rechnen?
weite zwischen minimalem undmaximalemWert, sondern mit der Spannweite
zwischen den Grenzen des 95 % Vertrauensbereichs des geometrischen Mittels
114
3.3 Statistische Auswertung
zu berechnen. Dies hätte zwar den Vorteil, unerkannte systematische Ausreißer-
Fehler zu dämpfen, würde aber richtige Extremwerte vernachlässigen; gerade
diese können aber eine Population empfindlich dezimieren, z. B. ein letaler Ver-
sauerungsschub in der Verpuppungsphase. Außerdem kann sich aus statisti-
schen Gründen bei kleinem Datenmaterial der 95 % Vertrauensbereich über
eine größere Spannweite erstrecken als die Spannweite zwischen Minimum
und Maximum; DK wäre dann unrealistisch groß.
Als Signifikanz-Niveau wurde bei physikalischen und chemischen Datensät- Signifikanz-Ni-
veau für statisti-
sche Tests
zen der 5 %-Wert gewählt, bei Tests mit biologischen Daten das 10 %-Niveau.
Diese verschiedene Behandlung trägt der unterschiedlichen Genauigkeit, der
unterschiedlichen Reproduzierbarkeit und der unterschiedlichen kleinräumi-
gen horizontalen Variabilität bei der Gewinnung der Werte Rechnung (SACHS
1984).
Der statistische Vergleich abiotischer bzw. biotischer Variablen zwischen 2 statistischer Ver-
gleich zwischen
2 Probestellen
oder 2 Entnah-
metiefen
Probestellen oder zwischen 2 Entnahmetiefen (z. B. fließende Welle und 30 cm
Tiefe im Hyporheal) wurde mit dem U-Test von MANN & WHITNEY (1947)
durchgeführt. Die Nullhypothese lautete dabei: Die Werte der zu testenden
Variable entstammen an beiden Probestellen derselben Grundgesamtheit, d. h.
die Werte unterscheiden sich nicht signifikant (SIEGEL 1956). Es wurde ange-
nommen, daß die Voraussetzung für den U-Test zutrifft, beide Datensätze seien
voneinander unabhängig. Strenggenommen kann in der Fließgewässerökologie
nicht zuverlässig entschiedenwerden, ob diese Annahme zutrifft, oder ob beide
Datensätze etwas miteinander zu tun haben. Angesichts des komplexen Gefü-
ges abiotischer und biotischer Variablen in einem Wassereinzugsgebiet kann
z. B. nicht zuverlässig geklärt werden, ob der Chemismus an einer Meßstelle
vom Chemismus an einer bachaufwärts liegenden Probestelle beeinflußt wird,
und wie häufig und in welchem Ausmaß diese Beeinflussung vorliegt, oder ob
nicht Gestein, Boden und Bewuchs in unmittelbarer Nähe der abwärts liegen-
den Stelle viel wichtiger sind. BERTHOUEX & BROWN (1994) wiesen außer-
dem darauf hin, daß Daten in Zeitreihen nicht voneinander unabhängig sind.
Hier zeigt sich, daß dieMathematik für die komplexen Verhältnisse bei freiland-
ökologischen Untersuchungen noch keine wirklich angemessenen statistischen
Methoden entwickelt hat.
Für den Vergleich zwischen verschiedenen Meß- oder Berechnungsmetho- statistischer Ver-
gleich zwischen
2 Meßmethoden
oder 2 Berech-
nungsmethoden
den, z. B. bei der Berechnung der Tagesmitteltemperatur, wurde der WILCO-
XON-Test für Paardifferenzen (SACHS 1984; SIEGEL 1956) benutzt. Die Null-
hypothese lautet: die Ergebnisse von jeweils 2 Methoden weisen dieselbe Ver-
teilung auf bzw. unterscheiden sich nicht signifikant voneinander bzw. sind
gleichwertig (SACHS 1984; SIEGEL 1956; ZAR 1984).
Eine Standardisierung von Daten sollte sich an den Untersuchungszielen Keine Standardi-
sierung von Da-
ten
orientieren (ANDERBERG 1973). Auf sie wurde verzichtet, da dadurch eine
wesentliche Eigenschaft freilandökologischer Daten, nämlich die häufige Exi-
stenz von Extremwerten in unregelmäßig verteilten Datensätzen, verloren geht;
115
3 Methoden
gerade diese Eigenschaft ist von hohem Wert für die Interpretation des Wech-
selspiels zwischen abiotischen und biotischen Faktoren im Ökosystem. Es sei
auch darauf hingewiesen, daß die häufig benutzte bzw. empfohlene log10(x+1)-
Transformation von Daten (z. B. ELLIOTT 1979; PETERSON & Van EECK-
HAUTE 1992; SACHS 1984) keineswegs zu einer Normalverteilung führen
muß. SCHRIMPFF & FOECKLER (1985) führten 4 andere Transformations-
arten auf, die sie benötigten, um eine Normalverteilung zu erreichen. Da der
pH-Wert ein logarithmisches Maß ist, wurden arithmetisches und geometri-
sches Mittel des pH-Werts als Mittel der Protonen-Konzentration, d. h. des anti-
log des pH-Werts mit anschließender Logarithmierung des Mittels berechnet
(ARNOLD et al. 1981; BRYAN et al. 1992).
Die beschreibenden Statistiken der biologischen Daten, der Korngrößen-Schritte der Be-
rechnung de-
skriptiver Stati-
stiken im Raster
Parallelproben –
Datum: zweistu-
fig, manchmal
einstufig
zusammensetzung und der Porosität wurden nach Lebensraum (Moos bzw.
Benthos und Hyporheos) und Entnahmetiefe getrennt aus den geometrischen
Mittelwerten der Einzelproben (n = 2 für Moosproben, n = 3 für Benthosproben,
n = 6 für Hyporheosproben) jeweils eines Probenahmetags berechnet. Fehlte
ein Taxon in einer Einzelprobe, wurde für die statistischen Berechnungen seine
Besiedlungsdichte oder Biomasse mit 0 angenommen. Auch für die C-N-Daten
wurde das gleiche Verfahren gewählt, allerdingsmit einer kleineren Anzahl von
Werten. Bei fast allen der übrigen chemischen und physikalischen Daten wur-
den die parallelen Einzelwerte gemittelt und aus diesen die beschreibenden
Statistiken des Untersuchungszeitraums gebildet. Für dieses zweistufige Ver-
fahren, das die Extremwerte pro Untersuchungstag bzw. Messung statistisch
dämpft, spricht:
1. Die Schwankungen der Parallelmessungen, z. B. des Sauerstoff-Gehalts,
waren sehr gering.
2. Die Invertebraten aus den verschiedenen horizontal im Bachbett ver-
teilten Einzelproben aus Bryorheon und Hyporheon (einzelne Moos-
polster und Substratkörbe) befanden sich in einem ähnlichen Entwick-
lungsstadium und waren alle einem sehr ähnlichen physikalischen und
chemischen Regime ausgesetzt, z. B. einem ähnlichen hydrologischen,
Temperatur-, Nährstoff- und Versauerungsregime.
Ein einstufiges Verfahren der beschreibenden Statistiken wurde nur für die
Parameter Bachbreite, Wassertiefe und Quotient der Bachbettform gewählt,
weil nur so die Extreme der Wassertiefe, die Unregelmäßigkeit der Uferlinie
und das Trockenfallen großer Teile des Bachbetts an Meßstelle S2 bei Basisab-
fluß dokumentiert werden konnten.
Korrelationsberechnungen zwischen abiotischen und biotischen VariablenDatenbasis Kor-
relationen abio-
tische Variablen
vs. Abundanz
wurden zuerst mit den Ergebnissen der biologischen Einzelproben ausgewer-
tet. Die Datengrundlage der abiotischen Variablen ist für das Hyporheal lücken-
hafter als für die fließende Welle. Deshalb wurde in den Fällen, in denen es
keine signifikanten Unterschiede der abiotischen Parameter zwischen fließen-
der Welle und Hyporheal gab, für die Korrelationsberechnungen zwischen hy-
116
3.3 Statistische Auswertung
porheischen Abundanzen und den abiotischen Variablen deren Werte aus der
fließenden Welle angenommen. Sie hatten bei Taxa, die nicht an allen Meß-
stellen vorkamen, 2 verschiedene Datengrundlagen: Bei den physikalischen
Variablen sowie den chemischen Variablen, deren Werte nicht letal oder sub-
letal waren (BSB5, NO3, NH4, DOC, TIC, Stickstoff- und Kohlenstoff-Gehalt der
Feinstkörner, C:N der Feinstkörner, Cl, SO4, Na, K), wurde die Korrelations-
berechnung nur für die Stellen, an denen die Taxa anwesend waren, durchge-
führt. Bei den übrigen chemischen Variablen, zu deren Werten also subletale
oder letale gehörten, wurden alle 6 Probestellen zugrundegelegt.
Soweit physikalische und chemische Einzelwerte aus dem gesamten Zeit- abiotische Vari-
ablen in Korrela-
tionsberechnun-
gen z. T. Einzel-
werte, z. T. de-
skriptive Stati-
stiken
raum der biologischen Probenahme aus den Moospostern und dem Hyporhe-
on beider Bäche zur Verfügung standen, wurden die Korrelationsberechnun-
gen für die Einzelwerte der abiotischen und biotischen Parameter durchge-
führt. Der Zusammenhang von ausschließlich intra-stationären Schwankungen
der abiotischen Variablen mit der Abundanz in den Dimensionen Zeit und
Mikrohabitat wird mit diesen Berechnungen erfaßt, wenn die Korrelationen
für jede Probestelle und jedes Kompartiment (Bryorheon, Hyporheon) getrennt
berechnet werden. Werden die Korrelationen über alle Meßstellen zusammen
berechnet, wird der Zusammenhang zwischen den intra- und interstationären
Schwankungen der abiotischen Variablen und der Abundanz in den Dimen-
sionen Zeit, Mikrohabitat und Entfernung von der Quelle betrachtet. Dies trifft
für die Meßgrößen Abfluß, Fließgeschwindigkeit, Wassertemperatur, pH-Wert,
Leitfähigkeit, Sauerstoff-Gehalt und Korngrößen-Verteilung zu. Für die ande-
ren chemischen Parameter gab es jedoch – wie in Tabelle 4 und im Kapitel 3.1.10
(S. 62, 78) dargestellt – keine Werte für die im Rahmen der vorliegenden Arbeit
ausgewerteten biologischen Proben aus der Großen Söse; und auch aus der
Alten Riefensbeek lagen nur Meßwerte aus Wasserproben vor, die in der Regel
nicht an denselben Tagen wie die biologischen Proben entnommen worden
waren. Es wäre denkbar gewesen, fehlende Werte – ähnlich wie in der Öko-
logischen Modellierung – aus den vorhandenen Daten in Abhängigkeit vom
Abfluß zu berechnen, z. B. mit Hilfe von Regressionsgleichungen. Die fehlen-
denWerte in der Großen Söse wären dann aus dem umfangreicheren Datensatz
aus der Alten Riefensbeek berechnet worden. Dies war jedoch für die Große
Söse nicht angebracht, da die statistische Beziehung des Wasserchemismus der
beiden Bäche nur schwach war. Z. B. war die Alkalinität an S1 höchstens gering
mit der Alkalinität an R1, R2 und R3 korreliert (rs = 0.15 bis rs = 0.33, p > 0.1).
Die Korrelationsberechnungen zwischen den meisten Anionen bzw. Kationen
und den Abundanzen basieren deshalb auf den jeweiligen Statistiken (geome-
trisches Mittel, Minimum, Maximum, Spannweite) für die gesamte Periode.
Für die Meßgrößen Abfluß, Fließgeschwindigkeit, Wassertemperatur, pH- Korrelationen
für Abfluß,
Fließgeschwin-
digkeit, Tempe-
ratur, pH, Leit-
fähigkeit und
[O2] mit:
Wert, Leitfähigkeit, und Sauerstoff-Gehalt wurde die Korrelationsberechnun-
gen sowohl mit ihren Einzelwerten bei der biologischen Probenahme als auch
mit ihren deskriptiven Statistiken im Zeitraum vor der biologischen Probe-
117
3 Methoden
nahme durchgeführt. Beide Verfahren lassen sich ökologisch begründen. Für1. Werten bei
Probenahme,
2. für Zeitraum
vor Probenah-
me
die Berechnung mit den aktuellen Werten spricht, daß die untersuchten Arten
z. T. schnell auf Änderungen in ihrer Umwelt reagieren, z. B. durchWanderung.
Für die Berechnung mit den deskriptiven Statistiken spricht, daß die Verteilung
der Arten auch durch die Umweltbedingungen in der Vergangenheit beeinflußt
werden, z. B. durch ein Hochwasser zwei Wochen vor der Probenahme oder
eine Kälteperiode. (Anmerkung: Die Zahl der Korrelationskoeffizienten kann
sich in ganz wenigen Fällen zwischen der Basis ‚Abiotischer Parameter bei der
biologischen Probenahme‘ und der Grundlage ‚Statistiken des abiotischen Para-
meters seit der letzten biologischen Probenahme‘ unterscheiden. Dies ist dann
der Fall, wenn die Messung des abiotischen Parameters bei der biologischen
Probenahme fehlgeschlagen war, aber Werte aus dem Zeitraum davor zur Ver-
fügung stehen.)
Die Korrelationsberechnungen mit den Einzelwerten abiotischer ParameterErklärung intra-
stationärer und
interstationärer
Variationen der
Abundanz
haben eine andere Aussagekraft als die Berechnungen mit den Statistiken der
abiotischen Parameter für den gesamten Untersuchungszeitraum. Im ersten
Fall ergeben sich statistische Beziehungen pro Probestelle und Kompartiment
(Moos, Hyporheal oder 10 und 30 cm im Hyporheal). Diese Korrelationskoef-
fizienten können in erster Linie nur intrastationäre Variationen erklären, z. B.
Variationen der Abundanz an einer Probestelle über die Probenahmetage oder
Variationen der Abundanz zwischen verschiedenen Meßpunkten an einer Pro-
bestelle. Im zweiten Fall können die Korrelationskoeffizienten vor allem inter-
stationäre Variationen erklären.
Für die Frage, welcher Umweltfaktor den größten Einfluß auf die TaxazahlWelcher Um-
weltfaktor ist für
die Taxazahl am
wichtigsten?
hat, wurden die Korrelationskoeffizienten der geometrischen Mittel der einzel-
nen abiotischen Faktoren mit der Taxazahl an den 6 Untersuchungsstellen ver-
glichen.
Zur Beantwortung der Frage, welcher abiotische Faktor den größten EinflußWelcher Um-
weltfaktor ist für
die Abundanz
am wichtigsten?
auf die Abundanzen hatte, wurden die Korrelationskoeffizienten der einzelnen
abiotischen Faktoren mit den Abundanzen der 22 häufigsten Taxa sowie der
Summenabundanz verglichen. Beim Abfluß wurden die Koeffizienten jeweils
aller Einzelwerte berechnet, bei den anderen Faktoren wurden die geometri-
schenMittel zugrunde gelegt. Der Abfluß nimmt – anders als dieWassertempe-
ratur – im Längslauf beider Bäche natürlicherweise stark zu (siehe Kapitel 6.4.1,
S. 278). Es würde deshalb die Datenbasis verfälschen, wenn das Mittel des
Abflusses pro Meßstelle mit dem Mittel der Abundanzen pro Stelle korreliert
würde. Um bei den anderen Faktoren eine vergleichbare Grundlage zu schaf-
fen, wurde durch Mittelung die intra-stationäre Variation von Umweltfaktoren
und Abundanzen über die Zeit nivelliert.
Es wurden insgesamt weit über 10 000 Korrelationskoeffizienten berechnet≫ 10000 Korre-
lationskoeffizi-
enten berechnet
und ausgewertet. Der Weg der Auswertung der Korrelationstabellen wird bei-
spielhaft an der Wassertemperatur gezeigt. In diesem Fall sind die Auswer-
tungstabellen abgedruckt (Tab. 51 bis 53, S. 255–258). Um Platz zu sparen,
118
3.3 Statistische Auswertung
werden die Auswertungstabellen für die Korrelationskoeffizienten der anderen
Umweltfaktoren nicht dargestellt.
Diese univariate Strategie benötigt möglicherweise mehr (Rechen)-Zeit, der Vor- und Nach-
teile von univa-
riater und mul-
tivariater Aus-
wertung
Rechenweg und die Interpretation der Ergebnisse ist aber einfacher nachzuvoll-
ziehen und Scheinkorrelationen werden eher entdeckt (siehe auch Kapitel 6.6.7,
S. 399). Multivariate Verfahren, z. B. das Ordinationsprogramm DECORANA
für die Korrespondenz-Analyse, brauchen ein spezielles Datenformat; ihre
Rechenwege sind derart komplex (z. B. Rechnung und Darstellung im 5- oder
10-dimensionalen Raum), daß der Mensch diese nicht mehr mit vertretbarem
Aufwand nachvollziehen kann.
Bei der Berechnung der (abiotischen) Valenzen der Lebewesen wurde ähn- Valenzen der
Taxa:
1. Einzelwerte
der (a)bioti-
schen Faktoren
2. Spannweite
der abioti-
schen Faktoren
lich wie bei den Korrelationsberechnungen vorgegangen. Bei den (abiotischen)
Parametern, die parallel zur biologischen Probenahme gemessen wurden –
Wassertemperatur, Fließgeschwindigkeit, Sauerstoff-Gehalt, pH-Wert, Leitfä-
higkeit, Korngrößen-Verteilung, Porosität, Moos-Vitalitätsindex –, wurden die
Valenzen aufgrund der Einzelwerte ermittelt. Bei den anderen Meßgrößen, die
meist an anderen Tagen als die biologische Probenahme bestimmt wurden,
wurde die Spannweite des gesamtenMeßzeitraums als Valenz zugrunde gelegt.
Bei den Wirbellosen bringt dies eine gewisse Ungenauigkeit der Valenz-Daten
mit sich, weil das temporäre Verschwinden an einer Untersuchungsstelle, z. B.
während eines Versauerungsschubs, nicht erfaßt wird, und weil die meisten
Insekten als Puppe bzw. als Imago außerhalb des Baches leben. Bei dauerhaft
aquatischen Arten, insbesondere bei den sessilen und nur langsamwachsenden
Moosen, dürften die Valenzwerte zuverlässiger sein; es kann davon ausgegan-
gen werden, daß diese Organismen an der jeweiligen Untersuchungsstelle auch
an den Tagen vorhanden waren, an denen nur Wasserproben, aber keine biolo-
gischen Proben entnommen wurden.
Zum Vergleich mit dem Chemismus der untersuchten Harzbäche sowie für für Literatur-Da-
ten: Umrech-
nung Wasser-
härte→ Alkali-
nität
die Berechnung der statistischen Beziehung zwischen dem pH-Wert und Ver-
sauerungsparametern wurden zahlreiche wasserchemische Datensätze aus der
Literatur herangezogen. Diese enthielten jedoch häufig keine Berechnungen
von Versauerungsparametern, z. B. der Alkalinität, oder es war nur eine Form
der Wasserhärte in verschiedenen Einheiten angegeben. Es wurde dann in die
Alkalinität nach FACHGRUPPE WASSERCHEMIE (1971), HÜTTER (1988),
SIGG & STUMM (1991) sowie STUMM et al. (1983) umgerechnet. Bei dieser
Umrechnung wurde auch die Korrektur für reines Wasser durchgeführt (siehe
Kapitel 3.1.11, S. 81).
Die Abflußmessungen am Pegel Riefensbeek in der Söse wurden unter zwei Zeitreihenanaly-
se des Abflusses
am Pegel:
1. Abflußtyp
nach GRIMM;
2. Vorhersagbar-
keit, Konstanz
und Kontin-
genz nach
COLWELL
Aspekten einer Zeitreihenanalyse unterworfen:
1. hydrologische Typisierung des Abflußregimes nach GRIMM (1968),
2. informationstheoretischer Ansatz mit der Berechnung der Vorhersagbar-
keit, Konstanz und Kontingenz (Zufälligkeit) nach COLWELL (1974).
Die Vorhersagbarkeit setzt sich aus Konstanz und Kontingenz (Zufälligkeit)
119
3 Methoden
zusammen. Der Wertebereich dieser 3 Parameter schwankt zwischen 0 und
1; 0 bedeutet eine minimale Vorhersagbarkeit, Konstanz bzw. Zufälligkeit, 1
eine maximale Vorhersagbarkeit, Konstanz bzw. Zufälligkeit. Nehmen Vorher-
sagbarkeit und Konstanz den Wert 1 an, ist die Periodizität des Abflußregi-
mes absolut regelmäßig, nähern sie sich dem Wert 0, ist das Abflußregime
sehr unregelmäßig. Für die Berechnung der 3 Parameter wurden die monat-
lichenMinima bzw. Maxima des Abflusses in Klassen eingeteilt, deren Grenzen
auf dem natürlichen Logarithmus aufbauen (COLWELL 1974) (e2 l·s−1, e3 l·s−1,
usw.). Die Quotienten Konstanz C : Vorhersagbarkeit P und Kontingenz M :
Vorhersagbarkeit P beschreiben den Anteil von Konstanz und Zufälligkeit an
der Vorhersagbarkeit, da P = C + M.
Mit der Berechnung der Vorhersagbarkeit P eröffnet sich die Möglichkeit, die
Vorhersagbarkeit der „Störung“ der Lebensgemeinschaften durch das Abfluß-
regime (Hochwasser, Austrocknung) oder das Regime anderer Meßgrößen
abzuschätzen. Die Vorhersagbarkeit hat für den Aspekt der Gewässerversaue-
rung insofern praktische Bedeutung, als der Chemismus versauerter Gewässer
weniger vorhersagbar ist als derjenige in unversauerten (HAUHS 1994). Für
andere Parameter als den Abfluß am Pegel Riefensbeek konnte die Vorhersag-
barkeit P allerdings nicht berechnet werden, da die entsprechenden Datensätze
nicht auf täglichen Messungen basieren.
3.3.2 Korrelation und Regression
Regressionen lassen sich auf univariater und auf multivariater Ebene berech-
nen.
Häufig werden auch freilandökologische Daten einer Regressionsanalysefalscher Ge-
brauch der Re-
gressionsanalyse
. . .
unterworfen (z. B. BIRD et al. 1990a; CHAPPELL & GOULDER 1992;
EDWARDS et al. 1978; EGGLISHAW 1964; FIEBIG 1995; FÜHRER 1989;
FUSS & SMOCK 1996; GLAZIER et al. 1992; GORHAM et al. 1984; INGEN-
DAHL & NEUMANN 1996; LEHNARDT et al. 1977; MÖRTL & ULRICH
1998; REHFELDT 1982; SUREN & WINTERBOURN 1992; TOWNSEND &
HILDREW 1984; TOWNSEND et al. 1983; WEATHERLEY & ORMEROD
1991, obwohl in komplexen Ökosystemen ein eindeutiger ursächlicher Zusam-
menhang zwischen mehreren abiotischen Variablen bzw. zwischen einer abio-
tischen Variablen und einer biotischen Variable in der Regel ausgeschlossen
werden kann. Diese falsche Anwendung der Regression geht so sogar so weit,
daß ein Autor in Waldbächen einerseits räumlich und zeitlich stark schwan-
kende Beziehungen zwischen dem Abfluß und dem DOC-Gehalt konstatiert,
und daraus folgert, daß der Abfluß nicht der einzige Faktor sei, der den DOC-
Gehalt steuere (MOORE 1989), daß in derselben Veröffentlichung aber ande-
rerseits univariate Regressionsgleichungen für die statistische Beziehung zwi-
schen Abfluß und DOC präsentiert werden. HARVEY (1989) wies zwar aus-
120
3.3 Statistische Auswertung
drücklich darauf hin, daß eine Ursache – Wirkung Beziehung zwischen Zoo-
plankton und Fischen kaum festzumachen sei, präsentierte dann aber eine
Regressionsgleichung mit den Fischen als abhängige Variable. Für Regressions-
und Korrelationsberechnungen gelten deshalb folgende Beschränkungen:
1. Regressionsberechnungen sind nur bei abhängigen, funktionalen Bezie- . . .⇒ Regressi-
onsanalyse nur
bei ursächlichem
Zusammenhang
von Variablen,
die normalver-
teilt
hungen zweier (oder mehrerer) Variablen angebracht (SACHS 1984; ZAR
1984).
2. Die Regressionsanalyse setzt eine Normalverteilung der Daten voraus
(ZAR 1984).
3. Nichtlineare Regressionsmodelle hoher statistischer Güte sind nur sehr
aufwendig zu ermitteln und haben keinen nichtlinearen Korrelationsko-
effizienten.
4. Nichtparametrische Korrelationskoeffizienten haben eine ähnlich hohe
Testgüte wie lineare statistische Parameter, obwohl die Verteilungsform
der Daten nicht bekannt sein muß.
In der vorliegenden Arbeit sind Regressionsgleichungen auf wenige Anwen-
dungen mit einem ursächlichen Zusammenhang beschränkt, z. B. die Berech-
nung der Fließgeschwindigkeit aus der Wassertiefe und der Ablenkung des
Tauchstabes nach JENS mit einer Gleichung desHerstellers Hydro-Bios und die
Berechnung der Biomasse aus der Körpergröße (siehe Kapitel 3.2.4, S. 103). Auf
multiple Regressionsanalysen wurde schon deshalb verzichtet, weil die meisten
Parameter aus den Harzbächen nicht normalverteilt waren (siehe Kapitel 4.9.3,
S. 149).
3.3.3 Multivariate Statistiken
Die 6 Untersuchungsstellen bzw. 18 Entnahmepunkte – physikalische und che- Proben auf kom-
plexemGradien-
ten angeordnet
⇒multivariate
Statistiken
mischeMessungen in der fließendenWelle sowie je eine Probe aus 10 und 30 cm
Tiefe des Hyporheals – waren nicht auf einem eindeutigen Gradienten abioti-
scher Variablen angeordnet, wie es etwa die Meßstellen entlang eines Fließge-
wässers zwischen seiner Quelle und seiner Mündung sind; vielmehr waren sie
auf 2 Bäche in einem Wassereinzugsgebiet verteilt. Bei solchen Voraussetzun-
gen empfahlen PERRY & SCHAEFFER (1987) Ordinations- und Punkthaufen-
analysen (Clusteranalysen) als multivariate Techniken zur Klärung der Stärke
und Richtung abiotischer und biotischer Gradienten. Dabei ist die Nullhypo-
these: Es gibt keine Gradienten biotischer und abiotischer Parameter, oder –
anders gesagt – Veränderungen in der Lebensgemeinschaft gehen nicht mit den
Gradienten abiotischer Parameter einher.
Ein bisher in der Fließgewässerökologie vernachlässigtes Thema ist es, daß verschiedene
statistische
Methoden kön-
nen für dasselbe
Gewässer ver-
schiedene Ergeb-
nisse haben
sich für dasselbe Gewässer die Ergebnisse univariater und multivariater Ver-
fahren sowie die Ergebnisse verschiedener multivariater Verfahren unterschei-
den können. Die Wahl des statistischen Verfahrens beeinflußt stark das Ergeb-
121
3 Methoden
nis, welcher Umweltfaktor der wichtigste für die Lebensgemeinschaft ist. Sogar
derselbe Autor kann mit verschiedenen multivariaten Methoden zu anders-
artigen Ergebnissen kommen, ohne dies zu erkennen oder zu diskutieren.
RUNDLE & HILDREW (1990) benannten z. B. den maximalen Abfluß als den-
jenigen abiotischen Faktor, der in einer schrittweisen multiplen Regressionsana-
lyse am besten die Abundanzschwankungen der benthischen Mikroarthropo-
den erklären konnte. Für RUNDLE (1990) war jedoch der Aluminium-Gehalt
derjenige abiotische Faktor, der die höchste Korrelation mit den Abundan-
zen dieser Mikroarthropoden hatte, die mit dem Programmpaket DECORANA
ordiniert waren. Eine multiple Regressionsanalyse für das Makrozoobenthos
und die Fischfauna von sauren südenglischen Bächen ergab, daß der Faktor
Abfluß / Gewässergröße am häufigsten die Abundanzschwankungen der Taxa
erklärte, gefolgt von den Faktoren pH-Wert, Wassertemperatur, Calcium und
Sauerstoff (TOWNSEND et al. 1983). Die Klassifikation und Ordination ergab
dagegen, daß die Struktur der Lebensgemeinschaft am besten durch pH-Wert
und Wassertemperatur erklärbar war. Es gab außerdem nur bei weniger als
der Hälfte der Taxa signifikante Beziehungen zwischen abiotischen Variablen
und Abundanzen, es konnten bei nur 1/7 der Taxa mehr als 40 % der Abun-
danzschwankungen durch abiotische Variablen erklärt werden. In einer der
wenigen Veröffentlichungen, die univariate und multivariate Verfahren ver-
glichen, kamen CLAUSEN & BIGGS (1997) zu dem Ergebnis, daß die mul-
tivariate Hauptkomponenten-Analyse keine besseren, sondern eher schlech-
tere statistische Beziehungen der biologischen zu abiotischen Variablen zeigte
als die univariaten Korrelationskoeffizienten von SPEARMAN. RÜDDEN-
KLAU (1989, 1990a) fand keine strukturellen Unterschiede zwischen der uni-
variaten Dominanzidentität nach RENKONEN und verschiedenen Verfahren
der Punkthaufen-Analyse; seine Dendrogramme unterschieden sich jedoch in
Abhängigkeit von den verwendeten Verfahren der Punkthaufen-Analyse.
Es gibt in der Fließgewässerökologie keine Regeln oder Ratschläge, nachweitere Vor- und
Nachteile univa-
riater und multi-
variater Verfah-
ren
denen entschieden werden kann, ob Datensätze aus dem Freiland besser mit
univariaten oder multivariaten Methoden statistisch untersucht werden; diese
Faustregeln fehlen auch für die Wahl geeigneter multivariater Verfahren. Mul-
tivariate Rechenoperationen sind in der Regel nicht mehr per Hand nachzu-
vollziehen und reagieren sehr empfindlich auf die Veränderung von System-
variablen (z. B. WULFHORST 1995). Univariate Verfahren sind dagegen über-
schaubar. Andererseits muß man sich bei ihnen vor Scheinkorrelationen in acht
nehmen. In der vorliegenden Arbeit waren deshalb univariate Methoden die
erste Wahl. Multivariate Verfahren wurden nur dann eingesetzt, wenn univa-
riate Verfahren wegen der komplexen Struktur der Daten von vornherein über-
fordert waren, z. B. bei der Choriotopstruktur, oder wenn die Aussagekraft uni-
variater und multivariater Verfahren verglichen werden sollte.
Zur Entdeckung von qualitativen Ähnlichkeiten zwischen den Probestellenqualitative Ähn-
lichkeit von Pro-
bestellen mit
Punkthaufen-
Analyse
(Clusteranaly-
se) untersucht
bezüglich ihrer abiotischen Parameter wurde die Punkthaufen-Analyse (Clu-
122
3.4 Graphische und tabellarische Darstellung
steranalyse) benutzt. Die von SPSS erzeugten Dendrogramme mußten neu
gezeichnet werden,
1. da die unveränderliche Normierung der Proximitätsmaße auf den Wert
25 kleinere Unterschiede zwischen Gruppen verdeckte,
2. da in Paaren von Probestellen die beiden Stellen („Astgabeln“) vertauscht
werden mußten, um den Gradienten in den untersuchten Parametern kla-
rer werden zu lassen.
Aus graphischen Gründen wurden die von SPSS berechneten Proximitäts-
maße in den Dendrogrammen gegebenenfalls normalisiert. Die mit dieser Tech-
nik gefundenen Gruppen von Untersuchungsstellen wurden in den Dendro-
grammen nur so weit von oben nach unten, d. h. von der „Wurzel“ zu den
„Zweigen“mit Dezimalzahlen gekennzeichet, wie die Gruppen ökologisch cha-
rakterisiert werden konnten.
3.4 Graphis
he und tabellaris
he Darstellung
Die Schraffierung von Spalten in Tabellen hat keine inhaltliche Bedeutung, etwa
die Charakterisierung von Untersuchungsstellen, sondern soll nur die Lesbar-
keit der Tabellen erleichtern.
Die Meßpunkte in Zeitreihen-Graphiken wurden nur für eine bessere
Anschaulichkeit mit Linien verbunden; dies soll nicht suggerieren, daß die
Werte zwischen den Meßpunkten (Tagen) bekannt sind.
123
124
4 Methodis
he Ergebnisse und Diskussion
der Methoden
In diesem Kapitel sollen Ergebnisse vorgestellt werden, die die benutzten Ziele des Kapi-
tels 4Methoden betreffen:
• Statistische und systematische Fehler bei der Messung von pH-Wert und
Leitfähigkeit (S. 125–128),
• Einfluß der Meersalz-Korrektur auf den Wert von Versauerungsparame-
tern (S. 129–130),
• rechnerischer Fehler in der Ionenbilanz (S. 130f.),
• Einfluß der Expositionsdauer der Hyporheon-Proben auf den Feinkorn-
Anteil sowie die Summenabundanz des Hyporheos (S. 132–133),
• Zahl der statistisch nötigen Tierproben aus Bryorheon und Hyporheon
(S. 133–134),
• Unterschiede der Summen-Abundanz und Summen-Biomasse zwischen
Entnahmepunkten, die an jeder Untersuchungsstelle über den Bach-
Querschnitt verteilt waren (S. 134–137),
• Bestimmungsschlüssel für die Larven der Chloroperlidae (Steinfliegen)
und der Empididae (Tanzfliegen), Unzulänglichkeiten in den und Wider-
sprüche zwischen den zur Verfügung stehenden Schlüsseln für die
Leuctra- und Protonemura-Larven (Steinfliegen) (S. 138–144),
• Zuverlässigkeit der Schätzung der Biomasse (S. 145–146),
• Berechnung der Tagesmitteltemperatur, des mittleren pH-Werts und des
mittleren Abflusses (S. 146–149),
• Test auf Normalverteilung (S. 150f.),
• Möglichkeiten und Grenzen multivariater Statistik, dargestellt am Bei-
spiel der Punkthaufen-Analyse (Cluster-Analyse) (S. 151–169).
4.1 Messung von pH-Wert und Leitfähigkeit
4.1.1 Einuÿ der Kalibrierung des pH-Meters
Nach WAGNER (mdl. Mitteilung) kann ein ungenügendes Abspülen der pH- wurde nach der
Kalibrierung
Pufferlösung
von der pH-
Elektrode gründ-
lich genug abge-
spült?
Elektrode nach der Kalibrierung zu einer Verfälschung des Meßwerts führen;
es wird dann nicht ausschließlich das Bachwasser, sondern eine Mischung aus
Pufferlösung und Bachwasser gemessen. Dies kann nicht nur das Niveau des
pH-Werts beeinflussen, sondern auch zu einer Drift zwischen den 3 Parallel-
125
4
M
ethodische
Ergebnisse
und
D
iskussion
der
M
ethoden
Tabelle 14: Vergleich zwischen Messung am Bach und im Labor sowie zwischen 2 Personen mit jeweils unterschiedlichen Meßgeräten
am Bach für pH-Wert und Leitfähigkeit.
Geometrisches Mittel des Betrags der Differenz mit Extremwerten und Zahl der Werte n.
Probe-
stelle
pH-Wert pH-Wert Leitfähigkeit Leitfähigkeit
Bach versus Labor 2 Personen bzw. Meß- Bach versus Labor 2 Personen bzw. Meß-
geräte am Bach geräte am Bach
geom.
Mittel
Mini-
mum
Maxi-
mum
n geom.
Mittel
Mini-
mum
Maxi-
mum
n geom.
Mittel
Mini-
mum
Maxi-
mum
n geom.
Mittel
Mini-
mum
Maxi-
mum
n
R1 0 cm 0.30 0.07 0.53 7 17.42 12.95 29.97 7 1.67 1.67 1.67 1
R1 10 cm 0.29 0.09 0.58 7 9.11 0.30 34.10 7
R1 30 cm 0.27 0.03 0.56 7 8.15 1.60 30.10 7
R2 0 cm 0.31 0.00 0.64 8 0.04 0.04 0.04 1 11.11 8.00 14.90 8 1.01 0.40 1.90 2
R2 10 cm 0.31 0.02 0.67 8 7.65 4.00 21.10 8
R2 30 cm 0.28 0.06 0.59 8 0.07 0.07 0.07 1 4.80 1.00 18.00 7 0.60 0.60 0.60 1
R3 0 cm 0.38 0.13 0.67 8 9.06 5.00 15.90 8 0.17 0.17 0.17 1
R3 10 cm 0.38 0.08 0.77 8 9.14 6.50 17.77 8
R3 30 cm 0.32 0.11 0.58 8 5.39 1.00 23.90 8
S1 0 cm 0.23 0.02 0.60 8 0.02 0.02 0.03 2 10.50 7.00 14.50 8 0.73 0.57 0.83 3
S1 10 cm 0.19 0.02 0.40 8 5.58 3.00 9.40 8
S1 30 cm 0.15 0.01 0.38 8 6.04 3.00 10.50 8
S2 0 cm 0.23 0.05 0.57 7 0.28 0.28 0.28 1 6.17 4.70 8.80 8 1.29 0.33 2.93 2
S2 30 cm 0.28 0.10 0.44 7 6.35 3.10 14.00 8
S3 0 cm 0.17 0.03 0.38 8 0.03 0.02 0.05 2 8.37 6.00 16.60 8 0.39 0.00 0.97 3
126
4.1 Messung von pH-Wert und Leitfähigkeit
messungen führen.
Es wurde deshalb für die Meßstellen R1 und S1 der Einfluß der zeitlichen
Rangfolge der pH-Messung am Exkursionstag untersucht: Unterscheiden sich
die Amplitude der Parallelmessungen und die Abweichung vommittleren pH-
Wert, wenn die erste pH-Messung des Exkursionstages an R1 bzw. S1 durchge-
führt wurde, von denjenigen Amplituden und Abweichungen, wenn die 3., 4.,
5., 6. oder 10. pH-Messung des Exkursionstages an R1 bzw. S1 stattfand? In die
statistischen Berechnungen gingen nur die pH-Werte ein, die auf 3 Parallelmes-
sungen basieren.
Die Amplitude der pH-Parallelmessungen an R1 war bei der 1. Messung kein Einfluß der
Kalibrierung auf
Amplitude der
pH-Parallelmes-
sung
des Tages im Mittel kleiner als bei der 3. bis 10. Messung des Tages, die Unter-
schiede waren aber nicht signifikant (p > 0.15). An S1 war die Amplitude der
pH-Parallelmessungen bei der 1. Messung im Mittel etwas größer als bei der 3.
bis 10. Messung des Tages, aber auch hier waren die Unterschiede nicht signifi-
kant (p > 0.08). Ein Einfluß der Pufferlösung für die Kalibrierung des pH-Meters
auf die Amplitude der pH-Parallelmessungen kann also ausgeschlossen wer-
den.
Die absolute Abweichung des aktuellen pH-Werts vom mittleren pH-Wert kein Einfluß der
Kalibrierung auf
Niveau des pH-
Werts
war bei der 1. Messung des Tages an R1 im Mittel kleiner als bei der 3. bis 10.
Messung des Tages, die Unterschiede waren aber nicht signifikant (p > 0.45). An
S1 war die absolute Differenz zwischen dem aktuellen pH-Wert und dem mitt-
leren pH-Wert etwas größer, wenn die die 1. Messung des Tages an S1 durchge-
führt wurde, als die Abweichung, wenn die 4. bis 10. Messung des Tages an S1
stattfand; die Unterschiede waren aber nicht signifikant (p > 0.39). Der zeitliche
Abstand der Messung von der Kalibrierung hatte also auch keinen Einfluß auf
die Höhe des pH-Werts.
4.1.2 pH-Wert und Leitfähigkeit: Verglei
h zwis
hen Freiland
und Labor
Die Zuverlässigkeit von pH- und Leitfähigkeits-Messungen an den Harzbä- Notwendigkeit
von Ringtestschen wurde nicht mit Ringtests überprüft. Daß dies notwendig ist, zeigen aber
die von LUNDIN & KNUTSSON (1995) dargestellten Ringtests: Die pH-Werte
von versauerten Wässern wichen um bis zu 1.5 Einheiten zwischen den Labors
ab. Es können aber im Nachhinein orientierende Angaben zur Zuverlässigkeit
der Meßwerte gemacht werden. Die Tabelle 14 vergleicht die eigenen Messun-
gen von pH-Wert und Leitfähigkeit am Bach
• mit den Messungen der Harzwasserwerke im Labor („Bach versus
Labor“),
• mit den zufällig zum gleichen Zeitpunkt am Bach durchgeführten Mes-
sungen der Bundesanstalt für Geowissenschaften und Rohstoffe („2 Per-
sonen bzw. Meßgeräte“).
127
4 Methodische Ergebnisse und Diskussion der Methoden
Die parallelen Messungen im Gelände unterschieden sich um maximal 0.28Vergleich zwi-
schen 2 Meßge-
räten / Personen:
max. ∆ pH =
0.28,
max. ∆ Leitf. =
3 µS · cm-1
Vergleich Bach –
Labor:
∆ pH 0.77,
max. ∆ Leitf. =
30 µS · cm-1
pH-Einheiten, in der Regel aber um weniger als 0.1 Einheiten. Die Leitfähigkeit
differierte um maximal 3 µS · cm-1, in der Regel aber um weniger als 1 µS ·
cm-1. Die Meßwerte von pH-Wert und Leitfähigkeit unterschieden sich nicht
signifikant. Der Vergleich zwischen der Messung in einer Probe direkt nach der
Entnahme aus dem Bach mit der Messung einige Stunden später im Labor der
Harzwasserwerke ergab bei beiden Parameter ca. 10fach größere Unterschiede:
bis zu 0.77 pH-Einheiten und bis 30 µS · cm-1. Die am Bach gemessenen pH-
Werte in allen 3 Entnahmetiefen an der Probestelle R2 sowie in 30 cm an R3
waren signifikant von den im Labor gewonnenenWerten verschieden (p < 0.04).
Die Unterschiede waren bei der Leitfähigkeit sogar in der fließendenWelle aller
Untersuchungsstellen außer an S2 sowie in 10 cm Tiefe an S1 und 30 cm an R1
signifikant (p < 0.05).
Angesichts der niedrigen Leitfähigkeit des untersuchten Bachwassers und⇒ dringende
Empfehlung: pH
und Leitfähig-
keit am Bach
messen
der daraus folgenden hohen Empfindlichkeit der Proben gegenüber Änderun-
gen auf dem Transport ins Labor ist es naheliegend anzunehmen, daß die im
Freiland gewonnenen Meßdaten richtiger als die im Labor erzielten sind. Die
Unterschiede zwischen Labor- und Freilandmessungen waren so hoch, daß
davor gewarnt werden muß, pH-Wert und Leitfähigkeit von ionenarmen Bach-
wässern erst im Labor zu messen. Diese wurde in der Versauerungsforschung
aber immer wieder praktiziert, z. B. von HENDERSHOT et al. (1986), von
HULTBERG & GRENNFELT (1986), von ORMEROD et al. (1987c) sowie von
STONER et al. (1984).
Auch andere Autoren fanden deutliche Unterschiede zwischen pH-andere Studien:
1. ∆ pH Bach –
Labor ähnlich
hoch wie bei
Harzbächen
Meßwerten im Gelände und im Labor: 15% von sauren und neutralen
Bachwasser-Proben im Bayerischen Wald wiesen einen Unterschied von mehr
als 0.2 pH-Einheiten auf (FÖRSTER 1988). CARRICK & SUTCLIFFE (1983)
sowie SUTCLIFFE & CARRICK (1973a) maßen Unterschiede des pH-Werts
von 0.05–0.2 Einheiten zwischen Freiland und Labor, BORG (1986) in versau-
erten Bächen in Schweden sowie PICARD (1962) in lothringischen Fließge-
wässern stellten Unterschiede von 0.1 bis 0.2 pH-Einheiten fest. BAUER et al.
(1988) fanden mehr oder weniger große Abweichungen zwischen Freiland-
und Labormessungen, nannten aber keine Werte.
Anders als in der vorliegenden Untersuchung fanden ABRAHAMSEN et al.2. ∆ pH und
∆ Leitf. Bach –
Labor kleiner
als bei Harz-
bächen
(in SEIP 1980), BISHOP (1973b), BULL & HALL (1986), EDWARDS (1973),
LUNDIN (1995b), PSENNER (1989) sowie ZÖTTL et al. (1985a) keine bzw.
nur geringe Unterschiede zwischen der Freiland- und der Labormessung des
pH-Werts bzw. zwischen den Freilandmessungen verschiedener Labors. Bezüg-
lich der Leitfähigkeit stellte dies auch BISHOP (1973b) fest.
TURK (1986) zeigte, daß sich der pH-Wert auch in Gewässern mit deutlich
geringeren Leitfähigkeiten als in den Harzbächen (7–18 µS · cm-1) mit einem
Fehler von nur 0.04 pH-Einheiten messen läßt.
128
4.2 Meersalz-Korrektur der Äquivalent-Gehalte
4.2 Meersalz-Korrektur der Äquivalent-Gehalte
Unter anderem Calcium, Magnesium, Natrium, Kalium und Sulfat sind in der warum
Meersalz-
Korrektur?
Meerwasser-Gischt in unterschiedlichen Anteilen enthalten und werden über
den Ferntransport bis weit in das Landesinnere getragen (HÜTTER 1988). In
der Versauerungsforschung muß dieser meeresbürtige Anteil ausgeklammert
werden. Es interessiert hier nur der geogen und biogen aus dem Wasserein-
zugsgebiet stammende Anteil der puffernden Kationen Calcium, Magnesium,
Natrium und Kalium sowie der aus der Luftverschmutzung und biogenen
Umsetzungen herrührende Anteil des versauernden Anions Sulfat.
Tabelle 15: Vergleich von Versauerungsparametern mit (∗) und ohne Meersalz-
korrektur.
∆MSK =
|Wert∗ −Wert|
|Wert∗| · 100% [%] (33)
GeometrischeMittel. Probenahme 24. 3.1986 bis 23. 10.1991. Zahl derWerte
(n) siehe Abb. 95 und 96 (S. 736 und 739). Mittelwert-Bildung für jede
Spalte getrennt; deshalb ist geometrisches Mittel der % Differenz 6= %
Differenz, die aus geometrischen Mitteln des F-Werts bzw. der ALMER-
Relation berechnet wurde.
Probe-
stelle
% Werte
Na∗ < 0
F-
Wert∗
F-
Wert
% Differenz
|F-Wert|
ALMER-
Relation∗
ALMER-
Relation
% Differenz
|ALMER-
Relation|
R1 0 cm 95.2 3.37 3.24 2.6 0.64 0.57 7.0
R1 10 cm 100 3.13 3.04 2.7 0.72 0.67 7.5
R1 30 cm 100 3.11 3.02 2.7 0.69 0.64 7.8
R2 0 cm 8.6 1.78 1.80 0.7 0.52 0.50 4.1
R2 10 cm 0 1.90 1.91 1.0 0.53 0.50 4.2
R2 30 cm 50.0 1.88 1.90 1.0 0.53 0.50 4.2
R3 0 cm 1.4 1.58 1.59 0.9 0.48 0.46 4.0
R3 10 cm 0 1.95 1.96 0.6 0.45 0.43 3.7
R3 30 cm 0 1.74 1.75 1.1 0.50 0.48 4.2
S1 0 cm 58.8 0.52 0.59 13.1 -0.15 -0.12 14.
S1 10 cm 66.7 0.54 0.64 15.5 -0.11 -0.09 16.
S1 30 cm 100 0.53 0.63 16.0 -0.11 -0.09 17.
S2 0 cm 6.7 0.91 0.96 3.8 0.14 0.14 6.3
S2 30 cm 0 0.93 0.97 3.5 0.16 0.15 5.9
S3 0 cm 11.8 1.01 1.05 3.7 0.25 0.23 6.7
Die Meersalz-korrigierten Äquivalent-Gehalte von Natrium waren an allen
129
4 Methodische Ergebnisse und Diskussion der Methoden
Untersuchungsstellen wiederholt negativ (Tab. 15, S. 129). Daraus kannDifferenz zwi-
schen Versaue-
rungsparametern
mit und ohne
Meersalzkorrek-
tur an S1 > 10%,
an anderenMeß-
stellen < 10%;
keine Auswir-
kung auf stati-
stische Verglei-
che zwischen
Meßstellen
geschlossen werden, daß die Meersalz-Korrektur der Äquivalent-Gehalte der
basischen Kationen und von Sulfat an allen Probestellen zu Werten führte, die
vermutlich niedriger als die realen Werte waren. Die Tabelle 15 vergleicht die
mit und ohne Meersalzkorrektur berechneten F-Werte und Werte der ALMER-
Relation. Der relative Unterschied nahm im Längslauf der untersuchten Bäche
ab. Dies geht parallel mit der Abnahme des Anteils der negativen Werte
Meersalz-korrigierten Natriums.Mit Ausnahme der Untersuchungsstelle S1 lag
die Abweichung deutlich unter 10%. Die statistische Signifikanz von Unter-
schieden zwischen den Probestellen oder den Kompartimenten hing nicht von
der Meersalzkorrektur ab. Es ist deshalb vertretbar, daß die weitere Auswer-
tung des F-Werts und der ALMER-Relation auf den meersalzkorrigierten Wer-
ten fußt.
Als mögliche Ursachen für eine fehlerhafte Meersalz-Korrektur kommenUrsachen für
Fehler bei
Meersalz-
Korrektur
neben dem Eintrag von Chlorid, z. B. aus Straßensalz, systematische Ana-
lysefehler beim Chlorid-Gehalt und Fehler bei den Faktoren der Meersalz-
Korrektur in Frage. Der Chlorid-Eintrag wird im Kapitel 6.10.1 (S. 495) dis-
kutiert. Fehler der Chlorid-Analytik müssen vorerst ausgeschlossen werden.
Die im Rahmen dieser Arbeit zur Verfügung stehenden Analysewerte des Was-
serchemismus aus dem Einzugsgebiet der Langen Bramke – aus diesem Ein-
zugsgebiet stammen die Faktoren für die Meersalz-Korrektur – stimmten ins-
besondere bei Chlorid, Natrium, Kalium und Calcium sehr gut mit den von
HAUHS (1985a) vorgelegten Mittelwerten überein (Tab. 16). Systematisch zu
hohe Chlorid-Gehalte scheiden also als Fehlerquelle aus. Werte des Meersalz-
korrigierten Äquivalentgehalts von Natrium aus der Langen Bramke waren
überwiegend negativ: 88.9% an L1 und 58.3% an L2. Es kann deshalb ein
(systematischer) Fehler bei der Ermittlung dieser Korrekturfaktoren nicht aus-
geschlossen werden.
Auch in anderen Untersuchungen finden sich Ionen-Gehalte, die nach einer
Meersalz-Korrektur unrealistisch niedrig waren (z. B. SUTCLIFFE & CAR-
RICK 1983).
Es sei darauf hingewiesen, daß die Meersalz-Korrektur in der Versauerungs-
forschung noch nicht zumwasserchemischen Standard gehört. Es finden sich in
der Literatur immer wieder Untersuchungen von meeresnah gelegenen versau-
erten Gewässern, in denen eine Meersalz-Korrektur nicht durchgeführt wurde
(z. B. CAMPBELL et al. 1992).
4.3 Fehlerbere
hnung der Ionenbilanz
Die Tabelle 17 (S. 132) beschreibt den rechnerischen Fehler in der Ionenbilanzrechnerischer
Analysen-Fehler
in Ionenbilanz
< empfohlener
Grenzwert
von (anorganischen) Anionen und Kationen. Der Fehler lag imMittel zwischen
+0.01 ± 6.92% und +6.60 ± 4.08%; diese Werte liegen unterhalb demWert von
130
4.3 Fehlerberechnung der Ionenbilanz
Tabelle 16: Wasserchemismus der Probestellen L1 und L2 (Lange Bramke): Ver-
gleich der Werte der vorliegenden Arbeit mit Langzeitstudie Lange
Bramke.
Diese Arbeit (geometrische Mittel ohne Meersalz-Korrektur und Abfluß-
Wichtung, Juli 1989–Mai 1991) versus HAUHS (1985a) (mit dem Abfluß
gewichtete Mittel aus wöchentlichen Proben, Aug. 1983–Sept. 1984). Alle
Parameter außer pH-Wert und DOC in µeq · l-1. §: Einzelwert. k.A.: Wert
nicht angegeben. In HAUHS (1985a) keine Angaben, ob Werte Meersalz-
korrigiert.
Meßgröße diese Arbeit HAUHS
L1 L2 L1 L2
n n
Protonen 20.0 57 0.6 65 34 1
pH 4.70 57 6.20 65 4.40 6.12
Natrium 74.1 9 78.1 12 65 72
Kalium 15.1 9 14.2 12 17 16
Calcium 110.4 9 176.3 12 105 176
Magnesium 106.2 8 180.0 11 73 140
Mangan 6.8 10 0.5 16 12 <2
Aluminium 61.1 11 2.2 16 111 <1
Sulfat 241.5 14 220.0 19 271 228
Nitrat 31.5 13 40.5 18 65 46
Chlorid 91.5 12 91.5 17 89 87
Alkalinität -10.8 13 83.9 18 k.A. 37
DOC, mg · l-1 0.61 8 0.53 11 1.6§ 0.9§
10%, den McQUAKER & SANDBERG (1988) als Grenze für eine unzuverläs-
sige Analytik angaben. MURDOCH & STODDARD (1992) setzten den Grenz-
wert für Analysefehler sogar auf 19%. Es finden sich in der Literatur immer
wieder Untersuchungenmit einem Fehler in der Ionenbilanz vonmehr als 10%,
obwohl auch die Alkalinität bzw. der Gehalt organischer Anionen bestimmt
wurde (z. B. KEREKES et al. 1986; MALESSA 1993).
131
4 Methodische Ergebnisse und Diskussion der Methoden
4.4 Expositionsdauer der Proben
4.4.1 Expositionsdauer versus Anteil der Feinkörner
Tabelle 17: Statistiken des Fehlers in der Ionenbilanz in % nach McQUAKER &
SANDBERG (1988).
SD: Standardabweichung.
Probestelle ar. Mittel ± SD n
R1 0 cm 2.68 6.12 56
R1 10 cm 6.60 4.08 3
R1 30 cm 5.40 5.08 3
R2 0 cm 1.92 4.55 66
R2 10 cm 0.30 6.17 3
R2 30 cm 0.84 5.82 3
R3 0 cm 1.64 3.65 66
R3 10 cm -4.25 9.64 3
R3 30 cm 0.01 6.92 3
S1 0 cm 1.24 5.89 16
S1 10 cm -3.82 7.88 3
S1 30 cm 1.94 10.22 3
S2 0 cm 2.65 5.55 17
S2 30 cm 2.29 3.07 3
S3 0 cm 2.91 7.84 16
Die Korrelationskoeffizienten zwischen Expositionsdauer der Proben imEinfluß der Ex-
positionsdauer
auf % Feinkör-
ner gering
hyporheischen Interstitial und dem Anteil der feinkörnigeren Fraktionen mit
Korngrößen unter 2 mm, nämlich Grobsand, Mittelsand, Feinsand und Schluffe
/Tone, lagen an allen Untersuchungsstellen unter 0.52 (Tab. 18). Die gröbe-
ren dieser Fraktionen, nämlich Grobsand und Mittelsand, hatten tendenziell
eine negative oder kleinere positive Korrelation mit der Expositionsdauer als
die feineren Fraktionen Feinsand und Schluffe/Tone. Aus der Tabelle 18 läßt
sich schließen, daß die Expositionsdauer einen untergeordneten Einfluß auf die
Menge der feinkörnigeren Korngrößen-Fraktionen hatte.
4.4.2 Expositionsdauer versus Abundanz der
Makroinvertebraten
Es bestand an allen Probestellen eine positive Korrelation zwischen der Exposi-Einfluß der Ex-
positionsdauer
auf Summen-
abundanz ge-
ring 132
4.5 Zahl der statistisch nötigen Tierproben
Tabelle 18: Korrelation zwischen Expositionsdauer und den prozentualen
Anteilen der feineren Kornfraktionen Grobsand, Mittelsand, Fein-
sand und Schluffe/Tone.
Mai 1987 bis Nov. 1988. Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN.
Signifikanz-Niveau ≤ 0.05 (∗), ≤ 0.01 (∗∗) und ≤ 0.1 (#) bei zweiseitigem
Test.
Probe-
stelle
n Grobsand
0.63–<2 mm
Mittelsand
0.2–<0.63 mm
Feinsand
0.063–<0.2 mm
Schluffe/Tone
<0.063 mm
R1 120 -0.15 0.22 ∗ 0.38∗∗ 0.25∗∗
R2 116 -0.39∗∗ -0.1 0.23∗ 0.01
R3 120 -0.06 0.15# 0.50∗∗ 0.51∗∗
S1 114 -0.27∗∗ 0.10 0.11 -0.12
S2 120 -0.17 0.26∗∗ 0.42∗∗ 0.39∗∗
S3 105 -0.19 0.09 0.38∗∗ 0.32∗∗
tionsdauer der Proben im Hyporheal und der Summenabundanz der Makroin-
vertebraten. Da der Korrelationskoeffizient jedoch höchstens 0.54 betrug, dürfte
die Expositionsdauer keinen bedeutenden Einfluß auf die biologischen Ergeb-
nisse gehabt haben.
Tabelle 19: Statistischer Zusammenhang zwischen der Summenabundanz des
Hyporheos und der Expositionsdauer an den Probestellen R1 bis S3.
Mai 1987 bis 1988. Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN rs mit
Zahl der Werte (n) und Signifikanzniveau: ≤ 0.05 (∗), ≤ 0.01 (∗∗) und≤ 0.1
(#) bei zweiseitigem Test.
R1 R2 R3 S1 S2 S3
rs 0.48∗∗ 0.44∗∗ 0.38∗∗ 0.27∗ 0.24∗ 0.54∗∗
n 72 68 72 62 72 58
4.5 Zahl der statistis
h nötigen Tierproben
Es wurden jeweils 2 Parallelproben von Moosproben und jeweils nominell 6 nur an S1–30 cm
reichte Zahl der
Parallelproben
statistisch aus
Parallelproben aus jeder Tiefe im Hyporheon entnommen (siehe Kapitel 3.2.1,
S. 94, 96). Weniger als 6 Hyporheon-Proben standen immer dann zur Ver-
fügung, wenn Hochwasser exponierte Sediment-Röhrchen weggeschwemmt
133
4 Methodische Ergebnisse und Diskussion der Methoden
hatte (siehe Tab. 85, S. 389). Die Tabelle 20 (S. 135) stellt dieser Zahl der ent-
nommenen Proben die Zahl der nötigen Parallelproben gegenüber, um einen
statistischen Fehler von 10 bzw. 20% bei der Summenabundanz zu erreichen.
Bei einigen Probenahmen reichte die Zahl der Parallelproben aus, um den vor-
gegebenen Fehler von 10 oder 20% für den Mittelwert der Summenabundanz
zu unterschreiten. Häufiger reichte jedoch die Zahl der entnommenen Proben
nicht aus, um diesen Fehler zu unterschreiten. Mindestens 10 Parallelproben
hätten an mindestens einem Tag während der Untersuchungsperiode entnom-
menwerdenmüssen, um den statistischen Fehler unter 20% zu drücken. Dieser
statistisch notwendige Aufwand überschritt bei weitem die Arbeitskapazität.
Die Tabelle 20 bestätigt die im Kapitel 3.2.1.2 (S. 100) beschriebene Erkenntnis
aus der Literatur, daß die Probenahme von Makroinvertebraten in Fließgewäs-
sern nicht dem von der Statistik geforderten Umfang genügt. Darüberhinaus
hat das für die Tabelle 20 benutzte Rechenverfahren den grundsätzlichen Nach-
teil, daß man erst im Nachhinein bei der Auswertung der Proben erfährt, ob
man Proben in statistisch ausreichender Zahl entnommen hat. Weitere Proben
können dann aber nicht mehr gewonnen werden.
Die Genauigkeit der Ergebnisse in der Tabelle 20 sollte nicht überbewertet
werden. Die benutzte Formel basiert auf statistischen Größen der Normalver-
teilung. Die Abundanzwerte aus denHarzbächen sind jedoch in der Regel nicht
normalverteilt.
Es ist in der Fließgewässer-Ökologie eher die Ausnahme, die Zahl der Par-Arbeitskapazität
für Bearbeitung
ökologischer
Fragestellung⇔
Anforderung der
Statistik
allelproben anzugeben, die für einen vorgegebenen statistischen Fehler nötig
ist. Bereits im Kapitel 3.2.1.2 (S. 99) wurde beschrieben, daß die Zahl der Par-
allelproben das in der Fließgewässer-Ökologie übliche Maß übersteigt. Trotz-
dem reichte die Zahl der Parallelproben in der Regel nicht aus, um einen Feh-
ler von 20% bei der Summenabundanz zu erreichen. Im Spannungsfeld zwi-
schen statistischen Anforderungen und der Notwendigkeit, mit einer begrenz-
ten Arbeitskapazität ökologische Fragen zu beantworten, wurde in der vorlie-
genden Arbeit ein Kompromiß eingegangen, der das Schwergewicht auf die
Beantwortung ökologischer Fragen legt.
4.6 Kleinräumige Varianz der Abundanz und
Biomasse
An jeder Untersuchungsstelle wurde das Hyporheos mit mindestens 3 über
den Bach-Querschnitt verteilten Interstitialkörben und das Bryorheos mit 2 Pro-
ben von verschiedenen Punkten im Bach beprobt (siehe Kapitel 3.2.1, S. 94,
96). Unterscheiden sich die Summen-Abundanz und die Summen-Biomasse der
einzelnen Entnahmepunkte signifikant voneinander?
In der Alten Riefensbeek unterschieden sich die Summen-Abundanz und die(fast) keine
signifikanten
Unterschiede
zwischen Ent-
nahmepunkten
in Riefensbeek
im Hyporheos
und Bryorheos
sowie in Söse im
Bryorheos,
134
4.6 Kleinräumige Varianz der Abundanz und Biomasse
Tabelle 20: Berechnung der für einen vorgegebenen Fehler nötigen Zahl von
Parallelproben pro Monat (nach SOUTHWOOD 1992; ELLIOTT
1979).
Datengrundlage: monatliches arithmetischesMittel der Summenabundanz
zwischen März 1987 und Mai 1988. Kies: Hyporheon.
Pro- Pro- n pro Zahl der nötigen Proben Zahl der Probenahme-Tage
be- ben- Probe- bezogen auf arithmetisches mit ausreichender Zahl
stelle art nahme Mittel Proben
10% Fehler 20% Fehler 10% Fehler 20% Fehler
R1 Moos 2 0.5–88.9 0.1–22.2 2 von 7 4 von 7
R1 10 cm Kies 6 9.0–58.3 2.2–14.6 0 von 6 3 von 6
R1 30 cm Kies 6 13.1–179.2 3.3–44.8 0 von 6 3 von 6
R2 Moos 2 1.3–143.2 0.3- 35.8 1 von 7 2 von 7
R2 10 cm Kies 4–6 13.4–38.7 3.3–9.7 0 von 6 3 von 6
R2 30 cm Kies 4–6 1.9–44.9 0.5–11.2 1 von 6 3 von 6
R3 Moos 2 1.2–200.0 0.3–50.0 1 von 7 3 von 7
R3 10 cm Kies 6 6.3–42.8 1.6–10.7 0 von 6 3 von 6
R3 30 cm Kies 6 5.6–49.6 1.4–12.4 1 von 6 3 von 6
S1 Moos 2 0.1–74.8 0.1–18.7 2 von 7 2 von 7
S1 10 cm Kies 2–6 10.0–93.7 2.5–23.4 0 von 6 2 von 6
S1 30 cm Kies 2–6 2.8–88.1 0.7–22.0 0 von 6 1 von 6
S2 Moos 2 0.1–131.8 0.1–32.9 3 von 7 3 von 7
S2 10 cm Kies 6 22.9–103.1 5.7–25.8 0 von 6 1 von 6
S2 30 cm Kies 6 2.5–93.0 0.6–23.3 1 von 6 1 von 6
S3 Moos 2 8.9–128.0 2.2–32.0 0 von 7 0 von 7
S3 10 cm Kies 0–6 47.3–150.0 11.8–37.5 0 von 6 0 von 6
S3 30 cm Kies 2–6 13.4–120.0 3.3–30.0 0 von 6 1 von 6
Summen-Biomasse nicht signifikant zwischen den Entnahmepunkten von Hy-
porheos und Bryorheos, außer an R1 zwischen den Interstitialkörben II und III
(Tab. 21, Tab. 22, S. 136f.). Dies trifft auch für die Moosproben aus der Großen
Söse zu; nur an S3 unterschied sich die Summen-Biomasse signifikant zwischen
den Entnahmepunkten. Dagegen waren die Unterschiede zwischen den Inter-
stitialkörben häufiger signifikant, nämlich in 13 von 24 Fällen bei der Summen-
Abundanz und der Summen-Biomasse.
Die meisten signifikanten Unterschiede gab es an S1. Nur an dieser Meßstelle zahlreiche signi-
fikante Unter-
schiede zwi-
schen Entnah-
mepunkten im
Hyporheos der
Großen Söse
Ursache nicht
Faktor klein-
räumige Vertei-
lung, sondern
Faktor Jahreszeit
wurden bei Hochwasser im Sommer 1987 Interstitialkörbe weggeschwemmt
und mußten ersetzt werden (siehe Tab. 85 S. 389). Hauptursache für die signi-
fikanten Unterschiede dürfte also nicht der Faktor kleinräumige Verteilung der
135
4 Methodische Ergebnisse und Diskussion der Methoden
Tabelle 21: Test auf signifikante Unterschiede der Summen-Abundanz zwi-
schen verschiedenen Interstitialkörben (Hyporheos) bzw. verschie-
denen Moospolstern (Bryorheos), die im Bachquerschnitt an jeder
Untersuchungsstelle verteilt waren.
Zweiseitiger MANN-WHITNEY U-Test. n.s. = nicht signifikant, d. h. p ≥
0.1.
Probestelle R1 R2 R3 S1 S2 S3
Intersti-
tialkorb
I vs. II n.s. n.s. n.s. n.s. p ≤ 0.03 n.s.
I vs. III n.s. n.s. n.s. p ≤ 0.02 p ≤ 0.05 p ≤ 0.003
I vs. IV n.s. p ≤ 0.02
I vs. V p ≤ 0.008
I vs. VI n.s.
II vs. III p ≤ 0.02 n.s. n.s. p ≤ 0.02 p ≤ 0.10 n.s.
II vs. IV n.s. n.s.
II vs. V p ≤ 0.09
II vs. VI n.s.
III vs. IV p ≤ 0.006 p ≤ 0.03
III vs. V p ≤ 0.004
III vs. VI p ≤ 0.02
IV vs. V n.s.
IV vs. VI n.s.
V vs. VI n.s.
Moos
I vs. II n.s. n.s. n.s. n.s. n.s. n.s.
Wirbellosen, sondern der Faktor Jahreszeit sein. Es wurden nämlich bei den
Körben II und III Werte aus dem Frühjahr und Frühsommer mit Werten zwi-
schen Hochsommer und Vorfrühling verglichen.
Daß es zwischen den Probenahme-Punkten so viele signifikante Unter-es läßt sich nicht
vor der Probe-
nahme sagen,
wieviel Entnah-
mepunkte pro
Probestelle sta-
tistisch nötig
schiede gab, bestätigt vorangegangenen Befunde bezüglich der Zahl der sta-
tistisch nötigen Zahl der Proben. Es läßt sich aber auch nicht generell sagen,
ob es aus statistischen Gründen sinnvoll bzw. nötig ist, an vielen verschiede-
nen Punkten im Bachbett Proben zu nehmen, um Schwankungen der Summen-
Abundanz oder der Summen-Biomasse zu erfassen. Im Fall der Harzbäche
hätte in der Alten Riefensbeek auch eine geringere Zahl von Entnahmepunk-
ten mit jeweils mehr als 2 Einzelproben ausgereicht, in der Großen Söse waren
die vielen Punkte angebracht, um die hohe kleinräumige Varianz der Summen-
136
4.6 Kleinräumige Varianz der Abundanz und Biomasse
Tabelle 22: Test auf signifikante Unterschiede der Summen-Biomasse (Basis
Kopfkapselbreite) zwischen verschiedenen Interstitialkörben (Hy-
porheos) bzw. verschiedenen Moospolstern (Bryorheos), die im
Bachquerschnitt an jeder Untersuchungsstelle verteilt waren.
Zweiseitiger MANN-WHITNEY U-Test. n.s. = nicht signifikant, d. h. p ≥
0.1.
Probestelle R1 R2 R3 S1 S2 S3
Intersti-
tialkorb
I vs. II n.s. n.s. n.s. p < 0.005 n.s. p < 0.03
I vs. III n.s. n.s. n.s. p < 0.06 n.s. p < 0.0002
I vs. IV n.s. n.s.
I vs. V n.s.
I vs. VI n.s.
II vs. III p < 0.02 n.s. n.s. p < 0.02 p < 0.03 n.s.
II vs. IV p < 0.005 n.s.
II vs. V p < 0.007
II vs. VI n.s.
III vs. IV p < 0.02 p < 0.09
III vs. V p < 0.006
III vs. VI p < 0.03
IV vs. V p < 0.06
IV vs. VI n.s.
V vs. VI n.s.
Moos
I vs. II n.s. n.s. n.s. n.s. n.s. p < 0.07
Abundanz bzw. Summen-Biomasse zu berücksichtigen.
Dieses Ergebnis läßt sich nicht vor der Probenahme vorhersagen, sondern ⇒mehrere Ent-
nahmepunkte
pro Probestelle
sinnvoller als
wenige
erst nach der Auswertung. Es ist also weiterhin ratsam, möglichst viele Punkte
im Bachquerschnitt zu beproben, um die Varianz der Besiedlungsdichte oder
Biomasse zu erfassen. Die Auswertung der Tabelle 21 und Tabelle 22 ist nur für
die Summen-Abundanz und Summen-Biomasse gültig. Auf niedrigerer taxo-
nomischer Ebene würde sich die Situation noch komplexer darstellen.
Auf die Tatsache, daß die Unterschiede zwischen den Entnahmepunkten an
den Untersuchungsstellen in der Alten Riefensbeek deutlich seltener signifi-
kant waren als in der Großen Söse, soll bei der Besprechung des Einflusses der
Abflußdynamik und des kleinräumigen Strömungsmosaiks auf die Lebewelt
zurückgekommen werden (siehe Kapitel 6.17.2, S. 883).
137
4 Methodische Ergebnisse und Diskussion der Methoden
4.7 Bemerkungen zur Taxonomie
Differentialmerkmale in Zahlen zu fassen, kann nicht die Urteilskraft nach derSinn und Gren-
zen, taxonomi-
sche Merkmale
durch Messun-
gen zu verifi-
zieren
Betrachtung von 100, 1 000 oder 10 000 Individuen einer Gattung oder Art erset-
zen. Sie kann aber den Einstieg in die Bestimmung einer taxonomisch schwieri-
gen Tiergruppe erleichtern, die Gültigkeit eines Differentialmerkmals überprü-
fen, Klarheit bei sich widersprechenden Bestimmungsmerkmalen verschiede-
ner Autoren liefern undMerkmale ohne klaren Trennpunkt zwischen zwei Taxa
aussortieren. Taxonomie mit numerischen Elementen zu unterstützen, soll aber
nicht heißen, die jeder Bestimmung innewohnende Subjektivität mit scheinbar
objektiven Zahlen zu verbrämen.
Es ist möglich, daß sich morphologische Merkmale von Tieren oder Pflan-ändern sich mor-
phologische
Merkmale durch
pH-Stress oder
Al-Stress?
zen durch eine Änderung des Chemismus, z. B. durch erniedrigten pH-Wert
oder erhöhten Aluminium-Gehalt, verändern. Dieser Aspekt wird in den fol-
genden Kapiteln nicht weiter betrachtet, weil er den Umfang der Untersuchun-
gen gesprengt hätte.
4.7.1 Bestimmung der Larven der Chloroperlidae (Ple
optera 
Steiniegen)
Nach SCHMEDTJE et al. (1988, 1992) lassen sich die Larven der GattungenBegrenztheit
und Widersprü-
che in Schlüs-
seln für Chloro-
perlidae
der Chloroperlidae schwer unterscheiden. Die dort und in anderen Schlüsseln
angegebenen Bestimmungsmerkmale treffen nur bedingt auf die aus den Harz-
bächen vorliegenden Exemplare zu:
1. Es wurde kein Exemplar der Chloroperlide Siphonoperla gefunden, das
die Seiten des Pronotums so regelmäßig beborstet hatte wie die Abbil-
dung von SCHMEDTJE et al. (1988, 1992), die Abbildung 454 von
AUBERT (1959), die Abbildungen 9B und 27A von CONSIGLIO (1980),
die Abbildung 156a in ILLIES (1955b) und Abbildung 59B in ILLIES
(1963) zeigen. AUBERT (1959) gab dieses Merkmal auch nicht als Diffe-
rentialmerkmal für S. montana an, sondern nur für S. torrentium. Auch in
seiner Abbildung 450 von S. montana sind die Seitenränder nicht so stark
beborstet wie der Vorderrand des Pronotums.
2. Die Coronalnaht (sutura metopica) der Chloroperla-Larven aus den Harz-
bächen war höchstens halb so lang wie der Abstand der hinteren Ocellen,
entsprach also nur im günstigsten Fall der von CONSIGLIO (1980) sowie
von SCHMEDTJE et al. (1988, 1992) genannten Ausprägung. Exemplare
von Siphonoperla aus den Harzbächen konnten dagegen eine Coronal-
naht haben, die 1/3 so lang wie der Abstand der Ocellen war.
3. Die Angaben in den Bestimmungsschlüsseln sind teilweise widersprüch-
lich: Während ILLIES (1963) den Hinterleib von Chloroperla tripunc-
tata als braun beschreibt, ist dieser nach CONSIGLIO (1980) sowie
138
4.7 Bemerkungen zur Taxonomie
SCHMEDTJE et al. (1988, 1992) bei Chloroperla gelblich. Während nach
CONSIGLIO (1980) die Coronalnaht von Xanthoperla halb so lang wie
der Abstand der Ocellen ist, ist er nach SCHMEDTJE et al. (1988, 1992)
höchstens 1/3 so lang.
4. Das Merkmal „Behaarung der Cerci“ scheint für die Unterscheidung der
Gattungen unbrauchbar, da AUBERT (1959) die Abbildung 454 sowohl
auf S. torrentium als auch Ch. tripunctata bezog. CONSIGLIO (1980)
übernahm diese Zeichnung aus AUBERT (1959), ordnete sie aber nur Ch.
tripunctata zu.
Diese Unsicherheiten wurden zum Anlaß genommen, folgende in den oben
genannten Bestimmungsschlüsseln genannten Differentialmerkmale zu über-
prüfen:
• Quotient Körperlänge : Kopfkapselbreite als Maß für die Schlankheit der
Larven,
• Quotient Länge Antennen : Länge Cerci,
• Quotient Kopfbreite : Kopflänge,
• Quotient Breite des Pronotums : Länge des Pronotums,
• Quotient Abstand hintere Ocellen : Länge Coronalnaht.
Wichtige, nicht meßbare Merkmale zur Bestimmung der Larven waren der nicht meßbare
Bestimmungs-
merkmale der
Chloroperlidae
in Riefensbeek
und Söse
Besitz eines geringelten Abdomens, d. h. einheller Streifen im hinteren Teil der
Abdominalsegmente bei Siphonoperla bzw. ein einfarbiges Abdomen bei Chlo-
roperla sowie eine eher gelbliche Farbe des Abdomens und restlichen Kör-
pers bei Chloroperla und eine bräunliche Farbe bei Siphonoperla. Mit Hilfe der
Merkmale ‚Form der Borsten auf dem Pronotum‘ und ‚Dichte der Haare auf
den Tibien‘ (LILLEHAMMER 1988) konnte die nach ZWICK (1984) ausgestor-
bene bzw. verschollene Art Xanthoperla apicalis (NEWMAN) in den Proben
ausgeschlossen werden. Auch die eigenen Handfänge von Imagines sowie die
Bestimmung der Emergenz durch LEßMANN (1993) wiesen nur Chloroperla
und Siphonoperla an den Untersuchungsstellen nach.
In Tabelle 23 (S. 140) sind die geometrischen Mittel sowie Minima und meßbare Bestim-
mungsmerkmale
der Chloroperli-
dae in Riefens-
beek und Söse:
Maxima oben genannter taxonomischer Parameter aufgeführt. Die Werteberei-
che aller Parameter überschnitten sich zwischen Chloroperla und Siphonoper-
la, auch die Wertebereiche des von SCHMEDTJE et al. (1988, 1992) genannten
Differentialmerkmals „Länge der Coronalnaht im Verhältnis zum Abstand der
Ocellen“.
Der Quotient Abstand Ocellen : Länge der Coronalnaht war jedoch bei Chlo- 1. Quotient Ab-
stand Ocellen :
Länge der Co-
ronalnaht
2. Quotient
Kopfbreite :
Kopflänge
roperla signifikant (p < 0.0001) kleiner als bei Siphonoperla, ebenso der Quoti-
ent Kopfbreite : Kopflänge (p < 0.02). Alle anderen genannten Parameter unter-
schieden sich nicht signifikant zwischen Chloroperla und Siphonoperla. Die
Merkmale „Behaarung der Seitenränder des Pronotums“ (CONSIGLIO 1980;
ILLIES 1955b, 1963; SCHMEDTJE et al. 1988, 1992) und „Längenverhältnis
Antennen : Cerci“ (AUBERT 1959; ILLIES 1955b, 1963) waren zur Unterschei-
dung der Gattungen Chloroperla und Siphonoperla in den Harzbächen nicht
139
4 Methodische Ergebnisse und Diskussion der Methoden
Tabelle 23: Taxonomische Meßgrößen der beiden Chloroperlidae-Gattungen
Chloroperla und Siphonoperla (Plecoptera) in den beiden Harzbä-
chen.
Jeweils alle Larvenstadien zusammengefaßt. n = Zahl der vermessenen
Individuen.
Parameter Chloroperla spec. Siphonoperla spec.
geome-
trisches
Mittel
Mini-
mum
Maxi-
mum
n geome-
trisches
Mittel
Mini-
mum
Maxi-
mum
n
Körperlänge in mm 4.27 1.72 5.99 8 4.01 0.90 7.97 85
Kopfkapselbreite in mm 0.76 0.42 1.01 8 0.71 0.34 1.15 85
Körperlänge : Kopfkapselbreite 5.61 4.10 6.57 8 5.62 1.69 7.76 85
Kopfbreite : Kopflänge 1.14 1.02 1.52 8 1.23 0.80 1.55 51
Abstand Ocellen : Länge Coro-
nalnaht
2.56 2.00 3.00 7 6.07 2.80 12.5 65
Breite Pronotum : Länge Prono-
tum
1.58 1.29 2.19 8 1.66 1.26 2.40 85
Länge Antennen : Länge Cerci 1.38 1.11 1.88 8 1.35 1.07 1.74 48
brauchbar, das Merkmal „Form des Pronotums“ (AUBERT 1959; CONSIGLIO
1980; SCHMEDTJE et al. 1988, 1992) nur eingeschränkt. Die Grenze zwischen
querelliptischem Pronotum bei Siphonoperla und rechteckigem Pronotum bei
Chloroperla war bei den Larven aus den Harzbächen derart fließend, daß kein
sicherer Trennpunkt gefunden werden konnte. Versucht man dieses Problem
durch Messungen in den Griff zu bekommen, hatten zwar die Siphonoperla-
Larven ein eher querelliptisches und die Chloroperla-Larven ein eher rechtecki-
ges Pronotum, d. h. der Quotient Breite : Länge des Pronotums war größer als
bei Chloroperla. Der Unterschied war aber nicht mehr signifikant (p < 0.11).
Die Larven von Chloroperla und Siphonoperla aus den Harzbächen können,Bestimmungs-
schlüssel für
Chloroperla und
Siphonoperla
sobald sie länger als 2.5 mm sind (AUBERT 1959), mit folgendem Schlüssel
auseinandergehalten werden:
1.Hinterleib, aber auch übriger Körper gelblich. Keine hellen Ringe am Hin-
terende der Abdominalsegmente. Coronalnaht in der Regel länger als 1/4 des
Abstands der hinteren Ocellen. Kopf relativ schmaler als lang (Quotient
Breite : Länge etwa 1.1). Pronotum relativ breiter als lang, d. h. eher rechteckig
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Chloroperla NEWMAN s.str.
–Hinterleib, aber auch restlicher Körper bräunlich. Helle Ringe am Hinterende
der Abdominalsegmente, d. h. Abdomen sieht geringelt aus. Coronalnaht in
der Regel höchstens 1/4 so lang wie der Abstand der hinteren Ocellen. Kopf
relativ länger als breit (Quotient Breite : Länge etwa 1.3). Pronotum relativ
länger als breit, d. h. eher querelliptisch. (Zur Abtrennung von Xanthoperla
140
4.7 Bemerkungen zur Taxonomie
apicalis: Borsten auf Pronotum lang und zugespitzt; dichter Haarsaum auf
den Tibien) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Siphonoperla ZWICK
Die korrekte Bestimmung der Chloroperliden-Gattungen hat auch für die
angewandte Fließgewässerökologie Bedeutung, da Chloroperla für die Bestim-
mung der Gewässergüte nach DIN 38410, Teil 2 (FACHGRUPPE WASSER-
CHEMIE & NAW 1991) benutzt wird, die beiden anderen Gattungen aber
nicht.
4.7.2 Bestimmung der Leu
tra-Larven (Ple
optera 
Steiniegen)
Folgende Unzulänglichkeiten und Widersprüche waren Anlaß, Differential- Unzulänglichkei-
ten und Wider-
sprüche in ver-
fügbaren Be-
stimmungs-
schlüsseln für
Leuctridae
merkmale der in den Harzbächen gefundenen Larven der Familie Leuctridae
zu überprüfen:
1. Alle benutzten Bestimmungsschlüssel außer dem von RAUŠER (1980)
berücksichtigen nur einen Teil der vorkommenden Arten, insbesondere
nicht die in den untersuchten Bächen häufige Leuctra pseudocingulata
MENDL. Die ebenfalls zahlreich auftretende L. aurita NAVAS gehört ent-
weder überhaupt nicht zum Kreis der bearbeiteten Arten (CONSIGLIO
1980) oder ist als Larve nach den Schlüsseln von AUBERT (1959) und
ILLIES (1955b, 1963) nicht bestimmbar. L. rauscheri war ILLIES (1955b)
noch nicht bekannt, ILLIES (1963) präsentierte keinen Schlüssel für
Leuctra-Larven und CONSIGLIO (1980) fand diese Art nicht in Italien.
2. Die Schlüssel widersprechen sich in der Beschreibung von Differential-
merkmalen. SCHMEDTJE et al. (1992) benutzten dasMerkmal ‚spitz vor-
springende Ecken des Clypeus‘ zur Abtrennung von Leuctra braueri von
den übrigen Leuctra-Arten, während RAUŠER (1980) ‚auffällige Vorde-
recken des Clypeus‘ nur bei L. prima im Schlüssel erwähnte und auch in
der Abbildung 39/5 zeichnete. Den Kopf von L. braueri zeichnete er dage-
gen in der Abbildung 38/1 ohne solche Vorsprünge.
3. Das in allen Schlüsseln häufig benutzte Merkmal der Beborstung oder
Behaarung von Körperteilen ist bei vielen Individuen zur Bestimmung
nicht immer geeignet; besonders Borsten brechen leicht ab, ihr Ansatz-
punkt am Körper ist aber nicht sichtbar, vor allem bei blassen Exemplaren
inmitten dichter Behaarung oder an den Cerci.
4. Die Beschreibung von Merkmalen im Text des Schlüssel stimmt in
RAUŠER (1980) z. T. nicht mit den Zeichnungen überein. Z. B. sollen laut
Bestimmungstext die Borsten auf dem Pronotum von L. inermis nach dem
Text 1/5 und die von L. rauscheri 1/6 seiner Länge betragen; in seiner
Abbildung 36/9 bzw. 36/8 sind sie aber bis zu 1/4 so lang. Das 5. und 6.
Abdominalsegment von L. inermis soll laut Text jeweils 16 bis 18 Borsten
haben, in Abbildung 38/9 sind aber nur 14 gezeichnet.
141
4 Methodische Ergebnisse und Diskussion der Methoden
5. Die Jahreszeit des Auftretens erwachsener Larven ist kein zuverlässiges
Merkmal. Die Unterscheidung der hippopus- von der inermis-Gruppemit
Hilfe des im Schlüssel von RAUŠER (1980) genannten Merkmals der Jah-
reszeit des Auftretens war für die Harzbäche nicht sinnvoll, da noch in
den Proben von Anfang August erwachsene Larven von L. inermis an
R1 auf 490 m ü. NN und an R2 auf 420 m ü. NN sowie welche von L.
rauscheri an R2 gefunden wurden; erwachsene Larven treten aber laut
RAUŠER (1980) höchstens bis Juni auf. Außerdem wurden Imagines von
L. inermis und von L. rauscheri an den Ufern der untersuchten Bäche bis
Mitte August gefangen. Die Funde von L. inermis und L. rauscheri noch
im August werden von anderen Bestimmungsschlüsseln bestätigt. Auch
ILLIES (1955b, 1963) gab die Flugzeit von L. inermis mit April bis Juli
an, ILLIES (1963) die von L. rauscheri mit April bis November, AUBERT
(1959) die von L. inermis mit April bis August und die von L. rauscheri
mit April bis September (siehe Tab. 59, S. 269).
6. Es ist sehr zweifelhaft, ob das Merkmal ‚Länge der Borsten auf den
Abdominalsegmenten im Vergleich zur Länge des jeweiligen Seg-
ments‘ (RAUŠER 1980) zur Abgrenzung von L. inermis gegen L. rau-
scheri und L. teriolensis in den Harzbächen geeignet ist. Schlüpfreife Lar-
ven, die sich durch die Einkerbung des Epiprocts eindeutig als männliche
L. rauscheri erwiesen, hatten Borsten, die 2/3 so lang wie die entspre-
chenden Abdominalsegmente waren; sie waren also nach dem Merkmal
der Borstenlänge Larven von L. inermis. Zuverlässiger scheinen sich die
Larven von L. inermis und L. rauscheri nach der Länge der Borsten auf
den Cerci auseinanderhalten zu lassen.
Es wurden schlupfreife männliche Larven mit ausgebildeten Fortsätzen auftaxonomische
Einordnung von
Leuctra pseudo-
cingulata
den abdominalen Tergiten am 11.8. in 10 und 30 cm Tiefe des Hyporheons sowie
Exuvien emergierter Larven zusammen mit Imagines am 31.7. in einer Röhre
zur Entnahme von Interstitialwasser aus 10 cmTiefe gefangen, die aufgrund der
Merkmale der Adulten zu Leuctra pseudocingulata MENDL gehören. Wegen
ihres unbehaarten Pronotums müssen sie in die major-Gruppe von ILLIES
(1955b) eingeordnet werden. Für die Einordnung in diese Gruppe spricht außer-
dem, daß auf das Pronotum der Larven das Differentialmerkmal der major-
Gruppe ‚Pronotum länger als breit‘ zutrifft (Quotient Länge : Breite 1.06 bis
1.19).
Die Larven von Leuctra nigra OLIVIER und Leuctra braueri KEMPNYMindestgröße
für Unterschei-
dung von L.
braueri und L.
nigra
konnten erst ab einer Kopfkapselbreite von 0.32 mm sicher voneinander unter-
schieden werden. Vereinzelt hatten allerdings Larven mit einer Kopfkapsel-
breite von 0.16 mm bereits die Merkmale von L. nigra ausgebildet.
142
4.7 Bemerkungen zur Taxonomie
4.7.3 Bestimmung der Larven und Imagines von Protonemura
(Ple
optera  Steiniegen)
Die Bestimmung von Protonemura-Larven bleibt mit allen verfügbaren Schlüs- Form der Hals-
kiemen unsiche-
res Merkmal bei
der Bestimmung
der Protonemu-
ra-Larven
seln unsicher, da diese die Länge und Form der Halskiemen zwar als grund-
legendes Merkmal zur Auftrennung in Arten-Gruppen benutzen, dieses aber
nicht konstant ist. Die Halskiemen der Larven aus den Harzbächen erreichen in
nicht wenigen Fällen nicht oder gerade den Vorderrand der Vorderhüften, ein
Argument für die Bestimmung als P. auberti ILLIES, P. fumosa RIS, P. meyeri
(PICTET), P. nimborum RIS oder P. praecox (MORTON), sie sind aber trotz-
dem im Enddrittel mehr oder weniger eingeschnürt, ein Argument für Einord-
nung in die P. nitida-Gruppe oder P. intricata RIS.
Die Bestimmung der Imagines von Protonemura wurde durch Widersprü- Widersprüche in
Schlüsseln für
die Imagines
che zwischen den benutzten Schlüsseln erschwert. Während z. B. LILLEHAM-
MER (1988) für die männlichen Imagines von Protonemura hrabei RAUŠER
ausdrücklich die dorsal gerade Linie des Epiprocts als Bestimmungsmerkmal
anführte und diese Eigenschaft auch abbildete (Abb. 208), zeichnete KIS (1974:
Abb. 110B) den Epiproct dieser Art mit dorsaler Kerbe.
4.7.4 Bestimmung der Larven der Empididae (Tanziegen)
Es gibt keinen umfassenden und zuverlässigen Bestimmungsschlüssel für die Widersprüche
zwischen / in
Bestimmungs-
schlüsseln für
Larven der mit-
teleuropäischen
Empididae
Larven der mitteleuropäischen Empididae. Der provisorische Schlüssel von
NIESIOLOWSKI in WAGNER (1997) widerspricht in folgenden Punkten den
Beschreibungen von RIVOSECCHI (1984):
1. Was RIVOSECCHI (1984:129) in Abbildung 55G als Hemerodromia
zeichnete, würde nach NIESIOLOWSKI in WAGNER (1997) als Cheli-
fera bestimmt.
2. Wenn die Fortsätze auf den Analsegmenten – wie im Schlüssel von NIE-
SIOLOWSKI in WAGNER (1997) – ein Differentialmerkmal sein sollen,
sind sie für Hemerodromia nach den Zeichnungen von RIVOSECCHI
(1984) nicht einheitlich gestaltet; in seiner Abbildung 55G fehlen sie, in
den Abbildungen 54D und 55L sind sie ansatzweise vorhanden, genauso
wie in der Abbildung 57 von WAGNER (1997).
Der Schlüssel von NIESIOLOWSKI in WAGNER (1997) ist darüberhinaus
in folgenden Punkten in sich widersprüchlich:
1. Die Kennzeichen zur Abgrenzung der Hemerodromiinae von den Cli-
nocerinae „Scheinfüßchen der Analsegmente kräftig“ gegen „Scheinfüß-
chen der Analsegmente kurz oder mittellang“ stellen keinen unmittelba-
ren Gegensatz dar. Auch kurze oder mittellange Scheinfüßchen können
kräftig sein; die Eigenschaft „kräftig“ bezieht sich eindeutig auf das Breite-
Länge-Verhältnis der Scheinfüßchen, die Eigenschaft „kurz oder mittel-
lang“nur auf die Länge der Scheinfüßchen.
143
4 Methodische Ergebnisse und Diskussion der Methoden
2. Gibt es denn mehrere Analsegmente? Wenn ja, welche der 11 äußerlichen
Körpersegmente sind dies?
3. Das Differentialmerkmal „Analsegmente mit Borsten, die auf sehr kurzen
Fortsätzen entspringen“ für die Chelifera-Larven widerspricht den Abbil-
dungen 59 und 60. Diese zeigen keine Fortsätze (Plural, sic!). Die Abbil-
dung 60 deutet nur einen Fortsatz an, die Abbildung 59 zeigt keinen ein-
zigen.
4. Der Schlüssel deckt nicht die Merkmalskombination „keine Analfort-
sätze“ und „mittellange Scheinfüßchen“ auf dem letzten äußerlichen Kör-
persegment ab.
Für die in den Harzbächen gefundenen Larven der Empididae wird deshalbBestimmungs-
schlüssel für
Larven der
Empididae
folgender vorläufiger Schlüssel benutzt. Vorläufig,
• weil er ausschließlich auf fixiertem Larvalmaterial, nicht aber auf Larven
aus der Zucht mit anschließender Bestimmung der Imagines basiert,
• weil er nur auf Larven aus den Harzbächen basiert. Der provisorische
Charakter wird durch den Zusatz „Typ“ bei den Gattungsnamen ausge-
drückt.
Für Larven ab einer Körperlänge von ca. 0.3 mm.
1. Scheinfüßchen sehr schwach ausgebildet, fast nicht sichtbar, Larvewurmartig
(Abb. 58 in WAGNER 1997) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .andere Arten
– Scheinfüßchen deutlich ausgebildet, vorletztes Scheinfüßchen (auf Segment
X) mindestens 0.02 mm lang bzw. 1/16 der Länge des letzten Segments (XI) 2
2. 7 Paar Scheinfüßchen (auf Segment V bis XI) (Abbildungen 56 und 59 in
WAGNER) (Hemerodromiinae) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3
– 8 Paar Scheinfüßchen (auf Segment IV bis XI) (Abbildungen 61 und 66 in
WAGNER) (Clinocerinae) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
Anmerkung: Bei 1 mm langen Tieren sind die Fortsätze auf dem letzten Seg-
ment (XI) ca. 0.03–0.15 mm lang, bei 0.3 mm langen Tieren ca. 0.15–0.4 mm.
3.Keine sichtbaren oder nur 4 winzige rundhöckerige Fortsätze auf dem letzten
Segment (XI). Scheinfüßchen auf dem letzten Segment (XI) relativ kurz, weni-
ger als 1/3 der Länge des Segments (im Mittel 1/5) . . . . . . . . . . Typ Chelifera
Anmerkung: Die Fortsätze auf dem letzten Segment (XI) können oft erst bei
60-facher Vergrößerung gesehen werden, wenn die Borsten auf dem Segment
vorsichtig mit einer Minutiennadel von Detritus gesäubert worden sind. Bei
5 mm langen Tieren sind die Fortsätze ca. 0.02 mm lang, bei 1 mm langen
Tieren ca. 0.01 mm.
– Fortsätze auf dem letzten Segment (XI) deutlich sichtbar. Scheinfüßchen auf
dem letzten Segment (XI) relativ lang, im Mittel 1/3 der Länge des Segments
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Typ Hemerodromia
4. Scheinfüßchen auf dem letzten Segment (XI) erreichen die Basis der Fortsätze
auf diesem Segment . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Typ Clinocera
– Scheinfüßchen auf dem letzten Segment (XI) erreichen mindestens die Basis
der Fortsätze, z. T. auch deren Spitze . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Typ Wiedemannia.
144
4.8 Schätzung der Biomasse
4.8 S
hätzung der Biomasse
Die Tabelle 24 zeigt am Beispiel von Odontocerum albicorne (SCOPOLI) Umrechnungs-
faktoren Kopf-
breite→ Bio-
masse aus
Weichwasserbä-
chen unterschei-
den sich deutlich
beträchtliche Unterschiede von durchschnittlich 30 bis zu 61% in der Biomasse
in Abhängigkeit von der Regressionsgleichung für die Umrechnung von Kopf-
kapselbreite in Biomasse. Die Umrechungsfaktoren von ELLIOTT (1982) füh-
ren zu deutlich geringeren Biomassen als die von MEYER (1989b). Die Unter-
schiede nehmen prozentual mit zunehmendem Larvalstadium deutlich ab.
Tabelle 24: Vergleich der mit den Regressionsgleichungen von MEYER (1989b)
und von ELLIOTT (1982) berechneten Biomasse von Odontocerum
albicorne an den Untersuchungsstellen R1 bis R3.
Geometrische Mittel der Biomasse in mg sowie der Abweichung der Bio-
masse nach ELLIOTT von der nach MEYER berechneten in%. Umsetzung
Kopfkapselbreite in Larvalstadium nach ELLIOTT (1982).
Larval-
stadium
Biomasse
(MEYER) in mg
Biomasse
(ELLIOTT) in mg
Abweichung ELLIOTT
von MEYER in %
n
II 0.19 0.07 61.35 2
III 0.80 0.39 51.34 5
IV 2.50 1.46 41.77 3
V 8.16 5.72 29.77 4
MEYER (1989b) empfahl ihre Umrechungsfaktoren für Individuen aus Ursachen für
Unterschiede
nicht aufzuklä-
ren⇒ Biomasse-
Werte in Rie-
fensbeek und
Söse mit Unsi-
cherheit behaf-
tet, die nicht
quantifizierbar
mitteleuropäischen Weichwasser-Bergbächen, weil das Temperaturregime und
die Nahrungsbedingungen die Korpulenz von Makroinvertebraten beeinflus-
sen können. Die Unterschiede zwischen den Umrechungsfaktoren sind umso
erstaunlicher, als der von MEYER (1989b) besammelte Schwarzwaldbach
Steina und der von ELLIOTT (1982) bearbeitete nordenglische Bach ein ähn-
liches Temperaturregime und einen ähnlichen Wasserchemismus (CRISP &
Le CREN 1970; Le CREN 1969 vs. MEYER 1990; SCHWOERBEL 1989) haben.
MEYER (1989b) trocknete die 89 Exemplare von O. albicorne bei 104 °C,
ELLIOTT (1982) 1101 Individuen bei 65 °C. MEYER standen zwar Tiere aus
allen Larvalstadien zur Verfügung, sie gab aber nicht an, wieviel Individuen
aus den jeweiligen Stadien stammten. Diese Angaben finden sich dagegen bei
ELLIOTT (1982). Möglicherweise waren die beiden jüngsten Larvalstadien in
MEYER (1989b) im Vergleich zu ELLIOTT (1982) unterrepräsentiert, so daß
die Abweichungen zwischen den beiden Populationen bei den jüngsten Lar-
ven am größten wurden (Tab. 24). Die Spannbreite der Körpergröße der Tiere
von ELLIOTT (1982) war etwas größer als die der Tiere von MEYER (1989b);
die Tiere von MEYER (1989b) waren deutlich schwerer als die von ELLIOTT
145
4 Methodische Ergebnisse und Diskussion der Methoden
(1982), obwohl MEYER bei einer höheren Temperatur als ELLIOTT getrocknet
hatte.
Bisher nicht untersucht worden ist: Inwieweit wird die Biomasse durch Detri-
tus und Sand, der an den Tieren anhaftet, verändert? Wie hoch ist der Anteil
der Individuen, die Beine, Antennen oder Schwanzfäden verloren haben? Die
wirkliche Ursache für den Unterschied in den Umrechnungsfaktoren läßt sich
im Rahmen dieser Arbeit allerdings nicht ermitteln. Gegen die Benutzung der
Umrechnungsfaktoren von ELLIOTT (1982) in den Harzbächen spricht, daß
die von diesem bearbeitete Population von O. albicorne in einem Wasser auf-
wuchs, das im Jahresmittel ca. 3 °Cwärmer war als die Harzbäche (CRISP &
Le CREN 1970; Abb. 29, S. 232). Als Schlußfolgerung ergibt sich eine nicht
quantifizierbare Unsicherheit bei den in dieser Arbeit präsentierten Biomasse-
Werten; es ist nicht mit letzter Sicherheit geklärt, ob die Umrechnungsfaktoren
aus demmitteleuropäischenWeichwasser-Bach Steina auf die Populationen aus
den mitteleuropäischen Weichwasser-Bächen Alte Riefensbeek und Große Söse
übertragen werden können. Die Angaben zur Biomasse in dieser Arbeit sollten
deshalb nicht als exakte Rechenwerte, sondern als Schätzungen der Größenord-
nung angesehen werden.
Auf den Gebrauch weiterer Quellen für Umrechnungsfaktoren von Körper-
größe in Biomasse, z. B. von SMOCK (1980) für nordamerikanische Insek-
ten, wurde verzichtet, obwohl damit auch die Biomassen adulter Käfer bere-
chenbar sind. Noch problematischer wird der Vergleich von Biomassen, wenn
die Umrechnungsgleichungen auf aschefreiem Trockengewicht basieren (z. B.
NOLTE 1991).
4.9 Univariate Statistik
Einige in der Gewässerökologie benutzte Statistik-Bücher vermeiden es, Test-
verfahren auf die Normalverteilung von Daten zu erwähnen, z. B. AUTOREN-
KOLLEKTIV et al. (1988) sowie FUNK et al. (1985).
4.9.1 Bere
hnung der Tagesmitteltemperatur
Die Tagesmitteltemperatur wurde anhand der stündlichen bzw. halbstündli-
chen Temperaturmessungen der automatischen Meßstation an der Probestelle
S2 im Herbst 1989 auf 3 verschiedene Arten berechnet:
1. arithmetisches Mittel von Tagesminimum und Tagesmaximum;
2. arithmetisches Mittel aus allen Einzelmessungen innerhalb von 24 Stun-
den;
3. geometrisches Mittel aus allen Einzelmessungen innerhalb von 24 Stun-
den.
146
4.9 Univariate Statistik
Die dritte Methode wurde zusätzlich zu den beiden Varianten des arithmeti-
schen Mittels benutzt, weil die Datensätze an 25 von 29 Tagen keiner Normal-
verteilung folgten.
Das geometrische Mittel der Wassertemperatur war im Mittel geom. Tagesmit-
teltemperatur <
arithm. Tages-
mitteltemperatur
0.007 °C niedriger als das arithmetische Mittel aus allen Einzelmessungen
und im Mittel 0.009 °Ckälter als das arithmetische Mittel aus den täglichen
Minimax-Werten. Das arithmetische Mittel aus allen Einzelmessungen war
0.002 °C kälter als das arithmetische Mittel aus den Minimax-Werten. Der
Unterschied zwischen dem geometrischen Mittel und dem arithmetischen
Mittel der Einzelmessungen war signifikant (p < 0.0001). Die Abweichung zwi-
schen den beiden Berechnungsformen des arithmetischen Mittels schwankte arithm. Tages-
mitteltemperatur
aus Einzelwer-
ten < arithm.
Tagesmitteltem-
peratur aus Mi-
nimax-Werten
Unterschiede
nicht signifikant,
aber an einigen
Tagen > Meßfeh-
ler
zwischen -0.76 °Cund +0.29 °C. Sie war an 3 von 29 Tagen größer als der maxi-
male Meßfehler der automatischen Meßstation (±0.12 °C). Dieser Unterschied
war nicht signifikant (p > 0.58) genauso wie der zwischen dem geometrischen
Mittel und dem arithmetischen Mittel der Minimax-Werte (p > 0.88). Die größte
Abweichung zwischen den beiden Berechnungsformen des arithmetischen
Tagesmittels gab es an dem Tag, an dem die Tagesamplitude maximal für die
Meßkampagne war. Die Berechnung des Tagesmittels der Wassertemperatur
aus den minimalen und maximalen Werten birgt also ge1egentlich einen grö-
ßeren statistischen Fehler als die Ungenauigkeit der Temperaturmessung und
ist an solchen Tagen signifikant vom richtigen Wert entfernt.
Da die Daten für diese statistischen Berechnungen nicht an Tagen mit sehr geom. Mittel für
Berechnung der
Tagesmitteltem-
peratur empfeh-
lenswert
großen Temperaturamplituden gewonnen wurden, z. B. an strahlungsintensi-
ven Sommertagen mit kalten Nächten, sind die Ergebnisse vorerst nicht auf das
Temperaturregime des gesamten Jahres übertragbar. Da die Temperaturwerte
pro Tag nicht normalverteilt waren, und da die Abweichung zwischen dem
arithmetischen Mittel aus den Einzelwerten und dem aus den Minimax-Werten
an einigen Tagen deutlich größer als der Meßfehler der Meßstation war, ist das
geometrische Mittel für die Berechnung des Tagesmittels derWassertemperatur
zu empfehlen.
In verschiedenen britischen Bächen unterschied sich die Berechnung der Abweichungen
zwischen Ver-
fahren der Mit-
telwertsberech-
nung in anderen
Bächen
Tagesmitteltemperatur aus Minimum und Maximum nur um höchstens
0.8 °Cvon der Berechnung aus Dauermessungen über 24 Stunden (CRISP
& Le CREN 1970; MACAN 1958e, zusammengefaßt in CRISP 1992). Diese
Ergebnisse lassen sich nur bedingt mit der oben beschriebenen Auswertung
der Messung an der Großen Söse vergleichen, weil an den britischen Bächen
ganzjährig gemessen wurde, während die Wassertemperatur in der Großen
Söse nur in einem Zeitraum mit sehr geringen Tagesschwankungen gemessen
wurde (Tab. 176, S. 1101 im Anhang). In diesen britischen Bächen waren die
maximalen Tagesamplituden der Temperatur deutlich größer als an S2.
147
4 Methodische Ergebnisse und Diskussion der Methoden
4.9.2 Statistis
he Auswertung des pH-Wertes und des
Abusses
Die Tabelle 25 zeigt, wie stark der Einfluß der Berechnungsmethode auf denmax. Unter-
schiede zwi-
schen verschie-
denen Verfahren
der Mittelwerts-
berechnung
beim pH: 0.34
bis 0.99 pH-Ein-
heiten
mittleren Wert des pH-Wertes ist, wenn seine Spannbreite groß ist. Trotz der
großen Stichprobengröße von jeweils über 100 Werten beträgt der Unterschied
zwischen den verschiedenen Möglichkeiten der Berechnung mit und ohne Ent-
logarhithmierung bis zu 0.3 pH-Einheiten (Spalte 5 vs. Spalte 6: S2); diese Dif-
ferenz vergrößert sich auf 1 pH-Einheit (Spalte 6 vs. Spalte 8: S2), wenn der
pH-Wert aus der Protonen-Menge zurückgerechnet wird.
Tabelle 25: Verschiedene Arten der Berechnung des mittleren Wertes des pH-
Wertes.
Datenbasis: zwischen 24. 3.1987 und 31. 7.1990. Protonen-Menge in µmol ·
l-1.
Probe-
stelle
Mini-
mum
Maxi-
mum
n arithm.
Mittel
pH
ohne
antilog
arithm.
Mittel
pH mit
antilog
pH
aus
geom.
Mittel
H+
pH aus
arithm.
Mittel
H+
arithm.
Mittel
H+
geom.
Mittel
H+
R1 7.17 8.27 112 7.69 7.74 7.69 7.64 0.023 0.020
R2 6.98 7.98 112 7.52 7.57 7.52 7.46 0.035 0.030
R3 6.92 8.11 114 7.53 7.59 7.53 7.46 0.035 0.030
S1 3.71 5.20 118 4.22 4.28 4.22 4.19 64.88 60.13
S2 4.21 6.96 119 6.03 6.37 6.03 5.38 4.209 0.939
S3 4.94 7.72 117 6.60 6.82 6.60 6.17 0.675 0.253
Diese Ergebnisse bestätigen die Darstellung von HÖLZER (1977); dieser
zeigte, daß die arithmetischen und geometrischen Mittel umso mehr vonein-
ander abweichen – bei seinen Messungen um bis zu über 0.6 pH-Einheiten – ,
je stärker der pH-Wert des Datensatzes schwankt.
In der Hydrologie werden die meisten gewässerkundlichen Hauptwerte alsin Hydrologie
Hauptwerte als
arithm. Mittel
trotz Nicht-Nor-
malverteilung
arithmetische Mittel angegeben (HÖLTING 1989). Die Häufigkeitsverteilung
der Abfluß-Werte ist ein typisches Beispiel für die starke Dominanz niedriger
Werte (rechts-schiefe Verteilung), es liegt also keine (angenäherte) Normalver-
teilung vor.
Die Tabelle 26 vergleicht arithmetisches und geometrisches Mittel sowiefür Abfluß an
Pegel Riefens-
beek Median
und geom. Mit-
tel≪ arithm.
Mittel⇒ hydro-
logische Haupt-
werte als geom.
Mittel / Median
angeben
Median des Abflusses am Pegel Riefensbeek (Spalte 3 bis Spalte 5). Die Zahl
derWerte ist in allen Datensätzen sehr hoch (Spalte 2), da täglicheMeßwerte zur
148
4.9 Univariate Statistik
Tabelle 26: Vergleich der arithmetischen und geometrischen Mittel sowie des
Medians vom Abfluß am Pegel der Harzwasserwerke im Ort Rie-
fensbeek unterhalb der Mündung der Alten Riefensbeek in die Söse
(siehe Abb. 2, S. 43).
Zeitraum n Abfluß in m3 · s-1 % Abweichung
arithm.
Mittel
geom.
Mittel
Median geom. Mittel
vom arithm.
Mittel
Median vom
arithm. Mittel
Wasserwirtschaftliche
Jahre 1986 bis 1990
1826 0.766 0.438 0.392 42.8 48.3
31. 3.1987 bis 13. 4.1988
(Bryorheos-Proben)
410 1.100 0.747 0.638 32.1 42.0
21. 4.1987 bis 3. 5.1988
(Hyporheos-Proben)
379 0.990 0.699 0.659 29.4 33.4
Sommer 1987 (1. 5.–
31. 10.1987)
184 0.650 0.535 0.562 17.7 13.5
Sommer 1988 (1. 5.–
31. 10.1988)
184 0.455 0.312 0.242 31.4 46.8
Verfügung standen. Bei normalverteilten Daten liegen alle drei Arten desmittle-
ren Wertes dicht beieinander. Dies ist jedoch in der Tabelle 26 nicht der Fall. Die
Tabelle 27 (S. 150) zeigt, daß die Abfluß-Werte am Pegel Riefensbeek nicht nor-
malverteilt sind. Deshalb sind das geometrische Mittel bzw. der Median deut-
lich niedriger als das arithmetische Mittel (Tab. 26 sowie Tab. 63 und Tab. 62,
S. 149, 286, 285): Das geometrische Mittel ist 17.7 bis 42.8% kleiner als das arith-
metische Mittel (Spalte 6 in Tab. 26 der Median 13.5 bis 48.3% kleiner als das
arithmetische Mittel (Spalte 7 in Tab. 26 Das arithmetische Mittel wird von den
hohen Abfluß-Werten stärker beeinflußt als das geometrische Mittel und der
Median. Von den Maßstäben der Statistik her ist das arithmetische Mittel nicht
angebracht, um den mittleren Abfluß zu kennzeichnen. Weil beim arithmeti-
schen Mittel die maximalen Abflüssen überbetont werden, ist es auch der Nut-
zen in der Ökologie fragwürdig, mit dem arithmetischen Mittel die zentrale
Tendenz des Abfluß-Regimes zu beschreiben. Es wäre also aus statistischen und
ökologischen Gründen sinnvoll, die hydrologischen Hauptwerte als geometri-
sches Mittel oder Median anzugeben.
4.9.3 Test auf Normalverteilung der abiotis
hen Parameter
Die Tabelle 27 (S. 150) zeigt beispielhaft für die Probestelle R1 und 10 phy- Verfahren für
den Test auf
Normalvertei-
lung kommen
zu unterschied-
lichen Ergebnis-
sen
sikalische und chemische Meßgrößen sowie für den Pegel Riefensbeek, daß
die Berechnung der Parameter für den Test auf Normalverteilung häufig zu
149
4 Methodische Ergebnisse und Diskussion der Methoden
widersprüchlichen Ergebnissen führt. Die statistischen Methoden unterschie-
den sich bezüglich der Entscheidung über das Vorliegen einer Normalvertei-
lung bei fast allen Meßgrößen mit Ausnahme der getesteten Variablen pH-
Wert und Sauerstoff-Gehalt. Der relative Variationskoeffizient zeigte am ehe-
sten eineNormalverteilung an, war also amunempfindlichsten. Größere Daten-
sätze waren keineswegs zwangsläufig normalverteilt. Dies widerspricht der in
der Limnologie und der angewandten Statistik oft geäußerten Ansicht, daß sich
mit der Vergrößerung eines Datensatzes auch eine Normalverteilung ergibt.
ELLIOTT (1979) gab z. B. tabellierte Werte von U für den MANN-WHITNEY
Test nur für n ≤ 20 an. Stichprobenumfänge von n > 60 – wie in Tabelle 27 –
sind dagegen vergleichsweise große Datensätze (ELLIOTT 1979).
Tabelle 27: Ergebnisse der Tests auf Normalverteilung abiotischer Meßgrößen
an Probestelle R1 sowie des Abflusses am Pegel Riefensbeek.
KNV = keine Normalverteilung; NV = Normalverteilung.
Parameter n Variations-
koeffizient
rel. Varia-
tionskoeffi-
zient in %
DAVID-
Quotient
Vodka-Test
(KOLMOGOROV-
SMIRNOV)
R1
Wassertemperatur 114 0.311→ KNV 2.91→ NV 5.895→ KNV 0.2906→ NV
Abfluß 29 0.955→ KNV 17.73→ NV 3.357→ KNV 0.0109→ KNV
Fließgeschwindigkeit 87 0.612→ KNV 6.56→ NV 4.616→ NV 0.3456→ NV
Schluffe/Tone 30 cm
Tiefe
60 0.393→ KNV 5.07→ NV 6.127→ KNV 0.4715→ NV
Porosität 30 cm Tiefe 60 0.092→ NV 1.19→ NV 5.484→ KNV 0.9395→ NV
pH-Wert 112 0.027→ NV 0.26→ NV 5.236→ NV 0.6657→ NV
Leitfähigkeit 107 0.121→ NV 1.17→ NV 3.788→ KNV 0.0413→ KNV
Sauerstoff-Gehalt 85 0.066→ NV 0.72→ NV 5.041→ NV 0.6948→ NV
Sauerstoff-Sättigung 81 0.047→ NV 0.52→ NV 6.245→ KNV 0.0342→ KNV
BSB5 6 0.282→ NV 11.52→ NV 2.953→ KNV 0.844→ NV
Pegel Riefensbeek
Abfluß am Pegel 1826 1.376→ KNV 3.221→ NV 11.627→ KNV < 0.0001→ KNV
Wirklich zuverlässig kann man nur dann entscheiden, ob ein Datensatzman ist auf der
sicheren Seite,
wenn Nicht-
Normalvertei-
lung angenom-
men wird
normalverteilt ist oder nicht, wenn alle benutzten statistischen Methoden zu
einem übereinstimmenden Ergebnis kommen. In der vorliegenden Untersu-
chung wurden deshalb nur statistische Methoden für nicht-normalverteilte
Daten angewandt, also ein statistisch konservatives Vorgehen gewählt.
150
4.10 Multivariate Statistik: Punkthaufen-Analyse
4.10 Multivariate Statistik:
Interpretationsmögli
hkeiten mit der
Punkthaufen-Analyse (Cluster-Analyse)
Dieses Kapitel soll zeigen,
1. daß die Aussagekraft einer Punkthaufen-Analyse auch von der Genau- Ziel des Kapitels
igkeit, Reproduzierbarkeit und Zuverlässigkeit der Datenerhebung
abhängt,
2. daß es nicht das „beste“ oder „wahre“ Ergebnis in einer Punkthaufen-
Analyse gibt,
3. sondern daß die Punkthaufen-Analyse mehrere Möglichkeiten aufzeigt,
Strukturen, auch bisher unentdeckte, in einem Datensatz zu sehen sowie
einen vorgegebenen Satz von Probestellen nach ihrem Choriotop-Gefüge
zu ordnen und zu charakterisieren;
4. daß auf einer Punkthaufen-Analyse basierende Interpretation ökologi-
scher Daten sehr vorsichtig geschehen soll.
Auch wenn in diesem Kapitel verschiedene Dendrogramme verglichen wer-
den, sollen nicht diese Produkte einer elektronisch arbeitenden Rechenma-
schine imMittelpunkt stehen, sondern die Variationen ihrer ökologischen Inter-
pretation.
Die Punkthaufen-Analyse ist ein multivariates statistisches Instrument, Punkthaufen-
Analyse kann
Strukturen in
unübersichtli-
chen Datensät-
zen aufdecken,
liefert aber kei-
nen statisti-
schen Beweis
Strukturen in unübersichtlichen Datensätzen aufzudecken. Sie liefert damit kei-
nen statistischen Beweis für die Erklärung von Zusammenhängen oder für
die Wirkung von Faktoren in Datensätzen (MÜHLENBERG et al. 1993), wie
ihn z. B. für univariate Datensätze ein r2-Wert mit Signifikanzniveau für eine
Eichgerade anzeigt. Es gibt keine allgemeingültigen Vorschriften für die Aus-
wahl der verschiedenen Gruppierungsmethoden und Ähnlichkeitsmaße. Bei
univariaten statistischen Verfahren gibt es dies dagegen, z. B. bei der Prüfung
auf Normalverteilung eines Datensatzes mit dem David-Quotienten oder der
Beschränkung des t-Tests auf normalverteilte Daten (SACHS 1984). Dieses
Fehlen allgemeingültiger Vorschriften stellt folgende Anforderungen an den
Umgang mit der Punkthaufen-Analyse:
1. Der Gebrauch von bzw. der Verzicht auf die Standardisierung der Daten Regeln für
Punkthaufen-
Analyse: be-
schreiben,
• ob bzw. warum
Daten standar-
disiert,
• warum be-
stimmtes Ent-
fernungsmaß
und Gruppie-
rungsmethode
ausgewählt,
sowie die Auswahl von Entfernungsmaß und Gruppierungsmethode sol-
len begründet werden;
2. anschließend sollen die Strukturen in den Daten und der Auswirkun-
gen auf die ökologische Interpretation verglichen werden. Die einen
Lehrbücher geben keine konkreten Regel bei dieser Auswahl vor (z. B.
• welchen Ein-
fluß diese Aus-
wahl auf Er-
gebnis hat
Van TONGEREN 1987). Die anderen geben grobe Richtlinien an. Die
Tabelle 28 (S. 152) stellt diese beiden Richtungen einander gegenüber.
MÜHLENBERG et al. (1993) wiesen darauf hin, daß die Anwendung ver-
schiedener Methoden der Punkthaufen-Analyse zu sehr unterschiedlichen
151
4 Methodische Ergebnisse und Diskussion der Methoden
Tabelle 28: Vorgaben zur Wahl der Methode bei der Punkthaufen-Analyse.
keine konkreten Richtlinien klare Richtlinien
Van TONGEREN (1987: 180): Grundlage der
Wahl eines Proximitätsmaßes u. a. „bestes pro-
fessionelles Urteilsvermögen (oder ist es Intui-
tion?)“.
Euklidische Distanz betont quantitative Aspekte,
Cosinus-Ähnlichkeitsmaß mehr qualitative, diese
u. a. Proximitätsmaße sind aber für quantitative
und qualitative Daten geeignet (Van TONGE-
REN 1987: 178, 183).
Cosinus-Ähnlichkeitsmaß u. a. für rationale und
Intervall-Zahlen (ANDERBERG 1973: 71–73;
SPSS 1988: 826).
ANDERBERG (1973: 70) möchte kein Ähnlich-
keitsmaß für Ordinal-Zahlen nennen.
χ2-Statistik Ähnlichkeitsmaß für Ordinal-Zahlen
(SPSS 1988: 827)
χ2-Statistik Distanzmaß (SPSS 1994: Protokoll-
Datei)
ANDERBERG (1973: 138): Einige Ähnlichkeits-
maße, u. a. Einfach-Treffer-Maß und von
ROGERS-TANIMOTO ergeben beim Minimal-
baum-Verfahren (single linkage) äquivalente
Ergebnisse.
DEICHSEL (1985: 36) über die Auswahl zwi-
schen den 3 Baum-Verfahren (linkage): „Wir
. . . empfehlen, mehrere Möglichkeiten durchzu-
probieren und diejenige zu wählen, die das am
leichtesten zu interpretierende Ergebnis liefert.“
DEICHSEL (1985: 26): „. . . dasjenige Distanzmaß
als das richtige akzeptieren, das . . . zu einer sinn-
vollen Gruppierung führt.“
DEICHSEL (1985: 32, 35): Minimalbaum-Verfah-
ren (single linkage) für qualitative und quantitati-
ve Daten, Distanzmaß dabei beliebig.
DEICHSEL (1985: 29, 33): Beim WARD-Verfah-
ren müssen die Daten metrisch sein, implizit ist
die Quadrierte Euklidische Distanz.
DEICHSEL (1985: 12, 24-26): TANIMOTO Ähn-
lichkeitsmaß für binäre, aber auch für positive
Ordinal- sowie Rational-Zahlen.
ANDERBERG (1973:89f., 116-118): ROGERS-
TANIMOTO-Maß und weitere Proximitäts-
maße für binäre Zahlen nur mit Vorsicht auch
für metri- sche, Ordinal- und Nominal-Zahlen
anwendbar.
MANLY (1991: 105f.): Für quantitative Daten
wird am häufigsten die Euklidische Distanz
benutzt.
ANDERBERG (1973: 145): Theoretisch sind zwar
alle Proximitätsmaße möglich, das WARD-Ver-
fahren sollte aber mit Quadrierter Euklidischer
Distanz kombiniert werden.
ANDERBERG (1973: 141): Zentroid- und Me-
dian-Verfahren zwar theoretisch auch mit Ähn-
lichkeitsmaßen kombinierbar, dann aber prak-
tisch nicht interpretierbar→ mit Quadrierter
Euklidischer Distanz kombinieren.
152
4.10 Multivariate Statistik: Punkthaufen-Analyse
Fortsetzung Tabelle 28
keine konkreten Richtlinien klare Richtlinien
BACKHAUS et al. (1987: 136): Alle Verfahren
unter SPSS für metrische und nicht-metrische
Daten anwendbar; aber Proximitätsmaße auf
Skalentyp der Daten abstimmen.
BACKHAUS et al. (1987: 136): WARD-, Zen-
troid- und Median-Verfahren nur „sinnvoll“mit
Quadrierter Euklidischer Distanz.
SPSS (1988: 407): Quadrierte Euklidische Distanz
„sollte“mit WARD-, Zentroid- und Median-Ver-
fahren kombiniert werden. Bei VerstoßWarnung
im Protokoll.
ANDERBERG (1973: 70-130): Empfehlungen für
die Eignung und Anwendbarkeit von Proximi-
tätsmaßen: 7 für Rational- und Intervall- Zahlen,
18 für Nominal-Zahlen, 21 für Binäre Zahlen.
SPSS (1988: 826-832): 8 Distanzmaße für Ratio-
nal- und Intervall-Zahlen, 2 Ähnlichkeitsmaße
für Ordinalzahlen, 27 Proximitätsmaße für Binär-
zahlen.
BACKHAUS et al. (1987: 125): Für metrische
Daten „i. d. R.“ ein Distanzmaß.
BACKHAUS et al. (1987: 125): Q-Korrelationsko-
effizient Ähnlichkeitsmaß für metrische Daten
BACKHAUS et al. (1987: 118-127): 4 Proximitäts-
maße für metrische Daten, 3 für Nominal-Zahlen
und 5 für binäre Zahlen.
Dendrogrammen führen kann. Weitere Schlüsse oder Ratschläge zogen bzw.
gaben sie aber nicht. Punkthaufen-Analysen sollten unter der Beobachtung von
ANDERBERG (1973: 10f.) kritisch überprüft werden:
„When reading accounts of cluster analysis applications one sometimes has Richtschnur für
Gebrauch von
Punkthaufen-
Analyse
the impression that the investigator merely drops a batch of availabe data into
a convenient computer code and interpretable results magically appear. Typi-
cally, little discussion is devoted to all the choices leading up to the final results.
Sometimes it is not clear whether any alternatives actually were considered or
if the result was just forged directly.“
4.10.1 Anlaÿ und Methode
Anlaß für die kritische Überprüfung der Punkthaufen-Analyse als statistisches Anlaß für Ver-
gleich von Me-
thoden der
Punkthaufen-
Analyse: Den-
drogramm von
LEßMANN
(1993) zeigt
große Unähn-
lichkeit von R1,
R2 und R3 bzgl.
Choriotopstruk-
tur⇒ . . .
Werkzeug war,
1. daß sich LEßMANN (1993) in der Analyse der Choriotopstrukturen der
Probestellen ohne Begründung nicht an die beiden Regeln des von ihm
benutzten Statistikpakets SPSS hielt:
• Ähnlichkeitsmaß nicht mit WARD-Verfahren kombinieren,
• alle unter der Prozedur CLUSTER verfügbaren Proximitätsmaße nur
153
4 Methodische Ergebnisse und Diskussion der Methoden
für „kontinuierliche“Daten;
2. daß LEßMANN (1993) das Ergebnis seiner Punkthaufen-Analyse aber für
eine fragwürdige Interpretation der Abundanzveränderungen von Gam-
marus pulex in der Alten Riefensbeek benutzte (siehe S. 356 sowie S. 592
bzw. S. 358, 799): LEßMANN (1993: 108f.) interpretierte den starken Rück-
gang der Abundanz von Gammarus pulex L. zwischen den Probestellen
R1 und R2 bzw. R3 u. a. mit der deutlichen Veränderung der Chorio-. . .Abundanz
von Gamma-
rus pulex geht
zurück
topstruktur. Diese Veränderung zeigte er mit einer Punkthaufen-Analyse.
R1 unterscheidet sich nach LEßMANN (1993: 52) (Abb. 16) von den mei-
sten anderen Untersuchungsstellen, u. a. von R2 und R3, vor allem wegen
des relativ höheren Anteils an Psammal (Feinkies und Sand) und Makro-
pelal (Grobdetritus).
Abbildung 16: Von LEßMANN (1993: 52) erstelltes Dendrogramm des
Choriotop-Gefüges. Gruppierungsmethode WARD, Proximi-
tätsmaß ungenanntes Ähnlichkeitsmaß.
Erst nach veröffentlichter Kritik (WULFHORST 1995) berichtigte
LEßMANN (1995) eine Angabe von LEßMANN (1993), erläuterte sein Vorge-
hen der statistischen Analyse und präsentierte ein verändertes Dendrogramm
(Abb. 17): Er hätte 1993 nicht ein Ähnlichkeitsmaß, sondern die Quadrierte
Euklidische Distanz als Abstandsmaß benutzt; die Rohdaten hätte er einer z-
Transformation unterworfen, weil die Rohdaten auf „einer willkürlichen Meß-
skala“ (S. 943) erfaßt worden seien. Diese Begründung für die z-Transformation
ist nicht nachvollziehbar. Die Rohdaten sind ordinal-skaliert; warum ist eine
Ordinalskala eine „willkürliche“ Skala? Die Rohdaten wurden bereits bei der
154
4.10 Multivariate Statistik: Punkthaufen-Analyse
Abbildung 17: Von LEßMANN (1995: 944) erstelltes Dendrogramm des
Choriotop-Gefüges. Gruppierungsmethode WARD, Proximi-
tätsmaß Quadrierte Euklidische Distanz.
Erhebung standardisiert; warum wurden sie durch die z-Transformation noch
einmal standardisiert? Warum bearbeitete LEßMANN (1993, 1995) die ordinal-
skalierten Daten mit dem WARD-Verfahren, obwohl dieses nicht bei diesem
Daten-Typ verwendet werden soll (DEICHSEL 1985)?
Es ist außerdem davon auszugehen, daß in allen in LEßMANN (1993) enthal-
tenen Dendrogrammen die Achsenbeschriftungen „Ähnlichkeitsmaß“ durch
‚Quadrierte Euklidische Distanz‘ ersetzt werden müssen.
Auf der sicheren Seite liegt man auf jeden Fall, wenn man sich an die bei-
den obigen Regeln von SPSS (1988) hält. Angesichts der in Tabelle 28 (S. 152f.)
beschriebenenWidersprüche sollte es begründet werden, wennman von diesen
Regeln abweicht.
Zahlreiche weitere freilandökologische Veröffentlichungen benutzten Den- andere Veröf-
fentlichungen:
• nicht be-
schrieben, ob
verschiedene
Methoden der
Punkthaufen-
Analyse ver-
glichen, . . .
drogramme als Basis für Dateninterpretationen, ohne dargestellt zu haben,
ob auch andere Berechnungsverfahren für die Dendrogramme ausprobiert
und miteinander verglichen worden waren (z. B. FORSCHUNGSGRUPPE
FLIEßGEWÄSSER 1994; GLAZIER &GOOCH 1987; GONZALEZ et al. 1985;
HEINRICHS et al. 1986; MEESENBURG 1987; REHFELDT 1986; SCHOEN
& KOHLER 1984; WINTERBOURN & COLLIER 1987; ZÖTTL et al. 1985a).
Dagegen ist die Erklärung von GLAZIER & GOOCH (1987), warum sie auf
• Ausnahme,
wenn Vorge-
hen bei der
Punkthaufen-
Analyse er-
klärt
eine Normalisierung freilandökologischen Daten für die Punkthaufen-Analyse
verzichteten, eine Ausnahme.
Die an 15 Untersuchungsstellen an den 7 Harzbächen Alte Riefensbeek,
der untersuchte
Datensatz und
. . .
Große Söse, Mollental-Bach, Schacht, Lange Bramke, Varleybach und Bode
von LEßMANN (1993) und RÜDDENKLAU (1989) bzw. RÜDDENKLAU,
LEßMANN & ROMMELMANN (1990) erhobenen Daten zur Choriotop-
155
4 Methodische Ergebnisse und Diskussion der Methoden
Struktur wurden mit den im Programmpaket SPSS verfügbaren verschiede-
nen Verfahren der Punkthaufen-Analyse analysiert. Die Anteile der Chorio-
tope sind in 5%-Stufen eingestufte Schätzwerte, also ordinal-skalierte Daten
(DEICHSEL 1985: 10). Bereits die Rohdaten sind über diese prozentuale
Schätzskala standardisiert. Die Tabellen 29 und 30 (S. 162ff.) enthalten die aus-
führliche Interpretation der Dendrogramme mit Hilfe der Rohdaten.
In den Abbildungen 18, 19 sowie 23 bis 25 (S. 158, 160f.) teilen Den-. . . und die an-
gewendeten
Verfahren der
Punkthaufen-
Analyse
drogramme die 15 Untersuchungsstellen entsprechend ihrer Choriotopstruk-
tur nach den Gruppierungsverfahren Durchschnittsbaum (average linkage, bet-
ween groups), Maximalbaum (complete linkage), Median und von WARD mit
Daten von LEßMANN (1993) ein, in den Abbildungen 20 bis 22 (S. 159f.) mit
den Daten von RÜDDENKLAU (1989) bzw. RÜDDENKLAU, LEßMANN
& ROMMELMANN (1990) nach den Gruppierungsverfahren Maximalbaum
und nach WARD. Alle Verfahren wurden mindestens mit dem Entfernungs-
maß Quadrierte Euklidische Distanz kombiniert. Die Ratschläge, das WARD-
Verfahren nur für metrische Daten anzuwenden und dann auch nur mit der
Quadrierten Euklidischen Distanz als Proximitätsmaß zu kombinieren (Tab. 28),
wurden also bewußt mißachtet, um das Dendrogramm von LEßMANN (1993)
(Abb. 16) nachzuvollziehen.
4.10.2 Verglei
h Dendrogramme LEÿMANN (1993)  diese
Arbeit
Wendet man auf die Rohdaten von LEßMANN (1993) das Gruppierungs-Vergleich Den-
drogramme
LEßMANN
(1993) vs. diese
Arbeit: Unter-
schiede bereits
auf 1. Trenne-
bene
verfahren von WARD an, ergeben sich sowohl mit der Quadrierten Eukli-
dischen Distanz als auch mit dem Cosinus-Ähnlichkeitsmaß Dendrogramme
(Abb. 18, 19), die sich bereits auf der obersten, wurzelnahen Trennebene (1
– 2) von den Dendrogrammen von LEßMANN (Abb. 16, 17) unterscheiden.
Dies läßt sich mit der z-Transformation der Rohdaten durch LEßMANN erklä-
ren. Die Untersuchungsstellen R1 und B1 wurden bei keinem der Entfernungs-
maße zusammen mit L1 in eine eigene Hauptgruppe eingeordnet. Ohne z-
Transformation kann also die Abgrenzung dieser 3 Stellen von allen anderen
Probestellen anhand des Merkmals „relativ höherer Anteil an Psammal und
Makropelal“ (LEßMANN 1993: 52) nicht nachvollzogen werden.
4.10.3 Verglei
h der Proximitätsmaÿe
Die Wahl des Proximitätsmaßes beeinflußt in vielen Fällen die ökologi-Vergleich der
Abstandsmaße:
1. Rohdaten von
LEßMANN:
Cosinus vs.
ED2
sche Interpretation der Dendrogramme. Das Cosinus-Ähnlichkeitsmaß kop-
pelt unter dem WARD-Verfahren mit Daten von LEßMANN (Abb. 19) als
Gruppe 1.2 die Probestellen B1 und L1 aufgrund ihres Merkmals „Summe
Psammal + Makropelal mindestens 40%“ sowie „Summe Lithal + Akal höch-
156
4.10 Multivariate Statistik: Punkthaufen-Analyse
stens 45%“ (Spalten 4f. in Tab. 29, S. 162) aus, während die Quadrierte Euklidi-
sche Distanz unter diesem Verfahren (Abb. 18) als diese Gruppe die Untersu-
chungsstellen V1 und V2 aufgrund ihres Merkmals „Summe Akal + Psammal
höchstens 30%“ (Spalten 2f. in Tab. 29) abtrennt.
Noch größer ist der Einfluß des Proximitätsmaßes unter demMaximalbaum- 2. Rohdaten von
RÜDDEN-
KLAU: Cosi-
nus vs. ED2
Verfahrenmit Daten von RÜDDENKLAU. Die Quadrierte Euklidische Distanz
(Abb. 20) trennt bereits auf der obersten, wurzelnahen Ebene 1 – 2 die
Probestellen L1 und L2 wegen ihrer Eigenschaft „Summe Akal + Psammal
über 50%“von den übrigen Stellen ab (Spalten 4f. in Tab. 30); das Cosinus-
Ähnlichkeitsmaß (Abb. 21) beläßt sie jedoch in der Gruppe 1 der feinkörnige-
ren Untersuchungsstellen (Spalten 6f. in Tab. 30) und koppelt sie erst auf der 2.
Ebene als Gruppe 1.2 (L1) bzw. auf der 4. Ebene als Gruppe 1.1.2.2 (L2) ab.
Für das Dendrogramm der Maximalbaum-Methode wurde mit den Daten Dendrogramme
nicht interpre-
tierbar bei ED2,
aber bei Cosi-
nus: feinkörni-
ger (R1 – R2) 6=
grobkörniger (S2
/ R3 – S1 / S3)
von RÜDDENKLAU keine allgemeine Regel zur Charakterisierung der Unter-
suchungsstellen in der Sösemulde gefunden, wenn die Euklidischen Distanz-
maße benutzt wurden (Abb. 20); in dieser Abbildung fehlen deshalb Merkmale
wie „feinkörniger“ oder „grobkörniger“. Wendet man dagegen das Cosinus-
Ähnlichkeitsmaß an, gehören die Untersuchungsstellen R1 und R2 zu der
Gruppe 1 mit feinkörnigerem Substrat (Abb. 21, Spalten 6f. in Tab. 30, S. 164).
In der Gruppe mit grobkörnigerem Substrat wird unter den Probestellen der
Sösemulde S2 wegen des niedrigen Anteils der feinen Hartsubstrate, Weich-
substrate und Pflanzen (Summe Psammal + Pelal + Phytal ≤ 15%) von R3, S1
und S3 abgetrennt (Spalten 6f. in Tab. 30). R1 und R2 haben also nach dem
Maximalbaum-Verfahren sowie dem WARD-Verfahren (siehe unten) geringere
Anteile an grobemHartsubstrat als die anderen Untersuchungsstellen der Söse-
mulde.
4.10.4 Verglei
h der Gruppierungsverfahren
Die Wahl des Gruppierungsverfahrens beeinflußt in vielen Fällen die ökologi- Vergleich der
Gruppierungs-
verfahren
1. Rohdaten von
RÜDDEN-
KLAU:
WARD und
ED2: fein-
steiniger (R1
– R2) 6= grob-
steiniger (S3 /
R3 / S1 / S2)
sche Interpretation der Dendrogramme.
Das auf die Daten von RÜDDENKLAU angewandte WARD-Verfahren
(Abb. 20) ordnet z. B. die Untersuchungsstellen R1 und R2 in die Gruppe 1.2
zusammen mit V1, V2 und L3 aufgrund ihres Merkmals „Summe Makroli-
thal 1 + 2 unter 25%“ (Tab. 30), das Maximalbaum-Verfahren (Abb. 21) stellt
sie zusammen mit den übrigen, im Einzugsgebiet der Sösetalsperre sowie
mit denen an der Bode liegenden Stellen aufgrund des Merkmals „Mesolithal
höchstens 25%“ in die Gruppe 1.1. Dem Dendrogramm des WARD-Verfahrens
ähnelt das des Durchschnittsbaum-Verfahrens (aus Platzgründen hier nicht
abgebildet).
Das die Daten von LEßMANN benutzende WARD-Verfahren ordnet die
Untersuchungsstellen auf der obersten Trennebene in die beiden Gruppen
157
4
M
ethodische
Ergebnisse
und
D
iskussion
der
M
ethoden
Abbildung 18: Dendrogramm des Choriotop-
Gefüges aufgrund der Daten von
LEßMANN. Gruppierungsmethode
WARD, Proximitätsmaß Quadrierte Eukli-
dische Distanz, normalisiert auf 2400 (aus
WULFHORST 1995).
Abbildung 19: Dendrogramm des Choriotop-Gefüges
aufgrund der Daten von LEßMANN. Gruppie-
rungsmethode WARD, Proximitätsmaß Cosinus-
Ähnlichkeitsmaß Distanz, (aus WULFHORST 1995).
158
4.10
M
ultivariate
Statistik:Punkthaufen-A
nalyse
Abbildung 20: Dendrogramm des Choriotop-Gefüges
aufgrund der Daten von RÜDDENKLAU bzw.
RÜDDENKLAU, LEßMANN & ROMMELMANN
(1990). Gruppierungsmethode Maximalbaum (com-
plete linkage), Proximitätsmaß Quadrierte Euklidi-
sche Distanz, normalisiert auf 2400 (aus WULF-
HORST 1995).
Abbildung 21: Dendrogramm des Choriotop-Gefüges
aufgrund der Daten von RÜDDENKLAU bzw.
RÜDDENKLAU, LEßMANN & ROMMEL-
MANN (1990). Gruppierungsmethode Maximal-
baum (complete linkage), Proximitätsmaß Cosinus-
Ähnlichkeitsmaß (aus WULFHORST 1995).
159
4
M
ethodische
Ergebnisse
und
D
iskussion
der
M
ethoden
Abbildung 22: Dendrogramm des Choriotop-Gefüges
aufgrund der Daten von RÜDDENKLAU bzw.
RÜDDENKLAU, LEßMANN & ROMMELMANN
(1990). Gruppierungsmethode WARD, Proximitäts-
maß Quadrierte Euklidische Distanz, normalisiert auf
2400 (aus WULFHORST 1995).
Abbildung 23: Dendrogramm des Choriotop-Gefüges auf-
grund der Daten von LEßMANN. Gruppierungsme-
thode Maximalbaum (complete linkage), Proximitäts-
maß Quadrierte Euklidische Distanz, normalisiert auf
2400 (aus WULFHORST 1995).
160
4.10
M
ultivariate
Statistik:Punkthaufen-A
nalyse
Abbildung 24: Dendrogramm des Choriotop-Gefüges auf-
grund der Daten von LEßMANN. Gruppierungsme-
thode Median, Proximitätsmaß Quadrierte Euklidi-
sche Distanz. Abbildung 25: Dendrogramm des Choriotop-Gefüges auf-
grund der Daten von LEßMANN. Gruppierungsme-
thode Durchschnittsbaum (average linkage between
groups), Proximitätsmaß Cosinus-Ähnlichkeitsmaß.
161
4
M
ethodische
Ergebnisse
und
D
iskussion
der
M
ethoden
Tabelle 29: Vergleich der Gruppen von Untersuchungsstellen, die mit verschiedenen Verfahren der Punkthaufen-Analyse erzeugt wur-
den. Daten von LEßMANN (1993).
Grup- WARD, Quadrierte WARD, Cosinus Maximalbaum, Qua- Durchschnittsbaum Median, Quadrierte
pe Euklidische Distanz drierte Euklidische (baverage), Cosinus Euklidische Distanz
Distanz
Abb. 18 Abb. 19 Abb. 23 Abb. 25 Abb. 24
Eigenschaften beste-
hend aus
Eigenschaften bestehend
aus
Eigenschaften beste-
hend aus
Eigenschaften bestehend
aus
Eigenschaften beste-
hend aus
1 Makrolithal 1 +
2 < 35%
R1, R2,
S2, L1,
L2, L3,
B1, V1,
V2
Makrolithal 1 +
2 < 35%
R1, R2,
S2, L1,
L2, L3,
B1, V1,
V2
Makro- +
Mesolithal
+ Akal > 50%;
Psammal +
Makropelal +
Mikropelal <
35%
R1, R2,
R3, S1,
S2, S3, M,
Sc, L2, L3,
B2, V1,
V2
Psammal +
Makropelal≤
30%;
Psammal +
Pelal < 35%
R1, R2,
R3, S1,
S2, S3, M,
Sc, B2, L2,
L3, V1,
V2
Makro- +
Mesolithal
> 20%
R1, R2,
R3, S1,
S2, S3, M,
Sc, L2, L3,
B1, V1,
V2
1.1 Phytal < 15%;
Akal + Psam-
mal ≥ 40%
R1, R2,
S2, L1,
L2, L3, B1
Psammal +
Makropelal≤
30%;
Makro- +
Mesolithal +
Akal > 50%
R1, R2,
S2, L2,
L3, V1,
V2
Makrolithal 1
+ 2 < 35%
R1, R2,
S2, L2,
L3, V1,
V2
Makrolithal 1
+ 2 < 35%
R1, R2,
S2, L2,
L3, V1,
V2
Makrolithal
1+2 < 35%
R1, R2,
S2, B1,
L2, L3,
V1, V2
1.1.1 Psammal +
Makropelal ≤
30%
R1, R2,
S2, L2, L3
Akal + Psam-
mal ≥ 40%
R1, R2,
S2, L2, L3
Phytal ≤ 15%;
Akal + Psam-
mal ≥ 40%
R1, R2,
S2, L2, L3
Phytal ≤ 15%;
Akal + Psam-
mal ≥ 40%
R1, R2,
S2, L2, L3
Psammal +
Makropelal≤
30%
R1, R2,
S2, L2,
L3, V1,
V2
1.1.1.1
Mesolithal <
25%;
Phytal ≤ 15%
R1, R2,
S2, L2, L3
1.1.1.2
Mesolithal >
25%;
Phytal ≥ 20%
V1, V2
1.1.2 Psammal +
Makropelal >
30%
B1, L1 Akal + Psam-
mal < 35%
V1, V2 Phytal > 20%;
Akal + Psam-
mal ≥ 35%
V1, V2 Phytal ≥ 20%;
Akal + Psam-
mal ≤ 30%
V1, V2 Psammal +
Makropelal≥
40%
B1
162
4.10
M
ultivariate
Statistik:Punkthaufen-A
nalyse
Fortsetzung Tabelle 29
Grup- WARD, Quadrierte WARD, Cosinus Maximalbaum, Qua- Durchschnittsbaum Median, Quadrierte
pe Euklidische Distanz drierte Euklidische (baverage), Cosinus Euklidische Distanz
Distanz
Abb. 18 Abb. 19 Abb. 23 Abb. 25 Abb. 24
Eigenschaften beste-
hend aus
Eigenschaften bestehend
aus
Eigenschaften beste-
hend aus
Eigenschaften bestehend
aus
Eigenschaften beste-
hend aus
1.2 Summe Akal
+ Psammal ≤
30%;
Phytal > 15%
V1, V2 Summe Psam-
mal + Makro-
pelal ≥ 40%;
Summe Lithal
+ Akal ≤ 45%
B1, L1 Makrolithal 1
+ 2 ≥ 35%
S1, S3, R3 Makrolithal 1
+ 2 ≥ 35%
R3, S1,
S3, M, Sc,
B2
Makrolithal 1
+ 2 > 35%
R3, S1,
S3, M, Sc,
B2
1.2.1 Makrolithal +
Mesolithal ≤
55%
R3, M Makro- +
Mesolithal
≤ 55%;
Phytal ≥ 15%
R3, M Makrolithal 1
+ 2 ≤ 40%
R3, S3, M,
Sc, B2
1.2.2 Makrolithal +
Mesolithal ≥
60%
S1, S3 Makro- +
Mesolithal
≥ 60%;
Phytal < 15%
S1, S3, Sc,
B2
Makrolithal >
40%
S1
2 Makrolithal 1 +
2 < 35%
R3, S1,
S3, M, Sc,
B2
Makrolithal 1 +
2 ≥ 35%
R3, S1,
S3, M, Sc,
B2
Makro- +
Mesolithal
+ Akal < 50%;
Psammal +
Makropelal +
Mikropelal ≥
40%
B1, L1 Psammal +
Makropelal≥
40%;
Psammal +
Pelal ≥ 40%
B1, L1 Makro- +
Mesolithal
≤ 5%
L1
2.1 Makro- + Me-
solithal < 60%;
Phytal ≥ 15%
R3, M Makro- +
Meso- lithal
< 60%;
Phytal ≥ 15%
R3, M
2.2 Makro- + Me-
solithal ≥ 60%;
Phytal ≤ 10%
S1, S3, Sc,
B2
Makro- +
Meso- lithal
≥ 60%;
Phytal ≤ 10%
S1, S3, Sc,
B2
163
4
M
ethodische
Ergebnisse
und
D
iskussion
der
M
ethoden
Tabelle 30: Vergleich der Gruppen von Untersuchungsstellen, die mit verschiedenen Verfahren der Punkthaufen-Analyse erzeugt wur-
den. Daten von RÜDDENKLAU (1989) bzw. RÜDDENKLAU, LEßMANN & ROMMELMANN (1990).
Grup- WARD, Quadrierte Maximalbaum, Quadrierte Maximalbaum, Cosinus Durchschnittsbaum
pe Euklidische Distanz Euklidische Distanz (baverage), Quadrierte
Euklidische Distanz
Abb. 22 Abb. 20 Abb. 21 ohne Abbildung
Eigenschaften bestehend
aus
Eigenschaften bestehend
aus
Eigenschaften bestehend
aus
Eigenschaften bestehend
aus
1 Akal + Psammal ≤
50%;
Akal + Psammal +
Pelal < 60%
R1, R2, R3,
S1, S2, S3,
M, Sc, B1,
B2, L3, V1,
V2
Akal + Psammal ≤
50%
R1, R2, R3,
S1, S2, S3,
M, Sc, B1,
B2, L3, V1,
V2
Makrolithal 1 + 2
< 25%
R1, R2, L1,
L2, L3, V1,
V2
Makro- + Meso-
lithal > 30%;
Akal + Psammal ≤
50%
R1, R2, R3,
S1, S2, S3,
M, Sc, B1,
B2, L3, V1,
V2
1.1 Makrolithal 1 + 2 ≥
25%
R3, S1, S2,
S3, M, Sc,
B1, B2
Mesolithal ≤ 25% R1, R2, R3,
S1, S2, S3,
M, Sc, B1, B2
Makro- + Meso-
lithal > 25%
R1, R2, L2,
L3, V1, V2
Makrolithal 1 + 2
≥ 25%
R3, S1, S2,
S3, M, Sc,
B1, B2
1.1.1 Akal + Psammal ≥
30%
R3, S1, S2,
S3, B1, B2
Akal + Psammal ≥
30%
R1, R2, R3,
S1, S2, S3,
B1, B2
Akal + Psammal
≤ 30%
V1, V2, L3 Psammal + Pelal +
Phytal > 15%
R3, S1, S3,
M, B1, B2
1.1.1.1 Makro- + Meso-
lithal ≤ 55%
R1, R2, R3,
S3, B1, B2
Akal + Psammal ≥
30%
R3, S1, S3,
B1, B2
1.1.1.2 Makro- + Meso-
lithal ≥ 60%
S1, S2 Akal + Psammal <
15%
M
1.1.2 Akal + Psammal ≤
25%
M, Sc Akal + Psammal ≤
25%
M, Sc Akal + Psammal
≥ 40%
R1, R2, L2 Psammal + Pelal +
Phytal ≤ 15%
S2, Sc
1.2 Makrolithal 1 + 2 <
25%
R1, R2, L3,
V1, V2
Mesolithal > 25% L3, V1, V2 Makro- + Meso-
lithal < 5%
L1 Makrolithal 1 + 2 <
25%
R1, R2, V1,
V2, L3
1.2.1 Akal + Psammal ≥
40%
R1, R2 Akal + Psammal ≥
40%
R1, R2
1.2.2 Akal + Psammal ≤
30%
V1, V2, L3 Akal + Psammal ≤
30%
V1, V2, L3
164
4.10
M
ultivariate
Statistik:Punkthaufen-A
nalyse
Fortsetzung Tabelle 30
Grup- WARD, Quadrierte Maximalbaum Quadrierte Maximalbaum, Cosinus Durchschnittsbaum
pe Euklidische Distanz Quadrierte Euklidische (baverage), Quadrierte
Distanz Euklidische Distanz
Abb. 22 Abb. 20 Abb. 21 ohne Abbildung
Eigenschaften bestehend
aus
Eigenschaften bestehend
aus
Eigenschaften bestehend
aus
Eigenschaften bestehend
aus
2 Makro- + Meso-
lithal > 30%;
Akal + Psammal >
50%;
Akal + Psammal +
Pelal < 60%
L1, L2 Akal + Psammal >
50%
L1, L2 Makrolithal 1 + 2
≥ 25%
R3, S1, S3,
M, Sc, B1,
B2, S2
Makro- + Meso-
lithal ≤ 30%;
Akal + Psammal >
50%
L1, L2
2.1 Psammal + Pelal
+ Phytal ≤ 15%
S2, Sc
2.2 Psammal + Pelal
+ Phytal > 15%
R3, S1, M,
B1, B2
165
4 Methodische Ergebnisse und Diskussion der Methoden
‚feinsteiniger‘ und ‚grobsteiniger‘ (Abb. 18, Spalten 2f in Tab. 29), während2. Rohdaten von
LEßMANN:
•WARD
und ED2: 2
Gruppen von
Probestellen
•Maximal-
baum und
ED2: 3
Gruppen von
Probestellen
das Maximalbaum-Verfahren (Abb. 23) zuerst die Gruppe ‚Grobdetritus und
Sand‘ („Summe Psammal + Makropelal über 30%“) identifiziert und dann auf
der zweiten Trennebene in Probestellen mit feinsteinigerem und grobsteinige-
rem Substrat unterscheidet („Makrolithal 1 + 2 über 35%“bzw. „Makrolithal 1
+ 2 höchstens 35%“) (Spalten 6f. in Tab. 29). Die mit der Quadrierten Euklidi-
schen Distanz und anderen Gruppierungsverfahren (Minimalbaum, Zentroid,
Durchschnittsbaum, Median) erstellten Dendrogramme ließen sich nur unzu-
reichend bis hinunter auf die unterste Trennebene mit einer allgemeinen Regel
interpretieren; aus Platzgründen werden sie hier nicht abgebildet.
Diese Unterschiede zwischen den Gruppierungsmethoden wirken sich auf
die ökologische Interpretation des abiotischen Faktors Substrat aus. Legt man
die Verfahren Zentroid und Median bei den Daten von LEßMANN zugrunde
(aus Platzgründen nur das Dendrogramm des Median-Verfahrens als Abb. 24,
S. 161), lautet sie:
Bezüglich der Feinstruktur der beidenGruppen vonUntersuchungsstellen inWahl der Grup-
pierungsmetho-
de entscheidet
über ökologi-
sche Interpreta-
tion des Faktors
Substrat:
• Zentroid und
Median: Ent-
fernung von
Quelle hat Ein-
fluß auf Cho-
riotopstruktur
m
der Sösemulde (Alte Riefensbeek und Große Söse) scheint die Entfernung der
Probestellen von der Quelle einen Einfluß auf die Choriotop-Struktur zu haben:
• Die jeweils mittleren Untersuchungsstellen R2 und S2 liegen in der
Gruppe 1.1 mit einem Anteil des Makrolithals (Fels, Blöcke bis kopfgroße
Steine) von unter 30%, also mit weniger sehr grobem Hartsubstrat (Spal-
ten 11f. in Tab. 29).
• Die jeweils untersten Untersuchungsstellen R3 und S3 zählen zur Gruppe
1.2 mit einem Anteil des Makrolithals von über 30%, also mit mehr sehr
grobem Hartsubstrat.
• Die jeweils quellnächsten Probestellen R1 und S1 liegen in den beiden
Gruppen 1.1. und 1.2 entfernt von den 4 untersten Untersuchungsstellen,
weil ihre Anteile von Makrolithal (Fels, Blöcke bis kopfgroße Steine) im
Fall der Alte Riefensbeek deutlich niedriger und im Fall der Große Söse
deutlich höher sind; ihre Hartsubstrate sind also deutlich feiner bzw. deut-
lich gröber als die jeweils quellferneren Stellen.
Legt man dagegen die beiden Gruppierungsverfahren des Durchschnitts-m
baums (Abb. 25) sowie die Maximalbaum- und Minimalbaum-Methode (aus• ∅Baum, Mini-
malbaum,Ma-
ximalbaum:
Entfernung
von Quelle hat
nur unterge-
ordneten
Einfluß auf
Choriotop-
struktur
Platzgründen nur Maximalbaum-Verfahren in Abb. 23) zugrunde, kommt man
zu der entgegengesetzten Erklärung: Die Entfernung von der Quelle hat einen
nur untergeordneten Einfluß auf die Choriotop-Struktur in der Alte Riefens-
beek und der Große Söse. Die quellfernsten Probestellen in der Sösemulde
gehören innerhalb der Gruppe 1.2 nicht mehr in eine gemeinsame Gruppe, son-
dern entweder zu der Gruppe mit einem Anteil von Makrolithal + Mesolithal
(Fels bis Grobschotter) von höchstens 55% (R3), also mit feinkörnigerem Hart-
substrat (Gruppe 1.2.1) oder zu der Gruppe mit einemAnteil von Makrolithal +
Mesolithal (Fels bis Grobschotter) von mindestens 60% (S3), also mit grobkör-
nigerem Hartsubstrat (Gruppe 1.2.2) (Spalten 6f. vs. 8f. in Tab. 29).
166
4.10 Multivariate Statistik: Punkthaufen-Analyse
Nicht ganz nachvollziehbar sind die Angaben zur Häufigkeit und genauen warum unter-
scheiden sich
die Datensätze
zur Choriotop-
Struktur?
Lage der Choriotop-Aufnahmen: Den Daten von RÜDDENKLAU (1989)
sowie RÜDDENKLAU, LEßMANN & ROMMELMANN (1990) liegen
jeweils 2 Aufnahmen um die Emergenzfallen herum zugrunde, an denen
LEßMANN beteiligt war. LEßMANN (1993:19) machte keine Angaben zur
Position der Freiland-Aufnahmen, diese seien „wiederholte Abschätzungen“.
Nach veröffentlichter Kritik (WULFHORST 1995) gab LEßMANN (1995:943)
an, die Freilanddaten seien „wiederholt (bis zu zehnmal)“ erhoben worden,
und zwar teilweise an anderen „Gewässerbereichen“ als von RÜDDENKLAU
(1989) sowie RÜDDENKLAU, LEßMANN & ROMMELMANN (1990).
LEßMANN (1995) beschrieb aber – im Gegensatz zu RÜDDENKLAU (1989)
sowie RÜDDENKLAU, LEßMANN & ROMMELMANN (1990) – nicht,
wo genau sich diese „Gewässerbereiche“ befanden. Möglicherweise bestehen
an den Probestellen im Abstand weniger Meter Raum beträchtliche Unter-
schiede des Choriotopgefüges. LEßMANN (1995) gab auch nicht an, ob die
Daten von RÜDDENKLAU (1989) sowie RÜDDENKLAU, LEßMANN &
ROMMELMANN (1990) Teil seines eigenen Datensatzes sind. Sind eher die
Daten von LEßMANN (1993) oder die von RÜDDENKLAU (1989) sowie
RÜDDENKLAU, LEßMANN & ROMMELMANN (1990) repräsentativ für
die Untersuchungsstellen? Es läßt sich hier nicht klären, welche Ursachen
die Unterschiede zwischen den Dendrogrammen nach RÜDDENKLAU und
LEßMANN haben:
• Zahl der Aufnahmen im Freiland,
• genaue Lage der Aufnahme-Flächen an den Untersuchungsstellen.
4.10.5 Verglei
h der Datensätze
Noch stärker als von der benutzten Gruppierungsmethode oder dem Proximi- Wahl des Daten-
satzes beeinflußt
Interpretation
des Dendro-
gramms stärker
als Wahl der
Methode bei
Punkthaufen-
Analyse:
tätsmaß hing die ökologische Interpretation der Gruppierung der Probestellen
nach ihrer Choriotop-Struktur vom benutzten Datensatz ab. Die Angaben von
RÜDDENKLAU zur Choriotop-Struktur der 15 Untersuchungsstellen wichen
in der Regel um 5% von den Zahlen von LEßMANN ab, die maximale Abwei-
chung war sogar 20%. Bereits die für eine Schätzskala geringen Unterschiede
von 5% veränderten die Dendrogramme und ihre ökologische Interpretation.
In der Sösemulde war insbesondere die Einordnung der Untersuchungsstellen
R1 und S2 stark vom Datensatz abhängig.
Nach den Daten von LEßMANN teilen die Gruppierungsmethoden WARD, • Daten von
LEßMANN:
S2 in Gruppe
‚feinsteiniger‘
Durchschnittsbaum und Maximalbaum die Probestellen R1, R2 und S2 in die
gleiche Gruppe mit feinsteinigeremHartsubstrat und die Untersuchungsstellen
S1, S3 und R3 in die Gruppe mit grobsteinigerem Hartsubstrat ein (Abb. 18, 19,
23 und 25). Legt man jedoch die Daten von RÜDDENKLAU zugrunde, gehö-
ren in der Sösemulde nur R1 und R2 in die Gruppe mit feinsteinigerem bzw.
167
4 Methodische Ergebnisse und Diskussion der Methoden
feinkörnigerem Hartsubstrat, während S2 in die Gruppe mit grobsteinigerem
bzw. grobkörnigerem Hartsubstrat wechselt (Abb. 21, 22).
Verwendet man die Daten von RÜDDENKLAU, stehen R1 und R2 dich-• Daten von
RÜDDEN-
KLAU: S2 in
Gruppe ‚grob-
steiniger‘
ter zusammen als mit den anderen Stellen (Abb. 20 bis 22). Nach den Daten
von LEßMANN ist R1 weiter entfernt von R2 als nach denen von RÜDDEN-
KLAU (1989); vielmehr ist S2 der Stelle R2 ähnlicher als R1 (Abb. 18 vs. Abb. 22,
Abb. 20 vs. Abb. 23). Dagegen zählt S2 nach den Daten von LEßMANN zu
den Untersuchungsstellen mit feinsteinigerem Substrat, nach denen von RÜD-
DENKLAU (1989) aber zu denen mit grobkörnigerem bzw. grobsteinigerem.
Die Daten von RÜDDENKLAU führen eher als die von LEßMANN zurtendenziell:
• Daten von
RÜDDEN-
KLAU: die
beiden quell-
nächsten
Probestellen
zusammen
• Daten von
LEßMANN:
die beiden
quellnächsten
Probestellen
nicht zusam-
men
gemeinsamen Einordnung der beiden jeweils quellnächsten Untersuchungs-
stellen der Bäche auf der untersten Trennebene, also mit der geringsten Distanz
bzw. größten Ähnlichkeit. Stellt eine Punkthaufen-Analyse aufeinanderfol-
gende Probestellen dicht nebeneinander in eine Gruppe, folgt dies der in Fließ-
gewässern üblichen kontinuierlichen Änderung des Substrats in Fließrichtung.
Auch in den untersuchten Bächen ändert sich das Substrat kontinuierlich.
Die Ähnlichkeit von Untersuchungsstellen ist auch Thema im Kapitel 6.1.3.1
(S. 198ff.).
4.10.6 Zusammenfassung und Empfehlungen zum Gebrau
h
der Punkthaufen-Analyse
Der Vergleich der beiden Datensätze und der verschiedenen Gruppierungsme-Datensatz und
Gruppierungs-
methode⇒
welche Probe-
stellen sind sich
bzgl. Chorio-
topstruktur am
ähnlichsten?
thoden läßt sich folgendermaßen zusammenfassen: Die ökologische Interpre-
tation der Gruppierung der Probestellen nach ihrer Choriotopstruktur hängt
stark von der benutzten Gruppierungsmethode, noch stärker aber vom benutz-
ten Datensatz ab. In der Sösemulde ist insbesondere die Einordnung der Unter-
suchungsstellen R1 und S2 stark vom Datensatz abhängig. Verwendet man die
Daten von RÜDDENKLAU (1989), stehen R1 und R2 dichter zusammen als
mit den anderen Stellen. Nach den Daten von LEßMANN (1993) ist R1 weiter
entfernt von R2 als nach denen von RÜDDENKLAU (1989). S2 ist R2 ähnlicher
als R1. S2 zählt nach den Daten von LEßMANN (1993) zu den Untersuchungs-
stellen mit feinkörnigerem Substrat, nach denen von RÜDDENKLAU (1989)
aber zu denen mit grobkörnigerem. In den Dendrogrammen aus den Daten
von RÜDDENKLAU (1989) stehen R1 und R2 bezüglich ihrer Choriotopstruk-
tur dichter zusammen als mit allen anderen Probestellen. Dies widerspricht
dem von LEßMANN (1993) angenommenen Zusammenhang zwischen der
Choriotop-Struktur und den Abundanzen von Gammarus pulex in der Alten
Riefensbeek. Die Choriotop-Struktur kann nicht den drastischen Rückgang der
Abundanz von G. pulex zwischen R1 und R2 erklären, wenn die Punkthaufen-
Analyse eine hohe Ähnlichkeit der Choriotop-Struktur zwischen R1 und R2
ergibt. Bei der Frage nach denUrsachen für den Rückgang der Abundanz-Werte
168
4.10 Multivariate Statistik: Punkthaufen-Analyse
von G. pulex müssen also weitere Umweltfaktoren betrachtet werden (siehe
S. 592, 358, 799).
Die benutzte Gruppierungsmethode und das Proximitätsmaß bestimmen, ob
jeweils 2 Probestellen in der Sösemulde auch auf der untersten Trennebene
zusammenstehen, sich also sehr ähnlich sind – oder in getrennte Gruppen fal-
len, also unähnlich sind.
Die einzige Gruppierung, die allen Verfahren und Proximitätsmaßen gemein-
sam ist, ist das immer auf der untersten Trennebene zusammengestellte Paar nur V1 und V2
in allen Dendro-
grammen zu-
sammen
V1 / V2. Bezüglich der Stellung der anderen Probestellen gab es Tendenzen,
andererseits aber auch immer wieder Abweichungen von diesen Tendenzen,
die zu neuen ökologischen Interpretationen der Choriotopstruktur anregen.
Keineswegs alle Dendrogramme koppelten die Untersuchungsstelle L1, die als
eine der beiden Abflüsse aus einem Moor eine Sonderstellung innehatte, als
eigenständige Hauptgruppe oder zusammenmit B1, dem anderenMoorabfluß,
als Hauptgruppe aus.
In der überwiegenden Zahl der Fälle werden die Probestellen nach den Probestellen las-
sen sich eher
nach Hartsub-
straten als nach
Weichsubstraten
gruppieren
Anteilen des groben Hartsubstrats (Makrolithal bis Akal, d. h. Fels bis Grob-
kies) getrennt. Die feinen Hartsubstrate (Psammal, d. h. Feinkies und Sand),
die detritusreichen Substrate (Makropelal undMikropelal) und die pflanzlichen
Substrate (Lithophytal, d. h. Algen- und Moospolster) spielen dagegen für die
Trennung eine nur untergeordnete Rolle. Dies spiegelt die Wichtigkeit der gro-
ben Hartsubstrate in der Choriotop-Struktur und damit auch für die tierische
Besiedlung wider.
Bei der Punkthaufen-Analyse sollte man
1. den Gebrauch von oder den Verzicht auf die Standardisierung der Daten Empfehlungen
für Punkthau-
fen-Analyse
sowie die Auswahl aus den zur Verfügung stehenden Entfernungsmaßen
und Gruppierungsmethoden begründen;
2. anschließend die Strukturen in den Daten vergleichen und deren Auswir-
kungen auf die ökologische Interpretation darstellen.
169
170
5 Terminologie
5.1 Vors
hlag zur Terminologie der Ökosysteme und
ihrer Untersysteme in der Flieÿgewässer-Aue
In diesem Kapitel wird ein Überblick über die inkonsistente und teilweise Ziel des Kapitels
widersprüchliche Benennung von Ökosystemen und ihrer Untersysteme in der
Fließgewässer-Aue gegeben; daraus folgt, eine stringente Terminologie vorzu-
stellen.
Es gibt international oder im deutschsprachigen Raum weder eine einheit- Unterteilung
und Terminolo-
gie der Lebens-
räume in der
Aue uneinheit-
lich:
1. Pelagial, Ben-
thal, hyporhe-
isches Inter-
stitial,
liche Einteilung der Ökosysteme in der Fließgewässer-Aue noch eine einheit-
liche Aufteilung des Ökosystems Fließgewässer in (Klein-)Lebensräume bzw.
deren Lebensgemeinschaften noch eine einheitliche Terminologie. LAMPERT
& SOMMER (1993), SCHÖNBORN (1992), SCHWOERBEL (1993) und UHL-
MANN (1982) unterschieden nur das „Pelagial“ (fließende Welle, Freiwasser),
das Benthal und das hyporheische Interstitial. BRETSCHKO &MOSER (1993)
unterteilten das System Fließgewässer in die fließendeWelle, das Gewässerbett
bis zumVerschwinden des Tageslicht und die Bettsedimente. Die Bettsedimente
sahen sie – genauso wie LEICHTFRIED (1995) – als den obersten Teil der „hy-
porheischen Zone“ (S.95) an. LAMPERT & SOMMER (1993) lehnten eine wei-
tere Untergliederung von Fließgewässern über diese 3 Lebensräume hinaus ab.
FRANKE & SCHWOERBEL (1972) trennten Fließgewässer nur in die flie- 2. Benthal, hypo-
rheisches In-
terstitial,
ßende Welle und das Benthal auf, BOHLE (1995) unterschied nur das Benthal
und das hyporheische Interstitial.
PENNAK (1988) vereinigte sogar mit dem Begriff Meiobenthos Meso- und 3. Meiobenthos
als Lebensge-
meinschaft des
Benthals, Hy-
porheals und
Grundwassers,
Makroinvertebraten aus Benthon, Hyporheon und Grundwasser.
In ähnlicher Weise fügten TRISKA et al. (1989) alle oberhalb des Fest-
4. Gerinne,
Hyporheos,
Grundwasser,
gesteins liegenden wasserführenden Einheiten der Aue zu einem Gewässer-
System zusammen. Sie unterteilten dieses System in 3 Zonen: das Gerinne (flie-
ßende Welle), das Hyporheos und das Grundwasser. Das Hyporheos trenn-
ten sie in oberflächennahes (98% des Wassers stammen aus dem Gerinne) und
interaktives Hyporheos (10 bis weniger als 98% des Wassers stammen aus dem
Gerinne). Den Begriff Benthos benutzten TRISKA et al. nicht. (Anmerkung: Es
darf bezweifelt werden, ob in der Praxis, besonders im Routinebetrieb, diese
Grenzwerte für die Trennung in oberflächennahes und interaktives Hyporheos
mit Hilfe von umfangreichen Markierstoff-Messungen bestimmt werden kön-
nen.) DiesesModell entwickelten TRISKA et al. (1993) dahingehendweiter, daß
sie die hyporheische Zone zum System des Oberflächenwassers zählten, wenn
171
5 Terminologie
dort aerobe Verhältnisse herrschten und zum Grundwasser, wenn sie anaerob
war. Das Grundwasser war für sie ein terrestrisches System. Einige Seiten später
(S. 179) räumten sie aber der hyporheischen Zone wieder einen eigenständigen
Rang als Schnittstelle zwischen aerobem Oberflächenwasser und Sauerstoff-
armem Grundwasser ein. VALETT et al. (1994) vereinfachten die Definition
von TRISKA et al. indem sie die hyporheische Zone als die wassergesättigte
Zone unter dem Bach beschrieben, in der Bachwasser flöße, egal mit welchem
Anteil.
In ähnlicher Weise zählten CUMMINS et al. (1983) zum Fließgewässer das5. Gerinne, Sedi-
ment, Ufer /
Aue,
Gerinne, das Gewässersediment und das Ufer / die Aue; den Begriff Hyporhe-
os o. ä. vermieden sie aber, obwohl sie Ergebnisse aus dem Hyporheal darstell-
ten und auf fehlende Untersuchungen aus dem Hyporheon bei Kohlenstoff-
Bilanzen hinwiesen.
Die oben beschriebene Terminologie von PENNAK (1988) steht im Wider-6. Benthal, hypo-
rheische Zone,
phreatische
Zone,
spruch zu seiner davor (PENNAK & WARD 1986) dargestellten Eintei-
lung der Lebensräume in Benthal, hyporheische Zone und phreatische Zone
(Stygal). WARD & VOELZ (1998) führten dies mit der Unterscheidung
von Hyporheos und Phreatos fort. Davor hatten WARD & PALMER (1994:
149) bereits die interstitiellen Lebensgemeinschaften „Stygon“, „Hyporhe-
os“, „Psammon“, „Troglon“ und „Krenon“ sowie entsprechende Lebensräume
unterschieden und sie von epigäischen Gemeinschaften abgegrenzt.
GRIMM et al. (1991) definierten die hyporheische Zone als das wasser-7. hyporheisches
Interstitial
zwischen ober-
irdischem Sy-
stem und Fest-
gestein,
gesättigte Bachsediment, das zwischen dem oberirdischen System und dem
Festgestein liegt; die hyporheische Zone sei auf langsam fließende Abschnitte
beschränkt. Ob diese Definition nur auf den von ihnen untersuchten Wüsten-
bach zutrifft oder noch auf andere Fließgewässer, ließen sie offen. WHITE
(1993) definierte ähnlich wie GRIMM et al. (1991) das Hyporheon als die was-
sergesättigte Zone unter und neben dem Gewässerbett, die mindestens z. T.
Oberflächenwasser enthält. WROBLICKY et al. (1998) räumten dem lateralen
Hyporheon ein noch größeres Gewicht ein, indem sie den Begriff der hypo-
rheischen Zone auf das laterale Hyporheon beschränkten, also auf den Bereich
neben der Böschungsoberkante, wo Bachwasser seitlich in das ufernahe Grund-
wasser abfließt oder wo ufernahes Grundwasser seitlich über den Bereich der
Böschung in den Bach strömt. DAHM et al. (1998) gaben dem Hyporheon
den Namen Oberflächenwasser / Grundwasser-Ökoton; Begriffe wie „hypo-
rheische Zone“ benutzten sie aber nur als dessen sprachliche Synonyme.
BOULTON et al. (1992) unterschieden in diesem und weiteren Fließgewäs-8. Grundwasser,
phreatische
Zone, paraflu-
viale Zone, hy-
porheische Zo-
ne, Benthos im
Oberflächen-
gewässer
sern in derWüste anhand von physikalischen und chemischen Daten sowie von
Makro- und Mesoinvertebraten 4 zwischen Grundwasser und Oberflächenge-
wässer liegende Teilsysteme: die oberflächennahe hyporheische Zone, den Son-
derfall der wassergefüllten hyporheischen Zone unter einem ausgetrockneten
Flußbett, die parafluviale Zone unter dem Ufer und die phreatische Zone unter
der hyporheischen Zone. Diese 4 Untersysteme grenzten sie zum Benthos ab.
172
5.1 Vorschlag zur Terminologie der Ökosysteme in der Fließgewässer-Aue
Im Gegensatz zu den oben genannten Autoren untergliederten SCHAEFER
& TISCHLER (1983) sowie HARPER (1995) und WACHS (1968) das System
Fließgewässer wesentlich stärker (siehe unten).
In einer der ersten Veröffentlichungen über das Hyporheon (SASSUCHIN parallele Begrif-
fe für Biotop
und Biozönose
nur von wenigen
Autoren geprägt
oder nicht für
alle Lebensräu-
me
1931) wird bereits begrifflich zwischen dem Lebensraum und seiner Lebens-
gemeinschaft unterschieden, z. B. zwischen dem Psammon und der Psammo-
bios. Diese begriffliche Trennung von Lebensraum und Lebensgemeinschaft
führte dann aber z. B. SCHWOERBEL (1993) nur für zwei Kompartimente
durch („Pelagial“: Neuston, Pleuston, Nekton, Plankton bzw. Benthal, Ben-
thon); für die Lebensgemeinschaft des hyporheischen Interstitials benutzte
SCHWOERBEL (l.c.) keinen Begriff, obwohl bereits HUSMANN (1966a, 1970,
1971c) eine terminologische Kennzeichnung von Lebensgemeinschaft, Lebens-
raum und Ökosystem für Rhithral, Potamal und Stygal vorschlug (siehe unten),
und obwohl bereits SCHWOERBEL (1970) die Choriotop-Typen von WACHS
(1968, siehe unten) referierte. Neben dem Begriff Hyporheal benutzte SCHÖN-
BORN (1992) das Wort Hyporheon, ohne zu definieren, ob er damit nur die
Lebensgemeinschaft oder das Gesamt-System meinte. WHITE (1993), WIL-
LIAMS (1981, 1984, 1989, 1993) sowie HYNES (1983) nannten den Lebensraum
hyporheisches Habitat und hyporheische Zone und die darin existierende tie-
rische Lebensgemeinschaft Hyporheos. Bakterien, Pilze und Algen erwähnte
WILLIAMS (1981, 1989) nicht als Bewohner des Hyporheals.
BREHM & MEIJERING (1982a) trennten das Pelagial vom Phytal; für sie von den meisten
Autoren Kom-
partimente der
Fließgewässer-
Aue nur sehr
grob und außer-
dem uneinheit-
lich gegliedert
war aber das Phytal Teil des Benthals. Ähnlich faßten SCHÖNBORN (1992)
und UHLMANN (1982) Moospolster als Teil des Benthals auf, obwohl sie an
anderer Stelle ihren besonderen Charakter als Lücken- und Filtrationssystem
hervorhoben. KUMMERT & STUMM (1989) erwähnten ausschließlich in weni-
gen Sätzen das Benthal. Schemata, die die Lage der Lebensräume im Ökosy-
stem verdeutlichen, präsentierten BOHLE (1995), SCHAEFER & TISCHLER
(1983), SCHWOERBEL (1993) und UHLMANN (1982) nur für Seen, nicht aber
für Fließgewässer. Dies mag ein Indikator dafür sein, daß die Fließgewässer-
Ökologie die Kompartimente ihres Studienobjektes im Vergleich zur Ökologie
stehender Gewässer begrifflich nicht eindeutig und übereinstimmend beschrie-
ben hat. Diagramme, die die Lage der Kompartimente in der Fließgewässer-
Aue darstellen, finden sich nur in Spezialartikeln (z. B. BOULTON et al. 1992;
HOLMES et al. 1994a, 1994b; JONES et al. 1995; MEYER et al. 1988; TRISKA
et al. 1989, 1993; VALETT et al. 1990; WHITE 1993; WILLIAMS 1984, 1993).
Es gibt aber auch spezielle Übersichtsartikel über das Hyporheon, in denen
den Schema-Zeichnungen von der Lage der einzelnen ökologischen Komparti-
mente in der Fließgewässer-Aue Angaben zur Lage und Ausdehnung des Hy-
porheons fehlen (DAHM et al. 1998).
Nur wenige Autoren beschrieben tiefergehend Kompartimente im Ökosy- Nur wenige Au-
toren trennten
mit eindeutigen
Begriffen Kom-
partimente des
Ökosystems
Fließgewässer
stem Fließgewässer und unterschieden meist auch begrifflich ihre unbelebten
und belebten Teile: BEYER (1932) unterschied das benthische System, das Frei-
173
5 Terminologie
wassersystem und das System der Wasseroberfläche. Das Benthos unterteilte
er in die Steinfauna, die phytophile Fauna und die limicole Fauna (unterteilt
nach den Substraten Sand, Schlamm und Genist). BEYER (1932) unterteilte
auf einer dritten Ebene die Steinfauna in die Bewohner von mergeligem oder
tonig-lehmigem Grund, von Geröllgrund, von größeren Steinen, von versin-
tertem Substrat und von Holz. Die phytophile Fauna trennte er in die Bewoh-
ner der Algen, der Moose und der Phanerogamen auf. KÜHTREIBER (1934)
trennte die Stein-, die Schwemmholz-, die Moos-, die Schlamm- und die Sand-
fauna sowie die Fauna submerser Pflanzen. SCHAEFER & TISCHLER (1983)
definierten Pelagial – Neuston / Pleuston, Phytal – Phytobios – Mesophyto-
bios (Lebensgemeinschaft in Moospolstern) / Hyperbenthos, Benthal – Ben-
thos, Lithion / Lithorheobiozönose, Psammal – Psammion / Psammon / Psam-
morheobiozönose, Pelos / Pelon / Pelorheobiozönose, Fauna hygropetrica.
HUSMANN (z. B. 1970) unterschied in den „ober- und unterirdischen“ (S. 118)
rhithralen, potamalen und (Stillgewässer-)Ökosystemen jeweils Pelagial – Neu-
ston / Plankton / Nekton, Psammal – Psammon sowie Psephal – Psephon.
WACHS (1968) nannte als Lebenräume in Fließgewässern fließendes Wasser,
feste Flächen im freien Wasser und die Schlamm-Wasser-Kontaktzone bzw.
das Gewässerbett. Er unterschied in Fließgewässern Choriotop und Chorio-
zönose für die Substrattypen Pflanzen, Fels / Steine / Schotter, Kies, Sand,
Sand-Schlamm und Schlamm. RONNEBERGER (1975) schuf eine Terminolo-
gie für verschiedene Lückensysteme (Dialeimmale) im terrestrischen Bereich,
in Oberflächengewässern und im Grundwasser. Er unterschied im aquati-
schen Bereich zwischen Periphytohydrodialeimmal (Periphyton), Epipetrohy-
drodialeimmal (Benthon) und Stygohydrodialeimmal (Grundwasser). HAR-
PER (1995) beschrieb 16 funktionelle Habitate in Fließgewässern, ohne aller-
dings ihre belebten und unbelebten Einheiten begrifflich zu trennen. WARD
& PALMER (1994) benannten 7 verschiedene interstitielle Lebensräume und
entsprechende Lebensgemeinschaften. FITTKAU (1976) trennte für die Ökosy-
steme Krenocoen, Rhithrocoen und Potamocoen begrifflich jeweils Lebensraum
(Krenal, Rhithral und Potamal) und Lebensgemeinschaft (Krenon, Rhithron,
Potamon). Für die Untersysteme des Gewässergrunds, des Freiwassers und
der Wasseroberfläche trennte FITTKAU (1976) ebenfalls begrifflich Lebens-
raum (Endung -al) und Lebensgemeinschaft (Endung -on). Für die an der Ober-
fläche tropischer Fließgewässer treibenden Pflanzenreste und die darin ent-
wickelte Lebensgemeinschaft prägte FITTKAU (1976) die Begriffe Kinal (für
den Lebensraum) und Kinon (für die Lebensgemeinschaft). Er postulierte, daß
in Fließgewässern gemäßigter Breiten menschliche Eingriffe Kinal und Kinon
zerstört hätten.
Uneinheitlich ist ebenfalls die Einordnung des hyporheischen Lebens-Hyporheon als
Teil des Fließge-
wässers, als Teil
des Grundwas-
sers, als Ökoton
oder als eigen-
ständiger Le-
bensraum ange-
sehen
raums in die Ökosysteme der Fließgewässer-Aue, was sich auch terminologisch
bemerkbar macht. BOULTON et al. (1992), LAMPERT & SOMMER (1993),
SCHÖNBORN (1992) sowie UHLMANN (1982) sahen das Hyporheon als Teil
174
5.1 Vorschlag zur Terminologie der Ökosysteme in der Fließgewässer-Aue
des Ökosystems Fließgewässer an. GUNKEL (1996b, 1996c) sah zwar das Hy-
porheon als einen Teil des Systems Fließgewässer an; er vermied aber Begriffe
wie Hyporheon, sondern benutzte nur die Termini Bachbett und Interstitial,
und er lehnte außerdem den Begriff Ökoton für die Fließgewässer-Ökologie ab.
Dagegen war für BREHM & MEIJERING (1982a), GONSER (2000), HUS- einige Autoren
wechselten im
Laufe der Jahre
ihre Meinung
von der Einstu-
fung des Hypo-
rheons
MANN (z. B. 1966a, 1971c) und z. T. SCHWOERBEL (1961b, 1962a, 1965/66,
1967b, 1986b, 1993) das Hyporheon Teil des Grundwassers (Stygal). HUS-
MANN (1966a) prägte für das Hyporheon den Begriff stygorheische Biotope,
nämlich im Rhithronbereich das Stygorhithron und im Potamonbereich Stygo-
potamon. Den stygorheischen Biotopen ordnete HUSMANN (1966a) eine Son-
derstellung im Grundwasser zu, da sie eine Mischung aus stygobionter und
benthischer Fauna beherbergten. HUSMANN (1966a) unterschied zwischen
freiwassernahem, ufernahem Grundwasser (Stygorhithron) und dem ufer-
fernem Grundwasser (Eustygon). Das Stygorhithron unterteilte HUSMANN
(1966a) in Gebirgsbächen in das oben liegende α-Stygorhithron (Hydrachnel-
lenzone) und in das unten liegende β-Stygorhithron (Porohalacaridenzone).
Seine eigentlich begriffliche Klarheit verwischte HUSMANN (1971c) aber wie-
der, indem er einerseits zwischen Benthal und Stygal unterschied, andererseits
aber die „benthische interstitielle Fauna“ (S. 161) zumÖkosystem Grundwasser
rechnete, oder die „interstitielle benthische Ökozone“ (S.162) Rhithrostygocoen
nannte, in denen die „benthischen interstitiellen Biozönosen“ (S. 162) leben.
HUSMANN (1991) nahm dann seine 1966 gemachte Zuordnung des hyporhei-
schen Lebensraumes zumGrundwasser zurück und beschrieb diesen als „Über-
gangsbiotop zwischen Grund- und Bachwasser“ (S. 53). SCHWOERBEL (1993)
ordnete das hyporheische Interstitial einerseits dem „phreatischen Talgrund-
wasser“ (S. 321) zu, bezeichnete es andererseits aber gleichzeitig als „Grenzzone
zwischen Fließgewässer und Grundwasserbereich“ (S. 321). Damit nahm er die
Zuordnung zumÖkosystem Grundwasser wieder zurück. 30 Jahre vorher hatte
SCHWOERBEL (1961a: 212) das „hyporheische Biotop“ nur dem System Fließ-
gewässer zugeordnet, SCHWOERBEL (1970: 197) bezeichnete das hyporhe-
ische Interstitial als „Grenzlebensraum zwischen oberirdischem Fließwasser
und subterranem Grundwasser“. SCHWOERBEL (1964, 1965/66) beschrieb
das Hyporheon als „Zwischenbiotop zwischen Oberfläche und Grundwas-
ser“ (1965/66: 90), bzw. es habe eine „Zwischenstellung zwischen Oberfläche
und echtem Grundwasser“ (1964: 215), ordnete es aber wenige Absätze spä-
ter als zum „Grundwasser s. lat.“ (1964: 216, 1965/66: 91) bzw. zum „phreati-
schen Lebensraum im weiteren Sinne“ (1965/66: 92) gehörend ein. AN DER
LAN (1967) bezeichnete das Hyporheon als das Grenzbiotop zwischen Fließ-
gewässer und Grundwasser. BREHM & MEIJERING (1982a) ordneten dem
hyporheischen Lebensraum keinen eigenen Begriff zu, sondern beschrieben
es als „Grundwasserkörper im Lückensystem des Gewässergrundes“ (S. 302).
BOHLE (1995) referierte sowohl die oben beschriebene Auffassung von HUS-
MANN (1966a) als auch die Ansicht, das hyporheische Interstitial sei ein Öko-
175
5 Terminologie
ton zwischen Fließgewässer und Grundwasser. Einerseits grenzten PENNAK
& WARD (1986) den hyporheischen Lebensraum deutlich von Benthon und
vom Grundwasser ab, andererseits sah PENNAK (1989) ihn als obersten Teil
des Grundwassers an (siehe oben). WARD sah das Hyporheon später als Öko-
ton an (WARD & PALMER 1994). LIKENS (1992) bezog sich auf die Beschrei-
bung von WILLIAMS (z. B. 1981, 1989), daß das Hyporheon eine Zwischen-
Zone zwischen fließender Welle und Grundwasser sei. Dies trifft jedoch genau
genommen auch auf das Benthon zu. Inwelcher Beziehung Benthon undHypo-
rheon stehen, erwähnte LIKENS jedoch nicht. LIKENS (1992) wies allerdings
auf die ungeklärte Stellung des Hyporheons in der Aue hin. Auch VERVIER
et al. (1992) verwendeten eine nicht eindeutige Terminologie: einerseits sahen
sie das hyporheische Interstitial als Ökoton zwischen Grund- und Oberflächen-
wasser; andererseits ordneten sie dieses Ökoton demGrundwasser zu und stell-
ten die unterirdischen Systeme Grundwasser bzw. interstitielles Biofilmsystem
den oberirdischen Systemen Benthos und Freiwasser gegenüber.
AN DER LAN (1967) und SCHÖNBORN (1992) benutzten die Begriffe hy-in der Literatur
unscharfer Ge-
brauch der Be-
griffe hyporhe-
isches Intersti-
tial, Hyporheal,
Hyporheon, hy-
porheisches Ha-
bitat, hyporhe-
ische Zone, Hy-
porheos, Bett-
sedimente
porheisches Interstitial und Hyporheal parallel, während BOHLE (1995) und
SCHWOERBEL (1993) nur den ersten Begriff und LAMPERT & SOMMER
(1993) nur den zweiten Begriff benutzten. UHLMANN (1982) bezeichnete
diesen Lebensraum als „Hyporheon“ (S. 63). HUSMANN (1991) bezeichnete
den hyporheischen Lebensraum als Rhithrostygal und die Lebensgemeinschaft
darin als Rhithrostygon. WHITE et al. (1987) bezeichneten die hyporheische
Lebensgemeinschaft als Hyporheos und den Lebensraum hyporheische Zone.
DOLE-OLIVIER & MARMONIER (1992) schlugen die neutralen Begriffe
interstitieller Lebensraumund Interstitialfauna vor, benutzten aber andererseits
den keineswegs neutralen Begriff Phreatobiologie (siehe unten). BRETSCHKO
(1981a) bzw. BRETSCHKO & KLEMENS (1986) gebrauchten als „neutralen
Begriff“ (S. 873 bzw. S. 293) für den hyporheischen Lebensraum das Wort Bett-
sedimente, weil sie Lebensbedingungen und Lebensvorgänge für zu ungeklärt
hielten, um einen charakteristischen Begriff zu prägen.
Seine „Neutralität“ hat dieser Begriff aber verloren, da er von BRETSCHKOStellung des
Hyporheons:
1. Teil des Fließ-
gewässers,
(1983, 1992) gegen die phreatobiologische Auffassung abgegrenzt worden
war bzw. erneut abgegrenzt wurde. Im folgenden werden einige der in der
Tabelle 31 (S. 178) genannten Veröffentlichungen referiert, in denen unter-
schiedliche Ansichten zur Stellung des Hyporheons in der Fließgewässer-Aue
vertreten werden. BRETSCHKO (1983, 1992) und LEICHTFRIED (1988) defi-
nierten die Bettsedimente als den Bereich des Bachbetts, in dem epigäische,
d. h. benthische Organismen gegenüber hypogäischen, d. h. stygalen Lebewe-
sen überwiegen. BRETSCHKO (1992) sah die Bettsedimente als Teil des „Ober-
flächensystems“ (S. 19) an.
Später differenzierte BRETSCHKO (1995) noch diese Vorstellung: Zum2. Ökoton zwi-
schen Grund-
wasser und
Fließgewässer,
Ökosystem Fließgewässer gehören die fließende Welle, die lichtdurchlässige
Sediment-Oberfläche (Benthon) und die oben beschriebenen Bettsedimente.
176
5.1 Vorschlag zur Terminologie der Ökosysteme in der Fließgewässer-Aue
Daran schließt sich in Richtung Grundwasser als Ökoton die eigentliche hypo-
rheische Zone an. Leider ließ BRETSCHKO (1995) die Frage offen, ob er dieses
Modell nur für den Oberen Seebach, seinen „Hausbach“, oder auch für andere
Fließgewässer für zutreffend hält.
Die Phreatobiologie (MOTAS et al. 1957) sieht dagegen das Hyporhe- 3. Teil des
Grundwassers
(phreatisch),
on als obersten Teil des Grundwassers oder porösen Grundwasserleiters an
(DANIELOPOL 1980, 1982; HUSMANN 1966a; MEŠTROV & LATTINGER-
PENKO 1981; PENNAK 1989; POULÍCKOWÁ 1987; REYGROBELLET &
DOLE 1982; SHERIDAN 1962; SKET & VELKOVRH 1981; ŠTERBA 1965).
MOTAS (1963) lehnte nicht nur Begriffe wie hyporheisches Interstitial ab, son-
dern bestritt sogar die Existenz des Hyporheons. HUSMANN (1966a) lehnte
zwar ebenfalls die Begriffe hyporheisches Interstitial, Hyporheos undHyporhe-
al aus historischen und begrifflichen Gründen ab; er bestritt aber nicht Existenz
dieses Kompartiments (siehe oben), sondern bezeichnete es als stygorheische
Biotope; in ähnlicher Weise bezeichnete ŠTERBA (1965) das Hyporheon als
„potamophreatisches Gewässer“ (S. 302), das im Austausch mit dem Freiwas-
ser des Fließgewässers und den anderen unterirdischen Gewässer stehe, aber
eben zum Grundwasser gehöre.
Die terminologische Vielfalt kommt auch darin zum Ausdruck, daß es keine was ist phrea-
tisch?Einigkeit über die Bedeutung des Begriffs „phreatisch“ gibt. Es finden sich in
der Literatur folgende drei Definitionen, die unterschiedlich streng sind. Nach
SCHAEFER & TISCHLER (1983) ist das phreatische Wasser das Grundwas-
ser, ŠTERBA (1965) zählte zu den phreatischen Gewässern nicht alles Grund-
wasser, sondern nur diejenigen unterirdischen Porengewässer, die oberhalb
einer undurchlässigen Grundwassersohle liegen. Dazu zählt auch das Hypo-
rheon, nicht aber Spaltengewässer und Karstgewässer. CHAPPUIS (1950) bzw.
SCHWOERBEL (1965) sahen als phreatisch nur das Grundwasser in Tälern
von Fließgewässern an. WILLIAMS (1993) bzw. DANIELOPOL (1982) defi-
nierten als phreatisches Grundwasser das Wasser, das in einem unbegrenzten
Aquifer fließt, also das Grundwasser in der wassergesättigten Zone nahe der
Erdoberfläche. Deutschsprachige Standardwerke der Hydrologie (z. B. DVWK
1983; HÖLTING 1989) benutzen nicht den Begriff phreatisch, weil er nicht
als DIN-Begriff definiert ist. Phreatisches Grundwasser entspricht dem DIN-
Begriff freies Grundwasser, das ist das Grundwasser, das nicht von schlecht
oder gar nicht durchlässigen Schichten nach oben begrenzt ist.
Die Höhlenbiologie stellt die Lückenräume unter dem Fließgewässer-Bett 4. Höhlengewäs-
ser,den Oberflächengewässern gegenüber und sieht sie als eine von drei Aus-
prägungen von Höhlengewässern an (HOLSINGER 1988). SPANGENBERG
(1973) sah Höhlen, „Schottergrundwasser der Mittelgebirgsbäche, ufernahes
und uferfernes Grundwasser der Flüsse“ als Teile des Gesamtsystems Grund-
wasser an.
Im Gegensatz zu den vier oben beschriebenen Auffassungen stellten 5. Gerinne, Hy-
porheos und
Grundwasser
gleichwertige
Systeme
TRISKA et al. (1989) die Bereiche Gerinne, Hyporheos und Grundwasser als
177
5
Term
inologie
Tabelle 31: Einordnung des Hyporheons in der Fließgewässer-Aue nach der einschlägigen Literatur.
Quelle Hyporheal, Hyporheos, Hyporheon bzw. hyporheisches Interstitial ist:
FINDLAY (1995); GUNKEL (1996b, 1996c); LAMPERT & SOM-
MER (1993); SCHÖNBORN (1992), SCHWOERBEL (1961a),
UHLMANN (1982)
Teil des Ökoystems Fließgewässer
McELRAVY & RESH (1991) zwischen Gewässerbett und Grundwasser (S. 234), aber auch
hyporheische Fauna ist Teil des Benthos (S. 236, 238)
SCHWOERBEL (1961a, 1964, 1965/66) „Übergangsbiotop zwischen Oberfläche und Grundwasser“ (1961a:184),
„Zwischenbiotop zwischen Oberfläche und Grundwasser“ (1965/66: 89),
„Zwischenstellung zwischen Oberfläche und echtem Grundwasser“ (1964:
215), aber auch
einer von zwei Grundwasserbiotopen (1961a), gehört zum „Grundwasser
s.lat.“ (1964: 216, 1965/66: 91) bzw. gehört zum „phreatischen Lebensraum
im weiteren Sinne“ (1965/66: 92), ist ein „Biotop des phreatischen Was-
sers“ (1964: 215), und das Wasser im Hyporheal ist „sekundäres Grund-
wasser“ (1965/66: 92)
SCHWOERBEL (1986a: 643, 1986b: 652) „hyporheischer Biotop“vs. „eigentliches phreatisches Grundwas-
ser“ (1986a: 643)
stygobionte Lebewesen halten sich während ihres ganzen Lebens im hy-
porheischen Interstitial auf, aber auch
„Übergangsbiotop zwischen oberirdischem Fließgewässer und angrenzen-
dem Grundwasser“ (1986b: 652)
SCHWOERBEL (1993) „funktionell ein Lebensraum des Fließgewässers“ (S. 107), oder Teil des
Grundwassers („phreatisches Talgrundwasser“ S. 321) oder „Grenzzone
zwischen Fließgewässer und Grundwasserbereich“ (S. 321)
SCHWOERBEL (1967b: 284) „ein Biotop des phreatischen Grundwassers“;
SCHWOERBEL (1961b: 296) phreatischer Lebensraum von MOTAS, bestehend aus hyporheischem
Grundwasser und uferfernem Grundwasser; „fluviatiles Grundwas-
ser“ (S. 244, 273) oder „hyporheisches Grundwasser“ (S. 260, 263, 266)
PENNAK & WARD (1986); WANTZEN (1993) Zwischen-Zone zwischen Benthos und Grundwasser
178
5.1
Vorschlag
zur
Term
inologie
der
Ö
kosystem
e
in
der
Fließgew
ässer-A
ue
Fortsetzung Tabelle 31
Quelle Hyporheal, Hyporheos, Hyporheon bzw. hyporheisches Interstitial ist:
DAHM et al. (1998); HOLMES et al. (1994a); HUSMANN
(1991); SCHWOERBEL (1965, 1970); TILZER 1968; WARD &
PALMER (1994); WHITE (1993); WILLIAMS (z. B. 1981, 1989,
1993)
Übergangszone (Ökoton) zwischen fließender Welle und (phreatischem)
Grundwasser
VALETT et al. (1990) Teil des Ökosystems Fließgewässer, aber auch Austauschzone zwischen
Oberflächen- und unterirdischemWasser
BREHM & MEIJERING (1982a), DANIELOPOL (1980, 1982,
1989), DOLE-OLIVIER (1998), GONSER (2000); HUSMANN
(z. B. 1966a, 1970); MOTAS (1963), NEWBURY (1984); PENNAK
(1989); POULÍCKOWÁ (1987); SCHWOERBEL (1962a, 1967b)
Teil des Grundwassers
BOHLE (1995) Teil des Grundwassers oder
Ökoton zwischen Fließgewässer und Grundwasser
BRETSCHKO (1983, 1992); BRETSCHKO & KLEMENS (1986) Bettsedimente, Teil des Oberflächensystems
BRETSCHKO (1995); BRETSCHKO &MOSER (1993) Bettsedimente Teil des Ökosystems Fließgewässer; die eigentliche hypo-
rheische Zone Ökoton zum Grundwasser hin; Bettsedimente oberer Teil
der hyporheischen Zone
HOLSINGER (1988) Höhlengewässer, abgegrenzt von Oberflächengewässern
TRISKA et al. (1989, 1993) Hyporheos (oberflächennahes und interaktives) steht gleichwertig neben
Gerinne und Grundwasser
TRISKA et al. (1993) aerobe hyporheische Zone: Teil von Oberflächengewässer, anaerobe hypo-
rheische Zone: Teil des Grundwassers
Tabelle 32: Übersicht über die Kompartimente in der Fließgewässer-Aue.
in der Fließgewässer-Aue im Ökosystem Vason
Ökosysteme Ökotone Habitate Habitone
Stygon, Vason, Äolon, terrestri-
sche Ökosysteme
Krenon, Hyporheon, Amphibion Rheon, Benthon Epirheon, Bryorheon, Xylon,
Kormorheon, Algorheon
179
5 Terminologie
Teile des Systems Gewässer gleichwertig nebeneinander. Die Feststellung von
SCHWOERBEL (1967a) und AN DER LAN (1967), in der Benennung des hy-
porheischen Interstitial herrsche keine Einigkeit, ist also auch heute noch gül-
tig. Seine damalige Forderung, sich auf die oben dargestellte Nomenklatur von
HUSMANN (1966a) zu einigen, ist bis heute unerfüllt geblieben, ebenso die
Forderung von DANIELOPOL (1980), für verschiedene Lebensräume ange-
messene Begriffe zu finden.
LAMPERT & SOMMER (1993) begründeten die oben beschriebene nurLebensräume
im See durch
Stoffhaushalt
getrennt, im
Fließgewässer
durch Faktor
Strömung; des-
halb Habitate
im Fließgewäs-
ser eigenständig
benennen!
äußerst grobe Aufteilung des Ökosystems Fließgewässer aus Sicht der Limnolo-
gie der stehenden Gewässer; in diesen sind – anders als in Fließgewässern – die
Habitate stoffhaushaltlich klar getrennt. Antrieb für diese nur grobe Aufteilung
in stehenden Gewässern ist vor allem die Dominanz des Faktors Licht unter
den abiotischen Faktoren. Das Licht gliedert stehende Gewässer vertikal sehr
deutlich. In Fließgewässern – mit Ausnahme von Meta- und Hypopotamal – ist
jedoch unter den abiotischen Faktoren mit einem vertikalen Gradienten nicht
das Licht, sondern die Strömung einer der dominierenden Faktoren; sie beein-
flußt vertikal und im Gewässerquerschnitt die Verteilung von Substrattypen,
die Korngröße, Größe von Lückenräumen und chemische Gradienten mit ent-
sprechenden Auswirkungen auf die Organismen und Lebensgemeinschaften.
Die Besonderheit des Ökosystems Fließgewässer in Abgrenzung zu stehenden
Gewässern erfordert deshalb eine eigenständige Aufteilung und Benennung
der Lebensräume und Lebensgemeinschaften.
Die Freilanduntersuchungen der Fließgewässer-Ökologie kamen in deram Anfang der
Fließgewässer-
Ökologie Vor-
kommen von
Arten nach
Fließwasser-
biotopen diffe-
renziert, heute
nicht mehr
ersten Hälfte dieses Jahrhunderts ohne quantitative Angaben zur Abundanz
oder Biomasse von Invertebraten aus, deren Vorkommen wurde aber standard-
mäßig nach dem besiedelten Substrat spezifiziert (z. B. BEYER 1932; THIENE-
MANN 1912). Auch faunistisch-systematisch ausgerichtete Veröffentlichun-
gen unterschieden zwischen verschiedenen Fließwasserbiotopen und wiesen
besonders auf die Besiedlung von Moospolstern hin (AN DER LAN 1962).
Neuere Veröffentlichungen fallen dagegen durch (sogenannte) quantitative
Angaben zur Abundanz oder Biomasse der Wirbellosen auf, sie unterscheiden
aber in der Regel nicht mehr nach dem untersuchten Substrat; Benthosproben
schließen Steine und Kies unterschiedlicher Größe ein, egal ob sie von Algen
und Moosen bewachsen sind oder nicht.
Obwohl das Hyporheon eine Mischung von epigäischen und hypogäischenim Hyporheon
epigäische, hy-
pogäische und
hyporheische
Taxa
Arten beherbergt, gibt es einige Hinweise, daß darüberhinaus einige Arten aus-
schließlich im Hyporheon vorkommen; MEŠTROV & TAVCAR (1972) fanden
z. B. in jugoslawischen Flüssen ein Drittel aus ihrer Taxaliste von Zuckmücken-
larven nur im Hyporheon.
Ungeklärt ist noch trotz der Untersuchungen von z. B. HUSMANN (1975),ungeklärt ist la-
terale Ausdeh-
nung des Hypo-
rheons
SCHWOERBEL (1967a), STANFORD & GAUFIN (1974), VALETT et al.
(1990) und WILLIAMS (1981, 1989) die allgemeine laterale Ausdehnung des
Hyporheons in Richtung Aue und terrestrische Ökosysteme. Zur Aue gehört
180
5.1 Vorschlag zur Terminologie der Ökosysteme in der Fließgewässer-Aue
auch das hypotelminorheische Biotop von MEŠTROV (1962), also der dauer-
haft wassergefüllte und von Wurzeln durchflochtene Boden in Gewässernähe.
Die Abbildung 26 (S.182) stellt schematisch die Ökosysteme und Ökotone der
Gewässer-Aue mit ihren Kompartimenten dar. Grundlegender Gedanke dabei
ist, daß in der Gewässer-Aue überall dort eine eigenständige Benennung von
Unter-Einheiten erforderlich ist, wo charakterische abiotische Verhältnisse herr-
schen bzw. eine oder mehrere Leitarten auftreten bzw. die Lebensgemeinschaft
durch eine besondere quantitative Zusammensetzung gekennzeichnet ist (siehe
auch BEYER 1932).
Bei der Benennung wird das Ökosystem, das Ökoton und ihre Untersy- in der Aue Öko-
systeme Fließge-
wässer (Vason)
und Grund-
wasser (Stygon)
sowie Ökotone
Hyporheon und
Amphibion
steme durch die Endung -on, der abiotische Lebensraum durch die Endung -al
und die Lebensgemeinschaft durch die Endung -os gekennzeichnet. Die Öko-
systeme Fließgewässer (Vason) und Grundwasser (Stygon) werden durch die
Ökotone Quelle (Krenon), Feuchtland / Überschwemmungsland (Amphibion)
und Hyporheon miteinander verbunden. So wie das Gefäßsystem im tierischen
Organismus wesentliche Transportaufgaben übernimmt, erfüllen Fließgewäs-
ser u. a. wichtige Transportaufgaben in der Landschaft. „Fließgewässer sind das
’Venensystem der Landschaft’ “ (SCHUHMACHER 1991: 17). Das Ökosystem
Fließgewässer wird deshalb Vason (vas, lateinisch = das Gefäß) genannt.
Die Aue oder das Brackwasser-Ästuar werden in der allgemeinen Ökologie Begriff des Öko-
tonsgern als ein Beispiel für ein Ökoton genannt (z. B. HILLBRECHT- ILKOW-
SKA 1995; HOLLAND 1995); das Hyporheon wurde bisher selten als Ökoton
angesehen (z. B. GIBERT 1991), da seine Bedeutung oft verkannt wird (siehe
unten). Dies ist umso erstaunlicher, als bereits ORGHIDAN (1959) auf die phy-
sikalische, chemische und biologische Sonderstellung des Hyporheons im Ver-
gleich zu Benthon und Stygon hinwies. Der Begriff Ökoton, der Übergangsbe-
reich zwischen zwei Ökosystemen, umfaßt also hier die abiotischen und bioti-
schen Elemente und folgt der Terminologie von HILLBRECHT-ILKOWSKA
(1995), RISSER (1995) und anderer. Für ODUM (1983) beinhaltete dagegen
ein Ökoton nur die Lebensgemeinschaft. Kriterium für die Abgrenzung eines
Untersystems ist die Existenz charakteristischer abiotischer Umweltbedingun-
gen, z. B. Sauerstoff-Gehalt, Licht und Fließgeschwindigkeit, sowie qualitativ
und quantativ typischer Lebensgemeinschaften.
Der Begriff Ökosystem wird hier nicht im holistischen Sinn gebraucht, Begriff des Öko-
systemsin dem das Fließgewässer gar kein Ökosystem ist, sondern vielmehr nur
das gesamte Wassereinzugsgebiet (BRETSCHKO 1989; LAMPERT & SOM-
MER 1993; LEICHTFRIED 1989; LIKENS 1992; LOTSPEICH 1980). In abge-
schwächter Form wird das Fließgewässer als offenes Ökosystem angesehen, zu
dem auch der Überschwemmungsbereich gehört (DAHL & HULLEN 1989).
Auch andere Autoren sperren sich gegen die Ansicht, daß das Fließgewässer
überhaupt kein Ökosystem sei; z. B. sahen JUNK et al. (1989) das Fließgewäs-
ser und seine Aue als eigene Ökosysteme an, obwohl andere die Aue als Über-
gangszone, also als Ökoton ansehen. Hier wird das Ökosystem als Bezie-
181
5
Term
inologie
Abbildung 26: Ökosysteme und Ökotone der Gewässer-Aue mit ihren Kompartimenten. Aus WULFHORST 1997.
182
5.1 Vorschlag zur Terminologie der Ökosysteme in der Fließgewässer-Aue
hungsgefüge von abiotischen Faktoren und Organismen in einem offensicht-
lich begrenzten Areal verstanden; funktionell muß es nicht unbedingt begrenzt
sein. Z. B. ist die Wasser-Ufer-Linie eines Baches zwar offensichtlich die Grenze
des Ökosystems, ist dies funktionell gesehen aber nicht (LIKENS 1992). Auch
in ungestörten, ursprünglichen Fließgewässer-Systemen ist die Gewässerrinne
durch Geländemarken und das Strömungsmuster klar von der umgebenden
Aue getrennt (JUNK et al. 1989).
In der vorliegenden Arbeit werden unter hyporheischem Interstitial oder Gebrauch der
Begriffe hypo-
rheisches Inter-
stitial, Hypo-
rheal und Hypo-
rheos
Hyporheal diejenigen wassergefüllten Sedimente unter der Fließgewässer-
Sohle und in der Gewässer-Aue verstanden, die dauerhaft oder regelmäßig
eine Mischung aus aquatischen Organismen des Fließgewässers (epigäisch)
und aquatischen Organismen des Grundwassers (hypogäisch) beherbergen; die
Lebensgemeinschaft in diesem Lebensraum wird als Hyporheos bezeichnet,
das gesamte Ökoton Hyporheon (Abb. 26). Die Ausdehnung des Hyporheons
wird hier in erster Linie biologisch beschrieben und nicht, wie von STAN-
FORD & WARD (1988), chemisch durch die elektrische Leitfähigkeit und auch
nicht geomorphologisch wie von VALETT et al. (1990). Als Hyporheon gilt
das Ökoton zwischen dem Ökosystem Rhithron bzw. Potamon und dem Öko-
system Stygon (Grundwasser) (Abb. 26). Die genaue räumliche Ausdehnung
des Hyporheons scheint sehr stark von individuellen geologischen, hydrolo-
gischen und chemischen Bedingungen in der Fließgewässer-Aue abzuhängen
(siehe Kapitel 8.1, S. 975ff.).
Daß die Auftrennung des Ökosystems Fließgewässer in Rhithron und Pota- Trennung des
Vasons in Rhi-
thron und Pota-
mon begründet,
solch eine Tren-
nung im Hypo-
rheon und Sty-
gon noch nicht
gesichert
mon im Ökoton Hyporheon und im Ökosystem Stygon fortgesetzt wird, ist zur
Zeit noch hypothetisch, obwohl bereits HUSMANN (z. B. 1966a, 1970) zwi-
schen Stygorhithron und Stygopotamon bzw. Rhithro-Stygocoen und Potamo-
Stygocoen unterschied. Die abiotischen und biotischen Elemente von Rhithron
und Potamon sind so gut erforscht, daß diese beiden Ökosysteme anhand typi-
scher Ausprägungen von Lebensgemeinschaft und abiotischer Faktoren von-
einander getrennt werden können. Für Hyporheon und Stygon fehlen jedoch
insbesondere im potamalen Bereich trotz der ersten Untersuchungen von HUS-
MANN (1966a, 1975) die Kenntnisse, um die Lebensgemeinschaften und abio-
tischen Lebensbedingungen zu charakterisieren und gegebenenfalls vom rhi-
thralem Abschnitt abzugrenzen. Eine Abgrenzung des Stygons im Einflußbe-
reich von Fließgewässern vom Stygon außerhalb der Fließgewässer-Aue ist bis-
her auch noch nicht geklärt.
Im Ökosystem Fließgewässer (Vason) werden folgende Untersysteme unter- Neue Begriffe:
Krenon, Bryo-
rheon, Algorhe-
on, Kormorheon,
Phyton, Epirhe-
on, Rheon, Hy-
porheon, Äolon,
Amphibion
schieden:
Epirheon: Das Oberflächenhäutchen (Grenzschicht zwischen Wasser und
Luft) mit makroskopischen (Pleustos) und mikroskopischen
(Neustos) Organismen. Neben der Wasseroberfläche auf der
fließenden Welle im Rhithron und Potamon zählt hierzu auch
183
5 Terminologie
die Fauna hygropetrica der überrieselten Steine im Krenon
und Rhithron (ILLIES 1961a; THIENEMANN 1912). Typische
Bewohner (Epirheos) sind die Wasserläufer-Gattungen Velia
LATREILLE und Gerris FABRICIUS.
Rheon: Die frei fließendeWelle ohne feste Strukturen wie Wasserpflan-
zen. Typische Bewohner (Rheos) sind planktonische Algen und
die Bachforelle Salmo trutta L. Ferner als abiotische Kompo-
nenten (Rheal) gelöste und feste Stoffe sowie als biotischer Teil
die Drift von Organismen aus anderen Kompartimenten.
Algorheon: Makroskopische Algen unter den Makrophyten; eher im Pota-
mon als im Rhithron. Algen sind im Benthal befestigt und flu-
ten im Rheal. Typischer Bewohner (Algorheos) ist die fädige
Grünalge Cladophora glomerata KÜTZ. Abiotische Kompo-
nente (Rheal): Wasser der Lückenräume, Detritus.
Bryorheon: Submerse Moospolster unter den Makrophyten; nur im Rhi-
thron. Sie wurzeln im Benthal, ihre Blätter und Stengel
ragen in das Rheal. Typische Bewohner (Bryorheos) sind
zahlreiche Arten der Acari (Milben) (GLEDHILL 1982), die
Köcherfliegen-Gattungen Micrasema McLACHLAN, Ptiloco-
lepus KOLENATI oder Stactobia McLACHLAN, Larven der
Psychodidae (Schmetterlingsmücken), z. B. Bazarella neglecta
(EATON) und Pericoma rivalis FEUERBORN (BEYER 1932).
Abiotische Komponenten (Bryorheal): Wasser der Lücken-
räume, Detritus.
Kormo-
rheon:
Gefäßpflanzen unter den Makrophyten; eher im Potamon als
im Rhithron. Sie wurzeln im Benthal und fluten im Rheal. Typi-
scher Bewohner ist Ranunculus fluitans LAM. (Flutender Hah-
nenfuß). Abiotische Komponenten (Kormorheal): Wasser der
Lückenräume, Detritus.
Phyton: Oberbegriff für die von lebenden Pflanzen gebildeten Lebens-
räume Bryorheon, Algorheon und Kormorheon.
Xylon: Untergetauchte Äste und Wurzeln des Ufergehölzes, Totholz
und Fallaubpakete, die im Benthal oder Amphibial (Uferbe-
reich) aufliegen, aber in das Rheal hineinragen. Abiotische
Komponenten (Xylal): Wasser der Lückenräume, Detritus.
Benthon: Die Bodenzone des Fließgewässers einschließlich des Bio-
films auf dem Substrat mit u. a. mikroskopischen Algen. Typi-
sche Bewohner sind Ancylus fluviatilis O.F.MÜLLER (Bach-
mützenschnecke) und die Eintagsfliegen-Gattung Rhithrogena
EATON.
Hyporheon: Das zwischen dem Benthon und dem Stygon ( Grundwasser)
liegende Lückenraumsystem. Die Grenze zum Benthon liegt
dort, wo (fast?) kein Licht mehr eindringt. Die Grenze zum Sty-
184
5.1 Vorschlag zur Terminologie der Ökosysteme in der Fließgewässer-Aue
gon liegt dort, wo die Amplitude von Wassertemperatur und
Chemismus in Raum- und Zeitmuster quasi stabil ist. Typische
Bewohner (Hyporheos) sind zahlreiche Arten der Acari (Mil-
ben) (GLEDHILL 1982).
Äolon: Der Luftraum, z. B. über dem Wasser; ein terrestrisches Kom-
partiment. Durch das Äolon wird ein erheblicher Teil der allo-
chthonen Substanz in Form von Fallaub und Fallholz in das
Ökosystem Fließgewässer eingetragen. Aufenthaltsort adulter
Stadien von Wasserinsekten.
Amphibion:Das Feuchtland zwischen Wasser (Fließgewässer) und Land
(terrestrische Ökosysteme).
Genauso wie auf der Ebene Ökosystem dem Übergangsbereich zwischen 2 Definition
Habiton =
Übergangs-
Lebensraum
Ökosystemen der Begriff Ökoton zugeordnet wird, gibt es auf der Ebene der
oben beschriebenen Untersysteme Übergangssysteme, die Habitone genannt
werden: Das Epirheon liegt zwischen dem Rheon und dem Luftraum bzw.
zwischen dem Benthon / Bryorheon und dem Luftraum; die makrophytalen
Systeme Bryorheon, Kormorheon und Algorheon sowie das Xylon verbinden
Benthon und Rheon bzw. Amphibion und Rheon.
Die Wasserpflanzen werden bisher häufig dem Benthos zugeordnet, obwohl Wasserpflanzen
(Phyton) als
eigenständi-
ger Übergangs-
Lebensraum
verschiedene Autoren die großen qualitativen und quantitativen Unter-
schiede zwischen Lebensgemeinschaften auf benthischen Hartsubstraten und
in Wasserpflanzen gezeigt haben (siehe Kapitel 1.3, S 29ff.). Bei der in der
Fließgewässer-Ökologie üblichen Art der Entnahme von Benthosproben wird
meistens nicht zwischen mit Algen, Moos oder Blütenpflanzen bewachsenem
Hartsubstrat und pflanzenfreiem Hartsubstrat unterschieden, obwohl bereits
THIENEMANN (1912, 1913b) den eigenständigen Charakter der Moosfauna
beschrieben. Die deutlichen Unterschiede der Lebensgemeinschaft in Pflanzen-
polstern und auf „blankem“Hartsubstrat mit mikroskopischem Biofilm fallen
dann nicht auf. Daß Wasserpflanzen ein Übergangssystem sind, berechtigt
jedoch – wie beim amphibischen Lebensraum und dem hyporheischen Inter-
stitial – den Gebrauch eines eigenen Begriffs. Die pflanzlichen Lebensräume
Bryorheal im Rhithral und Algorheal bzw. Kormophytal mit dem Schwerpunkt
ihres Vorkommens im Potamal bilden den Übergang zwischen der Gewäs-
sersohle (Benthal) und der fließenden Welle (Rheal); sie wurzeln im Benthal,
die Pflanzenstengel ragen jedoch aus der Grenzschicht heraus in die für viele
benthische Organismen feindliche Strömung hinein. Die in den Pflanzenpol-
stern lebenden Organismen können so ihren Lebensraum in die fließendeWelle
erweitern.
Genauso wie für den Übergangsbereich zwischen den Kompartimenten Gemeinsamkei-
ten zwischen
Phyton und Hy-
porheon: Über-
gangssystem
und Lückensy-
stem
Grundwasser und Benthal der eigenständige Begriff hyporheisches Interstitial
geschaffen wurde, sind für den Übergangsbereich zwischen Benthal und flie-
ßenderWelle die eigenständigen Begriffe Bryorheal, Algorheal und Kormorheal
angebracht. Genauso wie das Hyporheal heben sich diese pflanzlichen Lebens-
185
5 Terminologie
räume vom Benthal durch die Eigenschaft als System kleiner Lückenräume
(Mikrokavernen) ab. Auf diese Gemeinsamkeit der beiden im Zentrum die-
ser Arbeit stehenden Lebensräume, des Bryorheals und des Hyporheals, wies
bereits HUSMANN (1960) hin. SCHWOERBEL (1964) beschrieb aber auch
Unterschiede (Lichtklima, Anteil von Grundwasser-Arten).
Die Abbildung 27 faßt die Gemeinsamkeiten und Unterschiede von Bryorhe-
on und Benthon zusammen, die Abbildung 28 diejenigen von Benthon, Hypo-
rheon und Stygon.
Abbildung 27: Gemeinsamkeiten (links) und unterschiedliche Eigenschaften
(rechts) von Bryorheon und Benthon.
Lineatur, siehe Abb. 26.
Abbildung 28: Gemeinsamkeiten und unterschiedliche Eigenschaften von Ben-
thon, Hyporheon und Stygon.
Lineatur, siehe Abb. 26.
Kommt es zum dauerhaften Wachstum von fädigen Algen in der oberen undwenn viele
fädige Algen
im Rhithron,
dann Potamali-
sierung durch
anthropogene
Störung
mittleren Rhithralzone, sind Störungen, z. B. Einleitung von Nährstoffen, die
Ursache für diese Potamalisierung. Dazu zählt nicht die kurzzeitige Existenz
von fädigen Grünalgen, z. B. während längerer Sommerperioden mit Niedrig-
wasser; dies wurde auch in Großer Söse und Alter Riefensbeek beobachtet.
186
5.2 Weitere Begriffsdefinitionen
ILLIES (1952a) bestritt die Existenz einer eigenständigen Lebensgemein-
schaft in Moospolstern, da in Moospolstern nur wenige typische Arten lebten,
und die meisten Arten der Moospolster auch auf benthischen Hartsubstraten gibt es im Bryo-
rheon eine ei-
genständige Le-
bensgemein-
schaft?
vorkämen. Er setzte sich damit bewußt von THIENEMANN (1912, 1913b) oder
BEYER (1932) ab, die diese eigenständige Lebensgemeinschaft charakterisiert
hatten. Die Ansicht von ILLIES (1952a) ist schon deshalb zweifelhaft, weil er in
derselben Veröffentlichung beschrieben hatte, wie das Vorkommen bestimmter
Tiergruppen, z. B. derWassermilben, quantitativ und qualitativ durchMoospol-
ster gefördert wird. Im übrigen müßte man mit genau dieser Argumentation
von ILLIES (1952a) auch der hyporheischen Lebensgemeinschaft ihre Eigen-
ständigkeit absprechen, weil die meisten Arten des Hyporheos auch im Benthos
vertreten sind (siehe z. B. Tab. 41, S. 199ff.).
5.2 Weitere Begrisdenitionen
Es ist in der Ökologie umstritten, ob die ökologische Potenz und ökologi- Potenz – Valenz
– Toleranzsche Valenz einer Art verschiedene Begriffe sind oder synonym zu gebrauchen
sind. Nach SCHAEFER & TISCHLER (1983) sind die beiden Begriffe syn-
onym. In der angelsächsischen Literatur wird der äquivalente Begriff Toleranz
benutzt (z. B. GORE 1978; HELLAWELL 1989; LANCASTER 1999), dies hat
auf deutschsprachige Bücher abgefärbt (KUMMERT & STUMM 1989). Andere
Autoren gebrauchen nur den Begriff der ökologischen Valenz (STUGREN
1986). In einigen ökologischen Lehrbüchern tauchen diese beiden Begriffe über-
haupt nicht auf (BOHLE 1995; SCHÖNBORN 1992; SCHWOERBEL 1993;
UHLMANN 1982). LAMPERT & SOMMER (1993) sowie ODUM (1983)
unterschieden zwischen dem physiologischen und dem ökologischen Toleranz-
bereich; dies entspricht den Begriffen Potenz und Valenz.
In dieser Arbeit wird durchgängig der Begriff Valenz für die Reaktionsbreite
einer Art einem bestimmten Umweltfaktor gegenüber gebraucht. Dabei inter-
essiert nur die Reaktionsbreite im Freiland.
187
188
6 Einuÿ von Umweltfaktoren auf die
Moos- und Interstitialfauna: Ergebnisse
und Diskussion
6.1 Überbli
k über die abiotis
hen Faktoren und die
Besiedlung
In diesem Kapitel Ziele des Kapi-
tels 6.1• soll ein Überblick über die physikalischen und chemischen Faktoren gege-
ben werden (S. 190, 195),
• sollen die Untersuchungsstellen aufgrund physikalischer und biologi-
scher Parameter Fließgewässer-Zonen zugeordnet werden (biozönotische
Gliederung) (S. 189–194, 210–221),
• soll der bryophytische und faunistische Artenbestand tabelliert werden
(S. 197f., 199–208),
• soll die Ähnlichkeit des faunistischen Artenbestands zwischen den einzel-
nen Probestellen untersucht werden (S. 198, 209f.),
• soll die naturschutzfachliche Bedeutung und Gefährdung (Rote-Liste-
Arten) der beiden Harzbäche dargestellt werden (S. 224–228),
• soll ein Überblick über die Auffassungen in der Literatur gegebenwerden,
welcher unter den abiotischen Faktoren der wichtigste für die Lebensge-
meinschaften in natürlichen Bächen und Flüssen sei (S. 228–230).
6.1.1 Physikalis
he Faktoren
6.1.1.1 Überbli
k
Die Tabelle 33 (S. 190) gibt einen Überblick über die physikalischen abiotischen
Parameter.
6.1.1.2 Einstufung der untersu
hten Bä
he in längszonale Abs
hnitte
Zur Längszonierung von Fließgewässern wird in der Literatur neben der Schemata zur
längszonalen
Einteilung von
Fließgewässern
anhand der Jah-
resamplitude der
Monatsmittel
Bachformation, der Substratstruktur und dem Gefälle (siehe Kapitel 2, Tab. 3,
Abb. 11, S. 50, 51, 54) die Amplitude zwischen den Monatsmitteln des kältesten
und des wärmsten Monats herangezogen (DITTMAR 1953c, 1955; ILLIES
189
6
Einfluß
von
U
m
w
eltfaktoren
aufBryorheos
und
H
yporheos
Tabelle 33: Überblick über die physikalischen Parameter.
Geometrische Mittel. Fließgeschwindigkeit in der fließenden Welle an Entnahmepunkten der Moosproben (Moos) und an den Intersti-
tialkörben (Kies). d50: mittlerer Korndurchmesser (aus (Abb. 46 bis 48). Korngrößenklassen: Grobkies 20–63 mm, Mittelkies 6.3–20 mm,
Feinkies 2–6.3 mm, Grobsand 0.63–2 mm, Mittelsand 0.2–0.63 mm, Feinsand 0.063–0.2 mm, Schluffe/Tone <0.063 mm. Benthal: Proben
vor Exposition im Hyporheal. Zeitraum der Messungen bzw. Probenahme siehe Tabelle 4 (S. 62). Wegen Rundungsfehlern nicht immer
Summe = 100.00%. Weitere deskriptive Statistiken in den Kapiteln 6.2 bis 6.6 (S. 231–386).
Probe- Tem- Abfluß Fließge- d50 Charakter der Proben Korngrößenverteilung: Anteile der Poro-
stelle pera- m3 · s-1 schwin- mm Benthal und Hyporheal Fraktionen am Gesamtgewicht sität
Tiefe tur digkeit % % % % Grob- Mittel- Fein- Grob- Mittel- Fein- Schluf- %
°C cm · s-1 Proben Proben Proben Proben kies kies kies sand sand sand fe/
Korb Moos Grob- Mittel- Fein- Grob- % % % % % % Tone
kies kies kies kies %
R1 0 cm 7.0 0.0179 26.9 41.7 100.0 1.9 58.1 15.7 7.8 1.0 0.6 0.7 51.0
R1 10 cm 7.5 8.5 3.3 95.0 1.7 1.9 53.4 19.5 8.4 2.0 1.4 1.4 48.9
R1 30 cm 7.6 8.0 96.7 3.3 1.4 52.9 19.7 9.6 3.6 2.3 1.6 47.0
R2 0 cm 6.9 0.0780 36.8 39.4 11.1 88.9 1.8 46.3 27.7 13.1 1.8 0.4 0.4 45.4
R2 10 cm 7.7 8.5 5.2 87.9 5.2 1.7 4.1 46.0 21.8 11.3 1.4 .67 0.8 44.9
R2 30 cm 7.8 8.5 5.2 91.4 3.5 2.5 50.1 20.9 10.2 1.9 1.3 1.1 45.3
R3 0 cm 7.4 0.0949 27.1 61.0 33.3 50.0 16.7 2.8 36.9 24.8 13.6 1.3 0.3 0.4 44.1
R3 10 cm 8.8 7.5 5.0 86.7 5.0 3.3 1.3 46.3 22.4 13.4 1.9 0.9 0.8 42.5
R3 30 cm 8.5 7.6 3.3 83.3 6.7 6.7 1.7 45.4 23.3 13.6 2.2 0.8 0.8 44.1
S1 0 cm 5.6 0.0279 17.4 28.5 66.7 33.3 0.8 48.4 31.0 9.4 1.7 0.7 0.8 51.5
S1 10 cm 7.0 8.8 92.9 5.4 1.8 1.7 56.4 21.7 5.9 1.2 0.7 0.6 47.0
S1 30 cm 6.9 9.0 93.1 6.9 1.9 56.9 21.7 5.5 1.1 0.6 0.7 47.4
S2 0 cm 6.4 0.1183 14.5 28.3 11.1 88.9 6.8 47.5 25.7 6.9 0.6 0.3 0.3 44.5
S2 10 cm 10.6 8.4 5.0 91.7 3.3 2.2 51.3 23.2 8.5 1.1 0.5 0.4 43.2
S2 30 cm 7.3 8.9 5.0 91.7 1.7 1.7 2.0 53.6 22.5 7.4 0.9 0.4 0.4 45.0
S3 0 cm 6.5 0.1371 22.7 35.0 16.7 83.3 2.1 46.4 21.8 17.9 2.1 0.2 0.2 42.7
S3 10 cm 9.0 8.5 3.8 86.8 5.7 3.8 3.4 47.1 21.6 9.2 0.9 0.3 0.3 42.3
S3 30 cm 8.2 9.0 3.6 87.5 3.6 5.4 3.5 48.7 19.6 8.6 1.0 0.3 0.3 42.8
190
6.1 Überblick über die abiotischen Faktoren und die Besiedlung
1961a, 1961b; BRAUKMANN 1987) (Tab. 34, S. 191). Dieses aus dem Tempera-
turhaushalt abgeleitete Kriterium hat ILLIES (1961a, 1961b) nur für die grobe
Trennung in Rhithral und Potamal, nicht aber für die Feinabstufung in Epi-,
Meta- undHyporhithral beschrieben. Kriterien für eine Feinabstufung sind aber
nötig, da bei den untersuchten Bachstrecken imHarz als Fließwasser-Zonen nur
Epi- und Metarhithral in Frage kommen. Nur DITTMAR (1955) teilte das Rhi-
thral mit der Jahresamplitude der Monatsmittel in seine 3 Unterabschnitte.
Tabelle 34: Übersicht über die Festlegung der Fließgewässer-Zone mit Hilfe der
Temperaturamplitude.
Benennung der Zonen vereinheitlicht nach ILLIES (1961b). ∗ keine allge-
meine Regel, sondern nur Messungen aus wenigen Bächen.
Fließgewäs- Temperaturamplitude der Temperaturamplitude
ser-Zone Einzelmessungen in °C der Monatsmittel in °C
ILLIES 1952a;
SCHMITZ
1957
HEBAUER
1983, in litt.
SOWA
1965
ZIE-
MANN
1967, 1975
DITTMAR
1953c, 1955
ILLIES
1961b
Krenal
(Eukrenal +
Hypokrenal)
≤ 5 ≤ 5 14∗ 3∗ ≤ 5
Epirhithral ≤ 10 ≤ 9 17∗ 10–11∗ ≤ 10
Metarhithral ≤ 15 ≤ 13 15∗ ≤ 15
Hyporhithral > 15 ≤ 18 > 15
Rhithral ≤ 20
Potamal > 20
Anmerkung: DITTMAR (1955) meinte, daß ILLIES (1952a) nicht die Einzel-
messungen, sondern die Monatsmittel für die Berechnung der Jahresamplitude
benutzt hätte; der Text von ILLIES (1952a: 441f.) ist jedoch nicht eindeutig.
Die Jahresamplitude der Monatsmittel stieg in der Alten Riefensbeek von nach DITTMAR
1955: R1, R2 im
Epirhithral, R3,
S1, S2, S3 im
Metarhithral
R1 nach R3 deutlich von 6.9 °C auf 10.4 °C an, in der Großen Söse blieb sie
jedoch im Längslauf weitgehend konstant (10.1 °C–10.3 °C) (Tab. 35, S. 192).
Diese Konstanz geht parallel dem – wie im Kapitel 6.2.1 (S. 231) beschrieben
– Fehlen eines signifikanten Unterschieds der Wassertemperatur zwischen den
Probestellen in der Söse. Wendet man das Schema von DITTMAR (1955) auf
die beiden Harzbäche an, so liegen R1 und R2 im Epirhithral und alle übrigen
Untersuchungsstellen im Metarhithral.
Möglich war die Einstufung der Meßstellen in die Zonen des Rhithrals Wenn Einzel-
messungen für
Temperaturam-
plitude als Basis,
schwankt Ein-
stufung der
Meßstellen je
nach Einstu-
fungsschema
auch mit der Jahresamplitude der Einzelmessungen (Tab. 34: Spalten 2–5). Die
Spannweite der Einzelmessungen nahm im Längsverlauf beider Bäche deut-
lich zu, in der Großen Söse auf einem etwas niedrigeren Niveau als in der
191
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Tabelle 35: Monate mit der niedrigsten und der höchsten Wassertemperatur in
der fließenden Welle sowie Jahresamplituden.
Geometrisches Mittel in °Cund Zahl der Werte (n). Zeitraum der Messun-
gen: März 1987 bis Juli 1990. Aus Platzgründen undwegen erhöhter Reprä-
sentativität keine Aufspaltung nach einzelnen Jahren.
Pro-
be-
stelle
Monat mit
niedrigster
∅ Tem-
peratur
∅ Tem-
peratur
in °C
n Monat mit
höchster
∅ Tempe-
ratur
∅ Tem-
peratur
in °C
n Spannwei-
te der Mo-
natsmittel
in °C
Spannwei-
te der Ein-
zelmessun-
gen in °C
n
R1 März 2.8 5 Juli 9.7 14 6.9 13.4 114
R2 März 2.6 7 Juli 11.1 13 9.0 13.9 114
R3 Februar 2.0 4 Juli 12.4 13 10.4 17.1 116
S1 März 0.9 7 Juli 11.0 14 10.1 12.7 119
S2 Februar 1.5 4 Juli 11.6 13 10.1 14.6 122
S3 Februar 1.5 4 Juli 11.7 13 10.3 15.7 117
Alten Riefensbeek (Tab. 35: Spalte 9, siehe auch Kapitel 6.2.1, S. 231ff.). Je nach
Autor kommt man aber zu sehr unterschiedlichen Ergebnissen in der Einstu-
fung. Der Einteilung nach ILLIES (1952a) und SCHMITZ (1957) folgend liegen
die beiden jeweils obersten Untersuchungsstellen im Metarhithral und R3 und
S3 im Hyporhithral. Die Angaben von ZIEMANN (1975) unterstützen diese
Abstufung. Nach der Einteilung von HEBAUER (1983, in litt.) liegen sogar alle
Meßstellen im Hyporhithral. Daß HEBAUER kleinere Temperaturamplituden
für Epirhithral und Metarhithral als die anderen Autoren fand, liegt eventuell
daran, daß seine ostbayerischen Flüsse einem kälteren Klima als die nord- bzw.
mitteldeutschen Fließgewässer der anderen Autoren ausgesetzt sind.
Viel größere Amplituden fanden dagegen andere Autoren, u. a. SOWAstarke Zweifel
an Anwend-
barkeit des
Zonierungs-
schemas von
ILLIES 1952a
und SCHMITZ
1957
(1965) in einem polnischen Bergbach für das Krenal und das Epirhithral. Folgt
man seiner Einstufung, liegen R1, R2 und S1 im Krenal und alle anderen Meß-
stellen im Epirhithral. CASPERS (1980) gab für einen rheinischen Waldbach
an der Grenze zwischen Hypokrenon und Epirhithron die mit einem Tempe-
raturschreiber gewonnene jährliche Temperaturamplitude der Einzelwerte mit
15 °Cund die der Monatsmittel mit 11.1 °C an. FEY (1984) maß mit dauerhaft
exponierten Minimum-Maximum-Thermometern bereits an der Quelle eines
sauerländischen Mittelgebirgsbachs eine Jahresamplitude der Einzelwerte von
14 °Cbzw. 14.4 °Cund im „Quellbach“ 15.5 °C. Ob dieser „Quellbach“noch
Hypokrenal oder bereits Epirhithral ist, gab er nicht an. Weil FEY (l.c.) also
seinen Meßstellen keine Fließgewässer-Zonen zuordnete, lassen sich mit sei-
nen Daten die Probestellen in den Harzbächen nicht längszonal einstufen. Min-
destens im Epirhithral hat auch die Amplitude der Quelle einen Einfluß auf
die Temperaturamplitude. Die Angabe von Lehrbüchern (z. B. SCHÖNBORN
192
6.1 Überblick über die abiotischen Faktoren und die Besiedlung
1992), in Quellen würde die Temperatur zeitlich nur gering schwanken, ist nicht
allgemeingültig. ALICKE (1974) gab für 29 Quellen im Harz Jahresamplituden
von 0.9 bis 7.1 °Cdirekt am Quellaustritt an, HÖLL (1964) maß in 2 Quellen
der Lüneburger Heide eine Jahresamplitude von 10.2 °Cbzw. 9 °C; auch diese
Amplituden sind z. T. deutlich höher als nach den Regeln von ILLIES (1952a)
und HEBAUER (1983, in litt.) (Tab. 34: Spalte 2 bzw. 3). Die Ergebnisse von
ALICKE (1974), CASPERS (1980), FEY (1984) und SOWA (1965) lassen erheb-
liche Zweifel an der allgemeinen Anwendbarkeit der oben genannten Regeln
von ILLIES (1952a) und SCHMITZ (1957) aufkommen.
Die Ergebnisse von FEY (1984) werden auch an den untersuchten Harzbä- Temperaturam-
plituden deut-
lich erhöht,
wenn nicht
Augen-
blicks-, sondern
Minimax- oder
Dauermessung
chen bestätigt: RÜDDENKLAU (1989) fand mit dauerhaft von Mai 1987 bis
Juni 1988 exponierten Minimum-Maximum-Thermometern an den Probestel-
len Temperaturamplituden, die 0.8–3.9 °Cgrößer waren als die Amplituden,
die im Rahmen der vorliegenden Arbeit aus den Einzelwerten desselben Zeit-
raums berechnet wurden (Tab. 36: Spalte 2 vs. Spalte 3). Die aus den Minimax-
Messungen berechneten Temperaturamplituden waren allerdings an R1, R2,
S2 und S3 bis zu 1.4 °Ckleiner als die Temperaturamplituden der von März
1987 bis Juli 1990 gemessenen Einzelwerte, an R3 und S1 dagegen 2.9 °Cbzw.
0.8 °Cgrößer (Tab. 35: Spalte 9 vs. Tab. 36: Spalte 2, Tab. 36: Spalte 2 vs. Spalte 4).
Die Länge des Untersuchungszeitraums spielt also auch eine Rolle. Daß die Ein-
zelmessungen in der Regel kleinere Spannbreiten der Wassertemperatur erge-
ben als die Dauermessungen, läßt sich dadurch erklären, daß im Sommer die
auch in Waldbächen erheblichen Tageschwankungen bzw. die Temperaturma-
xima im Tages- und Jahresverlauf selten mit Einzelmessungen erfaßt werden
können. In den Harzbächen war die Tagesamplitude an einem Sommertag an
R3 4.3 °Cund an S3 2.7 °C (RÜDDENKLAU 1989; RÜDDENKLAU et al. 1990)
und an einem Herbsttag an S2 2 °C (eigene Messungen: Tab. 176 im Anhang,
S. 1101).
Die Einstufung von Probestellen in Fließgewässer-Zonen mit Hilfe der Tem- Standardisierung
der Temperatur-
messung erfor-
derlich
peraturamplitude bleibt solange mit einer nicht unbeträchtlichen Unsicher-
heit behaftet, wie nicht Standards für die Dauer und Art der Temperaturmes-
sung festgelegt worden sind, z. B. Zahl der Untersuchungsjahre undMeßwerte,
Stichproben-, Dauer- oder Minimax-Messung, Berechnungsart der Amplitude
aus Einzel- oder mittleren Werten. Das Temperatur-Regime an den Meßstellen
wird in Kapitel 6.2.1 (S. 231) detaillierter dargestellt werden.
Nach BRAUKMANN (1987) entspricht die 0’ Bachformation demHypokre- Regel der Bach-
formationen von
BRAUKMANN
nicht anwendbar
non, die 1’ Formation dem Epirhithron, die 2’ Formation demMetarhithron und
die 3’ Formation dem Hyporhithron. Auf die Untersuchungsstellen angewandt
liegt die Stelle S1 im Epirhithral, während alle anderen Stellen zum Metarhi-
thral oder Hyporhithral gehören. Auf die Schwierigkeit, sich an diesen Stellen
entweder für die 2’ oder für die 3’ Bachformation zu entscheiden, geht bereits
das Kapitel 2 (S. 50) ein. Die Regel von BRAUKMANN zur Bestimmung der
Fließgewässer-Zone kann also in den untersuchten Bächen nicht angewendet
193
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Tabelle 36: Vergleich der Berechnungsart von Jahresamplituden der Wasser-
temperatur: Einzelwerte aus dieser Arbeit versus Werte, die mit
Minimum-Maximum-Thermometer von RÜDDENKLAU (1989)
gemessen wurden.
Alle Messungen in der fließendenWelle.
Pro- Spannweite der Minimax- Spannweite der Einzelmessungen in
be- Messungen in °C °C (diese Arbeit)
stelle (RÜDDENKLAU)
Mai 1987 bis Juni 1988 Mai 1987 bis Juni 1988 März 1987 bis Juli 1990
R1 12.0 9.2 13.4
R2 13.5 12.6 13.9
R3 19.0 15.1 17.1
S1 13.5 12.7 12.7
S2 14.0 12.8 14.6
S3 15.5 13.5 15.7
werden.
Den Angaben von HEBAUER (1983) und HEITKAMP(1981) zum Sub-Einstufung nach
Choriotoptypen:
R1, R2, S2 Meta-
rhithral,
S1, S3 Epirhi-
thral / Krenal,
R3 Epirhithral
oder Metarhi-
thral
strattyp der Fließgewässer-Zonen (Tab. 37: Spalten 2 und 3, S. 195) fehlt die
Beschreibung der Korngröße oder der Bezug zu den Choriotop-Typen von
BRAUKMANN (1987), so daß nur ein ungefährer Bezug zu den vorherrschen-
den Choriotop-Typen an den Untersuchungsstellen (Tab. 38: Spalten 2 und 3,
S. 195) hergestellt werden kann. Dem System von HEBAUER folgend zäh-
len die Stellen R1, R2 und S2 zum Metarhithral, während S1 und S3 zum
Epirhithral oder Krenal sowie R3 zum Epirhithral zählen (Tab. 38). Legt man
die Regeln von HEITKAMP zugrunde, ergeben sich außer an R3 dieselben
Zonen; R3 zählt ebenfalls zumMetarhithral. Die Einstufung wird noch dadurch
erschwert, daß RÜDDENKLAU (1989) sowie RÜDDENKLAU, LEßMANN
& ROMMELMANN (1990) an den beiden jeweils untersten Probestellen das
Substrat feinkörniger als LEßMANN (1993) beurteilten (Tab. 38). LEßMANN
(1993) erwähnte diese Unterschiede nicht. Die Anwendbarkeit der Einstufungs-
systeme von HEBAUER (1983) und HEITKAMP (1981) in den Harzbächen
darf bezweifelt werden, da sie die Untersuchungsstelle S2 in eine quellfernere
Stufe als S3 einstufen, obwohl sie quellnäher ist.
Zusammenfassung: Mit den abiotischen Faktoren Temperaturamplitude,
Bachformation und Substratstruktur läßt sich keine einheitliche Einstufung der
Untersuchungsstellen in die längszonalen Abschnitte des Rhithrals erzielen.
Auf die Einstufung der Untersuchungsstellen in Fließgewässer-ZonenUntersuchungs-
stellen abiotisch
nicht eindeutig
in Längszone
ein- zuteilen
anhand der Temperaturamplitude und des Substrattyps wird imKapitel 6.1.3.2,
insbesondere in Tabelle 45 (S. 219), zurückzukommen sein.
194
6.1 Überblick über die abiotischen Faktoren und die Besiedlung
Tabelle 37: Übersicht über die Festlegung der Fließgewässer-Zone mit Hilfe des
Substrattyps.
Benennung der Zonen vereinheitlicht nach ILLIES (1961b).
Fließgewässer-Zone Substrattyp
HEBAUER 1983 HEITKAMP 1981
Krenal (Eukrenal + Hypokrenal) Sand / Fels Felsen, Geröll, Kies
Epirhithral Geröll Felsen, Geröll, Kies
Metarhithral Schotter Geröll, Kies, Sand, Phytal
Hyporhithral Kies Kies, Sand, Phytal
Tabelle 38: Dominanter Substrattyp an den Untersuchungsstellen nach RÜD-
DENKLAU (1989), RÜDDENKLAU, LEßMANN & ROMMEL-
MANN (1990) und LEßMANN (1993).
Pro-
be-
stelle
dominanter Substrattyp nach LEß-
MANN
dominanter Substrattyp nach RÜDDEN-
KLAU sowie RÜDDENKLAU,
LEßMANN & ROMMELMANN
R1 Akal (Kleinschotter, Grobkies: 50–5 mm) Akal
R2 Akal Akal
R3 Makrolithal I, Akal, (grobes Blockwerk
bis Grobkies: > 200 mm–5 mm)
Akal
S1 Makrolithal II (große Steine, Fels: >
200 mm)
Makrolithal II
S2 Akal Akal
S3 Makrolithal I, Makrolithal II, Akal (Fels
bis Grobkies: > 200 mm–5 mm)
Makrolithal I, Mesolital, Akal (grobes
Blockwerk bis Grobkies: > 200 mm–5 mm)
6.1.2 Chemis
he Faktoren
Die Tabelle 39 (S. 196) gibt einen Überblick über den Wasserchemismus an den
Untersuchungsstellen.
Die beiden untersuchten Gewässer haben eine Gesamthärte von meist deut- Riefensbeek und
Söse Silikat-Bä-
che mit sehr wei-
chemWasser
lich unter 5°dH; der Einteilung von BRAUKMANN (1987) folgend sind sie
folglich Silikat-Bäche und haben sehr weiches Wasser (HÜTTER 1988). An
R1 entsprachen jedoch 15% der vollständig analysierten Wasserproben einem
schwachen Karbonattyp.
Das Gesamtbild des Wasserchemismus, das sich aus der Tabelle 39 ergibt, bei Hochwas-
ser nicht genug
Wasserproben,
aber repräsenta-
tives Bild wegen
großer Stichpro-
be
dürfte gültig sein, obwohl alle chemischen Parameter nur mit Stichproben
erfaßt wurden. Wasserchemisch extreme Situationen, z. B. bei starkem Hoch-
wasser oder langanhaltender Trockenheit, wurden nur unzureichend erfaßt,
195
Tabelle 39: Übersicht über denWasserchemismus. Geometrische Mittel. Probenahme 24. 3.1986 bis 23. 10.1991 (siehe Tabelle 4, S. 62). Weitere
deskriptive Statistiken in Kapiteln 6.8 bis 6.15 (S. 231–780). Lage der Meßstellen siehe Abb. 1 und 2 (S. 42f.).
Probe-
stelle
O2-Ge-
halt
O2-Sät-
tigung
el. Leitfä-
higkeit
pH Alka-
linität
Cl- NO−3 SO
2−
4 NH
+
4 Na
+ K+ Mg2+ Ca2+ Gesamt-
Al
Mn2+ Fe2+ Zn2+ Gesamt-
härte
mg · l-1 % µS · cm-1 mmol · l-1 |— mg · l-1 —| µg · l-1 |——- mg · l-1 ——-| |———- µg · l-1 ———-| °dH
R1 0 cm 11.36 99.29 173.4 7.69 0.945 16.64 5.89 19.07 19.8 5.14 0.817 4.199 25.68 17.4 2.08 3.37 8.3 4.35
R1 10 cm 10.96 98.37 177.6 7.76 0.847 14.72 4.46 17.41 48.6 4.27 0.638 3.386 20.11 11.2 1.79 7.36 3.60
R1 30 cm 10.88 98.70 173.0 7.75 0.825 14.65 4.50 17.21 137.4 4.43 0.634 3.458 20.30 19.5 3.94 4.42 3.53
R2 0 cm 11.40 99.97 127.3 7.52 0.471 6.00 6.93 20.08 20.3 3.92 0.734 3.320 14.03 19.2 1.47 3.53 11.0 2.60
R2 10 cm 10.71 97.95 127.5 7.49 0.517 6.13 5.91 20.18 126.1 3.82 0.684 3.434 14.18 17.9 1.61 4.75 2.76
R2 30 cm 10.39 96.91 128.2 7.45 0.508 6.61 6.08 19.98 111.4 3.82 0.737 3.388 14.38 17.8 1.91 9.16 2.74
R3 0 cm 11.40 100.6 116.0 7.52 0.385 4.95 6.63 19.43 20.9 3.95 0.802 2.908 11.80 19.3 1.90 5.50 13.3 2.22
R3 10 cm 11.06 102.5 118.1 7.51 0.423 5.37 5.72 19.70 95.2 3.93 0.780 3.034 14.43 15.2 3.81 6.88 2.74
R3 30 cm 11.07 102.3 115.3 7.53 0.425 5.28 5.29 19.53 192.0 3.91 0.721 3.034 12.35 14.2 2.28 5.37 2.44
S1 0 cm 11.40 99.97 76.2 4.22 -0.026 4.42 4.29 12.38 31.1 2.72 0.572 1.410 1.91 610.5 392.88 58.40 70.0 0.59
S1 10 cm 10.45 96.35 72.7 4.27 -0.022 4.61 4.24 13.17 25.4 3.05 0.532 1.355 1.79 703.1 470.35 50.48 0.57
S1 30 cm 10.37 95.23 72.5 4.26 -0.021 4.63 4.17 13.18 67.8 2.57 0.523 1.355 1.70 387.1 311.31 47.29 0.56
S2 0 cm 11.37 99.49 64.2 6.03 0.065 3.07 5.19 13.27 29.2 2.47 0.712 2.209 3.78 78.7 13.62 10.00 37.0 1.04
S2 10 cm 10.44 98.95 64.0 6.53 2.50 5.24 15.14
S2 30 cm 10.61 96.51 65.1 6.37 0.070 3.16 5.08 14.98 157.9 2.42 0.592 2.130 3.97 57.4 14.97 9.02 1.05
S3 0 cm 11.46 100.3 72.6 6.60 0.114 3.91 5.55 14.36 31.5 3.13 0.716 2.419 4.53 67.3 7.33 10.00 53.0 1.19
S3 10 cm 10.81 98.63 73.8 6.74 3.69 5.74 15.40
S3 30 cm 10.15 92.11 71.5 6.54 3.60 5.74 15.40
M 11.39 100.2 65.4 5.68 0.063 3.480 5.18 11.80 28.1 2.11 0.928 2.091 3.89 69.1 213.75 7.27 1.01
Sc 11.56 99.89 83.7 6.76 0.150 3.700 6.59 15.57 3.9 3.01 0.690 2.965 6.36 27.4 37.10 7.67 1.57
B1 11.63 100.4 54.8 5.29 0.034 2.909 3.84 8.37 31.8 3.37 0.873 0.692 2.28 128.9 76.30 160.71 39.0 0.48
B2 11.78 101.5 58.8 5.94 0.034 3.066 4.50 11.40 28.1 3.30 0.781 1.022 3.36 154.1 37.71 66.27 26.5 0.70
L1 10.40 90.86 60.0 4.70 -0.011 3.244 1.95 11.60 19.5 1.70 0.592 1.291 2.21 549.6 187.88 26.20 155.0 0.60
L2 11.14 97.19 56.6 6.20 0.084 3.244 2.51 10.66 11.1 1.80 0.557 2.188 3.53 19.4 14.33 4.41 50.0 1.00
L3 11.47 99.23 79.5 6.79 0.169 3.520 4.86 13.27 23.1 1.97 0.729 2.554 5.57 13.5 4.44 3.45 28.0 1.35
LX 11.84 97.46 117.0 6.43 0.062 5.103 13.21 27.31 55.2 2.63 1.005 4.981 7.85 16.8 25.43 2.78 2.25
V1 11.60 99.33 131.8 7.00 0.162 4.839 9.73 29.84 36.2 4.23 0.761 4.117 20.50 16.3 1.58 4.13 2.57
V2 11.53 98.48 158.6 7.43 0.510 5.155 8.81 32.48 25.5 4.20 0.681 5.256 25.50 11.8 0.93 2.75 3.43
196
6.1 Überblick über die abiotischen Faktoren und die Besiedlung
tageszeitliche Schwankungen wurden praktisch nicht berücksichtigt (siehe
RÜDDENKLAU 1989; RÜDDENKLAU et al. 1990). Letztere können, müssen
aber nicht in kleinen und großen Fließgewässern beträchtlich sein (z. B. KLOTZ
& MATSON 1978 zum DOC-Gehalt in einem Fluß). Trotz dieser Hinweise in
der Literatur ist über Schwankungen des Chemismus im Tagesverlauf verhält-
nismäßig wenig bekannt (MEYER et al. 1988). Wegen der relativ großen Zahl
von Einzelmessungen, die auch noch über verschiedene Jahreszeiten verteilt
waren, dürften jedoch Änderungen der Extremwerte und mittleren Werte im
Vergleich zu anderenUntersuchungen gering ausfallen, wenn das Probenahme-
Programm auf stärkere Hochwasserwellen, Trockenperioden und tageszeitliche
Schwankungen ausgedehnt worden wäre.
6.1.3 Artenbestand
Die Tabelle 40 (S. 198) führt die bisher in den Moosproben bestimmten aquati-
schen und semiaquatischen Moosarten auf. Zusätzlich wurden in den Proben
die nach FRAHM & FREY (1992) terrestrischen Arten Brachythecium rutabu-
lum BRUCH, SCHIMPER & GÜMPEL, Hypnum cupressiforme s.l. cf. HED-
WIG, Mnium hornum HEDWIG, Orthodicranum montanum LOESKE und
Plagiochila porelloides LINDENBERG gefunden. Detaillierte (ökophysiologi-
sche) Untersuchungen müßten klären, ob diese Exemplare vom Land ins Was-
ser gefallen waren, oder ob sie das untergetauchte Leben im Bachwasser zeit-
weise ertragen.
Häufig wurde ein ausgestochenes Moospolster aus mehreren Arten gebildet. oft mehrere
Moostaxa in
einemMoos-
polster
Daß es solche Mischungen gibt, wurde bereits von STAVE (1956) beschrieben.
Der Artenbestand unterscheidet sich deutlich von der Artenliste, die von
Unterschiede
zur Artenli-
ste der Moose
von RÜDDEN-
KLAU (1989)
RÜDDENKLAU (1989) und von RÜDDENKLAU et al. (1990) für dieselben
Untersuchungsstellen vorgelegt wurde. Gemeinsam sind nur die Arten Brachy-
thecium rivulare, Polytrichum commune, Rhynchostegium riparioides (= Pla-
tyhypnidium riparioides) und Scapania undulata. Der vorliegenden Untersu-
chung fehlen die von RÜDDENKLAU et al. (1990) nachgewiesenen semiaqua-
tischen Taxa Calliergonella cuspidata (HEDW.) LOESKE, Pellia epiphylla (L.)
CORDA und Sphagnum spp. L. sowie die submerse Art Chiloscyphus polyan-
thos (L.), während RÜDDENKLAU et al. (l.c.) nicht die Arten Hygrohypnum
ochraceum, Leptodictyum cf. riparium undMarchantia cf. polymorpha fanden.
Die Ursachen für die Differenzen im Artenbestand können nicht mehr aufge-
klärt werden. In den beiden untersuchten Bächen wurde nicht das weit verbrei-
tete Fontinalis antipyretica HEDW. gefunden, das auch von BLEY (1987) in
den Harz-Flüssen Oder und Oker sowie von RIETH (1979) in einem Ostharzer
Bach gesammelt wurde. Scapania undulata ist auch in anderen elektrolytarmen
Bächen im Harz (BLEY 1987; BROCK & BLUM 1977), im Odenwald (NESS
& HIMMLER 1991), Schwarzwald (HIMMLER & NESS 1992) und im Taunus
197
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Tabelle 40: Vorläufige Liste der an den Untersuchungsstellen gefundenen aqua-
tischen und semiaquatischen Moose.
Bestimmung durch Armin Doll und Alexander Paul. 1: submers; 2: in der
Spritzwasserzone (hygropetrisch), nur zeitweise untergetaucht; 3: semi-
aquatisch: Sumpf (nach FRAHM & FREY 1992).
Taxon R1 R2 R3 S1 S2 S3
Brachythecium rivulare1,2,3 cf. BRUCH,
SCHIMPER & GÜMPEL=B.S.G.
X X X
Hygrohypnum ochraceum1,2,3 LOESKE X
Leptodictyum riparium1,2 cf. WARNSTORF X
Leptodictyum cf. riparium WARNSTORF /
Brachythecium rivulare/plumosum2,3
X
Leptodictyum cf. riparium WARNSTORF /
Brachythecium rivulare/plumosum / Rhyn-
chostegium riparioides1,2,3 CARDOT
X
Leptodictyum cf. riparium WARNSTORF /
Plagiothecium cf. nemorale3 JAEGER
X
Marchantia cf. polymorpha2,3 LINNÉ X
Polytrichum commune2,3 HEDWIG X
Rhizomnium punctatum2,3 KOPONEN X
Rhynchostegium spec. BRUCH, SCHIMPER &
GÜMPEL
X
Scapania undulata1,2,3 DUMORTIER X X X X
Scapania cf. undulata DUMORTIER X X
Zahl abgrenzbarer Taxa (Artengruppen) 2 3 2 1 3 3
(WENTZEL 1997) vertreten. Die 7 sicher bestimmten Moos-Gattungen bzw. -
Arten der Tabelle 40 wurden auch von BLEY (1987) in den Harz-Flüssen Oder
und Oker nachgewiesen; dieser fand insgesamt 64 Arten.
Auf die Rote-Liste-Arten der untersuchten Bäche soll in den Kapiteln 6.1.3.4
und 6.16 (S. 223ff., 875f.) eingegangen werden.
Das Vorkommen der bisher bearbeiteten tierischen Taxa an den Untersu-
chungsstellen beschreibt die Tabelle 41 (S. 199ff.). Ohne die Diptera (Zweiflüg-
ler) wurden 110 verschiedene Taxa bestimmt; von diesen sind 6 Arten nicht
sicher determiniert. Die Taxazahlen der einzelnen Gruppen sind in den Tabel-
len 112 und 113 (S. 620ff.) enthalten.
6.1.3.1 Ähnli
hkeit des Artenbestands der Untersu
hungsstellen
Der Informationsgehalt der Artenliste in der Tabelle 41 wurde mathematischHypothese
1: Probestel-
len bzgl. ihres
Artenbestands
auf Gradienten
R1 ≈ S1 > R2
≈ S2 > R3 ≈ S3
angeordnet
mit Ähnlichkeitsindices zu Zahlen kondensiert. Hypothese 1: Die Untersu-
198
6.1
Ü
berblick
über
die
abiotischen
Faktoren
und
die
Besiedlung
Tabelle 41: Vorläufige Gesamt-Taxaliste der Wirbellosen in Alter Riefensbeek und Großer Söse.
Datengrundlage: 20. 11.1986 bis 31. 7.1990. ∗: nur als Exuvie oder leerer Köcher. ?: Bestimmung nicht sicher. M: Moosprobe, 10: Hypo-
rheos-Probe aus 10 cm Tiefe; 30: Hyporheos-Probe aus 30 cm Tiefe; LE: Kescherfang und Emergenz aus Interstitialröhre; Q: qualitative
Aufsammlung. §: von MALICKY (1983) den Glossosomatidae zugeordnet.
Taxon R1 R2 R3 S1 S2 S3
M 10 30 LE Q M 10 30 LE Q M 10 30 LE Q M 10 30 LE Q M 10 30 LE Q M 10 30 LE Q
Turbellaria (Strudelwürmer)
Crenobia alpina (DANA) x x x x x x x x x x x
Dugesia gonocephala (DUGES) x x x x x x
Phagocata spec. LEIDY x x
Crenobia alpina / Dugesia gonocephala x x x x
Tricladida indet. x x x x x x
Rhabdocoelida x x x x x x x x x x x x x x x
Mollusca (Weichtiere)
Ancylus fluviatilis O.F. MÜLLER x x x x
Pisidium personatum MALM x x x
Amphipoda (Flohkrebse)
Gammarus pulex (LINNÉ) x x x x x x x x x x
Niphargus aquilex schellenbergi KARA-
MAN
x x x x x x x
Ephemeroptera (Eintagsfliegen)
Siphlonuridae x
Baëtis muticus LINNÉ x x x x x x x∗
Baëtis rhodani PICTET x x? x x∗? x∗ x x x x∗ x∗ x∗ x∗
Baëtis vernus CURTIS x∗ x x
Baëtis spec. (gr.vernus) x x
Baëtis spp. LEACH x x x x x x x x x x x∗ x x x∗ x x x x x x
Centroptilum cf. spec. EATON x
Ecdyonurus gr. venosus x
Epeorus sylvicola (PICTET) x
Rhithrogena spec. EATON x x x
Heptageniidae indet. x x x x x x
199
6
Einfluß
von
U
m
w
eltfaktoren
aufBryorheos
und
H
yporheos
Fortsetzung Tabelle 41
Taxon R1 R2 R3 S1 S2 S3
M 10 30 LE Q M 10 30 LE Q M 10 30 LE Q M 10 30 LE Q M 10 30 LE Q M 10 30 LE Q
Ephemerella ignita (PODA) x x
E. major (KLAPAKEK) x
E. mucronata (BENGTSSON) x
Ephemerella spp. WALSH x x x x x x x
Habroleptoïdes confusa SARTORI & JACOB x x x x x x x x∗
Habrophlebia lauta EATON x x x x x x x x x
Leptophlebia marginata (LINNÉ) x
Paraleptophlebia spec. LESTAGE x x x
Leptophlebiidae indet. x x x x x x x x x x x∗ x x x x
Plecoptera (Steinfliegen)
Brachyptera seticornis (KLAPAKEK) x? x x∗ x x x∗ x x x x
Amphinemura standfussi RIS x x
A. sulcicollis (STEPHENS) x
Amphinemura spp. RIS indet. x x x x∗ x x x x x x x x x x x x x x x x x
Nemoura cambrica (STEPHENS) x x x x
Nemoura cinerea (RETZIUS) x
Nemoura mortoni RIS x
Nemoura spp. PICTET indet. x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x
Nemurella pictetii KLAPAKEK x x x x x
Protonemura auberti ILLIES x x x x? x? x x x x x
Protonemura hrabei RAUŠER x x x x?
Protonemura nitida (PICTET) x? x x? x x x? x x∗?
Protonemura spec. (hrabei/nitidida) indet. x x x x x x x x x x x∗
Protonemura intricata RIS x x? x x x x?
Protonemura meyeri (PICTET) x x x x x x x? x? x? x
Protonemura nimborum RIS x x x
Protonemura spp. KEMPNY indet. x x x x x x x x x x x x x x x x
Nemouridae indet. KLAPAKEK x x x x x x x x x x∗ x x x x x x x x x x x x x
Euleuctra geniculata (STEPHENS) x
200
6.1
Ü
berblick
über
die
abiotischen
Faktoren
und
die
Besiedlung
Fortsetzung Tabelle 41
Taxon R1 R2 R3 S1 S2 S3
M 10 30 LE Q M 10 30 LE Q M 10 30 LE Q M 10 30 LE Q M 10 30 LE Q M 10 30 LE Q
Leuctra albida KEMPNY x? x x x x x? x? x
Leuctra aurita NAVAS x x x x x x x x x x x x
Leuctra braueri KEMPNY x x x x x x x
Leuctra hippopus KEMPNY x x x x x x x x x
Leuctra inermis KEMPNY x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x
Leuctra nigra (OLIVIER) x x x x x x x x x x x∗ x x x x x x x x x x
Leuctra prima KEMPNY x x? x x? x x? x x? x x x x x? x? x x
L. pseudocingulata MENDL x x x x x x x x x x x x x x x x x x?
L. pseudosignifera AUBERT x x x x x x x x? x x x x x
Leuctra rauscheri AUBERT x x x x x x x x x x x x x x x
Leuctra teriolensis KEMPNY x x
Leuctridae STEPHENS indet. x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x
Dictyogenus alpinus cf. (PICTET) x∗ x∗
Dictyogenus fontium cf. RIS x x∗
Dictyogenus spp. KLAPAKEK x
Diura bicaudata (LINNÉ) x x x∗ x x x
Isogenus cf. spec. NEWMAN x
Isoperla obscura cf. (ZETTERSTEDT) x
Isoperla oxylepis (DESPAX) x∗ x
Isoperla rivulorum/görtzi/sudetica x
Isoperla spp. BANKS indet. x x x x x?
Perlodes dispar RAMBUR x∗ x?
Perlodes microcephalus (PICTET) x x
Perlodidae KLAPAKEK indet. x x x x x x∗ x x x∗
Dinocras cephalotes (CURTIS) x x
Perlidae McLACHLAN indet. x x
Chloroperla tripunctata SCOPOLI x∗ x x? x x x
Siphonoperla torrentium PICTET x x x x x x x x x x x x x x x? x
Chloroperla / Siphonoperla indet. x x∗ x x x x x x x x x201
6
Einfluß
von
U
m
w
eltfaktoren
aufBryorheos
und
H
yporheos
Fortsetzung Tabelle 41
Taxon R1 R2 R3 S1 S2 S3
M 10 30 LE Q M 10 30 LE Q M 10 30 LE Q M 10 30 LE Q M 10 30 LE Q M 10 30 LE Q
Heteroptera (Wanzen)
Mesovelia furcata MULSANT & REY x x
Velia caprai TAMANINI x x x
Velia saulii TAMANINI x x x x
Heteroptera indet. x∗
Megaloptera (Schlammfliegen)
Sialis lutaria / morio LATREILLE x
Coleoptera (Käfer)
Agabus guttatus (PAYKULL) x
Laccophilus spec. LEACH x x?
Oreodytes sanmarki (SAHLBERG) x
Dytiscidae indet. x x∗
Helophorus spec. LEACH x
Cryptobium fracticorne (PAYKULL) x
Eusphalerum signatum (MAERK.) x
Anacaena globulus (PAYKULL) x
Laccobius cf. spec. ERICHSON x
Hydraena dentipes GERMAR x x x
Hydraena gracilis GERMAR x x
Hydraena pygmaea WATERHOUSE x
Limnebius truncatellus THUNBERG x x
Limnebius spec. LEACH x
Elodes spec. / Hydrocyphon deflexicollis x x x x x x x x x x x x∗ x x
Elmis aenea P. MÜLLER x x x x x x x x x x x x∗ x∗
Elmis latreillei BEDEL x
Esolus angustatus (P. MÜLLER) x x x x x x x x x x x x x
Limnius perrisi (DUFOUR) x x x x x x x x x x x
Trichoptera (Köcherfliegen)
Rhyacophila fasciata HAGEN x x x x
202
6.1
Ü
berblick
über
die
abiotischen
Faktoren
und
die
Besiedlung
Fortsetzung Tabelle 41
Taxon R1 R2 R3 S1 S2 S3
M 10 30 LE Q M 10 30 LE Q M 10 30 LE Q M 10 30 LE Q M 10 30 LE Q M 10 30 LE Q
Rhyacophila obliterata McLACHLAN x x
Rhyacophila praemorsa McLACHLAN x
Rhyacophila tristis PICTET x x
Rhyacophila spp. STEPHENS indet. x x x x∗ x x? x x x
Agapetus fuscipes CURTIS x
Glossosoma conformis NEBOISS x
Glossosomatidae WALLENGREN indet. x∗ x x∗
Ptilocolepus granulatus§(PICTET) x x x
Stactobia spec. McLACHLAN x x
Hydroptilidae indet. STEPHENS x
Philopotamus ludificatus McLACHLAN x x
Wormaldia occipitalis (PICTET) x
Wormaldia spec. McLACHLAN x
Hydropsyche spp. PICTET x x x x x
Plectrocnemia conspersa CURTIS x x x x x x x
P. geniculata McLACHLAN x x x x x x? x x?
Plectrocnemia spp. STEPHENS x x x x x x x x x x x x
Brachycentrus montanus KLAPAKEK x
Brachycentrus montanus / subnubilus x∗ x∗ x∗ x
Micrasema cf. spec. McLACHLAN x∗ x∗ x∗ x∗ x∗
Brachycentridae ULMER x x∗ x∗
Brachycentridae / Lepidostomatidae indet. x∗ x∗
Annitella spec. KLAPAKEK x x
Apatania fimbriata (PICTET) x? x x x x
x?∗
x?∗
Drusus discolor (RAMBUR) x x?∗ x?∗
x?∗
x?∗ x?∗
Drusus spp. STEPHENS x
Enoicyla pusilla (BURMEISTER) x
Parachiona picicornis (PICTET) x
203
6
Einfluß
von
U
m
w
eltfaktoren
aufBryorheos
und
H
yporheos
Fortsetzung Tabelle 41
Taxon R1 R2 R3 S1 S2 S3
M 10 30 LE Q M 10 30 LE Q M 10 30 LE Q M 10 30 LE Q M 10 30 LE Q M 10 30 LE Q
Potamophylax cingulatus (STEPHENS) x
Potamophylax latipennis (CURTIS) x x?
Potamophylax spp. WALLENGREN x∗ x x?∗ x∗ x? ∗
Potamophylax cf. / Stenophylax cf. x∗ x∗ x∗
Pseudopsilopteryx zimmeri (McLACHLAN) x x
Stenophylax spec. KOLENATI x
Limnephilidae KOLENATI indet. x x∗ x∗ x x x x x x x∗ x x x x x x x∗
Lithax niger (HAGEN) x x x x x∗ x∗ x∗
Silo pallipes (FABRICIUS) x x x x x x ?x x x∗ x x∗
Leptoceridae LEACH indet. x x x∗ x x x
Sericostoma personatum KIRBY & SPENCE x x x x∗ x x x∗ x∗ x x∗ x∗ x
Odontocerum albicorne (SCOPOLI) x x x x x x∗ x x
Diptera (Zweiflügler)
Chironomidae (Zuckmücken)
Pentaneurini Typ A indet. x x x x x x x x x x x x x
Pentaneurini Typ B indet. x x x x x x x x
Pentaneurini Typ C indet. x x x x x x x x
Pentaneurini Typ D indet. x x x x x x x x x x x x x
Pentaneurini Typ E indet. x x x x x x x x x x
Pentaneurini Typ F indet. x x x x
Pentaneurini Typ G indet. x x x x
Pentaneurini Typ H indet. x x
Pentaneurini Typ I indet. x
Pentaneurini indet. x∗ x x x x x x x
Tanypodinae (non-Pentaneurini) Typ A x x x x
Tanypodinae (non-Pentaneurini) Typ B x x x
Tanypodinae (non-Pentaneurini) Typ D x x x
Tanypodinae (non-Pentaneurini) Typ H x
Tanypodinae (non-Pentaneurini) indet. x x
204
6.1
Ü
berblick
über
die
abiotischen
Faktoren
und
die
Besiedlung
Fortsetzung Tabelle 41
Taxon R1 R2 R3 S1 S2 S3
M 10 30 LE Q M 10 30 LE Q M 10 30 LE Q M 10 30 LE Q M 10 30 LE Q M 10 30 LE Q
Tanypodinae Typ B indet. x
Tanypodinae Typ D indet. x x
Tanypodinae THIENEMANN & ZAVREL
indet.
x x x x x x x x x x x x∗? x
Diamesinae KIEFFER Typ D indet. x?
Diamesinae KIEFFER Typ E indet. x x x x x? x?
Diamesinae KIEFFER Typ F indet. x? x
Diamesinae KIEFFER Typ I indet. x x
Diamesinae KIEFFER indet. x∗ x∗ x
Orthocladiinae Typ A indet. x
Orthocladiinae Typ B indet. x x
Orthocladiinae Typ C indet. x
Orthocladiinae Typ D indet. x x x x x x x x x x x x x x
Orthocladiinae Typ E indet. x x x x x x x x x x x
Orthocladiinae Typ F indet. x x x x x x x x x x x∗ x x
Orthocladiinae Typ G indet. x x x
Orthocladiinae Typ H indet. x
Orthocladiinae Typ I indet. x x x x x
Orthocladiinae Typ J indet. x x x x x
Orthocladiinae Typ K indet. x x
Orthocladiinae Typ L indet. x x x x
Orthocladiinae Typ M indet. x x
Orthocladiinae Typ N indet. x
Orthocladiinae EDWARDS indet. x x x x x x x x? x? x? x x x?
Chironomini (non-gr.plumosus / thummi)
Typ B indet.
x x x x x
Chironomini (non-gr.plumosus / thummi)
Typ D indet.
x
Chironomini (non-gr.plumosus / thummi)
Typ E indet.
x x x x x x205
6
Einfluß
von
U
m
w
eltfaktoren
aufBryorheos
und
H
yporheos
Fortsetzung Tabelle 41
Taxon R1 R2 R3 S1 S2 S3
M 10 30 LE Q M 10 30 LE Q M 10 30 LE Q M 10 30 LE Q M 10 30 LE Q M 10 30 LE Q
Chironomini (non-gr.plumosus / thummi)
indet.
x x
Tanytarsini Typ A indet. x x x x x x x x x x x x
Tanytarsini Typ B indet. x x x x x x x x x
Tanytarsini Typ C indet. x x x x x x x x
Tanytarsini Typ D indet. x x x x x x x x x x x x x x x
Tanytarsini Typ E indet. x x x
Tanytarsini indet. x x x x x x x x x x? x
Chironominae Typ D indet. x x
Chironominae Typ E indet. x
Chironominae Typ I indet. x
Chironominae MACQUARDT indet. x x x x x x
Chironomidae Typ A indet. x
Chironomidae Typ B indet. x x x x
Chironomidae Typ C indet. x x x x
Chironomidae Typ D indet. x x x x x x x x
Chironomidae Typ E indet. x x x x x x x x x x x x x x x x x x x
Chironomidae Typ F indet. x x x x x x x x x x x x x x x
Chironomidae Typ G indet. x
Chironomidae Typ I indet. x x x x x x x
Chironomidae Typ J indet. x x x x
Chironomidae Typ K indet. x x x x
Chironomidae Typ N indet. x
Chironomidae indet. x x x x x x x x x x x x x x x x x x∗ x x x x∗ x
Simuliidae (Kriebelmücken)
Prosimulium hirtipes (FRIES) x∗? x∗? x?
Prosimulium latimucro (ENDERLEIN) x
Prosimulium rufipes (MEIGEN) x x∗? x∗? x x∗ x∗? x x∗? x∗?
Prosimulium rufipes / hirtipes x? x∗?
Prosimulium tomosvaryi (ENDERLEIN) x
206
6.1
Ü
berblick
über
die
abiotischen
Faktoren
und
die
Besiedlung
Fortsetzung Tabelle 41
Taxon R1 R2 R3 S1 S2 S3
M 10 30 LE Q M 10 30 LE Q M 10 30 LE Q M 10 30 LE Q M 10 30 LE Q M 10 30 LE Q
Prosimulium spp. ROUBAUD x x∗ x∗ x∗ x∗ x∗ x∗ x∗
Simulium (Wilhelmia) spec. x x
Simulium spec. LATREILLE x x∗ x∗ x x x∗ x x∗ x∗ x
Prosimulium spp. / Simulium spec. indet. x x x x x
Simuliidae indet. x x∗ x x∗ x x∗ x∗
Ceratopogonidae (Gnitzen)
Palpomyiinae (Typ Bezzia KIEFFER) x
Palpomyiinae (Typ Palpomyia MEIGEN) x
Palpomyiinae (Typ Sphaeromias CURTIS) x
Culicoides spec. LATREILLE x
Ceratopogoninae (Typ Stilobezzia KIEFFER) x? x
Dasyheleinae indet. x
Ceratopogonidae indet. x x x x x x x x x x
Blephariceridae (Lidmücken)
Blepharicera fasciata (WESTWOOD) x
Psychodidae (Schmetterlingsmücken)
Psychodidae Typ A indet. x x x x x x
Psychodidae Typ B indet. x x x x x
Psychodidae Typ C indet. x x x
Psychodidae Typ D indet. x x x x
Psychodidae Typ E indet. x x
Psychodidae Typ F indet. x
Psychodidae indet. x x x x x
Tipulidae (Schnaken)
Dolichopeza spec. CURTIS x
Tipulidae Typ A indet. x
Tipulidae indet. x
Limoniidae (Schlamm-Mücken)
Dicranota spec. ZETTERSTEDT x x x x x x x x x x x x x207
6
Einfluß
von
U
m
w
eltfaktoren
aufBryorheos
und
H
yporheos
Fortsetzung Tabelle 41
Taxon R1 R2 R3 S1 S2 S3
M 10 30 LE Q M 10 30 LE Q M 10 30 LE Q M 10 30 LE Q M 10 30 LE Q M 10 30 LE Q
Eloeophila spec. RONDANI x
Molophilus spec. CURTIS x x x
Limoniidae Typ A indet. x
Limoniidae indet. x? x x x
Tabanidae (Bremsen)
Tabanidae indet. x? x x
Empididae (Tanzfliegen)
Typ Chelifera MACQUARDT x x x x
Typ Clinocera MEIGEN x x x x x x
Typ Hemerodromia MEIGEN x x x x x∗
Typ Wiedemannia ZETTERSTEDT x x x x x x
Empididae indet. x x x x x x
Brachycera indet. x
208
6.1 Überblick über die abiotischen Faktoren und die Besiedlung
chungsstellen sind bezüglich ihres Arteninventars auf dem
theoretisch zu erwartenden Gradienten
ähnlich ⇒ unähnlich
R1 ≈ S1 > R2 ≈ S2 > R3 ≈ S3
angeordnet. Maßstab für diese Anordnung der Untersuchungsstellen sind ihre
Entfernung zur Quelle, das Gefälle und die Zuordnung biozönotischer Zonen
(siehe unten, Kapitel 6.1.3.2, S. 210ff.).
Die Matrizen dieser Ähnlichkeitsindices ergaben sowohl mit der Formel reale Ähnlich-
keit der Probe-
stellen bzgl.
ihres Arten-
bestands: R1 >
R2 > R3 > S3 >
S2 > S1
von JACCARD als auch mit der von SØRENSEN ein sehr ähnliches Muster
(Tab. 42 und Tab. 43), auch wenn das Niveau der Werte des SØRENSEN-
Indexes höher als das der Werte des JACCARD-Indexes lag. Der Artenbestand
der Probestellen R1 und R2 war am ähnlichsten. Die Stellen der Alten Riefens-
beek waren untereinander ähnlicher als die Stellen der Großen Söse. Der Arten-
bestand an S1 wies zu den jeweils anderen Probestellen die geringsten Ähnlich-
keiten auf.
Tabelle 42: JACCARD-Index in Alter Riefensbeek und Großer Söse.
Datengrundlage: zwischen 20. 11.1986 und 31. 7.1990 gefangene Inverte-
braten, aber ohne Stillwasserarten und amphibische Käfer.
Probestelle R2 R3 S1 S2 S3
R1 0.59 0.45 0.17 0.30 0.33
R2 0.52 0.19 0.29 0.33
R3 0.18 0.34 0.37
S1 0.37 0.31
S2 0.49
Tabelle 43: SØRENSEN-Index in Alter Riefensbeek und Großer Söse.
Datengrundlage: zwischen 20. 11.1986 und 31. 7.1990 gefangene Inverte-
braten, aber ohne Stillwasserarten und amphibische Käfer.
Probestelle R2 R3 S1 S2 S3
R1 0.74 0.62 0.29 0.46 0.50
R2 0.69 0.31 0.46 0.49
R3 0.31 0.51 0.54
S1 0.54 0.47
S2 0.66
Im Längslauf der beiden Bäche nahm die Ähnlichkeit ab. Der Artenbestand
der korrespondierenden Stellen R1 / S1, R2 / S2 und R3 / S3 war allerhöch-
stens genauso ähnlich wie der von im Längslauf aufeinanderfolgenden Unter-
209
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
suchungsstellen, z. T. aber deutlich unähnlicher. Bezüglich des Artenbestands
wich der reale Gradient, auf dem die Probestellen angeordnet waren, vom idea-
len Gradienten, d. h. ohne natürliche oder anthropogene „Störungen“, deutlich
ab:
realer Gradient
ähnlich ⇒ unähnlich
R1 > R2 > R3 > S3 > S2 > S1
Die Hypothese 1 muß deshalb verworfen werden. Im restlichen Kapitel 6⇒ Hypothese 1
abgelehnt sowie im Kapitel 7 (S. 929ff.) werden die natürlichen und anthropogenen Ursa-
chen für dieses abweichende Muster dargestellt. Daß R1 und R2 den jeweils
höchsten Ähnlichkeitsindex hatten (Tab. 42, Tab. 43), stimmt nicht mit dem
Ergebnis von LEßMANN (1993, 1995) überein, daß sich die Choriotop-Struktur
dieser beiden Probestellen deutlich unterschied (siehe Kapitel 4.10, S. 154ff.).
Der JACCARD-Index, den RÜDDENKLAU (1989, 1990a) nur mit Köcher-
fliegen berechnete, ergab ein Muster, das mit einer Ausnahme den Zahlen der
Tabelle 42 ähnelte: Die Ähnlichkeit von S3 und den übrigen Untersuchungsstel-
len war aufgrund der 9 Tiergruppen, die in die Berechnung für die Tabelle 42
eingingen, deutlich höher als in den Berechnungen von RÜDDENKLAU (1989,
1990a) mit nur einer Tiergruppe. Die geringe Ähnlichkeit der Artenliste der Tri-
chopteren zwischen R1 und R3 erklärte RÜDDENKLAU (1989, 1990a) mit den
Faktoren ‚lange Fließstrecke‘, ‚großer Höhenunterschied‘ und ‚großer Unter-
schied der Jahres-Temperaturamplitude‘.
Auch der JACCARD-Index, den LEßMANN (1993) nur mit den Eintags-JACCARD-
Indices ähnlich,
die nur mit Tri-
choptera oder
Ephemeroptera
+ Plecoptera be-
rechnet
und Steinfliegen in der Emergenz berechnete, ergab mit einer Ausnahme ein
ähnliches Muster wie das in der Tabelle 42 dargestellte; die Emergenz-Arten
an S1 und S2 waren sich weniger ähnlich als zwischen S1 und S3, der grö-
ßere Artenbestand in der Tabelle 42 war dagegen zwischen S1 und S2 ähnli-
cher als zwischen S1 und S3. Außerdem ist der JACCARD-Index in der Emer-
genz von LEßMANN (1993) fast durchgängig deutlich höher als in dem für
Tabelle 42 ausgewerteten Artenbestand; nur für das Probestellen-Paar S1–S2
war die Arten-Ähnlichkeit in der Emergenz geringfügig niedriger als in der
Tabelle 42.
6.1.3.2 Biozönotis
he Gliederung der untersu
hten Bä
he
Von den in der Tabelle 44 (S. 211ff.) aufgeführten 83 Taxa und den in Tabelle 41nur wenige
biozönotische
Trennarten:
4 Taxa steno-
top in Krenon
/ Stygon, 1 Art
stenotop im Epi-
rhithron, 5 Arten
in 2 Zonen
aufgezählten 10 Arten kommen nur 4 bzw. 1 stenotop in einer biozönotischen
Zone vor, nämlich die Krenon- bzw. Stygon-Taxa Phagocata spec., Pisidium per-
sonatum, Stactobia spp. und Plectrocnemia geniculata sowie die Epirhithronart
Scapania undulata. Darüberhinaus werden folgende 5 Arten in der Literatur
(siehe Tab. 44) ausschließlich für 2 Zonen genannt: im Krenon und Epirhithron
Dictyogenus fontium, Leuctra pseudocingulata, Protonemura hrabei, Limne-
bius truncatellus und Elmis latreillei; im Epirhithron und Metarhithron Elmis
210
6.1 Überblick über die abiotischen Faktoren und die Besiedlung
Tabelle 44: Vergleich des Vorkommens von Arten in den Untersuchungsbächen mit Litera-
turangaben über die von ihnen besiedelte Fließgewässer-Zone.
∗ nur als Exuvie oder leerer Köcher; ?: Bestimmung nicht sicher. Einzelveröffentlichun-
gen nur aufgeführt, wenn andere Zonen als in Bestimmungsliteratur (siehe Tab. 11,
S. 105). Krenon bedeutet Eukrenon (Quelle) + Hypokrenon (Quellabfluß, Quellbach)
(ILLIES & BOTOSANEANU 1963). Leptophlebia marginata (L.) nicht berücksichtigt,
da auch im Stillwasser.
Taxon Vorkommen
an Probestelle
Zone in Literatur Autor
Bryophyta (Moose)
Scapania undulata DUM. R1, S1, S2, S3 Epirhithron SCHÖNBORN 1992
Turbellaria (Strudelwürmer)
Crenobia alpina (DANA) R1, R2, R3, S2 Stygon, Krenon, „quellnahe
Bäche“
Eu- und Hypokrenon
Krenon
Epirhithron
Stygon, Krenon, Epirhithron
BALL & REYNOLDSON
1981: 92
DITTMAR 1955
ILLIES 1952a
SCHÖNBORN 1992
SPANGENBERG 1973
Dugesia gonocephala
(DUGES)
R1, R2, R3 Epirhithron bis Metarhithron
Epirhithron bis Metarhithron
„Bäche“
Krenon
DTTMAR 1955
ILLIES 1952a
BALL & REYNOLDSON
1981: 62
SOWA 1965
Phagocata spec. LEIDY R3, S2 Stygon, Krenon, „quellnahe
Bäche“
BALL & REYNOLDSON
1981: 84
Mollusca (Weichtiere)
Ancylus fluviatilis O.F.
MÜLLER
R3 Rhithron SCHMEDTJE & KOH-
MANN 1992
Pisidium personatum MALM R1, S3 Krenon GLÖER et al. 1987
Amphipoda (Flohkrebse)
Gammarus pulex L. R1, R2, R3 Krenon RONNEBERGER 1975
Niphargus aquilex schellen-
bergi KARAMAN
R1, R2, S2, S3 Krenon
Stygon
Stygon, „mitunter“ in Krenon
und Epirhithron
DITTMAR 1955
HUSMANN 1956, 1957,
1976a
SPANGENBERG 1973:
153
Ephemeroptera (Eintagsfliegen)
Baëtis muticus LINNÉ R1, R2, R3, S2,
S3
Epirhithron bis Epipotamon
Krenon und Rhithron
Metarhithron (71%)
PEISSNER et al. 1996
STUDEMANN et al. 1992
SCHMIDT 1994
Baëtis rhodani PICTET R1, R2, R3, S2,
S3
Hypokrenon bis Epipotamon
Hypokrenon bis Epipotamon
Rhithron und Epipotamon
PEISSNER et al. 1996
SOWA 1980
STUDEMANN et al. 1992
Baëtis vernus CURTIS S2, S3 Epirhithron bis Epipotamon
Hypokrenon bis Hyporhithron
Rhithron
PEISSNER et al. 1996
SOWA 1980
STUDEMANN et al. 1992
Epeorus sylvicola (PICTET) R3 Krenon bis Hyporhithron
Metarhithron (77%)
Rhithron
ILLIES 1953c
SCHMIDT 1994
STUDEMANN et al. 1992
211
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Fortsetzung Tabelle 44
Taxon Vorkommen
an Probestelle
Zone in Literatur Autor
Ephemerella ignita (PODA) R2, R3 Krenon bis Hyporhithron ILLIES 1953c
Rhithron und „größere Fließ-
gewässer der Ebene“
Rhithron und Epipotamon
SCHMEDTJE & KOH-
MANN 1992: 109
STUDEMANN et al. 1992
Ephemerella major
(KLAPAKEK)
R3 Metarhithron bis Hyporhithron
Hypokrenon bis Epipotamon
Rhithron und Epipotamon
ILLIES 1953c
PEISSNER et al. 1996
STUDEMANN et al. 1992
Ephemerella mucronata
BENGTSSON
R1 Krenon bis Metarhithron
Epirhithron bis Hyporhithron
Metarhithron (72%)
Rhithron
ILLIES 1953c
PEISSNER et al. 1996
SCHMIDT 1994 newline
STUDEMANN et al. 1992
Habroleptoïdes confusa
(SARTORI & JACOB)
R1, R2, R3 Krenon bis Hyporhithron
Epirhithron bis Epipotamon
Epirhithron bis Epipotamon
Rhithron
ILLIES 1953c
PEISSNER et al. 1996
SOWA 1980
STUDEMANN et al. 1992
Habrophlebia lauta EATON R1, R2, R3, S3 Krenon bis Epirhithron
Epirhithron bis Hyporhithron
(Litoral)
Metarhithron (75%)
Rhithron
Epi- bis Metarhithron
ILLIES 1953c
PEISSNER et al. 1996
SCHMIDT 1994
STUDEMANN et al. 1992
ZIEMANN 1975
Plecoptera (Steinfliegen)
Amphinemura standfussi
RIS
S1, S2 Krenon bis Epirhithron
Epirhithron bis Metarhithron
Krenon bis Metarhithron
ILLIES 1955b
WERNER & WERNER
1968
ZWICK 1969
Amphinemura sulcicollis
(STEPHENS)
R1 Krenon bis Epipotamon ILLIES 1955b
Brachyptera seticornis
(KLAPAKEK)
R1, R2, R3, S2,
S3
Krenon bis Metarhithron
Krenon bis Epirhithron
Metarhithron (77%)
Epi- bis Metarhithron
DITTMAR 1955
ILLIES 1955b
SCHMIDT 1994
ZIEMANN 1967, 1975
Chloroperla tripunctata
SCOPOLI
R2, R3, ?S2, S3 Krenon, Epirhithron,
„Bäche“ und „Flüßchen“
Metarhithron (100%)
ILLIES 1955b: 119
SCHMIDT 1994
Dictyogenus alpinus cf.
(PICTET)
∗R1 „größere Bäche“der Alpen ILLIES 1963: 11
Dictyogenus fontium cf. RIS R1, R2∗ Krenon bis Epirhithron ILLIES 1955b, 1963
Dinocras cephalotes
(CURTIS)
R2, R3 Hypokrenon bis Metarhithron
Epirhithron
Krenon bis Epirhithron
Metarhithron (87%)
Epi- bis Metarhithron
DITTMAR 1955
ILLIES 1953c,
ILLIES 1955b
SCHMIDT 1994
ZIEMANN 1975
Diura bicaudata (LINNÉ) S1, S2, S3 Krenon, „Gebirgsbäche“
Krenon, Epirhithron
ILLIES 1953c: 22, 1955b,
1963
SCHMEDTJE et al. 1992
212
6.1 Überblick über die abiotischen Faktoren und die Besiedlung
Fortsetzung Tabelle 44
Taxon Vorkommen
an Probestelle
Zone in Literatur Autor
Euleuctra geniculata
(STEPHENS)
R2 „größere Flüsse“, „seltener an
Bergbächen“
ILLIES 1955b: 65, 1963: 12
Hyporhithron und „Flußunter-
läufe“
Hyporhithron (80%)
SCHMEDTJE et al. 1992:
147
SCHMIDT 1994
Isogenus spec. cf. NEWMAN ∗S1 „größere Flüsse“ ILLIES 1955b: 91
Isoperla obscura cf.
(ZETTERSTEDT)
S3 Hyporhithron, „größere
Flüsse“
ILLIES 1955c: 341, 1963: 12
Isoperla oxylepis (DESPAX) R2, R3 Krenon bis Epirhithron
Epirhithron
Metarhithron
„Mittelgebirgsbäche“
ILLIES 1953c,
ILLIES 1955b
ILLIES 1955c
ILLIES 1963: 12
Leuctra albida KEMPNY ?R1, R2, R3, S1 Hypokrenon bis Metarhithron
Krenon bis Epirhithron, „Berg-
bäche“
Metarhithron (75%)
DITTMAR 1955
ILLIES 1955b: 70, 1963: 8
SCHMIDT 1994
Leuctra aurita NAVAS R1, R2, R3, S3 Hypokrenon bis Metarhithron
Krenon bis Epirhithron, „Berg-
bäche“
Metarhithron (78%)
Krenon bis Metarhithron
DITTMAR 1955
ILLIES 1955b, 1963: 8
SCHMIDT 1994
ZIEMANN 1967, 1975
Leuctra braueri KEMPNY R1, R2 Krenon, Epirhithron
hochliegende „Fließgewässer“,
„Bergbäche“
Krenon, Rhithron
Krenon, Epirhithron (80%)
ILLIES 1955b
ILLIES 1963: 7
SCHMEDTJE et al. 1992
SCHMIDT 1994
Leuctra hippopus KEMPNY R1, R2, R3, S2,
S3
Hypokrenon bis Metarhithron
Rhithron
Metarhithron (69%)
DITTMAR 1955
ILLIES 1955b
SCHMIDT 1994
Leuctra inermis KEMPNY R1, R2, R3, S1,
S2, S3
Hypokrenon bis Metarhithron
Epirhithron, Metarhithron,
„Bergbäche“
Metarhithron (79%)
DITTMAR 1955
ILLIES 1955b, 1963: 7
SCHMIDT 1994
Leuctra nigra OLIVIER R1, R2, R3, S1,
S2, S3
Krenon, „kleinere Fließgewäs-
ser“
Krenon, Epirhithron (85%)
Krenon bis Metarhithron
ILLIES 1955b, 1963: 7
SCHMIDT 1994
ZIEMANN 1967, 1975
Leuctra prima KEMPNY R1, R2, R3, S1,
S2, S3
Hypokrenon bis Metarhithron
Krenon bis Epirhithron
Metarhithron (69%)
DITTMAR 1955
ILLIES 1952a, 1955b
SCHMIDT 1994
Leuctra pseudocingulata
MENDL
R1, R2, R3, S1,
S2, S3
Krenon, Epirhithron (100%)
Metarhithron
SCHMIDT 1994
ZIEMANN 1975
Leuctra pseudosignifera
AUBERT
R1, R2, R3, S1,
S2, S3
„Bergbäche“, „Bergflüßchen“
Krenon, Epirhithron (80%)
ILLIES 1955b: 76
SCHMIDT 1994
Leuctra rauscheri AUBERT R1, R2, R3, S1,
S2, S3
„Bergbäche“
Krenon bis Epirhithron
ILLIES 1963: 7
ZIEMANN 1967, 1975
213
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Fortsetzung Tabelle 44
Taxon Vorkommen
an Probestelle
Zone in Literatur Autor
Leuctra teriolensis
KEMPNY
S1, S3 „alpine Fließgewässer“ ILLIES 1955b: 66
Nemoura cambrica
(STEPHENS)
S1, S2, S3 Krenon, Epirhithron, „Bergbä-
che“
Metarhithron (100%)
ILLIES 1955b, 1963: 6
SCHMIDT 1994
Nemoura cinerea (RETZIUS) R1 Ubiquist ILLIES 1955b
Nemoura mortoni RIS R3 Krenon, „Bergbäche“
Krenon, Epirhithron (100%)
ILLIES 1955b, 1963: 6
SCHMIDT 1994
Nemurella pictetii
KLAPAKEK
R2, S1, S2, S3 Ubiquist ILLIES 1955b
Perlodes dispar RAMBUR R2, ?S1 Hyporhithron, Epipotamon,
„große Flüsse“
ILLIES 1953a, 1955b: 90f
Perlodes microcephalus S1, S3 Krenon bis Metarhithron
„Bergbäche“, „Alpenflüsse“
Krenon bis Hyporhithron
Epi- bis Hyporhithron
ILLIES 1953a, 1955b
SCHMEDTJE et al. 1992:
147
SCHMIDT 1994
ZWICK 1969
Protonemura auberti ILLIES R1, ?R2, ?R3,
S1, S2
Hypokrenon bis Metarhithron
Krenon, Epirhithron, „Bergbä-
che“
Krenon bis oberes Metarhi-
thron
DITTMAR 1955
ILLIES 1955b: 43, 1963: 5
ZIEMANN 1967, 1975
Protonemura hrabei
RAUŠER
R1, R2, ?R3 Krenon, „unterhalb von Was-
serfällen“
Krenon bis Epirhithron
JOOST 1967b: 52
ZWICK 1969
Protonemura intricata RIS R1, R2, R3, ?S2 Krenon bis Epipotamon ILLIES 1955b
Protonemura meyeri
(PICTET)
R1, R2, R3,
?S1, ?S2, S3
Epirhithron bis Epipotamon ILLIES 1955b
Protonemura nimborum RIS R1, R2 Epirhithron bis Metarhithron
„kalte Fließgewässer“
„Bergbäche“
DITTMAR 1955
ILLIES 1955b: 47
ILLIES 1963: 5
Protonemura nitida
(PICTET)
R1, R2, R3, ∗S1 Hypokrenon bis Metarhithron
Epirhithron, „Bergbäche“
Metarhithron (87%)
Epi- bis Metarhithron
DITTMAR 1955
ILLIES 1955b: 45f
SCHMIDT 1994
ZIEMANN 1967, 1975
Siphonoperla torrentium
PICTET
R1, R2, R3, S2,
S3
Krenon bis Metarhithron,
„Bergbäche“
Epirhithron bis Hyporhithron
ILLIES 1955b: 116
SCHMIDT 1994
Heteroptera (Wanzen)
Velia caprai TAMANINI R3, S1, S2 Rhithron DETHIER 1985-1986
Coleoptera (Käfer)
Agabus guttatus
(PAYKULL)
S1 Krenon bis Metarhithron
Krenon
Krenon und Rhithron
DITTMAR 1955
HEBAUER 1983, 1992
SCHAEFLEIN 1971
Oreodytes sanmarki
(SAHLBERG)
R3 Krenon bis Epirhithron
Epi- und Metarhithron
Krenon, Rhithron
HEBAUER 1983
HEBAUER 1992
SCHAEFLEIN 1971
214
6.1 Überblick über die abiotischen Faktoren und die Besiedlung
Fortsetzung Tabelle 44
Taxon Vorkommen
an Probestelle
Zone in Literatur Autor
Anacaena globulus
(PAYKULL)
R3 Hypokrenon und stehende
Gewässer
HEBAUER 1983, LOHSE
1971b
Elmis aenea P. MÜLLER R1, R2, R3,
S2∗, S3∗
Epirhithron bis Metarhithron
Krenon bis Hyporhithron
Epirhithron bis Metarhithron
Krenon bis Metarhithron
HEBAUER 1983, 1992
KLAUSNITZER 1996
STEFFAN 1979
WERNER & WERNER
1968
Elmis latreillei BEDEL R1 Krenon
Krenon und Epirhithron
Krenon und Epirhithron
HEBAUER 1983, 1992
KLAUSNITZER 1996
STEFFAN 1979
Esolus angustatus
(P. MÜLLER)
R1, R2, R3, S3 Hypokrenon bis Metarhithron
Krenon
Epirhithron bis Metarhithron
Krenon bis Metarhithron
Krenon bis Epirhithron
Epirhithron
DITTMAR 1955
ILLIES 1952a, 1953c
HEBAUER 1983, 1992
KLAUSNITZER 1996
STEFFAN 1979
SCHÖNBORN 1992
Helodes spec. / Hydrocyphon
deflexicollis
R1, R2, R3, S1,
S2, S3
Hydraena dentipes
GERMAR
R1, R2, R3 „Gebirgsbäche“ HEBAUER 1983: 58, 62;
LOHSE 1971a
Hydraena gracilis GERMAR R2 „Bergbäche“ HEBAUER 1983:58, 62
Hydraena pygmaea
WATERHOUSE
R3 Epirhithron
Krenon, Epirhithron
HEBAUER 1983, 1992
WERNER & WERNER
1968
Limnebius truncatellus
THUNBERG
R3, S3 Krenon
Krenon, Epirhithron
Krenon, Epirhithron
Krenon, Epirhithron
HEBAUER 1992
HEBAUER 1983
ILLIES 1953c
LOHSE 1971
Limnius perrisi (DUFOUR) R1, R2, R3, S3 Eukrenon bis Metarhithron
Epirhithron
Krenon bis Epihithron
Krenon bis Metarhithron
Epirhithron bis Metarhithron
DITTMAR 1953c
HEBAUER 19 3, 1992
ILLIES 1952a, 1953c
KLAUSNITZER 1996
STEFFAN 1979
Trichoptera (Köcherfliegen)
Agapetus fuscipes CURTIS R1 Krenon bis Epirhithron
Metarhithron
Krenon und Rhithron
Krenon, „kleine Bäche und
Flüsse“
ILLIES 1953c
MEY 1992
SEDLAK 1985
TOBIAS & TOBIAS 1981:
88
Apatania fimbriata
(PICTET)
R1, R2, ∗?R3 Krenon, Litoral
Krenon bis Metarhithron
TOBIAS & TOBIAS 1981
ZIEMANN 1975
Brachycentrus montanus
KLAPAKEK
?∗R2, R3 Epirhithron bis Metarhithron
Epirhithron
Metarhithron
Rhithron
DITTMAR 1955
ILLIES 1953c
MEY 1992
SEDLAK 1985
215
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Fortsetzung Tabelle 44
Taxon Vorkommen
an Probestelle
Zone in Literatur Autor
Brachycentrus montanus „kleinere Bäche und Flüsse der
Gebirge“
BURMEISTER 1992: 220;
TOBIAS & TOBIAS 1981:
296
Drusus discolor (RAMBUR) R1, ?R2, ?R3 Hypokrenon bis Epirhithron
Epirhithron
Rhithron „höherer Gebirgsla-
gen“
Krenon, „Gebirgsbäche“
DITTMAR 1953c
ILLIES 1953c
SEDLAK 985: 60
TOBIAS & TOBIAS 1981:
336
Drusus spp. STEPHENS R1 Krenon und Rhithron
Krenon, „Bergbäche“
SEDLAK 1985
TOBIAS & TOBIAS 1981:
330-341
Glossosoma conformis
NEBOISS
R2 Krenon und Rhithron
Metarhithron
Rhithron im „Gebirge“
„kleine Flüsse“
CASPERS et al. 1977
MEY 1992
SEDLAK 1985
TOBIAS & TOBIAS 1981:
78
Lithax niger (HAGEN) R1, R2, ∗R3 (Eu)Krenon bis Epirhithron
Krenon, Rhithron „höherer
Lagen“
Krenon, „Fließgewässer der
höheren Gebirgslagen“
DITTMAR 1953c, 1955
SEDLAK 1985
TOBIAS & TOBIAS 1981:
522
Odontocerum albicorne
(SCOPOLI)
R1, R2, R3 (Eu)krenon bis Metarhithron
Krenon und Epirhithron
Metarhithron
Rhithron, Potamon
Rhithron und Epipotamon
DITTMAR 1953c, 1955
ILLIES 1953c
MEY 1992
SEDLAK 1985
TOBIAS & TOBIAS 1981
Parachiona picicornis
(PICTET)
R1 Hypokrenon bis Metarhithron
Epi- bis Metarhithron
Epi- bis Metarhithron
Metarhithron
Krenon
Krenon
DITTMAR 1953c
ILLIES 1953c
ZIEMANN 1975
MEY 1992
SEDLAK 1985
TOBIAS & TOBIAS 1981
Philopotamus ludificatus
McLACHLAN
R2, R3 Krenon und Rhithron
Metarhithron
Rhithron im „Gebirge“
„Bäche der montanen Region“
CASPERS et al. 1977
MEY 1992
SEDLAK 1985
TOBIAS & TOBIAS 1981:
158
Plectrocnemia conspersa
CURTIS
R1, R2, R3, S1,
S3
Eukrenon bis Metarhithron
Krenon bis Epirhithron
Metarhithron
Krenon und Rhithron
„Bäche und Flüsse der monta-
nen Region“
DITTMAR 1953c, 1955
ILLIES 1953c
MEY 1992
SEDLAK 1985
TOBIAS & TOBIAS 981:
158
Plectrocnemia geniculata
McLACHLAN
R1, S1, S2, ?S3 Krenon und Rhithron
Krenon
SEDLAK 1985
TOBIAS & TOBIAS 1981
216
6.1 Überblick über die abiotischen Faktoren und die Besiedlung
Fortsetzung Tabelle 44
Taxon Vorkommen
an Probestelle
Zone in Literatur Autor
Potamophylax cingulatus
(STEPHENS)
R2 Krenon bis Metarhithron
Metarhithron
Rhithron
Rhithron
BURKHARDT 1994
MEY 1992
SEDLAK 1985
TOBIAS & TOBIAS 1981
Potamophylax latipennis
(CURTIS)
R1, ?R3 Epi- bis Metarhithron
Rhithron, Potamon, stehende
Gewässer
„sehr langsam fließende
Bäche“, Litoral mit Fels
BURKHARDT 1994
SEDLAK 1985
TOBIAS & TOBIAS 1981:
442
Pseudopsilopteryx zimmeri
(McLACHLAN)
R2, S1 Epirhithron, Metarhithron
„Gebirgsbäche“ höherer Lagen
MEY 1992
TOBIAS & TOBIAS 1981:
510
Ptilocolepus granulatus
(PICTET)
R1, R2 Eukrenon bis Metarhithron
Krenon und Rhithron
Krenon
Krenon
DITTMAR 1953c, 1955
SEDLAK 1985
ILLIES 1953c
TOBIAS & TOBIAS 1981
Rhyacophila fasciata
HAGEN
R1, R2, R3, S3 Rhithron und Potamon
Rhithron
Krenon bis Metarhithron
SEDLAK 1985
TOBIAS & TOBIAS 1981
WERNER & WERNER
1968
Rhyacophila obliterata
McLACHLAN
R1, R2 Hypokrenon bis Metarhithron
Metarhithron
Rhithron und Potamon im
„Gebirge“
„kleinere Fließgewässer“,
„weniger im Potamon“
DITTMAR 1953c
MEY 1992
SEDLAK 1985
TOBIAS & TOBIAS
1981:52
Rhyacophila praemorsa
McLACHLAN
S1 Krenon und Rhithron
Krenon bis Metarhithron
SEDLAK 1985
TOBIAS & TOBIAS 1981
Rhyacophila tristis PICTET R1, R2 Hypokrenon bis Metarhithron
Epirhithron, Metarhithron
Rhithron im „Gebirge“
Krenon, „rasch strömende
Gebirgsbäche und Flüsse“
DITTMAR 1953c
MEY 1992
SEDLAK 1985
TOBIAS & TOBIAS 1981
Sericostoma personatum
KIRBY & SPENCE
R1, R2, R3,
∗S2, S3
Metarhithron
Krenon, Rhithron
Krenon, Rhithron
MEY 1992
SEDLAK 1985
TOBIAS & TOBIAS 1981
Stactobia spp.
McLACHLAN
R1, R2 Krenon TOBIAS & TOBIAS 1981
Stenophylax spp.
KOLENATI
S2 Rhithron
„(Berg)Bäche“
SEDLAK 1985
TOBIAS & TOBIAS 1981
Silo pallipes (FABRICIUS) R1, R2, ∗?R3 Krenon und Rhithron
Metarhithron
Rhithron, Potamon
Rhithron, Epipotamon
Rhithron, Epipotamon
CASPERS et al. 1977
ILLIES 1952a
SEDLAK 1985
BURMEISTER 1992
TOBIAS & TOBIAS 1981
217
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Fortsetzung Tabelle 44
Taxon Vorkommen
an Probestelle
Zone in Literatur Autor
Wormaldia occipitalis
(PICTET)
R1 Krenon, Epirhithron
Hypokrenon bis Epirhithron
Metarhithron
Krenon und Rhithron
Krenon, „Rinnsale“
BRINKMANN et al. 1996
DITTMAR 1953
MEY 1992
SEDLAK 1985
TOBIAS & TOBIAS 1981
aenea. Crenobia alpina und Niphargus aquilex schellenbergi wurden in Höh-
lengewässern sowie oberirdisch in den Fließgewässer-Zonen Krenon und
Epirhithron gefunden.
Von diesen 12 Arten wurde zwar in den Untersuchungsbächen der überwie-
gende Teil u. a. an den beiden quellnächsten Probestellen R1 und S1 gefun-
den. Aber auch alle anderen, bachabwärts liegenden Stellen wurden wenig-
stens von einigen dieser 14 Arten besiedelt.
die anderen Taxa
mindestens im
gesamten Rhi-
thron
Alle anderenArten, soweit sie nicht in (fast) allen Gewässerzonen leben, kom-
men mindestens im gesamten Rhithron, oft auch zusätzlich im Krenon bzw.
Epipotamon vor. Diese sind also nicht als biozönotische Trennarten geeignet.
Zu diesem Kreis von Taxa gehört auch Esolus angustatus und Limnius per-
risi. E. angustatus wurde von HEBAUER (1983) als Charakterart des Kren-
ons und Epirhithrons bezeichnet; STEFFAN (1979a) fand diese Art dagegen
auch im Metarhithron. Limnius perrisi lebt nach HEBAUER (1983) steno-
top im Epirhithron, ILLIES (1952a, 1953c) und STEFFAN (1979a) fanden ihn
jedoch auch im Metarhithron und Krenon. Diese Widersprüche können hier
nicht aufgeklärt werden.
Artenliste⇒
R1 und S1 an
Grenze Krenon /
Epirhithron,
R2, R3, S2, S3 im
Epirhithron
Zum Arteninventar gehören keine typischen Metarhithron- oder Hyporhi-
thron-Arten – soweit es im Metarhithron überhaupt stenotope Arten gibt.
Von der Taxaliste her betrachtet liegen also R1 und S1 an der Grenze zwi-
schen Krenon und Epirhithron und die anderen Untersuchungsstellen im
Epirhithron (Tab. 45). Für diese Einstufung spricht ebenfalls die Abwesen-
heit von Polycentropus flavomaculatus PICTET als Larve in den untersuch-
ten Abschnitten, was von RÜDDENKLAU (1989, 1990a) bestätigt wurde. In
anderen Fließgewässern wurde diese im Hyporhithron und Potamon häufige
Art erst vom Metarhithron an abwärts gefunden (ILLIES 1953c; MEY 1992;
WULFHORST 1984a, 1984b).
Regel: hoher
Ähnlichkeitsin-
dex ∼= Probestel-
len in derselben
Fließgewässer-
Zone
Ähnlichkeitsindices sind in artenreichen Fließgewässer-Abschnitten ein Mit-
tel, die Ausdehnung von biozönotischen Zonen anhand des Artenbestands
zu bestimmen (SCHMITZ 1957). Ändert sich der Wert eines Ähnlich-
keitsindexes im Längslauf eines Fließgewässers deutlich, so hat ein Wech-
sel der Fließgewässer-Zone stattgefunden. Haben dagegen 2 benachbarte
Untersuchungsstellen einen hohen Ähnlichkeitsindex, dürfen sie in dieselbe
Fließgewässer-Zone eingeordnet werden. Es läßt sich allerdings nicht allge-
meingültig sagen, ab welchem Wert sich z. B. ein JACCARD-Index deutlich
geändert hat. Bereits in der Fulda war die Höhe des JACCARD-Indexes beim
Wechsel der biozönotischen Zone sehr verschieden (SCHMITZ 1957):
218
6.1 Überblick über die abiotischen Faktoren und die Besiedlung
Tabelle 45: Einstufung der Untersuchungsstellen in die Fließgewässer-Zonen
mit den Parametern Gefälle, Substrattyp, Temperaturamplitude und
Besiedlung.
Benennung der Zonen vereinheitlicht nach ILLIES (1961b).
Pro-
be-
stelle
Gefälle Substrattyp Temperatur-
amplitude der
Einzelwerte
Temperatur-
amplitude der
Monatsmittel
Besiedlung
R1 Epirhithron Metarhithron Metarhithron Epirhithron Krenon /
Epirhithron
R2 Epirhithron Metarhithron Metarhithron Epirhithron Epirhithron
R3 Epirhithron Epirhithron oder
Metarhithron
Hyporhithron Metarhithron Epirhithron
S1 Epirhithron Epirhithron /
Krenon
Metarhithron Metarhithron Krenon /
Epirhithron
S2 Epirhithron Metarhithron Metarhithron Metarhithron Epirhithron
S3 Epirhithron Epirhithron /
Krenon
Hyporhithron Metarhithron Epirhithron
• Hypokrenon→ Epirhithron: 0.78,
• Epirhithron→Metarhithron: 0.47,
• Metarhithron→ Hyporhithron: 0.69,
• Hyporhithron→ Epipotamon: 0.42.
In den untersuchten Bächen waren sich hintereinanderliegende Unter- Ähnlichkeitsin-
dices in Riefens-
beek und Söse
nicht sehr hoch
⇒ Hypothese 2:
die Probestel-
len liegen in
verschiedenen
Fließgewässer-
Zonen
suchungsstellen bezüglich ihres Artenbestands nicht besonders ähnlich
(JACCARD-Index ≤ 0.65, SØRENSEN-Index ≤ 0.79). Die JACCARD-Indices
sind niedriger als die oben genannten Werte für den Wechsel der biozöno-
tischen Zone in der Fulda. Darauf aufbauend wird folgende Hypothese 2
gebildet: Die Untersuchungsstellen R1, R2 und R3 bzw. S1, S2 und S3 liegen
nicht in derselben biozönotischen Fließgewässer-Zone.
Dieser Hypothese widerspricht, daß die Probestellen nach den physikalisch-
physiographischen Parametern in dieselbe oder höchstens in 2 Fließgewässer-
Zonen eingestuft sind (Tab. 45). Vielmehr unterlagen die Probestellen natürli-
chen und anthropogenen „Störungen“, die eine natürliche biozönotische Glie-
derung der untersuchten Bäche nicht mehr (vollständig) erkennen lassen. Hypothese 2
abgelehntInsbesondere in der Söse wird die biozönotische Zuordnung aufgrund der
Lebensgemeinschaft durch den Ausfall von Arten durch die Versauerung und
andere „Störungen“ erschwert. Eine biozönotische Zuordnung von Probestel-
len ist nicht ausschließlich mit Hilfe der Artenliste möglich. Da fast alle Fließ-
gewässer in Mitteleuropa vom Menschen mehr oder weniger gestört sind, ist
nicht nur in den beiden Harzbächen eine biozönotische Zuordnung nur mit
einer Kombination von Artenliste und abiotischen Parametern möglich.
219
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Auch die Untersuchung eines anthropogen nur gering belasteten Flusses in
den USA unterstützt die Zweifel daran, ob es einen allgemeingültigen Zusam-
menhang zwischen Ähnlichkeit des Artenbestandes und der Fließgewässer-
Zone gibt; beim Makrozoobenthos war die Ähnlichkeit zwischen benachbarten
Probestellen am größten, beim Hyporheos nur in wenigen Fällen (WARD &
VOELZ 1990).
Die Tabelle 45 faßt die verschiedenen Parameter für die Einstufung der Pro-welche abioti-
schen Parameter
und Wertebe-
reiche sind
für die Einstu-
fung der Pro-
bestellen in
Fließgewässer-
Zonen brauch-
bar?
bestellen in eine Fließgewässer-Zone zusammen. Die Regeln von HEBAUER
(1983) zur Temperaturamplitude der Einzelwerte werden nicht benutzt, da die
Einstufung aller Untersuchungsstellen als Hyporhithron (Tab. 34 auf S. 191,
Tab. 36 auf S. 194) nicht realistisch erscheint. Die Zuordnung der Untersu-
chungsstellen zu Fließgewässer-Zonen nach dem Substrattyp ist ebenfalls rea-
litätsfern, weil einerseits die Regeln von HEBAUER und HEITKAMP davon
ausgehen, daß das Substrat mit zunehmender Entfernung von der Quelle fein-
körniger wird, andererseits dieses verbreitete Muster an den Probestellen der
untersuchten Bäche nicht zutrifft (Tab. 37). In beiden Bächen haben R3 bzw.
S3 ein grobkörnigeres Substrat als die jeweils quellnähere Untersuchungsstelle
(Tab. 45). Auch die Festlegung der Fließgewässer-Zone mit der Temperatur-
amplitude nach den Regeln von ILLIES und SCHMITZ stimmt nicht mit der
realistischeren Einstufung nach den beiden übrigen Parametern Gefälle und
Besiedlung überein. Nach Gefälle und Besiedlung ergeben sich dieselben bzw.
ähnliche Gewässerzonen. Nur die von SOWA (1965) angegebenen Temperatur-
amplituden führen zu ähnlichen Einstufungen der Untersuchungsstellen wie
nach Gefälle und Besiedlung. Auf mangelnde Aussagekraft von Einzelmessun-
gen der Wassertemperatur im Vergleich zu Dauermessungen machte bereits
FEY (1984) aufmerksam. Bei Einzelmessungen ist es ziemlich wahrscheinlich,
daß besonders die Temperaturmaxima im Tages- und Jahresverlauf nicht erfaßt
werden. CASPERS (1978) stellte die Anwendbarkeit der Fließgewässerzonie-
rung nach ILLIES mit Hilfe des Temperaturhaushaltes für kleine Bäche in
Frage. Und STATZNER & HIGLER (1986) bezweifelten sogar, daß in Fließge-
wässern mitteleuropäischer Mittelgebirge die Dreiteilung der Hauptzonen des
Rhithron-Potamon-Konzepts von ILLIES (1961b) machbar sei.
Es ist nicht praktikabel, die Bachformation als Parameter für die FestlegungRegel der Bach-
formationen von
BRAUKMANN
nicht anwendbar
einer Fließgewässer-Zone zu benutzen, da die Kopfpunkte nur nach aufwendi-
ger Bestimmung desmittleren Abflusses an vielen Punkten in einemWasserein-
zugsgebiet festgelegt werden können. Angesichts der lückenhaften Datenbasis
für die Aufstellung von Regeln zum Bezug der Parameter Temperaturhaushalt
und Substratstruktur zur biozönotischen Gliederung sollten diese beiden abio-
tischen Größen nur mit äußerster Vorsicht für die Einstufung einer Probestelle
in eine biozönotische Zone herangezogen werden.
Diese in Tabelle 45 dargestellte Zuordnung der Untersuchungsstellen zuliegt R3 nicht
etwa imMeta-
rhithron?
biozönotischen Zonen widerspricht der entsprechenden Einteilung von RÜD-
DENKLAU (1989, 1990a) insofern, daß dieser die Meßstelle R3 in das Me-
220
6.1 Überblick über die abiotischen Faktoren und die Besiedlung
tarhithron einteilte. Das dafür von RÜDDENKLAU (l.c.) benutzte Kriterium
der Jahresamplitude der Einzelwerte derWassertemperatur sowie des Vorkom-
mens von eurythermen Arten ist – wie oben dargestellt – ziemlich ungeeignet.
Das von RÜDDENKLAU (l.c.) festgestellte vereinzelte Vorkommen von Arten
an R3, die er alsMetarhithron-Arten bezeichnete, muß nicht unbedingt für seine
Einstufung sprechen. Einige dieser Arten, z. B. Brachycentrus montanus, sind
von anderen Autoren bereits im Epirhithron gefunden worden (Tab. 44); Rhya-
cophila nubila fing RÜDDENKLAU (1990a, 1990b, 1991) nicht nur an R3, son-
dern auch an R1 und R2. Es darf in Frage gestellt werden, ob die von RÜD-
DENKLAU (l.c.) an R3 gefangenen Imagines dort wirklich eine Population
ausgebildet hatten, oder ob sie nur von bachabwärts zugeflogen waren; dies
trifft besonders für Rh. nubila und die Cyrnus-Arten zu.
Aufgrund der Parameter Gefälle und Besiedlung sowie der von SOWA Artenliste und
Gefälle⇒
R1 und S1 an
Grenze Krenon /
Epirhithron,
R2, R3, S2, S3 im
Epirhithron
(1965) angegebenen Temperaturamplituden ergibt sich zusammenfassend fol-
gende Einstufung der Probestellen in Fließgewässer-Zonen: R1 und S1 liegen an
der Grenze zwischen Krenon und Epirhithron und die anderen Untersuchungs-
stellen im Epirhithron.
Dieses Kapitel hat auch gezeigt, daß eine biozönotische Gliederung der
Zweifel an
Machbarkeit
einer biozöno-
tischen Glie-
derung sind
unbegründet
untersuchten Bäche möglich ist. Die Zweifel von HYNES (1970), daß eine sol-
che detaillierte Gliederung von Fließgewässern überhaupt machbar sei, treffen
für die Harzbäche nicht zu.
Die Informationen über die biozönotische Verteilung der Taxa sollen imKapi-
tel 6.15.6.3 (S. 793ff.) benutzt werden, um die Verteilungsmuster zu erklären.
6.1.3.3 Verglei
h des Artenbestands mit anderen Untersu
hungen
Die in Tabelle 41 (S. 199ff.) präsentierte Artenliste weicht in mehreren Tier- Vergleich der
Artenliste mit
Benthos, Emer-
genz und Licht-
fang
gruppen von der von LEßMANN (1993) vorgestellten Artenliste fürMakrozoo-
benthos und Emergenz in Alter Riefensbeek und Großer Söse ab. LEßMANN
bearbeitete die Gruppen Tricladida (Strudelwürmer), Heteroptera (Wasserwan-
zen) und Megaloptera (Schlammfliegen) nicht, so daß in seiner Artenliste die
7 Taxa Crenobia alpina, Dugesia gonocephala, Phagocata spec., Mesovelia fur-
cata, Velia caprai, Velia saulii und Sialis lutaria/morio fehlen. Die Gattungen
Niphargus, Pisidium und Isoperla bestimmte er nicht bis zur Art, die Tabelle 41
liefert also zusätzliche Informationen über den Artenbestand der untersuch-
ten Bäche. LEßMANN (1993) bestimmte in der Gattung Baëtis u. a. die Arten
B. alpinus PICTET, B. melanonyx PICTET, B. lutheri MÜLLER-LIEBENAU
und B. scambus EATON. Insbesondere die ersten beiden Arten kamen mit
Sicherheit in den Hyporheal- und Moosproben nicht vor, da ihre Larven bereits
an ihren dreieckig abgestutzten Mandibeln leicht zu erkennen sind, also auch
kaum zu übersehen gewesen wären. LEßMANN (1993) gab nicht an, ob er
Baëtis-Exemplare nur als Imagines in der Emergenz bis zur Art bestimmte oder
auch Larven aus dem Benthon. Es kann also hier nicht geklärt werden, ob B.
221
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
alpinus, B. lutheri, B. melanonyx und B. scambus nur zugeflogene oder aus
Nebenbächen abgedriftete Irrgäste waren, oder ob diese Arten in Alter Rie-
fensbeek bzw. Großer Söse Populationen ausgebildet hatten, deren Larven aber
nicht im Bryorheon und Hyporheon vorkamen. Im Hyporheon trat die Gat-
tung Centroptilum auf, LEßMANN (1993) fand nicht diese Gattung, sondern
Cloëon. Über die Eintagsfliegen-Funde der vorliegenden Untersuchung hinaus
wies LEßMANN (1993) Ecdyonurus torrentis KIMMINS nach, in seinen Pro-
ben fehlten aber Ephemerella major und Leptophlebia marginata. Zusätzlich
zur Artenliste in Tabelle 41 finden sich bei LEßMANN (1993) die Steinfliegen
Leuctra fusca L., L. major BRINCK, Nemoura marginata PICTET und Perla
marginata (PANZER). In der vorliegenden Arbeit wurden über die Artenli-
ste von LEßMANN (1993) hinaus die Steinfliegen-Taxa Dictyogenus alpinus,
D. fontium, Euleuctra geniculata, Isogenus spec., Isoperla obscura, I. oxylepis,
Isoperla gr. görtzi, Leuctra teriolensis, Nemoura mortoni und Perlodes dispar
bestimmt. In den Proben von LEßMANN (1993) fehlen die Käfer-Taxa Elmis
latreillei, Helophorus spec., Hydraena gracilis, H. pygmaea, Laccophilus spec.
und Limnebius truncatellus. Über die Tabelle 41 hinaus fand LEßMANN (1993)
Elmis maugetii, Hydraena belgica und H. palustris in Alter Riefensbeek und
Großer Söse. Zuverlässig sind die Elmis-Arten nur mit Hilfe von Genitalpräpa-
raten auseinanderzuhalten. LEßMANN (1993) gab nicht an, ob er solche ange-
fertigt hatte.
RÜDDENKLAU (1990, 1991) fand in Alter Riefensbeek und Großer Söse 73
Köcherfliegen-Arten, in der Tabelle 41 sind nur 29 sichere Taxa enthalten. Dies
ist nicht weiter verwunderlich, da RÜDDENKLAU intensiver als in der vorlie-
genden Untersuchung Imagines fing, u. a. auch mit Emergenz- und Lichtfallen.
Insbesondere die Limnephiliden-Larven aus den Interstitial- und Moosproben
waren in der Regel wegen ihrer geringen Größe nicht bis zur Art bestimmbar.
RÜDDENKLAU (1989, 1990b, 1991) fing allein 31 Arten dieser Familie als Ima-
gines an Söse und Riefensbeek.
8 der von JOOST (1967a) in Fließgewässern des Ostharzes nachgewie-Vergleich der
Artenliste mit
Funden aus an-
deren Harzbä-
chen
senen Steinfliegen-Arten wurden auch in der Riefensbeek bzw. Söse gefun-
den (Tab. 41). 4 der in JOOST (1967a) aufgeführten Arten, nämlich Leuc-
tra cingulata, L. digitata, L. fusca und Protonemura praecox, gehören zum
Standardarten-Inventar von Mittelgebirgsbächen, fehlen aber aus ungeklärten
Gründen in der Riefensbeek und Söse; auch ZWICK (1967) konnte diese 4
Arten nicht in Bächen und Moorabflüssen des Oberharzes finden. ZWICK
(1967) wies 18 Arten der insgesamt 37 Steinfliegen-Taxa, die die Tabelle 41 für
die Riefensbeek bzw. Söse aufführt, nach. Drei der von ZWICK (1967) bestimm-
ten Arten kamen nicht in Riefensbeek und Söse vor. Die von BROCK & BLUM
(1977) untersuchten 10 Steinfliegen-Arten kamen alle auch in Riefensbeek bzw.
Söse vor.
HUSMANN (1962) fing im Hyporheon der Harzflüsse Innerste und Oker
nicht Niphargus aquilex schellenbergi, sondern die Schwester-Unterart N. aqui-
222
6.1 Überblick über die abiotischen Faktoren und die Besiedlung
lex aquilex SCHIÖDTE.
6.1.3.4 Aspekte des Naturs
hutzes
Bereits BAUER et al. (1988) sowie LEHMANN et al. (1985) wiesen aus natur-
schutzfachlicher Sicht auf die besondere Gefährdung der Arten in Bachoberläu-
fen durch Versauerung hin.
Die Tabelle 46 führt den Gefährdungsgrad der Taxa auf, die bisher in Moos- Rote-Liste-Status
der Artenund Hyporheonproben sowie in qualitativen Handfängen von Imagines und
Proben aus dem Benthal bestimmt wurden. 39 Taxa unter den 110 bisher nach-
gewiesenen Taxa (ohne Diptera) sind in der einen oder anderen Veröffentli-
chung mit z. T. unterschiedlichem Gefährdungsgrad als Rote-Liste-Arten auf-
geführt. Unterschiede in der Einstufung der Gefährdung einzelner Arten las-
sen sich u. a. damit erklären, daß die Rote Liste für ein Bundesland eine Art
bereits als gefährdet einstuft, während diese Art im sonstigen Bundesgebiet
nicht gefährdet ist. HAASE (1996) stufte z. B. Esolus angustatus und Hydraena
dentipes als „gefährdet“ (Stufe 3) ein, während diese beide Käferarten von
HESS et al. (1999) als nicht gefährdet im Bundesgebiet klassifiziert wurden.
Auf die Rote-Liste-Arten der untersuchten Bäche soll im Kapitel 6.16 (S. 875f.)
näher eingegangen werden.
DAHL & HULLEN (1989) stufen zwar bei der niedersächsischen Biotopkar- Bäche der Söse-
mulde bei natur-
schutzfachlicher
Kartierung ver-
nachlässigt
tierung aus dem Untersuchungsgebiet die Große Söse, Aller, Söse und Große
Schacht als durchgängig wertvolle Fließgewässer-Strecken ein und klassifizier-
ten die Große Söse zwischen der Probestelle S2 und der Ortschaft Riefensbeek
als „faunistisch wertvolle Fließgewässerstrecke“ (: 19, Karte 2); die Alte Rie-
fensbeek und weitere Nebenbäche der Großen Söse sind in ihren Karten und
im Textteil nicht erwähnt, also vermutlich auch nicht kartiert bzw. bewertet
worden. Trotz des weitgehend naturnahen Charakters der untersuchten Fließ-
strecken sind also die Bäche der Sösemulde nicht in der ersten Fassung des nie-
dersächsischen Fließgewässer-Schutzsystems (DAHL & HULLEN 1989) ent-
halten, ebenfalls nicht in der aktualisierten Fassung (RASPER et al. 1991).
Im Rahmen der Biotopkartierung stufte v. DRACHENFELS (1990) Bach- Konflikte Natur-
schutz – Waldbe-
wirtschaftung in
der Sösemulde
strecken in den Tälern von Riefensbeek und Söse als schutzwürdig ein,
ebenso ein Quellgebiet im Riefensbeek-Tal; genauere Angaben, insbesondere
zur genauen Lage der schutzwürdigen Flächen, fehlen aber dort. Die Täler
von Riefensbeek und Söse gehören aber nicht zu der Liste von Bachtälern im
Harz, in denen mit höchster Priorität Fließgewässer-Schutzgebiete eingerich-
tet werden sollen (v. DRACHENFELS 1990). Den bisherigen Schutzstatus als
Landschaftsschutzgebiet hielt v. DRACHENFELS (1990) für nicht ausreichend,
da die LSG-Verordnung die forstwirtschaftliche Nutzung nicht einschränkt.
Die Meßstellen liegen am Rand bzw. in Fichtenforsten (siehe Kapitel 2, S. 55).
Die Umwandlung solcher Fichtenforste im Uferbereich in Erlen- und Erlen-
Eschenwälder ist Teil der naturschutzfachlichen Forderungen im Rahmen
223
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Tabelle 46: Gefährdete Wirbellose an Alter Riefensbeek und Großer Söse auf Grundlage der
Gesamtartenliste aus Tabelle 41 (S. 199ff.).
Gefährdungsstufen nach BLAB et al. (1984): 0: ausgestorben oder verschollen, 1: vom
Aussterben bedroht, 2: stark gefährdet, 3: gefährdet, 4: potentiell gefährdet. V: Vor-
warnstufe. n.g.: nicht gefährdet; k.A.: keine Angaben, ?: Art bisher nach REUSCH
& BLANKE (1993) nicht im Bergland von Niedersachsen nachgewiesen. $: RÜD-
DENKLAU (1990b, 1991) fand Micrasema longulum McLACHLAN und M. mini-
mum McLACHLAN; &: RÜDDENKLAU (1990b, 1991) fand Annitella obscurata
(McLACHLAN) = n.g. und A. thuringica (ULMER) = 2; §: RÜDDENKLAU (1990b,
1991) fand Stenophylax permistus (McLACHLAN); !: RÜDDENKLAU (1990b, 1991)
fand Adicella filicornis (PICTET); %: LEßMANN (1993) fand Siphlonurus aestivalis
(EATON); # keine Artbestimmungmöglich, da Larvalfund; in Frage kommen Stactobia
maclachlani KIMMINS und St. moselyi KIMMINS.
Taxon Vorkommen an
Probestelle
Gefährdungsstatus
1984 BRD
Gefährdungssta-
tus 1993 Nieder-
sachsen
Turbellaria (Strudelwürmer)
Crenobia alpina (DANA) R1, R2, R3, S2 k.A.
Dugesia gonocephala (DUGES) R1, R2, R3 k.A.
Phagocata spec. LEIDY R3, S2 k.A.
Mollusca (Weichtiere) ANT & JUNG-
BLUTH 1984a,
1984b
Ancylus fluviatilis
O.F. MÜLLER
R3 4
Pisidium personatum MALM R1, S3 n.g.
Amphipoda (Flohkrebse)
Gammarus pulex (LINNÉ) R1, R2, R3 k.A.
Niphargus aquilex schellen-
bergi KARAMAN
R1, R2, S2, S3 k.A.
Ephemeroptera (Eintagsfliegen) PUTHZ 1984 REUSCH &
BLANKE 1993
Siphlonuridae S2 %: 3 %: 3
Baëtis muticus LINNÉ R1, R2, R3, S2,
S3
3
Baëtis rhodani PICTET R1, R2, R3, S2,
S3
n.g.
Baëtis vernus CURTIS (R3), S2, S3 n.g.
Centroptilum cf. spec. S3 n.g.
Epeorus sylvicola (PICTET) R3 n.g.
Rhithrogena spec. EATON R1, R2 n.g.
Ephemerella ignita (PODA) R2, R3 n.g.
Ephemerella major
(KLAPAKEK)
R3 4 3
Ephemerella mucronata
BENGTSSON
R1 n.g.
224
6.1 Überblick über die abiotischen Faktoren und die Besiedlung
Fortsetzung Tabelle 46
Taxon Vorkommen an
Probestelle
Gefährdungsstatus
1984 BRD
Gefährdungssta-
tus 1993 Nieder-
sachsen
Habroleptoïdes confusa
(SARTORI & JACOB)
R1, R2, R3 n.g.
Habrophlebia lauta EATON R1, R2, R3, S3 n.g.
Leptophlebia marginata (L.) S2 3 ?
Paraleptophlebia spec.
LESTAGE
R1, R2, R3 cincta: 2, submar-
ginata: n.g.
cincta: 0, submar-
ginata: n.g.
Plecoptera (Steinfliegen) ZWICK 1984a:
keine Kategorien 3
und 4 vergeben
REUSCH &
BLANKE 1993
Brachyptera seticornis
(KLAPAKEK)
R1, R2, R3, S2,
S3
n.g.
Amphinemura standfussi RIS S1, S2 n.g.
Amphinemura sulcicollis
(STEPHENS)
R1 n.g.
Nemoura cambrica
(STEPHENS)
S1, S2, S3 n.g.
Nemoura cinerea (RETZIUS) R1 n.g.
Nemoura mortoni RIS R3 2 1
Nemurella pictetii KLAPAKEK R2, S1, S2, S3 n.g.
Protonemura auberti ILLIES R1, R2cf, R3cf,
S1, S2
n.g.
Protonemura hrabei RAUŠER R1, R2, R3cf 2
Protonemura intricata RIS R1, R2, R3, S2cf n.g.
Protonemura meyeri (PICTET) R1, R2, R3,
S1cf, S2cf, S3
3
Protonemura nimborum RIS R1, R2 3
Protonemura nitida (PICTET) R1, R2, R3, S1cf n.g.
Euleuctra geniculata
(STEPHENS)
R2 2 0
Leuctra albida KEMPNY R1cf, R2, R3, S1 n.g.
Leuctra aurita NAVAS R1, R2, R3, S3 n.g.
Leuctra braueri KEMPNY R1, R2 n.g.
Leuctra hippopus KEMPNY R1, R2, R3, S2,
S3
n.g.
Leuctra inermis KEMPNY R1, R2, R3, S1,
S2, S3
n.g.
Leuctra nigra OLIVIER R1, R2, R3, S1,
S2, S3
n.g.
Leuctra rauscheri AUBERT R1, R2, R3, S1,
S2, S3
3
Leuctra teriolensis KEMPNY S1, S3 nicht enthalten nicht enthalten
Leuctra prima KEMPNY R1, R2, R3, S1,
S2, S3
n.g.
Leuctra pseudocingulata
MENDL
R1, R2, R3, S1,
S2, S3
2 3
225
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Fortsetzung Tabelle 46
Taxon Vorkommen an
Probestelle
Gefährdungsstatus
1984 BRD
Gefährdungssta-
tus 1993 Nieder-
sachsen
Leuctra pseudosignifera
AUBERT
R1, R2, R3, S1,
S2, S3
n.g.
Dictyogenus alpinus cf.
(PICTET)
R1 2 nicht enthalten
Dictyogenus fontium cf. RIS R1, R2 2 nicht enthalten
Diura bicaudata (LINNÉ) S1, S2, S3 3
Isogenus spec. cf. (Exuvie)
NEWMAN
S1 nubecula: 0 nubecula: 0
Isoperla obscura cf.
(ZETTERSTEDT)
S3 0 0
Isoperla oxylepis (DESPAX) R2, R3 2
Isoperla spec. (rivulorum /
görtzi / sudetica)
R3 rivulorum: 1, gör-
tzi: n.g., sudetica:
nicht enthalten
Perlodes dispar RAMBUR R2, S1cf 0
Perlodes microcephalus
(PICTET)
S1, S3 3
Dinocras cephalotes (CURTIS) R2, R3 2
Chloroperla tripunctata
SCOPOLI
R2, R3, S2cf, S3 3
Siphonoperla torrentium
PICTET
R1, R2, R3, S2,
S3
n.g.
Heteroptera (Wanzen) GÜNTHER et al.
1984
Mesovelia furcata
MULSANT & REY
S1, S2 n.g.
Velia caprai TAMANINI R3, S1, S2 n.g.
Velia saulii TAMANINI R2, S1, S2, S3 n.g.
Megaloptera (Schlammfliegen) OHM 1984
Sialis lutaria/morio
LATREILLE
S2 n.g.
Taxon Vorkommen an
Probestelle
Gefährdungsstatus
1984 BRD
Gefährdungssta-
tus 1996 Nieder-
sachsen
Gefährdungssta-
tus 1999 Deutsch-
land
Coleoptera (Käfer) GEISER et al. 1984 HAASE 1996 HESS et al. 1999
Agabus guttatus (PAYKULL) S1 n.g. n.g. n.g
Anacaena globulus
(PAYKULL)
R3 n.g. n.g. n.g.
Elmis aenea P. MÜLLER R1, R2, R3, S2,
S3
nicht enthalten n.g. n.g.
Elmis latreillei BEDEL R1 nicht enthalten 2 3
Esolus angustatus
(P. MÜLLER)
R1, R2, R3, S3 nicht enthalten 3 n.g.
Hydraena dentipes GERMAR R1, R2, R3 n.g. 3 n.g.
226
6.1 Überblick über die abiotischen Faktoren und die Besiedlung
Fortsetzung Tabelle 46
Taxon Vorkommen an
Probestelle
Gefährdungsstatus
1984 BRD
Gefährdungssta-
tus 1996 Nieder-
sachsen
Gefährdungssta-
tus 1999 Deutsch-
land
Hydraena gracilis GERMAR R2 n.g. n.g. n.g.
Hydraena pygmaea
WATERHOUSE
R3 3 3 V
Limnebius truncatellus
THUNBERG
R3, S3 n.g. n.g. n.g.
Limnius perrisi (DUFOUR) R1, R2, R3, S3 k.A. n.g. n.g.
Oreodytes sanmarki
(SAHLBERG)
R3 3 3 n.g.
Taxon Vorkommen an
Probestelle
Gefährdungsstatus
1984 BRD
Gefährdungssta-
tus 1993 Nieder-
sachsen
Gefährdungssta-
tus 1994 Mittel-
deutschland
Trichoptera (Köcherfliegen) TOBIAS et al. 1984 REUSCH &
BLANKE 1993
KLIMA et al.
1994
Rhyacophila fasciata HAGEN R1, R2, R3, S3 n.g. n.g. n.g.
Rhyacophila obliterata
McLACHLAN
R1, R2 n.g. 3 n.g.
Rhyacophila praemorsa
McLACHLAN
S1 n.g. 3 n.g.
Rhyacophila tristis PICTET R1, R2 n.g. 3 n.g.
Agapetus fuscipes CURTIS R1 n.g. n.g. n.g.
Glossosoma conformis
NEBOISS
R2 n.g. n.g. n.g.
Ptilocolepus granulatus
(PICTET)
R1, R2 4 3 n.g.
Stactobia spec. #
McLACHLAN
R1, R2 0, 1 # nicht enthalten k.A.
Philopotamus ludificatus
McLACHLAN
R2, R3 n.g. n.g. n.g.
Wormaldia occipitalis
(PICTET)
R1 n.g. n.g. n.g.
Plectrocnemia conspersa
CURTIS
R1, R2, R3, S1,
S3
n.g. n.g. n.g.
Plectrocnemia geniculata
McLACHLAN
R1, S1, S2, S3cf 4 3 n.g.
Brachycentrus montanus
KLAPAKEK
R2cf, R3 4 3 4
Micrasema spec. cf.
McLACHLAN
R1, R2, R3 n.g. $ $ longulum: n.g.,
$ minimum: 2
4 $
Annitella spec. KLAPAKEK R3 & obscurata: n.g.,
& thuringica: 2
& obscurata: 3, &
thuringica: 2
2, n.g. &
Apatania fimbriata (PICTET) R1, R2, R3cf n.g. n.g. n.g.
Drusus discolor (RAMBUR) R1, R2cf, R3cf 4 2 n.g.
Enoicyla pusilla
(BURMEISTER)
S1 n.g. n.g. 4
227
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Fortsetzung Tabelle 46
Taxon Vorkommen an
Probestelle
Gefährdungsstatus
1984 BRD
Gefährdungssta-
tus 1993 Nieder-
sachsen
Gefährdungssta-
tus 1994 Mittel-
deutschland
Parachiona picicornis
(PICTET)
R1 n.g. n.g. n.g.
Potamophylax cingu-
latus (STEPHENS)
R2 n.g. n.g. n.g.
Potamophylax lati-
pennis (CURTIS)
R1, R3cf n.g. n.g. n.g.
Pseudopsilopteryx
zimmeri
(McLACHLAN)
R2, S1 4 3 4
Stenophylax spec.
KOLENATI
S2 §vibex: 3 §permistus: n.g.,
§vibex: 3
n.g. §
Lithax niger
(HAGEN)
R1, R2, R3 n.g. n.g. n.g.
Silo pallipes
(FABRICIUS)
R1, R2, R3 n.g. n.g. n.g.
Leptoceridae LEACH R1, R2, S2 ! 4 ! 3 ! 3
Sericostoma persona-
tum
KIRBY & SPENCE
R1, R2, R3, S2,
S3
n.g. n.g. n.g.
Odontocerum albi-
corne (SCOPOLI)
R1, R2, R3 n.g. n.g. n.g.
des Biotop-Schutzkonzepts für den Harz (v. DRACHENFELS 1990). (Anmer-
kung: Der überwiegende Teil der Freilanduntersuchungen für die vorliegende
Arbeit war abgeschlossen, bevor Anfang 1994 der Nationalpark Harz gegrün-
det wurde. Zu diesem gehört aber nur ein kleiner Teil desWassereinzugsgebiets
der Großen Söse, nämlich der Acker-Bruchberg-Zug.)
6.1.4 Wel
her abiotis
he Faktor ist der ökologis
he
Super-Faktor in natürli
hen Flieÿgewässern?  Eine kurze
Übersi
ht über die Literatur
Seit ihrenAnfängen zieht sich durch die Fließgewässer-Ökologie die Frage, wel-
cher unter den abiotischen Faktoren der wichtigste für die Lebensgemeinschaf-
ten in natürlichen Bächen und Flüssen sei.
BEYER (1932), MINSHALL (1984) sowie PICARD (1962) hielten die Was-Welcher ist
der abiotische
Superfaktor in
Fließgewässern?
1. Wassertempe-
ratur?
• Pro
sertemperatur für denwichtigsten ökologischen Faktor im Bach, noch wichtiger
als die Faktoren Strömung und Substrat. TOWNSEND et al. (1987) sahen das
Temperatur-Regime in z. T. sehr sauren Waldbächen als den Umweltfaktor an,
228
6.1 Überblick über die abiotischen Faktoren und die Besiedlung
der am engsten mit der Beständigkeit der Lebensgemeinschaft zusammenhing,
und zwar noch enger als pH-Wert und Abfluß.
Andere Autoren hielten in gleichem Maß die Strömung und die Wassertem-
peratur (z. B. ILLIES 1952a; SCHMITZ 1954) bzw. das Substrat und dieWasser-
temperatur (WARD & VOELZ 1998) für die wichtigsten abiotischen Faktoren.
Es gibt auch Hinweise darauf, daß die Wassertemperatur ein nur nachgeord- • Kontra
neter Umweltfaktor ist (FAITH & NORRIS 1989; FUSS & SMOCK 1996).
Der Umweltfaktor Abfluß wird von vielen Autorinnen und Autoren als die 2. Abfluß?
• Prowichtigste abiotische Variable in Fließgewässern angesehen (z. B. JUNK et al.
1989; POFF & WARD 1989).
Andere Autoren dagegen (z. B. LAMOUROUX et al. 1992; LANCASTER & • Kontra
HILDREW 1993a; STATZNER et al. 1988; TOWNSEND et al. 1987) bezwei-
felten die überragende ökologische Bedeutung des Faktors Abfluß.
Trotz der unterschiedlichen Einschätzung der ökologischen Bedeutung des
abiotischen Faktors Abfluß in der Literatur ist allgemein anerkannt, daß die
Niedrigwasserphase bzw. Trockenfallen sowie Hochwasser für den Fortbestand
einer Population in einem Gewässerabschnitt sehr hohe Bedeutung haben. Der
Abfluß kann zumMinimumfaktor imWirkungsgesetz der Umweltfaktoren von
THIENEMANN (1950) werden.
AMBÜHL (1959) sowie STATZNER & HIGLER (1986) hielten dagegen 3. Strömung?
• Proden Faktor Strömung für wichtiger als den Faktor Temperatur. GORE (1978)
schätzte die Fließgeschwindigkeit für das von ihm untersuchte Makrozoo-
benthos als wichtiger ein als die Rauhigkeit des Substrats. Das hydraulische
Geschehen, das durch die Fließgeschwindigkeit und andere Parameter gekenn-
zeichnet wird, wird von vielen Autoren (z. B. AMBÜHL 1959; ILLIES 1961a;
RUSSEV 1991; SCHWOERBEL 1970; SOWA 1965; STATZNER & HIGLER
1986; STATZNER et al. 1988; TREMP & KOHLER 1993) als die wichtigste
abiotische Variable in Fließgewässern angesehen.
In einem englischen Bach hatte die Fließgeschwindigkeit eine nicht so hohe • Kontra
statistische Korrelation mit Makrozoobenthos-Arten wie das Substrat (GEE
1984), in australischen Fließgewässern war sie von nachgeordneter Bedeutung
für die Zusammensetzung des Makrozoobenthos (FAITH & NORRIS 1989),
ebenfalls in einem nordamerikanischen Sandbach für die Respirationsrate der
hyporheischen Lebensgemeinschaft (FUSS & SMOCK 1996).
WARD & VOELZ (1998) hielten das Substrat und die Wassertemperatur für 4. Substrat?
• Prodie wichtigsten abiotischen Faktoren. PETRAN (1977) hielt zwar allgemein die
Strömung und die Wasserqualität für die wichtigsten Umweltfaktoren; In sei-
nen Laborversuchen hatte die Fließgeschwindigkeit dann aber für das Makro-
zoobenthos weniger Bedeutung als die Faktoren, die von der Strömung abhän-
gen: Geschiebetrieb, Stabilität des Substrats und Anteil der Feinstkörner.
ALBRECHT (1952) sah das Substrat als einen Umweltfaktor von nur unter- • Kontra
geordneter Bedeutung an; dies wurde von GLAZIER & GOOCH (1987) für
amerikanische Quellen unterschiedlichenVersauerungsgrads bestätigt. Auch
229
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
andere Untersuchungen räumten dem Faktor Substrat eine nur untergeordnete
Rolle für die kleinräumigen Abundanzschwankungen des Makrozoobenthos
ein (z. B. MINSHALL &MINSHALL 1977). MINSHALL (1984) sah Fließwas-
serinsekten eher als Substrat-Generalisten an.
Die verschiedenen Ansichten zum dominierenden abiotischen Faktor in
Fließgewässern manifestieren sich auch in der Zonierung und Typologie von
Bächen. Während bei der biozönotischen Gliederung von Fließgewässern der
Faktor Temperatur die zentrale Rolle spielt (z. B. ILLIES 1961b), nimmt diesen
Platz in der Bachtypologie der Abfluß ein; z. B. grenzten OTTO & BRAUK-
MANN (1983) Quellrinnsal, Bach und Fluß mit Hilfe des mittleren Abflusses
voneinander ab.
MINSHALL & MINSHALL (1977) lösten diese Widersprüche auf dengibt es eine
räumliche Hier-
archie der poten-
tiellen ökologi-
schen Superfak-
toren?
ersten Blick auf, indem sie eine Hierarchie von Umweltfaktoren beschrieben:
Wassertemperatur und Chemismus sind für die großräumige Verteilung der
Arten im Längslauf eines Fließgewässers verantwortlich, deren kleinräumige
Verteilung innerhalb einer kleinen Bachstrecke wird von den Faktoren Fließ-
geschwindigkeit, Substrat und Nahrung bestimmt. Sie berücksichtigten jedoch
nicht
1. den Faktor Abfluß,
2. daß es auch an einer Probestelle erhebliche kleinräumige Unterschiede
der Temperatur oder des Wasserchemismus geben kann (siehe z. B. den
Abschnitt „Diskussion: Wassertemperatur im Hyporheal, Vergleich mit
anderen Gewässern“, S. 243).
6.2 Wassertemperatur
In diesem Kapitel sollen folgende Fragen beantwortet werden:Ziele des Kapi-
tels 6.2 • Wie ist das Temperatur-Regime unter den Aspekten:
– zeitliche Variation (S. 231–237, 240),
– kleinräumige Unterschiede zwischen fließender Welle und Hypo-
rheal sowie zwischen verschiedenen Tiefen im Hyporheal (Maßstab
Dezimeter) (S. 231, 239),
– Unterschiede zwischen den Meßstellen eines Hauptbaches, Einfluß
von Nebenbächen (Maßstab Kilometer) (S. 233, 238f.),
– Unterschiede zwischen den beiden Hauptbächen (Maßstab Wasser-
einzugsgebiet) (S. 236–238)?
• Ist das Hyporheon ein Temperaturrefugium bei Frost und bei Sommer-
hitze (S. 231, 239f., 246f.)?
• Erfüllen die beiden Harzbäche aus dem Blickwinkel ihres Temperatur-
Regimes die Anforderungen an ein Fischgewässer (S. 248f.)?
• Gibt es auch in den beiden Harzbächen eine Längszonierung von
Strudelwürmer-Arten (Tricladida) in Abhängigkeit von der Jahresampli-
230
6.2 Wassertemperatur
tude bzw. dem Jahresmaximum der Wassertemperatur (S. 248–253)?
• Beeinflußt die Wassertemperatur die Larvalentwicklung und die Flugzeit
von Insekten (S. 261–274)?
• Gibt es einen statistischen Zusammenhang zwischen der Wassertempera-
tur und der Taxazahl und Abundanz der Fauna (S. 253–261)?
• Stimmen die Ergebnisse mit bisherigen Erkenntnissen aus der Literatur
überein oder widersprechen sie ihnen (S. 240–248, 248–253, 273)?
6.2.1 Wassertemperatur im Hyporheal und in der ieÿenden
Welle
Die Bedeutung der Wassertemperatur für die Zusammensetzung der Lebens- Der Faktor Was-
sertemperatur in
Fließgewässern
gemeinschaften in natürlichen Fließgewässern wurde bereits im Kapitel 6.1.4
(S. 228ff.) besprochen. HILDEBRAND (1978) gab einen Überblick über die
Wichtigkeit des abiotischen Faktors Temperatur für die aquatische Flora und
Fauna.
ANGELIER (1953) hielt die Eigenschaft des Hyporheals als Temperaturrefu-
gium für eine der beiden grundlegenden Merkmale des Hyporheons; den Fak-
tor Wassertemperatur hielt er für den wichtigsten Umweltfaktor im Hyporhe-
on, noch wichtiger als den Sauerstoff-Gehalt.
Daraus abgeleitet wird die Hypothese 3 formuliert: Das Hyporheal der Hypothese:
Hyporheon als
Temperatur-
Refugium
untersuchten Bäche wirkt durch gedämpfte Amplituden als Temperaturrefu-
gium, d. h. im Winter sind die Temperaturen höher und im Sommer niedriger
als im Freiwasser.
Die Abbildungen 29 bis 31 beschreiben die Wassertemperatur an den Unter- Bäche sommer-
kaltsuchungsstellen. Die Amplitude der Wassertemperatur über den Untersu-
chungszeitraum nahm in beiden Bächen im Längsverlauf zu (Abb. 29). Auf-
grund der Maxima der sommerlichen Temperaturen werden die Harzbäche an
allen Untersuchungsstellen als sommerkalt eingestuft (SCHWOERBEL 1993).
Längsgradient: Der Anstieg der Wassertemperatur im Freiwasser im Längs- nur wenige Un-
terschiede zwi-
schenMeßstel-
len signifikant,
wenn nicht nach
Sommer und
Winter aufgeteilt
lauf der Großen Söse war nicht signifikant, in der Alten Riefensbeek war in
der fließenden Welle nur der Unterschied zwischen R1 und R3 signifikant (p
< 0.009). Vergleich zwischen den Bächen: Das Wasser an den Probestellen der
Alten Riefensbeek war zwar im Mittel wärmer als das an den korrespondie-
renden Stellen der Großen Söse, die Unterschiede waren aber nicht signifikant.
Darüberhinaus waren die einzigen signifikanten Unterschiede zwischen den
Meßstellen, daß das Wasser an R3 wärmer als an S1 und S2 war (p < 0.002 bzw.
p < 0.05).
Das Muster derWassertemperatur an den Probestellen der Alten Riefensbeek Riefensbeek:
Temperatur im
Winter R1 ≈ R2
≈ R3,
im Sommer R1
≈ R2, R1 < R3,
. . .
muß darüberhinaus aufgetrennt nach Winter- (1.11. – 30.4.) und Sommerhalb-
jahr (1.5. – 31.10.) betrachtet werden. Das Wasser an der quellnächsten Unter-
suchungsstelle R1 war im Winterhalbjahr genauso warm oder nicht signifikant
231
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
wärmer als an den bachabwärts gelegenen Stellen R2 und R3 (p > 0.17). Im Som-
merhalbjahr stieg dagegen die Wassertemperatur von R1 nach R3 stark an (p <
0.0008).
Abbildung 29: Wassertemperatur in °C an den Meßstellen.
Geometrisches Mittel mit Extremwerten (Fehlerbalken) und Zahl der
Meßwerte (n) von Messungen zwischen März 1987 und Juli 1990 (flie-
ßende Welle) bzw. zwischen März 1988 und Juli 1990 (Hyporheal in
10 cm und 30 cm Tiefe). Ohne Meßwerte der automatischen Meßsta-
tion an S2.
Eine Ursache für dieses Muster ist die Quellnähe von R1, die zu einer klei-. . .weil R1 noch
von Quelltempe-
ratur beeinflußt;
. . .
neren Temperaturamplitude im Jahresgang führte als an den beiden quellferne-
ren Untersuchungsstellen (Abb. 29). ImWinter konnte die kalte Umgebungsluft
den Bach mit zunehmender Entfernung von der Quelle im Vergleich zur Quell-
temperatur abkühlen, im Sommer konnte die wärmere Umgebungsluft den
232
6.2 Wassertemperatur
Tabelle 47: Längsmuster derWassertemperatur in der Alten Riefensbeek und der Großen
Söse mit ihren Nebenbächen. Einzelwerte vom 17. und 18. 4.1998.
o1: 1 m oberhalb derMündung einesNebenbaches; u10: 10 m unterhalb derMündung
eines Nebenbaches, usw. Siehe auch Kennzeichnung der Nebenbäche in den Abb. 3
und Abb. 4 (S. 44f.).
Temperatur Alte Riefensbeek Temperatur Große Söse
Uhr- von links im Bach von rechts Uhr- von links im Bach von rechts
zeit °C °C °C zeit °C °C °C
12.35 R0 6.0 11.40 S0 3.8
A 4.8 12.20 S1 4.0
B 5.2 A 4.1
o1 6.0 B 4.7
C 5.0 u5 5.3
u10 5.7 C 4.8
D 6.0 u10 4.7
u10 5.6 D 5.4
E 5.1 u10 5.4
u10 5.6 E 5.4
F 7.5 u10 5.4
u10 5.8 F 4.5
G 6.3 u5 5.3
u10 5.7 14.20 S2 5.4
H 6.5 G 6.1
u10 6.0 u50 6.0
14.15 R1 6.0 H 6.7
o1 6.9 u30 6.1
I 5.8 I 5.2
u10 6.7 u25 5.8
o1 6.8 J 6.2
J 7.3 15.15 S3 5.8
u15 6.9
K 5.5
u10 6.7
L 6.3
u10 6.7
M 5.4
u15 6.7
N 5.9
16.10 R2 6.7
O 6.4
u20 6.7
P 5.7
u20 6.7
17.00 R3 6.8
233
6
Einfluß
von
U
m
w
eltfaktoren
aufBryorheos
und
H
yporheos
Abbildung 30: Einzelwerte der Wassertemperatur im Freiwasser der Alten Riefensbeek in °C.
März 1987 bis Dezember 1988. X: Verdacht auf Datenfehler.
234
6.2
W
assertem
peratur
Abbildung 31: Einzelwerte der Wassertemperatur im Freiwasser der Großen Söse in °C.
März 1987 bis Dezember 1988. X: Verdacht auf Datenfehler.235
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Bach aufwärmen. Weitere Ursachen können sein:
• das Temperatur-Regime von Grundwasser, das der Alten Riefensbeek in. . . aber auch
noch For-
schungsbedarf
unterschiedlichen Mengen zuströmt,
• das Temperatur-Regime der Seitenbäche.
Diesen Ursachen konnten jedoch im Rahmen dieser Untersuchung nicht
näher nachgegangen werden; es stand nur die Temperaturkartierung eines
einzigen Tages zur Verfügung (siehe unten). Unten wird dargestellt, daß der
Zustrom von Grundwasser eine nur geringe Bedeutung hatte.
In der Großen Söse stieg die Wassertemperatur im Gegensatz zur Alten Rie-Söse: Winter und
Sommer
S1 ≈ S2, S1 < S3
fensbeek ganzjährig von S1 zu den bachabwärts liegenden Probestellen an. Der
Anstieg zu S2 war nicht signifikant, der zu S3 signifikant (p < 0.02), wenn die
Auswertung in Sommer- und Winterhalbjahr aufgeteilt wurde. Dies steht im
Widerspruch zum Signifikanzniveau des Datensatzes, der nicht in Halbjahre
aufgeteilt wurde (siehe oben).
Ursache für das unterschiedliche Temperaturmuster in Alter RiefensbeekIn Söse anderes
Temperaturre-
gime als in Rie-
fensbeek, weil
Sösequelle fast
200 m höher als
Riefensbeek-
Quelle?
und Großer Söse ist es sehr wahrscheinlich, daß die Sösequelle mit 795 m ü. NN
deutlich höher liegt als die Quelle der Riefensbeek (606 m ü. NN) (Abb. 11,
S. 54). Da Quelltemperaturen der Jahresmitteltemperatur der Luft ähneln
(SCHWOERBEL 1993), und da die geothermische Höhenstufe pro 100 m
Höhenunterschied im Harz 0.5 °Cbis 0.6 °C (UHDEN 1972) sowie in osthes-
sischen Quellen 0.7 °Cbis 1.8 °C ausmacht (BREHM & MEIJERING 1982a),
könnte die Sösequelle 1 °Cbis 4 °Ckälter als die Riefensbeek-Quelle sein. Die
beiden Quellen konnten nicht im Rahmen der „Fallstudie Harz“untersucht
werden. Entsprechende Meßreihen standen auch aus anderen Veröffentlichun-
gen nicht zur Verfügung. Es steht lediglich ein Datenpaar aus einer orientieren-
den Nachuntersuchung zur Verfügung; dabei war die Quelle der Großen Söse
2.2 °C kälter als die der Alten Riefensbeek (Tab. 47, S. 233). Dieser Wert liegt
im Rahmen des oben genannten Temperaturbereichs aus der geothermischen
Höhenstufe.
Im Sommerhalbjahr (1.5. – 31.10.) war das Wasser 1987 kälter als 1988; anim Sommer 1987
Wasser kälter als
im Sommer 1988
den beiden jeweils unteren Untersuchungsstellen war dieser Unterschied signi-
fikant (p < 0.03). Dies dürfte damit zusammenhängen, daß der Abfluß im Som-
mer 1987 signifikant höher war als im Sommer 1988 (siehe Tab. 62, S. 285). Für
eine Zusammenfassung der Messungen lassen sich die Untersuchungsstellen
bezüglich der mittleren Wassertemperatur auf folgenden, sehr flachen Gradi-
enten anordnen (Basis: alle Jahreszeiten zusammen):
kalt ⇒ warmGradient der
Wassertempera-
tur:
S1 ≈ S2 ≈ S3 ≈
R2 ≈ R1 < R3
Riefensbeek: R2 ≈ R1 < R3
Söse: S1 ≈ S2 ≈ S3
Riefensbeek und Söse: S1 ≈ S2 ≈ S3 ≈ R2 ≈ R1 < R3
In Bächen, die nicht sehr stark Grundwasser-geprägt sind, deren longitudi-
nale Zunahme des Abflusses also überwiegend durch zufließende Nebenbäche
zustande kommt, gibt es folgende jahreszeitliche Muster derWassertemperatur
236
6.2 Wassertemperatur
im Längslauf:
Phase 1: Im Sommer nimmt die Wassertemperatur von der Quelle zur Mün- Phasen des lon-
gitudinalen
Temperatur-
Regimes:
1. im Sommer
Temp.Quelle <
Temp.Münd.
2. imWinter
Temp.Quelle <
Temp.Münd.
3. Übergangs-
zeit:
Temp.Quelle ≈
Temp.Münd.
dung zu.
Phase 2: ImWinter nimmt die Wassertemperatur von der Quelle zur Mündung
ab.
Phase 3: In einer (kurzen) Übergangsphase im Herbst und Frühjahr gibt es
praktisch keine Unterschiede der Wassertemperatur zwischen Quelle und
Mündung.
Die Alte Riefensbeek entsprach diesen jahreszeitlichen Mustern. Der Wechsel
von der Sommer-Phase (Wassertemperatur an R1 < Wassertemperatur an R3)
zur Winter-Phase (Wassertemperatur an R1 > Wassertemperatur an R3) fand
in Riefensbeek
alle 3 Phasen
Anfang November 1987 bzw. Ende Oktober 1988 statt (Abb. 30, S. 234). Dann
gab es Niedrigwasser und Nachtfröste. Der Wechsel von der Winter-Phase zur
Sommer-Phase fand Anfang März 1988 während der Schneeschmelze statt, als
die Lufttemperaturen mindestens am Tag oberhalb des Gefrierpunktes lagen
und Hochwasser herrschte (Abb. 40 und 41, S. 281f.). Im November konnte
noch kurzzeitig die Sommer-Phase (Wassertemperatur an R1 < Wassertempe-
ratur an R3) zurückkehren, oder es konnten die longitudinalen Unterschiede
im Rahmen der Meßgenauigkeit liegen; dann war entweder der Abfluß stark
angestiegen (z. B. am 24. 11.1987, Abb. 41), oder die Lufttemperatur lag wieder
bei +5 °C.
In der Großen Söse wurde dieser jahreszeitliche Wechsel des longitudinalen in Großer Söse
nur Phase 1 und
Phase 3
Musters der Wassertemperatur nicht beobachtet (Abb. 31, S. 235). Von wenigen
Ausnahmen abgesehen stieg die Wassertemperatur immer zwischen S1 und S3
an. Nur an winterlichen Frosttagen mit höchstens mittleren Abflüssen war die
Wassertemperatur an allen Meßstellen gleich, oder die Unterschiede lagen im
Rahmen der Meßgenauigkeit. In der Großen Söse gab es also nur die sommer-
liche Phase 1 und die Übergangsphase 3.
Für die Unterschiede im longitudinalen Temperatur-Regime kommen fol- Ursachen für
Fehlen der Phase
2 in Großer Söse:
gende Ursachen in Frage:
1. Einfluß der Höhenlage der Quelle und des Gefälles der Hauptbäche:
1./2. Einfluß der
Höhenlage
der Quel-
le(n) und des
Gefälles;
Die jeweils komplementären Meßstellen (R1 – S1, R2 – S2, R3 – S3) lie-
gen zwar in etwa gleicher Entfernung von der Quelle (Tab. 3, S. 51). Das
Gefälle zwischen der Söse-Quelle und der Meßstelle S1 ist aber deutlich
größer als in der Alten Riefensbeek (Abb. 11, S. 54). Die Quelle der Großen
Söse liegt etwa 200mhöher als die Quelle der Alten Riefensbeek (Abb. 11),
S1 liegt nur noch 66 m höher als R1, S3 nur noch 49 m höher (Tab. 2, S. 49).
Wegen der Regel von der geothermischen Höhenstufe (siehe oben) liegt
die Quelltemperatur in der Großen Söse deutlich niedriger als in der Alten
Riefensbeek (siehe auch Tab. 47, S. 233); die Quelltemperatur liegt auch
auf einem so niedrigem Niveau bzw. so knapp über dem Gefrierpunkt,
daß eine weitere Abkühlung bei Frost kaum mehr möglich ist.
2. Einfluß der Höhenlage der Quelle und des Gefälles der Nebenbäche:
237
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Dieser Einfluß der geothermischen Höhenstufe macht sich nicht nur bei
den beiden Hauptbächen Alte Riefensbeek und Große Söse bemerkbar,
sondern gilt auch für ihre Nebenbäche. Das Tal der Alten Riefensbeek hat
flachere Hänge als das Tal der Großen Söse; die Höhenzüge, die die Söse-
mulde begrenzen, sind auf der Seite der Großen Söse (Acker-Bruchberg-
Zug) höher als diejenigen auf der Seite der Alten Riefensbeek (Oberharzer
Diabas-Zug). Die rechten Nebenbäche der Alten Riefensbeek entspringen
in etwa 600 m ü. NN, die linken Nebenbäche der Großen Söse in etwa
800 m ü. NN. Auch die rechten Nebenbäche der Alten Riefensbeek ent-
springen meist in geringerer Höhe als die linken Nebenbäche der Großen
Söse. Der oben für die Quelle der Großen Söse dargestellte Effekt der
geothermischen Höhenstufe dürfte auch für die Nebenbäche gelten: Die
Quelltemperaturen der Nebenbäche der Großen Söse liegen auf einem so
niedrigem Niveau bzw. so knapp über dem Gefrierpunkt, daß eine wei-
tere Abkühlung bei Frost kaum mehr möglich ist. Dies kann nicht durch
Messungen bestätigt werden, da auch von den anderen Arbeitsgruppe
der „Fallstudie Harz“ keine (genauen) Quelltemperaturen veröffentlicht
wurden (HEINRICHS et al. 1986; SIEWERS & ROOSTAI 1990a, 1990b).
Allerdings gibt die Tabelle 47 entsprechende Hinweise: Die Nebenbäche
der Großen Söse waren an der Mündung kälter als die Nebenbäche der
Alten Riefensbeek.
3. Einfluß der Menge zufließenden Grundwassers: In der Großen Söse3. Einfluß
der Menge
zufließenden
Grundwassers
ist der Zufluß von Grundwasser stärker als in der Alten Riefensbeek.
Dieses Grundwasser ist im Winter wärmer als das Bachwasser. Dieser
Aspekt war nicht Teil des Untersuchungsprogramms. Dafür hätte z. B.
bei Basis-Abfluß an der Mündung jeden Nebenbaches der Abfluß verglei-
chend gemessen werden müssen. Aus der hydrologischen Arbeitsgruppe
der „Fallstudie Harz“ gibt es hierzu keine genauen Angaben. SIEBERT
& VIERHUFF (1994) gaben nur allgemein für die Hauptbäche der Söse-
mulde an, daß der Anteil des grundwasserbürtigen Abfluß am Gesamt-
Abfluß 15 bis 25% betrage. Sie schlüsselten diese Werte aber nicht nach
einzelnen Bächen auf, der Grundwasser-Abfluß sei allgemein im Tal der
Großen Söse höher als im Tal der Alten Riefensbeek. Die Spannbreite des
Anteils grundwasserbürtigen Abflusses ist aber so niedrig, daß der Faktor
Grundwasser-Zufluß eine geringere Bedeutung als der Faktor geothermi-
sche Höhenstufe haben dürfte.
Bei der Temperaturkartierung der Zuflüsse im April 1998 waren die vonrechte Zuflüsse
der Alten Rie-
fensbeek wär-
mer als linke
rechts in die Alte RiefensbeekmündendenNebenbäche in der Regel wärmer als
die von links zulaufenden Bäche (Tab. 47). Hauptursache für diese Temperatur-
unterschiede dürften die unterschiedliche Sonneneinstrahlung und die Erwär-
mung von Zuläufen, die durch Teiche fließen, sein. Die von rechts kommen-
den Nebenbäche fließen auf einem nach Südost bis Ost ausgerichteten Hang,
auf dem zahlreiche Schläge erst vor ca. 10 Jahren wieder aufgeforstet worden
238
6.2 Wassertemperatur
sind. Einige dieser Bäche kommen aus Teichen, die stärker als die Alte Riefens-
beek erwärmt werden. Die von links zufließenden Bäche fließen nach West bis
Nordwest durch ältere Fichtenwälder; sie sind also nicht so sehr der Sonnenein-
strahlung ausgesetzt. Teichabflüsse gibt es auf der linken Talseite nicht. Von der
Quelle bis R1 blieb die Wassertemperatur in der Alten Riefensbeek bei der Kar-
tierung am 17. 4.1998 gleich und nahm dann deutlich bis R2 und R3 zu (Tab. 47).
Dieses Längsmuster ist ein Ergebnis der Mischung von kälterem Wasser aus
den linken und von wärmerem Wasser aus den rechten Zuflüssen sowie eine
Folge der Erwärmung des Bachwassers im Tagesverlauf und mit abnehmender
Höhenlage. Daß die Wassertemperatur bei der Temperaturkartierung von R1
nach R2 deutlich anstieg, steht nur scheinbar im Widerspruch zum oben dar-
gestellten Gradienten der mittleren Wassertemperatur, bei dem sich R2 und R1
fast nicht unterscheiden. Die Temperaturkartierung wurde an einem sonnigen
Tag im Frühjahr durchgeführt, der Längsgradient basiert dagegen auf über 100
Messungen aus allen Jahreszeiten (Abb. 29).
Im Tal der Söse waren bei der Temperaturkartierung am 18. 4.1998 fast Erwärmung
durch Zuflüsse
im Längslauf der
Söse stärker als
in Riefensbeek
alle Nebenbäche wärmer als die Große Söse. Ausnahmen waren der Kleine
Morgenbrodstal-Bach („C“ in Abb. 4 und Tab. 47, S. 45, 233) und der Wolfstal-
Bach („I“ in Abb. 4 und Tab. 47), die beide auf knapp 800 m Höhe entsprin-
gen und auf einem steil nach Norden gerichteten Hang der Großen Söse entge-
genfließen. Beide Bäche haben also auf ihrem Weg talwärts wenig Gelegenheit,
Wärme aus der Umgebung aufzunehmen. Die Wassertemperatur nahm bei der
Kartierung in der Söse etwa doppelt so stark von der Quelle bis zur untersten
Meßstelle zu als in der Alten Riefensbeek. Dies dürfte daran liegen, daß die
Höhendifferenz in der Großen Söse (795 m auf 429 m ü. NN) etwa doppelt so
groß wie in der Alten Riefensbeek (575 m auf 380 m ü. NN) ist.
Die im Freiwasser gemessene Wassertemperatur unterschied sich an kei- Unterschiede
der Temperatur
Freiwasser vs.
Hyporheal max.
0.6 °Cund nicht
signifikant⇒
Hypothese 3
abgelehnt
ner Untersuchungsstelle signifikant von derjenigen des Hyporheals (p > 0.69).
Innerhalb des Hyporheals gab es an keiner Meßstelle signifikante Unterschiede
zwischen 10 cm und 30 cm Tiefe (p > 0.84). Es gab an den Meßstellen keine
allgemeine Regel über die Temperatur-Differenz zwischen Freiwasser und Hy-
porheal-Wasser. Mal war die fließende Welle wärmer als das Hyporheal-Was-
ser, eine Woche später konnte es kälter sein, oder es gab es keinen Unterschied.
An 3 der 6 Meßstellen, nämlich R2, R3 und S3, gab es keinen (Winter)-Monat
zwischen November und April, in denen das Hyporheal-Wasser wärmer als
die fließende Welle war. An den anderen 3 Meßstellen, nämlich R1, S1 und S2,
war das Wasser im Hyporheal in einigen Wintermonaten zwischen November
und April wärmer als die fließende Welle; es gab aber auch Wintermonate, in
denen das Freiwasser wärmer als das Hyporheal-Wasser war. Die mittlere |∆
T| bewegte sich zwischen 0.04 °Cund 0.17 °C (Tab. 48, S. 240); diese Werte lie-
gen im Rahmen derMeßgenauigkeit (siehe Kapitel 3.1.6, S. 75). Zwischen 61.3%
und 100% der Temperatur-Unterschiede zwischen fließender Welle und Hypo-
rheal waren kleiner als die Meßgenauigkeit. Der mit einer maximalen Differenz
239
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
von 0.9 °Cnur flache Temperaturgradient zwischen fließender Welle und hy-
porheischem Interstitial (Tab. 48) deutet auch auf einen nur geringen Einstrom
von Grundwasser in das Bachbett hin. Das Temperaturregime im Hyporheal
kann deshalb nicht im Vergleich zum Freiwasser gedämpft sein, daher trifft die
Hypothese 3 in den beiden Harzbächen nicht zu.
Tabelle 48: Maximale Unterschiede sowie geometrische Mittel der Differenz der
Wassertemperatur in °C zwischen der fließenden Welle und dem
Hyporheal in 10 cm und 30 cm Tiefe.
‚Minimum‘∆ T: Temperatur im Hyporheal > Temperatur in fließender
Welle. ‚Maximum‘∆ T: Temperatur im Hyporheal < Temperatur in fließen-
der Welle. ZeitraumMärz 1988 bis Juli 1990. n: Zahl der Messungen.
Tiefe Parameter R1 R2 R3 S1 S2 S3
0 cm vs. 10 cm ‚Minimum‘∆ T -0.6 -0.3 -0.4 -0.2 -0.1 -0.4
‚Maximum‘∆ T +0.3 +0.1 +0.2 +0.2 +0.1 +0.3
geom. Mittel |∆ T| 0.17 0.04 0.07 0.07 0.07 0.08
n 31 33 27 33 8 20
0 cm vs. 30 cm ‚Minimum‘∆ T -0.6 -0.3 -0.2 -0.2 -0.9 -0.3
‚Maximum‘∆ T +0.4 +0.2 +0.5 +0.3 +0.2 +0.5
geom. Mittel |∆ T| 0.13 0.06 0.11 0.10 0.11 0.13
n 35 35 28 32 28 25
Die Jahresamplitude der Wassertemperatur im Interstitial war nicht alleinim Hyporheal
keine Tempe-
ratur an sehr
kalten Tagen
gemessen
wegen eines dämpfenden Einflusses aus dem Grundwasser deutlich geringer
als in der fließenden Welle, sondern auch weil im Hyporheal nicht an den
Tagen gemessen werden konnte, an denen die minimalen Wassertemperaturen
im Freiwasser erfaßt wurden (im Dezember 1987 und Februar 1988) (siehe S. 61
und Tab. 4, S. 62).
Die Tagesamplitude betrug bei den Stichproben-Messungen zwischenTagesamplitude
der Wassertem-
peratur in Frei-
wasser max.
4.6 °C
0 °Cund 4.6 °C (Anhang, Tab. 175 S. 1101). Bei Dauermessungen an der
Meßstelle S2 im Herbst 1989 lag die Tagesamplitude zwischen 0.25 und
2.35 °C (Anhang, Tab. 176, S. 1101). Da die Spannweite der Wassertemperatur
in der fließenden Welle nur in kleinen Stichproben erfaßt wurde, können die
Temperaturamplituden in Wirklichkeit noch größer gewesen sein. Insbeson-
dere die täglichen Temperaturminima in den frühen Morgenstunden wurden
nur bei den kurzzeitigen Dauermessungen gemessen. RÜDDENKLAU (1989)
bzw. RÜDDENKLAU et al. (1990) gaben bei einer Tagesgangmessung Ende
Juni 1988 an R3 eine Amplitude von ca. 4.5 °Cund an S3 eine Amplitude von
knapp 4 °C an. Daß der Unterschied der Wassertemperatur zwischen fließen-
der Welle und Hyporheal in Abhängigkeit von der Tageszeit schwankt, wie es
RINGLER & HALL (1975), SCHWOERBEL (1961a), SHEPHERD et al. (1986)
240
6.2 Wassertemperatur
sowie WHITMAN & CLARK 1984) beobachteten, konnte in den beiden Harz-
bächen nicht überprüft werden, da im Hyporheal der Tagesgang der Tempera-
tur nicht gemessen wurde.
Bei Fließgewässern, wie sie z. B. BRUNKE et al. (1996), HANSEN (1975), guter Austausch
zwischen Frei-
wasser und Hy-
porheal-Wasser
HENDRICKS & WHITE (1991), RINGLER & HALL (1975), SCHWOERBEL
(1961a), SHEPHERD et al. (1986) sowie WHITE et al. (1987) untersuchten, ist
von einem deutlichen Einfluß des aufwärts strömenden Grundwassers auf das
Temperaturregime des Hyporheals auszugehen; das Ausmaß dieses Einflusses
kann allerdings kleinräumig variieren, z. B. zwischen Beginn und Ende einer
Schnelle. In Bächen mit einer sehr guten Vermischung des Wassers von fließen-
der Welle und Hyporheal läuft dagegen die Temperatur des Hyporheals paral-
lel zu der im Freiwasser (BRETSCHKO 1983). Die nur geringen Unterschiede
der Wassertemperatur zwischen fließender Welle und Hyporheal der Harzbä-
che sprechen für eine sehr gute Vermischung des Wassers dieser beiden Kom-
partimente. Der Tagesgang derWassertemperatur imHyporheal derHarzbäche
dürfte deshalb weitgehend parallel zum Tagesgang in der fließendenWelle ver-
laufen.
Für die Beurteilung des Einflusses derWassertemperatur auf biologische Pro-
zesse im Gewässer wird gewöhnlich die Tagesmitteltemperatur benutzt (z. B.
CRISP 1992). Diese ist jedoch nur bei Dauermessungen berechenbar; solche
Messungen wurden nur an der Meßstelle S2 durchgeführt, und dort auch nur
für den Herbst 1989 (Anhang, Tab. 176, S. 1101). Der entwicklungsbiologische
Aspekt der Wassertemperatur in den Harzbächen kann deshalb nur gestreift
werden.
Diskussion: Wassertemperatur in der ieÿenden Welle
Die Zahl der Temperaturwerte in der Abbildung 29 schwankt vonMeßstelle zu Gründe dafür,
daß Zahl der
Temperaturwerte
von Meßstelle
zu Meßstelle
schwankt
Meßstelle. Die witterungsbedingten, technischen und organisatorischen Ursa-
chen dafür wurden bereits im Kapitel 3 (S. 61) beschrieben. Auch die folgen-
den Abbildungen der anderen abiotischen Parametern basieren auf einer unter-
schiedlichen Zahl von Meßwerten. Die vorliegende Arbeit ist aber damit keine
Ausnahme; daß die Zahl der Meßwerte von Untersuchungsstelle zu Unter-
suchungsstelle variiert, ist in der Fließgewässer-Ökologie weit verbreitet (z. B.
BAUER et al. 1988; BOMBOWNA 1965; HÖLL 1964; RUTT et al. 1990; SCUL-
LION & EDWARDS 1980).
Der Vergleich mit anderen Temperaturmessungen ist dadurch erschwert, daß
nicht wenige Veröffentlichungen in der Limnologie gar nicht (genau) ange-
ben, wie häufig die Wassertemperatur gemessen wurde (z. B. CORING 1993;
PIEHL 1989; SIMPSON 1983; TEICHMANN 1982; WANTZEN 1993).
Es kommt in der Fließgewässer-Ökologie gar nicht mal so selten vor, daß an
Untersuchungsstellen, an denen biologische Proben entnommen wurden, keine
Wassertemperatur gemessen wurde (z. B. MEŠTROV et al. 1976a; TEICH-
MANN 1982; PETRAN 1977;WINTERBOURN & COLLIER 1987), oder daß
241
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
dieWassertemperatur überhaupt nicht angegeben wurde (z. B. CLENAGHAN
et al. 1998; SCHLEUTER & TITTIZER 1988).
Die Zahl der Temperaturmessungen (Abb. 29) ist im Vergleich zu anderen
Untersuchungen sehr hoch. Z. B. beließen es CLARET et al. (1997) bei 7 Mes-n groß, trotzdem
Aussagekraft
der Messungen
begrenzt
sungen innerhalb eines Jahres, HÖLL (1964) reichten im Rahmen von „langjäh-
rigen“Untersuchungen 4 bis 10 Messungen pro Meßstelle aus, FRANZ (1980),
HEBAUER (1987) sowie HUMMON et al. (1978) beließen es bei nur 1Wert pro
Meßstelle, HUSMANN (1991) bei 5 Werten sowie SOWA (1965) bei 9 Messun-
gen innerhalb eines Jahres; in TOWNSEND et al. (1983) finden sich Mittelwer-
ten aus 4 Monaten pro Probestelle, TOWNSEND et al. (1987) benutzten diese 4
Werte für ausgedehnte statistische Berechnungen zum Einfluß von abiotischen
Variablen auf die Lebensgemeinschaft. Trotz der hohen Zahl von Meßwerten
stellen die in diesem Kapitel vorgestellten Ergebnisse nur ein grobes Abbild des
Temperaturregimes der untersuchten Harzbäche dar, da die Ergebnisse vorwie-
gend auf punktuellen Stichproben basieren. CRISP & Le CREN (1970) sowie
MACAN (1958e) zeigten, daß nur Dauermessungen das eigentliche Tempera-
turregime eines Baches beschreiben können. Angaben zu Jahres- oder Tagesam-
plituden der Temperatur von Fließgewässern außerhalb der gemäßigten Brei-
ten werden hier nicht berücksichtigt (z. B. VALETT et al. 1990; WHITMAN &
CLARK 1982), ebenso nicht von hyporhithralen oder potamalen Abschnitten
(z. B. LENK et al. 1998; LENK & SAENGER 2000); nur teilweise berücksichtigt
werden Angaben zum Temperaturhaushalt von Wiesenbächen (z. B. GESKE
et al. 1997; SUTCLIFFE & CARRICK 1973a).
Die Zunahme der mittleren Wassertemperatur in Längsrichtung der unter-longitudinale
Zunahme der
Temperatur ty-
pisch für Wald-
bäche
suchten Bäche entspricht dem natürlichen Temperaturhaushalt eines Fließge-
wässers, im besonderen auch dem Temperaturregime inWaldbächen der gemä-
ßigten Breiten (z. B. HEITKAMP et al. 1985; MACAN 1958e; SOWA 1965,
1975a; ZIEMANN 1975); die untersuchten Bäche gehören zu diesem Typ.
Diese longitudinale Zunahme des Niveaus der Wassertemperatur ist ein wich-
tiger Baustein des Fluß-Kontinuum-Konzeptes (VANNOTE et al. 1980) und
der biozönotischen Gliederung von Fließgewässern (ILLIES 1961a, 1961b). Die
Wassertemperatur wurde bereits im Kapitel 6.1.1.2 (S. 189ff.) benutzt, um die
Rhithral-Zone zu bestimmen, in der die Meßstellen liegen.
In wenigen bisher untersuchten Bächen war die Tagesamplitude der Wasser-Tagesamplitude
in anderen Bä-
chen:
1. kleiner als in
Harzbächen,
temperatur kleiner als in den Harzbächen, z. B. in nordamerikanischen Wald-
bächen (HALL & LANTZ 1969).
In einigen anderen Bächen waren die Tagesamplituden der Wassertem-
2. ähnlich groß
wie in Harzbä-
chen,
peratur ähnlich groß wie in den Harzbächen (z. B. CUMMINS & LAUFF
1969; FRANKE & SCHWOERBEL 1972; KAMLER 1965; MACKAY 1969;
MACKAY & KALFF 1969; ORMEROD et al. 1987a; SCHMITZ 1954; SOWA
1965, 1975a).
In der fließenden Welle anderer Bäche war dagegen die Tagesamplitude3. größer als in
Harzbächen deutlich größer als in der Großer Söse: in einem Bach im Fichtelgebirge bis
242
6.2 Wassertemperatur
zu 7 °C (LICHTENAUER 1990), am Ausgang einer Verrohrung eines Baches
in Nordwestengland bis zu 6.8 °C, gemessen während mehrjähriger Dauer-
messungen (MACAN 1958e), in einem nordamerikanischen Waldbach bis zu
11 °C (SILSBEE & LARSON 1982) sowie in einem Schwarzwaldbach bis zu
7.4 °C (MEYER et al. 1990). Noch größer als in beschatteten Waldbächen – wie
den untersuchten Bächen im Harz – sind die Tagesamplituden in sonnenex-
ponierten Wiesen- oder Moorbächen oder in Bächen in kahlgeschlagenen Wäl-
dern, auchwenn die Temperatur in Quellnähe gemessen wird, z. B. in Nordeng-
land bis zu 13 °C (CRISP 1990; CRISP & Le CREN 1970), in mehreren südeng-
lischen Fließgewässern zwischen bis zu 7.6 und bis zu 14.9 °C (CRISP et al.
1982), in nordamerikanischen Bächen (HALL & LANTZ 1969) bis zu 16 °Cund
in einem Pyrenäenbach zwischen 2.5 °Cund 8 °C (LAVANDIER 1974).
In der fließendenWelle wurde dieWassertemperatur an anderen Punkten an Temperaturmes-
sungen im Frei-
wasser repräsen-
tativ für Moos-
bewohner
jeder Probestelle gemessen als die Bryorheos-Proben entnommen wurden. Da
es jedoch in unbelasteten Mittelgebirgsbächen an einer Meßstelle keine bedeu-
tenden vertikalen und horizontalen Unterschiede der Wassertemperatur in der
fließenden Welle gibt (KAMLER 1965), wurde für die Harzbäche angenom-
men, daß die Moosbewohner derselben Temperatur ausgesetzt waren, wie sie
in einigen Metern Entfernung gemessen wurde.
Diskussion: Wassertemperatur im Hyporheal, Verglei
h mit anderen
Gewässern
Da sich in denHarzbächen dieWassertemperatur der fließendenWelle und des im Hyporheal
anderer Fließge-
wässer kleinräu-
mige horizontale
∆ T
Hyporheals nur wenig unterschieden, ist davon auszugehen, daß die im Hypo-
rheal gemessenen Wassertemperaturen repräsentativ für die Hyporheos-Pro-
ben waren, obwohl die Temperatur in Abstand einiger Meter von den hyporhe-
ischen Substratkörben gemessen wurden. In anderen Fließgewässern änderte
sich jedoch im Hyporheal die Wassertemperatur deutlich im Abstand weniger
Meter: BRUNKE et al. (1996), DUFF et al. (2002), HENDRICKS & WHITE
(1991), LENK & SAENGER (2000), WHITE et al. (1987) bzw. WOODS (1980)
stellten kleinräumig in waagerechter Ebene deutliche Unterschiede der intersti-
tiellen Temperatur fest.
Folgende Angaben aus der Literatur zum hyporheischen Temperatur-
Haushalt werden nicht zum Vergleich mit den Harzbächen herangezogen:
• aus KARAMAN-CHAPPUIS-Grabungen am Ufer (z. B. ANGELIER
1953; HUMMON et al. 1978; LÖFFLER 1961; PICARD 1962; PUSCH
& MEYER 1989; SCHWOERBEL 1961a, 1967a) oder
• aus dem lateralen Hyporheal (z. B. PENNAK & WARD 1986; SASSU-
CHIN et al. 1927; SHERIDAN 1962).
• Erst recht nicht werden Messungen aus dem Hypopsammon von stehen-
den Gewässern betrachtet (z. B. BURBANCK & BURBANCK 1967).
Da der vertikale Gradient der Wassertemperatur in der Hyporheon-For- Zahl der Tem-
peraturwerte
aus Hyporheal
der Harzbäche
vergleichsweise
groß
schung ein wichtiges Thema ist, dessen Erforschung bisher keine allgemeingül-
243
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
tige Regel für zeitliche und räumliche Veränderungen ergab, sollte man hohe
Ansprüche an die Zahl der Messungen stellen. Die Zahl der Werte aus dem
Hyporheal der Harzbäche (Abb. 29) übersteigt das in Hyporheon-Forschung
übliche Maß bei weitem. CLARET et al. (1997) beließen es in einem Jahresgang
bei 7 Werten pro Meßstelle, DUFF et al. (2002) bei 1 Wert, FUSS & SMOCK
(1996) bei 12 Werten sowie PENNAK & WARD (1986) bei 10 Werten.
In vielen anderen Fließgewässern wurden Temperaturunterschiede zwi-vertikaler ∆ T in
anderen Fließge-
wässern:
1. größer als in
Harzbächen,
schen fließender Welle und Hyporheal gemessen, die größer als in den Harz-
bächen waren:
Gewässer, Land max. ∆ T in
°C
Tiefe in
cm
Autor / Autorin
Rhône, Sandbank, Fluß in Frankreich 7 (Mittel:
3.3–4.6)
50 CLARET et al. 1997
Carl Beck, Wiesenbach, Nordengland ca. 1.9–4.2 20 CRISP 1990
Donau, Österreich 3 50 DANIELOPOL 1983
Kanal der Rhône, Frankreich ca. 1.2 50 DOLE-OLIVIER & MAR-
MONIER 1992
Buzzards Branch, sandiger Flachland-
Bach 1. Ordnung, Virginia, USA
5
„einige Grad
C“ (S. 265)
20
30
FUSS & SMOCK 1996;
STROMMER & SMOCK
1989
Adige (Etsch), Fluß von den Alpen bis
ins Tiefland, Italien
8 30 FERRARESE & SAMBU-
GAR 1976; RUFFO 1961
Poplar Creek, Sandbach, Michigan, USA 4 20 HANSEN 1975
Fulda, Epirhithral, Osthessen 0.3 bis 1.8 45 HUSMANN 1991
Mur, voralpiner Fluß, Österreich 2.2 70 KIRCHENGAST 1980, 1984
Lahn, Hyporhithral, Oberhessen 4 40–45 LENK et al. 1998
Save, Fluß, Jugoslawien, alpha-
mesosaprob bis polysaprob
ca. 4.5 50 MEŠTROV &
LATTINGER-PENKO 1981
Mittelgebirgsbäche, Südniedersachsen 4.4 10, 30 PIEHL 1989
Mettma, Mittelgebirgsbach, Schwarz-
wald
1.6 keine
Angabe
PIEPER 1976
Brazos River, Texas, Fluß unterhalb von
Staudamm
3 40 POOLE & STEWART 1976
Morava (March), kiesige Strecke in stau-
geregeltem Fluß, CSSR
ca. 3 15, 30 POULÍCKOWÁ 1987
Needle Branch, Oregon, Waldbach nach
einem Kahlschlag
ca. 6
ca. 8.5
ca. 9
10
25
35, 50
RINGLER & HALL 1975
Breg, ohne Namen, Schwarzwald, Voge-
sen, Mittelgebirgsbäche
1.5
4.8
10
30
SCHWOERBEL 1961a,
1964, 1965
Bäche und Flüsse, Alaska 2 10–30 SHEPHERD et al. 1986
Rosanna, alpiner Fluß, Österreich 1.9
2.9
10
30
TILZER 1968
Duffin Creek, Rouge River, große Bäche,
Ontario / Kanada
2 30, 70 WILLIAMS 1989
244
6.2 Wassertemperatur
Noch größer sind die Unterschiede zwischen fließender Welle und dem hy-
porheischen Interstitial in grundwassergeprägten Fließgewässern:
Gewässer, Land max. ∆
T in °C
Tiefe
in cm
Autor
Shingobee River, Minnesota / USA,
sandiger Flachland-Bach
7
15.5
9
10
20
40
DUFF et al. 2002
Maple River, Michigan / USA, Seeaus-
fluß, Hyporheal mittelsandig
14
12
30, 50
40
HENDRICKS & WHITE 1991
WHITE et al. 1987
Flachland-Bäche, Nordwestdeutschland 6.5 12 TIMM & OHLENFORST 1994
Das Einströmen von Grundwasser kann sogar so stark sein, daß sich dieWas-
sertemperatur der fließenden Welle auf weniger als 100 m Fließstrecke meßbar
verändert (BRETSCHKO 1983).
Die Aussage vonWHITE (1993), daß die hyporheische Temperatur allgemein
sehr derjenigen im Grundwasser ähnele, widerspricht dem Ergebnis aus den
Harzbächen.
Deutlich geringer als in diesen in der Literatur beschriebenen Fließgewässern 2. Tiefengradi-
ent flacher als
in Harzbächen,
war der vertikale Temperaturgradient in einem voralpinen Fluß in der Schweiz,
dort betrug er im Mittel weniger als 0.1 °C (NAEGELI 1992), oder in der jugo-
slawischen Save, wo Tages- und Jahresamplitude der Temperatur in Freiwasser
und Hyporheal gleich waren (SKET & VELKOVRH 1981).
In anderen Fließgewässern war der Temperaturgradient von der fließenden 3. Vertikalgradi-
ent ≈ Harzbä-
che
Welle in das Hyporheal dagegen ähnlich flach wie in den Harzbächen (Tab. 48)
oder wurde von den Autoren als flach bezeichnet. In SHERIDAN (1962) finden
sich keine Werte aus dem Hyporheal unter dem Bachbett als Beleg für diese
Aussage; solche gibt es aber für folgende Fließgewässer:
Gewässer, Land max. ∆ T
in °C
Tiefe in
cm
Autor
Waldbäche 1. bis 4. Ordnung, Virginia
/ USA
2 30 ANGRADI & HOOD 1998
Brenta, Norditalien, Fluß von Alpen
bis Mittelmeer
(Mittel: 0.3
bis 0.9)
30 BRAIONI et al. 1980
Oberer Seebach, Österreich, Bach 2.
Ordnung in Kalkalpen
1.0
Mittel: 1.9
50
60
BRETSCHKO 1980a, 1983
Töss, voralpiner begradigter Fluß,
Schweiz
ca. 1.6
ca. 2.1
20
50
BRUNKE et al. 1996
Quellen, Flüsse, Kanal, Florida / USA 1.5 7 BURBANCK & BURBANCK 1967
Drave, abwasserbelasteter Fluß, Jugo-
slawien
0.5 50 MEŠTROV et al. 1976a
Lachein, Quellbach in Pyrenäen,
Frankreich
0.65–1.8 keine
Angabe
ROUCH 1988b
245
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Gewässer, Land max. ∆ T in °C Tiefe in
cm
Autor
Morawa, abwasserbelasteter Fluß,
CSSR
(max. Mittel): 0.7
1.0
20
40
ŠTERBA et al. 1992
Almajur-Bach, Moos-Bach, Alpen,
Österreich
ca. 1.5
ca. 1.4
10
30
TILZER 1968
Rhein, gesamter deutscher Abschnitt ca. 0.3
ca. 1.0
ca. 1.2
10
30
60
WANTZEN 1993
Ebenfalls nicht zum Untersuchungsprogramm der „Fallstudie Harz“ gehörte
die detaillierte hydrologische Untersuchung des Austausches von Bachwasser
und Grundwasser über das Hyporheal. An vielen Punkten in den Bächen stand
das Festgestein bereits wenige cm unter dem Bachgrund an oder ragte sogar
schon aus dem Wasser. Die Grundwasser-Temperaturen hätten also nur mit
erheblichem Aufwand, z. B. schwerem Bohrgerät, gemessen werden können.
Obwohl nicht die niedrigsten Werte erfaßt wurden (siehe oben), lagen diewinterliche Tem-
peraturminima
im Hyporheal
deutlich niedri-
ger als Angaben
aus Lehrbüchern
⇒
Minima der hyporhealen Wassertemperatur mit 0.9 °Cbis 2.7 °C an allen 6
Probestellen außer R1 (Abb. 29, S. 232) tiefer als der Temperaturbereich von
3 °Cbis 4 °C, den SCHWOERBEL (1993) als allgemeines Minimum der Was-
sertemperatur in 20–30 cm Tiefe des Hyporheals in Mitteleuropa nannte; nach
SCHÖNBORN (1992) pendelt die hyporheische Temperatur in europäischen
Fließgewässern allgemein sogar nur zwischen 3 °Cund 8 °C; und im Hy-
porheal rumänischer Mittelgebirgsbäche ist die Jahres-Temperaturamplitude
immer höchstens 10 °C (ORGHIDAN 1959). Dahinter steckt die Idee, daß im
Hyporheal die Jahresamplitude der Temperatur im Vergleich zum Freiwasser
gedämpft ist mit höheren winterlichen und niedrigeren sommerlichen Wer-
ten (z. B. CLARET et al. 1997; HYNES 1983; MEŠTROV & LATTINGER-
PENKO 1981; PICARD 1962; POULÍCKOWÁ 1987; WHITMAN & CLARK
1984). Diese Dämpfung der Temperaturamplitude gilt auch für den Tagesgang
(z. B. LENK et al. 1998). Organismen können so im Hyporheon vor extremen
Wassertemperaturen Zuflucht suchen, insbesondere vor Temperaturen um den
Gefrierpunkt im Freiwasser. Bei vielen Untersuchungen des Hyporheals wur-
den keine oder nur vereinzelt Temperaturen während der kältesten Monate
gemessen (z. B. KIRCHENGAST 1980; PIEHL 1989), so daß die Angaben von
SCHWOERBEL (1993) nicht allgemein überprüft werden können. Die durch
die Messungen in den Harzbächen entstandenen Zweifel an der Faustregel von
SCHWOERBEL (1993) werden durch eine Meßreihe von HUSMANN (1991)
unterstützt: Dieser maß in einem osthessischen Mittelgebirgsbach im Winter
1.1 °Cbis 1.5 °C in 20 bis 30 cm Tiefe des Hyporheals. Auch in einem nordeng-
lischen Wiesenbach fielen bei Dauermessungen die hyporhealen Wassertempe-
ratur im Winter auf 1.2 °C im Monatsmittel (CRISP 1990). Und in einem nord-
amerikanischen Fluß sank die winterliche Hyporheal-Temperatur auf unter
246
6.2 Wassertemperatur
1 °C ab (PENNAK & WARD 1986). HUSMANN (1956) gab zwar 0.2 °C als
minimale Wassertemperatur in Ufergrabungen an; es darf aber bezweifelt wer-
den, ob bei KARAMAN-CHAPPUIS-Grabungen die hyporheischen Wasser-
temperaturen in definierter Tiefe gemessen werden können. Die Angabe von
SCHÖNBORN (l.c.), daß die hyporheale Wassertemperatur im Jahresgang
nicht 8 °Cüberstiege, wird durch fast alle in diesem Kapitel zitierten Veröf-
fentlichungen widerlegt. Die hyporheische Jahres-Temperaturamplitude in den
Harzbächen war mit 4.2 °C bis 13.9 °C (Abb. 29) deutlich größer als in rumäni-
schen Mittelgebirgsbächen (ORGHIDAN 1959).
Die Meßwerte aus dem Hyporheal der Harzbäche zählen also zu den ⇒ Zweifel an
Hypothese,
Hyporheon
sei im Winter
Temperatur-
Refugium
ersten Resultaten, die den Angaben von SCHWOERBEL (1964, 1967a, 1967b,
1993) zur Eigenschaft des Hyporheons als Temperaturrefugium mit gedämpf-
ter Temperaturamplitude widersprechen. Auch die kleinräumigen Messungen
in einem begradigten Fluß in der Schweiz (BRUNKE et al. 1996) sowie in
Sandbänken der Rhône (CLARET et al. 1997), die Übersichtsmessungen von
CHAFIQ & GIBERT (1993) in 3 Quellen in der Rhône-Aue, die Dauermessun-
gen von CRISP (1990) in einem nordenglischen Wiesenbach sowie von WHIT-
MAN & CLARK (1982) in einem versauerten Sandbach in Texas, die klein-
räumigen Messungen von HENDRICKS & WHITE (1991) sowie von WHITE
et al. (1987) in nordamerikanischen Flüssen oder die Stichproben-Messungen
von POULÍCKOWÁ (1987) sowie ŠTERBA et al. (1992) in einem tschechi-
schen Fluß ergaben gedämpfte Temperaturamplituden im Hyporheal; diese
Ergebnisse unterstützen mithin die Idee, das Hyporheal sei ein Temperatur-
refugium. Diese Idee ist inzwischen sozusagen zur Lehrmeinung geworden
(HYNES 1983; VERVIER et al. 1993). In der Literatur finden sich nur wenige
Beispiele von Gewässern, deren Hyporheal kein Temperaturrefugium war: ein
Pyrenäen-Bach (ROUCH 1988b), eine Quelle in der Rhône-Aue, deren Jahres-
Temperaturamplitude im Hyporheal etwas größer als in der fließenden Welle
war (CHAFIQ & GIBERT 1993), ein jugoslawischer Fluß (SKET & VELKO-
VRH 1981). Angesichts der vernachlässigbaren Temperaturunterschiede zwi-
schen fließender Welle und Hyporheal stellt sich die Frage, ob das Hyporheal
in den beiden Harzbächen überhaupt das von SCHWOERBEL (1964, 1967a,
1967b, 1993) postulierte Temperaturrefugium darstellt, oder ob dieses nicht in
anderen, nicht untersuchten Arealen existiert:
• neben der Bachsohle
• oder in den Bereichen an den Untersuchungsstellen, wo das Hyporheal
tiefer als 30 cm reicht.
Auch andere, allgemein in Fließgewässern als Refugialräume bezeichnete
Kompartimente müssen nicht immer diese Refugialräume haben. PALMER
et al. (1996) wiesen z. B. darauf hin, daß Totholzdämme nicht an sich Strö-
mungsrefugien sind, sondern nur dann, wenn mehrere Bedingungen bezüglich
der Hydraulik und des Substrats erfüllt sind.
Schlußfolgerung: Insgesamt gesehen scheint der Unterschied der Wasser-
247
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
temperatur zwischen fließender Welle und Hyporheal zuzunehmen, wennFaktoren, die die
Unterschiede der
Temperatur zwi-
schen Freiwasser
und Hyporheal
vergrößern
1. der Einstrom von Grundwasser an Bedeutung gewinnt,
2. Porosität undmittlere Korngröße imHyporheal abnehmen, entweder auf-
grund natürlicher Verhältnisse oder wegen der Sedimentation abwasser-
bürtiger Partikel im Hyporheal,
3. im Hyporheal des Uferbereichs gemessen wird,
4. die Tagesamplituden im Freiwasser aufgrund erhöhter Sonneneinstrah-
lung zunehmen, z. B. in Wiesenbächen,
5. es im Bachbett eine geologische Sprungschicht gibt, z. B. durch Lehm.
6.2.2 Einuÿ der Wassertemperatur auf die Fauna
Die Alte Riefensbeek und Große Söse entsprachen bzgl. der Wassertempera-
tur der Mindestgüteanforderung des LANDESAMTES FÜR WASSER UND
ABFALL (1984) für Fließgewässer mit Freizeitfischerei (Tab. 49).
6.2.2.1 Einuÿ der Wassertemperatur auf die Besiedlungsdi
hten der Fauna
Die Wirkung der Wassertemperatur auf Makroinvertebraten wird in der Fließ-Hypothese zur
Längszonierung
der Strudelwür-
mer
gewässerökologie (z. B. ILLIES 1961a; SCHÖNBORN 1992) gern an dem klas-
sischen Befund demonstriert, es gebe im Längslauf eines Fließgewässers die
Abfolge Crenobia alpina (– Polycelis felina) – Dugesia gonocephala, die in
erster Linie durch das Temperaturregime bedingt sei.Hypothese 4: Es gibt eine
Längszonierung der Strudelwürmer in der Alten Riefensbeek in der Abfolge
Crenobia alpina an R1 und Dugesia gonocephala an R2 und R3.
Crenobia alpina und Dugesia gonocephala wurden an R1 nur sporadisch imR1 bis R3 glei-
chermaßen
von beiden
Strudelwurm-
Arten besiedelt
Sommer und Herbst 1988 gefunden (Abb. 32 und 33, S. 250f.), also außerhalb
der Untersuchungsperiode, aus der für die vorliegende Arbeit Moos- und Hy-
porheal-Proben ausgewertet wurden. In nennenswerten Abundanzen kamen
beide Arten dagegen an R2 und R3 vor. Die Besiedlungsdichte von C. alpina
nahm in den Moosproben von R2 nach R3 zu, die von D. gonocephala ab; die
Veränderungen waren aber nicht signifikant (p > 0.34). Signifikant war aber der
Anstieg der Abundanz von C. alpina in 10 cm Tiefe des Hyporheals zwischen
R2 und R3 (p < 0.03), ebenso der in 30 cm Tiefe. Die Besiedlungsdichte von
D. gonocephala unterschied sich zwischen diesen beiden Stellen in 30 cm Tiefe
nicht signifikant ( p > 0.96).
Dieses Abundanzmuster der beiden Strudelwürmer entspricht nur teilweiseHypothese 4
in Alter Rie-
fensbeek nicht
haltbar
dem „klassischen“Muster ihrer Zonierung im Längslauf eines Baches. Die oben
aufgestellte Hypothese 4 läßt sich also hier nicht aufrechterhalten.
THIENEMANN beschrieb mehrfach (1912, 1913b) die Besiedlungsabfolge
das Tempera-
turregime als
steuernder abio-
tischer Faktor
und die „klas-
sische“Längs-
zonierung von
Strudelwürmern
Crenobia alpina – (Polycelis cornuta – ) Dugesia gonocephala im Längslauf von
Bächen. In seinen Karten von Sauerland-Bächen finden sich nur 6 kurze Bäche
mit maximal 1 km Länge, in denen gleichzeitig C. alpina und D. gonocephala
248
6.2 Wassertemperatur
Tabelle 49: Anteil der Meßwerte, die die Grenzwerte der Mindestgüteanforde-
rung für (Salmoniden-)Gewässer mit Freizeitfischerei bzgl. Wasser-
temperatur (LANDESAMT FÜR WASSER UND ABFALL 1984)
sowie die Richtwerte der Fischgewässer-Richtlinie für Salmoniden-
gewässer bzgl. BSB5 sowie der Gehalte von Sauerstoff, Ammonium,
Nitrit und Phosphat (RICHTLINIE 1978) nicht erfüllen.
∗: n < 12 (weniger als 1 Wert pro Monat), d. h. zu wenig Meßwerte für
zuverlässige Aussage; wenn weniger als 1 Wert pro Monat, muß 100% der
Werte Richtwert einhalten (Artikel 6). n. b.: keine Meßwerte vorhanden. §:
n < 12, d. h. zu wenigMeßwerte für zuverlässige Aussage; unabhängig von
Zahl der Meßwerte muß 100% der Werte Richtwert einhalten (Artikel 6).
Probe-
stelle
% Werte >
20 °C
%Werte < 7
mg · l-1 O2
%Werte > 3
mg · l-1 BSB5
%Werte > 0.04
mg · l-1 NH4
%Werte > 0.01
mg · l-1 NO2
%Werte > 0.2
mg · l-1 PO4
R1 0 cm 0.00 0.00 0.00∗ 3.4 n.b. 0.00∗
R1 10 cm 0.00 0.00§ 33.3∗ 100.0∗ n.b. n.b.
R1 30 cm 0.00 0.00 14.3∗ 100.0∗ n.b. n.b.
R2 0 cm 0.00 0.00 12.5∗ 6.3 0.00∗ 0.00∗
R2 10 cm 0.00 0.00§ 28.6∗ 50.0∗ n.b. n.b.
R2 30 cm 0.00 7.7 50.0∗ 100.0∗ n.b. n.b.
R3 0 cm 0.00 0.00 12.5∗ 7.8 0.00∗ 0.00∗
R3 10 cm 0.00 0.00§ 0.00∗ 100.0∗ n.b. n.b.
R3 30 cm 0.00 0.00§ 16.7∗ 100.0∗ n.b. n.b.
S1 0 cm 0.00 0.00 12.5∗ 23.1 0.00∗ 0.00∗
S1 10 cm 0.00 0.00§ 0.00∗ 50.0∗ n.b. n.b.
S1 30 cm 0.00 0.00§ 0.00∗ 50.0∗ n.b. n.b.
S2 0 cm 0.00 0.00 0.00∗ 30.8 0.00∗ 0.00∗
S2 10 cm 0.00 0.00§ n.b. n.b. n.b. n.b.
S2 30 cm 0.00 0.00§ 0.00∗ 100.0∗ n.b. n.b.
S3 0 cm 0.00 0.00 0.00∗ 23.1 0.00∗ 50.0∗
S3 10 cm 0.00 0.00§ n.b. n.b. n.b. n.b.
S3 30 cm 0.00 0.00§ n.b. n.b. n.b. n.b.
vorkamen. Auch DITTMAR (1955) fand in einem Sauerland-Bach die longi-
tudinale Reihenfolge C. alpina – D. gonocephala mit einer Überlappung der
Verbreitung auf einem nur sehr kurzen Bachabschnitt. THIENEMANN (1912,
1913a) sah in der jährlichen Temperaturamplitude und der Maximaltempera-
tur die Ursache dafür, daß C. alpina im quellnahen Abschnitt vorkomme und
bachabwärts von D. gonocephala abgelöst werde. Bei einer jährlichen Tempe-
raturamplitude von weniger als 11 °Cund einer Maximaltemperatur bis zu
13 °Ckam nur C. alpina, bei einer Amplitude von mindestens 18 °Cund Maxi-
maltemperaturen zwischen 17.5 und 24 °C kam nur D. gonocephala vor. In
249
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Abbildung 32: Abundanz von Crenobia alpina (Strudelwürmer) im Bryorheon
und in 10 und 30 cm Tiefe im Hyporheon an den Probestellen.
Geometrisches Mittel mit seinem 95% Vertrauensbereich (Fehlerbal-
ken) sowie Zahl der Proben (n), März 1987 bis Mai 1988. X: sporadische
Funde nur im Sommer und Herbst 1988.
den Bachstrecken mit einer Mischpopulation aus D. gonocephala und C. alpina
waren die Jahresamplituden und Maxima der Wassertemperatur höher als in
Bachstrecken mit reiner Besiedlung durch C. alpina, nämlich 15 °C als Ampli-
tude und 15 °Cbis 16 °C als Maximum.
In der Alten Riefensbeek kamen C. alpina und D. gonocephala hingegen anFließstrecke mit
Mischvorkom-
men sehr viel
länger als „klas-
sische“Befunde;
nach „klassi-
schen“Tempera-
turkriterien
an R3 reine D.
gonocephala-
Fauna zu erwar-
ten
allen Probestellen zusammen vor (Tab. 41), also auf einer Fließstrecke von min-
destens 3.5 km; dies ist eine deutlich längere Strecke als in den oben erwähn-
ten Sauerland-Bächen. Daß beide Arten zusammen die Untersuchungsstellen
besiedelten, widerspricht teilweise den Kriterien von THIENEMANN (1912,
1913a) für die Längszonierung von C. alpina und D. gonocephala. Die jähr-
250
6.2 Wassertemperatur
Abbildung 33: Abundanz von Dugesia gonocephala (Strudelwürmer) im Bryo-
rheon und in 10 und 30 cm Tiefe im Hyporheon an den Probe-
stellen.
Geometrisches Mittel mit seinem 95% Vertrauensbereich (Fehlerbal-
ken) sowie Zahl der Proben (n), März 1987 bis Mai 1988. X: sporadische
Funde nur im Sommer und Herbst 1988.
liche Temperaturamplitude betrug an R1 13.4 °C, an R2 13.9 °Cund an R3
17.1 °C (Tab. 35), die Maximaltemperaturen an R1 15.0 °C, an R2 14.0 °Cund
an R3 17.1 °C (Abb. 29). Gemessen an den Kriterien von THIENEMANN (l.c.)
waren Jahres-Amplitude und -Maximum an R1 und R2 zu groß für ein reines
Vorkommen von C. alpina. Das Mischvorkommen von C. alpina und D. gono-
cephala an R1 und R2 entspricht also den Angaben von THIENEMANN (l.c.).
An R3 hätte es jedoch danach kein Mischvorkommen geben dürfen, sondern
nur ein reines Vorkommen von D. gonocephala.
SCHWOERBEL (1967b) fand C. alpina hyporheisch noch viele Fließ-km
251
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
unterhalb des Epirhithrons, während diese Art im Benthos auf das Epirhi-räumliche Ein-
nischung von C.
alpina in Abhän-
gigkeit von der
Temperaturam-
plitude?
thron beschränkt war. Dies impliziert das Phänomen, daß die engere Tem-
peraturamplitude im Hyporheal die Verbreitung von C. alpina fördert. Diese
unterschiedliche Zonierung der epi- und der hypogäischen Individuen kann
für die Alte Riefensbeek ausgeschlossen werden, da C. alpina an R2 und R3
sowohl oberirdisch in den Moospolstern als auch im Hyporheos gefunden
wurde (Abb. 32). Die Ergebnisse aus der Alten Riefensbeek widersprechen aber
auch nicht den Befunden von SCHWOERBEL. Das Temperaturregime im Hy-
porheal der Alten Riefensbeek unterschied sich nicht signifikant von dem in
der fließenden Welle – anders als in dem von SCHWOERBEL untersuchten
Bach. Die signifikante Zunahme der Abundanz von C. alpina im Hyporheos
mit zunehmender Entfernung von der Quelle läßt sich auch so deuten, daß C.
alpina zunehmend in tieferen Bereichen des Hyporheons auftrat. WeitereUnter-
suchungenmüßten zeigen, ob diesemMuster eine Einwanderung aus dem Ben-
thon und oberen Hyporheon oder aus dem Stygon zugrundeliegt.
Auch andere Untersuchungen sprechen gegen die Wassertemperatur alsZweifel an der
Temperatur als
einzigem Faktor,
der Längszo-
nierung von
Strudelwürmern
bestimmt
dem alleinigen Faktor, der die Verbreitung von C. alpina und D. gonocephala
steuert. In einemMittelgebirgsbach desWeserberglandes folgten zwar C. alpina
und D. gonocephala dem „klassischen“Muster der longitudinalen Verbreitung
und überlappten nicht in ihrer Verbreitung (ILLIES 1952a). Im Epirhithron kam
aber nur D. gonocephala vor, obwohl die Jahresamplitude der Wassertempe-
ratur unter 9 °Cund die Maximaltemperatur unter 13 °C lag. Nach den Krite-
rien von THIENEMANN (1912, 1913a) hätte in diesem Bachabschnitt noch C.
alpina vorkommen müssen.
Die Alte Riefensbeek ist nicht die einzige Abweichung von dem „klassi-weitere Abwei-
chungen von
der klassischen
Längszonierung
der Strudelwür-
mer
schen“Muster der Zonierung von Strudelwürmern in Mittelgebirgsbächen mit
der Abfolge C. alpina – D. gonocephala, deren Verbreitung sich höchstens auf
kurzen Bachstrecken überschneidet. Auch in einem unversauerten Wiesenbach
in der Eifel kamen C. alpina und D. gonocephala auf ca. 2 km nebeneinander
vor (GOLBACH et al. 1989). KAISER (1974) fand D. gonocephala gleicherma-
ßen wie C. alpina in Quellabflüssen des Ostharzes und des benachbarten Thü-
ringer Waldes, während D. gonocephala in den Quellen selbst eher anwesend
war als C. alpina.
PATTEE (1980) präsentierte eine Übersicht zur Temperaturtoleranz von C.auch Jahresmit-
teltemperatur als
Steuerfaktor für
Längszonierung
möglich, aber
nicht in Alter
Riefensbeek
alpina und D. gonocephala. Außerdem konnte er mit Hilfe der exponentiel-
len Jahresmittel-Temperatur französischer Fließgewässer zeigen, daß C. alpina
bei einem Jahresmittel von 6.8–9.9 °C vorkam, D. gonocephala dagegen bei im
Mittel 12.0–15.0 °C. Auch seine Untersuchungen können aber nicht erklären,
warum C. alpina und D. gonocephala in der Alten Riefensbeek, insbesondere
an R3, nebeneinander leben. Die mittleren Temperaturen an den Probestellen
R1 bis R3 lagen zwischen 6.9 °Cund 7.4 °C (Abb. 29), also deutlich unter den
Jahresmitteln, die PATTEE (1980) für Bachstrecken mit D. gonocephala maß.
Würde man seine Ergebnisse auf die Alte Riefensbeek übertragen, dürfte dort
252
6.2 Wassertemperatur
ausschließlich C. alpina vorkommen, D. gonocephala müßte dort also fehlen.
Die Längszonierung der Strudelwürmer in Bergbächen kann mit einzelnen wird natürliche
Längszonierung
durch Substrat-
struktur, Fließ-
geschwindig-
keit, episodische
Versauerung,
Nahrungskon-
kurrenz modifi-
ziert?
Elementen der Temperaturregimes nicht allgemeingültig erklärt werden, auch
wenn dies in einzelnen Regionen oder AbflußgebietenMittel- undWesteuropas
möglich ist. Es bleibt fraglich, ob das Temperaturregime wirklich der einzige
steuernde Faktor für die Längszonierung der Strudelwürmer ist, oder ob nicht
andere abiotische Faktoren – z. B. die Substratstruktur (Korngrößen, Chorio-
tope), die Fließgeschwindigkeit oder der Wasserchemismus (episodischen Ver-
sauerung) – sowie biotischen Faktoren – z. B. Nahrungskonkurrenz und Nah-
rungspräferenz – Faktoren sind, die in ungestörten Bergbächen die Temperatur-
wirkung überlagern oder ihr ebenbürtig sind. Möglicherweise wird die Längs-
zonierung der Strudelwürmer dadurch verändert, daß sich C. alpina als mäßig
versauerungsempfindliche Art (siehe Kapitel 6.15.6.3.4, S. 814) auch noch an
den episodisch versauerten Probestellen R2 und R3 gegen die deutlich versaue-
rungsempfindliche Art D. gonocephala (siehe Kapitel 6.15.6.3.3, S. 799) behaup-
ten kann. Um diese Fragen zu beantworten, bedarf es vergleichender Untersu-
chungen zur Besiedlung von anthropogen belasteten und unbelasteten Wald-
bächen mit Crenobia alpina und Dugesia gonocephala.
Zur zeitlichen Dynamik der Abundanzen an jeder Untersuchungsstelle Hypothese 5
zur Bedeutung
der Temperatur
als abiotischer
Faktor, Hypo-
these 6 zum
Temperatur-
Refugium
unter dem Einfluß der Wassertemperatur sollen die beiden folgenden Hypo-
thesen getestet werden. Hypothese 5: Der abiotische Faktor Wassertemperatur
spielt insgesamt keine große Rolle bei der Erklärung von Abundanzschwan-
kungen. Es sind also keine hohen Korrelationskoeffizienten zwischen Wasser-
temperatur und Abundanzen zu erwarten. Hypothese 6: Bei niedrigen Tem-
peraturen im Winter wandern die benthischen Makroinvertebraten vermehrt
in das Hyporheon, und im Hyporheon wandern sie verstärkt in größere Tie-
fen. Im Bryorheon sind deshalb hohe positive Korrelationskoeffizienten und im
Hyporheon hohe negative Korrelationskoeffizienten zwischen Wassertempera-
tur und Abundanz zu erwarten.
Die Hypothese 5 wird durch die statistischen Befunde in der Tabelle 50 Korrelationsko-
effizienten
Temperatur vs.
Abundanz meist
< |0.5|⇒ Hypo-
these 5 bestätigt
(S. 254) bestätigt. Nur wenige der häufigeren Taxa hatten an einer der Probestel-
len eine engere statistische Beziehung zur Wassertemperatur (rs ≥ |0.5|); dazu
zählen die Gattungen Baëtis, Amphinemura und Protonemura sowie Leuctra
gr. inermis. Insgesamt waren nur 2 von 170 Korrelationskoeffizienten > |0.7|
und nur 7 Koeffizienten zwischen |0.5| und |0.7| (Tab. 50 und 51). Keines
dieser Taxa hatte solch eine enge statistische Beziehung durchgängig an allen
Probestellen bzw. durchgängig in den Kompartimenten Bryorheon und Hy-
porheon. Die Korrelationskoeffizienten zwischen der Summenabundanz und
der aktuellen Wassertemperatur waren überall < |0.5|. Daraus ergibt sich
die Schlußfolgerung: Die Wassertemperatur spielte nur eine Nebenrolle bei
der Erklärung der Abundanzmuster in zeitlicher, longitudinaler und vertika-
ler Dimension.
Hohe negative Korrelationskoeffizienten an sich sind nicht ohne weiteres ein
253
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Tabelle 50: Statistische Beziehung zwischen der aktuellen Wassertemperatur bei der biolo-
gischen Probenahme und den Abundanzen.
Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN. Grundlage: Einzelwerte an den Tagen
der biologischen Probenahme. Signifikanz-Niveau: ≤ 0.1 (#), ≤ 0.05 (∗) und ≤ 0.01 (∗∗)
bei zweiseitigem Test. Kies: Hyporheon.
Taxon R1 R2 R3 S1 S2 S3
Moos Kies Moos Kies Moos Kies Moos Kies Moos Kies Moos Kies
Gammarus pulex 0.14 -0.15 0.20 -0.18 -0.42 -0.10
Baëtis spp. 0.12 -0.15 0.02 -0.09 -0.49# 0.02 0.52# -0.04 0.44 -0.09
Habroleptoïdes
confusa
0.14 0.33∗∗ 0.21 -0.38∗∗ 0.00
Habrophlebia
lauta
-0.26∗ 0.04 0.07 -0.06
Amphinemura
spp.
-0.71∗∗ -0.08 0.18 0.11 -0.62∗ -0.25∗ 0.24 -0.05 0.54∗ -0.03 -0.26 0.18
Chloroperlidae -0.25∗ 0.00 -0.28 -0.01 -0.28 - 0.25∗ 0.11 -0.23#
Leuctra albida
/aurita
-0.15 0.11 -0.12 0.11 -0.08
Leuctra braueri 0.13 -0.42 0.18
Leuctra nigra 0.11 -0.06 0.05 0.03 -0.11 0.13 0.28 0.03
Leuctra pseudo-
cingulata
-0.21# -0.07 -0.10 -0.48∗∗ -0.27∗ -0.22#
Leuctra pseudosi-
gnifera
-0.15 -0.23# -0.17 -0.14 0.00 0.01 0.24#
Leuctra gr.inermis -0.58∗ -0.01 -0.17 0.09 -0.65∗ -0.21# -0.35 -0.09 -0.43 -0.05 -0.39 0.06
Nemoura spp. -0.28 0.00 -0.14 -0.18 -0.33 -0.37∗∗ -0.13 0.16 -0.36 -0.06 -0.13 0.18
Protonemura spp. 0.66∗ -0.13 0.04 -0.72∗∗ 0.03 -0.48# -0.19 -0.19 -0.14 0.38 -0.11
Elmis spp. 0.59∗ -0.14 0.27 -0.16 -0.19 -0.06
Esolus angustatus -0.21# 0.15 -0.16 0.00 -0.14 0.20 0.01
Limnius perrisi -0.08 0.29 0.10 -0.42 -0.07 0.42
Scirtidae -0.29 0.11 0.42 0.39∗∗ 0.12 0.42 0.10 -0.42 0.08
Lithax niger -0.14 0.04
Odontocerum
albicorne
0.10 -0.03 0.12
Plectrocnemia
spp.
-0.06 0.10 0.11 -0.19 -0.17 0.00
Rhyacophila spp. -0.09 0.10 -0.11 -0.28 -0.28 -0.31
Sericostoma per-
sonatum
0.06 0.22# 0.10 -0.19
Summenabun-
danz
0.33 0.25∗ 0.14 0.23# -0.20 0.17 0.21 0.34∗∗ 0.25 -0.04 0.45 0.09
n 14 72 14 68 14 72 14 62 14 72 14 61
254
6.2 Wassertemperatur
Tabelle 51: Klassifizierung der Höhe der Korrelationskoeffizienten zwischen der aktuel-
len Wassertemperatur bei der biologischen Probenahme und den Abundan-
zen sowie Zahl der signifikanten Korrelationskoeffizienten. Auswertung der
Tabelle 50.
Taxon ≥
|0.9|
|0.7| ≤ rs < |0.5| ≤ rs < |0.2| ≤ rs < < |0.2| signifikant n
|0.9| |0.7| |0.5| Bryo-
rheon
Hypo-
rheon
Gammarus pulex 2 4 0 0 6
Baëtis spp. 1 2 7 2 0 10
Habroleptoïdes confusa 3 2 0 2 5
Habrophlebia lauta 1 3 – 1 4
Amphinemura spp. 1 2 3 6 3 1 12
Chloroperlidae 5 3 0 3 8
Leuctra albida/aurita 5 – 0 5
Leuctra braueri 1 2 0 0 3
Leuctra nigra 1 7 0 0 8
Leuctra pseudocingulata 4 2 – 4 6
Leuctra pseudosignifera 2 5 0 2 7
Leuctra gr.inermis 2 4 6 2 1 12
Nemoura spp. 4 8 0 1 12
Protonemura spp. 1 1 2 7 3 0 11
Elmis spp. 1 1 4 1 0 6
Esolus angustatus 2 5 0 1 7
Limnius perrisi 3 3 0 0 6
Scirtidae 5 4 0 1 9
Lithax niger 2 0 0 2
Odontocerum albicorne 3 – 0 3
Plectrocnemia spp. 6 – 0 6
Rhyacophila spp. 3 3 0 0 6
Sericostoma personatum 1 3 – 1 4
Summenabundanz 7 5 0 3 12
Summe n 2 7 59 104 11 21 170
Beweis für die These, das Hyporheon sei imWinter ein Temperaturrefugium.
Sie bedeuten lediglich, daß das jeweilige Taxon bei niedrigen Wassertempe-
raturen im Frühjahr oder Herbst ein höhere Abundanz hatte als im Sommer.
Dies kann zwar dadurch verursacht worden sein, daß die jeweilige Popula-
tion niedrigen Temperaturen durch eine Wanderung in das Hyporheon aus-
wich. Es kann aber auch an der Entwicklung der Junglarven bzw. -tiere vor-
zugsweise während der kalten Jahreszeit, dem Ausweichen der Jungtiere vor
Räuberdruck oder der Ausnutzung des größeren Nahrungsangebots in Hy-
porheon durch die Jungtiere gelegen haben.
mögliche Ursa-
chen für enge
negative Korrela-
tion Temperatur
vs. Abundanz
Die Richtung der Korrelation war bei den meisten Taxa an der einen Meß-
stelle positiv und an der anderen negativ (Tab. 52). Solche Taxa scheiden
von vornherein für die Überprüfung der Hypothese 6 aus. An allen Unter-
suchungsstellen negative Korrelationskoeffizienten hatten im Hyporheon die
255
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Tabelle 52: Vorzeichen der Korrelationskoeffizienten zwischen der aktuellen Wassertempe-
ratur bei der biologischen Probenahme und den Abundanzen (ohne rs = 0.00)
sowie vertikale Tendenz der Korrelationskoeffizienten.
Zunahme: rs = -1⇒ rs = +1, Abnahme: rs = +1⇒ rs = -1. Auswertung der Tabelle 50.
Taxon Korrelationskoeffi- Korrelationskoeffi- Zunahme Abnahme keine Zu- oder n
zient positiv zient negativ Abnahme
Bryorheon Hyporheon Bryorheon Hyporheon Bryorheon⇒ Hyporheon
Gammarus
pulex
2 1 3 1 2 6
Baëtis spp. 4 1 1 4 1 4 10
Habroleptoïdes
confusa
2 1 1 1 1 5
Habrophlebia
lauta
– 2 – 2 – – 4
Amphinemura
spp.
3 2 3 4 3 3 12
Chloroperlidae 1 2 4 2 1 8
Leuctra
albida/aurita
2 3 – – 5
Leuctra braueri 2 1 1 3
Leuctra nigra 1 5 1 1 1 1 8
Leuctra pseudo-
cingulata
6 – – 6
Leuctra pseudo-
signifera
2 1 3 1 7
Leuctra
gr.inermis
2 6 4 6 12
Nemoura spp. 2 6 3 4 2 12
Protonemura
spp.
2 2 4 3 4 1 11
Elmis spp. 2 1 3 1 2 6
Esolus angusta-
tus
2 1 3 3 7
Limnius perrisi 2 1 1 2 1 1 6
Scirtidae 2 5 2 2 2 9
Lithax niger 1 1 1 2
Odontocerum
albicorne
2 1 – – 3
Plectrocnemia
spp.
2 3 – – 6
Rhyacophila
spp.
1 5 1 6
Sericostoma
personatum
3 1 – – 4
Summenabun-
danz
5 5 1 1 3 3 12
Summe n 28 44 37 55 33 26 170
256
6.2 Wassertemperatur
Chloroperlidae, L. pseudocingulata und Elmis spp. sowie im Bryorheon Leuc- Muster der Kor-
relationen Tem-
peratur – Abun-
danz unterstützt
nicht Hypothese
vom Hyporheon
als Temperatur-
refugium, . . .
tra gr. inermis, Nemoura spp. und Rhyacophila spp. (Tab. 50, Tab. 52). Auch
die Taxa mit einer an allen Stellen einheitlich gerichteten Beziehung zur Was-
sertemperatur scheiden fast alle für die Überprüfung der Hypothese 6 aus, da
die Koeffizienten durchweg < |0.5| waren; nur L. gr. inermis hatte an min-
destens 1 Meßstelle eine engere statistische Beziehung zur Wassertemperatur
(siehe Kapitel 6.2.2.2, S. 262ff.).
Bei allen Taxa außer Leuctra gr. inermis und Esolus angustatus gab es an der . . . auch nicht für
L. gr.inermis und
E. angustatus
einen Probestelle eine Zunahme des Korrelationskoeffizienten vom Bryorheon
zum Hyporheon und an der anderen Meßstelle eine Abnahme (Tab. 52). Auch
im Fall von L. gr. inermis fällt die Möglichkeit weg, das Hyporheon sei ein Tem-
peraturrefugium, weil der Korrelationskoeffizient vom Bryorheon zum Hypo-
rheon positiver wurde. Nur für E. angustatus kommt es also in Betracht, daß
die Population bei niedriger Wassertemperatur verstärkt aus dem Einflußbe-
reich der fließenden Welle in Richtung des wärmeren Grundwassers wandert.
Vermutlich war dies jedoch in der Alten Riefensbeek kein reales und bedeut-
sames Phänomen, da die Korrelationskoeffizienten allgemein für E. angustatus
sehr niedrig waren (Tab. 50 und Tab. 51).
Die Korrelationsberechnungen in der Tabelle 50 werden nicht nur unter den Auswertungs-
strategie für Kor-
relationenWas-
sertemperatur
vs. Abundanzen
Aspekten Höhe und Signifikanz der Koeffizienten (Tab. 51) sowie vertikale Ten-
denz der Koeffizienten – vom Bryorheon in das Hyporheon (Tab. 52) – aus-
gewertet, sondern auch unter dem Blickwinkel einer longitudinalen Tendenz
von der Quelle zur Mündung (Tab. 53, S. 258). Damit wird die Fragestellung
untersucht, ob im quellnahen Abschnitt eines Baches der Faktor Wassertem-
peratur einen geringeren Einfluß auf die Fauna hat als in quellfernen Strecken.
Möglicherweise ist dieser Einfluß in Quellnähe geringer, weil dort die Tempera-
turamplitude enger ist als in Mündungsnähe (siehe Kapitel 6.2.1, insbesondere
Abb. 29, S. 232).
Bei der überwiegenden Zahl der Taxa gab es keine longitudinale Tendenz nur bei 1/3 der
Taxa longitudi-
nale Tendenz der
Korrelationen
⇒ Hypothese 5
bestätigt
der Korrelationskoeffizienten mit der aktuellen Wassertemperatur (Tab. 53):
alle Koeffizienten im Bryorheon der beiden Bächen, die Koeffizienten für 17
Taxa im Hyporheon der Alten Riefensbeek und für 20 Taxa im Hyporheon der
Großen Söse. Im Hyporheon nahm der Betrag der Korrelationskoeffizienten bei
Nemoura spp. und Plectrocnemia spp. von R1 nach R3 zu, außerdem im Bry-
orheon die Koeffizienten für die Summenabundanz von S1 nach S3. Gefördert
wurde also die Abundanz von Nemoura in der Alten Riefensbeek durch eine
enge Amplitude der Wassertemperatur und die Abundanz von Plectrocnemia
durch eine weite Amplitude. Der Effekt der im Längslauf zunehmenden Tem-
peraturamplitude dürfte sich aber in Grenzen halten, da die Korrelationskoeffi-
zienten niedrig waren, nämlich höchstens |0.37|, und da die Koeffizienten im
Längslauf der Großen Söse nicht zunahmen (Tab. 50); für Plectrocnemia wurde
der statistische Zusammenhang mit der Wassertemperatur im Längslauf der
Großen Söse sogar enger. Bei einer im Vergleich dazu größeren Zahl von Taxa
257
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
nahm der Betrag der Korrelationskoeffizienten von der obersten zur untersten
Probestelle ab, bei 4 Taxa in der Alten Riefensbeek und bei 3 Taxa in der Großen
Tabelle 53: Tendenz der Korrelationskoeffizienten zwischen der aktuellen Was-
sertemperatur bei der biologischen Probenahme und den Abundan-
zen von Bryorheos und Hyporheos in Längsrichtung der Bäche.
Auswertung der Tabelle 50.
R1⇒ R3 S1⇒ S3
Bryorheon Hyporheon Bryorheon Hyporheon
Zunahme Nemoura spp., Plectroc-
nemia spp., Summena-
bundanz
Abnahme Chloroperlidae, Leuctra
nigra, L. pseudocingu-
lata, Esolus angustatus
Leuctra pseudocingu-
lata, Protonemura spp.,
Plectrocnemia spp.,
Summenabundanz
keine eindeu-
tige Tendenz
restliche Taxa restliche Taxa restliche Taxa restliche Taxa
Söse (Tab. 53). In beiden Bächen gab es diese Abnahme bei Leuctra pseudocin-
gulata; in der Alten Riefensbeek war dies bei Leuctra nigra, den Chloroperlidae
und Esolus angustatus der Fall, in der Großen Söse bei Protonemura spp. und
Plectrocnemia spp. (Tab. 53). Die Chloroperlidae, L. pseudocingulata, Protone-
mura und Esolus wurden also durch eine weite Temperaturamplitude geför-
dert, die Abundanz von L. nigra nahm mit größerer Amplitude ab. Hier gilt
aber ebenfalls die Einschränkung, daß die Korrelationskoeffizienten höchstens
|0.48|waren, und daß das longitudinale Muster der Korrelationen für alle Taxa
außer L. pseudocingulata in nur jeweils einem Bach auftrat; das Muster kann
also nicht verallgemeinert werden. Daraus ergibt sich die Schlußfolgerung:
Auch die Amplitude der Wassertemperatur war für die Fauna ein abiotischer
Faktor von untergeordneter Bedeutung. Die Hypothese 5 wird also auch bzgl.
der Temperaturamplitude bestätigt.
Die Werte der Korrelationskoeffizienten und die Zahl der signifikanten sta-tendenziell
keine Verän-
derung der Kor-
relationsmuster,
wenn Statisti-
ken der Tem-
peratur vor der
Probenahme
für Berechnung
benutzt
tistischen Beziehungen nahmen für einige Taxa zu und für andere Taxa ab,
wenn die Korrelationen nicht mit der aktuellen Wassertemperatur bei der bio-
logischen Probenahme, sondern mit dem geometrischen Mittel im Zeitraum
vor der Probenahme berechnet wurde (Anhang, Tab. 198, S. 1156). Die stati-
stische Beziehung zur Wassertemperatur wurde enger für Gammarus pulex,
L. gr.inermis, die Scirtidae, Rhyacophila spp. und die Summenabundanz,
sie wurde lockerer für die Gattungen Baëtis, Amphinemura, Protonemura
und Elmis. Ähnliches gilt, wenn die Korrelationen mit dem Minimum oder
dem Maximum der Wassertemperatur vor der Probenahme berechnet wur-
258
6.2 Wassertemperatur
den (Anhang, Tab. 199, S. 1157). Insgesamt gesehen verändert der Wechsel der
Berechnungsgrundlage aber nicht das obige Ergebnis, daß die Wassertempera-
tur einen nur geringen Einfluß auf die Abundanzen hat.
Die Hypothese 6 muß für die untersuchten Bäche vorerst abgelehnt werden, Zusammenfas-
sung zum Test
der Hypothese 6
(Temperaturrefu-
gium)
da
1. die Korrelationskoeffizienten allgemein nicht hoch waren,
2. die Korrelationskoeffizienten für das Bryorheos nicht allgemein positiv
und die für das Hyporheos nicht allgemein negativ waren (Tab. 50).
Da das Temperaturregime an denMeßstellen allgemein nicht in einem unna- Korrelationsbe-
rechnungen nur
für Erklärung
intra-stationärer
Abundanz-
schwankungen
brauchbar
türlichen Bereich bzw. in einem Bereich lag, der für die meisten Populationen
existenzbedrohend war, kann die Tabelle 50 nur zur Erklärung intrastationärer
Variationen der Abundanzen im Zeitraster oder zwischen denKompartimenten
beitragen. Die Korrelationsberechnungen können die Abundanzunterschiede
zwischen den Meßstellen nicht erklären.
Zusammenfassung: Aus dem oben Ausgeführten läßt sich schließen, daß Faktor Tempe-
ratur hatte kei-
nen überragen-
den Einfluß auf
Invertebraten
der abiotische Faktor Wassertemperatur keinen überragenden Einfluß auf die
quantitative Verteilung der untersuchten Tiere gehabt haben dürfte.
KAMLER (1965) führte Unterschiede in der Artenzahl und der Abun-
Hypothese 7:
longitudinale
Zunahme der
Quotienten
Taxazahl
Ephemeroptera
: Plecoptera und
Abundanz Ephe-
meroptera : Ple-
coptera
danz von Ephemeroptera (Eintagsfliegen) und Plecoptera (Steinfliegen) in
polnischen Bergbächen und Tümpeln auf die Höhe der Tagestemperatur-
Amplitude zurück. Da sich die Höhe der Tagestemperatur-Amplitude zur
Jahrestemperatur-Amplitude parallel verhält, wurden die Ergebnisse von
KAMLER (l.c.) mit den Ephemeroptera : Plecoptera-Quotienten EPA und EPT
überprüft. Hypothese 7: Das Verhältnis der Taxazahl der Ephemeroptera zur
Taxazahl der Plecoptera sowie das Abundanz-Verhältnis Ephemeroptera zu
Plecoptera nehmen im Längslauf der beiden Harzbäche parallel zum Anstieg
der Jahrestemperaturamplitude zu.
Tabelle 54: Quotient EPT (Taxazahl Ephemeroptera : Plecoptera) in Anlehnung
an KAMLER (1965) (Kehrwert).
Datengrundlage: Tabelle 41. Temperaturamplitude nach Tab. 35. x: Werte
aus LEßMANN (1993).
diese Arbeit Benthos und Emergenzx
R1 R2 R3 S1 S2 S3 R1 R2 R3 S1 S2 S3
0.35 0.26 0.41 0 0.26 0.30 0.48 0.46 0.44 0 0.28 0.27
Jahrestemperaturamplitude in °C
13.4 13.9 17.1 12.7 14.6 15.7 13.4 13.9 17.1 12.7 14.6 15.7
Die Quotienten EPT und EPA nahmen parallel zum Anwachsen der Jahres- longitudinale
Zunahme von
EPT und EPA in
Söse, in Riefens-
beek aber nur
z. T.
temperaturamplitude nur in der Großen Söse in fast allen Kompartimenten zu
(Tab. 54 bis 56). In der Alten Riefensbeek gab es diese Zunahme nur beim Quo-
259
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Tabelle 55: Quotient EPA (Abundanzen Ephemeroptera : Plecoptera) in Anleh-
nung an KAMLER (1965) (Kehrwert).
Datengrundlage für Bryorheos (Moos): geometrisches Mittel der Abun-
danz (log(x) bzw. log(x+1)) zwischen März 1987 und Mai 1988. Tempera-
turamplitude nach Tab. 35. x: Werte aus LEßMANN (1993).
Bryorheos Emergenzx
R1 R2 R3 S1 S2 S3 R1 R2 R3 S1 S2 S3
0.130 0.134 0.032 0 0.005 0.013 0.11 0.14 0.16 0 0.06 0.15
Jahrestemperaturamplitude in °C
13.4 13.9 17.1 12.7 14.6 15.7 13.4 13.9 17.1 12.7 14.6 15.7
Tabelle 56: Quotient EPA (Abundanzen Ephemeroptera : Plecoptera) in Anleh-
nung an KAMLER (1965) (Kehrwert).
Datengrundlage für Hyporheos: geometrisches Mittel der Abundanz
(log(x) bzw. log(x+1)) zwischen Mai 1987 und Mai 1988. Temperaturampli-
tude nach Tab. 35.
Hyporheos 10 cm Hyporheos 30 cm
R1 R2 R3 S1 S2 S3 R1 R2 R3 S1 S2 S3
0.050 0.043 0.046 0 0.001 0.012 0.037 0.047 1.783 0 0.006 0.030
Jahrestemperaturamplitude in °C
13.4 13.9 17.1 12.7 14.6 15.7 13.4 13.9 17.1 12.7 14.6 15.7
tienten EPA für die Hyporheos-Proben aus 30 cm Tiefe sowie für die Emer-
genzdichte (LEßMANN 1993). In allen anderen Kompartimenten gab es ent-
weder kein eindeutiges Muster der Quotienten in Fließrichtung oder sogar eine
Abnahme. Diese Ergebnisse lassen sich in zwei Richtungen interpretieren:
1. Der von KAMLER (1965) entdeckte Einfluß der Temperaturamplitude
auf das zahlenmäßige Verhältnis von Eintags- und Steinfliegen ist in den
Harzbächen nicht gültig; dieser Effekt ist möglicherweise ein singulärer
in einigen polnischen Gewässern, die KAMLER studierte. Darauf deu-
tet auch hin, daß der EPA-Quotient im Oberlauf eines anderen polni-
schenWaldbaches, der mit Daten von SOWA (1965) berechnet wurde, fast
immer größer 1 war und keinen eindeutigen Längsgradienten zeigte.
2. Der Faktor Wassertemperatur ist in den Harzbächen im Gegensatz zu. . .⇒ Hypothese
7 abgelehnt den polnischen Gewässern, die KAMLER untersuchte, von untergeord-
neter Bedeutung. Die zahlenmäßige Relation von Eintags- und Steinflie-
gen wird eher von Faktoren wie der Versauerung (siehe Kapitel 6.15,
(S. 720ff.) beeinflußt. Die Hypothese 7 kann in den beiden Harzbächen
nicht aufrechterhalten werden.
260
6.2 Wassertemperatur
In unterschiedlich versauerten Fließgewässern in Kanada beobachteten
PETERSON & Van EECKHAUTE (1992) im Gegensatz zu den Harzbächen
einen Anstieg der Artenzahl der Eintagsfliegen im Längslauf der Gewässer und
eine gleichbleibende Taxazahl der Steinfliegen; ihre Ergebnisse bestätigen also
KAMLER (1965).
Anhand des Beispiels der Quotienten EPT und EPA sei darauf hingewie- Gefahr von Fehl-
interpretationen,
wenn Analyse
auf nur einen
abiotischen Fak-
tor beschränkt
sen, daß die Konzentration auf nur einen abiotischen Faktor – hier die Was-
sertemperatur – bei der Interpretation biologischer Daten aus dem Gelände das
erhebliche Risiko einer ökologischen Fehlinterpretation birgt. Im Kapitel 6.19
(S. 898ff.) wird deshalb die Bedeutung der verschiedenen Umweltfaktoren für
die Lebensgemeinschaften verglichen.
Übergreifende Diskussion
Auch RÜDDENKLAU (1990a) schätzte die Bedeutung des Faktors Wassertem-
peratur für die Köcherfliegen (Trichoptera) im Benthos und in der Emergenz
der beiden Harzbäche insgesamt als nur gering ein. Ähnlich wie in der Riefens-
beek (Tab. 50, S. 254) war im Hyporheon nordamerikanischer Wüstenflüsse in anderen Stu-
dien Faktor Tem-
peratur z. T.
wichtig, z. T.
von untergeord-
neter Bedeutung
für Abundanzen
von Hyporhe-
os, Benthos und
Emergenz
die statistische Beziehung zwischen Wassertemperatur und der Abundanz der
Amphipoda sowie der Gesamtabundanz nicht signifikant (BOULTON et al.
1992). Dagegen gab es an einer von zwei Probestelle in einem tschechischen
Fluß eine signifikante positive Korrelation zwischen derWassertemperatur und
der Abundanz von Gammarus, die mit 0.41 höher als in der Alten Riefensbeek
war (RULÍK 1995). (Anmerkung: Es läßt sich nicht feststellen, ob dieser hohe
Koeffizient ein Zufall war oder nicht.) Die statistische Beziehung zur Gesamta-
bundanz war in den obersten 40 cm des dortigen Hyporheons ähnlich niedrig
wie in denHarzbächen. HUSMANN (1966a) erklärte die Verschiebung des ver-
tikalen Abundanzmaximums in größere Tiefen des Hyporheons im Winter mit
konstanteren Temperaturverhältnissen im unteren Hyporheon als in der Nähe
des Freiwassers. Im Hyporheon eines Schwarzwald-Baches stieg bei starkem
Frost die Gesamtabundanz vertikal an undwar ab 10 cm Tiefe praktisch doppelt
so hoch wie im bis zu 4.8 °Ckälteren Benthal (SCHWOERBEL 1964). Anders
als im Bryorheon der Riefensbeek bevorzugten im Benthon der französischen
Rhône Gammarus fossarum/pulex neben niedrigen Abflüssen eine hohe Was-
sertemperatur (BOURNAUD et al. 1987a, 1987b).
Zu den weiteren abiotischen Faktoren, die das quantitative Vorkommen
zahlreicher der in Tabelle 50 aufgeführten Taxa beeinflussen, gehört z. B. der
Versauerungsstatus (siehe Kapitel 6.15.6.2, S. 792f.). Die Bedeutung des Fak-
tors Wassertemperatur im Verhältnis zu anderen abiotischen Faktoren wird im
Kapitel 6.19 (S. 898ff.) dargestellt.
261
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
6.2.2.2 Einuÿ der Wassertemperatur auf die Larvalentwi
klung und
Flugzeit
Das Larvalwachstum im Jahresverlauf wird exemplarisch anhand von 2 TaxaHypothese 8:
höhere Tempera-
tur beschleunigt
Larvalwachstum
mit teilweise sehr hoher Besiedlungsdichte, nämlich Baëtis spp. und Leuctra
gr. inermis, dargestellt. Hypothese 8: An der wärmsten Meßstelle R3 haben die
Invertebraten früher im Jahreszyklus eine bestimmte Körpergröße erreicht als
an den kälteren Probestellen. Die Korrelationskoeffizienten zwischen der Was-
sertemperatur und der Kopfbreite oder Körperlänge sind deshalb positiv und
> 0.5.
Über die gesamte Untersuchungsperiode betrachtet hatten die Baëtis-LarvenKopfbreite von
Baëtis spp.:
R2 < R1 < R3,
dagegen Tempe-
ratur R2 ≈ R1 <
R3
in den Moosproben an R1 signifikant (p < 0.02) breitere Kopfkapseln als an R2
und signifikant schmalere als an R3 (p < 0.007); auch an R2 waren die Kopfkap-
seln signifikant schmaler als an R3 (p < 0.00001) (Abb. 34, S. 265). Dieses Muster
geht nur ansatzweise mit dem Muster der durchschnittlichen Wassertempera-
turen parallel: Die Baëtis-Larven war an R2 signifikant kleiner als an R1 und R3,
obwohl sich – wie oben dargestellt – die Wassertemperatur an R2 nicht signifi-
kant von R1 und R3 unterschied (Abb. 29). Das Maximum der Kopfbreite an R3
geht also mit dem Maximum der Temperatur an R3 einher, das Minimum der
Kopfbreite an R2 ist aber viel ausgeprägter als das Minimum der Temperatur
Tabelle 57: Statistische Beziehung zwischen der Wassertemperatur am Tag der
Probenahme und der Kopfkapselbreite.
Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN. Grundlage: Moosproben
bzw. Hyporheon-Proben (Kies) pro Probestelle. Signifikanz-Niveau: ≤ 0.05
(∗), ≤ 0.01 (∗∗) und ≤ 0.1 (#) bei zweiseitigem Test.
Taxon R1 R2 R3 S1 S2 S3
Moos Kies Moos Kies Moos Kies Moos Kies Moos Kies Moos Kies
Baëtis spp. 0.20 0.12 -0.25 -0.16# 0.36
n 66 38 29 107 14
Leuctra gr.
inermis
0.14 -0.36 0.71 0.83∗∗ 0.54∗∗ -0.74∗∗ 0.55∗∗ 0.30∗∗ 0.55∗ 0.71∗∗ 0.85∗∗ -0.40
n 7 11 5 12 53 65 35 217 14 15 8 11
an R2. Die Kopfbreite von Baëtis war an S3 imMittel größer als an S2, die Unter-
schiede waren aber nicht signifikant (p > 0.23) (Abb. 35, S. 266). Auch bei der
Wassertemperatur waren die Unterschiede zwischen S2 und S3 nicht signifikant
(siehe Kapitel 6.2.1, S. 231). Die nicht klar ausgeprägte Parallelität von Kopf-
breite und Temperatur in der Alten Riefensbeek wird auch durch die Korrelati-
onskoeffizienten zwischen der Kopfkapselbreite von Baëtis in den Moosproben
und der Wassertemperatur bei der Probenahme unterstützt; die Koeffizienten
mit der aktuellen Wassertemperatur waren höchstens +0.36 sowie an R3 und
262
6.2 Wassertemperatur
Tabelle 58: Statistische Beziehung zwischen dem geometrischenMittel derWas-
sertemperatur vor der Probenahme und der Kopfkapselbreite.
Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN. Grundlage: Moosproben
bzw. Hyporheon-Proben (Kies) pro Probestelle. Signifikanz-Niveau: ≤ 0.05
(∗), ≤ 0.01 (∗∗) und ≤ 0.1 (#) bei zweiseitigem Test.
Taxon R1 R2 R3 S1 S2 S3
Moos Kies Moos Kies Moos Kies Moos Kies Moos Kies Moos Kies
Baëtis spp. 0.16 -0.01 -0.25 0.04 0.28
n 66 38 29 107 14
Leuctra
gr.inermis
0.14 -0.36 0.71 0.78∗∗ 0.54∗∗ 0.77∗∗ 0.55∗∗ 0.70∗∗ 0.55∗ 0.41 0.85∗∗ 0.40
n 7 11 5 12 53 65 35 216 14 15 8 11
S2 sogar negativ, die Korrelationskoeffizienten mit dem geometrischen Mittel
der Wassertemperatur vor der Probenahme höchstens +0.28 sowie an R2 und
R3 sogar negativ (Tab. 57 und 58). Eingeschränkt wird die Tragweite der Ana-
lyse dadurch, daß nicht an allen Probenahmetagen in den Proben ausreichend
Baëtis-Larven enthalten waren, insbesondere an R2, R3, S2 und S3. Die Hypo-
these 8 kann folglich nicht aufrechterhalten werden.
Zusammenfassung und Ausblick für Baëtis spp.: Signifikante Unterschiede Hypothese 8
für Baëtis nicht
haltbar, d. h.
Unterschiede
der Körpergröße
zwischenMeß-
stellen nicht ein-
deutig mit Tem-
peratur erklärbar
in der Körpergröße von Baëtis-Larven zwischen denUntersuchungsstellen kön-
nen also nur teilweise auf ein unterschiedliches Temperaturregime zurückge-
führt werden und müssen auch mit anderen Faktoren erklärt werden. Dazu
gehört auch, daß sich der Entwicklungszyklus innerhalb der Gattung Baëtis von
Art zu Art unterscheiden kann. Die Larven war in der Regel so klein, daß sie
nicht bis zur Art bestimmt werden konnten. LEßMANN (1993) gab keine Infor-
mationen über die Flugzeit der Baëtis-Arten. Es läßt sich also nicht klären, ob
die verschiedenen Baëtis-Populationen an einer Probestelle zu einem Stichtag
im Durchschnitt die gleiche Larvalgröße hatten oder nicht.
Weitere abiotische Faktoren, die das Vorkommen der Gattung Baëtis beein-
flußt haben, sind insbesondere der pH-Wert, die Bindungsformen von Alumi-
nium und der Versauerungsstatus (siehe die Kapitel 6.11.2, 6.13.2 und 6.15.6,
S. 617, 693, 791).
Legt man jeweils alle Tiere der Leuctra inermis-Gruppe (L. inermis, L. rau- gesamte Unter-
suchungsperi-
ode: L. gr. iner-
mis am kleinsten
an kältester und
wärmster Meß-
stelle
scheri und L. teriolensis) aus der gesamten Untersuchungsperiode zugrunde,
waren die Hyporheos-Tiere an R3 signifikant kleiner als an allen anderen Pro-
bestellen (p < 0.04) und die Tiere an S1 signifikant kleiner als an R1, R2, S2 und
S3 (p < 0.03) (Abb. 36 und 37, S. 267f.). In den Moosproben waren die Tiere an
R3 signifikant kleiner als an R1, R2 und S3 (p < 0.03) sowie die Larven an S1
signifikant kleiner als an R1, R2, S2 und S3 (p < 0.02). Die Larven von Leuc-
tra gr.inermis waren also an der jeweils kältesten und der wärmsten Meßstelle
263
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
am kleinsten. Dies muß kein reales Phänomen sein, sondern kann ein nur sta-
tistisches Phänomen sein. An R3 und S1 war die Zahl der gefangenen Larven
jeweils deutlich größer als an den anderen Untersuchungsstellen (Abb. 36 und
37). Darüberhinaus waren die Larven aus den Hyporheos-Proben an R3 signifi-
kant kleiner als an S1 (p < 0.04). Auch dies ist nicht mit dem Temperaturregime
erklärbar, da das Wasser an R3 signifikant wärmer war als an S1 (p < 0.002)
(siehe Kapitel 6.2.1, S. 231). Da die Freßrate mit der Wassertemperatur steigt,
sollte man größere Larven erwarten, wenn das Wasser wärmer ist.
Auch wenn man den statistischen Vergleich der Körpergröße von Leuctraauch bei Auf-
trennung nach
Probenahmetag:
an S1 und R3
häufig kleiner
als an anderen
Stellen
gr.inermis nach Probenahmetagen aufteilt, gehörten die an R3 und S1 gefan-
genen Tiere zu dem größten Teil der signifikanten Probestellen-Paare (20 von
25 Paaren). Die Tiere waren an S1 meist signifikant kleiner als an den anderen
Stellen (p < 0.05). Dies geht zwar mit dem Ergebnis parallel, daß es an S1 kälter
als an den anderen Meßstellen war (Abb. 29, S. 232); signifikant kälter war es
aber nur im Vergleich zu R3. Dieser signifikante Unterschied zwischen S1 und
R3 bzgl. der Wassertemperatur findet sich in den Körpergrößen von Leuctra
gr.inermis im März, Mai und Juni 1987 wieder, als die Larven an R3 signifi-
kant größer als an S1 waren (p < 0.04). Leuctra gr.inermis war an R1 im März
und Mai 1987 sowie im April 1988 signifikant größer als an S1 (p < 0.03). Auch
dies geht parallel zu dem Ergebnis, daß das Wasser an R1 wärmer war als an
S1, dieser Unterschied war aber nicht signifikant. An R3 waren die Larven im
April bzw. Mai signifikant kleiner als an R1, R2 bzw. S3 (p < 0.02), obwohl das
Wasser an R3 wärmer als an diesen Meßstellen war.
Den größten Teil der signifikanten Unterschiede der Körpergröße gab es vonUnterschiede in
der Körpergröße
zwischenMeß-
stellen am größ-
ten von März bis
Mai
März bis Mai (22 von 40 Probestellen-Paaren, d. h. 55%), während im Juni nur
noch ein geringer Teil der getesteten Paare signifikant war (2 von 16 Paaren, d. h.
12.5%). Zum Ende der Larvalentwicklung, wenn also die Population fast nur
noch aus größeren Larven bestand, glichen sich also die Größenunterschiede
zwischen den Probestellen an.
Leuctra gr.inermis gehörte zu den Taxa mit den höchsten Korrelationskoeffi-Korrelation Kör-
pergröße vs.
Temperatur >
0.5, aber auch <
0.5, meist posi-
tiv, aber auch
negativ
zienten von Körpergröße und Wassertemperatur (Tab. 57 und 58). Dafür spre-
chen 4 Korrelationskoeffizienten höher als +0.7 und 3 Koeffizienten über +0.5
(Tab. 57). Dieser Eindruck wird aber durch den Koeffizienten von -0.74 für die
hyporheischen L. gr.inermis-Larven an R3 sowie die relativ niedrigen Koeffizi-
enten an S1 getrübt; an diesen beiden Stellen war L. gr.inermis besonders häufig
(Abb. 132, S. 835 sowie Zahl der Tiere in Abb. 36 und 37), die Datenbasis also
sehr breit. Möglicherweise hat das Hyporheon an R3 und S1 für kleine Larven
von Leuctra gr.inermis eine stärkere Refugialfunktion als an den anderen Pro-
bestellen; dies müßten weitere Untersuchungen klären.
Zusammenfassung und Ausblick für Leuctra gr. inermis: Bei einer genaue-Wassertempera-
tur kann nur
teilweise Unter-
schiede in Lar-
valgröße von L.
gr.inermis erklä-
ren
ren Analyse dieses Taxons unter dem Aspekt von Larvalgröße und Wassertem-
peratur läßt sich also der Einfluß der Wassertemperatur nur teilweise bejahen.
Andere Faktoren wie die Nahrungsqualität (siehe Kapitel 6.9.2, S. 449ff.) und
264
6.2 Wassertemperatur
Abbildung 34: Kopfkapselbreite von Baëtis spp. (Eintagsfliegen) im Bryorheon
in der Alten Riefensbeek sowie Handfänge von Imagines; zeitli-
cher Verlauf zwischen März 1987 und April 1988.
Geometrisches Mittel mit Minimum und Maximum (Fehlerbalken)
sowie Zahl der Tiere (n). Keine Informationen über Emergenzperiode
in LEßMANN (1993). 265
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Abbildung 35: Kopfkapselbreite von Baëtis spp. (Eintagsfliegen) im Bryorheon
in der Großen Söse sowie Handfänge von Imagines; zeitlicher
Verlauf zwischen März 1987 und April 1988.
Geometrisches Mittel mit Minimum und Maximum (Fehlerbalken)
sowie Zahl der Tiere (n). Keine Baëtis an S1 gefunden. Keine Informa-
tionen über Emergenzperiode in LEßMANN (1993).
die zeitliche Einnischung der einzelnen Arten können auch eine Rolle spielen.
Die zeitliche Einnischung kann hier nicht weiter untersucht werden, da nur ein
266
6.2 Wassertemperatur
Abbildung 36: Kopfkapselbreite von Leuctra gr.inermis (Steinfliegen) im Bry-
orheon und Hyporheon in der Alten Riefensbeek sowie Hand-
fänge von Imagines; zeitlicher Verlauf zwischen März 1987 und
April 1988.
Geometrisches Mittel mit Minimum und Maximum (Fehlerbalken)
sowie Zahl der Tiere (n). Keine Informationen über Emergenzperiode
in LEßMANN (1993). 267
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Abbildung 37: Kopfkapselbreite von Leuctra gr.inermis (Steinfliegen) im Bryo-
rheon undHyporheon in der Großen Söse sowie Handfänge von
Imagines; zeitlicher Verlauf zwischenMärz 1987 und April 1988.
Geometrisches Mittel mit Minimum und Maximum (Fehlerbalken)
sowie Zahl der Tiere (n). Keine Informationen über Emergenzperiode
in LEßMANN (1993).268
6.2 Wassertemperatur
Tabelle 59: Vergleich der Flugzeiten von Ephemeroptera, Plecoptera, Megaloptera und Tri-
choptera an Alter Riefensbeek und Großer Söse mit den Angaben zu Flugzeiten
in Mitteleuropa aus der Literatur.
Kescherfänge und Emergenz aus Interstitialröhren zwischen 11. 5.1987 und 31. 7.1990.
10 cm: Hyporheos-Probe oder Emergenz in Interstitialröhre, die in 10 cm Tiefe im Hy-
porheal eingegraben; 30 cm: Hyporheos-Probe oder Emergenz in Interstitialröhre, die
in 30 cm Tiefe im Hyporheal eingegraben. Einzelveröffentlichungen aus der Literatur
nur aufgeführt, wenn Flugzeiten länger als in Bestimmungsliteratur (siehe Tab. 11).
Taxon Probe-
stelle
Zeitraum Flug-
zeit in Sösemulde
Zeitraum Flug-
zeit Literatur
Autor/Autorin
Ephemeroptera
Baëtis spp. LEACH (♀♀,
Subimagines)
R1
R2
R3
S2
S3
18.-26.5., 28.10.
8.6., 28.7.
15.9.
3.7.
8.9.
Ephemerella ignita (PODA) R3–10 cm
R3–30 cm
2.8.
2.8.
V–X
VI–X
VII–IX
IV–X
MÜLLER-LIEBENAU 1960;
SPETH 1995;
STUDEMANN et al. 1992;
THIBAULT 1971
Habrophlebia lauta EATON R2–30 cm
R3–30 cm
31.7.–16.8.
16.8.
V–X
V–VIII
SOWA 1975b;
STUDEMANN et al. 1992
Heptageniidae S3 28.7., 30.7.
Leptophlebia marginata (L.) S2 9.6. IV–VI STUDEMANN et al. 1992
Leptophlebiidae indet. (♀♀) R2–10 cm
R2–30 cm
R3
R3–10 cm
R3–30 cm
2.8., 16.8.
31.7.–16.8.
9.8.
2.8.
16.8.
Plecoptera
Amphinemura standfussi RIS S1
S2
9.8.–3.11.
18.10.
VII–XI
VI–X
V–VIII
GRASHOF 1972;
ILLIES 1963;
WERNER & WERNER 1968
Amphinemura sulcicollis
(STEPHENS)
R1 19.5., 9.6. IV–IX
V–X
III–V
ILLIES 1963;
JOOST 1967b;
WERNER & WERNER 1968
Amphinemura spec. RIS R1
S2–30 cm
18.9.
9.8.
Brachyptera seticornis
(KLAPAKEK)
R1
R2
R3
S2
S3
11.5.–8.6.
3.5.–17.5.
3.5.–8.6.
10.5.–8.6., 8.7.
19.4.–9.6.
III–VII ILLIES 1963;
MÜLLER-LIEBENAU 1961
Chloroperla tripunctata
(Exuvie) SCOPOLI
R2
R3–10 cm
9.6.
14.5.
IV–IX ILLIES 1963
Dictyogenus alpinus cf.
(Exuvie) (PICTET)
R1 8.6. VI–IX ILLIES 1963
Dictyogenus fontium cf. RIS
(Exuvie)
R2 28.7. VI–IX ILLIES 1963
269
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Fortsetzung Tabelle 59
Taxon Probe-
stelle
Zeitraum Flug-
zeit in Sösemulde
Zeitraum Flug-
zeit Literatur
Autor/Autorin
Diura bicaudata (LINNÉ) S2
S3
8.6.
11.5.–9.6.
IV–X
V–VIII
GRASHOF 1972;
ILLIES 1963;
MÜLLER-LIEBENAU 1961
Isoperla oxylepis (DESPAX)
(Exuvie)
R2 17.5. V–VIII
V–VII
IV–VII
DITTMAR 1955;
ILLIES 1963;
MÜLLER-LIEBENAU 1964
Isoperla rivulorum/görtzi/
sudetica
R3 14.5.
Leuctra albida KEMPNY R2
R3
S1
31.7.
20.10.
27.10.
VII–X
VII–XI
ILLIES 1963;
JOOST 1967b
Leuctra aurita NAVAS R1
R2
R2–10 cm
R2-30 cm
R3
R3-30 cm
S3
V1
28.7.–28.10.
28.7.–9.8.
4.8.–1.9.
31.7., 16.8.
4.8.
2.8.
28.7., 30.7., 20.10.
7.9.
VII–XI
VI–XI
VI–IX
ILLIES 1963;
JOOST 1967b;
MÜLLER-LIEBENAU 1961
Leuctra autumnalis AUBERT V1 7.9. VIII–X ILLIES 1963
Leuctra braueri KEMPNY R1
R1–10 cm
R2–10 cm
8.9., 15.9., 27.10.
14.9.
1.9.
VIII–X
VII–XI
VII–XI
ILLIES 1963;
JOOST 1967b;
ZIEMANN 1967
Leuctra hippopus KEMPNY R1
R2
R3
17.5., 9.6.
19.5.
3.5.
IV–VII
III–VI
V–VII
GRASHOF 1972;
ILLIES 1963;
ZIEMANN 1967
Leuctra inermis KEMPNY R1
R2
R2–30 cm
R3
R3–10 cm
S1
S2
S3
18.6., 28.7., 4.8.
19.5.–14.6.
14.6.
26.5.–18.6.
19.5.
18.6., 11.8., 26.9.
26.5.–11.8.
26.5.–14.6.
IV–VII
V–X
ILLIES 1963;
JOOST 1967b
Leuctra nigra OLIVIER R1
R2–10 cm
R2–30 cm
R3
S1
3.7.
1.9.
14.5.
17.5.
26.5.
V–VII
V–IX
IV–IX
V–IX
ILLIES 1952a;
JOOST 1967b;
MÜLLER-LIEBENAU 1961,
1964;
ZIEMANN 1967
Leuctra prima KEMPNY R2
R3
1.2.
1.2.
I–VII
II–IV
III–V
DITTMAR 1955;
ILLIES 1963;
ZIEMANN 1967
Leuctra pseudocingulata
MENDL
R1
R1–30 cm
R2–10 cm
S1
S1–10 cm
27.10.
16.8.
1.9.
30.7.–3.11.
30.7., 31.7.
VII–XI
VII–IX
VII–VIII
GRASHOF 1972;
LEßMANN 1983;
MENDL 1968
270
6.2 Wassertemperatur
Fortsetzung Tabelle 59
Taxon Probe-
stelle
Zeitraum Flug-
zeit in Sösemulde
Zeitraum Flug-
zeit Literatur
Autor/Autorin
L. pseudocingulata S2
S3
28.7., 16.8.
28.7., 16.8.
Leuctra pseudosignifera
AUBERT
R1
S2
14.6.
13.4., 9.8.
III–VI
III–VIII
III–VI
ILLIES 1963;
LEßMANN 1983;
MÜLLER-LIEBENAU 1961
Leuctra rauscheri AUBERT R2
R3
S1
S1–30 cm
S2
S3
S3–10 cm
9.6.
3.6., 14.6.
3.6.–11.8.
2.8.
26.5.–18.6.
26.5.–28.7.
2.8.
IV–XI ILLIES 1963
Leuctra teriolensis KEMPNY S1
S3
8.6., 11.8.
26.5.
V–IX ILLIES 1963
Leuctra braueri/nigra
(Exuvie)
R2 17.5.
Nemoura cambrica
(STEPHENS)
S1
S2
8.6.
26.5., 9.6.
IV–VII
V–VIII
IV–VI
DITTMAR 1955;
GRASHOF 1972;
ILLIES 1963
Nemoura cinerea (RETZIUS) R1 20.10. IV–IX
IV–X
III–IX
ILLIES 1963;
MATTHIAS 1982, 1983b;
MÜLLER-LIEBENAU 1964
Nemoura cinerea/marginata R1 8.6.
Nemoura spec. (Exuvie)
PICTET
R1 8.11.
Nemoura spec. gr. cambrica
(♀♀)
S1 9.6., 11.8.
Nemurella picteti
KLAPAKEK
R2
S1
S2
28.7.
31.7.
10.5., 3.6.
III–XI
IV–X
V–XI
III–X
DITTMAR 1955;
ILLIES 1963;
JOOST 1967b;
SPETH 1995
Perlodes dispar RAMBUR R2
S1
11.5.
26.5.
III–V ILLIES 1963
Perlodes microcephalus
(PICTET)
S1
S3
3.6.
17.5., 9.6.
III–V
V–VI
IV–VII
ILLIES 1963;
JOOST 1967b;
ZIEMANN 1967
Protonemura auberti ILLIES R1
R1–30 cm
S1
27.10.
9.8.
9.6.–16.8.
III–XI
VII–X
V–IX
IV–XI
IV–VIII
DITTMAR 1955;
ILLIES 1963;
JOOST 1967b;
MATTHIAS 1982, 1983b;
RAUŠER 1956
Protonemura hrabei
RAUŠER
R1 27.10.—3.11. VIII–X
IX–XI
ILLIES 1963;
JOOST 1967b
Protonemura hrabei cf.
RAUŠER
R1 14.9.
271
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Fortsetzung Tabelle 59
Taxon Probe-
stelle
Zeitraum Flug-
zeit in Sösemulde
Zeitraum Flug-
zeit Literatur
Autor/Autorin
Protonemura intricata RIS R2 11.5. IV–VIII
IV–X
IV–VII
ILLIES 1963;
JOOST 1967b;
RAUŠER 1956
Protonemura intricata cf. RIS R1 3.5.
Protonemura meyeri
(PICTET)
R1
R2
R3
19.4., 19.5.
9.6.
3.5.–9.6.
IV–VII
III–VII
IV–VI
III–V
V–IX
BROCK & BLUM 1977;
GRASHOF 1972;
ILLIES 1963;
JOOST 1967b;
ZIEMANN 1967
Protonemura nimborum RIS R1 17.5.–9.6. IX
IV–VI
III, V
IV–VII
DITTMAR 1955;
ILLIES 1963;
RAUŠER 1956;
ZIEMANN 1967
Protonemura nitida
(PICTET)
R1
R2
R3
15.9.–3.11.
14.9., 20.10.
14.9.
VIII–XI
IX–XII
VII–IX
ILLIES 1963;
MATTHIAS 1982, 1983b;
RAUŠER 1956
Siphonoperla torrentium
PICTET
S2
S3
8.6.
8.6., 14.6.
V–VIII
IV–IX
V–IX
IV–VIII
ILLIES 1963;
ELLIOT 1988a;
MÜLLER-LIEBENAU 1961,
1964;
HIBAULT 1971
Megaloptera
Sialis lutaria/morio (♀♀) S2 14.6. IV–VII ASPÖCK et al. 1980
Trichoptera
Apatania fimbriata (PICTET) R1 3.7., 30.7. II–X TOBIAS & TOBIAS 1981
Enoicyla pusilla
(BURMEISTER) (Larve)
S1 8.6. IX–XI
VIII–X
MATTHIAS 1982, 1983b;
TOBIAS & TOBIAS 1981
Lithax niger (HAGEN) zwischen
R1 und
R2
17.4. III–VIII ROBERT & WICHARD 1994
Odontocerum albicorne
(SCOPOLI)
R2 30.7., 31.7. VI–X
V–IX
V–VIII
DITTMAR 1955;
ELLIOT 1982;
TOBIAS & TOBIAS 1981
Parachiona picicornis
(PICTET)
R1 17.5., 26.5. III–VI
IV–VIII
IV–VII
DITTMAR 1953;
ROBERT & WICHARD 1994;
TOBIAS & TOBIAS 1981
Philopotamus ludificatus
McLACHLAN
R2
R3
17.5., 9.6., 2.8.
19.4., 26.5.
III–X TOBIAS & TOBIAS 1981
Plectrocnemia conspersa
CURTIS
R1–10 cm
S1
S1–10 cm
S3–10 cm
1.9.
2.8., 11.8.
30.7.
28.10.
V–X
VI–X
ROBERT & WICHARD 1994;
TOBIAS & TOBIAS 1981
Pseudopsilopteryx zimmeri
(McLACHLAN)
R2
S1
28.10.
3.11.
IX–XI TOBIAS & TOBIAS 1981
272
6.2 Wassertemperatur
Fortsetzung Tabelle 59
Taxon Probe-
stelle
Zeitraum Flug-
zeit in Sösemulde
Zeitraum Flug-
zeit Literatur
Autor/Autorin
Ptilocolepus granulatus
(PICTET)
R2 28.7. V–IX TOBIAS & TOBIAS
1981
Rhyacophila fasciata
HAGEN
R2
R3
S3
17.5.
18.6.
28.7.
III–XI
IV–XI
ROBERT &
WICHARD 1994;
TOBIAS & TOBIAS
1981
Rhyacophila obliterata
McLACHLAN
R1
R2
16.10.–28.10.
18.10., 28.10.
VIII–XI
VI, X
VII–XI
TOBIAS & TOBIAS
1981;
OSCHMANN 1971;
ROBERT &
WICHARD 1994
Rhyacophila praemorsa
McLACHLAN
S1 8.9. VI–VIII
VII–X
DITTMAR 1953;
TOBIAS & TOBIAS
1981
Silo pallipes cf.
(FABRICIUS)
R2 19.4., 17.5. V–VIII TOBIAS & TOBIAS
1981
Wormaldia occipitalis
(PICTET)
R1 8.11. IV–XI
III–X
DITTMAR 1953;
TOBIAS & TOBIAS
1981
Wormaldia spec.
McLACHLAN (♀♀)
S2 28.7. IX WULFHORST 1984a
geringer Teil der Larven groß genug für die Bestimmung bis zur Art war, und
da LEßMANN (1993) keine Angaben zur Flugzeit der Leuctra-Arten machte.
Die Tabelle 59 (S. 269) gibt für 7 Arten den Hinweis, daß die Imagines mögli-
cherweise an den jeweils untersten Probestellen früher ihre Flugzeit begannen
als an den quellnäheren Stellen: Brachyptera seticornis und Leuctra inermis in Handfänge: An-
fang der Flug-
zeit von 7 Arten
vielleicht an
unterster Probe-
stelle früher als
an quellnächster,
. . .
beiden Bächen, Leuctra hippopus und Leuctra nigra in der Alten Riefensbeek
sowie Leuctra rauscheri, Leuctra teriolensis und Perlodes microcephalus in der
Großen Söse. Unterschiede von höchstens 4 Tagen gab es dagegen bei Leuctra
aurita und Protonemura nitida in der Alten Riefensbeek sowie bei Leuctra iner-
mis und Leuctra pseudocingulata in der Großen Söse. Auf der anderen Seite
wurde nur Protonemura meyeri in der Alten Riefensbeek an der quellnächsten
Stelle zum ersten Mal 2 Wochen vor der quellfernsten Probestelle sowie Plec-
trocnemia conspersa an S1 sehr viel früher als an S3 gefangen.
Ursache für den früheren Schlupf könnte die Wassertemperatur sein, die . . . , aber für
diese Taxa keine
Daten aus Emer-
genz verfügbar
an R3 und S3 mindestens zeitweise höher war als an den quellnäheren Meß-
stellen (Abb. 29–31). Dieser Hinweis auf den Einfluß der Wassertemperatur
auf den Zeitpunkt des Schlupfbeginns müßte durch Emergenzuntersuchungen
überprüft werden. LEßMANN (1993) machte keine Angaben zur Flugzeit der
273
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Eintags- und Steinfliegen in Alter Riefensbeek und Großer Söse. Aus den Roh-
daten von RÜDDENKLAU (1989) zur Emergenz der Köcherfliegen ergibt sich,
daß sich der Emergenzbeginn für die Arten Rhyacophila fasciata und Pseudop-
silopteryx zimmeri zwischen den Probestellen jeweils eines Baches unterschied;
die erste Art begann den Schlupf an der quellnächsten Probestelle R1 10 bis 14
Tage vor dem an R2 und R3, bei der zweiten Art lag der Emergenzbeginn an
R2 und R3 bzw. S2 ca. 14 Tage vor dem ersten Schlüpfen an R1 bzw. S1. Die
von RÜDDENKLAU (1989, 1991) zusätzlich betriebenen Lichtfallen arbeiteten
wegen technischer Probleme häufig nicht an allen Probestellen zugleich. Seine
Lichtfänge sind also grundsätzlich für die Fragestellung nicht geeignet, ob die
Wassertemperatur einen Einfluß auf den Emergenzbeginn hatte.
Auf die Bedeutung der Wassertemperatur im Vergleich zu anderen abioti-
schen Faktoren wird in Kapitel 6.19 (S. 898ff.) eingegangen.
6.3 Trübung des Wassers
Das Wasser der fließendenWelle war an allen Untersuchungsstellen im Durch-Wasser der flie-
ßendenWelle
meist klar
schnitt klar (Abb. 38, S. 275). Die Trübung im Freiwasser unterschied sich mit
Ausnahme der Meßstelle R3 nur geringfügig zwischen den Probestellen. An R3
war das Wasser signifikant trüber als an R1, R2, S1 und S3 (p < 0.04).
Deutlich trüber als die fließende Welle war das Interstitialwasser. Dies ent-Zunahme der
Trübung von
Freiwasser in
das Hyporheal
nur in Riefens-
beek und an S1
signifikant
spricht den Erwartungen, da im Hyporheal feinste Schweb- und Trübstoffe
abgelagert werden. Der Anstieg der Trübung von der fließenden Welle in das
Hyporheal war jedoch nicht durchgängig signifikant, sondern nur an R1 in
beide Tiefen (p < 0.04), an R2 und R3 auf 10 cm Tiefe (p < 0.05) und an S1 auf
30 cm Tiefe (p < 0.009); alle anderen Unterschiede waren nicht signifikant (p >
0.05). Innerhalb des Hyporheals gab es zwischen 10 cm und 30 cm Tiefe keine
signifikanten Unterschiede der Trübung (p > 0.34).
Die Untersuchungsstellen lassen sich bezüglich der mittleren Trübung auf
folgenden Gradienten anordnen:
niedrig ⇒ hochGradient der
Trübung:
S1 ≈ S3 ≈ R2 ≈
S2 ≈ R1 < R3
Riefensbeek: R2 ≈ R1 < R3
Söse: S1 ≈ S3 ≈ S2
Riefensbeek und Söse: S1 ≈ S3 ≈ R2 ≈ S2 ≈ R1 < R3.
Diskussion: Trübung in der ieÿenden Welle
Der Vergleich der Trübungswerte in den Harzbächen mit Werten in der Litera-
tur wird dadurch erschwert, daß es kein einheitliches Meßverfahren bzw. Meß-
einheiten gibt. ROSSELAND et al. (1992) maßen in 2 versauerten Fließgewäs-
sern ähnliche Trübungen wie in den beiden Harzbächen.
274
6.3 Trübung des Wassers
Diskussion: Trübung im Hyporheal
Die Trübung ist in den untersuchten Bächen an andere Meßgrößen wie Abfluß
und DOC-Gehalt gekoppelt (Trübung in fließender Welle vs. Abfluß: rs = +0.40
mit p < 0.02 bei n = 36, Trübung in fließender Welle vs. DOC: rs = +0.29 mit p <
0.001 bei n = 215). Der Charakter der die Trübung verursachenden Stoffe sowie
die Gründe, warum die Trübung von der fließenden Welle in das Hyporheal in
der Alten Riefensbeek stärker zunahm als in der Großen Söse, sollen deshalb in
den Kapiteln 6.9.1 und 6.9.2 besprochen werden (S. 444, 453f.). Der Einfluß der
Trübung auf die Lebewelt wird dort indirekt mitbetrachtet.
Abbildung 38: Trübung in FTU an den Meßstellen.
Geometrisches Mittel mit Extremwerten (Fehlerbalken) und Zahl der
Meßwerte (n) von Messungen zwischen April 1986 und Oktober 1991
(fließendeWelle) bzw. zwischen September 1989 und Mai 1990 (Hypo-
rheal in 10 cm und 30 cm Tiefe).
275
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
6.4 Abuÿ
In diesem KapitelZiele des Kapi-
tels 6.4 • sollen die Schwankungsbreite des Abflusses an denMeßstellen, die Dyna-
mik des Abflusses am Pegel Riefensbeek und die Abfluß-Ganglinie typi-
siert werden (S. 278–287),
• soll ein Einfluß des Abflusses auf den Wasserchemismus der fließenden
Welle sowie auf die Korngrößen, die Porosität und die chemische Zusam-
mensetzung der Feinstkörner im Hyporheon statistisch untersucht wer-
den (S. 288–295),
• soll der Zusammenhang zwischen dem Abfluß und den Abundanzen der
Fauna statistisch analysiert werden (S. 309–312),
• soll untersucht werden, ob das Hyporheon eine Refugialfunktion bei
Hochwasser hat (S. 312–313),
• sollen die Ergebnisse mit bisherigen Erkenntnissen aus der Literatur ver-
glichen werden (S. 288, 293, 301–309, 314–316).
Ob der Abfluß allgemein der abiotische Faktor ist, der für die Lebens-hohe ökologi-
sche Bedeutung
der Extreme von
Abfluß: Nied-
rigwasser und
Hochwasser
gemeinschaften der ökologische Super-Faktor ist, wurde bereits im Kapi-
tel 6.1.4 (S. 228ff.) behandelt. Hochwasser manifestiert sich einerseits mit seiner
abrasiven Wirkung für Lebensgemeinschaften und mit der Verfrachtung von
Nährstoffen als „Störung“ im Ökosystem Fließgewässer, andererseits erschließt
Hochwasser neue Nährstoffquellen (MEYER et al. 1988), erschließt bei der
Umformung des Gewässerbetts und der Überschwemmung der Aue neue
Lebensräume, wäscht dabei große Mengen organischen Materials (z. B. Fal-
laub, Äste, Zweige) aus dem Hyporheon heraus, schwemmt dieses Material in
andere Kompartimente der Aue und transportiert Organismen in neue Lebens-
räume. Ein bordvoller Abfluß (Hochwasser i. e. S., siehe Kapitel 3.1.3, S. 72)
führt nicht nur zur Sediment-Erosion, sondern beeinflußt auch die Vegetation
der Ufersäume und der Aue (FORSCHUNGSGRUPPE FLIEßGEWÄSSER
1993), greift also in die biotischen und abiotischen Beziehungen zwischen Bach
und Bach-Aue ein (siehe auch das Überschwemmungsrhythmus-Konzept von
JUNK et al. 1989 für Flüsse). POFF &WARD (1989) gaben einenÜberblick über
mögliche Wirkungen des Abflusses auf aquatische Populationen und Lebens-
gemeinschaften. ANGRADI & HOOD (1998) sahen den Abfluß als den zwei-
ten Faktor neben der Korngrößen-Verteilung an, der die hyporheische Fließ-
geschwindigkeit steuert. DOLE-OLIVIER & MARMONIER (1992) betrachte-
ten den Abfluß als eine meßbare Manifestation des ökologischen Super-Faktors
‚hydrologisches Regime‘. Demhydrologischen Regimewiesen sie eine entschei-
dende Bedeutung für die Ausformung hyporheischer Lebensgemeinschaften
zu, da dieses Regime bei Niedrigwasser den Durchfluß von Wasser und Nähr-
stoffen durch das Hyporheon bestimme und bei Hochwasser die morphologi-
sche Struktur eines Gewässerbetts forme, also auch bestimme, woGrundwasser
und wo Bachwassser in das Hyporheon ströme. Noch weitergehender ist der
276
6.4 Abfluß
Gedanke, daß das Abflußregime einen erheblichen Einfluß auf den Charakter
des Hyporheons als permanente oder temporäre funktionelle Senke für Stoffe
(z. B. Fallaub) sowie als Ort der Transformation von Stoffen habe, z. B. die Zer-
kleinerung von grobem zu feinem und dann zu gelöstem organischen Material
(VERVIER et al. 1992).
In permanenten Fließgewässern manifestiert sich der Umweltfaktor Abfluß
vor allem als bedeutende natürliche „Störung“ in Form von Hochwasser: Ver-
änderung von Mikrohabitaten, Neuverteilung der Lebensgemeinschaften, Ver-
driftung von Individuen, Eintrag von Stoffen, deren Freisetzung aus Senken
sowie Transport eines erheblichen Teils der stofflichen Jahresfracht (z. B. HEIK-
KINEN 1989; LAVANDIER & MUR 1974). Der Umweltfaktor Abfluß wirkt
zwar auch unmittelbar auf die Lebewesen im Fließgewässer (Versorgung mit
Nahrung, Nährstoffen und Gasen, Drift, hydraulischer Stress, Dezimierung Abfluß: Maß
der Bedeutung
des Wasserein-
zugsgebiets für
den Gesamt-
stoffwechsel
des Ökosystems
Fließgewässer;
Fließgeschwin-
digkeit: Maß
der physiolo-
gischen und
hydraulischen
Bedeutung der
Fließbewegung
des Wassers
von Populationen durch Hochwasser oder Austrocknung), ist aber viel stär-
ker ein Maß für den Status des Gesamt-Stoffwechsels des Ökosystems Fließge-
wässer und wirkt eher mittelbar als unmittelbar auf die Lebewesen (Verände-
rung von Kleinlebensräumen und Dezimierung von Populationen mit kurzem
Lebenszyklus durch Hochwasserspitzen). Während Hochwasserphasen ist der
Stoffwechsel insbesondere in kleinen Wassereinzugsgebieten wie dem in der
Sösemulde weitgehend von den Vorgängen im terrestrischen Teil des Einzugs-
gebiets bestimmt (Eintrag von z. B. POM = partikulärem organischenMaterial,
Nährstoffen und versauernden Verbindungen) (CUMMINS et al. 1974); wäh-
rend der Niedrigwasserperioden nimmt die Bedeutung von Stoffumsetzungen
im Gewässer selbst für den ökosystemaren Stoffwechsel zu. Der Abfluß gehört
zu den abiotischen Faktoren, die das Verhältnis von Heterotrophie zu Autotro-
phie bzw. den Energiestoffwechsel des gesamten Fließgewässer-Ökosystems im
Jahresgang steuern (CUMMINS 1974; CUMMINS et al. 1983). Die physiologi-
sche und hydraulische Komponente der Fließbewegung des Wassers kann bes-
ser durch die Fließgeschwindigkeit oder ähnliche Variablen (Schubspannung,
FROUDE-Zahl, REYNOLDS-Zahl, siehe auch Kapitel 3.1.2, S. 69ff.) beschrie-
ben werden. Diese Variablen konnten jedoch mit den zur Verfügung stehen-
den Methoden in den Harzbächen nicht während der ökologisch bedeutsamen
extremen Abflußsituationen Niedrigwasser und Hochwasser zuverlässig erfaßt
werden. Vom Abfluß allein kann nicht auf den hydraulischen Stress für Lebe-
wesen geschlossen werden. Der gleiche Abfluß kann in verschiedenen Gewäs-
serabschnitten unterschiedlichen hydraulischen Stress hervorrufen.
Dem Abfluß in den untersuchten Bächen soll hier auch deshalb eine beson-
dere Aufmerksamkeit geschenkt werden, weil eine verstärkte hydrologische
Dynamik die Folge der Versauerung der Wälder sein kann (siehe Kapitel 1.1.2,
S. 5).
277
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
6.4.1 Abuÿ in den untersu
hten Bä
hen
Für die beiden Harzbäche wurde nach Auswertung der Protokolle der Frei-ab Pegelabfluß
2 m3 · s-1 Hoch-
wasser i. e. S.
landarbeiten ein Abfluß von 2 m3 · s-1 am Pegel Riefensbeek als das Hochwas-
ser bestimmt, das das Bachbett stark veränderte. Dabei rollte die Wasserwelle
größere Steinblöcke bachabwärts (siehe Kapitel 6.6.4, S. 388ff.).
Neben eigenen Berechnungen des Abflusses an den Untersuchungsstellen
an Tagen der biologischen und chemischen Probenahme standen die täglichen
Abflußmessungen der Harzwasserwerke am Pegel Riefensbeek – unterhalb der
Mündung der Alten Riefensbeek in die Große Söse (siehe Abb. 2, S. 43) – zur
Verfügung.
Abfluß an den eigenen Meßstellen: In den beiden untersuchten BächenAbfluß: R1 < R2
S1 < S2 R1 < S1
R3 < S3
stieg der Abfluß von den beiden quellnächsten Probestellen zur jeweils mitt-
leren Untersuchungsstelle (R2, S2) signifikant (p < 0.0001) und dann zur jeweils
untersten Meßstelle nicht mehr signifikant an (Abb. 39). In der Großen Söse floß
an S1 und S3 imMittel signifikant mehr Wasser (p < 0.05) als an den korrespon-
dierenden Untersuchungsstellen der Alten Riefensbeek; an S2 war der Abfluß
dagegen nicht signifikant höher als an R2.
Die Untersuchungsstellen lassen sich bezüglich des mittleren Abflusses aufProbestellen auf
Gradienten des
Abflusses
folgenden Gradienten anordnen:
niedrig ⇒ hoch
Riefensbeek: R1 < R2 < R3
Söse: S1 < S2 < S3
Riefensbeek und Söse: R1 < S1 < R2 < R3 < S2 < S3.
An der Probestelle S2 wurde der Abfluß etwas unterschätzt, da die Messun-Abfluß an S2
etwas unter-
schätzt
gen außer am 13. 11.1989 unterhalb der ständigen Ausleitung von Wasser in
einen Fischteich durchgeführt wurden; der Fehler liegt in der Größenordnung
von 1 l · s-1; dies entspricht ca. 30% des minimalen Abflusses und weniger als
1% des mittleren Abflusses.
Abfluß am Pegel Riefensbeek: Die Typisierung des Abflußregimes amZeitreihenanaly-
se des Abflußre-
gimes am Pegel
Riefensbeek:
1. F-nivopluvia-
les Abflußre-
gime
Pegel Riefensbeek nach GRIMM (1968) ergab für die Periode 1986 bis 1990:
Die Söse hatte dort ein F-nivopluviales Abflußregime (gemischte Regen- und
Schneespeisung), der abflußreichste Doppelmonat war derMärz /April (SKmax
= 1.92), das Abflußmaximum war gering bis mäßig und durch die Schnee-
schmelze bestimmt. Das Nebenmaximum lag im winterlichen Doppelmonat
Februar / März (SK = 1.51), die mittlere Abflußspende betrug 18.32 l · s-1 ·
km-2, der abflußärmste Doppelmonat war der Juli / August (SKmin = 0.49),
der Abflußgang war nicht ausgeglichen, die Austrocknung war gering und
das Abflußminimum lag im Sommerhalbjahr. Dies läßt sich mit der Formel F1
> WBfs zusammenfassen. Das Abflußregime der Söse entsprach dem Mulde
1-Typ von GRIMM (l.c.). Diese Klassifizierung des Abflußgeschehens nach
GRIMM wird auch dadurch gestützt, daß sich die Abflußwerte in den Wasser-
wirtschaftlichen Jahren 1986 bis 1990 über nur 2.5 Größenordnungen erstreck-
ten. Diese Schwankungsbreite ist in denMittelgebirgsbächen desWeser-Gebiets
häufig (NIEDERSÄCHSISCHES LANDESAMT 1991), es gibt dort aber auch
278
6.4 Abfluß
Abbildung 39: Abfluß in m3 · s-1 an den Meßstellen R1 bis S3 (März 1987
bis November 1988) sowie am Pegel der Harzwasserwerke
(Nov. 1985 bis Okt. 1990, d. h. in denWasserwirtschaftlichen Jah-
ren 1986 bis 1990) im Ort Riefensbeek unterhalb der Mündung
der Alten Riefensbeek in die Söse.
Geometrisches Mittel mit Minimum und Maximum (Fehlerbalken)
und Zahl der Meßwerte (n).
279
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Schwankungen über 3.5 Größenordnungen (BODEM 1991); im europa- bzw.
weltweitem Vergleich ist eine Schwankung des Abflusses über 2 bis 3 Grö-
ßenordnungen aber relativ niedrig (DIAMOND et al. 1992; EDWARDS 1983;
HOLMES et al. 1994b; KELLER et al. 1986; KEREKES et al. 1982; LANCA-
STER & HILDREW 1993a; MOORE 1989; NOLTE et al. 1997; NEWBURY
1984; POFF & WARD 1990; RESH et al. 1988).
Tabelle 60: Häufigkeitsverteilung der Klassen der monatlichen Abflußminima
und -maxima am Pegel Riefensbeek über alle Wasserwirtschaftli-
chen Jahre (1. 11.1985 bis 31. 10.1990) zusammen.
Klasse Klassengren-
zen in l · s-1
N D J F M A M J J A S O Summe
Minima
1 20.1–54.6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1
2 54.6–148.4 2 0 0 1 0 0 3 3 4 3 1 1 18
3 148.4–403.4 3 4 4 3 4 2 1 1 1 0 4 4 31
4 403.4–1096.6 0 1 1 1 1 3 1 1 0 1 0 0 10
Maxima
3 148.4–403.4 1 0 0 0 0 0 2 1 2 0 0 1 7
4 403.4–1096.6 0 0 0 1 0 2 2 1 1 1 0 1 9
5 1096.6–2981.0 2 0 3 2 1 0 1 2 1 4 4 2 22
6 2981.0–22026.5 2 5 2 2 4 3 0 1 1 0 1 1 22
Tabelle 61: Parameter der Periodizität des Abflußregimes am Pegel Riefens-
beek.
Grundlage: Tabelle 60.
Minimum Maximum
Vorhersag-
barkeit P
Konstanz
C
Kontin-
genz M
C : P M : P Vorhersag-
barkeit P
Konstanz
C
Kontingenz
M
C : P M : P
0.39 0.24 0.15 0.61 0.39 0.25 0.06 0.19 0.22 0.78
Die Tabelle 60 enthält die Häufigkeitsverteilung der monatlichen Abfluß-2. schlecht vor-
hersagbares,
unregelmäßi-
ges Abflußre-
gime
Minima bzw. -Maxima über die Abflußklassen. Die 3 Parameter der Periodi-
zität von COLWELL (1974) wurden mit dieser Häufigkeitsmatrize berech-
net (Tab. 61). Mit Werten von 0.39 bzw. 0.25 war die Vorhersagbarkeit des
Abflußregimes der Sösemulde sehr niedrig, d. h. die Unregelmäßigkeit war sehr
hoch (Tab. 61). Insbesondere die monatlichen Abflußmaxima wiesen eine sehr
geringe Konstanz auf (C = 0.06). An der Vorhersagbarkeit der Abfluß-Minima
hatte zu 61% die Konstanz und zu 39% die Zufälligkeit (Kontingenz) Anteil
280
6.4 Abfluß
(C : P = 0.61, M : P = 0.39, Tab. 61). Bei den Abfluß-Maxima wurde die Vor-
hersagbarkeit dagegen überwiegend, nämlich zu 78%, von der Zufälligkeit
bestimmt, während die Konstanz nur einen Anteil von 22% hatte.
Das Abflußregime am Pegel Riefensbeek war noch weniger regelmäßig als gute Überein-
stimmung zwi-
schen hydrologi-
scher und ökolo-
gischer Charak-
terisierung des
Abflußregimes
die von RESH et al. (1988) dargestellten Abflußgänge von nordamerikanischen
Fließgewässern. Die Charakterisierung des Abflußregimes mit den Methoden
von GRIMM (1968) und von COLWELL (1974) erfolgt zwar aus unterschied-
lichen Blickwinkeln, beide Methoden kommen aber zu dem Ergebnis, daß das
Abflußverhalten der Söse am Pegel Riefensbeek unregelmäßig war.
Abbildung 40: Abflußganglinie in m3 · s-1 am Pegel der Harzwasserwerke im
gesamten Untersuchungszeitraum (März 1986 bis Juli 1990) im
Ort Riefensbeek unterhalb der Mündung der Alten Riefensbeek
in die Söse.
Die Abbildung 40 gibt einen Überblick über die Abfluß-Ganglinie am Pegel Abfluß in Unter-
suchungsperi-
ode überdurch-
schnittlich hoch,
aber keine extre-
men Hochwasse-
rereignisse
Riefensbeekwährend der gesamten Hauptuntersuchungsperiode 1986 bis 1990.
Die Abbildung 41 (S. 283) zeigt die Abfluß-Ganglinie mit einer höheren zeit-
lichen Auflösung für den Zeitraum, aus dem die quantitativen biologischen
281
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Proben ausgewertet wurden. Die beiden Winter, die die biologische Untersu-
chungsperiode berühren, 1986/1987 und 1987/1988, waren schneereich; dies
ist typisch für den Harz (siehe auch das oben dargestellte nivopluviale Abfluß-
regime der Söse). Hydrologisch unterschieden sich das Frühjahr 1987 und der
Frühling 1988 nicht in der Gesamtdauer, sondern in der Zahl der Hochwas-
serwellen; während der Schneeschmelze 1987 kam es zu 4 Hochwasserwellen
mit einer mittleren Dauer von 6.5 Tagen, während es bei der Schneeschmelze
1988 nur 2 Hochwasserwellen gab, die aber 21 bzw. 3 Tage lang andauerten.
Einerseits war der Abfluß in der Sösemulde, gemessen am Pegel Riefensbeek,
in der Untersuchungsperiode, aus der die quantitativen biologischen Proben
ausgewertet wurden (März 1987 bis Mai 1988), im Mittel über 50% größer als
im langjährigen Mittel (Tab. 62, S. 285). Dies gilt auch für das Sommerhalbjahr
1987 (1. 5.– 31. 10). Im Sommerhalbjahr 1988 führten dagegen die Bäche durch-
schnittlich viel Wasser. Der Abfluß im Sommer 1987 war signifikant höher als
im Sommer 1988 (p < 0.0001). Andererseits fehlten in der Periode der biolo-
gischen Probenahme außergewöhnliche Hochwasserwellen. Es gab zwar über-
durchschnittlich viele Tage mit Abflüssen, die 2- bis 5fach über dem langjähri-
gen Mittel lagen (Tab. 64, Abb. 40 und 41, S. 286, 281, 283); diese Wassermengen
veränderten das Bachbett vergleichsweise mäßig (siehe Tab. 85, S. 389); wäh-
rend der Periode der biologischen Probenahme lag der Abfluß am Pegel Rie-
fensbeek immer unter 6 m3 · s-1 (Abb. 41: Maximum am 23. 3.1988: 5.940 m3 ·
s-1). Es gab allerdings keine sehr starken Hochwasserwellen; diese traten vor
der Periode der biologischen Probenahme (Abb. 40: > 12 m3 · s-1 im Juni und
Dezember 1986, > 6 m3 · s-1 im Januar 1987) oder danach auf (Abb. 40: > 8 m3
· s-1 im Dezember 1988, > 6 m3 · s-1 im März 1990). Außerdem lag die Zahl
der eigentlichen Hochwasserwellen (> 2 m3 · s-1), d. h. der Abflüsse mit starker
Auswirkung auf die Struktur des Bachbetts, in der Periode der Entnahme der
Moosproben im Rahmen des langjährigen Mittels und während der Exposition
der Hyporheos-Proben sogar unter dem Durchschnitt (Tab. 62); die Hochwas-
serwellen während der Periode der biologischen Probenahme dauerten aller-
dings fast doppelt so lang wie im Durchschnitt (Tab. 62). Daß der Abfluß wäh-
rend der Periode der biologischen Probenahme überdurchschnittlich hoch war,
wurde also nicht durch eine überdurchschnittliche Zahl von Hochwassertagen,
sondern in erster Linie durch viele Tage mit Abflüssen zwischen 0.8 und 2 m3
· s-1 verursacht. Auch SIEBERT & VIERHUFF (1994) konstatierten für 1987
einen überdurchschnittlich hohen Abfluß in der Sösemulde.
UHDEN (1972) gab das Mittel der Abflußspende für die Wasserwirtschaft-Vergleich
Abfluß-Regime
1941–1965 vs.
1986– 1990
lichen Jahre 1941 bis 1965 am Pegel Riefensbeek an, allerdings nur das arith-
metische Mittel und aufgrund eines etwas kleineren Werts für die Fläche des
Wassereinzugsgebiets (23.0 km2) als der aktuelle Wert. Die Tabelle 63 (S. 286)
vergleicht die Perioden: Die Große Söse hatte in den Wasserwirtschaftlichen
Jahren 1986 bis 1990 einen 19% höheren mittleren Abfluß bzw. Abflußspende
als in den Jahren 1941 bis 1965. Insbesondere der Zeitraum Frühjahr 1987 bis
282
6.4 Abfluß
Frühjahr 1988 war überdurchschnittlich abflußreich, er hatte einen 71% höhe-
ren Abfluß bzw. höhere Abflußspende als die Periode 1941 bis 1965. Sogar im
Sommer 1987, also während der im allgemeinen abflußarmen Jahreszeit, waren
mittlerer Abfluß bzw. Abflußspende höher als während der gesamten Periode
1941 bis 1965. Die meisten der im Rahmen dieser Arbeit ausgewerteten biolo-
gischen Proben wurden also unter einem Abflußregime entnommen, das nicht
nur – wie oben dargestellt – im fünfjährigen Mittel, sondern auch im Vergleich
zu noch längeren Perioden überdurchschnittlich wasserreich war. Auch SIE-
BERT & VIERHUFF (1994) kennzeichneten das Jahr 1987 als überdurchschnitt-
lich niederschlags- und abflußreich.
Abbildung 41: Abflußganglinie in m3 · s-1 am Pegel der Harzwasserwerke im
Zeitraum der ausgewerteten biologischen Probenahmen (März
1987 bis Mai 1988) im Ort Riefensbeek unterhalb der Mündung
der Alten Riefensbeek in die Söse.
Pfeile kennzeichnen biologische Probenahmen.
Hohe Abflüsse waren mit erhöhtem Geschiebetrieb und verstärkter Versaue-
283
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
rung verbunden (siehe Kapitel 6.15.1.1, insbesondere Abb. 94, S. 725). DarausHochwasser ∼=
Geschiebetrieb
und Versaue-
rungsschub;
Periode biolo-
gischer Proben
zwar auch Peri-
ode erhöhter
Abflüsse;
darf aber nicht ohne weiteres geschlossen werden, daß die meisten biologischen
Proben in einer Periode verstärkter Versauerung und Geschiebetriebs entnom-
men wurden. Wie oben dargestellt wurde, ist der erhöhte Durchschnittswert
des Abflusses nicht das Ergebnis häufiger und extremer Hochwasserereignisse
(Versauerungsschübe), sondern das Resultat einer erhöhten Zahl überdurch-
schnittlicher Abflüsse, die noch kein Hochwasser waren. Es darf also nicht
Schluß, daß bio-
logische Proben
auch in Phase
außergewöhn-
licher Versaue-
rung entnom-
men, ist nicht
zulässig
davon ausgegangen werden, daß die biologische Probenahme im Langzeit-
Vergleich eine besonders außergewöhnliche Versauerungssituation erfaßte. Es
kann durchaus sein, daß es auch vor dem Frühjahr 1987 Versauerungsschü-
be, die einzelne Arten zeitweilig oder dauerhaft an den Untersuchungsstellen
ausrotteten, im Zusammenhang mit Hochwasserwellen gab. Aus den jahrzehn-
telangen Abflußreihen am Pegel Riefensbeek kann nicht die Versauerungsge-
schichte von Alter Riefensbeek und Großer Söse rekonstruiert werden. Dies
kann nur anhand von chemischen Messungen erfolgen, die aber vor 1986 nicht
durchgeführt worden sind. (Anmerkung: Die geometrischen Mittelwerte in der
Tabelle 62 und die arithmetischen Mittelwerte in der Tabelle 63 [S. 286] weichen
stark voneinander ab; hier wird auf das Kapitel 4.9.2, S. 148f. verwiesen.)
Alle wichtigen, in der vorliegenden Arbeit behandelten Taxa bilden in derwichtige Taxa
nicht durch star-
kes Hochwasser,
sondern durch
überdurch-
schnittlich viele
mäßig erhöhte
Abflüsse beein-
flußt
Regel eine Generation pro Jahr aus. Wenn sie nicht durch die starke Hochwas-
serwelle im Dezember 1986 beeinflußt worden waren, wurden sie während der
Periode der biologischen Probenahme (März 1987 bis Mai 1988) keinen sehr
großen Hochwasser-Ereignissen ausgesetzt, sondern nur überdurchschnittlich
vielen Tagenmit mäßig erhöhten Abflüssen zwischen 0.8 und 2m3 · s-1 (Tab. 64,
S. 286).
Aus der Sicht der Sukzessionsforschung fand in der Untersuchungsperiode
keine Pri-
mär-, sondern
nur Sekundär-
sukzession
keine Primärsukzession statt, weil es kein katastrophales Hochwasser gab, das
praktisch alle Populationen ausrottete. Allerdings konnte es in der Untersu-
chungsperiode dazu kommen, daß Populationen dezimiert wurden, weil klei-
nere Bereiche im Bach, z. B. moosbewachsene Steine, durch Hochwasser kurz-
zeitig organismenfrei gemacht wurden. Es kam also immer wieder zur Sekun-
därsukzession (FISHER 1990).
Der Dynamikquotient des Abflusses stieg im Längslauf beider Bäche anAbflußdynamik
in Großer Söse
höher als in Al-
ter Riefensbeek.
Meist Basis-
abfluß: R1–
R3, S3; meist
Oberflächen-
Abfluß: S1, S2
und war an den Untersuchungsstellen S2 und S3 deutlich größer als an den
3 Stellen der Alten Riefensbeek (Tab. 65, S. 287). Daran läßt sich die höhere
Abflußdynamik der Großen Söse im Vergleich zur Alten Riefensbeek zeigen.
Der Dauerlinien-Quotient war an S1 und S2 am höchsten, deutlich niedriger
war er an allen Meßstellen der Alten Riefensbeek und noch niedriger an S3.
An S1 und S2 waren also Abflüsse mit einem hohen Anteil von Oberflächen-
Abfluß am häufigsten unter den Untersuchungsstellen. An den Probestellen
in der Riefensbeek bestimmte dagegen häufiger der Basisabfluß das Abfluß-
regime. Auf die Auswirkungen dieses Musters für die Versauerung wird im
Kapitel 6.15.1.6 (S. 745ff.) eingegangen. Eine Ursache für die höhere Abflußdy-
284
6.4 Abfluß
Tabelle 62: Abfluß in m3 · s-1 und Abflußspende in l · s-1 · km-2 am Pegel der
Harzwasserwerke im Ort Riefensbeek unterhalb der Mündung der
Alten Riefensbeek in die Söse in verschiedenen Zeiträumen sowie
zeitlicher Abstand und Dauer von Hochwasserwellen.
Größe des Wassereinzugsgebiets: 23.9 km2 (Harzwasserwerke in litt.).
Zeitraum Abfluß Abfluß-
spende
geome-
trisches
Mittel
Mini-
mum
Maxi-
mum
Zahl
Hoch-
wasser >
2 m3 · s-1
Median Inter-
vall zwischen
Hochwasser
> 2 m3 · s-1
Median
Dauer Hoch-
wasser >
2 m3 · s-1
geometri-
sches Mit-
tel in l · s-1
· km-2
Wasserwirtschaftliche
Jahre 1986 bis 1990, d. h.
1. 11.1985 bis 31. 10.1990
0.438 0.050 12.3 37 39 4 18.322
31. 3.1987 bis 13. 4.1988
(Bryorheos-Proben)
0.747 0.154 5.94 8 36.5 7.5 31.269
21. 4.1987 bis 3. 5.1988
(Hyporheos-Proben)
0.699 0.154 5.94 5 59 7 29.251
Sommer-Halbjahre (1. 5.
bis 31. 10.) der wasser-
wirtschaftlichen Jahre
1986 bis 1990
0.287 0.050 12.3 10 71 2 11.988
Sommer 1987 (1. 5. bis
31. 10.1987)
0.535 0.154 2.03 1 (59) (1) 22.392
Sommer 1988 (1. 5. bis
31. 10.1988)
0.312 0.093 3.43 2 80 3.5 13.075
namik in der Großen Söse dürfte sein, daß die Talhänge deutlich steiler sind als
im Riefensbeek-Tal; Niederschlagswasser fließt also schneller in Richtung Bach.
Daß das Abflußverhalten der Bäche in der Sösemulde vergleichsweise dyna-
misch ist, wird durch den hohen Wert des Quotienten maximaler Wert : geo-
metrisches Mittel von 28.1 des Abflusses am Pegel Riefensbeek untermauert.
Die zeitlich raschen Abflußschwankungen verdeutlicht die Abflußganglinie an
diesem Punkt der Söse (Abb. 40 und 41, S. 281, 283).
Die Zuverlässigkeit der in der Tabelle 65 dargestellten Ergebnisse wird Dauerlinien-
Quotient an S2
und S3 stati-
stisch unzuver-
lässig
dadurch eingeschränkt, daß die Zahl der zur Verfügung stehenden Werte an
den eigenen Meßstellen für die Erstellung von Abfluß-Ganglinien zu nied-
rig und die Ergebnisse teilweise nicht repräsentativ sind. Die Werte des
Dauerlinien-Quotienten dürften an S2 zu hoch und an S3 zu niedrig sein. An S2
war es häufig an Tagen mit Niedrigwasser nicht möglich (an 11 Tagen), zuver-
lässig den Abfluß zu bestimmen. Tage mit Basisabfluß waren deshalb an S2
285
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Tabelle 63: Vergleich der arithmetischen Mittel von Abfluß und Abflußspende
zwischen verschiedenen Jahrzehnten; Pegel der Harzwasserwerke
im Ort Riefensbeek unterhalb der Mündung der Alten Riefensbeek
in die Söse.
Werte von UHDEN (1972) umgerechnet auf 23.9 km2 großes Wasserein-
zugsgebiet.
Zeitraum Abfluß in m3 · s-1 Abflußspende in l · s-1 · km-2
UHDEN (1972)
Wasserwirtschaftliche Jahre 1941 bis 1965 0.644 26.95
Werte für diese Untersuchung
Wasserwirtschaftliche Jahre 1986 bis 1990 0.766 32.034
31. 3.1987 bis 13. 4.1988 (Bryorheos-Proben) 1.100 46.041
21. 4.1987 bis 3. 5.1988 (Hyporheos-Proben) 0.990 41.427
Sommer 1987 (1. 5.–31. 10.1987) 0.650 27.216
Sommer 1988 (1. 5.–31. 10.1988) 0.455 19.038
Tabelle 64: Verteilung von Hochwasser-Ereignissen bestimmter Größe in der
Periode der biologischen Probenahme (31. 3.1987–3. 5.1988) und der
Wasserwirtschaftlichen Jahre 1986 bis 1990 (1. 11.1985–31. 10.1990).
Abfluß in Vielfaches des lang- 24. 3.1987–3. 5.1988 1. 11.1985–31. 10.1990
m3 · s-1 jährigen Mittels n von 407 % von 407 ∅ n von 1826 % von 1826
>12.261 >28 0 0. 0.2 0.05
>10.948–
≤12.261
>25–28 0 0. 0.2 0.05
>10.072–
≤10.948
>23–25 0 0. 0.2 0.05
>9.196–≤10.072 >21–23 0 0. 0 0.
>7.882–≤9.196 >18–21 0 0. 0.6 0.16
>7.006–≤7.882 >16–18 0 0. 0 0.
>6.132–≤7.006 >14–16 0 0. 0.8 0.22
>5.255–≤6.131 >12–14 4 0.98 1.2 0.33
>3.941–≤5.255 >9–12 14 3.44 5.2 1.42
>3.065–≤3.941 >7–9 13 3.19 5.6 1.53
>2.190–≤3.065 >5–7 23 5.65 12.4 3.40
>0.876–≤2.190 2–5 118 29.0 66.0 18.1
statistisch unterrepräsentiert, die 50%-Marke der Dauerlinienkurve liegt des-
halb unrealistisch hoch. Umgekehrt war es bei Hochwasser an S3 nicht mög-
lich, in der linken Bachhälfte die Fließgeschwindigkeit zu messen, also auch
286
6.4 Abfluß
Tabelle 65: Dimensionsloser Dauerlinien-Quotient DQ, Dynamik-Quotient
DYQ und nichtparametrischer Variationskoeffizient (Dynamikkoef-
fizient) des Abflusses an den eigenen Untersuchungsstellen sowie
am Pegel der Harzwasserwerke (HWW) im Ort Riefensbeek.
Berechnung auf Grund der Messungen zwischen März 1987 und Juli 1990
bzw. am Pegel in den Wasserwirtschaftlichen Jahren 1986 bis 1990.
Meßstelle Dauerlinien-
Quotient DQ
Dynamik-
Quotient DYQ
nichtparametrischer
Variationskoeffizient DK
R1 3.5 4.5 4.3
R2 3.9 4.9 4.7
R3 3.9 5.0 4.8
S1 8.9 4.4 4.2
S2 18.7 10.6 10.6
S3 2.8 5.9 5.7
Pegel HWW 4.2 28.1 28.0
den Abfluß zu berechnen. An S3 waren deshalb hohe Abflüsse statistisch nicht
ausreichend vertreten, z. B. an 3 Tagen, an denen am Pegel Riefensbeek die
Abflußwerte 3 bis 5fach über dem Mittel lagen; dies verringerte die Steigung
der Dauerlinien-Kurve.
Diese statistische Ungenauigkeit des Dauerlinien-Quotienten an S2 und S3
aufgrund fehlender Meßwerte steht im Widerspruch zu der Erkenntnis von
PETERS & DRISCOLL (1987), daß der Dauerlinien-Quotient in einigen nord-
amerikanischen Fließgewässern nicht von der Zahl der Messungen abhängig
war.
Tabelle 66: Statistische Beziehung zwischen dem Abfluß am Pegel Riefensbeek
(Messungen der Harzwasserwerke) und dem Abfluß an den Probe-
stellen (eigene Messungen).
Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN. ∗∗: Signifikanzniveau ≤
0.01 bei zweiseitigem Test.
Probestelle Parameter n Abfluß Pegel
R1 Abfluß (eigen) 29 0.73∗∗
R2 Abfluß (eigen) 24 0.93∗∗
R3 Abfluß (eigen) 19 0.84∗∗
S1 Abfluß (eigen) 28 0.78∗∗
S2 Abfluß (eigen) 24 0.92∗∗
S3 Abfluß (eigen) 18 0.89∗∗
287
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Die Korrelationskoeffizienten zwischen den eigenen Abflußwerten und deneigene Abfluß-
werte stimmten
gut mit Abfluß-
werten vom
Pegel Riefens-
beek überein
Pegelwerten der Harzwasserwerke lagen zwischen 0.73 und 0.93 (Tab. 66,
S. 287), obwohl die Bäche Aller und Kleine Söse sowie weitere kleinere Neben-
bäche zwischen der untersten Meßstelle in der Großen Söse (S3) und dem Pegel
einmünden (Abb. 2, S. 43). Insbesondere im Sommer variierten in der Söse-
mulde die Niederschläge – und damit der Abfluß – kleinräumig. Das Abfluß-
verhalten in den untersuchten Bächen und am Pegel waren also nicht immer
identisch. Z. B. führte die Große Söse am 28. Juli 1987 Hochwasser, die Alte
Riefensbeek aber nicht. Am 3. Juni 1988 herrschte in der Großen Söse und
an R1 Niedrigwasser, an R2 und R3 führte der Bach jedoch sehr viel Wasser,
weil seine rechten Nebenbäche Hochwasser hatten. Am 12. Dezember 1989 floß
in der Riefensbeek überdurchschnittlich viel Wasser, während die Große Söse
unterdurchschnittlich viel Wasser führte. Diese kleinräumigen Unterschiede
des Abflusses stellten auch SIEBERT & VIERHUFF (1994) für mehrere Bäche
in der Sösemulde fest.
Die Zahl der Abfluß-Werte für die Harzbäche (Abb. 39, Tab. 66, S. 279, 287) istn vergleichs-
weise hoch vergleichsweise hoch. Z. B. beließen es HUMMON et al. (1978) bei nur 1 Wert
proMeßstelle, CLENAGHAN et al. (1998) sowie TOWNSEND et al. (1983) bei
nur 2 Meßwerten pro Probestelle; TOWNSEND et al. (1987) benutzten diese 2
Werte für ausgedehnte statistische Berechnungen zum Einfluß von abiotischen
Variablen auf die Lebensgemeinschaft. SIEBERT & VIERHUFF (1994) erstell-
ten sogar Abfluß-Ganglinien mit einer ähnlich großen Zahl von Meßwerten wie
in der Abbildung 39.
SIEBERT & VIERHUFF (1994) stellten für 1987 in der Sösemulde fest, daßerhöhter Abfluß
durch Waldster-
ben?
der Anteil der Abfluß-Höhe in den Bächen am Niederschlag überdurchschnitt-
lich hoch sei; sie vermuteten die verringerte Bewaldung des Acker-Bruchberg-
Zuges aufgrund des Waldsterbens als Ursache. Diese Vermutung müßte durch
weitere Messungen in nachfolgenden Jahren überprüft werden.
6.4.2 Einuÿ des Abusses auf Korngröÿenverteilung und
Porosität
Hypothese 9: Die gegenläufigen Prozesse Einarbeitung in das Bachbett und4 Hypothesen
zur Korrela-
tion Abfluß vs.
Korngrößen-
Verteilung
Aufwirbelung von Partikeln durch die Wasserbewegung aus dem Bachbett
heraus sind komplex. Deswegen und wegen der vergleichsweise geringen bis
mäßigen Abflußschwankungen in den beiden Harzbächen ist zu erwarten, daß
der Abfluß keine sehr hohen Korrelationskoeffizienten mit der Korngrößen-
Verteilung und der Porosität imHyporheal hat.Hypothese 10: Es ist – innerhalb
des von der Hypothese 9 vorgegebenen Rahmens – zu erwarten, daß die feine-
ren Korngrößen-Fraktionen und die Porosität statistisch enger mit dem Abfluß
zusammenhängen als die gröberen Fraktionen.Hypothese 11:Wegen des über-
durchschnittlich hohen Abflusses im Untersuchungszeitraum ist mit einer ver-
288
6.4 Abfluß
ringerten Ablagerung von Feinpartikeln im Hyporheal zu rechnen. Hypothese
12: Wegen der sehr hohen Porosität des exponierten Sediments unterscheiden
sich die Korrelationen zwischen Abfluß und Korngrößen in 10 cm Tiefe nicht
von denen in 30 cm. (Anmerkung: Die Korngrößen-Verteilung und Porosität
werden detaillierter im Kapitel 6.6.8, S. 363ff. beschrieben.)
Die Tabelle 67 (S. 290f.) beschreibt die statistische Beziehung zwischen Korrelationen:
1. aktueller Ab-
fluß vs. Korn-
größenver-
teilung,
2. Statistiken
des Abflusses
während Expo-
sitionszeit vs.
Korngrößen-
verteilung:
dem Abfluß und der Korngrößenzusammensetzung unter zwei verschiedenen
Bezugsgrößen des Abflusses:
1. aktueller Abfluß während der Entnahme der exponierten Proben; dem
liegt die Annahme zugrunde, daß die feinsten Kornfraktionen und
die Porosität der exponierten Proben kurzfristig auf die Änderung des
Abflusses reagieren;
2. deskriptive Statistiken des Abflusses während der Expositionszeit; es
wird dabei angenommen, daß sich in der Korngrößenzusammensetzung
das Abflußregime während der gesamten Expositionszeit widerspiegelt.
Alle Korrelationskoeffizienten waren höchstens 0.62 bzw. -0.56, obwohl die Feinkies, Mittel-
sand, Feinsand,
Schluffe/Tone,
Porosität in
10 cm enger mit
Abfluß korreliert
als in 30 cm.
Probenzahl mit mindestens 53 ausreichendwar. Die Kiesfraktionen hatten über-
wiegend (108 von 144) nur Koeffizienten unter |0.30| mit den verschiedenen
Abflußgrößen, die Sandfraktionen, Schluffe/Tone sowie die Porosität hatten
häufiger (128 von 240) größere Koeffizienten zwischen |0.2| und |0.7|. Am
engsten mit dem Abfluß hingen Grobsand und die Porosität zusammen. Die
von den Gewichtsprozenten her bedeutendsten Kornfraktionen, nämlich Grob-
und Mittelkies (siehe Abb. 44 bis 48, Tab. 80, S. 367–371, 364), hatten also die
lockerste statistische Beziehungmit demAbfluß. Über die Probestellen betrach- Anteil Feinpar-
tikel enger mit
Abfluß korreliert
als Grobteilchen.
Korrelationen
höchstens |0.62|
⇒ . . .
tet gab es kein einheitlichesMuster der Korrelationshöhe zwischen Abfluß- und
Korngrößenparametern, obwohl in der Tabelle 67 bestimmte Häufungen von
Koeffizienten > |0.3|, die auch signifikant waren, auffallen: Grobsand an R1
bis R3 und S2, Mittelsand an S2, Schluffe/Tone an R1 und R2 sowie Porosität
an R1, S1 und S2. Es findet sich in der Tabelle 67 kein eindeutiges längszonales
Muster, da die meisten Koeffizienten > |0.2| in der Riefensbeek an der quell-
nächsten Meßstelle R1 auftraten (24 von 64 Koeffizienten), in der Söse dagegen
an der mittleren Stelle S2 (33 von 64 Koeffizienten). Der Betrag der Korrelations-
koeffizienten stieg bei den Fraktionen Grobkies, Mittelkies und Grobsand nicht
eindeutig von 10 cm Tiefe zu 30 cm Tiefe an oder fiel ab. Bei allen anderen Frak-
tionen und der Porosität wurde die statistische Beziehung zum Abfluß locke-
rer, wenn die Expositionstiefe zunahm. Der Anteil der Kiesfraktionen sowie die
Porosität nahmen eher ab, wenn der Abfluß zunahm, es gab also eher nega-
tive als positive Korrelationen. Auf der anderen Seite wuchs der Anteil der
Feinfraktionen (Sande, Schluffe/Tone), wenn der Abfluß zunahm, es gab also
eher positive als negative Korrelationen. Dies war bei den Fraktionen Grobsand
und Schluffe/Tone am deutlichsten. Es gab – außer für dieMittelkies-Fraktion –
keine Tendenz, daß entweder der aktuelle Abfluß am Ende der Expositionszeit
oder eine der Statistiken des Abflußregimes während der Expositionszeit
289
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Tabelle 67: Statistische Beziehung zwischen demAbfluß während der Exposition bzw. dem
aktuellen Abfluß und dem Anteil der Korngrößen-Fraktionen bzw. der Porosi-
tät.
Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN. Mai 1987 bis November 1988.
Signifikanz-Niveau: ≤ 0.05 (∗), ≤ 0.01 (∗∗) und ≤ 0.1 (#) bei zweiseitigem Test.
Probestel-
le, Tiefe
n statist. Maß
Abfluß
Grob-
kies
Mittel-
kies
Fein-
kies
Grob-
sand
Mittel-
sand
Fein-
sand
Schluffe/
Tone
Porosität
R1-10 cm 60 aktuell -0.24 -0.05 -0.14 0.48∗∗ 0.43∗∗ 0.48∗∗ 0.53∗∗ -0.49∗∗
geo. Mittel -0.18 0.11 -0.24 0.07 0.28∗ 0.16 -0.03 -0.11
Minimum -0.29∗ 0.13 -0.11 0.33∗ 0.27∗ 0.13 0.09 -0.26
R1-10 cm 60 aktuell -0.24 -0.05 -0.14 0.48∗∗ 0.43∗∗ 0.48∗∗ 0.53∗∗ -0.49∗∗
geo. Mittel -0.20 0.01 -0.17 0.42∗∗ 0.28∗ 0.32∗ 0.35∗∗ -0.43∗∗
Minimum -0.18 0.06 -0.12 0.37∗∗ 0.15 0.16 0.21 -0.31∗
Maximum -0.05 -0.16 -0.30∗ 0.36∗∗ 0.32∗ 0.48∗∗ 0.40∗∗ -0.44∗∗
R1-30 cm 60 aktuell -0.15 -0.16 0.04 0.62∗∗ -0.02 -0.04 0.32∗ -0.30∗
geo. Mittel -0.20 -0.09 0.05 0.62∗∗ -0.08 -0.14 0.16 -0.10
Minimum -0.17 -0.05 0.11 0.53∗∗ -0.17 -0.22 0.08 0.04
Maximum -0.30∗ -0.09 -0.17 0.61∗∗ 0.20 0.02 0.12 -0.33∗∗
R2-10 cm 58 aktuell -0.12 0.08 -0.23 0.27∗ 0.11 0.29∗ 0.46∗∗ 0.14
geo. Mittel -0.24 0.27∗ -0.12 0.20 -0.15 0.23 0.34∗∗ 0.12
Minimum -0.22 0.24 -0.15 0.21 -0.14 0.16 0.26∗ 0.05
Maximum -0.13 0.34∗∗ -0.19 -0.01 -0.27∗ 0.05 0.29∗ 0.36∗∗
R2-30 cm 58 aktuell -0.17 -0.03 -0.18 0.41∗∗ 0.04 -0.09 0.10 0.07
geo. Mittel -0.16 -0.01 -0.10 0.44∗∗ -0.12 0.06 0.26∗ -0.12
Minimum -0.15 -0.07 -0.05 0.48∗∗ -0.10 -0.06 0.08 -0.10
Maximum -0.21 0.05 -0.12 0.34∗∗ -0.21 -0.06 0.18 0.07
R3-10 cm 60 aktuell 0.09 -0.19 -0.21 0.53∗∗ 0.05 0.07 0.26∗ -0.02
geo. Mittel 0.11 -0.01 -0.41∗∗ 0.36∗∗ -0.13 -0.12 0.01 0.09
Minimum 0.23∗ 0.04 -0.54∗∗ 0.24 -0.22 -0.20 -0.01 0.14
Maximum -0.00 0.05 -0.23 0.21 -0.19 -0.05 0.08 0.21
R3-30 cm 60 aktuell -0.11 -0.30∗ 0.03 0.35∗∗ -0.11 -0.08 0.14 0.10
geo. Mittel 0.05 -0.07 -0.20 0.25 -0.25 -0.36∗∗ -0.06 -0.11
Minimum 0.24 -0.03 -0.43∗∗ 0.16 -0.30∗ -0.49∗∗ -0.25 -0.13
Maximum 0.03 -0.03 -0.14 0.17 -0.19 -0.27 0.01 -0.15
S1-10 cm 56 aktuell -0.31∗ -0.04 -0.11 0.35∗∗ 0.29∗ 0.33∗ 0.26 -0.38∗∗
geo. Mittel -0.22 0.04 -0.15 0.16 0.25 0.27∗ 0.15 -0.42∗∗
Minimum -0.41∗∗ -0.02 -0.04 0.43∗∗ 0.09 0.12 0.26 -0.28∗
Maximum -0.20 -0.01 -0.14 0.32∗ 0.39∗∗ 0.40∗∗ 0.37∗∗ -0.40∗∗
S1-30 cm 58 aktuell -0.10 0.15 -0.27∗ 0.16 0.02 0.12 0.14 -0.21
geo. Mittel 0.03 0.13 -0.26∗ 0.01 -0.04 0.06 0.06 -0.31∗
Minimum -0.04 -0.06 -0.03 0.36∗∗ -0.02 0.09 0.18 -0.36∗∗
Maximum 0.07 -0.11 -0.15 0.21 0.29∗ 0.39∗∗ 0.32∗ -0.31∗
290
6.4 Abfluß
Fortsetzung Tabelle 67
Probestel-
le, Tiefe
n statist. Maß
Abfluß
Grob-
kies
Mittel-
kies
Fein-
kies
Grob-
sand
Mittel-
sand
Fein-
sand
Schluffe/
Tone
Porosität
S2-10 cm 60 aktuell -0.29∗ -0.03 -0.03 0.46∗∗ 0.27∗ 0.10 0.03 -0.36∗∗
geo. Mittel -0.12 -0.18 -0.22 0.37∗∗ 0.56∗∗ 0.48∗∗ 0.39∗∗ -0.53∗∗
Minimum -0.19 -0.18 -0.03 0.48∗∗ 0.44∗∗ 0.31∗ 0.18 -0.33∗∗
Maximum -0.20 -0.02 -0.27∗ 0.28∗ 0.33∗∗ 0.25 0.22 -0.56∗∗
S2-30 cm 60 aktuell -0.32∗ -0.17 0.33∗∗ 0.52∗∗ 0.34∗∗ 0.08 0.09 -0.27∗
geo. Mittel -0.28∗ -0.02 0.15 0.48∗∗ 0.54∗∗ 0.34∗∗ 0.28∗ -0.36∗∗
Minimum -0.19 -0.06 0.14 0.44∗∗ 0.40∗∗ 0.20 0.14 -0.26∗
Maximum -0.40∗∗ 0.07 0.14 0.39∗∗ 0.35∗∗ 0.14 0.20 -0.34∗∗
S3-10 cm 53 aktuell -0.19 -0.10 0.27 0.05 0.20 0.05 -0.15 -0.04
geo. Mittel -0.03 -0.11 0.03 0.22 0.41∗∗ 0.27∗ 0.13 -0.34∗
Minimum -0.11 -0.17 -0.01 0.41∗∗ 0.36∗∗ 0.17 0.17 -0.25
Maximum -0.09 -0.10 0.33∗ 0.03 0.05 -0.14 -0.32∗ -0.14
S3-30 cm 56 aktuell -0.09 -0.11 0.23 -0.02 0.10 -0.04 -0.22 0.32∗
geo. Mittel -0.18 0.11 -0.24 0.07 0.28∗ 0.16 -0.03 -0.11
Minimum -0.29∗ 0.13 -0.11 0.33∗ 0.27∗ 0.13 0.09 -0.26
Maximum -0.14 0.13 -0.04 -0.15 -0.05 -0.25 -0.31∗ 0.12
die jeweils höchste Korrelation mit den Korngrößenparametern hatten. Nur die
statistische Beziehung zwischen dem Abfluß und den Mittelkies-Anteil wurde
eindeutig nicht signifikanter, wenn statt dem aktuellen Abfluß die Statistiken
des Abflusses während der Expositionszeit benutzt wurden.
Schlußfolgerung: Die statistischen Beziehungen zwischen dem Abflußre- . . .Abflußregime
hat nur mäßi-
gen Einfluß auf
Korngrößen-
verteilung im
Hyporheal
Feinpartikel
im Hyporheal
von Wasserbe-
wegung eher
abgelagert als
ausgeschwemmt
gime und der Korngrößenzusammensetzung waren so locker, daß das Abfluß-
regime nur als Faktor mit mäßigem Einfluß auf die Korngrößenverteilung im
Hyporheal jeder Probestelle in Frage kommt. Wegen der insgesamt nur lockeren
statistischen Beziehungen können zeitliche Veränderungen der Korngrößen-
zusammensetzung im Hyporheal an jeder Untersuchungsstelle nur in unter-
geordnetem Maß mit Abflußschwankungen erklärt werden. Der Abfluß hing
statistisch mit den Fraktionen Feinkies, Mittelsand, Feinsand und Schluffe/To-
ne sowie mit der Porosität in 10 cm Tiefe enger zusammen als mit denen in
30 cm Tiefe. Der engste Zusammenhang bestand zwischen dem Abfluß und
dem Anteil von Grobsand sowie der Porosität. Insgesamt gesehen waren aber
wegen der relativ niedrigen Korrelationskoeffizienten das Abflußgeschehen im
Freiwasser und der Partikel-Transport im Hyporheal an den Meßstellen weit-
gehend voneinander entkoppelt.
Die Hypothese 9 (keine sehr hohe Korrelation zwischen Abfluß und Hypothesen 9
und 10 bestätigt,
Hypothesen 11
und 12 nicht
haltbar
Korngrößen-Verteilung) und die Hypothese 10 (Feinfraktionen haben höhere
Korrelation zu Abfluß als Grobfraktionen) wurden durch die Korrelations-
berechnungen bestätigt, die Hypothese 11 (Ablagerung von Feinpartikeln im
291
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Untersuchungszeitraum verringert) und Hypothese 12 (kein Unterschied der
Korrelationen für 10 cm und 30 cm) müssen dagegen abgelehnt werden.
Daß die Hypothesen 11 und 12 nicht durch die Korrelationsberechnungen
bestätigt wurden, läßt sich damit erklären, daß es im Untersuchungszeitraum
zwar vermehrt überdurchschnittliche Abfluß-Werte (zwischen 0.8 und 2 m3 ·
s-1 am Pegel Riefensbeek) gab, aber unterdurchschnittlich viele Hochwasser-
Ereignisse (≥ 2 m3 · s-1 am Pegel Riefensbeek) (Tab. 62, S. 285). Solange die
Abflüsse nicht über den Grenzwert von 2 m3 · s-1 am Pegel Riefensbeek anstie-
gen, fand in den beidenHarzbächen noch eine Sedimentation von Feinpartikeln
im Hyporheal statt, diese war im oberen Teil des Hyporheals stärker an den
Abfluß gekoppelt als im unteren Teil. Erst bei eigentlichemHochwasser (> 2 m3
· s-1 am Pegel) hatte die fließende Welle einen Spül-Effekt auf das Hyporheal.
Diese Vorstellung von Sedimentations- und Auswaschungs-Prozessen vonSchwächen des
Datenmaterials Partikeln im Hyporheal in Abhängigkeit vom Abflußregime läßt sich mit dem
vorhandenen Datenmaterial nicht detaillierter verifizieren. Zum einen fehlten
in der Untersuchungsperiode extreme Hochwasserereignisse (siehe oben), zum
anderen wurden die Proben für die Korngrößen-Analyse nicht in Anlehnung
an das Hochwasser-Regime der untersuchten Bäche entnommen; Kriterien
waren vielmehr die Zugänglichkeit der Meßstellen zu bestimmten Jahreszeiten
und die Arbeitskraft zur biologischen Analyse der entnommenen Proben im
Rahmen einer Übersichtsuntersuchung zur Gewässerversauerung (siehe Kapi-
tel 3.2.1.2, S. 99).
Die statistischen Beziehungen zwischen Abfluß und Korngrößenverteilung
wären möglicherweise enger, wenn das Abflußverhalten von Alter Riefensbeek
undGroßer Söse nicht durch das Grabensystem des Oberharzer Bergbaugebiets
(Abb. 3 und 4, S. 44f.) gedämpft würde.
6.4.3 Einuÿ des Abusses auf Kohlensto- und
Sti
ksto-Gehalt im Sediment
Hypothese 13: Wegen der erhöhten Anlieferung Kohlenstoff- und Stickstoff-Hypothese 13:
positive Korre-
lation Abfluß vs.
[C] und [N] in
Feinstpartikel
haltigen Wassers bzw. von Partikeln aus der fließenden Welle und ihrer Abla-
gerung im Hyporheal bei ansteigendem Abfluß ist mit positiven Korrelationen
zwischen demAbfluß und den C- bzw. N-Gehalten der Feinstteilchen imHypo-
rheal zu rechnen. Diese positive Korrelation ist jedoch nur bis zu einem Grenz-
Abfluß gültig, oberhalb dessen es zu einer Ausschwemmung von Nährstoffen
kommt. (Anmerkung: Auf die Gehalte von Kohlenstoff und Stickstoff im hypo-
rheischen Bachsediment wird detaillierter im Kapitel 6.9.2, S. 449ff. eingegan-
gen.)
Positive Korrelationen über 0.9 zwischen dem Abflußregime und denKorrelationen
Abflußregime
vs. [N] und [C]
in Körnern <
0.2 mm: meist
≥ |0.4|, meist
positiv, meist
mit der Tiefe
abnehmend
Stickstoff- und Kohlenstoff-Gehalten der feinsten Korngrößen gab es nur an
den Untersuchungsstellen R1 und S1 (Tab. 68, S. 294f.). Knapp die Hälfte der
292
6.4 Abfluß
Koeffizienten lag bei über |0.5| (N: 21 von 48 Koeffizienten, C: 23 von 48 Koeffi-
zienten). Dies ist deutlich mehr als bei den Korrelationen zwischen Abfluß und
Korngrößen-Verteilung (Tab. 67). Die statistische Beziehung zwischen Abfluß
und dem Kohlenstoff- bzw. Stickstoff-Gehalt wurde mit zunehmender Tiefe im
Hyporheal lockerer. Sollte es also einen Einfluß des Abflusses auf den partiku-
lären Kohlenstoff- bzw. Stickstoff-Gehalt imHyporheal geben, ist dieser im obe-
ren Teil des Hyporheals stärker als im unteren. Der überwiegende Teil der Kor-
relationskoeffizienten zwischen Abfluß und dem Kohlenstoff- bzw. Stickstoff-
Gehalt war positiv (28 von 36 Koeffizienten), der überwiegende Teil der Korre-
lationen mit dem C:N-Quotient negativ (22 von 36 Koeffizienten).
Stickstoff- und Kohlenstoff-Konzentrationen sowie die Nahrungsqualität bei Anstieg
des Abflusses
Anstieg von
Menge und Nah-
rungsqualität
von C und N
nahmen also mit steigendem Abfluß zu. (Ein hoher C:N-Quotient wird schlech-
ter, ein niedriger guter Nahrungsqualität zugeordnet.) Wurden die Statistiken
des Abflusses während der Expositionszeit anstatt dem aktuellen Abfluß bei
der Probenahme für die Korrelationsberechnungen benutzt, gab es nicht ein-
deutig eine Erhöhung oder Erniedrigung der Korrelationskoeffizienten. Es gab
auch keine Tendenz der Höhe der Korrelationen über die Probestellen, z. B. in
Form eines Gradienten im Längslauf der Bäche oder eines Gradienten über die
Tiefe imHyporheal. Und es gab keine Tendenz der Korrelationen über die Para-
meter Stickstoff-Gehalt, Kohlenstoff-Gehalt und C:N-Quotient. Eine der Ursa-
chen für die in vielen Fällen nicht signifikante statistische Beziehung zwischen
dem Abfluß und den Kohlenstoff- und Stickstoff-Gehalten der im Hyporheal
exponierten Proben und für das Fehlen der Signifikanz der Korrelationen ist
sicherlich die geringe Zahl von chemischen Meßwerten.
Die Hypothese 13 (positive Korrelation zwischen Abfluß und C- und N- Hypothese 13
bestätigtGehalt bis zu Grenz-Abfluß) wurde durch die Ergebnisse der Korrelationsbe-
rechnungen bestätigt.
Das im Kapitel 6.4.2 (S. 292) über die Aussagekraft des Datenmateri-
als zur Verifikation des Sedimentations- und Auswaschungsprozesses Aus-
geführte gilt in noch stärkerem Maß für die Kohlenstoff- und Stickstoff-
Gehalte der Feinstpartikel. Die statistischen Beziehungen zwischen Abfluß und
Kohlenstoff- und Stickstoff-Gehalt im Sediment wären möglicherweise enger,
wenn das Abflußverhalten von Alter Riefensbeek und Großer Söse nicht durch
das Grabensystem des Oberharzer Bergbaugebiets (Abb. 3 und 4) gedämpft
würde.
Verglei
h mit anderen Studien
WAGNER et al. (1993) fanden in den obersten 3 cm des Bachbetts eines In anderen Bä-
chen deutlicher
Zusammenhang
von Abfluß und
[C] von Feinst-
substrat
osthessischen Mittelgebirgsbachs während der Perioden niedrigen Abflus-
ses hohe Kohlenstoff-Gehalte der feinsten Fraktionen, dagegen nach starken
Hochwasser-Wellen nur niedrige Gehalte; dieses Muster entspricht einer nega-
tiven Korrelation. Dies muß nicht unbedingt den in Tabelle 68 (S. 294f.) darge-
stellten Ergebnissen widersprechen, da das Benthal viel stärker als das Hypo-
293
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Tabelle 68: Statistische Beziehung zwischen dem Abfluß während der Exposition bzw.
dem aktuellen Abfluß und den Kohlenstoff- und Stickstoff-Gehalten der
zusammengefassten Feinstfraktionen ≤ 0.2 mm (Feinsand + Schluffe/Tone).
Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN.April 1988 bis November 1988.∗: Signi-
fikanz-Niveau ≤ 0.05; ∗∗: Signifikanz-Niveau ≤ 0.01 bei zweiseitigem Test. n = 5.
Probestelle, Tiefe statistisches Maß Abfluß mg N · l-1 mg C · l-1 C:N
R1-10cm aktuell 1.00∗∗ 1.00∗∗ 0.20
geo. Mittel 0.70 0.70 0.20
Minimum 0.15 0.15 0.21
Maximum 0.30 0.30 -0.30
R1-30cm aktuell 0.60 0.60 -0.70
geo. Mittel 0.90∗ 0.90∗ -0.80
Minimum 0.67 0.67 -0.56
Maximum 0.10 0.10 -0.20
R2-10cm aktuell 0.50 0.50 0.50
geo. Mittel -0.30 -0.30 -0.30
Minimum -0.50 -0.50 -0.50
Maximum -0.46 -0.46 -0.21
R2-30cm aktuell 0.50 0.30 -0.40
geo. Mittel -0.30 -0.20 -0.10
Minimum -0.50 -0.10 0.30
Maximum -0.46 -0.41 -0.21
R3-10cm aktuell 0.20 0.20 -0.70
geo. Mittel 0.60 0.60 -0.60
Minimum -0.30 -0.30 -0.20
Maximum 0.56 0.56 -0.67
R3-30cm aktuell -0.30 -0.70 -0.10
geo. Mittel 0.10 -0.10 -0.80
Minimum -0.30 -0.20 -0.10
Maximum -0.36 -0.36 -0.46
S1-10cm aktuell 0.60 0.60 -0.50
geo. Mittel 0.70 0.50 -0.80
Minimum 0.90∗ 0.60 -0.90∗
Maximum 0.72 0.97∗∗ -0.15
S1-30cm aktuell -0.40 0.00 1.00∗∗
geo. Mittel -0.80 -0.60 0.80
Minimum -0.60 -0.80 0.40
Maximum 0.32 0.32 0.63
S2-10cm aktuell 0.67 0.56 -0.36
geo. Mittel 0.50 0.60 0.10
Minimum 0.60 0.50 -0.30
Maximum 0.31 0.46 0.15
294
6.4 Abfluß
Fortsetzung Tabelle 68
Probestelle, Tiefe statistisches Maß Abfluß mg N · l-1 mg C · l-1 C:N
S2-30cm aktuell 0.67 0.67 -0.87
geo. Mittel 0.50 0.50 -0.90∗
Minimum 0.60 0.60 -0.80
Maximum 0.31 0.31 -0.87
S3-10cm aktuell 0.40 0.80 1.00∗∗
geo. Mittel 0.40 0.20 0.40
Minimum 0.40 0.20 0.40
Maximum 0.40 0.20 0.40
S3-30cm aktuell 0.20 0.20 0.80
geo. Mittel 0.30 0.30 0.30
Minimum 0.30 0.30 0.30
Maximum 0.30 0.30 0.30
rheal von Hochwasserereignissen beeinflußt wird, und da in den Harzbächen
die Probenahmen zeitlich weiter auseinanderlagen als in dem osthessischen
Bach. METZLER & SMOCK (1990) beschrieben die stark erosive Wirkung
eines kräftigen Hochwassers für den Detritus-Vorrat bis in mindestens 20 cm
Tiefe des Hyporheals eines nordamerikanischen Sandbaches. Von diesem Ver-
lust konnte sich der Detritus-Vorrat binnen Jahresfrist nicht erholen. Auch die-
ses Ergebnis widerspricht nicht unbedingt den positiven Korrelationen zwi-
schen Abfluß und Kohlenstoff-Gehalt in den Harzbächen, da in diesen wäh-
rend der Untersuchungsperiode kein extremes Hochwasser auftrat, sich also
keine stark erosiven Abflüsse ereigneten.
6.4.4 Einuÿ des Abusses auf den Wasser
hemismus
Im folgenden sowie in der Tabelle 69 (S. 296f.) werden die Trübung und 3 Hypothesen
zur Korrelation
Abfluß vs. Was-
serchemismus
die chemischen Meßgrößen entsprechend ihres Korrelationsmusters mit dem
Abfluß in Gruppen eingeteilt, die in Anlehnung an die nachfolgenden Hypo-
thesen numeriert sind. Hypothese 14: Bei Ionen wie Kalium, Nitrat und Sulfat
(Gruppe 14), die im Stoffhaushalt des Wassereinzugsgebiets eine hohe biologi-
sche Bedeutung (Pflanzennährstoffe) haben, die also stark von der Vegetations-
saison beeinflußt werden, ist eine geringe Korrelation zum Abfluß zu erwarten.
Bei den basischen Kationen Calcium und Magnesium (Gruppe 14) ist ebenfalls
eine nur schwache statistische Beziehung zumAbfluß zu erwarten, da sie neben
einem biologischen Umsatz durch die terrestrische Vegetation als puffernde
Ionen für Sulfat und Nitrat in der Bodenlösung wirken, sie also auf saisonale
Schwankungen der Nutzung von Nitrat und Sulfat reagieren. Ebenfalls eine
geringe Korrelation zum Abfluß ist von Parametern wie dem Sauerstoff-Gehalt
und demDOC-Gehalt (Gruppe 14) zu erwarten, die stark von biologischen Pro-
295
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Tabelle 69: Statistische Beziehung zwischen demAbfluß und demWasserchemismus sowie
der Trübung.
Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN. ∗: Signifikanzniveau ≤ 0.05; ∗∗: Signi-
fikanzniveau ≤ 0.01 bei zweiseitigem Test. Grundlage: Einzelwerte aus der fließenden
Welle. Eigen: Abfluß an der jeweiligen Meßstelle April 1987 bis Juli 1990. Pegel: Abfluß
am Pegel RiefensbeekMärz 1986 bis Oktober 1990. Aluminium von Harzwasserwerken
(HWW) und Gabriele Dietze (GD) gemessen.
Parameter R1 eigen R2 eigen R3 eigen R3 Pegel S1 eigen S2 eigen S3 eigen S3 Pegel
zu Hypothese 16
Trübung 0.66 0.75 0.75∗ -0.04 0.36 0.42 0.12
n 8 7 9 69 5 7 20
zu Hypothese 15b
Leitfähigkeit -0.69∗∗ -0.79∗∗ -0.84∗∗ -0.87∗∗ 0.24 -0.62∗∗ -0.57∗∗ -0.55∗∗
n 43 37 39 109 40 30 36 107
pH-Wert -0.48∗∗ -0.61∗∗ -0.48∗∗ -0.65∗∗ -0.21 -0.81∗∗ -0.66∗∗ -0.77∗∗
n 43 36 38 114 39 31 36 117
Alkalinität -0.72∗ -0.79∗ -0.97∗∗ -0.69∗∗ -0.40 -0.79∗ -0.23
n 8 7 9 83 4 7 23
CSI 0.80 1.00∗∗ 0.80 0.53∗∗ 1.00∗∗ 0.10
n 4 3 4 70 3 16
F-Wert -1.00∗∗ -1.00∗∗ -1.00∗∗ -0.53∗∗ -1.00 -1.00∗∗ -0.31
n 4 3 4 66 2 3 16
CaO:MgO 0.60 -0.50 -0.20 -0.20 -1.00 -0.50 -0.03
n 4 3 4 69 2 3 16
ALMER-Relation -1.00∗∗ -0.50 -0.80 -0.69∗∗ -1.00∗∗ -0.23
n 4 3 4 66 3 16
Pufferwert β 0.25 0.86∗ 0.77∗ 0.67∗∗ 0.26 0.90∗∗ 0.01
n 8 7 9 81 4 7 21
zu Hypothese 15a
TIC -0.80 -1.00∗∗ -1.00∗∗ -0.69∗∗ 1.00 -0.50 -0.43
n 4 3 4 68 2 3 16
Chlorid -0.65∗ -0.88∗∗ -0.84∗∗ -0.64∗∗ 0.10 0.50 -0.34 -0.25
n 13 12 14 86 10 3 12 31
Natrium 0.20 -1.00∗∗ -0.80 -0.50∗∗ 1.00 0.50 -0.03
n 4 3 4 75 2 3 17
zu Hypothese 14
O2 -0.07 -0.19 0.21 0.41∗∗ 0.26 0.11 0.12 0.32∗∗
n 34 28 30 83 31 23 30 83
DOC 0.40 1.00∗∗ 0.40 -0.06 1.00 1.00∗∗ -0.34
n 4 3 4 67 2 3 16
Nitrat 0.67∗ 0.56 0.42 0.64∗∗ -0.21 1.00∗∗ 0.54 0.69∗∗
n 13 12 14 87 10 3 12 32
Sulfat 0.26 -0.07 0.24 -0.07 0.07 1.00∗∗ -0.47 -0.03
n 13 12 14 88 10 3 12 33
296
6.4 Abfluß
Fortsetzung Tabelle 69
Parameter R1 eigen R2 eigen R3 eigen R3 Pegel S1 eigen S2 eigen S3 eigen S3 Pegel
Kalium 0.80 -0.50 -0.80 -0.17 -1.00 -1.00∗∗ 0.51∗
n 4 3 4 73 2 3 17
Magnesium 0.20 -1.00∗∗ -1.00∗∗ -0.55∗∗ 1.00 -1.00∗∗ 0.05
n 4 3 4 70 2 3 16
Calcium 0.40 -1.00∗∗ -0.80 -0.35∗∗ -1.00 -0.50 0.10
n 4 3 4 72 2 3 17
zu Hypothese 16
Gesamt-Alumi-
nium HWW
-0.06 0.50 -0.15 0.93∗∗ 0.80 0.49 0.99∗∗
n 8 7 9 77 5 7 21
Aluminium mono-
mer-gesamt GD
-0.03 0.33 0.30 0.71∗∗
n 14 14 13 13
Aluminium orga-
nisch-stabil GD
0.45 0.46 0.48 0.70∗
n 14 14 13 13
Aluminium anor-
ganisch-labil GD
-0.08 0.27 0.10 0.66∗
n 14 14 13 13
Mangan 0.16 0.03 -0.20 -0.03 0.10 0.94∗∗ 0.01
n 7 6 9 49 5 7 20
Eisen 0.43 0.83∗ -0.08 0.03 0.90∗ 0.79∗ 0.37
n 8 6 9 48 5 7 20
Σ Anionen -0.35 -0.89∗∗ -0.97∗∗ -0.57∗∗ 0.16 1.00∗∗ -0.31 -0.05
n 8 7 9 73 10 3 13 30
Σ Kationen 0.40 -1.00∗∗ -0.80 -0.44∗∗ 1.00 0.50 0.32
n 4 3 4 69 2 3 16
organ. Anionen 0.40 1.00∗∗ 0.40 -0.09 1.00 1.00∗∗ -0.30
n 4 3 4 67 2 3 16
zessen im Gewässer (Photosynthese, Fallaubzersetzung) abhängen.Hypothese
15: Bei Meßgrößen mit einer geringen biologischen Umsetzung (Gruppe 15a),
z. B. Chlorid, Natrium und TIC, oder bei wasserchemischen Meßgrößen, die
mit demVersauerungschemismus zusammenhängen, z. B. pH-Wert, Alkalinität
und Leitfähigkeit (Gruppe 15b), ist eine enge negative statistische Beziehung
mit dem Abfluß zu erwarten (Verdünnungseffekt, Erschöpfung der Pufferka-
pazität bei Hochwasser). Hypothese 16: Bei Metallen, deren Löslichkeit vom
pH-Wert abhängt, z. B. Aluminium, ist mit deutlich positiven Korrelationen
mit dem Abfluß zu rechnen. Bei Parametern, die vor allem einem Einschwem-
mungsprozeß unterliegen, z. B. Trübung, ist ebenfalls mit einer stark positiven
297
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Korrelation zu rechnen.
Auf den Wasserchemismus wird in den Kapiteln 6.9 bis 6.15 (S. 442–791)
näher eingegangen.
Die Tabelle 69 beschreibt die statistische Beziehung zwischen den wasser-Datenbasis nur
für 6 Meßgrößen
ausreichend
chemischen Parametern und dem Abfluß. Nur für 9 der 25 physikalischen und
chemischen Meßgrößen, nämlich Leitfähigkeit, pH-Wert und die Gehalte von
Sauerstoff, Chlorid, Nitrat, Sulfat und der Aluminium-Spezies, gab es an fast
allen Probestellen soviel Meßwertpaare (n≥ 10), daß die statistischen Aussagen
einigermaßen zuverlässig sind. Insbesondere an S2 mangelt es an Wertepaaren.
Höhe und Vorzei
hen der Korrelationskoezienten  geordnet na
h
wasser
hemis
hen Meÿgröÿen
Die Konzentrationen von Sauerstoff, Sulfat und Aluminium-Spezies hatten –Korrelation mit
Abfluß < |0.5|:
[O2], [SO2−4 ],
[Al-Spezies]
soweit gemessen – an allenUntersuchungsstellen Korrelationskoeffizienten von
unter |0.5| zum Abfluß, und diese waren auch nicht signifikant. In der Regel
negative Korre-
lation über ca. -
0.5: Leitfähig-
keit, pH, Alkali-
nität sowie [Cl-]
in Riefensbeek
negative Korrelationskoeffizienten mit demAbfluß von enger als -0.5 hatten die
Parameter Leitfähigkeit, pH-Wert undAlkalinität; Ausnahmewar dieMeßstelle
S1, wo die statistische Beziehung zum Abfluß sehr locker war. In der Alten Rie-
fensbeek hatte auch Chlorid solche negativen und signifikanten Korrelationen.
Nitrat hatte in der Regel positive Korrelationskoeffizienten mit dem Abfluß,
positive Kor-
relation > 0.4:
Trübung, [NO−3 ]
die aber unter 0.7 lagen und meist nicht signifikant waren. Genauso wie bei
Leitfähigkeit und pH-Wert war an der Meßstelle S1 die statistische Beziehung
von Nitrat und Abfluß deutlich lockerer als an den anderen Probestellen. Wider
Erwarten zählte die Trübung nicht zu den Meßgrößen mit einer durchgängig
hohen und positiven Korrelation mit dem Abfluß. Zwar waren in der Alten
Riefesbeek die Korrelationskoeffizienten mindestens +0.66, in der Großen Söse
waren sie dagegen nur um +0.4. Die Erhöhung der Zahl der Wertepaare durch
Korrelation mit demAbfluß am Pegel Riefensbeek resultierte sogar in einer dra-
stischen Schwächung der Korrelation. Dies spricht gegen die mögliche Erklä-
rung, daß die Korrelation zwischen Trübung und Abfluß wegen der gerin-
gen Zahl der Wertepaare so gering war. Plausibler erscheint die Erklärung,
daß bereits bei Basisabfluß im Bachwasser ein relativ hoher Anteil filtergän-
giger Trübstoffe, z. B. Huminstoffe aus dem umgebenden Wald und moorig-
sumpfigen Flächen, enthalten war. Die Erhöhung des Abflusses hätte dann
nicht mehr eine entsprechende Erhöhung filtergängiger Trübstoffe, sondern
nur von abfiltrierbarem Seston zu Folge. Die Zusammensetzung des Bachwas-
sers wäre dann verstärkt von Niederschlagswasser bestimmt, das ohne inni-
gen Kontakt mit dem Waldboden nur oberflächig in die Bäche abfloß. Dieses
Phänomen war in der Großen Söse ausgeprägter als in der Alten Riefensbeek
(siehe Kapitel 6.3, S. 274f.). Darüberhinaus ist denkbar, daß es starke Anstiege
der Trübung nur zu Beginn eines Hochwassers gab, danach die Trübung aber
wieder abnahm, obwohl die Hochwasserwelle noch nicht abgeklungen waren.
Diese Erklärungen zum Zusammenhang zwischen Trübung und Hochwasser
298
6.4 Abfluß
sind aber mit einer gewissen Unsicherheit behaftet, weil die Zahl von Werte-
paaren gering war undHochwasserwellen nicht speziell und in hoher zeitlicher
Auflösung beprobt wurden.
Aluminium, Eisen und Mangan hatten zwar an mehreren Meßstellen posi- keine durch-
gängig positive
Korrelation: [Al],
[Fe], [Mn]
tive Korrelationskoeffizienten über 0.75, die auch meist signifikant waren
(Tab. 69). Insbesondere an R1 und R3 hatten sie jedoch auch Korrelationsko-
effizienten unter 0.5, die außerdem negativ waren. Dies ist unerwartet, jedoch
auch mit der niedrigen Zahl von Wertepaaren in den Berechnungen erklärbar.
Einen engeren Zusammenhang mit dem Abfluß zeigten also eher die sum- komplexes Ge-
füge von Fakto-
ren beeinflußt
Wasserchemis-
mus
marischen Meßgrößen, während bei den element- und ionenspezifischen Para-
metern der Zusammenhang mit dem Abfluß lockerer war. Bei diesen kommen
eher als der Abfluß folgende abiotische und biotische Faktoren in Betracht, mit
denen ein faktischer und statistischer Zusammenhang besteht: zeitliche Varia-
tion der biogenen Bindung und Freisetzung im Boden und in der Vegetation,
Anteil von Grundwasser undAbschwemmung von bzw. Ausschwemmung aus
dem Boden als Herkunftsort, Verhalten in der Auswaschungs- und Verdün-
nungsphase bei Hochwasserereignissen (JOHNSON & HENDERSON 1979;
McDIFFETT et al. 1989). Findet Hochwasser also z. B. bei bereits wassergesät-
tigtem Boden (Eintrag von Sickerwasser) oder bei trockenem Boden (vermehr-
ter Eintrag von Grundwasser und aus der Bodenpassage) statt? Gerade in klei-
nen Wassereinzugsgebieten wie dem in der Söse-Mulde hängt der Chemismus
des Bachwassers eng mit den chemischen und hydrologischen Prozessen im
Boden zusammen (HENDERSHOT et al. 1986; LANGAN 1987).
Für nur einen geringen Teil der Wasserproben standen entsprechende Korrelation mit
Abfluß an Pegel
⇒ z. T. höhere,
z. T. niedrigere
Korrelation
Abflußmessungen an den Probestellen zur Verfügung. Die Zahl der Wertepaare
wurde deshalb dadurch erhöht, daß die wasserchemischen Parameter an R3
und S3 zusätzlich mit den Abflußwerten am Pegel Riefensbeek, also unterhalb
des Zusammenfluß von Riefensbeek und Söse (siehe Abb. 2, S. 43), korreliert
wurden. Dies führte bei einigen Parametern, z. B. pH-Wert, Aluminium-, Nitrat-
und Sauerstoff-Gehalt, zu einer spürbaren Erhöhung der Korrelation, bei ande-
ren, z. B. Sulfat-Gehalt, Alkalinität und Pufferwert β, aber auch zu einer Ernied-
rigung.
Höhe und Vorzei
hen der Korrelationskoezienten  geordnet na
h
Längsgradienten pro wasser
hemis
her Meÿgröÿe
Bei den Meßgrößen mit einer höheren Zahl von Wertepaaren gab es die tendenziell
Zunahme der
Korrelation im
Längslauf der
Bäche
Tendenz, daß der Korrelationskoeffizient mit der Entfernung von der Quelle
zunahm, z. B. bei der Leitfähigkeit und bei der Alkalinität. Dies läßt sich damit
erklären, daß die Bedeutung der im Bach fließenden Wassermenge unter den
abiotischen Faktoren mit zunehmender Größe des Wassereinzugsgebiets an
Gewicht gewinnt. Die Abflußschwankungen werden größer (Abb. 39, Tab. 65)
und haben zunehmend mehr Tragweite für den Wasserchemismus. Aber auch
die gegenläufigen Prozesse der Verdünnung von Wasserinhaltsstoffen und der
299
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
verstärkten Auswaschung aus den geringmächtigen Böden desWassereinzugs-
gebiets bei Hochwasser müssen bei der Interpretation von Längsgradienten der
Korrelationskoeffizienten beachtet werden.
An S1 bestand bei den Parametern mit einer ausreichenden Zahl von Wer-An S1 Korrela-
tionen Abfluß
vs. Chemis-
mus unter |0.4|
wegen Moor-
wassers?
tepaaren eine Korrelation zwischen Abfluß und Chemismus von unter |0.4|,
z. B. bei pH-Wert, Leitfähigkeit, Chlorid, Nitrat und Sulfat (Tab. 69), während
an den anderen Probestellen die statistische Beziehung zum Abfluß enger war.
Dies läßt sich möglicherweise mit dem Einfluß der oberhalb von S1 liegenden
Hochmoorflächen auf dem Acker-Bruchberg erklären, deren Wasser den Che-
mismus stabilisiert (siehe auch das Kapitel 6.15.3 (S. 766,769); solch eine Wir-
kung stellten VERRY (1975) für einige nordamerikanische Moorbäche sowie
BIRD et al. (1990a) und STONER & GEE (1985) für walisische Fließgewäs-
ser fest. Ob dieses Gebirgsmoor wirklich Schwankungen im Wasserchemis-
mus der Großen Söse reduziert, müßten aber weitere Untersuchungen klären.
Ob die Hochmoore im Harz und in anderen Regionen abflußdämpfend wir-
ken, ist umstritten (UHDEN 1972). Dieser verneinte dies für das Brockenfeld-
Moor (ca. 9 km entfernt von S1 in ostnordöstlicher Richtung) im Oberharz,
KANNENGIEßER (in JENSEN 1987) für das Rote Moor (ca. 6 km entfernt
von S1 in östlicher Richtung) im Oberharz. Eine Ursache für das Fehlen eines
hydrologisch und chemisch dämpfenden Charakters könnte sein, daß die Ober-
harzer Moore ein unterirdisches Drainagesystem in Form von Quellen und
Bächen haben; JENSEN (1987) bezeichnete dies als weltweit einzigartig. JEN-
SEN (1990) verneinte wiederum für zahlreiche dieser Moore solch ein Entwäs-
serungssystem; für die Ackervermoorung, deren Wasser u. a. die Große Söse
speist, konnte JENSEN (l.c.) nicht sicher dieses unterirdische Drainagesystem
erkennen. Aufgrund der Ergebnisse von GORHAM et al. (1984) kommt auch
in Frage, daß diese hydrologisch und wasserchemisch stabilisierende Wirkung
einesMoores nur in bestimmten Jahreszeiten bzw. nur in einigenMooren wirkt.
Die Ergebnisse von UHDEN (1972) sprechen gegen eine wasserchemisch sta-
bilisierende Wirkung in den Oberharzer Mooren: das Wasser des Baches, der
aus dem Brockenfeld-Moor kommt, unterschied sich bei Trockenwetter che-
misch deutlich von dem Wasser der Moortümpel, weil es aus Quellen stammt,
die nicht vom Moor gespeist werden; inwieweit dies auch für niederschlags-
reiche Zeiten gilt, untersuchte UHDEN (1972) aber nicht. UHDEN (1972)
warnte allerdings auch vor der vorbehaltslosen Übertragung der Ergebnisse
aus dem Brockenfeld-Moor auf andere Moore. BIRD et al. (1990b) verglichen
die Abflußspende walisischer Moorbäche und Nadelwald-Bäche: die Moorbä-
che hatten zwar eine höhere Basis-Abflußspende als die Nadelwald-Bäche, bei
der Hochwasser-Abflußspende gab es jedoch keine eindeutige Tendenz. Wich-
tiger als der Bachtyp war die Morphologie der Bachtäler und das Abflußver-
halten im Boden. BIRD et al. (1990b) diskutierten aber nicht den Widerspruch
zu der oben zitierten Darstellung von BIRD et al. (1990a), daß diese Moorbäche
eine hydrologisch und hydrochemisch dämpfende Wirkung hatten. Es scheint
300
6.4 Abfluß
also keine allgemeine Aussage möglich zu sein, ob Moore einen hydrologisch
dämpfenden Charakter haben. Die zeitlichen Varianzen des Chemismus an S1
sollen in Kapitel 6.17.2 (S. 882ff.). erneut besprochen werden.
Zusammenfassend darf der Abfluß aufgrund der Korrelationsberechnun- Abfluß nur bei
Leitfähigkeit,
pH, Alkalinität
sowie bei Cl-
in Riefensbeek
Faktor, der zeit-
liche Varianz
erklären kann,
nicht aber bei
NO−3 , SO
2−
4 und
O2
gen bei den Meßgrößen Leitfähigkeit, pH-Wert, Alkalinität sowie in der Alten
Riefensbeek beim Chlorid-Gehalt als Faktor in Betracht gezogen werden, der
allgemein zeitliche Veränderungen an jeder Meßstelle erklären kann. Ausge-
schlossen werden kann dies für Nitrat-, Sulfat- und Sauerstoff-Gehalt; deren
statistische Beziehung mit dem Abfluß war mal negativ, mal positiv. Auf den
vermutlich ursächlichen Zusammenhang zwischen dem Abfluß und episodi-
schen Veränderungen imWasserchemismus soll in demKapitel 6.15 (z. B. S. 725)
näher eingegangen werden.
Die statistischen Beziehungen zwischen Abfluß und Wasserchemismus
wären möglicherweise enger, wenn das Abflußverhalten von Alter Riefensbeek
undGroßer Söse nicht durch das Grabensystem des Oberharzer Bergbaugebiets
(Abb. 3 und 4, S. 44f.) gedämpft würde.
Diskussion: Zusammenhang zwis
hen Abuÿ und Wasser
hemismus
Es gibt gar nicht wenige Untersuchungen von Fließgewässern, bei denen der n relativ groß
Abfluß nicht gemessen wurde (z. B. CORING 1993; GRONOSTAY 1996; MA-
TTHIAS 1982; RICHTER 1989; STANSLEY & COOPER 1990). Der vorlie-
genden Arbeit liegen außerdem vergleichsweise viele Abfluß-Werte zugrunde,
nämlich tägliche Werte vom Pegel Riefensbeek und mindestens 18 Werte von
denMeßstellen (Abb. 39, S. 279). Auf weniger Werten basiert z. B. PIEHL (1989:
n = 2).
Es mag erstaunen, wenn ein Autor in Waldbächen einerseits räumlich und (nicht)lineare
Regressionsmo-
delle nicht ange-
bracht, besser
verteilungsfreie
Korrelationsko-
effizienten
zeitlich stark schwankende Beziehungen zwischen demAbfluß und demDOC-
Gehalt konstatiert, und daraus folgert, daß der Abfluß nicht der einzige Faktor
sei, der den DOC-Gehalt steuere (MOORE 1989), daß dieser Autor aber ande-
rerseits univariate Regressionsgleichungen für die statistische Beziehung zwi-
schen Abfluß und DOC berechnet. Es wurden deshalb im Gegensatz zu vielen
anderen Autoren (z. B. BIRD et al. 1990a; EDWARDS 1973; EDWARDS et al.
1978; FIEBIG 1995; LAVANDIER & MUR 1974; MEESENBURG & SCHOEN
1989; RECZYNSKA-DUTKA 1987; SHARPE et al. 1984; SUTCLIFFE & CAR-
RICK 1983) die statistischen Beziehungen zwischen demAbfluß und demWas-
serchemismus nicht mit Regressionsmodellen – auch nicht mit nichtlinearen –
untersucht, sondern mit Korrelationsberechnungen:
1. Regressionsberechnungen sind nur bei abhängigen, funktionalen Bezie-
hungen zweier Variablen angebracht (SACHS 1984; ZAR 1984). Beson-
ders chemische Parameter wieNitrat oder Sauerstoff-Gehalt, die stark bio-
logisch beeinflußt werden, variieren in ihren Gehalten weitgehend unab-
hängig vom Abfluß (Tab. 69). Es darf deshalb nicht von einer abhängigen,
funktionalen Beziehung zwischen dem Abfluß und z. B. dem Sauerstoff-
301
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Gehalt ausgegangen werden.
2. Abfluß und Chemismus haben oft eine nicht-lineare Beziehung, die Kurve
hat z. B. eine sigmoide Form (NEAL et al. 1990).
3. Nichtlineare Regressionsmodelle hoher statistischer Güte sind nur sehr
aufwendig zu ermitteln und haben keinen nichtlinearen Korrelationsko-
effizienten. Ähnliches gilt für Zeitreihen-Analysen, die BIRD et al. (1990b)
für die Untersuchung der Beziehung Abfluß vs. Chemismus vorschlugen.
4. Nichtparametrische Korrelationskoeffizienten haben eine ähnlich hohe
Testgüte wie lineare statistische Parameter, obwohl die Verteilungsform
der Daten nicht bekannt sein muß.
MEYER et al. (1988) gaben einen qualitativen Überblick über die statistischebei steigendem
Abfluß Korre-
lationen mit
Wasserchemis-
mus durch Ver-
dünnung oder
Konzentration
gesteuert
Beziehung zwischen Abfluß und der Konzentration chemischer Stoffe. Allge-
mein wird in Fließgewässern bei steigendem Abfluß die statistische Beziehung
zwischen Abfluß und Wasserchemismus durch die gegenläufigen Vorgänge
Verdünnung und Konzentration gesteuert (JOHNSON et al. 1969), sei es auf-
grund biologischer, sei es aufgrund hydrologischer Mechanismen. Verdünnung
resultiert in einer negativen, Konzentration in einer positiven Korrelation.
In staugeregelten Fließgewässern sind die Korrelationen zwischen Abfluß
und Chemismus allgemein niedriger als in freifließendenGewässern. Zu diesen
staugeregelten Gewässern zählen nicht nur vomMenschen aufgestaute Gewäs-
sern, sondern auch vom Bieber aufgestaute Gewässer (z. B. HENDRICKS &
WHITE 1991) oder Bäche, die natürlich durch Teiche gespeist werden.
Wie im folgenden näher ausgeführt wird, werden in der Literatur die o.g.gibt es über-
haupt Regeln
für Korrelation
Abfluß vs. Was-
serchemismus?
Ergebnisse aus den Harzbächen teilweise bestätigt, es gibt jedoch auch gegen-
teilige Resultate. Durch die Diskussion zieht sich die Frage, ob es überhaupt
allgemeingültige Gesetzmäßigkeiten in der statistischen Beziehung zwischen
Abfluß und Stoff-Konzentration gibt, oder ob nicht – wie es MEYER et al. (1988)
beschrieben – die Vorgänge Verdünnung und Konzentration von Hochwasser-
Ereignis zu Hochwasser-Ereignis oder zwischen benachbarten Bächen wech-
seln können. Darauf haben auch Vorgänge imWassereinzugsgebiet Einfluß, die
vor dem Hochwasser ablaufen, z. B. die Ansammlung von Ionen in der Schnee-
decke oder in biologischem Material wie Fallaub. Während des Hochwasser ist
der Weg des Wassers im terrestrischen Bereich wichtig: Fließt der Regen direkt
oberirdisch in den Bach, weil der Boden noch gefroren oder der Boden von vor-
angegangenen Niederschlägen wassergesättigt ist? Oder hat der Regen intensi-
ven Kontakt mit Boden und Gestein, weil die Bodenpassage möglich ist?
Beim Vergleich der Korrelationsberechnungen aus den Harzbächen mit sol-Definition von
intra-stationär
und inter-
stationär
chen aus anderen Fließgewässern muß berücksichtigt werden, daß andere Ver-
öffentlichungen solche Koeffizientenmal proMeßstelle, mal übermehrereMeß-
stellen darstellen. Im folgendenwird zwischen intra-stationären (proMeßstelle)
und inter-stationären (mehrere Meßstellen) statistischen Beziehungen unter-
schieden, es wird also nach Korrelationen an 1 Meßstelle im zeitlichen Raster
und nach Korrelationen an mehreren Meßstellen im räumlichen (und zeitli-
302
6.4 Abfluß
chen) Raster aufgetrennt.
Diskussion: Verglei
h mit der Literatur  intrastationäre Korrelationen
(geordnet na
h Gewässern)
Im Einzugsgebiet der Langen Bramke – ca. 8.5 km nördlich der Sösemulde – Ergebnisse aus
Harzbächen in
anderen Fließ-
gewässern z. T.
bestätigt, z. T.
nicht bestätigt
hatte der Abfluß keinen Einfluß auf die Gehalte von Calcium, Chlorid, Magne-
sium und Natrium (HAUHS 1985a, 1989). Der Nitrat-Gehalt war dagegen in
der Vegetationsperiode positiv mit dem Abfluß korreliert, die Alkalinität ganz-
jährig negativ.
Die Berechnung der Korrelationskoeffizienten zwischen Abfluß und Was-
serchemismus an 16 Meßstellen versauerter Quellen und Bäche im Bayeri-
schen Wald mit Werten von FÖRSTER (1988) bestätigte nicht die Ergebnisse
aus den Harzbächen. Die Korrelationen mit versauerungsrelevanten Parame-
tern wie Leitfähigkeit, pH-Wert, Alkalinität, F-Wert, Quotient CaO : MgO und
ALMER-Relation waren nicht einheitlich negativ und eng, sondern schwank-
ten je nach Meßstelle zwischen weit und eng, negativ und positiv. Dies trifft
auch auf den Calcit-Sättigungsindex, den Pufferwert β und den Gehalt an
Gesamt-Aluminium zu, die in den Harzbächen eine positive Korrelation zum
Abfluß hatten. Das Fehlen jeglicher Regelmäßigkeit trifft auch auf die statisti-
sche Beziehung der übrigen chemischen Parameter in den Bayerwald-Bächen
zu. Diese Tendenzen ähneln den Korrelationskoeffizienten an der quellnahen
Meßstelle S1, deren Chemismus ebenfalls weitgehend unabhängig vom Abfluß
war.
In 12 mehr oder weniger versauerten Moor- undWaldbächen in Wales gab es
bei keiner der Meßgrößen pH-Wert, Calcium, Magnesium, Natrium, Kalium,
Gesamt-Aluminium, Sulfat, Nitrat und Chlorid ein einheitliches Muster der
Korrelationskoeffizienten (BIRD et al. 1990a).
Genauso wie in Riefensbeek und Söse sank in sauren Bächen des Kaufunger
Waldes der pH-Wert bei erhöhtem Abfluß (MATTHIAS 1982, 1983b).
Das gleiche Muster sowie eine positive Korrelation zwischen Abfluß und
Sulfat-Gehalt beobachteten FIEDLER & KATZSCHNER (1989) in versauerten
Bächen des Erzgebirges.
In 4 mittelhessischen Waldbächen waren die Korrelationskoeffizienten zwi-
schen dem Abfluß und dem pH-Wert etwas und die mit dem Calcium-Gehalt
deutlich höher als in den Harzbächen (FÜHRER 1989).
Ähnliches gilt für den pH-Wert in 4 nordamerikanischen Waldbach-
Einzugsgebieten (SHARPE et al. 1984).
An mehreren Meßstellen, die in einem walisischen Fluß vom Oberlauf
bis zum Unterlauf verteilt waren, waren Korrelationskoeffizienten zwischen
Abfluß undCalcium-Gehalt immer negativ und ähnlich hoch (EDWARDS et al.
1978); dies ist eindeutiger als in den Harzbächen.
Eine sehr enge positive statistische Beziehung zwischen dem Abfluß und
dem DOC-Gehalt im Freiwasser fanden HEIKKINEN (1989) in einem humin-
303
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
sauren finnischen Fluß, OTTO &SVENSSON (1983) in einem schwedischen
Bach sowie FIEBIG (1995) und WAGNER et al. (1993) in einem osthessi-
schen Mittelgebirgsbach. In neuseeländischen Waldbächen schwankte der Kor-
relationskoeffizient zwischen Abfluß und DOC von Bach zu Bach, CLAIR &
FREEDMAN (1986) berechneten dagegen für huminsaure Bäche negative Kor-
relationen zwischen DOC-Gehalt und Abfluß, deren Betrag ähnlich hoch wie
in den Harzbächen war. In der Tabelle 69 findet sich für solch eine negative
Beziehung in den Harzbächen keine zuverlässige Bestätigung, sondern eher
eine Ablehnung. In 5 subarktischen Waldbächen und -flüssen gab es Korrela-
tionen zwischen demAbfluß und demDOC-Gehalt, die deutlich geringer als in
den Harzbächen waren (NAIMAN 1982).
In 2 nordhessischen Waldbächen waren die Korrelationskoeffizienten zwi-
schen Abfluß und Nitrat- bzw. Chlorid-Gehalt deutlich niedriger als in den
Harzbächen (LEHNARDT et al. 1977).
CASEY & CLARKE (1979) fanden in einer Langzeitstudie einen statistischen
Zusammenhang zwischen der Abflußrate und dem Nitrat-Gehalt in einem
südenglischen Fluß, der ähnlich hoch wie in den Harzbächen war. Dagegen
war die Korrelation zwischen Abfluß und Nitrat-Gehalt in einem südfranzö-
sischen Fluß deutlich höher als in den Harzbächen (PROBST 1985). Die stati-
stischen Beziehungen des Abflusses mit Alkalinität, Chlorid, Calcium, Magne-
sium, Natrium und Sulfat waren in diesem Fluß negativ; dies bestätigt die
Befunde aus den Harzbächen bezüglich der Alkalinität sowie von Chlorid in
der Riefensbeek, ist aber eindeutiger als die statistischen Beziehungen der ande-
ren Ionen in den Harzbächen.
BROOKER & JOHNSON (1984) fanden in walisischen Flüssen für Nitrat
ähnlich hohe Korrelationen mit dem Abfluß wie in den Harzbächen, diese
waren aber – anders als im Harz – an mehreren Meßstellen signifikant nega-
tiv; die Korrelationen von Chlorid waren niedriger als in den Harzbächen, aber
– genauso wie in den Harzbächen – überwiegend negativ; ähnlich hoch wie für
die Alkalinität in der Sösemulde waren die Koeffizienten für die Gesamthärte.
Ähnlich hoch wie in den Harzbächen war in einem alpinen unversauerten
Bach die negative Korrelation mit der Alkalinität (LAVANDIER &MUR 1974);
im Gegensatz zu den Harzbächen waren dort die Korrelationen mit Calcium,
Magnesium und Natrium immer negativ und deutlich höher; ähnlich wie in
den Harzbächen war die Korrelation mit Nitrat und Sulfat nicht an allen Meß-
stellen positiv, die statistische Beziehung war für Nitrat ähnlich eng wie in den
Harzbächen, für Sulfat enger. Anders als in den Harzbächen war die Korrela-
tion mit Kalium an allen Meßstellen positiv, und sie war höher.
Ähnlich hoch wie in den Harzbächen waren in einem nordenglischen Fluß
die Koeffizienten für pH-Wert, Chlorid und Magnesium, enger war die stati-
stische Beziehung zum Abfluß für Calcium, lockerer für Natrium und Kalium
(SUTCLIFFE & CARRICK 1983).
In nordamerikanischen Bachoberläufen konnten CAMPBELL & TURK
304
6.4 Abfluß
(1988) höchstens 28% der Varianz des Sulfat-Gehalts mit den Schwankungen
des Abflusses erklären. Dies stimmt mit den niedrigen Korrelationskoeffizien-
ten in den Harzbächen überein.
Ähnlich wie in den Harzbächen gab es in einem Schwarzwald-Bach einer-
seits negative (MEESENBURG 1989) statistische Beziehungen vom Abfluß mit
Alkalinität und pH-Wert, andererseits eine positive Korrelation vonAbfluß und
Aluminium-Gehalt (MEESENBURG & SCHOEN 1989); die statistische Bezie-
hung zumNatrium-Gehalt und zum pH-Wert war enger als in den Harzbächen
(MEESENBURG 1987, 1989). Anders als in den Harzbächen war aber die sta-
tistische Beziehung zwischen Abfluß und Natrium-Gehalt durchgängig stark
negativ, stark positiv war die statistische Beziehung des Abflusses mit Zink-,
Nitrat-, Mangan- und im 2. Halbjahr mit Calcium- und Sulfat-Gehalt.
In kanadischen Bächen ähnelte das Muster der Korrelationen zwischen
Abfluß undAlkalinität sehr dem in denHarzbächen: In einem versauerten Bach
war der Koeffizient ähnlich hoch wie in der Riefensbeek und an S3, in einem
stark versauerten Bach ähnlich niedrig wie an S1 (MOLOT et al. 1989).
In einem episodisch versauertenWaldbach in denUSAwar bei sommerlichen
Hochwasser-Wellen der Korrelationskoeffizient zwischen demAbfluß und dem
pH-Wert ähnlich hoch wie der Riefensbeek, aber der Koeffizient mit der Alkali-
nität deutlich niedriger (LYNCH et al. 1986).
Die für die Harzbäche zutreffende Tendenz der statistischen Beziehungen
zwischen dem Abfluß und dem dem pH-Wert sowie den Gehalten von Chlo-
rid, DOC, Kalium, Magnesium und Calciumwurde auch von SULLIVAN et al.
(1986) in einem norwegischen Bach gefunden. Im Gegensatz zu den Harzbä-
chen waren aber dort die Gehalte des labilen anorganischen Aluminiums, des
Sulfats und des Nitrats negativ mit dem Abfluß korreliert. Bezüglich des anor-
ganischen Aluminiums ist dieser Befund für herbstliches Hochwasser und das
Ende der Schneeschmelze gültig. Am Beginn der Schneeschmelze stieg der
Gehalt des anorganischen Aluminiums – wie in den Harzbächen und anderen
Gewässern – mit dem Abfluß.
In einem nordamerikanischen Waldbach war die statistische Beziehung des
Abflusses mit Natrium und den Aluminium-Spezies mindestens genauso eng
wie in den Harzbächen, die Korrelationen mit Natrium war – im Gegensatz
zu den Harzbächen – übereinstimmend an allen Meßstellen negativ sowie eng
(JOHNSON et al. 1969; LAWRENCE et al. 1988). Die Korrelation zwischen
dem Abfluß und dem Gehalt des anorganischen Aluminiums war in diesem
Bach deutlich höher als in der Großen Söse; sie war – ähnlich wie in der Großen
Söse – im quellnahen Abschnitt negativ, an der quellfernsten Probestelle dage-
gen positiv. Das gleiche längszonale Muster der Korrelation gab es in diesem
Bach beim Gehalt organischen Aluminiums, in der Großen Söse war die Korre-
lation dagegen an allen Meßstellen positiv. Die statistische Beziehung zwischen
Abfluß und DOC-Gehalt war in diesem Bach höchstens 0.35. Dies bestätigt die
Berechnung aus den Harzbächen für diejenigen Datensätze (R3 und S3-Pegel),
305
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
die genug Werte für eine zuverlässige Aussage hatten. Sulfat und Kalium hat-
ten in diesem Waldbach – genauso wie in den Harzbächen – keine eindeutige
statistische Beziehung zum Abfluß (JOHNSON et al. 1969). Magnesium war –
anders als in den Harzbächen – negativ mit dem Abfluß korreliert (JOHNSON
et al. 1969). Chlorid verhielt sich – anders als in der Alten Riefensbeek – zum
Abfluß genauso wie Sulfat. Genauso wie in den Harzbächen war der pH-Wert
deutlich negativ mit dem Abfluß korreliert (JOHNSON et al. 1969). Calcium
hatte – anders als in den Harzbächen – eine deutlich positive statistische Bezie-
hung zum Abfluß. Die positive Korrelation zwischen Nitrat und Abfluß bestä-
tigt die Ergebnisse aus den Harzbächen (JOHNSON et al. 1969).
In einem anderen nordamerikanischen Waldbach war der Korrelationskoef-
fizient zwischen Gesamt-Aluminium und Abfluß höher als in den Harzbächen
(SWISTOCK et al. 1989).
GOULDER (1989) berechnete zwar für saure nordenglische Bäche keine Kor-
relationen zwischen dem Abfluß und pH-Wert, Leitfähigkeit sowie den Gehal-
ten von DOC und Gesamt-Aluminium, ihre Graphiken deuten aber auf eine
enge negative Korrelation des Abflusses mit dem pH-Wert sowie auf eine
enge positive statistische Beziehung mit den 3 anderen Variablen hin. Dies
bestätigt die Ergebnisse aus den Harzbächen bezüglich pH-Wert und Gesamt-
Aluminium, widerspricht aber der negativen Korrelation zwischen Abfluß und
Leitfähigkeit in den Harzbächen.
In 2 Bächen im BayerischenWald, in denenWasser aus einemHochmoor floß,
korrespondierten die DOC-Spitzen mit Hochwasser-Ereignissen, während der
DOC-Gehalt in einem anderen Bach ohne solches Moorwasser keinen Zusam-
menhang mit dem Abfluß erkennen ließ (SPITZY 1985). Der mit den Daten
von SPITZY (1985) berechnete Korrelationskoeffizient (rs = +0.62) war höher
als an den meisten Meßstellen der Harzbäche, ebenfalls der Koeffizient zwi-
schen Abfluß und pH-Wert (rs = +0.88).
In einem polnischen Waldbach mit hoher Schwermetall-Belastung durch
Luftverschmutzung gab es wie in den Harzbächen kein eindeutiges Muster der
Korrelationen zwischen Abfluß und Schwermetall-Gehalten (RECZYNSKA-
DUTKA 1987); es gab jedoch eine signifikante negative Korrelation zwischen
dem Abfluß und dem pH-Wert, die etwas niedriger als in den Harzbächen war.
In je einem walisischen Wald- und Moorbach gab es im Gegensatz zu den
Harzbächen sowie anderen untersuchten Bächen keine signifikante Korrelation
zwischen Abfluß und Nitrat-Gehalt (STEVENS et al. 1993).
In drei gut gepufferten ostenglischen Flüssen waren die statistischen Bezie-
hungen zwischen dem Abfluß und Alkalinität nicht so eng wie in den Harzbä-
chen (EDWARDS 1973). Auch die Korrelationskoeffizienten zwischen Abfluß
und Chlorid waren dort deutlich niedriger als in der Alten Riefensbeek, aber
auf ähnlichem Niveau wie die in der Großen Söse. Höher als in den Harzbä-
chen waren die Korrelationskoeffizienten mit Nitrat, Sulfat und Magnesium.
Auf ähnlichem Niveau wie in den Harzbächen bewegten sich in diesen drei
306
6.4 Abfluß
Flüssen die statistischen Beziehungen mit Natrium, Kalium und Calcium.
Die Korrelation zwischen Abfluß und Leitfähigkeit war in Bächen im Tau-
nus negativ und ähnlich hoch wie in den Harzbächen (RUPPRECHT 1988).
In einem unversauerten bzw. einem versauerungsempfindlichen Taunus-Bach
waren die Korrelationskoeffizienten zwischen dem Abfluß und der Leitfähig-
keit bzw. demAluminium- und demNitrat-Gehalt höher als in denHarzbächen
(RUPPRECHT 1991). HÖLL (1953a, 1953b) stellte in mehreren Waldbächen
Niedersachsens und Hessens eine Konstanz der meisten chemischen Parameter
auch bei Hochwasser fest, ohne allerdings Korrelationsberechnungen zwischen
Abfluß und Chemismus durchgeführt zu haben. In einemder von HÖLL unter-
suchten Bäche maß allerdings RUPPRECHT (1991) 30 Jahre später deutliche
Schwankungen des Chemismus im Jahresverlauf ebenso wie in benachbarten
Waldbächen. Ist dies eine Folge davon, daß zwischen 1953 und 1991 Gewässer-
versauerung einsetzte?
In einemunversauerten nordamerikanischenWiesenbachwaren bei sommer-
lichen Hochwasserwellen Calcium- und Magnesium-Gehalt deutlicher als in
den Harzbächen negativ mit dem Abfluß korreliert (McDIFFETT et al. 1989).
Der Nitrat-Gehalt hatte dagegen eine statistische Beziehung zum Abfluß, die
etwas weiter als in den Harzbächen war.
Anders als in den Harzbächen waren die Korrelationskoeffizienten zwischen
dem Abfluß und den chemischen Parametern Leitfähigkeit, Sauerstoff, Ammo-
nium und Nitrat in einem Schwarzwaldbach durchgängig sehr niedrig und
nicht signifikant (MEYER et al. 1990).
In 10 Bächen in Nordost-Amerika stieg der Sulfat-Gehalt bei Hochwasser
manchmal an, fiel aber in anderen Fällen ab oder blieb konstant (KAHL et al.
1992); ein starker Anstieg des Nitrat-Gehalts sowie eine starke Zunahme des
Gehalts organischer Anionen begleitete dagegen in diesen Bächen Hochwas-
serwellen, vor allem zwischen Oktober und Mai. Dies bestätigt die nur lockere
statistische Beziehung von Abfluß und Sulfat-Gehalt in den Harzbächen und
die im Gegensatz dazu meist über 0.5 liegenden Korrelationskoeffizienten zwi-
schen Nitrat-Gehalt und Abfluß. Für den DOC-Gehalt bzw. den Gehalt orga-
nischer Anionen ist ein Vergleich zwischen diesen amerikanischen Bächen und
den Harzbächen nicht möglich, weil aus den Harzbächen nicht genug Meß-
werte vorliegen.
Einen ebenfalls nicht sehr engen Zusammenhang zwischen dem Abfluß und
dem Sulfat-Gehalt beschrieben JOHNSON & HENDERSON (1979) in einem
amerikanischen Waldbach.
Diskussion: Verglei
h mit der Literatur  interstationäre Korrelationen
(geordnet na
h Gewässern)
Interstationäre Korrelationen sind nur dann korrekt, wenn an allen Meßstellen Einschränkung
bei Analyse von
interstationären
Korrelationen
der Abfluß die gleiche Schwankungsbreite hatte. Ansonsten kann ein bestimm-
ter Abflußwert in einem kleinen Bach bereits Hochwasser bedeuten, während er
307
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
in einem größeren Bach Niedrigwasser entspricht. Die entsprechenden chemi-
schen Werte können also verschiedenen hydrologischen Situationen entstam-
men.
In kanadischen Flüssen war die statistische Beziehung zwischen Abfluß undErgebnisse aus
Harzbächen in
anderen Fließ-
gewässern z. T.
bestätigt, z. T.
nicht bestätigt
pH-Wert meist nicht so eng wie in den Harzbächen (KELSO et al. 1986). An
30 Meßstellen südenglischer Bäche war der Korrelationskoeffizient zwischen
Abfluß und pH-Wert höchstens 0.51 (RUNDLE & HILDREW 1990), also etwas
niedriger als an den meisten Probestellen der Harzbäche. Die statistische Bezie-
hung zwischen der Leitfähigkeit und demAbfluß war in südenglischen Bächen
positiv und deutlich niedriger als in den Harzbächen (RUNDLE & HILDREW
1990); das gleiche Muster gab es auch beim pH-Wert. Zwischen dem Eisen-
Gehalt und dem Abfluß war die Korrelation – ähnlich wie an R3 – praktisch
nicht vorhanden. DIAMOND et al. (1992) fanden – wie in den Harzbächen
– negative Korrelationen des Abflusses mit Leitfähigkeit, pH-Wert und Cal-
cium sowie eine positive Korrelation zu Aluminium. Anders als in den Harz-
bächen konstatierte ROSÉN (1982) keine bedeutsamen statistische Beziehung
zwischen dem Abfluß in schwedischen Waldbächen und irgendeinem der che-
mischen Parameter. In einem tasmanischen Fluß bestand ungewöhnlicherweise
eine signifikant positive Korrelation zwischen dem Abfluß und dem pH-Wert
und der Alkalinität (NORRIS et al. 1980). Eine positive Korrelation zwischen
diesen Parametern gab es weder in den Harzbächen noch in den anderen oben
erwähnten Fließgewässern. Keine signifikanten Korrelationen gab es in diesem
Fluß dagegen zwischen dem Abfluß und den Gehalten an Calcium, Magne-
sium, Kalium und Natrium. Die Verhältnisse in den beiden Harzbächen waren
dagegenweniger eindeutig, weil es bei diesenKationen in einigen Fällen höhere
und signifikante Korrelationskoeffizienten mit dem Abfluß gab, in einigen Fäl-
len dagegen nicht (Tab. 69).
Daß die statistischen Beziehungen zwischen Abfluß und chemischen Para-Faktorenkom-
plex, der die
jahreszeitliche
Dynamik einer
wasserchemi-
schen Meßgröße
steuert, darge-
stellt am Bei-
spiel des DOC
metern keineswegs in allen Fließgewässern übereinstimmende Muster zeigen,
wird am Beispiel des DOC-Gehalts verständlich, wenn man die Vielzahl der
Faktoren betrachtet, die den DOC-Haushalt eines Waldbaches beeinflussen.
Dabei spielen in erster Linie natürliche Prozesse eine Rolle, die nichts mit Luft-
verschmutzung und „Saurem Regen“ zu tun haben. Es gibt den allgemeinen
winterlichen Verdünnungseffekt durch Hochwasser und den Konzentrierungs-
effekt bei sommerlichem Niedrigwasser, wie es KLOTZ & MATSON (1978) in
einem nordamerikanischen Fluß beobachteten. Andererseits kann die Schnee-
schmelze zu maximalen DOC-Gehalten führen, da im terrestrischen Teil des
Wassereinzugsgebiets gespeicherte organische Stoffe abgeschwemmt werden
(z. B. KLOTZ & MATSON 1978; LAWRENCE et al. 1988). Und auch Hoch-
wasser im Herbst kann den DOC-Gehalt ansteigen lassen, wenn der Regen
vermehrt Blätter in das Gewässer einwäscht (KLOTZ & MATSON 1978).
Von herausragender Bedeutung für den Wasserchemismus nicht nur kleiner
Waldbäche sind also die hydrologischen Verhältnisse im Wassereinzugsgebiet
308
6.4 Abfluß
(LAWRENCE et al. 1988). Diese hängen stark vom Weg des Niederschlags
durch Boden und Gestein und den dort anlaufenden Reaktionen ab, ändern
sich also stark von Einzugsgebiet zu Einzugsgebiet.
Diese Beobachtungen lassen sich verallgemeinern: Die eingangs aufgestell- Gründe für Va-
riation der Kor-
relationskoeffi-
zienten Abfluß
– Wasserche-
mismus auf der
Ebene
• zwischenMeß-
stellen,
• zwischen Para-
metern,
• zwischen
Fließgewäs-
sern
ten Hypothesen zur statistischen Beziehung zwischen Abfluß und Wasserche-
mismus sind längst nicht in jedem Wassereinzugsgebiet gültig. Unterschiede
in der Höhe der Korrelationskoeffizienten zwischen dem Abfluß und wasser-
chemischen Parametern gibt es auf drei Ebenen: in den Harzbächen zwischen
den Probestellen, in den Harzbächen zwischen den Parametern, zwischen ver-
schiedenen in der Literatur beschriebenen Fließgewässern. Diese Unterschiede
sind auch nicht erstaunlich, weil das Phänomen der Verdünnung eines chemi-
schen Stoffes mit steigendem Abfluß durch zahlreiche Mechanismen modifi-
ziert wird: tageszeitliche und saisonale Schwankungen, biologische Prozesse
im Wassereinzugsgebiet und im Gewässer, Prozesse des Kontaktes zwischen
Boden und Bachwasser, Auswaschung von Stoffen bei Beginn eines Hochwas-
sers, Zeitdauer des Anstiegs und des Abfallens einer Hochwasserwelle, Geolo-
gie und Art der Landnutzung eines Wassereinzugsgebiets (EDWARDS 1973).
6.4.5 Einuÿ des Abusses auf die Fauna
Zur zeitlichen Dynamik der Abundanzen an jeder Untersuchungsstelle unter 2 Hypothesen
zum Einfluß des
Abflusses auf
die Abundanzen
dem Einfluß des Abflusses sollen die beiden folgenden Hypothesen getestet
werden. Hypothese 17: Hochwasser verringert die Abundanzen in den Moos-
polstern, bei mittlerem und niedrigem Abfluß nehmen dort die Abundanzen
zu. Hypothese 18: Bei Hochwasser weichen die Invertebraten in das Hyporhe-
on aus, dort nehmen die Abundanzen zu (Refugialfunktion des Hyporheons),
im Bryorheon nehmen sie ab.
Die Korrelationen zwischen dem Abfluß und den Abundanzen der häufige- Korrelationen
Abfluß – Abun-
danzen meist
niedrig
ren Taxa waren in der Regel niedrig (Tab. 70, S. 310): Von 160 berechneten Kor-
relationen waren nur 4 mindestens |0.7|, 10 waren zwischen |0.5| und |0.7|,
die übrigen waren < |0.5|. Überwiegend waren die Korrelationskoeffizienten
negativ (96 von 160), d. h. die Abundanzen sanken mit steigendem Abfluß an
jeder Untersuchungsstelle. Hoch (negativ) korreliert (≥ |0.7|) waren die Abun-
danz von Nemoura spp. in den Moospolstern an S1 sowie die Summenabun-
danz an R3, S1 und S3. Bei keinem Taxon gab es durchgängig für alle Probe-
stellen Korrelationskoeffizienten von mindestens |0.5|, deren Höhe schwankte
vielmehr von Probestelle zu Probestelle.
In der Mehrzahl der Fälle (14 von 17 derjenigen Koeffizienten > |0.5|) war Korrelationen
Abfluß vs. Bry-
orheos > Abfluß
vs. Hyporheos
⇒ Hyporheon
nur schwache
Refugialfunk-
tion?
die statistische Beziehung zwischen Abfluß und Abundanz in denMoosproben
enger als in denHyporheos-Proben. Dies ist ein Hinweis darauf, daß erstens der
Faktor Abfluß einen größeren Einfluß auf das Bryorheos hatte als auf das Hy-
porheos, und daß zweitens das Hyporheon in den untersuchten Bächen nicht
309
Tabelle 70: Statistische Beziehung zwischen dem Abfluß (Einzelwerte an den Tagen der bio-
logischen Probenahme) und den Abundanzen des Bryorheos und Hyporheos
(alle Tiefen zusammen).
Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN. Grundlage: Einzelwerte an den Tagen
der biologischen Probenahme. Signifikanz-Niveau: ≤ 0.05 (∗), ≤ 0.01 (∗∗) und ≤ 0.1 (#)
bei zweiseitigem Test. Kies: Hyporheon.
Taxon R1 R2 R3 S1 S2 S3
Moos Kies Moos Kies Moos Kies Moos Kies Moos Kies Moos Kies
Gammarus
pulex
-0.50# -0.45∗∗ -0.23 -0.54∗∗ 0.09
Baëtis spp. -0.28 -0.04 -0.41 -0.24# -0.64∗ -0.25# -0.38 0.32∗∗ -0.39 0.01
Habroleptoïdes
confusa
-0.26 0.26∗ -0.41∗∗
Habrophlebia
lauta
-0.31∗∗ 0.01 -0.23# -0.02
Amphinemura
spp.
-0.46 0.08 -0.07 -0.17 0.24 -0.26∗ 0.39 0.42∗∗ 0.08 0.44∗∗ 0.22 0.03
Chloroperlidae -0.14 -0.20 -0.35∗∗ -0.44 -0.17 -0.21 -0.36∗
Leuctra
albida/aurita
0.11 0.65∗∗ 0.24# 0.12 0.07
Leuctra braueri 0.15 0.15
Leuctra nigra -0.14 -0.07 -0.22# 0.04 -0.15 -0.44 -0.01 0.04
Leuctra pseudo-
cingulata
-0.03 -0.14 0.01 0.15 -0.13 -0.39∗∗
Leuctra pseudo-
signifera
-0.10 -0.19 -0.18 0.26 -0.44 -0.21# 0.25#
Leuctra
gr.inermis
0.65∗ 0.15 -0.15 0.18 0.35 0.15 0.01 0.30∗ 0.27 -0.01 -0.10
Nemoura spp. 0.26 0.01 -0.47 -0.18 -0.38∗∗ -0.85∗∗ -0.20 -0.07 -0.44∗∗ -0.48 0.21
Protonemura
spp.
-0.38 -0.35 0.04 -0.45 0.01 -0.53# -0.11 -0.25 -0.30∗ -0.59 -0.12
Elmis spp. 0.28 -0.06 -0.25 -0.15 -0.45 0.12
Esolus angusta-
tus
-0.11 -0.24 0.01 0.16 -0.51 -0.07
Limnius perrisi -0.01 0.32 -0.19 0.20 -0.20
Scirtidae 0.16 -0.09 0.51 -0.22# 0.04 -0.09 0.03 0.02
Lithax niger 0.44 0.14
Odontocerum
albicorne
-0.10 0.04 0.12
Plectrocnemia
spp.
-0.24∗ 0.10 -0.19 -0.16 -0.08 -0.07
Rhyacophila
spp.
-0.64∗ 0.02 -0.14 0.24 -0.26 0.51#
Sericostoma
personatum
0.04 0.05 0.01 -0.19
Summenabun-
danz
-0.69∗ -0.09 -0.57# -0.41∗∗ -0.71∗ -0.38∗∗ -0.82∗∗ -0.23# -0.54# -0.27∗ -0.73∗ 0.04
n 12 72 10 68 10 60 12 62 12 72 8 49
310
6.4 Abfluß
in dem Maß die Rolle eines Strömungsrefugiums hatte, wie es von anderen
Autoren postuliert wurde (CLIFFORD 1966; GRIMM et al. 1991; SCHWOER-
BEL 1962b, 1964, 1967b). Bedauerlicherweisewurde das Benthos der untersuch-
ten Bäche nicht auf statistische Beziehungen zumAbfluß beleuchtet (z. B. HEIT-
KAMP et al. 1989b, 1991; LEßMANN 1993; LEßMANN et al. 1994; RÜDDEN-
KLAU 1989, 1990a, 1990b, 1991). Die oben gemachten Aussagen zur Refugial-
funktion von Bryorheon undHyporheon lassen sich also nicht weiter absichern.
Nur 40 von 160 Koeffizienten waren signifikant (Tab. 70).
RÜDDENKLAU (1989, 1990a) führte einen Teil des Arten- und Abundanz- höchste Abfluß-
dynamik sowie
Abundanzmi-
nima an S2 und
S3, aber nicht
durch Korrelati-
onskoeffizienten
erklärt
defizits in der Großen Söse auf die im Vergleich zur Alten Riefensbeek grö-
ßere Abflußdynamik zurück, maß diesem Faktor aber geringere Bedeutung bei
als dem pH-Wert. Der Dynamik-Quotient und der nichtparametrische Variati-
onskoeffizient des Abflusses (Tab. 65, S. 287) spiegeln diese größere Dynamik
wider. Sollte die Abflußdynamik solch einen Einfluß haben, müßten die Korre-
lationskoeffizienten an S2 und S3 am höchsten sein. Dies ist jedoch bei keinem
Taxon der Fall (Tab. 70). Wenn überhaupt, waren die Koeffizienten entweder
an S2 oder S3 im Vergleich zu den anderen Probestellen hoch oder am höch-
sten, nicht jedoch an beiden Stellen. An S2 ist dies bei den Chloroperlidae und
L. nigra in den Moosproben der Fall, an S3 trifft dies für Protonemura spp., E.
angustatus und die Summenabundanz in den Moosproben zu. Die Korrelati-
onsberechnungen stützen also nicht die Vermutung, die Abundanzminima an
S2 und S3 seien in hohem Maß durch die dort erhöhte Abflußdynamik verur-
sacht worden.
Wurde nicht der Abfluß bei der Probenahme, sondern die Statistiken (geo- keine Verstär-
kung der Korre-
lationen durch
andere Statisti-
ken des Abflus-
ses
metrisches Mittel, Minimum, Maximum, Spannweite des Abflusses) der Peri-
ode vor der Probenahme als Parameter für die Korrelationsberechnungen mit
den Abundanzen zugrunde gelegt, ergab sich insgesamt keine Verstärkung
der statistischen Beziehungen, und es fehlte weiterhin ein einheitliches Muster
der Korrelationskoeffizienten (Tab. 203 bis 206, Anhang, S. 1162–1165). Bei der
Spannweite (Tab. 206, Anhang) nahm sogar die Zahl der Korrelationskoeffizi-
enten von rs ≥ |0.5| im Vergleich zu geometrischem Mittel, Minimum und
Maximum (Tab. 203 bis 205) ab.
Die Untersuchungsstellen, an denen einzelne Taxa Korrelationskoeffizienten kein Muster
erkennbar in
der Höhe der
Korrelations-
koeffizienten
bei verschie-
denen statisti-
schenMaßen
des Abflusses
von rs ≥ |0.5| hatten, wechselten meist von statistischemMaß zu statistischem
Maß. Z. B. war die Abundanz von G. pulex in den Moosproben an R1 und in
den Hyporheos-Proben an R2 mit mindestens rs = |0.5| mit den aktuellen Wer-
ten des Abflusses korreliert (Tab. 70), zum geometrischen Mittel und Maximum
des Abflusses in der Periode vor der Probenahme hatte Gammarus pulex an
allen Probestellen dagegen nur Koeffizienten von rs < |0.5| (Tab. 203 und 205,
Anhang), zur Spannweite des Abflusses hatte es nur im Bryorheos an R1 eine
Korrelation von rs ≥ |0.5| (Tab. 206, Anhang), und zumMinimum des Abflus-
ses war an R2 die Korrelation in den Bryorheos- und Hyporheos-Proben rs ≥
|0.5| (Tab. 204, Anhang). Es konnte keine sinnvolle ökologische Interpretation
311
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
für diese Schwankungen in der Höhe der Korrelationskoeffizienten gefunden
werden. Bei der sehr wanderungsaktiven Art G. pulex hätte man z. B. erwarten
können, daß die aktuellen Werte des Abflusses bei der Probenahme deutlich
höhere Korrelationen ergaben als die Statistiken des Abflusses vor der Probe-
nahme. Diese Erwartung wurde jedoch nicht erfüllt (Tab. 70 und 203, Anhang,
S. 310, 1162). Man hätte auch erwarten können, daß hohe Korrelationen mit
demMaximum des Abflusses mit hohen Korrelationen mit demMinimum ein-
hergehen, allerdings mit umgekehrtem Vorzeichen. Dies war jedoch weder bei
G. pulex noch bei den anderen Taxa der Fall.
Die Hypothese 17 muß allgemein abgelehnt werden. Die Tabelle 70 kann nurHypothese 17
abgelehnt; Fak-
tor Abfluß ohne
überragenden
Einfluß auf
untersuchte
Tiere
zur Erklärung der Abundanzschwankungen an jeder Probestelle im Zeitraster
sowie zwischen den Kompartimenten beitragen, nicht jedoch die Abundanz-
unterschiede zwischen den Meßstellen erklären. Der Faktor Abfluß wirkte an
allen Untersuchungsstellen in ähnlicher Weise, die Lebensgemeinschaften aller
Stellen waren in ähnlicher Weise von Niedrigwasser oder Hochwasser betrof-
fen. Aus dem oben Ausgeführten läßt sich schließen, daß der abiotische Faktor
Abfluß keinen überragenden Einfluß auf die untersuchten Tiere gehabt haben
dürfte.
Wenn das Hyporheon in den untersuchten Bächen für das Benthos als Refu-statistische
Überprüfung,
ob Hyporheon
Refugialraum
bei Hochwasser
gialraum bei Hochwasser wirken würde, sollten die Korrelationskoeffizienten
der Parameter Abfluß und Abundanz zum einen positiv sein, und zum ande-
ren für die Proben aus 10 cm Tiefe niedriger als für 30 cm Tiefe sein. Es wurden
deshalb die Korrelationsberechnungen nach der Entnahmetiefe aufgeteilt.
Das im vorangegangen Abschnitt für die Korrelationen zwischen Abfluß und
dem Bryorheos bzw. dem gesamten Hyporheos Gesagte gilt ähnlich auch dann,
wenn man die Korrelationsberechnungen nach der Entnahmetiefe im Hypo-auch bei Auftei-
lung der Berech-
nungen nach
Entnahmetiefe
des Hyporhe-
os tendenziell
keine Erhöhung
der Koeffizien-
ten mit der Tiefe
rheon aufspaltet. Allerdings waren bei dieser Aufteilung vermehrt Korrelati-
onskoeffizienten aus dem Hyporheos > |0.5|; 8 von 181 Koeffizienten waren >
|0.5|, 2 Koeffizientenwaren > |0.7| (Tab. 71). Eine Erhöhung der Korrelationen
mit der Entnahmetiefe gab es bei den Korrelationskoeffizienten von mindestens
|0.5| nur vereinzelt: an R2 für Leuctra albida/aurita, an R2 für Habroleptoïdes
confusa, an R3 für Habrophlebia lauta, an S2 für Amphinemura spp. Unter den
Korrelationskoeffizienten von mindestens |0.5| waren nur 4 von 10 positiv:
z. B. an S2 für Amphinemura spp. und an R2 für Leuctra albida/aurita.
Schlußfolgerung: Da beide statistischen Voraussetzungen für eine Refugial-Hypothese 18
abgelehnt; Refu-
gialfunktion
des Hyporheons
für Hochwas-
ser höchstens
partiell
funktion des Hyporheons – Zunahme des Korrelationskoeffizienten von 10 cm
nach 30 cm sowie positiver Korrelationskoeffizient – nur bei wenigen Taxa und
dann auch noch nicht durchgängig an allen Probestellen gegeben waren, kann
man für die untersuchten Taxa an den Untersuchungsstellen von einer höch-
stens partiellen Refugialfunktion des Hyporheons sprechen. Auch die Hypo-
these 18 muß also abgelehnt werden. Dieses Ergebnis müßte allerdings durch
eine zeitlich engmaschigere Probenahme sowie durch Proben auch aus größerer
Tiefe abgesichert werden.
312
Tabelle 71: Statistische Beziehung zwischen dem Abfluß (Einzelwerte an den Tagen der
biologischen Probenahme) und den Abundanzen des Hyporheos (nach Tiefen
getrennt).
Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN. Grundlage: Einzelwerte an den Tagen
der biologischen Probenahme. Signifikanz-Niveau: ≤ 0.05 (∗), ≤ 0.01 (∗∗) und ≤ 0.1 (#)
bei zweiseitigem Test.
Taxon R1 R2 R3 S1 S2 S3
10cm 30cm 10cm 30cm 10cm 30cm 10cm 30cm 10cm 30cm 10cm 30cm
Gammarus
pulex
-0.47∗∗ -0.43∗∗ -0.57∗∗ -0.53∗∗ 0.13
Baëtis spp. -0.17 0.25 -0.35∗ -0.36∗ 0.15 0.44∗∗ 0.02
Habroleptoïdes
confusa
0.22 0.30# -0.17 -0.62∗∗
Habrophlebia
lauta
-0.35∗ -0.35∗ -0.11 0.11 0.11 -0.70∗∗ 0.10 -0.07
Amphinemura
spp.
0.15 -0.05 -0.20 -0.14 -0.38∗ 0.63∗∗ 0.36∗
0.52∗∗
0.07 -0.05
Chloroperlidae -0.21 -0.07 -0.28 -0.35# -0.35# -0.28 -0.08 -0.46∗ -0.27
Leuctra
albida/aurita
0.24 -0.02 0.58∗∗ 0.72∗∗ 0.19 0.28 0.26 -0.02 0.10
Leuctra braueri 0.17 0.15 0.09 0.28
Leuctra nigra -0.09 -0.16 -0.27 -0.21 -0.02 0.13 -0.38∗ 0.07 -0.14 0.12 0.03 0.04
Leuctra pseudo-
cingulata
0.14 -0.13 -0.19 -0.11 0.01 -0.11 0.29 -0.02 -0.25 0.01 -0.64∗∗
Leuctra pseudo-
signifera
0.05 -0.25 -0.14 -0.36∗ -0.26 -0.01 -0.37∗ 0.21 0.29
Leuctra
gr.inermis
0.12 0.21 0.14 0.28 0.13 0.19 0.35# 0.25 -0.10 0.25 -0.15 -0.05
Nemoura spp. -0.25 0.25 -0.25 -0.47∗∗ -0.26 -0.41∗ 0.13 -0.52∗∗ -0.38∗ 0.35 0.07
Protonemura
spp.
0.05 0.01 -0.15 -0.14 -0.27 -0.36∗ -0.19
Elmis spp. -0.21 0.15 -0.15 -0.15 0.07 0.19
Esolus angusta-
tus
-0.14 -0.09 -0.17 0.16 -0.01 0.31# -0.12
Limnius perrisi -0.14 0.09 -0.08 -0.29# 0.28
Scirtidae 0.07 -0.35∗ -0.22 -0.25 0.07 0.05 0.02
Lithax niger 0.25 0.02
Odontocerum
albicorne
-0.15 0.08 0.01 -0.09 0.27
Plectrocnemia
spp.
-0.34∗ -0.14 0.14 -0.19 -0.19 -0.12 -0.25 -0.39∗ 0.16 0.29 -0.43∗
Rhyacophila
spp.
0.07 -0.05
Sericostoma
personatum
-0.04 0.15 0.08 0.03 0.01 -0.27
Summenabun-
danz
-0.07 -0.10 -0.40∗ -0.40∗ -0.35# -0.57∗∗ -0.34# -0.14 -0.47∗∗ -0.05 0.16 -0.09
n 36 36 34 34 30 30 30 32 36 36 23 26
313
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Zu denweiteren abiotischen Faktoren, die das Vorkommen zahlreicher in den
Tabellen 70 und 71 aufgeführten Taxa beeinflussen, gehört z. B. der Versaue-
rungsstatus (siehe Kapitel 6.15.6, S. 791ff.).
Diskussion
Die ökophysiologische Bedeutung des abiotischen Faktors Abfluß ist insofernFaktor Abfluß
ohne direkte
ökophysiologi-
sche Wirkung
eingeschränkt, als die untersuchten Organismen diesen nicht „messen“ können,
der Abfluß also keine unmittelbare ökophysiologische Bedeutung hat. Öko-
physiologisch wichtiger dürfte die Fließgeschwindigkeit bzw. der hydraulische
Streß sein (siehe Kapitel 3.1.2 und 6.5, S. 69, 317ff.).
Untersuchungen zum Einfluß des Abflusses, insbesondere von Hochwas-Einfluß des Ab-
flusses meist
nur für Ben-
thos untersucht,
seltener für Hy-
porheos, gar
nicht für Bryo-
rheos
serwellen, auf die Lebensgemeinschaften in Fließgewässern, erstrecken sich
normalerweise nur auf das Makrozoobenthos und das Mikrobenthos (z. B.
GRIMM & FISHER 1989). Entsprechende Untersuchungen am Hyporheos
sind dagegen selten bzw. am Bryorheos noch nicht durchgeführt worden. Es
muß deshalb auch auf die häufigeren Benthos-Studien zurückgegriffen wer-
den. Inwieweit sich deren Ergebnisse auf das Bryorheos übertragen lassen, muß
offen bleiben. In den folgenden Abschnitten werden inter-stationäre Korrela-
tionen in der Literatur (z. B. CLAUSEN & BIGGS 1997; FAITH & NORRIS
1989; TOWNSEND et al. 1983) nicht berücksichtigt; da der Abfluß im Längs-
lauf zunimmt, haben vorwiegend im Unterlauf verbreitete Arten zwangsläufig
eine positive Korrelation und Oberlauf-Arten eine deutlich negative Korrela-
tion zum Abfluß.
Oben wurde für die Harzbäche beschrieben, daß die Korrelationskoeffizien-auch in anderen
Fließgewäs-
sern Korrela-
tion Abfluß vs.
Abundanz kaum
verändert, wenn
nicht aktueller
Abfluß benutzt,
sondern Statisti-
ken des Abflus-
ses
ten nicht erhöht wurden, wenn statt dem aktuellen Abfluß bei der Probenahme
die Statistiken (geometrisches Mittel, Minimum, Maximum, Spannweite) des
Abflusses in der Periode vor der Probenahme mit den Abundanzen kombiniert
wurden. Das gleiche Ergebnis wurde auch für die statistischen Beziehungen
zwischen dem Abfluß und dem Wasserchemismus dreier ostenglischer Flüsse
von EDWARDS (1973) sowie für den Abfluß und die hyporheischen und ben-
thischen Abundanzen eines Rädertiers in einemBach der österreichischen Kalk-
alpen von SCHMID-ARAYA (1993) konstatiert.
Die Befunde anderer Studien sind bezüglich des Einflusses des AbflussesEinfluß des
Abflusses auf
Hyporheos:
1. Refugialfunk-
tion des Hypo-
rheons vor-
handen
auf die Besiedlungsdichte und Biomasse im Hyporheon, insbesondere auf ihre
vertikale Verteilung, nicht einheitlich.
In einem österreichischen Fluß verschob sich nach einem Hochwasser das
vertikale Maximum der Gesamtabundanz im Hyporheon in größere Tiefe
(SCHWOERBEL 1962b, 1964). In einem nordamerikanischen Flachland-Bach
sanken die Gesamt-Abundanz und Gesamt-Biomasse des Hyporheos nach
einem Hochwasser bis zu einer Tiefe von 30 cm drastisch (STROMMER
& SMOCK 1989). POOLE & STEWART (1976) beobachteten bei einer te-
xanischen Eintagsfliegenlarve nach einem Hochwasser im Hyporheal höhere
Besiedlungsdichten in 20 cm Tiefe als in 10 cm Tiefe; normalerweise bevorzugte
314
6.4 Abfluß
diese Art die Schicht in 10 cm Tiefe. Sie war also vermutlich dem Hochwasser
in größere Tiefen des Hyporheals ausgewichen. In einem nordamerikanischen
Flachland-Bach reduzierten ein mäßiges und ein starkes Hochwasser die Abun-
danz der Meiofauna des gesamten, bis in 50 cm Tiefe reichenden Bachbetts dra-
stisch (PALMER et al. 1992a); die Verluste waren aber in den obersten 10 cm
am stärksten. In der Donau-Aue waren die hyporheischen Lebensgemeinschaf-
ten in den Altarmen arten- und individuenreicher als im Hauptarm des Flus-
ses, weil die Sedimente weniger der Umwälzung durch Hochwasser ausgesetzt
waren als im Hauptarm (DANIELOPOL 1989). In einem unterirdischen Fluß
in Südostfrankreich war die hyporheische Abundanz bei Hochwasser vielfach
höher als während Niedrigwasserperioden (VERVIER et al. 1992).
Eine negative statistische Beziehung zwischen Abfluß und hyporheischer 2. Refugialfunk-
tion des Hypo-
rheons z. T.
vorhanden
Abundanz fand SCHMID-ARAYA (1993) für das Rädertier Embata laticeps,
in Stillen allerdings erst oberhalb eines Grenzwert-Abflusses.
WHITMAN & CLARK (1984) erklärten die ihrer Ansicht nach ungewöhn-
3. Refugialfunk-
tion des Hypo-
rheons nicht
vorhanden
lich hohen hyporheischen Abundanzen in einem versauerten texanischen Sand-
bach damit, daß dieser einen ziemlich gleichmäßigen Abflußgang ohne starkes
Hochwasser habe. Sie fanden zwischen dem Abfluß und der hyporheischen
Gesamtabundanz vor und nach einem Sommer-Hochwasser keinen Zusam-
menhang.
In einem Bach der österreichischen Kalkalpen erholten sich die Chironomi-
dae (Zuckmücken) von der „Störung“ durch ein Hochwasser schnell (SCHMID
1993). In einem Seitenkanal der französischen Rhône hingen die Auswirkungen
eines Hochwassers auf das Hyporheos von den hydrologischen Verhältnissen
(MARMONIER & CREUZÉ DES CHATELLIERS 1991) ab: Das Hochwasser
reduzierte die Gesamt-Abundanz bis in 50 cm Tiefe an der Stelle, wo dasWasser
der fließenden Welle leicht ins Hyporheal eindringen konnte; dagegen wurde
das Hyporheon an den Stellen Refugialraum für das Benthos, wo vorwiegend
Grundwasser hydrologisch das Hyporheon beeinflußte.
In einem walisischen Fluß (MORRIS & BROOKER 1979) und einem kana-
dischen Seeausfluß (GIBERSON & HALL 1988) gab es dagegen nach einem
Hochwasser keine deutliche Verschiebung der Vertikalverteilung der Gesamta-
bundanz. Auch in einem nordamerikanischen Wüstenbach waren die Auswir-
kungen von Hochwasserereignissen auf die benthischen Lebensgemeinschaf-
ten geringer als die saisonalen oder jährlichen Schwankungen der Abundanzen
(BOULTON et al. 1992); nur ein geringer Teil der Abundanzschwankungenwar
mit Hochwasserwellen erklärbar (FISHER 1990). RUNDLE (1990) konnte die
Zusammensetzung der Mesofauna im Hyporheon und Benthon südenglischer
Bäche schlechter mit dem maximalen Abfluß als mit anderen physikalischen
sowie chemischen Parametern erklären.
In dem französischen Fluß Rhône war der Abfluß die abiotische Varia- Einfluß des
Abflusses auf
Makrozoo-
benthos
ble mit dem größten Gewicht für die Abundanzen des Makrozoobenthos
(BOURNAUD et al. 1987b). Die Proben wurden allerdings mit exponier-
315
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
ten künstlichen Substraten gewonnen, die stärker vom Driftgeschehen beein-
flußt werden als die Lebensgemeinschaften an der natürlichen Stromsohle
(BOURNAUD et al. 1987b). Gammarus fossarum/pulex bevorzugte niedrige
Abflüsse und hohe Wassertemperatur, während Elmis maugetii bei hohen
Abflüssen die Abundanz steigerte (BOURNAUD et al. 1987a, 1987b). Dies
bestätigt die in den Moosproben der Harzbäche festgestellte Tendenz bzgl.
der Flohkrebse, nicht aber bzgl. von Elmis spp.; in den Harzbächen lebte aber
nicht die in der Rhône vertretene Elmis-Art, was den Unterschied in der Reak-
tion auf das Abflußgeschehen erklären mag. In südenglischen Bächen war das
Abfluß-Maximum die abiotische Variable, die am ehesten Unterschiede in der
Summen-Abundanz von benthischen Kleinkrebsen undWassermilben erklären
konnte, allerdings auch nur einen geringen Teil der Abundanzschwankungen
(RUNDLE & HILDREW 1990). Nach TOWNSEND et al. (1987) war in die-
sen Bächen das Makrozoobenthos in den quellnahen Abschnitten mit gerin-
gen Abfluß-Schwankungen beständiger als in den quellfernen Abschnitten.
MATTHIAS (1982) vermutete sommerliche Hochwasserwellen als Ursache für
einen Rückgang der benthischen Abundanz und der Emergenzdichte von Ple-
copteren in versauerten Bächen des Kaufunger Waldes.
Hochwasser kann die benthischen Abundanzen drastisch reduzieren (z. B.
BOULTON et al. 1992; BROOKS & BUNN 1991; EGGLISHAW & MACKEY
1967; SOWA 1965); dies gilt auch für die Biomasse bzw. Produktionsrate von
Makroinvertebraten in Makrophyten bzw. auf Hartsubstrat (EGGLISHAW &
MACKEY 1967; NELSON & SCOTT 1962). Ergebnisse aus Benthos-Untersu-
chungen nähren die Vermutung, daß rasche Anstiege des Abflusses die Abun-
danzen begrenzen können. MINSHALL & KUEHNE (1969) erklärten den
Befund, daß in einem nordwestenglischen Fluß die Abundanzen des Makro-
zoobenthos allgemein niedriger als in seinem Nebenbächen waren, mit den
Abflußschwankungen, die dort größer waren als in den Nebenbächen.
Inwieweit aber mäßige Abflußschwankungen, die nicht solche „Störun-wie wirken
mäßige Abfluß-
schwankungen
auf Lebensge-
meinschaften?
gen“wie ausgeprägte Hochwasserspitzen darstellen, auf die Lebensgemein-
schaften wirken, ist noch nicht sehr gut untersucht. Kleinere Anstiege des
Abflusses führen vermutlich nicht zu einer Verringerung der Populationsgrö-
ßen, sondern nur zu einer Neuverteilung der Populationen im kleinräumigen
Mosaik der Substrattypen am Gewässergrund und teilweise zu einem Aus-
weichen in das Hyporheon oder Bryorheon. Diese Neuverteilung der Popula-
tion im benthischen Substratmosaik beobachteten BROCK & BLUM (1977) an
Amphinemura sulcicollis in einem Harzbach. Unter diesem Aspekt dürfte ein
mäßiger Anstieg des Abflusses sogar der Erhaltung von Populationen dienen,
also keine „Störung“ sein. Populationen können so an bisher ungenutzte oder
nur mit größerer Wanderungsenergie erreichbare Nahrungsressourcen gelan-
gen, z. B. den im Hyporheon vorhandenen Detritus-Vorrat.
Auf die Bedeutung des Abflusses im Vergleich zu anderen abiotischen Fakto-
ren wird in Kapitel 6.19 (S. 898ff.) eingegangen.
316
6.5 Fließgeschwindigkeit und weitere hydraulische Parameter
6.5 Flieÿges
hwindigkeit und weitere hydraulis
he
Parameter
In diesem Kapitel Ziele des Kapi-
tels 6.5• sollen die Schwankungsbreite der Fließgeschwindigkeit, der hydrauli-
schen Transportkraft und der Turbulenz im Vergleich zwischen den Meß-
stellen dargestellt werden (S. 317–321),
• soll ein Einfluß der Fließgeschwindigkeit auf die Korngrößen und die
Porosität im Hyporheon statistisch untersucht werden (S. 323–324),
• sollen die Valenzen der Taxa bzgl. der Fließgeschwindigkeit dargestellt
werden (S. 327–351),
• soll der Zusammenhang zwischen der Fließgeschwindigkeit und den
Abundanzen der Fauna statistisch analysiert werden (S. 351–356),
• soll untersucht werden, ob das Hyporheon eine Refugialfunktion bei sehr
hohen Fließgeschwindigkeiten hat (S. 353–356),
• sollen die Ergebnisse mit bisherigen Erkenntnissen aus der Literatur ver-
glichen werden (S. 321–323, 356–361).
Die Wichtigkeit der Strömung für die Zusammensetzung der Lebensge- Der Faktor Fließ-
geschwindigkeit
in Fließgewäs-
sern
meinschaften in natürlichen Fließgewässern wurde bereits im Kapitel 6.1.4
(S. 228ff.) behandelt. Aus zahlreichen Benthos-Untersuchungen ist die Bedeu-
tung der Fließgeschwindigkeit für die Zusammensetzung der Lebensgemein-
schaft bekannt (z. B. AMBÜHL 1959; ERMAN & ERMAN 1984). Ob die
Erkenntnis von GORE (1978), in dem von ihm untersuchten Fluß sei die Turbu-
lenz weniger wichtig für das Makrozoobenthos als die Fließgeschwindigkeit,
verallgemeinert werden kann, läßt sich noch nicht sagen, weil die Quantifi-
zierung der Turbulenz bisher selten zum Meßprogramm in der Fließgewässer-
Ökologie gehörte. STATZNER et al. (1988) präsentierten eine Übersicht über
die Auswirkungen der Fließgeschwindigkeit auf die Biologie undÖkologie von
Fließwasserorganismen.
ANGRADI & HOOD (1998: 301) bezeichneten die Fließgeschwindigkeit
als einen „Schlüsselfaktor“ für das Hyporheon. Gegen die hohe Bedeutung
der Fließgeschwindigkeit für die hyporheischen Lebensgemeinschaften spricht,
daß im grundwassergespeisten Hyporheon eines kanadischen Baches die stati-
stische Beziehung zwischen der Fließgeschwindigkeit und der Überlebensrate
von Fischeiern nur schwach war (SOWDEN & POWER 1985). Insgesamt gese-
hen hat bei der Untersuchung der Hyporheons – im Gegensatz zu Benthos-Stu-
dien – das hydraulische Geschehen aus Gründen, auf die unten näher einge-
gangen wird, eine nur untergeordnete Rolle gespielt.
6.5.1 Flieÿges
hwindigkeit in der ieÿenden Welle
Die mittlere Fließgeschwindigkeit in der fließenden Welle an den Punkten der Fließgeschwin-
digkeit März
1987 bis Mai
1988: S1 < R1,
R2, R3; S1 ≈ S2
≈ S3; S2 < R2
Moos- und Interstitialproben lag im gesamten Untersuchungszeitraum (März
317
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
1987 bis Juli 1990, siehe auch Tab. 4, S. 62 zwischen 14 und 61 cm · s-1 (Abb. 42)
und im Zeitraum der Auswertung der quantitativen biologischen Proben (März
1987 bis Mai 1988, siehe auch Tab. 4) zwischen 22 und 62 cm · s-1. Die jeweils
höchsten Fließgeschwindigkeiten gab es im Zeitraum zwischen März 1987 und
Mai 1988: 74 bis 136 cm · s-1. Während des Untersuchungszeitraums für die
Moos- und Hyporheosproben floß das Wasser an der Probestelle S1 signifikant
langsamer als an allen Stellen der Alten Riefensbeek (p < 0.009) und an der
Untersuchungsstelle S2 signifikant langsamer als an R2 (p < 0.02); alle anderen
Unterschiede waren nicht signifikant.
Zwischen den einzelnen Entnahmepunkten der Hyporheos-Proben an jederkleinräumige
Unterschiede
zwischen Ent-
nahmepunk-
ten der Proben
signifikant an
R2, R3, S1, S2, S3
Untersuchungsstelle gab es in diesem Zeitraum nur an R1 keine signifikanten
Unterschiede, wohl aber an allen anderen Meßstellen zwischen jeweils eini-
gen Körben (R2: p < 0.02, R3: p < 0.04, S1: p < 0.05, S2: p < 0.02 und S3: p <
0.04). Die beiden Moosproben pro Untersuchungsstelle wurden nur an S1 (p
< 0.04) und an S2 (p < 0.05) aus signifikant unterschiedlich schnell fließendem
Wasser entnommen. Nur an R3 floß das Wasser an den Entnahmepunkten der
Moosproben zwischen März 1987 und Mai 1988 signifikant schneller als an den
Punkten der Hyporheos-Proben (p < 0.0004). Dies war zu erwarten, weil die
Interstitialkörbe an dieser Meßstelle nicht in der Schnelle, sondern nur in der
benachbarten Stille exponiert werden konnten (siehe Kapitel 3.2.1, S. 94), wäh-
rend Moospolster nur in der Schnelle gefunden wurden. An der Probestelle
S3 gab es keine signifikanten Unterschiede zwischen der Fließgeschwindigkeit
an den Moos- und den Hyporheos-Proben, obwohl die Moospolster nur am
Prallhang wuchsen, während die Interstitialkörbe nur am Gleithang und in der
Bachmitte exponiert werden konnten.
Werden die Messungen ab Mai 1988, also auch außerhalb des Auswer-mehr signifi-
kante Unter-
schiede der
Fließgeschwin-
digkeit zwischen
Meßstellen,
wenn auch Mes-
sungen nachMai
1988 einbezogen
tungszeitraums der biologischen Proben liegendeWerte, in die statistische Ana-
lyse einbezogen, ergeben sich deutlichere Unterschiede zwischen den Untersu-
chungsstellen. Zusätzlich zu den oben genannten signifikanten Differenzen floß
dasWasser an R1 langsamer als R2 (p < 0.003), dagegen war die Fließgeschwin-
digkeit an R2 signifikant höher als an R3 (p < 0.03); an S2 war die Fließgeschwin-
digkeit signifikant niedriger als an allen Meßstellen der Alten Riefensbeek (p <
0.002). Die Unterschiede der Fließgeschwindigkeit zwischen den Probestellen
traten also in Zeiten mit niedrigen Abflüssen deutlicher hervor. Während der
Periode der Auswertung der biologischen Proben floß – wie bereits im Kapi-
tel 6.4.1, Tabelle 62 (S. 285) dargestellt – im Mittel fast doppelt so viel Wasser
im Untersuchungsgebiet ab wie im langjährigen Mittel. Danach, also zwischen
Mai und November 1988, gab es häufiger Basisabfluß, so daß der Abfluß im
Mittel durchschnittlich war.
An den Entnahmepunkten der Moosproben floß das Wasser zwischen MärzFließgeschwin-
digkeit an Moos-
proben höher als
an Hyporheos-
Proben: R1, R3,
S2, S3
1987 und Juli 1990 an allen Probestellen schneller als an den Punkten der Sub-
stratkörbe. Der Unterschied war an denMeßstellen R2 und S1 nicht signifikant,
wohl aber an den übrigen Stellen (p < 0.05).
318
6.5 Fließgeschwindigkeit und weitere hydraulische Parameter
Abbildung 42: Fließgeschwindigkeit in cm · s-1 an den Meßstellen, gemessen
zwischen März 1987 und Juli 1990 an den Entnahmepunkten
der biologischen Proben (Moosproben und Hyporheos-Proben
= Kies).
GeometrischesMittel mit Minimum undMaximum (Fehlerbalken) der
Einzelmessungen und Zahl der Meßwerte (n).
Die Untersuchungsstellen lassen sich bezüglich der mittleren Fließgeschwin-
digkeit auf folgenden Gradienten anordnen:
langsam ⇒ schnell Probestellen auf
Gradienten der
Fließgeschwin-
digkeit
Moosproben: Riefensbeek: R2 < R1 < R3
Söse: S1 ≈ S2 < S3
Riefensbeek und Söse: S1 ≈ S2 < S3 < R2 < R1 < R3
Substratkörbe: Riefensbeek: R1 ≈ R3 < R2
Söse: S2 < S1 < S3
Riefensbeek und Söse: S2 < S1 < S3 < R1 ≈ R3 < R2.
319
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Die Fließkraft, ein Parameter der hydraulischen Transportkraft, nahm imFließkraft:
leichte Zunahme
im Längslauf
der Riefensbeek,
keine Zunahme
in Söse
Längslauf der Alten Riefensbeek zu, nicht aber im Längslauf der Großen Söse
(Tab. 72). Der Anstieg der Fließkraft in der Riefensbeek war nicht signifi-
kant, auch die Unterschiede zwischen den anderen Meßstellen und den beiden
Bächen waren nicht signifikant. Die hydraulische Transportkraft nahm also im
Längslauf der Alten Riefensbeek etwas zu.
Tabelle 72: Fließkraft in kg · m-1 · s-1 und Turbulenz (FROUDE-Zahl) für das
gesamte Bachbett (März 1987 bis Juli 1990), d. h. mit Abfluß berech-
net.
Probestelle Fließkraft ω in kg ·m-1 · s-1 FROUDE-Zahl FR, dimensions-
los, berechnet mit Abfluß
n geometri-
sches Mittel
Mini-
mum
Maxi-
mum
geometri-
sches Mittel
Mini-
mum
Maxi-
mum
R1 29 0.116 0.019 0.574 0.280 0.049 0.736
R2 28 0.140 0.034 0.599 0.378 0.156 1.115
R3 28 0.165 0.037 0.653 0.329 0.151 0.943
S1 32 0.162 0.025 0.704 0.239 0.046 0.641
S2 26 0.133 0.017 0.849 0.449 0.149 1.741
S3 27 0.168 0.039 0.716 0.401 0.081 0.860
Die auf der Basis des Abflusses berechnete FROUDE-Zahl, ein Maß für diemit Abfluß
berechnete
FROUDE-Zahl
(Turbulenz):
Zunahme im
Längslauf beider
Bäche, aber nur
in Söse signifi-
kant
Turbulenz, nahm im Längslauf beider Bäche zu (Tab. 72), die Zunahme war
aber nur in der Großen Söse signifikant (p < 0.004). Die FROUDE-Zahl war an
S2 signifikant größer als an R1 und R3 (p < 0.02) und an S1 signifikant niedri-
ger als an R2 (p < 0.004). Alle anderen Unterschiede zwischen den Meßstellen
waren nicht signifikant. Die mit Hilfe des Abflusses pro Meßstelle bestimmte
Turbulenz nahm also im Längslauf beider Bäche zu.
Berechnet man die FROUDE-Zahl mit der Fließgeschwindigkeit, die an den
mit Fließge-
schwindigkeit
berechnete
FROUDE-Zahl:
nur im Längs-
lauf der Rie-
fensbeek signi-
fikante Unter-
schiede; höchste
Turbulenz an
Moosproben an
R3, an Intersti-
tialkörben an
R2
einzelnen Probenahme-Punkten gemessenwurde (Tab. 73), ergibt sich ein ande-
res Bild als bei der Berechnung über den gesamten Bachquerschnitt mit Hilfe
des Abflusses. An den Interstitialkörben nahm die FROUDE-Zahl von R1 nach
R2 signifikant zu (p < 0.05) und nach R3 signifikant ab (p < 0.0001). Der Anstieg
der FROUDE-Zahl an den Interstitialkörben im Längslauf der Großen Söse war
nicht signifikant. Die FROUDE-Zahl an den Körben an R1 und R2 war signi-
fikant höher als in der Großen Söse (p < 0.0003). Die FROUDE-Zahl an den
Moosproben unterschied sich im Längslauf der Alten Riefensbeek nur zwischen
R2 und R3 signifikant (p < 0.006) – sie stieg von R2 nach R3 an –, die Abnahme
im Längslauf der Großen Söse war nicht signifikant (Tab. 73). Zwischen beiden
Bächen gab es bei den Moosproben nur folgende signifikante Unterschiede: An
R1 war die FROUDE-Zahl höher als an S3 (p < 0.009), an R3 war sie höher als
320
6.5 Fließgeschwindigkeit und weitere hydraulische Parameter
Tabelle 73: Turbulenz (FROUDE-Zahl) pro Meßpunkt im Bachbett (März 1987
bis Juli 1990), d. h. mit der Fließgeschwindigkeit berechnet.
Korb: an Interstitialkorb, Moos: an Moosproben.
FROUDE-Zahl FR, dimensionslos, berechnet mit Fließgeschwindigkeit
Probestelle,
Probenart
geom.
Mittel
Mini-
mum
Maxi-
mum
n Probestelle,
Probenart
geom.
Mittel
Mini-
mum
Maxi-
mum
n
R1 Korb 0.348 0.054 1.052 87 S1 Korb 0.206 0.017 1.874 121
R1 Moos 0.519 0.238 1.028 20 S1 Moos 0.421 0.040 2.061 18
R2 Korb 0.424 0.054 1.306 89 S2 Korb 0.265 0.000 1.249 117
R2 Moos 0.397 0.040 0.972 20 S2 Moos 0.389 0.065 0.857 18
R3 Korb 0.237 0.025 0.937 89 S3 Korb 0.286 0.000 1.043 82
R3 Moos 0.620 0.126 1.122 20 S3 Moos 0.319 0.065 0.842 18
an S2 und S3 (p < 0.03).
Das Wasser an R2 war also an den Interstitialkörben signifikant turbulenter
als an R1 und R3, während das Wasser über denMoosproben an R3 turbulenter
als R2, S2 und S3 floß. Für die Moosproben läßt sich dies damit erklären, daß
R3 die einzige Stelle war, an der Moospolster nur in der Schnelle und in einem
verengten Bachbett (Turbineneffekt) gefunden wurden.
Auf das Muster von Fließkraft und FROUDE-Zahl soll bei der Interpretation
der Korngrößen-Verteilung im Kapitel 6.6.1 (S. 374, 376) erneut eingegangen
werden.
Diskussion: Flieÿges
hwindigkeit und weitere hydraulis
he Parameter in der
ieÿenden Welle, Verglei
h mit anderen Veröentli
hungen
Die gemessenen Werte der Fließgeschwindigkeit sind typisch für lotische Fließgeschwin-
digkeit typisch
für Mittelge-
birgsbäche
Abschnitte von Mittelgebirgsbächen (z. B. CASPERS 1975; CHAPPELL
& GOULDER 1992; DITTMAR 1955; FRANKE & SCHWOERBEL 1972;
GOULDER 1989; GRASHOF 1972; HEITKAMP et al. 1985; ILLIES 1952a;
JONES 1948; McAULIFFE 1984; MINSHALL & KUEHNE 1969; MINS-
HALL & MINSHALL 1977; RICHARZ 1983; SOWA 1965, 1975a; WEA-
THERLEY et al. 1991; WULFHORST 1984b). Die kleinräumige Variation der
Fließgeschwindigkeit an jeder Meßstelle in den Harzbächen bestätigt frühere
Veröffentlichungen (z. B. FRANKE & SCHWOERBEL 1972).
Die geometrischen Mittel der Fließgeschwindigkeit an den Entnahmepunk- Vergleich der
Fließgeschwin-
digkeit mit
Benthos-Un-
tersuchungen an
Harzbächen
ten der Moos- und Hyporheon-Proben (Abb. 42) lagen in der Regel etwas
niedriger als die arithmetischen Mittel, die LEßMANN (1993) und RÜD-
DENKLAU (1989) für die Benthosproben angaben; die eigenen Maximalwerte
(Abb. 42) lagen jedoch tendenziell höher als die von LEßMANN (l.c.) gezeich-
neten und die von RÜDDENKLAU (l.c.) tabellierten Werte. Daß die eigenen
mittleren Werte (Abb. 42) niedriger waren als die Werte für die Benthosproben,
321
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
läßt sich folgendermaßen erklären:
1. das in dieser Arbeit benutzte geometrische Mittel liegt aus mathemati-
schen Gründen niedriger als das arithmetische Mittel,
2. LEßMANN (l.c.) und RÜDDENKLAU (l.c.) verwendeten Strömungs-
messungen aus einem anderen Zeitraum als die vorliegende Untersu-
chung. In die Auswertung von LEßMANN (l.c.) gingen nicht Werte aus
den Jahren 1989 und 1990, wohl aber aus 1986 ein, RÜDDENKLAU (l.c.)
stellte nur Werte aus 1987 dar.
3. Die Benthosproben wurden meist an anderen Tagen als die Bryorheos-
und Hyporheos-Proben entnommen.
4. Die Benthosproben wurden an anderen Stellen im Bachbett als die Bryo-
rheos- und Hyporheos-Proben entnommen.
Die Zahl der Fließgeschwindigkeitsmessungen (Abb. 42, S. 319) ist im Ver-Zahl der Werte
der Fließge-
schwindigkeit
vergleichsweise
hoch
gleich zu anderen Untersuchungen sehr hoch. Z. B. beließen es CLENAGHAN
et al. (1998) sowie PIEHL (1989) bei nur 2 Messungen innerhalb von 2 Jah-
ren. Es gibt außerdem Veröffentlichungen, die für Probestellen, an denen Ben-
thosproben entnommen wurden, keine Fließgeschwindigkeitswerte enthalten
(z. B. SOWA 1965), oder die überhaupt keine (genauen) Angaben zur Fließge-
schwindigkeit enthalten (z. B. CORING 1993; HOPKINS et al. 1989; GRONO-
STAY 1996; HILDREW et al. 1980; MATTHIAS 1982; McCAHON & PASCOE
1989; McCAHON & POULTON 1991; MEINEL et al. 1981; KULLBERG 1992;
McCAHON et al. 1989; RICHTER 1989).
Die hydraulischen Meßgrößen Fließkraft und FROUDE-Zahl wurden bisherFließkraft und
FROUDE-Zahl
bisher selten
bestimmt
in Fließwasserstudien selten bestimmt. Die Daten in Tabelle 72 und Tabelle 73
sind deshalb vor allem als Basisdaten für den Vergleich mit zukünftigen Unter-
suchungen geeignet. Erschwerend für einen Vergleich kommt noch hinzu, daß
es für die Berechnung der FROUDE-Zahl über die für die beiden Tabellen
benutzten Gleichungen (2a und 2b, S. 71) hinaus verschiedene Formeln gibt,
die unterschiedliche Aussagekraft und Wertebereiche haben; das gleiche gilt
für die Berechnung der Fließkraft (NEWBURY 1984).
Die Fließkraft in den Harzbächen war zwar imMittel höher als in 2 versauer-Fließkraft in
anderen Fließge-
wässern:
1. ∅ > Harzbä-
che
ten Waldbächen in den USA (NAIMAN & SEDELL 1979), die Maxima waren
in den Harzbächen aber niedriger.
Daß die Fließkraft in den Harzbächen keine einheitliche longitudinale
2. z. T. longitudi-
naler Trend
⇔ Harzbäche,
z. T. kein sol-
cher Trend ≈
Harzbäche
Tendenz zeigte, widerspricht den Berechnungen von STATZNER & HIG-
LER (1985) für ungestörte nordamerikanische Flüsse sowie von NAIMAN
& SEDELL (1979) für ein nordamerikanisches Wassereinzugsgebiet; das Feh-
len einer einheitlichen longitudinalen Tendenz in den Harzbächen bestätigt
aber die Berechnungen von NEWBURY (1984) sowie STATZNER & HIGLER
(1986) für andere Fließgewässer. Daß die FROUDE-Zahl im Längslauf beider
Bäche zunahm, widerspricht den Berechnungen von STATZNER & HIGLER
(1985, 1986) für europäische und nordamerikanische Flüsse.
In einem nordamerikanischen Waldbach (NEWBURY 1984) war derTurbulenz in
anderen Fließ-
gewässern:
Vergleich der
Amplitude mit
der in Harzbä-
chen
322
6.5 Fließgeschwindigkeit und weitere hydraulische Parameter
Schwankungsbereich der FROUDE-Zahl schmaler als in den Harzbächen
(Tab. 73), obwohl die Amplitude des Abflusses deutlich größer war als in
den Harzbächen. In einem nordamerikanischen Fluß (GORE 1978) war die
Amplitude der FROUDE-Zahl etwas schmaler als in den Harzbächen.
6.5.2 Flieÿges
hwindigkeit im Hyporheal
Hypothese 19: Die Durchlässigkeit für Wasser und Stoffe in einem grobkör- Hypothese 19:
Fließgeschwin-
digkeit in Frei-
wasser und Hy-
porheal sind
gekoppelt
nigen Hyporheon wie in den Harzbächen wird von der hydrologischen Dyna-
mik gesteuert; hohe Fließgeschwindigkeit in der fließenden Welle, z. B. wäh-
rend eines Hochwassers, führt zu hoher Fließgeschwindigkeit im Hyporheal
und einem Freispülen der hyporheischen Lückenräume, eine niedrige Fließge-
schwindigkeit, z. B. bei Basisabfluß oder in Stillen, hat eine niedrige Fließge-
schwindigkeit im Hyporheal und eine Ablagerung von Feinstpartikeln in den
hyporheischen Poren zur Folge (in Anlehnung an VERVIER et al. 1992, 1993).
Es sind deshalb hohe negative Korrelationskoeffizienten zwischen der Fließge-
schwindigkeit und den Feinstkornanteilen bzw. hohe positive Korrelationsko-
effizienten zwischen der Fließgeschwindigkeit und der Porosität zu erwarten
(in Anlehnung an MINSHALL 1984 für das Benthon).
Tabelle 74: Statistische Beziehung zwischen der Fließgeschwindigkeit am Tag
der Probenahme und den Anteilen der Fein-Fraktionen bzw. der
Porosität.
Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN. Signifikanz-Niveau: ≤
0.05 (∗), ≤ 0.01 (∗∗) und ≤ 0.1 (#) bei zweiseitigem Test.
Fraktion R1 R2 R3 S1 S2 S3
10cm 30cm 10cm 30cm 10cm 30cm 10cm 30cm 10cm 30cm 10cm 30cm
Grobsand 0.37∗∗ 0.37∗∗ 0.01 0.11 0.49∗∗ 0.31∗ -0.12 -0.19 0.37∗∗ 0.58∗∗ -0.05 -0.09
Mittelsand 0.39∗∗ 0.24# -0.02 -0.04 0.02 -0.10 -0.09 -0.28∗ 0.14 0.23# -0.10 -0.27∗
Feinsand 0.40∗∗ 0.20 0.02 0.01 0.02 0.08 -0.05 -0.11 -0.02 -0.07 -0.12 -0.29∗
Schluffe / Tone 0.49∗∗ 0.42∗∗ 0.11 0.07 0.15 0.21 0.01 -0.02 -0.06 -0.01 -0.11 -0.25#
Porosität -0.12 -0.36∗∗ 0.17 0.11 -0.02 0.05 -0.34∗ -0.18 -0.23# -0.11 0.11 -0.08
n 60 60 58 58 60 60 56 58 60 60 53 56
Die Berechnung der Korrelationskoeffizienten zwischen der Fließgeschwin- Korrelationen
Fließgeschwin-
digkeit vs.
% Feinkorn-
Fraktionen und
Fließgeschwin-
digkeit vs. Poro-
sität kleiner
Korrelationen
Abfluß vs. Korn-
größen
digkeit und den % Anteilen der Feinkorn-Fraktionen bzw. der Porosität ergab
in der Regel deutlich niedrigere Werte (Tab. 74) als die Berechnung mit den
Abflußwerten (Tab. 67, S. 290); nur ein Koeffizient war überhaupt > |0.5|. Dies
ist umso erstaunlicher, als die Fließgeschwindigkeit eine Funktion des Abflus-
ses ist. Dieses Ergebnis läßt sich damit erklären, daß die Korngrößen-Verteilung
323
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
tief unterhalb der Bachsohle und möglicherweise auch die hyporheische Fließ-
geschwindigkeit nicht unmittelbar mit der Fließgeschwindigkeit im darüber-
liegenden Freiwasser zusammenhängen. Diese Entkoppelung physikalischer
Parameter in fließenderWelle und Hyporheal wird auch noch in anderen Kapi-
teln angesprochen (Kapitel 6.6.1 und 6.6.8, S. 376, 408).
Die Korrelationskoeffizienten wurden im großen und ganzen nicht deut-Korrelation
Fließgeschwin-
digkeit vs. %
Feinkörner
kaum verän-
dert, wenn nicht
aktuelle Fließ-
geschwindigkeit
benutzt, sondern
Statistiken der
Fließgeschwin-
digkeit
lich verändert, wenn anstatt der aktuellen Fließgeschwindigkeit die Statisti-
ken der Fließgeschwindigkeit während der Expositionszeit für die Berechnun-
gen zugrunde gelegt wurden (Tab. 75 und 76). Diese Erklärung widerspricht
allerdings dem unten beschriebenen schnellen Transport von Uranin von der
fließenden Welle in das Hyporheal. Dieser Gegensatz kann im Rahmen dieser
Arbeit nicht aufgeklärt werden.
Tabelle 75: Statistische Beziehung zwischen dem geometrischen Mittel der
Fließgeschwindigkeit vor der Probenahme und den Anteilen der
Fein-Fraktionen bzw. der Porosität.
Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN. Signifikanz-Niveau: ≤
0.05 (∗), ≤ 0.01 (∗∗) und ≤ 0.1 (#) bei zweiseitigem Test.
Fraktion R1 R2 R3 S1 S2 S3
10cm 30cm 10cm 30cm 10cm 30cm 10cm 30cm 10cm 30cm 10cm 30cm
Grobsand 0.47∗∗ 0.50∗∗ 0.28∗ 0.41∗∗ 0.29∗ 0.29∗ 0.01 -0.02 0.42∗∗ 0.56∗∗ -0.17 -0.17
Mittelsand 0.24# -0.06 -0.03 -0.01 -0.21 -0.15 -0.02 -0.19 0.21 0.23# -0.20 -0.23#
Feinsand 0.17 -0.20 0.03 -0.22 -0.19 -0.19 0.02 0.01 0.07 -0.07 -0.15 -0.16
Schluffe / Tone 0.27# 0.19 0.15 -0.15 -0.09 -0.01 0.10 0.05 0.07 0.06 -0.14 -0.08
Porosität -0.24# -0.02 0.07 -0.05 0.13 -0.18 -0.37∗∗ -0.34∗∗ -0.38∗∗ -0.17 -0.06 -0.22#
n 54 54 52 52 54 54 56 57 60 60 53 56
Die Hypothese 19 kann in der Alten Riefensbeek und der Großen Söse ange-Hypothese 19
nicht aufrecht zu
halten
sichts der niedrigen Korrelationskoeffizienten zwischen Abfluß bzw. Fließge-
schwindigkeit und der Korngrößen-Verteilung (Tab. 67, Tab. 74 bis 76) nicht
aufrechterhalten werden.
Die Aussagekraft dieser Ergebnisse bezüglich des Hyporheons wird dadurchFließgeschwin-
digkeit für Hy-
porheos-Proben
in fließender
Welle gemessen;
nur indirektes
Maß für Strö-
mungsverhält-
nisse im Hypo-
rheal; Methodik
der Messung der
Fließgeschwin-
digkeit im Hy-
porheal nicht
ausgereift
gemindert, daß die Messung der Fließgeschwindigkeit im Freiwasser direkt
über den Substratkörben nur ein indirektesMaß für die Geschwindigkeit in und
um die exponierten Sedimentröhrchen und ihre Bewohner ist. Darauf mußte
aber zurückgegriffen werden, da bisher noch keine Methode entwickelt wor-
den ist, um im Routinebetrieb die Strömungsgeschwindigkeit im ungestörten
Hyporheal zu messen. In einem österreichischen voralpinen Bach hatten die
Strömungs- und Abflußverhältnisse der fließendenWelle nur bis in 20 cm Sedi-
menttiefe einen Einfluß auf die dortige Fließgeschwindigkeit (PETER 1985).
Andererseits zeigte ein Versuch in der Großen Söse an S1 bei Basisabfluß, daß
324
6.5 Fließgeschwindigkeit und weitere hydraulische Parameter
Tabelle 76: Statistische Beziehung zwischen dem Minimum der Fließgeschwin-
digkeit vor der Probenahme und den Anteilen der Fein-Fraktionen
bzw. der Porosität.
Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN. Signifikanz-Niveau: ≤
0.05 (∗), ≤ 0.01 (∗∗) und ≤ 0.1 (#) bei zweiseitigem Test.
Fraktion R1 R2 R3 S1 S2 S3
10cm 30cm 10cm 30cm 10cm 30cm 10cm 30cm 10cm 30cm 10cm 30cm
Grobsand 0.37∗∗ 0.35∗∗ 0.28∗ 0.45∗∗ 0.26# 0.24# -0.07 -0.01 0.39∗∗ 0.49∗∗ -0.13 -0.11
Mittelsand 0.13 -0.13 -0.14 -0.08 -0.23# -0.18 -0.31∗ -0.35∗∗ 0.13 0.10 -0.11 -0.12
Feinsand 0.06 -0.18 0.05 -0.05 -0.11 0.03 -0.26∗ -0.16 -0.02 -0.20 -0.12 -0.06
Schluffe / Tone 0.18 0.12 0.16 0.02 -0.03 0.19 -0.10 -0.06 0.01 -0.03 -0.11 -0.02
Porosität -0.16 0.11 0.11 -0.11 0.06 -0.26# -0.28∗ -0.38∗∗ -0.30∗ -0.12 -0.13 -0.24#
n 54 54 52 52 54 54 56 57 60 60 53 56
Uranin, das ca. 5 m oberhalb der Interstititalröhren in die fließendeWelle einge-
bracht wurde, nach wenigen Minuten in den Röhren in 10 cm und 30 cm Tiefe
angekommen war. An R1 und R2 war dies bereits nach weniger als 1 Minute
der Fall. Dies spricht gegen die Entkoppelung der Strömungsverhältnisse im
Freiwasser und im Hyporheal in den Harzbächen. Solch einen raschen Trans-
port von Markierstoff von der fließenden Welle in das Hyporheal beobachte-
ten auch MUNN & MEYER (1988), LENK et al. (1998) sowie SAENGER et al.
(1998). Es kann also vorerst davon ausgegangen werden, daß die Messung der
Fließgeschwindigkeit in der fließenden Welle der Harzbäche ein gutes Abbild
der Strömungsgeschwindigkeit im Hyporheal ist.
Nicht untersucht wurde in den Harzbächen der vertikale hydraulische vertikaler hy-
draulischer Gra-
dient in Harz-
bächen nicht
gemessen
Gradient, also das Ausmaß des aufwärtsströmenden Grundwassers und des
abwärts in das Hyporheal strömenden Bachwassers. Wegen des sehr grobkör-
nigen Bachbetts wäre es kaum möglich gewesen, die dafür nötige Zahl von
Röhren (Piezometern) im Bachbett zu positionieren. Starke kleinräumige Unter-
schiede des hydraulischen Gradienten – wie in anderen Bächen (z. B. VALETT
et al. 1994) – sowie ein hoher Anteil von aufwärtsströmendem Grundwasser
waren auch nicht zu erwarten, da in den Harzbächen der Chemismus von flie-
ßender Welle und Hyporheal kaum voneinander abwich (siehe Kapitel 6.8 bis
6.15, S. 423–767).
Diskussion: Flieÿges
hwindigkeit im Hyporheal, Verglei
h mit anderen
Veröentli
hungen
Die Werte der Fließgeschwindigkeit im Hyporheal, die bisher veröffentlicht im Hyporheal
anderer Bäche
0.000017 bis
28 cm · s-1
wurden, liegen in der Regel unter 1 cm · s-1, in einigen Bächen floß das Wasser
aber auch schneller durch das Hyporheal. Als Faustregel gilt, daß die Fließge-
325
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
schwindigkeit mit der Porosität bzw. der mittleren Korngröße zunimmt:
Gewässer, Land Fließgeschwindig-
keit in cm · s-1
Tiefe in
cm
Autor
Waldbäche 1. bis 4. Ordnung, Virginia
/ USA
≤ 9.5 5–30 ANGRADI & HOOD 1998
Oberer Seebach, Österreich, Kalkalpen ≤ 0.7 20 BRETSCHKO 1983
Shingobee River, Minnesota / USA,
Grundwasser-dominierter Sandfluß
0.0005 10 DUFF et al. 2000
Mill Creek und Sacramento River,
Kalifornien / USA
≤ 0.04 GANGMARK &
BAKKALA 1958
Sycamore Creek, Wüstenbach, Ari-
zona / USA
0.0473–0.136
0.01–0.14
0.062
33–51
25
10–20
GRIMM & FISHER 1984;
HOLMES et al. 1994b;
VALETT et al. 1990
Buzzards Branch, küstennaher
Schwarzwasser- / Sand-Bach 1. Ord-
nung, Virginia / USA
0.00042 o.A. METZLER 1987 in
STROMMER &
SMOCK 1989
Necker, voralpiner Fluß, Schweiz 0.064 30 NAEGELI 1992
Mink Creek, Waldbach, Idaho / USA 3–6
9–28
3
5
RABENI &
MINSHALL 1977
Tarawera River, Neuseeland, Sandfluß < 0.1
0.0009–0.001
ohne
Angabe
RUTHERFORD et al. 1993
Fließwasserrinne mit Sand
Sandflüsse: Nil
Mississippi
Louisana Red River
0.0002–0.02
0.000019
0.000017–0.0003
0.00004
ohne
Angabe
SAVANT et al. 1987
ungenannte Bäche auf kristallinem
Gestein, Schwarzwald (?)
0.3–1.2 15–20 SCHWOERBEL 1967a
Young Creek, Ackerland-Bach, Onta-
rio / Kanada
0.0001–0.053 15 SOWDEN & POWER
1985
Fließwasserrinne 0.003–0.109 25 TERHUNE 1958
Fließwasserrinne mit Sand ≤ 0.93 ohne
Angabe
THIBODEAUX &
BOYLE 1987
Almajur-Bach, Moos-Bach, Alpen,
Österreich
0.14–1.32 ohne
Angabe
TILZER 1968
Garonne, Fluß, Südfrankreich < 0.05 50 VERVIER et al. 1993
Nile Creek, Altarm von Waldbach,
British Columbia / Kanada
ca. 0.00003–0.014 30 WICKETT 1954
Speed River, quellnahe Strecke in
Agrar-Bach, Ontario / Kanada
0.08–0.25
0.04–0.25
10
30
WILLIAMS & HYNES
1974
Diese Werte können nicht in ein allgemeines Schema eingeordnet werden,
• da sie mit Methoden ermittelt wurden, die untereinander nicht vergleich-
bar sind (Auflösung von Salz-Tabletten, Chlorid als Markierstoff, Farb-
326
6.5 Fließgeschwindigkeit und weitere hydraulische Parameter
stoff, Hitzdraht-Sonde, Berechnung aus hydraulischen Parametern),
• und da in vielen Fällen die Korngrößen-Verteilung und Porosität der
untersuchten hyporheischen Lebensräume nicht beschrieben wurden.
Schlußfolgerung: Es ist also im Hyporheal der Harzbäche von einer Fließ- Faktor Strö-
mung im Ben-
thal dominanter,
lebensbegren-
zender Umwelt-
faktor, im Hy-
porheal dage-
gen Faktor von
untergeordneter
Bedeutung
geschwindigkeit in der Größenordnung von wenigen cm · s-1 auszugehen. In
diesem Wertebereich spielt die Strömung – anders als etwa im steinigen Ben-
thal der untersuchten Bäche bei Hochwasser – nicht die Rolle eines begren-
zenden Faktors (Strömungsdruck, Verdriftungsgefahr) für die Lebewesen. Im
Hyporheal wirkt die Strömung vielmehr nur indirekt über Faktoren wie Korn-
größenverteilung, Detritusgehalt und Lückenraum / Porosität. Diese Variablen
können eine für die Lebewelt begrenzende Wirkung entfalten. Sie wurden im
Rahmen der vorliegenden Untersuchungen – anders als die Fließgeschwindig-
keit – auch für das Hyporheal quantitativ erfaßt (siehe Kapitel 6.6 sowie 6.9.2,
S. 363ff., 450ff.).
6.5.3 Einuÿ der Flieÿges
hwindigkeit auf die Fauna
6.5.3.1 Valenzen bezügli
h der Flieÿges
hwindigkeit
Soweit überhaupt Meßwerte der Fließgeschwindigkeit vorliegen, ist die Fließgeschwin-
digkeits-Valen-
zen der Taxa
in Harzbächen
z. T. größer, z. T.
kleiner als in
Literatur
Fließgeschwindigkeits-Valenz der überwiegenden Zahl der Arten in den Harz-
bächen enger als in der Literatur angegeben (Tab. 77, Spalte 3). Zu den Arten,
die in den Harzbächen bei niedrigerer Fließgeschwindigkeit als in anderen
Fließgewässern gefangen wurden, zählen Baëtis muticus, B. rhodani (Eintags-
fliegen), Mesovelia furcata (Wanzen) und Brachycentrus spec. (Köcherfliegen)
(Tab. 77). Crenobia alpina (Strudelwürmer), Elodes spec. / Hydrocyphon defle-
xicolllis (Käfer) sowie Drusus discolor (Köcherfliegen) kamen bei höheren Fließ-
geschwindigkeiten vor, als die ausgewerteten Veröffentlichungen dokumen-
tierten. Die Wasserwanze Mesovelia furcata wird zwar allgemein als Bewoh-
ner von Tümpeln und Teichen angesehen (SAVAGE 1989). Der Fang an S2 ist
aber nicht außergewöhnlich; auch WULFHORST (1984a) fing diese Art ver-
einzelt in einem schnellfließenden Mittelgebirgsfluß. Physikalische und che-
mische Faktoren sind für Wanzen kaum begrenzende Umweltfaktoren, da sie
als epipleustische Arten physiologisch nicht sehr eng an das aquatische Milieu
gebunden sind, und da sie als flugfähige Organismen ungünstigen Bedingun-
gen ausweichen können. Sollte die Strömung an S2 zu stark sein, könnte Meso-
velia auch auf den danebenliegenden Fischteich ausweichen. Die Unterschiede
zwischen den hier vorgelegten Daten und den Literaturwerten sind für Elodes
spec. / Hydrocyphon deflexicolllis, Mesovelia furcata und Brachycentrus spec.
nur sehr gering.
Die Schlammfliege Sialis lutaria/morio wurde nur als Imago an S2 gefangen. Sialis lutaria
/ morio nicht
aus Söse an S2,
sondern aus
Fischteich
327
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Tabelle 77: Valenzen ausgewählter Taxa bezüglich Fließgeschwindigkeit (in cm · s-1), Vitali-
tätsindex von Moos (in ml · cm-2), Sauerstoff-Gehalt (in mg · l-1) und Sauerstoff-
Sättigung (in %), aufgrund von Einzelmessungen.
Wenn nur 1 Wert, Taxon nur an einem Tag gefangen. &: Larven vermutlich nur in Fisch-
teich an S2. ∗: NurWerte aus dem Sommer.Zahl der Dezimalstellen bei Literatur-Werten
wie in Quelle. Nicht berücksichtigt werden Untersuchungen an Taxa anderer Konti-
nente (z. B. GORE 1978; NEEDHAM & USINGER 1956), auch wenn es dieselben Gat-
tungen wie in den Harzbächen sind.
Taxon Probestelle, Pro-
benart
Fließgeschwin-
digkeit
Vitalitätsindex
Moos
Sauerstoff-
Gehalt
Sauerstoff-
Sättigung
Minimum–
Maximum
Minimum–
Maximum
Minimum–
Maximum
Minimum–
Maximum
Brachythecium rivulare cf. R1–R3 15. – 65. – 12.0–13.2 104. – 110.
Hygrohypnum ochraceum S2 5. – 9.9 95.
Leptodictyum riparium cf. S3 61. – 11.8 107.
Marchantia cf. polymorpha S3 – 13.1 101.
Polytrichum commune S2 5. – 9.9 95.
Rhizomnium punctatum R2 32. – 12.7 99.
Rhynchostegium spec. R1 105. – 12.5 99.
Scapania undulata R1, S1–S3 5. – 81. – 9.9–13.6 95. – 109.
Crenobia alpina R1–R3, S2 17. – 105. 0.07–0.73 9.4–12.2 89. – 118.
EGGLISHAW &
MACKAY 1967
Mittelgebirgsbach,
Schottland
6. – 60.
SPANGENBERG 1973 Seen in Höhlen,
Südharz
61.
Dugesia gonocephala R1–R3 24. – 75. 0.07–0.34 10.0–12.1 89. – 112.
AMBÜHL 1959 Bäche, Schweiz 15. – 40. 9.5–14.4 78.5–138.5
GRONOSTAY 1996;
MATTHIAS 1982
Mittelgebirgs-
bäche, (Meta-?)-
Rhithron, Kaufun-
ger Wald
95.0–107.3
91. – 102.
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
Mittelgebirgsbä-
che, Epi- bis Meta-
rhithron, Harz
5. – 27. 9.3–12.2 92.9–103.4
SOWA 1965;
BOMBOWNA 1965
Mittelgebirgsbach,
Hypokrenon bis
Metarhithron, Kar-
pathen, Polen
10. – 130. 7.70–12.96 68.0–108.7
WULFHORST 1984a Mittelgebirgsfluß,
Hyporhithron
/ Epipotamon,
Nordhessen
30. – 584. 6.2–13.2 47.0–141.4
(Phagocata vitta)
SPANGENBERG 1973
Seen in Höhlen,
Südharz
61.
328
6.5 Fließgeschwindigkeit und weitere hydraulische Parameter
Fortsetzung Tabelle 77
Taxon Probestelle, Pro-
benart
Fließgeschwin-
digkeit
Vitalitätsindex
Moos
Sauerstoff-
Gehalt
Sauerstoff-
Sättigung
Minimum–
Maximum
Minimum–
Maximum
Minimum–
Maximum
Minimum–
Maximum
Phagocata spec. R3 Hyporheon 10.0 89.
HUSMANN 1956 Ufergrabungen,
Brunnen im Tal
von Leine und
Oker / Harz
0.80–8.97 7.6–81.2
Ancylus fluviatilis R3 Moos 99. 1.16 13.2 104.
AMBÜHL 1959 Bäche, Schweiz 2. – 40. 6.6–14.4 63. – 131.
DITTMAR 1955 Mittelgebirgsbä-
che, Hypokrenon
bis Epirhithron,
Sauerland
9.14–11.06 80. – 105.
EGGLISHAW &
MACKAY 1967
Mittelgebirgsbach,
Schottland
6. – 60.
GRONOSTAY 1996;
MATTHIAS 1982
Mittelgebirgs-
bäche, (Meta-?)-
Rhithron, Kaufun-
ger Wald
95.0–107.3
91. – 102.
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
Mittelgebirgsbä-
che, Epi- bis Hypo-
rhithron, Harz
15. – 135.
Präferenz 20. –
30.
6.8–12.6 75.4–110.5
MINSHALL &
KUEHNE 1969
Mittelgebirgsbä-
che, Nordwesteng-
land
20. – 146.
WULFHORST 1984a Mittelgebirgsfluß,
Hyporhithron
/ Epipotamon,
Nordhessen
30. – 584. 6.2–13.2 47. – 141.
Pisidium personatum R1, S3 1.94 10.8–11.2 98. – 102.
Pisidium spec.
DITTMAR 1955
Mittelgebirgsbä-
che, Eukrenon bis
Epirhithron, Sauer-
land
79.6–105.
MATTHIAS 1982 Mittelgebirgs-
bäche, (Meta-?)-
Rhithron, Kaufun-
ger Wald
91. – 102.
Gammarus pulex R1–R3 4. – 105. 0.07–3.18 9.4–13.2 84. – 112.
ALBRECHT 1952 Hügellandbach,
Fläming
≥ 7.6 ≥ 66.3
AMBÜHL 1959 Bäche, Schweiz 1. – 150. 6.6–12.2 63. – 114.
EGGLISHAW &
MACKAY 1967
Mittelgebirgsbach,
Schottland
6. – 60.
329
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Fortsetzung Tabelle 77
Taxon Probestelle, Pro-
benart
Fließgeschwin-
digkeit
Vitalitätsindex
Moos
Sauerstoff-
Gehalt
Sauerstoff-
Sättigung
Minimum–
Maximum
Minimum–
Maximum
Minimum–
Maximum
Minimum–
Maximum
(Gammarus pulex)
GRONOSTAY 1996;
MATTHIAS 1982
Mittelgebirgs-
bäche, (Meta-?)-
Rhithron, Kaufun-
ger Wald
95.0–107.3
91. – 112.
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
Mittelgebirgsbä-
che, Epi- bis Hypo-
rhithron, Harz
0–135.
Präferenz für 5.
– 20.
2.0-13.4 20.1–137.8
MINSHALL &
KUEHNE 1969
Mittelgebirgsbä-
che, Nordwesteng-
land
20. – 146.
WULFHORST 1984a Mittelgebirgsfluß,
Nordhessen, Hy-
porhithron / Epi-
potamon
30. – 584. 6.2–13.2 47.0–141.4
WULFHORST 1984b dto., Epirhithron
bis Epipotamon
30. – 168. 9.4–10.3 86. – 99.
Niphargus aquilex schel-
lenbergi
R1, S2, S3 36. 0.50 10.2–12.3 96. – 104.
DITTMAR 1955 Mittelgebirgsbä-
che, Eukrenon,
Sauerland
10.95 98.4
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
Mittelgebirgsbach,
Epirhithron, Harz
0. – 81. 7.9 92.9
HUSMANN 1956 Ufergrabungen,
Brunnen und
Quellen im Tal
von Weser, Leine
und Oker / Harz
6.40–10.58 60.98–
104.75
SPANGENBERG 1973 Bäche und Seen in
Höhlen, Südharz,
Kyffhäuser
40.7–70.
Niphargus aquilex
GRONOSTAY 1996 Mittelgebirgsbach,
(Meta-?)-Rhithron,
Kaufunger Wald
95.3–107.0
Baëtis muticus R1–R3, S2 20. – 105. 0.21–1.89 9.4–13.2 93. – 104.
DITTMAR 1955 Mittelgebirgsbä-
che, Eukrenon bis
Epirhithron, Sauer-
land
9.14–11.06 79.6–105.
GRASHOF 1972 Mittelgebirgsbä-
che, Epi- und Me-
tarhithron, Harz
32. – 72.
330
6.5 Fließgeschwindigkeit und weitere hydraulische Parameter
Fortsetzung Tabelle 77
Taxon Probestelle, Pro-
benart
Fließgeschwin-
digkeit
Vitalitätsindex
Moos
Sauerstoff-
Gehalt
Sauerstoff-
Sättigung
Minimum–
Maximum
Minimum–
Maximum
Minimum–
Maximum
Minimum–
Maximum
(Baëtis muticus)
SOWA 1965;
BOMBOWNA 1965
Mittelgebirgsbach,
Hypokrenon bis
Metarhithron, Kar-
pathen, Polen
36. – 130. 7.70–12.96 68.9–108.7
WULFHORST 1984a Mittelgebirgsfluß,
Hyporhithron
/ Epipotamon,
Nordhessen
32. – 144. 6.88- 12.77 52.0–121.1
Baëtis rhodani R1–R3 30. – 86. 0.12–0.32 10.0–12.2 89. – 102.
BRETSCHKO 1965 subalpiner Wiesen-
bach, Hypokrenon,
Österreich
83.
DITTMAR 1955 Mittelgebirgsbä-
che, Hypokrenon
bis Epirhithron,
Sauerland
80. – 105.
GRASHOF 1972 Mittelgebirgsbä-
che, Epi- und Me-
tarhithron, Harz
26. – 200. (?)
MATTHIAS 1982 Mittelgebirgs-
bäche, (Meta-?)-
Rhithron, Kaufun-
ger Wald
91. – 112.
MINSHALL &
KUEHNE 1969
Mittelgebirgsbä-
che, Nordwesteng-
land
16. – 146.
SOWA 1965;
BOMBOWNA 1965
Mittelgebirgsbach,
Hypokrenon bis
Metarhithron, Kar-
pathen, Polen
10. – 130. 7.70–12.96 68.0–108.7
WULFHORST 1984a Mittelgebirgsfluß,
Hyporhithron
/ Epipotamon,
Nordhessen
32. – 400. 6.88- 12.93 51.1–138.7
Baëtis vernus S2, S3 61. 0.12 11.0–11.8 100. – 107.
AMBÜHL 1959 Bach, Schweiz 18. – 71. 9.7–12.2 90.5–114.
GRASHOF 1972 Mittelgebirgsbach,
Epi- und Metarhi-
thron, Harz
40.
MATTHIAS 1982 Mittelgebirgsbach,
(Meta-?)-Rhithron,
Kaufunger Wald
91. – 102.
331
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Fortsetzung Tabelle 77
Taxon Probestelle, Pro-
benart
Fließgeschwin-
digkeit
Vitalitätsindex
Moos
Sauerstoff-
Gehalt
Sauerstoff-
Sättigung
Minimum–
Maximum
Minimum–
Maximum
Minimum–
Maximum
Minimum–
Maximum
(Baëtis vernus)
WULFHORST 1984a
Mittelgebirgsfluß,
Hyporhithron
/ Epipotamon,
Nordhessen
30. – 400. 6.26–12.93 47.0–138.7
Baëtis gr.vernus R3 Moos 80. 0.32 12.2 102.
Baëtis spp. R1–R3, S2, S3 15. – 105. 0.12–1.89 9.4–13.2 89. – 112.
AMBÜHL 1959 Bäche, Schweiz 2. – 150. 6.6–14.4 63. – 131.
EGGLISHAW &
MACKAY 1967
Mittelgebirgsbach,
Schottland
6. – 60.
GRASHOF 1972 Mittelgebirgsbä-
che, Epi- und Me-
tarhithron, Harz
26. – 200. (?)
GRONOSTAY 1996 Mittelgebirgs-
bäche, (Meta-?)-
Rhithron, Kaufun-
ger Wald
95.0–107.3
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
Mittelgebirgsbä-
che, Epirhithron
bis Hyporhithron,
Harz
0–177. 2.0–13.2 22.7–112.7
Ephemerella ignita R2 Moos 35. – 47. 0.33–0.34 12.1 112.
AMBÜHL 1959 Bäche, Schweiz 2. – 115. 9.7–11.3 90.5–106.
DITTMAR 1955 Mittelgebirgsbä-
che, Epirhithron,
Sauerland
90. – 105.
GRASHOF 1972 Mittelgebirgsbä-
che, Epi- bis Meta-
rhithron, Harz
26. – 200. (?)
GRONOSTAY 1996;
MATTHIAS 1982
Mittelgebirgs-
bäche, (Meta-?)-
Rhithron, Kaufun-
ger Wald
95.0–107.3
91. – 102.
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
Mittelgebirgsbä-
che, Epirhithron
bis Hyporhithron,
Harz
0–79.
Präferenz für
15. – 30.
2.0–12.6 20.1–130.1
MINSHALL &
KUEHNE 1969
Mittelgebirgsbä-
che, Nordwesteng-
land
20. – 146.
LANCASTER 1999 Mittelgebirgsbach,
Schottland
0–ca. 68., Opti-
mum: 66.
SOWA 1965;
BOMBOWNA 1965
Mittelgebirgsbach,
Epi- bis Metarhi-
thron, Karpathen,
Polen
36. – 130. 7.70–12.96 70.1–108.7
332
6.5 Fließgeschwindigkeit und weitere hydraulische Parameter
Fortsetzung Tabelle 77
Taxon Probestelle, Pro-
benart
Fließgeschwin-
digkeit
Vitalitätsindex
Moos
Sauerstoff-
Gehalt
Sauerstoff-
Sättigung
Minimum–
Maximum
Minimum–
Maximum
Minimum–
Maximum
Minimum–
Maximum
(Ephemerella ignita)
WULFHORST 1984a
Mittelgebirgsfluß,
Hyporhithron
/ Epipotamon,
Nordhessen
30. – 580. 6.26–13.20 47.0–141.4
Ephemerella mucronata R1 Moos 24. – 92. 0.19–0.56 10.7–12.2 98. – 102.
DITTMAR 1955 Mittelgebirgsbä-
che, Hypokrenon
bis Epirhithron,
Sauerland
80. – 105.
GRONOSTAY 1996;
MATTHIAS 1982
Mittelgebirgs-
bäche, (Meta-?)-
Rhithron, Kaufun-
ger Wald
95.0–107.3
91. – 102.
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
Mittelgebirgsbä-
che, Epi- bis Hypo-
rhithron, Harz
0–93. 9.8–13.2 82.9–108.7
Ephemerella spp. R1–R3 22. – 92. 0.15–0.56 10.0–12.2 89. – 102.
AMBÜHL 1959 Bäche, Schweiz 7. – 20. 6.6 63.
WULFHORST 1984a Mittelgebirgsfluß,
Hyporhithron
/ Epipotamon,
Nordhessen
30. – 580. 6.26–13.20 47.0–141.4
Habroleptoïdes confusa R1–R3 20. – 71. 0.21–0.43 9.4–11.8 84. – 100.
AMBÜHL 1959 Bäche, Schweiz 2. – 130. 10.5–12.2 97. – 114.
DITTMAR 1955 Mittelgebirgsbä-
che, Eukrenon bis
Epirhithron, Sauer-
land
9.14–11.06 79.9–105.
GRASHOF 1972 Mittelgebirgsbä-
che, Epi- bis Meta-
rhithron, Harz
72.
GRONOSTAY 1996 Mittelgebirgs-
bäche, (Meta-?)-
Rhithron, Kaufun-
ger Wald
95.0–107.3
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
Mittelgebirgsbä-
che, Epi- bis Hypo-
rhithron, Harz
0. – 177.
keine Präferenz
8.1–13 79.5–112.7
SOWA 1965;
BOMBOWNA 1965
Mittelgebirgsbach,
Hypokrenon bis
Metarhithron, Kar-
pathen, Polen
10. – 130. 7.70–12.96 68.0–108.7
Habrophlebia lauta R1–R3, S3 9.6–13.0 84. – 126.
333
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Fortsetzung Tabelle 77
Taxon Probestelle, Pro-
benart
Fließgeschwin-
digkeit
Vitalitätsindex
Moos
Sauerstoff-
Gehalt
Sauerstoff-
Sättigung
Minimum–
Maximum
Minimum–
Maximum
Minimum–
Maximum
Minimum–
Maximum
(Habrophlebia lauta)
DITTMAR 1955
Mittelgebirgsbä-
che, Epirhithron,
Sauerland
90. – 105.
GRASHOF 1972 Mittelgebirgsbä-
che, Epi- bis Meta-
rhithron, Harz
26. – 72.
GRONOSTAY 1996 Mittelgebirgs-
bäche, (Meta-?)-
Rhithron, Kaufun-
ger Wald
95.0–107.3
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
Mittelgebirgsbä-
che, Epi- bis Meta-
rhithron, Harz
0. – 35.
Präferenz für
niedrige Fließ-
geschwindig-
keit
7.9–11.7 88.2–110.5
SOWA 1965;
BOMBOWNA 1965
Mittelgebirgsbach,
Hypokrenon bis
Metarhithron, Kar-
pathen, Polen
36. – 130. 7.70–12.96 68.9–108.7
Paraleptophlebia spec. R1, R2 11.8–11.9 99. – 100.
(Paraleptophlebia submar-
ginata)
MATTHIAS 1982 Mittelgebirgsbach,
(Meta-?)-Rhithron,
Kaufunger Wald
91. – 102.
Rhithrogena spec. R2 Hyporheon 9.6 84.
(Rhithrogena semicolorata)
DITTMAR 1955 Mittelgebirgsbä-
che, Eukrenon bis
Epirhithron, Sauer-
land
9.14–11.06 79.6–105.
EGGLISHAW &
MACKAY 1967
Mittelgebirgsbach,
Schottland
6. – 60.
GRASHOF 1972 Mittelgebirgsbä-
che, Epi- bis Meta-
rhithron, Harz
32.
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
Mittelgebirgsbä-
che, Epirhithron
bis Hyporhithron,
Harz
0–177. 7.9–13.2 79.5–112.7
GRONOSTAY 1996;
MATTHIAS 1982
Mittelgebirgs-
bäche, (Meta-?)-
Rhithron, Kaufun-
ger Wald
95.0–107.3
91. – 102.
334
6.5 Fließgeschwindigkeit und weitere hydraulische Parameter
Fortsetzung Tabelle 77
Taxon Probestelle, Pro-
benart
Fließgeschwin-
digkeit
Vitalitätsindex
Moos
Sauerstoff-
Gehalt
Sauerstoff-
Sättigung
Minimum–
Maximum
Minimum–
Maximum
Minimum–
Maximum
Minimum–
Maximum
(Rhithrogena semicolorata)
MINSHALL &
KUEHNE 1969
Mittelgebirgsbä-
che, Nordwesteng-
land
20. – 146.
SOWA 1965;
BOMBOWNA 1965
Mittelgebirgsbach,
Hypokrenon bis
Metarhithron, Kar-
pathen, Polen
10. – 130. 7.70–12.96 68.0–108.7
WULFHORST 1984a Mittelgebirgsfluß,
Hyporhithron
/ Epipotamon,
Nordhessen
32. – 144. 6.88–12.77 52.0–121.1
Amphinemura spp. R1–S3 4. – 110. 0.09–1.89 9.6–13.2 84. – 112.
GRONOSTAY 1996 Mittelgebirgs-
bäche, (Meta-?)-
Rhithron, Kaufun-
ger Wald
95.3–107.0
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
Mittelgebirgsbä-
che, Epirhithron
bis Hyporhithron,
Harz
0–135.
A. sulcicollis:
Präferenz bis
20.
A. triangularis
und A. stand-
fussi: Präferenz
25. – 50.
8.2–13.2 82.9–110.5
(Amphinemura standfussi)
DITTMAR 1955 Mittelgebirgsbä-
che, Eukrenon bis
Epirhithron, Sauer-
land
79.6–105.
GRASHOF 1972 Mittelgebirgsbä-
che, Krenon bis
Epirhithron, Harz
0. – 55.
GRONOSTAY 1996;
MATTHIAS 1982
Mittelgebirgs-
bäche, (Meta-?)-
Rhithron, Kaufun-
ger Wald
95.0–107.3
91. – 112.
(Amphinemura sulcicollis)
DITTMAR 1955 Mittelgebirgsbä-
che, Eukrenon bis
Epirhithron, Sauer-
land
79.6–105.
EGGLISHAW &
MACKAY 1967
Mittelgebirgsbach,
Schottland
6. – 60.
335
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Fortsetzung Tabelle 77
Taxon Probestelle, Pro-
benart
Fließgeschwin-
digkeit
Vitalitätsindex
Moos
Sauerstoff-
Gehalt
Sauerstoff-
Sättigung
Minimum–
Maximum
Minimum–
Maximum
Minimum–
Maximum
Minimum–
Maximum
(Amphinemura sulcicollis)
GRASHOF 1972
Mittelgebirgsbä-
che, Epi- bis Meta-
rhithron, Harz
28.
GRONOSTAY 1996;
MATTHIAS 1982
Mittelgebirgs-
bäche, (Meta-?)-
Rhithron, Kaufun-
ger Wald
95.0–107.3
91. – 112.
MINSHALL &
KUEHNE 1969
Mittelgebirgsbä-
che, Nordwesteng-
land
16. – 146.
SOWA 1965;
BOMBOWNA 1965
Mittelgebirgsbach,
Epi- bis Metarhi-
thron, Karpathen,
Polen
36. – 130. 7.70–12.96 70.1–108.7
Brachyptera seticornis R1, S2, S3 30. – 71. 0.28–1.87 10.1–12.3 93. – 102.
DITTMAR 1955 Mittelgebirgsbä-
che, Hypokrenon
bis Epirhithron,
Sauerland
80. – 105.
GRASHOF 1972 Mittelgebirgsbä-
che, Epirhithron,
Harz
20. – 55.
GRONOSTAY 1996 Mittelgebirgs-
bäche, (Meta-?)-
Rhithron, Kaufun-
ger Wald
95.0–107.3
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
Mittelgebirgsbä-
che, Epi- bis Meta-
rhithron, Harz
0–93.
Präferenz für
35. – 80.
7.9–13.2 92.2–104.6
Chloroperla tripunctata R3, S3, S3 7.9–12.3 71. – 102.
GRASHOF 1972 Mittelgebirgsbach,
Metarhithron,
Harz
26. – 200. (?)
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
Mittelgebirgsbä-
che, Epirhithron
bis Hyporhithron,
Harz
0–135.
Präferenz für
unter 20.
8.1–13.2 79.5–110.5
MINSHALL &
KUEHNE 1969
Mittelgebirgsbä-
che, Nordwesteng-
land
16. – 146.
Dictyogenus spec. R1 Moos 30. – 33. 0.12–0.27 10.4–11.6 93. – 97.
Dinocras cephalotes R3 Hyporheon 10.0 89.
336
6.5 Fließgeschwindigkeit und weitere hydraulische Parameter
Fortsetzung Tabelle 77
Taxon Probestelle, Pro-
benart
Fließgeschwin-
digkeit
Vitalitätsindex
Moos
Sauerstoff-
Gehalt
Sauerstoff-
Sättigung
Minimum–
Maximum
Minimum–
Maximum
Minimum–
Maximum
Minimum–
Maximum
(Dinocras cephalotes)
DITTMAR 1955
Mittelgebirgsbä-
che, Hypokrenon
bis Epirhithron,
Sauerland
80. – 105.
EGGLISHAW &
MACKAY 1967
Mittelgebirgsbach,
Schottland
9. – 60.
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
Mittelgebirgsbä-
che, Epirhithron
bis Hyporhithron,
Harz
15. – 46. 7.9–13.2 87.0–109.1
WULFHORST 1984a Mittelgebirgsfluß,
Hyporhithron
/ Epipotamon,
Nordhessen
32. – 580. 6.26–13.20 51.1–141.4
Diura bicaudata S1–S2 Benthos, S3
Hyporheon
10.9–12.3 96. – 102.
DITTMAR 1955 Mittelgebirgsbä-
che, Eukrenon bis
Epirhithron, Sauer-
land
9.14–11.06 79.6–105.
GRONOSTAY 1996;
MATTHIAS 1982
Mittelgebirgs-
bäche, (Meta-?)-
Rhithron, Kaufun-
ger Wald
95.0–107.3
91. – 102.
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
Mittelgebirgsbä-
che, Epirhithron
bis Metarhithron,
Harz
0–107. 9.4–13.1 94.4–108.3
MINSHALL &
KUEHNE 1969
Mittelgebirgsbä-
che, Nordwesteng-
land
20. – 146.
Euleuctra geniculata R2 Hyporheon 10.9 100.
Isoperla obscura cf. S3 Moos 34. 0.98 10.7 93.
Isoperla oxylepis R3 Moos 53. 0.73
GRASHOF 1972 Mittelgebirgsbä-
che, Epi- bis Meta-
rhithron, Harz
26. – 200. (?)
MATTHIAS 1982 Mittelgebirgsbach,
(Meta-?)-Rhithron,
Kaufunger Wald
91. – 102.
SOWA 1965;
BOMBOWNA 1965
Mittelgebirgsbach,
Epi- bis Metarhi-
thron, Karpathen,
Polen
36. – 130. 7.70–12.96 70.1–108.7
337
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Fortsetzung Tabelle 77
Taxon Probestelle, Pro-
benart
Fließgeschwin-
digkeit
Vitalitätsindex
Moos
Sauerstoff-
Gehalt
Sauerstoff-
Sättigung
Minimum–
Maximum
Minimum–
Maximum
Minimum–
Maximum
Minimum–
Maximum
(Isoperla grammatica)
EGGLISHAW &
MACKAY 1967
Mittelgebirgsbach,
Schottland
6. – 60.
Isoperla spp. R1, R3, S2, S3 23. – 71. 0.28–1.16 10.2–13.1 93. – 101.
GRONOSTAY 1996 Mittelgebirgs-
bäche, (Meta-?)-
Rhithron, Kaufun-
ger Wald
95.0–107.3
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
Mittelgebirgsfluß,
Epirhithron bis
Hyporhithron,
Harz
0–135.
leichte Präfe-
renz für 20. –
40.
4.4–13.2 45.4–112.7
Leuctra albida R1, R2, S1 10.4–11.9 99. – 100.
DITTMAR 1955 Mittelgebirgsbä-
che, Hypokrenon
bis Epirhithron,
Sauerland
80. – 105.
GRASHOF 1972 Mittelgebirgsbä-
che, Epi- bis Meta-
rhithron, Harz
70. – 110.
GRONOSTAY 1996;
MATTHIAS 1982
Mittelgebirgs-
bäche, (Meta-?)-
Rhithron, Kaufun-
ger Wald
95.0–107.3
91. – 112.
(Leuctra gr.albida)
SOWA 1965;
BOMBOWNA 1965
Mittelgebirgsbach,
Hypokrenon bis
Metarhithron, Kar-
pathen, Polen
10. – 130. 7.70–12.96 68.0–108.7
Leuctra aurita R1, R2, S3 9.6–11.9 84. – 100.
DITTMAR 1955 Mittelgebirgsbä-
che, Hypokrenon
bis Epirhithron,
Sauerland
80. – 105.
GRASHOF 1972 Mittelgebirgsbä-
che, Epi- bis Meta-
rhithron, Harz
40.
GRONOSTAY 1996;
MATTHIAS 1982
Mittelgebirgs-
bäche, (Meta-?)-
Rhithron, Kaufun-
ger Wald
95.3–105.9
91. – 112.
Leuctra braueri R1, R2 46. 3.18 9.6–12.7 84. – 100.
DITTMAR 1955 Mittelgebirgsbä-
che, Eu- bis Hypo-
krenon, Sauerland
9.14–11.06 79.6–105.
338
6.5 Fließgeschwindigkeit und weitere hydraulische Parameter
Fortsetzung Tabelle 77
Taxon Probestelle, Pro-
benart
Fließgeschwin-
digkeit
Vitalitätsindex
Moos
Sauerstoff-
Gehalt
Sauerstoff-
Sättigung
Minimum–
Maximum
Minimum–
Maximum
Minimum–
Maximum
Minimum–
Maximum
(Leuctra braueri)
SOWA 1965;
BOMBOWNA 1965
Mittelgebirgsbach,
Hypokrenon bis
Epirhithron, Kar-
pathen, Polen
10. – 125. 7.70–11.80 68.0–97.4
Leuctra hippopus R3, S2, S3 15. 1.24 11.8–13.2 99. – 104.
DITTMAR 1955 Mittelgebirgsbä-
che, Hypokrenon
bis Epirhithron,
Sauerland
80. – 105.
GRONOSTAY 1996;
MATTHIAS 1982
Mittelgebirgs-
bäche, (Meta-?)-
Rhithron, Kaufun-
ger Wald
95.0–107.0
91. – 112.
MINSHALL &
KUEHNE 1969
Mittelgebirgsbä-
che, Nordwesteng-
land
16. – 146.
Leuctra inermis R1–R3, S1 – S3 11. – 105. 0.17–1.89 10.0–13.6 89. – 104.
DITTMAR 1955 Mittelgebirgsbä-
che, Hypokrenon
bis Epirhithron,
Sauerland
80. – 105.
GRASHOF 1972 Mittelgebirgsbä-
che, Epi- bis Meta-
rhithron, Harz
28.
GRONOSTAY 1996;
MATTHIAS 1982
Mittelgebirgs-
bäche, (Meta-?)-
Rhithron, Kaufun-
ger Wald
95.0–107.3
91. – 112.
LANCASTER 1999 Mittelgebirgsbach,
Schottland
0–ca. 68., Opti-
mum: 41.
MINSHALL &
KUEHNE 1969
Mittelgebirgsbä-
che, Nordwesteng-
land
16. – 146.
(Leuctra gr. inermis)
SOWA 1965;
BOMBOWNA 1965
Mittelgebirgsbach,
Hypokrenon bis
Metarhithron, Kar-
pathen, Polen
10. – 130. 7.70–12.96 68.0–108.7
Leuctra nigra R1–R3, S1–S3 4. – 47. 0.09–2.07 7.9–12.7 71. – 112.
DITTMAR 1955 Mittelgebirgsbä-
che, Hypokrenon
bis Epirhithron,
Sauerland
80. – 105.
339
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Fortsetzung Tabelle 77
Taxon Probestelle, Pro-
benart
Fließgeschwin-
digkeit
Vitalitätsindex
Moos
Sauerstoff-
Gehalt
Sauerstoff-
Sättigung
Minimum–
Maximum
Minimum–
Maximum
Minimum–
Maximum
Minimum–
Maximum
(Leuctra nigra)
GRASHOF 1972
Mittelgebirgsbä-
che, Krenon bis
Metarhithron,
Harz
0–200. (?)
GRONOSTAY 1996;
MATTHIAS 1982
Mittelgebirgs-
bäche, (Meta-?)-
Rhithron, Kaufun-
ger Wald
95.0–107.3
91. – 112.
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
Mittelgebirgsbä-
che, Epirhithron
bis Metarhithron,
Harz
0–119. 9.1–12.4 93.6–112.6
HILDREW &
TOWNSEND 1976
Waldbach im
südenglischen
Hügelland
Präferenz: 5. –
10.
MINSHALL &
KUEHNE 1969
Mittelgebirgsbä-
che, Nordwesteng-
land
16. – 110.
SOWA 1965;
BOMBOWNA 1965
Mittelgebirgsbach,
Hypokrenon bis
Epirhithron, Kar-
pathen, Polen
10. – 130. 7.70–12.96 68.0–108.7
Leuctra prima R1–R3, S1–S3 23. – 44. 0.15–0.98 10.2–12.3 93. – 102.
DITTMAR 1955 Mittelgebirgsbä-
che, Hypokrenon
bis Epirhithron,
Sauerland
80. – 105.
Leuctra pseudocingulata R1–R3, S1–S3 7.9–12.3 71. – 103.
GRASHOF 1972 Mittelgebirgsbä-
che, Krenon bis
Metarhithron,
Harz
0–200. (?)
Leuctra pseudosignifera R1–R3, S1–S3 19. – 43. 0.32–0.947 7.9–12.3 71. – 102.
GRASHOF 1972 Mittelgebirgsbach,
Krenon bis Meta-
rhithron, Harz
0–55.
SOWA 1965;
BOMBOWNA 1965
Mittelgebirgsbach,
Hypokrenon bis
Epirhithron, Kar-
pathen, Polen
10. – 130. 7.70–12.96 68.0–108.7
Leuctra spp.
EGGLISHAW &
MACKAY 1967
Mittelgebirgsbach,
Schottland
6. – 60.
340
6.5 Fließgeschwindigkeit und weitere hydraulische Parameter
Fortsetzung Tabelle 77
Taxon Probestelle, Pro-
benart
Fließgeschwin-
digkeit
Vitalitätsindex
Moos
Sauerstoff-
Gehalt
Sauerstoff-
Sättigung
Minimum–
Maximum
Minimum–
Maximum
Minimum–
Maximum
Minimum–
Maximum
(Leuctra spp.)
GRONOSTAY 1996
Mittelgebirgs-
bäche, (Meta-?)-
Rhithron, Kaufun-
ger Wald
95.0–107.3
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
Mittelgebirgsbä-
che, Epirhithron
bis Hyporhithron,
Harz
0–177. 6.8–13.4 75.4–137.8
Nemoura mortoni R3 Hyporheon 11.9 101.
Nemoura spp. R1–R3, S1–S3 5. – 110. 0.17–1.89 10.1–13.6 93. – 103.
AMBÜHL 1959 Bäche, Schweiz 3. – 71. 9.7–10.5 90.5–97.
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
Mittelgebirgsbä-
che, Epirhithron
bis Hyporhithron,
Harz
0–135.
nicht im Still-
wasser, sonst
keine Präferenz
8.1–13.2 79.5–112.6
(Nemoura cambrica)
GRASHOF 1972
Mittelgebirgsbach,
Krenon bis Meta-
rhithron, Harz
0–72.
(Nemoura gr. cambrica)
SOWA 1965;
BOMBOWNA 1965
Mittelgebirgsbach,
Hypokrenon bis
Metarhithron, Kar-
pathen, Polen
10. – 130. 7.70–12.96 68.0–108.7
(Nemoura cinerea)
DITTMAR 1955
Mittelgebirgsbä-
che, Hypokrenon
bis Epirhithron,
Sauerland
80. – 105.
GRASHOF 1972 Mittelgebirgsbä-
che, Krenon bis
Epirhithron, Harz
0–55.
GRONOSTAY 1996;
MATTHIAS 1982
Mittelgebirgs-
bäche, (Meta-?)-
Rhithron, Kaufun-
ger Wald
95.0–107.3
91. – 112.
MINSHALL &
KUEHNE 1969
Mittelgebirgsbä-
che, Nordwesteng-
land
16. – 88.
WULFHORST 1984a Mittelgebirgsfluß,
Hyporhithron
/ Epipotamon,
Nordhessen
30. – 159. 6.88–12.77 52.0–123.2
Nemurella pictetii S3 Hyporheon 10.2–12.3 96. – 102.
DITTMAR 1955 Mittelgebirgsbä-
che, Eukrenon bis
Epirhithron, Sauer-
land
9.14–11.06 79.6–105.
341
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Fortsetzung Tabelle 77
Taxon Probestelle, Pro-
benart
Fließgeschwin-
digkeit
Vitalitätsindex
Moos
Sauerstoff-
Gehalt
Sauerstoff-
Sättigung
Minimum–
Maximum
Minimum–
Maximum
Minimum–
Maximum
Minimum–
Maximum
(Nemurella pictetii)
GRASHOF 1972
Mittelgebirgsbach,
Krenon bis Meta-
rhithron, Harz
0–55.
GRONOSTAY 1996;
MATTHIAS 1982
Mittelgebirgs-
bäche, (Meta-?)-
Rhithron, Kaufun-
ger Wald
95.3–107.0
91. – 112.
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
Mittelgebirgsbä-
che, Epirhithron,
Harz
0. – 119.
Präferenz für 5.
– 48.
10.7–12.8 92.2–104.4
Protonemura auberti R1–R3, S1, S2 15. – 110. 0.17–1.87 10.4–13.6 96. – 109.
DITTMAR 1955 Mittelgebirgsbä-
che, Hypokrenon
bis Epirhithron,
Sauerland
80. – 105.
GRASHOF 1972 Mittelgebirgsbä-
che, Krenon bis
Metarhithron,
Harz
0–55.
GRONOSTAY 1996;
MATTHIAS 1982
Mittelgebirgs-
bäche, (Meta-?)-
Rhithron, Kaufun-
ger Wald
95.0–107.3
91. – 112.
Protonemura hrabei R1–R3 44. – 62. 0.19 10.4–11.6 93. – 107.
GRASHOF 1972 Mittelgebirgsbä-
che, Krenon bis
Epirhithron, Harz
35. – 40.
Protonemura intricata R1–R3, S2 15. – 63. 0.15–1.24 11.6–13.2 97. – 104.
DITTMAR 1955 Mittelgebirgsbä-
che, Hypokrenon
bis Epirhithron,
Sauerland
80. – 105.
GRASHOF 1972 Mittelgebirgsbä-
che, Epi- bis Meta-
rhithron, Harz
20. – 200. (?)
GRONOSTAY 1996;
MATTHIAS 1982
Mittelgebirgs-
bäche, (Meta-?)-
Rhithron, Kaufun-
ger Wald
95.0–107.3
91. – 112.
Protonemura meyeri R1, R3, S1–S3 19. – 99. 0.15–1.87 10.1–13.2 93. – 104.
DITTMAR 1955 Mittelgebirgsbä-
che, Epirhithron,
Sauerland
90. – 105.
342
6.5 Fließgeschwindigkeit und weitere hydraulische Parameter
Fortsetzung Tabelle 77
Taxon Probestelle, Pro-
benart
Fließgeschwin-
digkeit
Vitalitätsindex
Moos
Sauerstoff-
Gehalt
Sauerstoff-
Sättigung
Minimum–
Maximum
Minimum–
Maximum
Minimum–
Maximum
Minimum–
Maximum
(Protonemura meyeri)
GRASHOF 1972
Mittelgebirgsbä-
che, Epi- bis Meta-
rhithron, Harz
30. – 40.
GRONOSTAY 1996;
MATTHIAS 1982
Mittelgebirgs-
bäche, (Meta-?)-
Rhithron, Kaufun-
ger Wald
95.0–107.3
91. – 112.
MINSHALL &
KUEHNE 1969
Mittelgebirgsbä-
che, Nordwesteng-
land
16. – 146.
Protonemura nimborum R1, R2 48. – 105. 0.56–1.89 11.7–12.5 98. – 102.
DITTMAR 1955 Mittelgebirgsbä-
che, Epirhithron,
Sauerland
90. – 105.
Protonemura nitida R1–R3 28. – 62. 0.19–0.78 9.4–12.1 95. – 112.
DITTMAR 1955 Mittelgebirgsbä-
che, Hypokrenon
bis Epirhithron,
Sauerland
80. – 105.
GRASHOF 1972 Mittelgebirgsbä-
che, Epirhithron,
Harz
40.
GRONOSTAY 1996;
MATTHIAS 1982
Mittelgebirgs-
bäche, (Meta-?)-
Rhithron, Kaufun-
ger Wald
95.0–107.3
91. – 112.
Protonemura spp. R1–R3, S1–S3 15. – 110. 0.12–3.18 9.4–13.6 84. – 112.
AMBÜHL 1959 Bach, Schweiz 10.8–11.3 101. – 106.
GRONOSTAY 1996 Mittelgebirgs-
bäche, (Meta-?)-
Rhithron, Kaufun-
ger Wald
95.0–107.3
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
Mittelgebirgsbä-
che, Epirhithron
bis Hyporhithron,
Harz
bis 119.
Präferenz für
40. – 80., immer
über 15.
7.6–13.2 82.0–130.1
Siphonoperla torrentium R1–R3, S2, S3 15. – 59. 0.43–1.24 7.9–13.2 71. – 102.
DITTMAR 1955 Mittelgebirgsbä-
che, Hypokrenon
bis Epirhithron,
Sauerland
80. – 105.
EGGLISHAW &
MACKAY 1967
Mittelgebirgsbach,
Schottland
6. – 60.
343
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Fortsetzung Tabelle 77
Taxon Probestelle, Pro-
benart
Fließgeschwin-
digkeit
Vitalitätsindex
Moos
Sauerstoff-
Gehalt
Sauerstoff-
Sättigung
Minimum–
Maximum
Minimum–
Maximum
Minimum–
Maximum
Minimum–
Maximum
(Siphonoperla torrentium)
GRASHOF 1972
Mittelgebirgsbä-
che, Epi- bis Meta-
rhithron, Harz
26. – 200. (?)
GRONOSTAY 1996;
MATTHIAS 1982
Mittelgebirgs-
bäche, (Meta-?)-
Rhithron, Kaufun-
ger Wald
95.0–107.3
91. – 112.
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
Mittelgebirgsbä-
che, Epirhithron
bis Metarhithron,
Harz
0. – 92.
Präferenz für 5.
– 38.
8.2–12.4 90.5–110.5
MINSHALL &
KUEHNE 1969
Mittelgebirgsbä-
che, Nordwesteng-
land
17. – 140.
Mesovelia furcata S1, S2 0. – 26. 9.7–10.2 97. – 101.
WULFHORST 1984a Mittelgebirgsfluß,
Hyporhithron
/ Epipotamon,
Nordhessen
71. – 400. 6.99–12.93 51.1–138.7
Velia caprai R3, S1, S2 2. – 131. 9.6–11.9 95. – 101.
DITTMAR 1955 Mittelgebirgsbä-
che, Eukrenon bis
Epirhithron, Sauer-
land
9.14–11.06 79.6–105.
MATTHIAS 1982 Mittelgebirgs-
bäche, (Meta-?)-
Rhithron, Kaufun-
ger Wald
91. – 112.
Velia saulii R3, S1–S3 4. – 33. 9.6–11.9 98.0–101.3
Velia spec.
WULFHORST 1984a
Mittelgebirgs-
fluß, Epipotamon,
Nordhessen
30. – 159. 7.16–12.57 54.1–123.2
& Sialis lutaria / morio S2 Luftfang
WULFHORST 1984a Mittelgebirgsfluß,
Hyporhithron
/ Epipotamon,
Nordhessen
32. – 580. 6.26–13.20 52.0–141.4
Sialis spec.
GRONOSTAY 1996 Mittelgebirgs-
bäche, (Meta-?)-
Rhithron, Kaufun-
ger Wald
95.0–107.3
Anacaena globulus R3 Hyporheon 11.9 101.
344
6.5 Fließgeschwindigkeit und weitere hydraulische Parameter
Fortsetzung Tabelle 77
Taxon Probestelle, Pro-
benart
Fließgeschwin-
digkeit
Vitalitätsindex
Moos
Sauerstoff-
Gehalt
Sauerstoff-
Sättigung
Minimum–
Maximum
Minimum–
Maximum
Minimum–
Maximum
Minimum–
Maximum
(Anacaena globulus)
DITTMAR 1955
Mittelgebirgsbä-
che, Eukrenon bis
Epirhithron, Sauer-
land
9.14–11.06 79.6–105.
Elmis aenea R1–R3 24. – 92. 0.17–1.10 9.4–12.5 93. – 112.
Elmis latreillei R1 Moos 24. – 28. 0.28–0.51 11.6 107.
DITTMAR 1955 Mittelgebirgsbä-
che, Eukrenon bis
Hypokrenon, Sau-
erland
9.14–11.06 79.6–105.
Elmis spp. LATREILLE R1–R3 4. – 105. 0.09–3.18 9.4–13.2 84. – 112.
AMBÜHL 1959 Bäche, Schweiz 2. – 115. 6.6–14.4 63. – 131.
GRONOSTAY 1996;
MATTHIAS 1982
Mittelgebirgsbach,
(Meta-?)-Rhithron,
Kaufunger Wald
95.0–107.3
91. – 102.
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
Mittelgebirgsbä-
che, Epirhithron
bis Hyporhithron,
Harz
0–135.
Präferenz:
Adulte bis 42.,
Larven weni-
ger
7.9–13.2 79.5–110.8
WULFHORST 1984a Mittelgebirgsfluß,
Hyporhithron
/ Epipotamon,
Nordhessen
30. – 584. 6.26–13.20 47.0–141.4
Elmidae
MINSHALL &
KUEHNE 1969
Mittelgebirgsbä-
che, Nordwesteng-
land
20. – 146.
Esolus angustatus R1–R3, S3 20. – 62. 0.21–0.98 9.4–11.9 84. – 107.
DITTMAR 1955 Mittelgebirgsbä-
che, Hypokrenon
bis Epirhithron,
Sauerland
80. – 105.
GRONOSTAY 1996;
MATTHIAS 1982
Mittelgebirgsbach,
(Meta-?)-Rhithron,
Kaufunger Wald
95.0–107.3
91. – 102.
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
Mittelgebirgsbä-
che, Epirhithron
bis Hyporhithron,
Harz
0–97.
Präferenz: 15. –
44.
7.9–12.4 79.5–109.1
SOWA 1965;
BOMBOWNA 1965
Mittelgebirgsbach,
Hypokrenon bis
Metarhithron, Kar-
pathen, Polen
10. – 130. 7.70–12.96 68.0–108.7
Elodes spec. / Hydrocy-
phon deflexicollis
R1–R3, S2, S3 20. – 105. 0.12–2.07 9.4–13.1 84. – 112.
345
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Fortsetzung Tabelle 77
Taxon Probestelle, Pro-
benart
Fließgeschwin-
digkeit
Vitalitätsindex
Moos
Sauerstoff-
Gehalt
Sauerstoff-
Sättigung
Minimum–
Maximum
Minimum–
Maximum
Minimum–
Maximum
Minimum–
Maximum
(Elodes spec.)
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
Mittelgebirgsbä-
che, Epirhithron
bis Metarhithron,
Harz
0–66. 11.2–12.2 93.9–102.3
(Elodes marginata)
MATTHIAS 1982
Mittelgebirgsbach,
(Meta-?)-Rhithron,
Kaufunger Wald
91. – 102.
SOWA 1965;
BOMBOWNA 1965
Mittelgebirgsbach,
Hypokrenon bis
Epirhithron, Kar-
pathen, Polen
10. – 125. 7.70–11.80 68.0–97.4
(Elodes minuta)
DITTMAR 1955
Mittelgebirgsbä-
che, Eukrenon bis
Epirhithron, Sauer-
land
9.14–11.06 79.6–105.
MATTHIAS 1982 Mittelgebirgsbach,
(Meta-?)-Rhithron,
Kaufunger Wald
91. – 102.
(Hydrocyphon spec.)
SOWA 1965;
BOMBOWNA 1965
Mittelgebirgsbach,
Epi- bis Metarhi-
thron, Karpathen,
Polen
36. – 130. 7.70–12.96 70.1–108.7
Hydraena dentipes R1–R3 24. – 79. 0.29–0.78 11.7- 12.5 98. – 101.
Hydraena gracilis R2 62. 0.78 9.4–9.6 84. – 95.
DITTMAR 1955 Mittelgebirgsbä-
che, Hypokrenon
bis Epirhithron,
Sauerland
80. – 105.
MATTHIAS 1982 Mittelgebirgsbach,
(Meta-?)-Rhithron,
Kaufunger Wald
91. – 102.
Hydraena pygmaea R3 Moos 15. 1.24 13.2 104
Hydraena spec. R1–R3 15. – 79. 0.51–0.78 9.4–13.2 84. – 104.
GRONOSTAY 1996 Mittelgebirgs-
bäche, (Meta-?)-
Rhithron, Kaufun-
ger Wald
95.0–107.3
Laccophilus spec. S1 Moos 10. – 81. 0.19–0.33 10.3–12.0 97.0–109.3
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
Mittelgebirgsbach,
Epirhithron bis
Metarhithron,
Harz
0–135. 11.2–12.2 93.9–102.3
WULFHORST 1984a Mittelgebirgs-
fluß, Epipotamon,
Nordhessen
30. – 159. 7.16–12.57 54.1–123.2
346
6.5 Fließgeschwindigkeit und weitere hydraulische Parameter
Fortsetzung Tabelle 77
Taxon Probestelle, Pro-
benart
Fließgeschwin-
digkeit
Vitalitätsindex
Moos
Sauerstoff-
Gehalt
Sauerstoff-
Sättigung
Minimum–
Maximum
Minimum–
Maximum
Minimum–
Maximum
Minimum–
Maximum
Limnebius truncatellus R3, S3 1.68 11.9–13.1 101.
DITTMAR 1955 Mittelgebirgsbä-
che, Eukrenon bis
Epirhithron, Sauer-
land
9.14–11.06 79.6–105.
Limnebius spec. R1, R3, S3 105. 1.68–1.89 11.9–13.1 99. – 101.
Limnius perrisi R1–R3, S3 30. – 99. 0.27–1.87 9.6–13.2 84. – 112.
DITTMAR 1955 Mittelgebirgsbä-
che, Hypokrenon
bis Epirhithron,
Sauerland
80. – 105.
GRONOSTAY 1996;
MATTHIAS 1982
Mittelgebirgsbach,
(Meta-?)-Rhithron,
Kaufunger Wald
95.0–107.3
91. – 102.
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
Mittelgebirgsbä-
che, Epirhithron
bis Hyporhithron,
Harz
0–135.
Präferenz:
Adulte bis 20.,
Larven bis 50.
7.9–13.2 82.0–110.5
SOWA 1965;
BOMBOWNA 1965
Mittelgebirgsbach,
Hypokrenon bis
Metarhithron, Kar-
pathen, Polen
10. – 130. 7.70–12.96 68.0–108.7
Limnius spec.
AMBÜHL 1959
Bäche, Schweiz 18. – 47. 9.5–14.4 78.5–138.5
WULFHORST 1984a Mittelgebirgsfluß,
Hyporhithron
/ Epipotamon,
Nordhessen
30. – 584. 6.26–13.20 47.0–141.4
Annitella spec. R3 Hyporheon 10.7 100.
Annitella obscurata, A.
thuringica
GRASHOF 1972
Mittelgebirgsbä-
che, Epi- bis Meta-
rhithron, Harz
26. – 200. (?)
Apatania spec. R1, R2 33. – 62. 0.27–0.78 9.4–11.9 93. – 100.
Apatania fimbriata
GRASHOF 1972
Mittelgebirgsbä-
che, Krenon bis
Epirhithron, Harz
0–25.
Brachycentrus spec. R3 Moos 56. 0.43
Brachycentrus subnubilus
WULFHORST 1984a
Mittelgebirgsfluß,
Hyporhithron
/ Epipotamon,
Nordhessen
66. – 210. 6.26–12.54 47.0–122.3
Brachycentrus montanus
MATTHIAS 1982
Mittelgebirgsbach,
(Meta-?)-Rhithron,
Kaufunger Wald
91. – 102.
347
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Fortsetzung Tabelle 77
Taxon Probestelle, Pro-
benart
Fließgeschwin-
digkeit
Vitalitätsindex
Moos
Sauerstoff-
Gehalt
Sauerstoff-
Sättigung
Minimum–
Maximum
Minimum–
Maximum
Minimum–
Maximum
Minimum–
Maximum
Drusus discolor R1 Moos 22. – 92. 0.15–0.56 10.4–12.2 93. – 102.
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
Mittelgebirgsbä-
che, Epirhithron,
Harz
0–67.
Präferenz: 20. –
60.
11.0–13.2 90.4–104.6
Drusus spp. R1 Moos 22. – 105. 0.15–1.89 10.4–12.5 93. – 102.
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
Mittelgebirgsbä-
che, Epirhithron
bis Metarhithron,
Harz
0–119.
Präferenz: 20. –
60.
7.6–13.2 90.5–109.2
Hydropsyche spp. R2, R3 15. – 86. 0.15–1.24 9.4–13.2 89. – 104.
AMBÜHL 1959 Bäche, Schweiz 2. – 115. 10.5–11.3 97. – 106.
EGGLISHAW &
MACKAY 1967
Mittelgebirgsbach,
Schottland
9. – 60.
GRONOSTAY 1996;
MATTHIAS 1982
Mittelgebirgs-
bäche, (Meta-?)-
Rhithron, Kaufun-
ger Wald
5.0–107.3
91. – 112.
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
Mittelgebirgsbä-
che, Epirhithron
bis Hyporhithron,
Harz
0–135.
keine Präferenz
2.1–13.4 22.7–137.8
MUOTKA 1990 See-Ausflüsse,
Bäche, Finnland
∗5. – 81.
Lithax niger R1 92. 0.56 10.8–12.2 97. – 102.
GRASHOF 1972 Mittelgebirgsbä-
che, Epi- bis Meta-
rhithron, Harz
32.
GRONOSTAY 1996;
MATTHIAS 1982
Mittelgebirgsbach,
(Meta-?)-Rhithron,
Kaufunger Wald
95.0–107.3
91. – 102.
Odontocerum albicorne R1–R3 10.0–11.8 89. – 101.
AMBÜHL 1959 Bach, Schweiz 9.7 90.5
GRASHOF 1972 Mittelgebirgsbä-
che, Epi- bis Meta-
rhithron, Harz
26.
GRONOSTAY 1996;
MATTHIAS 1982
Mittelgebirgs-
bäche, (Meta-?)-
Rhithron, Kaufun-
ger Wald
95.0–107.3
91. – 112.
Plectrocnemia conspersa R1, R2 9.6–11.9 84. – 100.
EDINGTON 1968 Bach in Wales 0–20
GRASHOF 1972 Mittelgebirgsbä-
che, Epi- bis Meta-
rhithron, Harz
0–55.
348
6.5 Fließgeschwindigkeit und weitere hydraulische Parameter
Fortsetzung Tabelle 77
Taxon Probestelle, Pro-
benart
Fließgeschwin-
digkeit
Vitalitätsindex
Moos
Sauerstoff-
Gehalt
Sauerstoff-
Sättigung
Minimum–
Maximum
Minimum–
Maximum
Minimum–
Maximum
Minimum–
Maximum
(Plectrocnemia conspersa)
GRONOSTAY 1996;
MATTHIAS 1982
Mittelgebirgs-
bäche, (Meta-?)-
Rhithron, Kaufun-
ger Wald
95.0–107.3
91. – 112.
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
Mittelgebirgsbä-
che, Epirhithron,
Harz
0–119.
Präferenz: 10. –
50.
7.6–13.2 92.4–112.6
MINSHALL &
KUEHNE 1969
Mittelgebirgsbä-
che, Nordwesteng-
land
17. – 140.
MUOTKA 1990 See-Ausflüsse,
Bäche, Finnland
∗5. – 79.
Plectrocnemia geniculata R1, S1–S3 7.9–12.3 71. – 103.
MINSHALL &
KUEHNE 1969
Mittelgebirgsbä-
che, Nordwesteng-
land
16. – 110.
Plectrocnemia spp. R1–R3, S1–S3 7.9–12.3 71. – 103.
Potamophylax spp. R1 Moos 24. 0.19 10.7 98.
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
Mittelgebirgsbä-
che, Epirhithron
bis Hyporhithron,
Harz
0–100.
Präferenz:
niedrige Fließ-
geschwindig-
keit
7.2–13.4 69.8–137.8
(Potamophylax cingulatus)
GRASHOF 1972
Mittelgebirgsbach,
Epirhithron, Harz
30. – 35. 10.50 99.3
GRONOSTAY 1996;
MATTHIAS 1982
Mittelgebirgs-
bäche, (Meta-?)-
Rhithron, Kaufun-
ger Wald
95.0–107.3
91. – 112.
(Potamophylax latipennis)
GRONOSTAY 1996
Mittelgebirgs-
bäche, (Meta-?)-
Rhithron, Kaufun-
ger Wald
10.87 97.5–107.0
Ptilocolepus granulatus R1, R2 48. – 105. 0.78–1.89 11.7–12.5 98. – 99.
GRASHOF 1972 Mittelgebirgsbä-
che, Epi- bis Meta-
rhithron, Harz
32.
Rhyacophila fasciata R1 Hyporheon 10.8 97.7
GRASHOF 1972 Mittelgebirgsbach,
Epirhithron, Harz
0–35.
GRONOSTAY 1996;
MATTHIAS 1982
Mittelgebirgs-
bäche, (Meta-?)-
Rhithron, Kaufun-
ger Wald
95.0–107.3
91. – 112.
349
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Fortsetzung Tabelle 77
Taxon Probestelle, Pro-
benart
Fließgeschwin-
digkeit
Vitalitätsindex
Moos
Sauerstoff-
Gehalt
Sauerstoff-
Sättigung
Minimum–
Maximum
Minimum–
Maximum
Minimum–
Maximum
Minimum–
Maximum
(Rhyacophila fasciata)
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
Mittelgebirgsbä-
che, Epirhithron,
Harz
0–46.
Präferenz: hohe
Strömung
9.8–12.7 92.2–108.3
Rhyacophila tristis R1, R2 22. – 33. 0.12–0.51 10.4–11.6 93. – 97.
AMBÜHL 1959 Bäche, Schweiz 10.5–14.4 97. – 131.
GRASHOF 1972 Mittelgebirgsbä-
che, Epi- bis Meta-
rhithron, Harz
32.
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
Mittelgebirgsbä-
che, Epirhithron
und Hyporhithron,
Harz
0–79. 9.8–12 95.6–108.3
Rhyacophila spp. R1–R3, S1, S2 22. – 110. 0.12–0.84 9.8–13.1 88. – 109.
AMBÜHL 1959 Bäche, Schweiz 18. – 71. 9.5–14.4 78.5–138.5
EGGLISHAW &
MACKAY 1967
Mittelgebirgsbach,
Schottland
6. – 60.
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
Mittelgebirgsbä-
che, Epirhithron
bis Metarhithron,
Harz
0–135.
Präferenz:
größte Strö-
mung
8.1–13.2 79.5–110.5
Sericostoma personatum R1, R2, R3, S3
Hyporheon
9.6–12 84. – 102.
GRASHOF 1972 Mittelgebirgsbä-
che, Epi- bis Meta-
rhithron, Harz
28. – 200. (?)
GRONOSTAY 1996;
MATTHIAS 1982
Mittelgebirgs-
bäche, (Meta-?)-
Rhithron, Kaufun-
ger Wald
95.0–107.3
91. – 112.
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
Mittelgebirgsbä-
che, Epirhithron
bis Hyporhithron,
Harz
0–135.
keine Präferenz
2.0–13.2 20.1–110.5
Silo pallipes R1, R2 28. 0.28 10.8–11.9 97. – 107.
GRONOSTAY 1996;
MATTHIAS 1982
Mittelgebirgsbach,
(Meta-?)-Rhithron,
Kaufunger Wald
95.0–107.3
91. – 102.
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
Mittelgebirgsbä-
che, Epirhithron
bis Metarhithron,
Harz
0–135.
keine Präferenz
8.1–12.3 82.0–103.4
Stactobia spec. R1, R2 20. – 71. 0.21–0.78 9.4–10.4 93. – 95.
Stenophylax spec. S2 37. 0.27
350
6.5 Fließgeschwindigkeit und weitere hydraulische Parameter
WULFHORST (1984a) fand zwar auch Larven von S. lutaria in einem schnell
fließenden Mittelgebirgsfluß in Steinproben in geringen Dichten; er diskutierte
auch, daß diese Art also eine höhere Fließgeschwindigkeit als bisher angenom-
men toleriert. Es ist aber unwahrscheinlich, daß Sialis als Larve in dem groben
Substrat an S2, das häufig vomHochwasser umgewälzt wird, eine stabile Popu-
lation aufbauen kann. Da S. lutaria im Schlamm saurer Seen und Teiche häufig
ist (ELLIOTT 1996), stammt die Imago von S2 sehr wahrscheinlich nicht aus
der Söse selbst, sondern aus dem danebenliegenden Fischteich.
Der Vergleich der Fließgeschwindigkeitsvalenzen aus den Harzbächen mit Vergleichbarkeit
von Fließge-
schwindigkeits-
valenzen aus
Harzbächen mit
Literaturwerten:
Momentanwert
vs. Jahresampli-
tude
Literaturwerten ist insofern erschwert, als die Tabelle 77 einerseits die Fließge-
schwindigkeit für den jeweiligen Punkt im Bachbett der Harzbäche angibt, an
dem die Taxa gefunden wurden (siehe Kapitel 3.3.1, S. 117). Die Tabelle 77 kann
andererseits die ausgewerteten Literaturwerte nur als die Jahresamplitude der
Fließgeschwindigkeit für die jeweilige Meßstelle angeben, an der das Taxon
nachgewiesen wurde. Die Tabelle 77 stellt also den (konservativen) Moment-
anwerten der Fließgeschwindigkeit in den Harzbächen die wesentlich breitere
Jahresamplitude der Fließgeschwindigkeit aus der Literatur gegenüber. Beide
Verfahren haben ihre Vor- und Nachteile. Es ist zu erwarten, daß die Valenz
für die Harzbäche enger ist als die Valenzen aus der Literatur. Umso bemer-
kenswerter ist es dann, wenn die Valenz aus den Harzbächen größer als ist die
bisher aus der Literatur bekannte. Dies betrifft die Taxa Baëtis muticus und Bra-
chycentrus spec. für die Strömungsminima sowie Elodes spec. / Hydrocyphon
deflexicollis und Drusus discolor bzgl. der Strömungsmaxima. Die Angabe der
Tabelle 77, daß das Maximum der Fließgeschwindigkeit für Crenobia alpina in
den Harzbächen höher ist als in der Literatur, hat keine große Tragweite, da die
Angaben aus der Literatur auf einer sehr schmalen Datenbasis fußen.
6.5.3.2 Einuÿ der Flieÿges
hwindigkeit auf die Besiedlungsdi
hten der
Fauna
Die variable Verteilung der Abundanz von Makroinvertebraten in Abhängig- Einfluß des
Strömungsmu-
sters auf Mikro-
Verteilung vieler
Taxa im Ben-
thon, . . .
keit von der kleinräumigen Varianz der Fließgeschwindigkeit bzw. der hydrau-
lischen Belastung an der Gewässersohle ist für zahlreiche Taxa festgestellt wor-
den (z. B. AMBÜHL 1959; EDINGTON 1968; HILDREW & TOWNSEND
1976; MUTZ 1989; FUCHS 1989; STATZNER et al. 1990). Diese allgemeine
Erkenntnis trifft jedoch nicht für alle Taxa und nicht für alle Altersstadien zu
(LANCASTER & HILDREW 1993b; MUTZ 1989). MINSHALL & MINS-
HALL (1977) sowie RABENI &MINSHALL (1977) kamen z. B. zu dem Ergeb-
nis, daß der Faktor Fließgeschwindigkeit für die kleinräumige Verteilung des
Makrozoobenthos eine nur nachgeordnete Rolle spiele, wichtiger seien die Fak-
toren Korngröße und Detritus-Gehalt.
Wegen der methodischen Schwierigkeiten, die Fließgeschwindigkeit im Hy- . . . es fehlen aber
Untersuchungen
im Hyporheon
porheal zu messen (siehe Kapitel 6.5.2, S. 324), sind dem Autor keine Mes-
351
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
sungen zum Zusammenhang zwischen der Strömungsgeschwindigkeit im Hy-
porheal und dem Hyporheos bekannt. Es existieren in der Literatur über die-
sen Zusammenhang nur Vermutungen, z. B. von RONNEBERGER (1975), der
das vikariierende Vorkommen von Niphargus aquilex aquilex und N. aqui-
lex schellenbergi mit der Fließgeschwindigkeit in ihrem unterirdischen Lebens-
raum erklärte.
Abbildung 43: Abundanz der Amphipoda (Flohkrebse) Gammarus pulex
(G. p.) undNiphargus aquilex schellenbergi (N. a. s.) im Bryorhe-
on und in 10 und 30 cm Tiefe imHyporheon an den Probestellen.
Geometrisches Mittel mit seinem 95% Vertrauensbereich (Fehlerbal-
ken) sowie Zahl der Proben (n), März 1987 bis Mai 1988.
Die Abundanz von Gammarus pulex nahm in denMoospolstern und imHy-Rückgang der
Abundanz von
G. pulex von R1
nach R3, aber
keine Koppe-
lung mit Fließ-
geschwindigkeit
porheal der Alten Riefensbeek von R1 nach R3 ab (Abb. 43). Dieser Rückgang
war in den Moospolstern erst an R3 signifikant (p < 0.0003) und im Hyporheal
bereits an R2 signifikant (p < 0.009).Wie oben dargestellt (Abb. 42, S. 319) wurde
352
6.5 Fließgeschwindigkeit und weitere hydraulische Parameter
dieser Rückgang nicht von signifikanten Veränderungen der Fließgeschwin-
digkeit im Längslauf der Alten Riefensbeek begleitet. Die Korrelationskoeffi-
zienten zwischen der Fließgeschwindigkeit und der Abundanz von G. pulex
waren höchstens |0.58| (Tab. 78 und 79, S. 355, 357), die Koeffizienten waren
an R3 positiv, an R1 und R2 negativ. Die Abundanz-Schwankungen zwischen
den Probenahmetagen und den -punkten (intrastationäre Korrelation) gingen
also nicht sehr eng parallel mit den entsprechenden Variationen der Fließge-
schwindigkeit. Auch wenn man die Korrelationen zwischen den Mittelwerten
der Abundanz und der Fließgeschwindigkeit berechnet, also unter dem Blick-
punkt interstationärer Korrelation, wurden die statistischen Beziehungen zwi-
schen Fließgeschwindigkeit und der Abundanz von G. pulex nicht enger, die
Koeffizienten waren -0.50 für die Moosproben bzw. -0.48 für die Hyporheos-
Proben und nicht signifikant (Anhang, Tab. 220, S. 1179). Der drastische Rück-
gang der Abundanz von G. pulex zwischen R1 und R3 läßt sich also kaum mit
dem Faktor Fließgeschwindigkeit erklären. Der Zusammenhang zwischen die-
sem Abundanzmuster und weiteren Faktoren soll in den Kapiteln 6.10.4.3 und
6.15.6.2 (S. 591, 512–514, 792) erneut besprochen werden.
Die Zahl der Fälle unter den Korrelationskoeffizienten, bei denen die statisti- Korrelationen
Fließgeschwin-
digkeit vs. Bry-
orheos ≈ Fließ-
geschwindigkeit
vs. Hyporheos
⇒ Hyporhe-
on höchstens
schwache Refu-
gialfunktion
sche Beziehung zwischen Strömungsgeschwindigkeit und Abundanz entweder
in den Moosproben oder in den Hyporheos-Proben enger war als |0.5|, war
etwa gleich groß (5 mal Bryorheos, 4 mal Hyporheos) (Tab. 78). Dies ist ein Hin-
weis darauf, daß erstens der Faktor Fließgeschwindigkeit keineswegs auf das
Bryorheos einen größeren Einfluß als auf das Hyporheos hatte, und daß zwei-
tens das Hyporheon in den untersuchten Bächen nicht in dem Maß die Rolle
eines Strömungsrefugiums hatte, wie es von anderen Autoren postuliert wurde
(CLIFFORD 1966; GRIMM et al. 1991; SCHWOERBEL 1962b, 1964, 1967b).
Bedauerlicherweise wurde das Benthos der untersuchten Bäche nicht auf sta-
tistische Beziehungen zur Fließgeschwindigkeit beleuchtet (z. B. HEITKAMP
et al. 1989b, 1991; LEßMANN 1993; LEßMANN et al. 1994; RÜDDENKLAU
1989, 1990a, 1990b, 1991). Die oben gemachten Aussagen zur Refugialfunktion
von Bryorheon und Hyporheon lassen sich also nicht weiter absichern.
Daß G. pulex an R1 im Gegensatz zu den anderen Probestellen mit einer sehr
stabilen Population vertreten war, wird auch durch qualitative Beobachtungen
bestätigt. G. pulex war an R1 im Hyporheon nicht nur in den Sedimentröhr-
chen häufig, sondern wurde auch bei der Entnahme vonWasserproben aus den
Interstitial-Röhren mit der Pumpe zu Tage gefördert.
Zur zeitlichen und räumlichen Dynamik der Abundanzen an jeder Untersu- Hypothese 20:
Bedeutung
der Fließge-
schwindigkeit
für Erklärung
von Abundanz-
schwankungen
nur gering
chungsstelle unter dem Einfluß der Fließgeschwindigkeit sollen die beiden fol-
genden Hypothesen getestet werden, die sich zum Teil widersprechen. Hypo-
these 20: Der abiotische Faktor Fließgeschwindigkeit spielt insgesamt keine
große Rolle bei der Erklärung von Abundanzschwankungen an jeder Probe-
stelle. Es sind also keine hohen Korrelationskoeffizienten zwischen Fließge-
schwindigkeit und Abundanzen zu erwarten. Hypothese 21: Steigt die Fließ-
Hypothese 21:
Bei Anstieg der
Fließgeschwin-
digkeit Wande-
rung Bryorheos
⇒ Hyporheos
353
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
geschwindigkeit stark an, müssen die Invertebraten das Bryorheon verlassen;
sie wandern dann verstärkt in das Hyporheon (Strömungsrefugium). Im Bryo-
rheon sind deshalb hohe negative Korrelationskoeffizienten und im Hyporhe-
on hohe positive Korrelationskoeffizienten zwischen Fließgeschwindigkeit und
Abundanz zu erwarten.
Die Korrelationen zwischen der Fließgeschwindigkeit und den Abundan-Korrelationen
Fließgeschwin-
digkeit – Abun-
danzen meist
niedrig
zen der häufigeren Taxa waren in der Regel niedrig (Tab. 78): Von 168 berech-
neten Korrelationen war nur 1 größer als |0.7|, 8 waren zwischen |0.5| und
|0.7|, die übrigen waren < |0.5|. Überwiegend waren die Korrelationskoef-
fizienten negativ (108 von 169), d. h. die Abundanzen sanken mit steigender
Fließgeschwindigkeit an jeder Untersuchungsstelle. Hoch (negativ) korreliert
(≥ |0.7|) war die Abundanz von Nemoura spp. in den Moospolstern an S2.
Bei keinem Taxon gab es durchgängig für alle Probestellen Korrelationskoeffi-
zienten von mindestens |0.5|, deren Höhe schwankte vielmehr von Probestelle
zu Probestelle. Nur 39 von 168 Koeffizienten waren signifikant (Tab. 78).
Die Hypothese 20 wird durch die Berechnungen bestätigt. Da sich das Strö-⇒ Hypothese 20
bestätigt mungsregime zwischen den Meßstellen nicht sehr stark unterschied, kann die
Tabelle 78 nur zur Erklärung der Abundanzschwankungen an jeder Probestelle
im Zeitraster sowie zwischen den Kompartimenten beitragen, nicht jedoch die
Abundanzunterschiede zwischen den Meßstellen erklären. Der Faktor Fließ-
geschwindigkeit wirkte an allen Untersuchungsstellen in ähnlicher Weise, die
Lebensgemeinschaften aller Stellen waren in ähnlicher Weise von Niedrigwas-
ser oder Hochwasser betroffen.
Wenn das Hyporheon in den untersuchten Bächen für das Benthos als Refu-statistische
Überprüfung,
ob Hyporheon
Refugialraum
bei Hochwasser
gialraum bei Hochwasser wirken würde, sollten die Korrelationskoeffizienten
der Parameter Fließgeschwindigkeit und Abundanz zum einen positiv sein,
und zum anderen für die Proben aus 10 cm Tiefe niedriger als die für 30 cm
Tiefe sein. Es wurden deshalb die Korrelationsberechnungen nach der Entnah-
metiefe aufgeteilt.
Daß die Korrelationskoeffizienten zwischen Fließgeschwindigkeit und demauch bei Auftei-
lung der Berech-
nungen nach
Entnahmetiefe
des Hyporhe-
os tendenziell
keine Erhöhung
der Koeffizien-
ten mit der Tiefe
Bryorheos ähnlich hoch wie die mit dem Hyporheos waren, gilt ähnlich auch
dann, wennman die Korrelationsberechnungen nach der Entnahmetiefe imHy-
porheon aufspaltet. Allerdings waren bei dieser Aufteilung vermehrt Korrelati-
onskoeffizienten aus demHyporheos > |0.5|; 13 von 180 Koeffizienten waren >
|0.5| (Tab. 79, S. 357). Eine Erhöhung der Korrelationen mit der Entnahmetiefe
gab es bei den Korrelationskoeffizienten von mindestens |0.5| nur vereinzelt:
an R1 für die Scirtidae, an R2 für Gammarus pulex, Leuctra albida/aurita und
die Summenabundanz, an R3 für Leuctra nigra, an S1 für L. gr.inermis sowie
an S2 für L. pseudosignifera. Unter den Korrelationskoeffizienten von minde-
stens |0.5| war nur 4 von 13 positiv: z. B. an R3 für Leuctra albida/aurita und
L. nigra.
Die Korrelationskoeffizienten wurden höchstens gering erhöht, wenn statt
der aktuellen Fließgeschwindigkeit bei der Probenahme die Statistiken (geo-
354
6.5 Fließgeschwindigkeit und weitere hydraulische Parameter
Tabelle 78: Statistische Beziehung zwischen der Fließgeschwindigkeit (Einzelwerte an den
Tagen der biologischen Probenahme) und den Abundanzen des Bryorheos und
Hyporheos (alle Tiefen zusammen).
Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN. Grundlage: alle Probestellen, an denen
jeweiliges Taxon gefunden wurde. Signifikanz-Niveau: ≤ 0.05 (∗), ≤ 0.01 (∗∗) und ≤ 0.1
(#) bei zweiseitigem Test. Kies: Hyporheos.
Taxon R1 R2 R3 S1 S2 S3
Moos Kies Moos Kies Moos Kies Moos Kies Moos Kies Moos Kies
Gammarus pulex -0.22 -0.50∗∗ -0.29 -0.48∗∗ 0.38 0.18
Baëtis spp. -0.18 0.01 0.54∗ -0.09 0.02 -0.09 0.10 0.30∗ 0.36 0.02
Habroleptoïdes
confusa
0.24 -0.06 -0.31 -0.36∗∗ -0.17
Habrophlebia
lauta
-0.28∗ -0.12 -0.09 -0.13
Amphinemura
spp.
-0.32 0.16 -0.42 -0.28∗ 0.02 -0.24# 0.42 0.26∗ 0.23 0.44∗∗ 0.22 0.26∗
Chloroperlidae -0.12 -0.07 -0.44 -0.16 -0.39 -0.06 0.01 -0.10
Leuctra
albida/aurita
0.02 0.44∗∗ 0.49∗∗ -0.03 0.30∗
Leuctra braueri 0.02 0.03 0.14
Leuctra nigra -0.30∗ -0.35 -0.23# 0.42∗∗ -0.22# -0.39 -0.17 -0.31 -0.08
Leuctra pseudo-
cingulata
-0.03 -0.13 0.15 -0.06 -0.16 0.18
Leuctra pseudosi-
gnifera
-0.02 -0.12 -0.15 0.04 -0.39 -0.47∗∗ -0.06
Leuctra gr.inermis 0.62∗ 0.18 0.05 0.01 -0.08 0.43∗∗ -0.38 0.53∗∗ 0.03 0.13 0.04 0.33∗
Nemoura spp. 0.01 -0.11 0.17 -0.22 0.13 -0.34∗∗ -0.05 -0.18 -0.78∗∗ -0.27∗ -0.22 -0.13
Protonemura spp. 0.00 0.66∗ 0.22 -0.12 0.12 0.19 0.07 -0.14 -0.08 -0.19 -0.13
Elmis spp. -0.06 -0.04 -0.08 -0.17 -0.24 0.19
Esolus angustatus 0.01 -0.20 0.26# -0.30 0.37∗∗ -0.32 0.28∗
Limnius perrisi 0.06 -0.10 -0.13 0.38 0.15
Scirtidae -0.09 -0.27∗ -0.01 -0.18 -0.04 0.31 -0.14 0.20
Lithax niger 0.38 -0.02
Odontocerum
albicorne
-0.18 -0.13 0.12
Plectrocnemia
spp.
-0.26∗ -0.10 -0.23# -0.03 -0.06 -0.04
Rhyacophila spp. -0.40 -0.11 0.42 0.17 0.48 0.64∗
Sericostoma per-
sonatum
-0.01 -0.03 -0.04 -0.03
Summenabun-
danz
-0.26 -0.35∗∗ -0.01 -0.55∗∗ -0.06 -0.46∗∗ 0.08 -0.14 -0.60∗ -0.31∗∗ -0.29 -0.17
n 14 60 14 56 14 60 12 62 12 72 12 61
355
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
metrisches Mittel, Minimum, Maximum, Spannweite) der Geschwindigkeit in
der Periode vor der Probenahme mit den Abundanzen kombiniert wurden
(Tab. 212 bis 215, Anhang, S. 1171ff.). Die Zahl der Korrelationskoeffizienten
von ≥ |0.5| war sogar beim geometrischen Mittel und beim Minimum der
Strömungsgeschwindigkeit deutlich niedriger (Anhang: Tab. 212 und 213).
Da beide statistische Voraussetzungen für eine Refugialfunktion des Hypo-Refugialfunkti-
on des Hyporhe-
ons für Hoch-
wasser höch-
stens partiell⇒
Hypothese 21
nicht bestätigt
rheons, nämlich die Zunahme des Korrelationskoeffizienten von 10 cm nach
30 cm sowie ein positiver Korrelationskoeffizient, nur bei wenigen Taxa und
dann auch noch nicht durchgängig an allen Probestellen gegeben waren, kann
man für die untersuchten Taxa an den Untersuchungsstellen von einer höch-
stens partiellen Refugialfunktion des Hyporheons sprechen. Die Hypothese
21 kann also nicht bestätigt werden. Dieses Ergebnis müßte allerdings durch
eine zeitlich engmaschigere Probenahme sowie durch Proben auch aus größe-
rer Tiefe abgesichert werden, soweit das Hyporheal in den beiden Harzbächen
überhaupt tiefer als 30 cm reicht.
Daß die Korrelationskoeffizienten zwischen der Fließgeschwindigkeit undnegative rs für
Fließgeschwin-
digkeit vs. Plec-
trocnemia plau-
sibel, . . .
der Abundanz von Plectrocnemia spp. negativ waren, ist plausibel. P. conspersa
vermeidet stärkere Strömung (Tab. 77, S. 348). An allen Probestellen der beiden
Harzbäche lag bereits die mittlere Fließgeschwindigkeit in der fließendenWelle
im Zeitraum der biologischen Probenahme (März 1987 bis Mai 1988) oberhalb
von 20 cm · s-1. Dies wird von RÜDDENKLAU (1989) und LEßMANN (1993)
bestätigt, die an anderen Tagen und an anderen Punkten im Bachquerschnitt
die Fließgeschwindigkeit maßen.
Daß Koeffizienten aber so niedrig waren (rs maximal -0.36, Tab. 78 und 79),. . . rs aber nur
schwach negativ
⇔ nach qualita-
tiven Beobach-
tungen müßte rs
stärker negativ
sein
steht imWiderspruch zu der Beobachtung, daß insbesondere an S2 sowie in den
anderenHarzbächenMollental-Bach undDicke Bramke (siehe Abb. 1) bei Nied-
rigwasser große Teile des Bachbetts von denWohnröhren dieser Köcherfliegen-
Gattung bedeckt waren. Dieser Widerspruch läßt sich vorerst nicht auflösen,
da mögliche Wanderungsbewegungen von Plectrocnemia zwischen Benthon
und Hyporheon nicht das Ziel der vorliegenden Untersuchung waren, und da
RÜDDENKLAU (1989, 1990a) den Einfluß der Strömungsgeschwindigkeit auf
die Besiedlungsdichten der benthischen Plectrocnemia-Larven an den Untersu-
chungsstellen nicht näher betrachtete.
Zusammenfassung: Die statistischen Beziehungen zwischen der Fließge-Fließgeschwin-
digkeit hatte nur
mäßigen Einfluß
auf untersuchte
Taxa von Bryo-
rheos und Hypo-
rheos
schwindigkeit und den Abundanzen waren insgesamt nicht sehr eng, obwohl
es an allen Probestellen außer R1 kleinräumig zwischen den Entnahmepunk-
ten signifikante Unterschiede der Strömungsgeschwindigkeit gab. Die Fließge-
schwindigkeit war also ein abiotischer Faktor, der einen nur mäßigen Einfluß
auf die untersuchten Taxa im Bryorheos und Hyporheos hatte.
Diskussion: Verglei
h mit anderen Veröentli
hungen
Gammarus pulex bevorzugt allgemein ehermäßige Fließgeschwindigkeiten alsVergleich der
Fließgeschwin-
digkeitsvalenz
von Gammarus
in Riefensbeek
mit Literatur-
werten
hohe (AMBÜHL 1959; HEITKAMP et al. 1985; LEßMANN 1983; MACAN
356
6.5 Fließgeschwindigkeit und weitere hydraulische Parameter
Tabelle 79: Statistische Beziehung zwischen der Fließgeschwindigkeit (Einzelwerte an den
Tagen der biologischen Probenahme) und den Abundanzen des Hyporheos
(nach Tiefen getrennt).
Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN. Grundlage: Einzelwerte an den Tagen
der biologischen Probenahme. Signifikanz-Niveau: ≤ 0.05 (∗), ≤ 0.01 (∗∗) und ≤ 0.1 (#)
bei zweiseitigem Test.
Taxon R1 R2 R3 S1 S2 S3
10cm 30cm 10cm 30cm 10cm 30cm 10cm 30cm 10cm 30cm 10cm 30cm
Gammarus
pulex
-0.58∗∗ -0.43∗ -0.42∗ -0.55∗∗ 0.26
Baëtis spp. 0.02 0.01 -0.13 -0.13 0.08 0.44∗∗ -0.15 0.19
Habroleptoïdes
confusa
0.09 -0.17 -0.25 -0.48∗
Habrophlebia
lauta
-0.34# -0.26 -0.20 -0.08 0.32# -0.58∗∗ 0.32# -0.42∗
Amphinemura
spp.
0.23 -0.30 -0.26 -0.34# 0.42∗ 0.40∗ 0.48∗∗ 0.32# 0.21
Chloroperlidae -0.17 -0.10 -0.17 -0.15 0.01 -0.12 -0.05 -0.15
Leuctra
albida/aurita
0.01 0.05 0.47∗ 0.42∗ 0.37∗ 0.59∗∗ 0.13 -0.18 0.35# 0.25
Leuctra braueri 0.24 -0.26 0.06 0.28
Leuctra nigra -0.06 -0.48∗∗ -0.12 -0.37# 0.34# 0.60∗∗ -0.23 -0.22 -0.20 -0.14 -0.14 -0.06
Leuctra pseudo-
cingulata
0.19 -0.18 0.05 -0.29 0.21 -0.19 -0.03 -0.17 -0.12 0.29 0.05
Leuctra pseudo-
signifera
0.13 -0.17 -0.01 -0.38∗ -0.21 -0.40∗ -0.54∗∗ -0.04 -0.07
Leuctra
gr.inermis
-0.06 0.43∗ -0.03 0.07 0.47∗∗ 0.40∗ 0.50∗∗ 0.59∗∗ 0.13 0.18 0.31 0.36∗
Nemoura spp. -0.21 0.01 -0.31 -0.47 -0.17 -0.21 -0.12 -0.35∗ -0.18 -0.12 -0.12
Protonemura
spp.
0.31 0.17 0.26 -0.29 -0.02 -0.16 -0.17
Elmis spp. -0.17 0.09 -0.19 -0.16 0.01 0.43∗
Esolus angusta-
tus
0.06 -0.06 0.27 0.24 0.28 0.46∗ 0.31 0.25
Limnius perrisi -0.02 0.13 0.28 -0.44∗ 0.22
Scirtidae -0.18 -0.54∗∗ -0.27 -0.11 -0.06 -0.20 0.28
Lithax niger 0.11 -0.18
Odontocerum
albicorne
-0.26 -0.19 -0.07 -0.12 0.30
Plectrocnemia
spp.
-0.22 -0.36∗ -0.14 -0.28 -0.19 -0.13 -0.04 -0.23 0.07 0.07 -0.15
Rhyacophila
spp.
-0.15
Sericostoma
personatum
0.11 -0.18 -0.19 0.10 -0.06
Summenabun-
danz
-0.20 -0.54∗∗ -0.50∗∗ -0.58∗∗ -0.56∗∗ -0.37∗ -0.29 -0.04 -0.37∗ -0.24 -0.12 -0.28
n 30 30 28 28 30 30 30 32 36 36 29 32
357
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
& MACKERETH 1957). In Schweizer Bächen bevorzugte dieser Flohkrebs
Geschwindigkeiten von 7 bis 27 cm · s-1 (AMBÜHL 1959). Die Tabelle 77
(S. 330f.) widerspricht dem nicht, sondern zeigt nur, daß G. pulex in den Moos-
proben über einen breiten Bereich der Fließgeschwindigkeit vorkam, nämlich
zwischen 4 und 105 cm · s-1. Diese Werte wurden nicht in den Polstern, son-
dern den Stellen, an denen die Moosproben ausgestochen worden waren (siehe
Kapitel 3.1.2, S. 69), ermittelt. Die Fließgeschwindigkeit direkt an den Tieren
und in ihrer unmittelbaren Umgebung ist wesentlich geringer. Inmehreren über
Europa verteilten Fließgewässern (AMBÜHL 1959; MINSHALL & KUEHNE
1969; WULFHORST 1984a, 1984b) war die Fließgeschwindigkeits-Valenz von
G. pulex sogar noch weiter als in den Harzbächen (Tab. 77, S. 330f.).
LEßMANN (1993: 108f.) benannte u. a. die Fließgeschwindigkeit als „wich-LEßMANN
(1993): Fließge-
schwindigkeit 1
von 3 Faktoren,
die Abundanz-
maximum von
G. pulex an R1
erklären
tigen verbreitungsregulierenden Faktor“, der für die hohe Abundanz von G.
pulex im Benthos an R1 verantwortlich sei. Der Faktor Fließgeschwindigkeit
muß jedoch als bedeutender, die Abundanz beeinflussender Faktor zumindest
für G. pulex in den Bryorheos- und Hyporheos-Proben aus folgenden Gründen
ausgeschlossen werden:
1. Die Fließgeschwindigkeit, die imRahmen der vorliegenden Arbeit gemes-
sen wurde, unterschied sich an R1 – wie oben dargestellt – im Untersu-
chungszeitraum nicht signifikant von der an R2 und R3, wohl aber die
Abundanz von G. pulex.
2. In LEßMANN (1983) finden sich keine Angaben über signifikante Verän-
derungen der Strömungsgeschwindigkeit zwischen R1 und R3.
3. In den von RÜDDENKLAU (1989) tabellierten Werten der Fließge-
schwindigkeit für die Benthosproben aus 1987 lassen sich keine signifi-
kanten Unterschiede zwischen denMeßstellen der Alten Riefensbeek bzw.
der Großen Söse feststellen (p > 0.41). Auch die Erweiterung der Daten-
sätze durch Werte aus den Jahren 1988 bis 1990 ergibt kein anderes Bild
(Riefensbeek: p > 0.38, Söse: p > 0.06). Der einzige signifikante Unterschied
der Fließgeschwindigkeit zwischen den Meßstellen war, daß die Benthos-
proben an S1 aus langsamer fließenden Wasser als an R1 bzw. R2 und R3
entnommen wurden (p < 0.02).
4. Die Korrelationskoeffizienten zwischen der Fließgeschwindigkeit und
der bryorheischen und hyporheischen Abundanz von G. pulex betrugen
höchstens |0.58| (Tab. 78 und 79).
Die oben wiedergegebene Ansicht von LEßMANN (1993) zur Erklärung desGegenthese:
Fließgeschwin-
digkeit ist Faktor
von untergeord-
neter Bedeutung
für Erklärung
des Abundanz-
maximums von
G. pulex an R1
Abundanzmaximums von G. pulex in der Alten Riefensbeek an R1 darf also auf
Basis dieser Daten bezweifelt werden. Der Faktor Fließgeschwindigkeit hat für
die Interpretation des Abundanzmusters von G. pulex in der Alten Riefensbeek
in Benthos, Bryorheos und Hyporheos eine nur untergeordnete Bedeutung. In
den Kapiteln 6.10.4.3, 6.11.2.3, 6.12.2 und 6.15.6.2 (S. 591, 512–514, 792) soll dar-
auf zurückgekommen werden. Auch die Ergebnisse von FRANZ (1980) wider-
sprechen der Interpretation von LEßMANN (1993): FRANZ hielt eine Kom-
358
6.5 Fließgeschwindigkeit und weitere hydraulische Parameter
bination der abiotischen Elemente niedrige Fließgeschwindigkeit, viel Fallaub,
neutraler pH-Wert sowie hoher Calcium- undMagnesium-Gehalt für förderlich
für die Abundanz von G. pulex.
Daß die Höhe bzw. das Vorzeichen der Korrelationskoeffizienten für einzelne Grenzen der
Statistik bei der
ökologischen
Analyse
Arten von Probestelle zu Probestelle in den Harzbächen stark variierte, findet
seine Entsprechung in den statistischen Analysen von GEE (1984): In diesen
änderte sich die abiotische Variable, mit der die Abundanz einzelner Arten in
einer Bachstrecke am engsten korreliert war, von Monat zu Monat. Auch sta-
tistische Berechnungen sorgen also nicht für die lehrbuchartige Klarheit, wenn
in einem teilweise anthropogen gestörten Ökosystem der Einfluß eines nicht
übermäßig bedeutenden abiotischen Faktors, wie der Fließgeschwindigkeit in
den Harzbächen, auf zeitlich und kleinräumig schwankende Abundanzwerte
analysiert wird.
Der direkte Vergleichmit Ergebnissen aus anderen Bächen bezüglich des Ein- Vergleich mit
anderen Bächen
erschwert, da
dort nicht zwi-
schen Hartsub-
strat und Moos-
polstern unter-
schieden
flusses der Fließgeschwindigkeit auf die Abundanzen der Invertebraten wird
dadurch erschwert,
• daß dort nicht das Bryorheos in Beziehung zur Strömungsgeschwindig-
keit untersucht wurde, sondern das Benthos der Hartsubstrate, ohne
Moospolster auf Steinen getrennt zu beproben,
• daß in der Regel keine Korrelationskoeffizienten berechnet wurden,
• daß es in anderen Bächen größere Unterschiede der Fließgeschwindigkeit
als in den Harzbächen gab; in Veröffentlichungen über das Hyporheos
fehlen oft quantitative Angaben über die Strömungsgeschwindigkeit im
Freiwasser (z. B. BRETSCHKO 1983; STROMMER & SMOCK 1989).
Studien zum Einfluß der Strömung aufMakroinvertebraten sind häufig, eine Einfluß der
Strömung auf
Makrozoo-
benthos häufig
untersucht, aber
kaum der auf
Bryorheos oder
Hyporheos
Übersicht gaben z. B. LOGAN & BROOKER (1983); diese Untersuchungen
konzentrieren sich jedoch auf das Makrozoobenthos, wobei der Vergleich zwi-
schen der Besiedlung von Schnellen und Stillen einen breiten Raum einnimmt.
Untersuchungen zum Einfluß der Strömung auf das Hyporheos fehlen schon
deshalb, weil die Methodik, die Fließgeschwindigkeit im Hyporheal zu mes-
sen, noch in den Kinderschuhen steckt (siehe S. 324–327). Was die Bedeutung
des hydraulischen Faktors für die Moosbewohner betrifft, ist man sogar aus-
schließlich auf die makroskopischen Messungen im Benthal angewiesen (z. B.
EDINGTON 1968), kann also nichts über den Einfluß des Strömungsmusters
auf die Besiedlung in den Moospolstern sagen (siehe auch Kapitel 3.1.2, S. 70).
Allgemein sind im Makrozoobenthos in Schnellen höhere Gesamtabun- in anderen
Bächen Abun-
danzen von
Ephemeroptera
bzw. Baëtidae
in Schnellen >
Stillen⇔meist
negative Korre-
lation Fließge-
schwindigkeit
vs. Bryorheos in
Harzbächen
danzen sowie Abundanzen der gesamten Ephemeroptera (Eintagsfliegen), der
Baëtidae und der Simuliidae (Kriebelmücken) als in Stillen zu erwarten, wäh-
rend die Summenabundanz der gesamten Diptera (Zweiflügler) in Stillen höher
als in Schnellen ist (LOGAN & BROOKER 1983). Die Gesamt-Biomasse des
Makrozoobenthos unterscheidet sich aber nicht deutlich in Stillen und Schnel-
len (LOGAN & BROOKER 1983). Daraus müßten sich positive Korrelations-
koeffizienten zwischen der Fließgeschwindigkeit und der Gesamtabundanz
359
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
bzw. der Summen-Abundanz der Ephemeroptera (Eintagsfliegen) und der
Abundanz der Baëtidae ergeben. Einen hohen positiven Korrelationskoeffizi-
ent berechneten z. B. CLENAGHAN et al. (1998) für das Makrozoobenthos in
teilweise versauerten irischen Bächen. In Harzbächen waren dagegen die Kor-
relationskoeffizienten mit der bryorheischen und hyporheischen Summenabun-
danz fast immer negativ und auch die Koeffizienten mit den Eintagsfliegen-
Taxa Baëtis spp., Habroleptoïdes confusa und Habrophlebia lauta waren in 11
von 19 Fällen negativ (Tab. 78).
In einem Bach der österreichischen Kalkalpen traten kleinräumig dort diein anderen
Bächen keine
einheitliche Kor-
relation Fließge-
schwindigkeit
vs. hyporheische
Abundanzen
niedrigsten hyporheischen Abundanzen der Plecoptera und der Gesamtabun-
danz auf, wo die fließende Welle die höchste Strömungsgeschwindigkeit hatte
(BRETSCHKO 1983). Dies bestätigt zwar das Ergebnis aus den Harzbächen,
daß die Summenabundanz meist bzw. in allen Fällen negativ mit der Fließ-
geschwindigkeit korreliert war (Tab. 78 und 79). Es widerspricht aber den
Berechnungen für die Plecoptera in den Harzbächen, da sich dort die nega-
tiven und die positiven Korrelationen bei den verschiedenen Plecopteren-Taxa
dieWaage halten. Andererseits gab es in einem nordamerikanischen Flachland-
Bach keine signifikanten Unterschiede der Gesamt-Abundanz und Gesamt-
Biomasse des Hyporheos zwischen Stillen und schneller fließenden Abschnit-
ten (STROMMER & SMOCK 1989). Und in einem kanadischen Seeausfluß
war die Gesamtabundanz und die Abundanz mehrerer taxonomischer Groß-
gruppen des Benthos und Hyporheos in einer Schnelle deutlich höher als in
einer benachbarten Stille (GIBERSON & HALL 1988). Bei der Einordnung die-
ser Befunde in ein allgemeines Bild von der Bedeutung der Fließgeschwindig-
keit für die Makroinvertebraten ist zu berücksichtigen, daß sich nur dann hohe
positive oder negative Korrelationskoeffizienten ergeben, wenn Taxa eindeu-
tig hohe oder eindeutig niedrige Strömungsgeschwindigkeit bevorzugen, nicht
aber, wenn sie mittlere Geschwindigkeiten bevorzugen.
Daß in den Harzbächen nur N. aquilex schellenbergi, nicht aber N. aqui-warum N. aqui-
lex schellenbergi
und nicht N.
aquilex aquilex
in Harzbächen?
lex aquilex gefunden wurde, läßt sich damit erklären, daß die erste Unterart
eine höhere Fließgeschwindigkeit als die zweite bevorzugt (RONNEBERGER
1975).
Baëtis muticus und B. rhodani bevorzugten im Benthos eines Odenwald-Baëtis muticus
und B. rhodani,
. . .
Baches hohe Schubspannungen (FUCHS 1989). In Schweizer Bächen stieg die
benthische Abundanz von Baëtis vernus und Baëtis spp. mit zunehmender
Fließgeschwindigkeit an (AMBÜHL 1959). Die Berechnungenmit den bryorhe-
ischen und hyporheischen Vertreter dieser Gattung in denHarzbächen bestätigt
dies nicht eindeutig; die statistischen Beziehungen zwischen ihren Abundan-
zen und der Strömungsgeschwindigkeit waren höchstens -0.12 bzw. +0.54, also
nicht sehr eng, sowie nicht einheitlich an allen Untersuchungsstellen negativ
oder positiv (Tab. 78 und 79).
In Schweizer Bächen bevorzugte die Gattung Elmis mäßige Strömungs-Elmis spp., . . .
geschwindigkeit (AMBÜHL 1959). Zwar waren die Korrelationskoeffizienten
360
6.6 Korngrößenverteilung und Porosität
zwischen der Fließgeschwindigkeit und der Abundanz von Elmis spp. im Bry-
orheos und Hyporheos der Harzbäche überwiegend negativ (Tab. 78 und 79),
die Koeffizienten waren aber so niedrig (rs höchstens |0.43|) und nur in 1
von 12 Fällen signifikant, daß in den Harzbächen nicht von der Bevorzugung
eines bestimmten Geschwindigkeitsbereichs durch Elmis spp. gesprochen wer-
den kann, sondern von einem indifferenten Verhalten gegenüber der Fließge-
schwindigkeit.
Habrophlebia lauta bevorzugte im Benthos eines Odenwald-Baches nied- . . . sowie H.
lauta in anderen
Bächen stärker
mit Strömung
korreliert als in
Harzbächen
rige Schubspannungen (FUCHS 1989), in Bächen des Hunsrücks kam sie vor
allem in Stillwasserbereichen vor (FRANZ 1980). Die Berechnungen mit den
hyporheischen Vertretern dieser Art in den Harzbächen bestätigt dies nicht
eindeutig; die statistischen Beziehungen zwischen ihren Abundanzen und der
Strömungsgeschwindigkeit waren höchstens -0.58 bzw. +0.32, also nicht sehr
eng, sowie nicht einheitlich an allen Untersuchungsstellen negativ oder positiv
(Tab. 78 und 79).
In den Harzbächen war die Korrelation zwischen der Abundanz von Plectrocnemia
spp. z. T. enge
Bindung an
niedrige Fließge-
schwindigkeit,
z. T. nicht
Plectrocnemia spp. und der Fließgeschwindigkeit in fast allen Fällen nega-
tiv (Tab. 79); dies bestätigt die Erkenntnis aus anderen Untersuchungen (z. B.
EDINGTON 1968; MUOTKA 1990), daß P. conspersa bzw. P. geniculata sehr
niedrige Fließgeschwindigkeiten bevorzugen. Auch FRANZ (1980) beobach-
tete, daß P. conspersa ihre Wohnröhren in langsam strömenden Bereichen des
Bachbetts baute. Da die Ergebnisse aus diesen Studien jedoch sehr eindeutig
sind, muß es erstaunen, daß die Koeffizienten für die Harzbächen höchstens
-0.36 und nur in 30 cm Tiefe an R1 signifikant waren. Dieses Ergebnis wird
allerdings durch Berechnungen, die mit Werten von BOON (1978) aus einem
nordenglischen Wassereinzugsgebiet durchgeführt wurden, bestätigt: Der Kor-
relationskoeffizient rs zwischen der benthischen Individuenzahl von P. consper-
sa und der mittleren Fließgeschwindigkeit betrug dort nur -0.42 (p < 0.10).
Mit rs = +0.85 (p < 0.001) noch höher als in denMoosproben aus den Harzbä- Präferenz von
Rhyacophila für
hohe Fließge-
schwindigkeit in
anderen Bächen
bestätigt
chen war der Korrelationskoeffizient zwischen der benthischen Individuenzahl
von Rhyacophila spp. und der mittleren Fließgeschwindigkeit in einem nord-
englischen Wassereinzugsgebiet, der mit Werten von BOON (1978) berechnet
wurde.
Auf die Bedeutung der Fließgeschwindigkeit im Vergleich zu anderen abioti-
schen Faktoren wird in Kapitel 6.19 (S. 898ff.) eingegangen.
6.6 Korngröÿenverteilung und Porosität
In diesem aus Sicht der Hyporheon-Forschung zentralen Kapitel Ziele des Kapi-
tels 6.6• soll die Korngröße des Sediments in den Harzbächen gekennzeichnet
werden (S. 363–365),
361
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
• sollen die Schwankungsbreite der Korngrößen-Verteilung und der Porosi-
tät im Vergleich zwischen den Meßstellen, im Vergleich zwischen Benthal
und Hyporheal sowie imVergleich zwischen verschiedenen Tiefen imHy-
porheal dargestellt werden (S. 365–381, 384–387),
• soll der Einfluß von geomorphologischen und hydraulischen Meßgrößen
auf Korngrößen-Verteilung und Porosität untersucht werden (S. 374–380),
• soll die Stabilität des Bachbetts orientierend beschrieben werden (S. 388–
390),
• sollen die univariate und multivariate statistische Methodik verglichen
werden, mit der die Gradienten der Korngrößen-Verteilung zwischen den
Meßstellen analysiert werden (S. 390–399),
• soll der Zusammenhang zwischen der Korngrößen-Verteilung und der
Abundanz der Fauna sowie deren Körpergröße statistisch analysiert wer-
den (S. 399–407, 411–414),
• sollen die Ergebnisse mit bisherigen Erkenntnissen aus der Literatur ver-
glichen werden (S. 381–384, 387f., 408–411).
Ob der Faktor Substrat der ökologische Superfaktor für die Zusammen-allgemeine
Bedeutung des
Substrats für
die kleinräu-
mige Verteilung
der Lebensge-
meinschaften
im Hyporheon
angesehen
setzung der Lebensgemeinschaften in natürlichen Fließgewässern ist, wurde
bereits im Kapitel 6.1.4 (S. 228ff.) behandelt. Die Substratstruktur ergibt sich aus
der Wirkungskombination der Faktoren Geologie, Geomorphologie, Hydrau-
lik (Fließgeschwindigkeit, Turbulenz, Schubkraft) und biologischer Kompo-
nenten (Fallaub, Totholz und deren Zersetzung, Dammbau durch Biber). Aus
zahlreichen Benthos-Untersuchungen ist die Bedeutung der Korngrößen und
der Substratstruktur für die Zusammensetzung der Lebensgemeinschaft in
kleinräumigem Maßstab innerhalb eines Fließgewässer-Abschnitts bekannt
(z. B. ALBRECHT 1952; BARBER & KEVERN 1973; BROCK & BLUM
1977; BROOKS & BOULTON 1991; CUMMINS & LAUFF 1969; ERMAN
& ERMAN 1984; FAITH & NORRIS 1989; GEE 1984; MACKAY 1969;
McAULIFFE 1984; MINSHALL 1984; RUHNAU in BOHLE 1996; SOWA
1965). Nicht für alle Arten ist das Substrat der Faktor, der ihre kleinräumige
Verteilung bestimmt (CUMMINS & LAUFF 1969), und in vielen Fällen ist das
Substrat nur scheinbar der Faktor, der die kleinräumige Verteilung regelt; in
Wirklichkeit sind dies andere Faktoren wie die Fließgeschwindigkeit oder das
Nahrungsangebot (MINSHALL 1984).
Zu den ersten Befunden, die die Bedeutung der Porosität für die Besied-Charakter des
Substrats allge-
mein als wich-
tigster abioti-
scher Faktor
im Hyporheon
angesehen
lung von Bachsedimenten unterstreichen, zählt FORD (1962). Für das Hypo-
rheon wird allgemein der Charakter des Substrats sogar als der wichtigste abio-
tische Faktor angesehen (z. B. BRETSCHKO 1983, 1995; HUSMANN 1956,
1971c; MARIDET et al. 1992; REYGROBELLET & DOLE 1982; RUTTNER-
KOLISKO 1961; WARD & VOELZ 1998; WILLIAMS 1984). TILZER (1968)
bezeichnete die mittlere Korngröße als bestimmenden Faktor für die Zusam-
mensetzung der Lebensgemeinschaft, MARIDET & PHILLIPPE (1995) sahen
die Porosität als den für das Hyporheos wichtigsten abiotischen Faktor an.
362
6.6 Korngrößenverteilung und Porosität
Nach ANGRADI & HOOD (1998) ist die Korngrößen-Verteilung der zweite
Faktor neben dem Abfluß, der die hyporheische Fließgeschwindigkeit steuert.
ANGELIER (1953) hielt zwar dieWassertemperatur und den Sauerstoff-Gehalt
für wichtiger als die Korngröße, wies aber auch schon darauf hin, daß die
Korngrößen-Verteilung den Raum bestimmt, in dem die hyporheischen Tiere
leben. Eine Ausnahme stellten SKET & VELKOVRH (1981) dar, die dem Sub-
strat weniger Bedeutung für die Zusammensetzung des Hyporheos beimaßen
als dem Nahrungsangebot und der Fließgeschwindigkeit. Und DAHM et al.
(1998) sahen die Geomorphologie eines Fließgewässers als den wichtigsten
Umweltfaktor für die quantitative und qualitative Nährstoffdynamik im Hy-
porheon an. Die Verteilung und Besiedlungsdichte der Meso- und Makroinver-
tebraten imHyporheon werden physikalisch u. a. von der Größe der Lücken im
Substrat sowie biologisch u. a. von der Menge der als Nahrung zur Verfügung
stehenden Feinstpartikel mit dem auf ihnen haftendem Biofilm (Schluff- und
Tonfraktion sowie in geringerem Maß Feinsand) beeinflußt. Zu diesen gehören
sowohl Gesteinspartikel als auch totes biologisches Material (Detritus) wie zer-
kleinertes Fallaub oder tierische Exkremente. Es soll hier noch erwähnt werden,
daß SOWDEN & POWER (1985) die Korngrößen-Verteilung als einen abioti-
schen Faktor im grundwassergespeisten Hyporheon einschätzten, der eine nur
geringe Bedeutung für die Überlebensrate von Fischeiern hatte. Sie vermute-
ten, daß die Bedeutung des Faktors Korngrößen-Verteilung für die Lebewelt
von der spezifischen hydraulischen Situation in Hyporheon abhänge, ob also
Bachwasser oder ob Grundwasser in das Hyporheon einströmte.
6.6.1 Korngröÿenverteilung in den untersu
hten Proben
Hypothese 22: Der Anteil der Feinfraktionen Schluffe /Tone und Sande ist Hypothese 22:
%Schluffe / Tone
und % Sande im
Benthal < Hypo-
rheal⇒ Ver-
sauerung kann
im Hyporheal
besser abgepuf-
fert werden als
im Benthal⇒
Hyporheon ist
Refugialraum
für versaue-
rungsempfindli-
che Taxa
im Hyporheal höher als im Benthal. [Hypothese 72: Weil diese Feinfraktionen
mehr chemische Austauscherplätze haben, kann im Hyporheal die Versaue-
rung besser abgepuffert werden als im Benthal bzw. Bryorheal. Das Hyporhe-
al-Wasser ist deshalb weniger versauert als das Freiwasser. Hypothese 75: Im
Hyporheos ist deshalb die Abundanz versauerungsempfindlicher Arten höher
und die Abundanz versauerungstoleranter Taxa geringer als im Benthos bzw.
Bryorheos.] (Die Hypothese 72 wird im Kapitel 6.15.1 (S. 721, umformuliert als
Hypothese 74) behandelt werden, die Hypothese 75 im Kapitel 6.15.6.3, (S. 793,
umformuliert als Hypothese 77).
Mindestens 83 % der exponierten Interstitialproben können als Mittelkiese
mindestens 83 %
der Proben mit-
telkiesig
bezeichnet werden, mindestens 87 % der Proben als Mittelkiese oder Grobkiese
(Tab. 80, S. 364: Spalten 3 und 6). Die vorliegende Arbeit untersucht also ein
Rhithrostygopsephal sensu HUSMANN (1966a). In beiden Bächen nahm der
Anteil der mittelkiesigen Proben mit zunehmender Entfernung von der Quelle
ab.
363
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Tabelle 80: Charakter der im Hyporheal exponierten Kiesproben, nach Exposi-
tionstiefen getrennt.
Datengrundlage: alle zwischen Mai 1987 und November 1988 entnomme-
nen Proben.
Probe-
stelle
% Proben
Grobkies
% Proben
Mittelkies
% Proben
Feinkies
% Proben
Grobsand
% Proben
Summe Grob-
und Mittelkies
% Proben
Summe Feinkies
und Grobsand
Zahl
der
Proben
20 – <63
mm
6.3 – <20
mm
2 – <6.3
mm
0.63 – <2
mm
6.3 – <63 mm 0.63 – <6.3 mm
R1–10 cm 3.3 95.0 1.7 0 98.3 1.7 60
R1–30 cm 0 96.7 3.3 0 96.7 3.3 60
R2–10 cm 5.2 87.9 5.2 1.7 93.1 6.9 58
R2–30 cm 5.2 91.4 3.5 0 96.6 3.5 58
R3–10 cm 5.0 86.7 5.0 3.3 91.7 8.3 60
R3–30 cm 3.3 83.3 6.7 6.7 86.6 13.4 60
S1–10 cm 0 92.9 5.4 1.8 92.9 7.2 56
S1–30 cm 0 93.1 6.9 0 93.1 6.9 58
S2–10 cm 5.0 91.7 3.3 0 96.7 3.3 60
S2–30 cm 5.0 91.7 1.7 1.7 96.7 3.4 60
S3–10 cm 3.8 86.8 5.7 3.8 90.6 9.5 53
S3–30 cm 3.8 86.8 5.7 3.8 90.6 9.5 56
Die Tabelle 81 (S. 366) stellt die mittlere Korngröße, den Sortierungskoef-kein großer
Unterschied der
mittleren Korn-
größe zwischen
Probestellen und
Entnahmetiefen
fizienten und die Ungleichförmigkeit des exponierten Sediments dar, das in
den Interstitialröhrchen exponiert worden war. Die Unterschiede in der mitt-
leren Korngröße waren sowohl im Längslauf der beiden Bäche als auch verti-
kal gering (Tab. 81: Spalte 2). An R1 und R2 war die mittlere Korngröße etwas
größer als an R3, im Längslauf der Großen Söse gab es praktisch keine Unter-
schiede in dermittleren Korngröße. An R1 nahm diemittlere Korngröße mit der
Tiefe ab, an R2 blieb sie gleich, an den restlichen 4 Probestelle nahm sie vertikal
geringfügig zu.
Das Sediment an S1 war mittelmäßig sortiert (Tab. 81, S. 366: Spalten 3Sortierungsgrad
der Proben meist
schlecht oder
sehr schlecht
und 4) (nach MÜLLER 1964), das Sediment in 10 cm Tiefe an R1 sowie in
jeweils beiden Expositionstiefen an den beiden übrigen Untersuchungsstellen
der Großen Söse schlecht sortiert und das Sediment an den restlichen Stellen
sehr schlecht sortiert. Die Korngrößen-Verteilung war also mehr oder weniger
stark zugunsten der größten Körner verschoben. Im Längslauf beider Bäche
nahm der Sortierungsgrad ab. Das in der Alten Riefensbeek exponierte Sedi-
ment war schlechter sortiert als das in der Großen Söse. Nach FÜCHTBAUER
& MÜLLER (1977: 55) wird die Sortierung im Sediment von Fließgewässern
umso besser, je „energiereicher“die Strömung wirkt. Die Wirkung der Strö-
364
6.6 Korngrößenverteilung und Porosität
mung nimmt demnach im Längslauf beider Bäche ab und ist in der Großen
Söse stärker als in der Alten Riefensbeek. Nach BISHOP (1973b) ist ein guter
Sortierungsgrad das Ergebnis eines gleichmäßigen Strömungsmusters. Die eher
schlechte Sortierung der untersuchten Sedimentproben spiegelt also ein unre-
gelmäßiges Strömungsmuster in den Harzbächen wider, und die Abnahme des
Sortierungsquotienten im Längslauf der beiden Bäche ist ein Zeichen für ein
zunehmend unregelmäßiges Strömungsmuster.
An allen Probestellen der Alten Riefensbeek war das Sediment in den Sub- Proben in
Riefensbeek
ungleichför-
mig, in Söse
gleichförmig /
ungleichförmig
stratröhrchen ungleichförmig, in der Großen Söse war es dagegen im Über-
gangsbereich zwischen gleichförmig und ungleichförmig (Tab. 81: Spalte 5)
(nach KÖSTER 1960). An 4 Stellen nahm die Ungleichförmigkeit von 10 auf
30 cm Tiefe zu, an 2 Stellen nahm sie dagegen ab; es gab also keine für alle Stel-
len gültige vertikale Tendenz des Koeffizienten der Ungleichförmigkeit. Eine
Beziehung zwischen saisonalen Abflußschwankungen und der Sortierung bzw.
der Ungleichförmigkeit darf nicht hergestellt werden, da die Kornsummenkur-
ven (Abb. 46 bis 48, S. 369–371) aus den geometrischen Mitteln aller Proben
ermittelt wurden (siehe auch Kapitel 3.1.4, S. 74). Zusammenfassend kann man
aus dem Grad der Sortierung und der Ungleichförmigkeit schließen, daß die
Wirkung der Strömung in der Großen Söse stärker war als in der Alten Riefens-
beek, z. B. aufgrund einer größeren Abflußdynamik (Tab. 65, S. 287).
Die in 30 cm Tiefe exponierten Proben unterschieden sich bezüglich ihrer fast keine signi-
fikanten Unter-
schiede % Grob-
kies
Anteile von Grobkies (20 – <63 mm) nicht signifikant zwischen den Probestel-
len (Abb. 44, S. 367), die Proben aus 10 cm Tiefe hatten nur an R2 signifikant
mehr Grobkies als an R3 und S1 (p < 0.04). In 30 cm Tiefe waren also die Unter-
suchungsstellen bezüglich des Anteils von Grobkies in den exponierten Proben
nicht auf Gradienten angeordnet, in 10 cm Tiefe waren diese nur sehr schwach
ausgeprägt:
niedrig ⇒ hoch Gradient %
Grobkies nur
in 10 cm, nur
schwach:
R3 ≈ S1 ≈ R1 ≈
S2 ≈ S3 < R2
10 cm: Riefensbeek: R3 ≈ R1 < R2
Söse: S1 ≈ S2 ≈ S3
Riefensbeek und Söse: R3 ≈ S1 ≈ R1 ≈ S2 ≈ S3 < R2.
Die Abnahme (R1, R3, S2) oder Zunahme (R2, S1, S3) des Anteils von Grob-
kies in vertikaler Richtung vom Benthal in das Hyporheal war an keiner Meß-
stelle signifikant (p > 0.18). Zwischen den beiden Expositionstiefen im Hypo-
rheal gab es an keiner Probestelle einen signifikanten Unterschied (p > 0.19).
Unterschiede des Anteils von Grobkies zwischen Expositionspunkten im
Bachquerschnitt waren nur an S1 und S3 signifikant (p < 0.03) und dann auch
fast immer zwischen Punkten, die an unterschiedlichen Tagen besammelt wur-
den.
In Längsrichtung der beiden Bäche sank der Anteil von Mittelkies (6.3 – %Mittelkies in
Längsrichtung
abnehmend
<20 mm) in 10 cm Tiefe von der quellnächsten zu beiden abwärts liegenden
Meßstellen signifikant ab (p < 0.04) (Abb. 44), in 30 cm Tiefe war der Rück-
gang nur zwischen der jeweils obersten und der untersten Stelle signifikant (p
365
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Tabelle 81: Mittlere Korngröße Md in mm, Sortierungskoeffizient SO, Ungleich-
förmigkeit U (beide dimensionslos) und Sortierungsgrad.
Md aus den Kornsummenkurven (Abb. 46 bis 48, S. 369– 371) ermittelt.
Probe-
stelle
mittlere Korn-
größe Md in mm
Sortierungsko-
effizient SO
Sortierungs-
grad
Ungleichför-
migkeit U
R1–10 cm 8.5 1.98 schlecht 8.75
R1–30 cm 8 2.16 sehr schlecht 11.53
R2–10 cm 8.5 2.10 sehr schlecht 8.75
R2–30 cm 8.5 2.06 sehr schlecht 9.46
R3–10 cm 7.5 2.20 sehr schlecht 9.50
R3–10 cm 7.6 2.16 sehr schlecht 9.05
S1–10 cm 8.8 1.73 mittelmäßig 5.00
S1–30 cm 9.0 1.73 mittelmäßig 5.10
S2–10 cm 8.4 1.95 schlecht 6.06
S2–30 cm 8.9 1.86 schlecht 4.95
S3–10 cm 8.5 1.99 schlecht 5.72
S3–30 cm 9.0 1.97 schlecht 6.36
< 0.02). Die Proben aus der Großen Söse hatten in beiden Tiefen nur an S1 und
S2 signifikant mehr Mittelkies als an den beiden untersten Untersuchungsstel-
len der Alten Riefensbeek, außerdem war in den Proben in 30 cm Tiefe an S1
signifikant mehr Mittelkies als an R1.
Der Gradient, auf dem die Untersuchungsstellen bezüglich des Anteils von
Mittelkies in den Proben in 10 cm Tiefe angeordnet waren, unterschied sich von
dem Gradienten in 30 cm Tiefe:
niedrig ⇒ hochschwacher Gra-
dient % Mittel-
kies:
10 cm: R2 ≈ R3 <
S3 ≈ S2 < R1 ≈
S1;
30 cm: R3 < S3 ≈
R2 ≈ R1 < S2 ≈
S1
10 cm Riefensbeek: R2 ≈ R3 < R1
Söse: S3 ≈ S2 <S1
Riefensbeek und Söse: R2 ≈ R3 < S3 ≈ S2 < R1 ≈ S1
30 cm Riefensbeek: R3 <R2 ≈ R1
Söse: S3 < S2 ≈ S1
Riefensbeek und Söse: R3 < S3 ≈ R2 ≈ R1 < S2 ≈ S1.
Die Zahl der Fälle von signifikant unterschiedlichen Untersuchungspunkten
pro Probestelle war beim Parameter Mittelkies höher als beim Anteil von Grob-
kies: R2, R3, S1 und S3.
Der Anteil von Mittelkies war in den Benthalproben nicht signifikant anderskein signifikan-
ter Unterschied
%Mittelkies
zwischen Ent-
nahmetiefen
als in den Hyporheal-Proben (p > 0.06), das gleiche trifft für die beiden Exposi-
tionstiefen im Hyporheal zu (p > 0.28).
Signifikant unterschied sich der Anteil von Feinkies (2 – <6.3 mm) (Abb. 44,
fast keine signi-
fikanten Unter-
schiede % Fein-
kies
S. 367) zwischen den Meßstellen in ähnlich wenigen Fällen wie der von Grob-
366
6.6 Korngrößenverteilung und Porosität
Abbildung 44: Prozentualer Anteil der Fraktionen Grobkies, Mittelkies und Feinkies am
Gesamtgewicht der an den Meßstellen im Hyporheal exponierten Kiespro-
ben sowie von Proben aus dem Benthal vor der Exposition.
Geometrisches Mittel mit seinem 95% Vertrauensbereich (Fehlerbalken) sowie Zahl
der Proben (n) aller zwischen Mai 1987 und November 1988 entnommenen Proben.
367
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Abbildung 45: Prozentualer Anteil der Fraktionen Grobsand, Mittelsand, Feinsand und
Schluffe/Tone am Gesamtgewicht der an den Meßstellen im Hyporheal
exponierten Kiesproben sowie von Proben aus dem Benthal vor der Exposi-
tion.
Geometrisches Mittel mit seinem 95 % Vertrauensbereich (Fehlerbalken) sowie
Zahl der Proben (n) aller zwischen Mai 1987 und November 1988 entnommenen
Proben.
368
6.6 Korngrößenverteilung und Porosität
Abbildung 46: Kornsummenkurven an den Meßstellen R1 und S1.
Basis: Geometrische Mittel der % Anteile der Fraktionen in den zwi-
schen Mai 1987 und November 1988 entnommenen Proben.
kies: In 10 cm Tiefe enthielten die Proben an R1 weniger Feinkies als an R3 (p
< 0.02), in 30 cm Tiefe war an R3 mehr Feinkies als an S3 (p < 0.04) und an S2
mehr als an R1 (p < 0.05). Die Gradienten, auf dem die Probestellen bezüglich
des Anteils von Feinkies angeordnet sind, sind deshalb sehr flach:
niedrig ⇒ hoch schwacher Gra-
dient % Fein-
kies:
10 cm: R1 ≈ S3 <
S1 ≈ R2 < R3 ≈
S2
30 cm: S3 ≈ R1 ≈
R2 ≈ S1 < S2 ≈
R3
10 cm Riefensbeek: R1 < R2 < R3
Söse: S3 < S1 < S2
Riefensbeek und Söse: R1 ≈ S3 < S1 ≈ R2 < R3 ≈ S2
30 cm Riefensbeek: R1 ≈ R2 < R3
Söse: S3 ≈ S1 < S2
Riefensbeek und Söse: S3 ≈ R1 ≈ R2 ≈ S1 < S2 ≈ R3.
369
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Abbildung 47: Kornsummenkurven an den Meßstellen R2 und S2.
Basis: Geometrische Mittel der % Anteile der Fraktionen in den zwi-
schen Mai 1987 und November 1988 entnommenen Proben.
Signifikante Unterschiede zwischen den über den Bachgrund verteilten
Expositionspunkten gab es beim Anteil des Feinkies nur an R1 (p < 0.03) und
S1 (p < 0.02).
In den Benthalproben an S1 war der Anteil von Feinkies höher als in 10 cm
Tiefe (p < 0.04) und an R2 höher als in beiden Tiefen (p < 0.04); an den anderen
Meßstellen unterschieden sich Benthal und Hyporheal nicht signifikant bzgl.
des Anteils von Feinkies (p > 0.21). An R2 enthielten die Proben in 10 cm Tiefe
signifikant mehr Feinkies als die in 30 cm Tiefe (p < 0.04).
In den meisten Fällen waren die Unterschiede des Anteils von GrobsandZunahme des
% Grobsand
im Längslauf,
sehr hoher %
Grobsand an R3 370
6.6 Korngrößenverteilung und Porosität
Abbildung 48: Kornsummenkurven an den Meßstellen R3 und S3.
Basis: Geometrische Mittel der % Anteile der Fraktionen in den zwi-
schen Mai 1987 und November 1988 entnommenen Proben.
(0.63 – <2 mm) (Abb. 45, S. 368) zwischen denMeßstellen signifikant: Im Längs-
lauf der beiden Bäche nahm er bis auf wenige Ausnahmen zu (p < 0.05), und
die Proben aus der Alten Riefensbeek hatten meist signifikant mehr Grobsand
als die aus der Großen Söse (p < 0.04). Die Ausnahmen in Längsrichtung betref-
fen in beiden Tiefen die Stellen S2 und S3 sowie in 30 cm zwischen R1 und R2,
zwischen S1 und S2 und zwischen S2 und S3. Der Anteil von Grobsand in den
Proben an R3 überragte den an allen anderen Untersuchungsstellen bei weitem
(p < 0.03). Bezüglich des Anteils von Grobsand lassen sich deshalb die Unter-
371
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
suchungsstellen auf folgenden Gradienten aufreihen:
niedrig ⇒ hochGradient %
Grobsand:
10 cm: S1 < R1 ≈
S2 ≈ S3 < R2 <
R3
30 cm: S1 ≈ S2 <
S3 ≈ R1 ≈ R2≪
R3, d. h. Söse <
Riefensbeek
10 cm Riefensbeek: R1 < R2 < R3
Söse: S1 < S2 ≈ S3
Riefensbeek und Söse: S1 < R1 ≈ S2 ≈ S3 < R2 < R3
30 cm Riefensbeek: R1 ≈ R2≪ R3
Söse: S1 ≈ S2 < S3
Riefensbeek und Söse: S1 ≈ S2 < S3 ≈ R1 ≈ R2≪ R3.
In 30 cm Tiefe sind die Probestellen deutlich nach Bächen getrennt.
Verschiedene Untersuchungspunkte im Bachquerschnitt unterschieden sich
an allen Meßstellen signifikant im Anteil an Grobsand (p < 0.05).
Die Benthalproben hatten an R2 signifikant mehr Grobsand als in beidennur wenige
signifikante
vertikale Unter-
schiede % Grob-
sand⇒ Hypo-
these 22 für
Grobsand abge-
lehnt
Tiefen des Hyporheals (p < 0.05) und an S1 mehr als in 10 cm Tiefe (p < 0.05);
an den anderen Probestellen gab es keine signifikanten Unterschiede zwischen
Benthal und Hyporheal (p > 0.13). Innerhalb des Hyporheals unterschied sich
der Anteil von Grobsand nicht signifikant zwischen beiden Entnahmetiefen (p
> 0.16). Die Hypothese 22 wird also für die Fraktion Grobsand abgelehnt.
Die Rolle der Meßstelle R3 beim Grobsand übernahm beim Mittelsand (0.2
an R1–30 cm
signifikant mehr
% Mittelsand
als an anderen
Meßstellen
– <0.63 mm) in den Proben aus 30 cm Tiefe die Probestelle R1 (Abb. 45. S. 368);
sie hatte signifikant mehr Mittelsand (p < 0.0001) als alle anderen Meßstellen.
Andererseits gab es in Fließrichtung der Großen Söse in beiden Tiefen sowie
in 10 cm Tiefe im Längslauf der Alten Riefensbeek keine signifikanten Unter-
schiede imAnteil vonMittelsand. Die Untersuchungsstellen lassen sich deshalb
für den Anteil von Mittelsand auf folgenden Gradienten
niedrig ⇒ hochGradient % Mit-
telsand: Söse <
Riefensbeek
10 cm: S3 ≈ S2 ≈
S1 < R2 < R3 ≈
R1
30 cm: S2 ≈ S3 ≈
S1 < R2 ≈ R3≪
R1
10 cm Riefensbeek: R2 < R3 ≈ R1
Söse: S3 ≈ S2 ≈ S1
Riefensbeek und Söse: S3 ≈ S2 ≈ S1 < R2 < R3 ≈ R1
niedrig ⇒ hoch
30 cm Riefensbeek: R2 ≈ R3≪ R1
Söse: S2 ≈ S3 ≈ S1
Riefensbeek und Söse: S2 ≈ S3 ≈ S1 < R2 ≈ R3≪ R1
einsortieren. In beiden Tiefen sind die Gradienten nach den Bächen getrennt;
die niedrigsten Anteile von Mittelsand gab es in der Großen Söse, die höchsten
in der Alten Riefensbeek.
Signifikant in ihrem Anteil an Mittelsand unterschieden sich Expositions-
punkte am Bachgrund an allen Untersuchungsstellen (p < 0.05) außer an S2.
An S3 hatten die Benthalproben signifikant mehr Mittelsand als die Probenfast keine signi-
fikanten vertika-
len Unterschiede
%Mittelsand
⇒ Hypothese
22 abgelehnt für
Mittelsand
aus dem Hyporheal (p < 0.04), an R1 hatten sie im Benthal weniger Mittelsand
als in 30 cm Tiefe (p < 0.009); an den anderen Meßstellen gab es zwischen Ben-
thal und Hyporheal keine signifikanten Unterschiede bzgl. des Anteils vonMit-
telsand (p > 0.07). Einen signifikanten Anstieg des Anteils von Mittelsand zwi-
372
6.6 Korngrößenverteilung und Porosität
schen 10 cm und 30 cm Tiefe gab es nur an R1 (p < 0.0001). Die Hypothese 22
muß also im großen und ganzen für die Fraktion Mittelsand abgelehnt werden.
Noch deutlicher als beim Mittelsand waren die Unterschiede zwischen den Abnahme des%
Feinsand in
Längsrichtung
beider Bäche,
Maximum an R1
Probestellen beimAnteil von Feinsand (0.063 – <0.2 mm) (Abb. 45, S. 368). Nicht
nur gab es – wie beim Anteil von Mittelsand – in den Proben an R1 den signifi-
kant höchsten Anteil an Feinsand (p < 0.0001), sondern der Anteil an Feinsand
in der Alten Riefensbeek nahm auch in 30 cm Tiefe von R2 nach R3 signifikant
ab (p < 0.0001), und der Rückgang war auch in Längsrichtung der Großen Söse
signifikant (p < 0.002). Daraus lassen sich die Gradienten für die Anordnung
der Untersuchungsstellen bezüglich des Anteils von Feinsand ableiten:
niedrig ⇒ hoch Gradient % Fein-
sand:
10 cm: S3 < S2 <
R2 ≈ S1 ≈ R3≪
R1
30 cm: S3 ≈ S2 <
S1 < R3 < R2≪
R1, d. h. Söse <
Riefensbeek
10 cm Riefensbeek: R2 ≈ R3≪ R1
Söse: S3 < S2 < S1
Riefensbeek und Söse: S3 < S2 < R2 ≈ S1 ≈ R3≪ R1
30 cm Riefensbeek: R3 < R2≪ R1
Söse: S3 ≈ S2 < S1
Riefensbeek und Söse: S3 ≈ S2 < S1 < R3 < R2≪ R1.
Der longitudinale Rückgang des Feinsand-Anteils von R1 nach R3 bzw. von
Rückgang von
% Feinsand im
Längslauf auch
in den einzelnen
Monaten
S1 nach S3 bestand nicht nur bei der Analyse des gesamten Datenmaterials,
sondern auch – mit wenigen Ausnahmen – bei einer Aufspaltung nach Mona-
ten. Zu diesen Ausnahmen zählen die Proben aus 30 cm Tiefe im Mai 1988 in
der Großen Söse sowie die Proben im August und Oktober 1988 in der Alten
Riefensbeek in 10 cm Tiefe, jeweils mit einem longitudinalen Anstieg. Diesem
Anstieg des Anteils von Feinsand braucht aber keine besondere Bedeutung
zugemessen werden, da die Unterschiede nicht signifikant waren (p > 0.26).
Der Anstieg des Feinsand-Anteils imMai 1988 in der Großen Söse dürfte außer-
dem ein statistisches Artefakt sein, da an S3 fast alle Sediment-Röhrchen wegge-
schwemmt worden waren (Tab. 85, S. 389), die Zahl der Werte also sehr niedrig
war.
Untersuchungspunkte im Bachbett unterschieden sich im Anteil von Fein-
sand nur an R2 und S3 signifikant (p < 0.03).
Der Anteil von Feinsand nahm an allen Probestellen außer an S1 und S3wäh- vertikal signifi-
kanter Anstieg
% Feinsand⇒
Hypothese 22
gültig für Fein-
sand
rend der Exposition signifikant zu, da die Unterschiede zwischen Benthal und
Hyporheal signifikant waren (p < 0.03) (S1: p > 0.09, S3: p > 0.30). Außerdem
stieg der Anteil von Feinsand an R1 und R2 von 10 cm auf 30 cm Tiefe signi-
fikant an (p < 0.0001). Die Hypothese 22 wird also für die Fraktion Feinsand
angenommen.
Der Anteil der Schluffe und Tone (< 0.063 mm) am Gesamtgewicht der signifikante
Abnahme%
Schluffe / Tone
im Längslauf
beider Bäche,
Maximum an R1
im hyporheischen Interstitial exponierten Proben nahm in beiden Bächen mit
zunehmender Entfernung von der Quelle signifikant ab (p < 0.02) (Abb. 45,
S. 368). Nur zwischen den Probestellen R2 und R3 unterschied sich der Anteil
der Schluffe und Tone in 10 cm Tiefe nicht signifikant. An allen Untersuchungs-
stellen der Großen Söse war der Anteil der Schluffe und Tone in beiden Exposi-
373
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
tionstiefen signifikant geringer als an allen Stellen in der Alten Riefensbeek (p
< 0.05).
niedrig ⇒ hochGradient %
Schluffe /Tone
Söse < Riefens-
beek
10 cm: S3 < S2 <
S1 < R2 ≈ R3≪
R1
30 cm: S3 < S2 <
S1 < R3 < R2≪
R1
10 cm Riefensbeek: R2 ≈ R3≪ R1
Söse: S3 < S2 < S1
Riefensbeek und Söse: S3 < S2 < S1 < R2 ≈ R3≪ R1
30 cm Riefensbeek: R3 < R2≪ R1
Söse: S3 < S2 < S1
Riefensbeek und Söse: S3 < S2 < S1 < R3 < R2≪ R1.
Diese Auswertung basiert auf dem gesamten Datensatz. Der Rückgang des
Rückgang
von Schluf-
fen /Tonen im
Längslauf auch
in den einzelnen
Monaten
Anteils der Schluffe / Tone im Längslauf von R1 nach R3 bzw. von S1 nach S3
besteht – mit 2 Ausnahmen – auch dann, wenn die einzelnenMonate betrachtet
werden. Die Zunahme des Anteils der Schluffe / Tone in den Proben aus 30 cm
Tiefe zwischen S1 und S3 im Mai 1988 dürfte kein reales Phänomen sein, da an
S3 fast alle Sedimentröhrchen weggeschwemmt worden waren (Tab. 85, S. 389).
Außerdem nahm der Anteil der Schluffe / Tone von R1 nach R3 in 10 cm Tiefe
im Oktober 1988 zu, dies war aber nicht signifikant (p > 0.33).
Während der Expositionszeit nahm der Anteil der Fraktion Schluffe/Tonevertikal signifi-
kanter Anstieg
% Schluffe /
Tone⇒ Hypo-
these 22 gültig
für Schluffe /
Tone
an allen Untersuchungsstellen außer S1 und S3 signifikant zu (p < 0.03) (S1: p
> 0.06, S3: p > 0.45). Außerdem war in 30 cm Tiefe an R1 und R2 der Anteil der
Fraktion Schluffe / Tone signifikant höher als in 10 cm Tiefe (p < 0.003). Die
Hypothese 22 ist also auch für die Fraktion Schluffe/Tone gültig. Signifikante
Unterschiede zwischen Untersuchungspunkten im Bachquerschnitt gab es nur
an den 3 Stationen in der Großen Söse (p < 0.03). Die Zunahme des Anteils der
Fraktion Schluffe/Tone mit der Tiefe läßt sich damit erklären, daß vermutlich
die Fließgeschwindigkeit und Turbulenz vertikal abnahm.
Die Abnahme des Anteils von Schluffen/Tonen im Längsverlauf ist erstaun-Abnahme %
Feinstkörner
im Längslauf
widerspricht
Lehrbuchwissen
lich. Weil das Gefälle der beiden Bäche mit der Entfernung von der Quelle
abnimmt (Abb. 11, Tab. 3, S. 54, 51), und deshalb die Transportkraft des Was-
sers abnehmen sollte (SCHÖNBORN 1992), wäre zu erwarten, daß – wie nor-
malerweise in Fließgewässern – quellfern mehr feinkörnige Teilchen abgelagert
werden als quellnah. Die Abnahme ist auch erstaunlich, weil der Härtegrad der
Gesteine (Druckfestigkeit nach GRAUPNER et al. 1968) gleichzeitig abnimmt.
Aus folgenden Gründen läßt sich diese Abnahme des Anteils der Feinstfrak-keine schlüs-
sige Erklärung
gefunden:
tionen Schluffe/Tone in Längsrichtung beider Bäche sowie Feinsand in Fließ-
richtung der Großen Söse und teilweise der Alten Riefensbeek mit demWissen
aus hydrologischen Lehrbüchern und dem übrigen Datenmaterial aus den bei-
den Harzbächen nicht schlüssig aufklären:
1. Insbesondere in der Großen Söse läßt sich die Abnahme der % Anteile1. geologi-
sche Fakto-
ren Gesteins-
härte und Run-
dungsgrad
der Gesteine
nicht ausrei-
chend unter-
sucht
der Fraktionen Schluffe/Tone sowie Feinsand im Längsverlauf des
Baches nicht mit der Gesteinshärte bzw. der zunehmenden Zerklei-
nerung des Gesteins durch das Wasser erklären. An S1, der Unter-
suchungsstelle mit den höchsten Anteilen an Schluffen/Tonen und
374
6.6 Korngrößenverteilung und Porosität
Feinsand, ist der geologische Untergrund quarzitisch (Tab. 3, S. 51);
Quarzit gehört nach der MOHschen Härteskala zu den härtesten Mine-
ralen (VOSSMERBÄUMER 1976). Zu den beiden abwärts liegenden
Probestellen S2 und S3 sank der Anteile der beiden feinsten Korngrößen-
Fraktionen, obwohl die dort vorherrschenden Grauwacken, Kieselschiefer
und Tonschiefer weichere Gesteine sind als Quarzit. Bei der Interpretation
der Anomalie der Feinkornanteile im Längsverlauf können die Faktoren
Transportstrecke und Rundungsgrad nicht zuverlässig berücksichtigt
werden, weil die Ermittlung des Rundungsgrads der Körner und deren
Transport an der Bachsohle nicht zum Untersuchungsprogramm der
„Fallstudie Harz“ gehörten. Denkbar ist, daß die Quarzite an S1 aufgrund
des langwierigen Zurundungsvorgangs der Quarzit-Körner schlechter
bachabwärts transportiert werden und damit eher sedimentieren bzw.
liegenbleiben. An S2 und S3 könnten dagegen die Grauwacken-, Kiesel-
und Tonschiefer-Körner eher zugerundet werden und damit leichter und
weiter aus dem Gebiet bachabwärts transportiert werden. Ähnliches ist
auch für die Alte Riefensbeek vorstellbar. VOSSMERBÄUMER (1976)
gab für Kalk sehr kurze Transportstrecken an; der an R1 vorherrschende
Diabas ist kalkhaltiger als die Grauwacken, Kiesel- und Tonschiefer an R2
und R3.
2. Es gibt aber auch Hinweise darauf, daß es zwischen dem Gestein an der 2. kein Zusam-
menhang zwi-
schen Geoche-
mie des Aus-
gangsgesteins
und der von
Schluffen /
Tonen
jeweiligen Probestelle und dem Anteil der Feinstkörner im Benthal bzw.
Hyporheal keinen Zusammenhang gibt. Einerseits unterschieden sich in
den terrestrischen geologischen Proben dieWerte der Hauptelemente und
des Glühverlusts zwischen den Haupt-Gesteinen Diabas, Quarzit und
Kieselgestein deutlich (SIEWERS & ROOSTAI 1990a). Andererseits fehl-
ten diese Unterschiede – außer bei CalciumundNatrium – in der Schluffe-
/Tone-Fraktion der benthischen Bachsedimente. Weil auf wenigen Fließ-
km das Ausgangsgestein wechselt (Tab. 3, S. 51), sind die benthischen und
hyporheischen Feinstkörner an R2, R3, S2 und S3 vermutlich ein Gemisch
aus verschiedenen Gesteinen. Dies spricht dafür, daß geologische Fakto-
ren wie Gesteinshärte und Zurundungsgrad keine Rolle spielen, wenn
man die longitudinale Abnahme der Feinstkörner erklären will; unter die-
sem Aspekt scheint das hydrologische Geschehen im Bach wichtiger für
die Sedimentation zu sein.
3. Der Rückgang der Feinkorn-Anteile ließe sich mit der Zunahme der 3. geologi-
sche und hy-
draulische
Faktoren, die
mit Schlepp-
kraft des Was-
sers zusam-
menhängen,
nicht ausrei-
chend unter-
sucht
abfließenden Wassermenge erklären, die die Schleppkraft des Wassers
vergrößert (DYK & PESCHKE 1989). Diese Hypothese konnte aber nur
ansatzweise mit hydrologischen Berechnungen untermauert werden, da
hydrologische Parameter wie der Schubintensitäts- und der Transport-
parameter (HERRMANN 1977), Kornform, Kornwichte, Sohlrauhigkeit,
REYNOLDS-Zahl, Reibungsbeiwert, Dichte desWassers, Geschiebetrieb,
Intensität der Abrasion durch verdriftete Körner oder der Anteil der
375
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Schweb- und Sinkstoffe (DYK & PESCHKE 1989; MANIAK 1988; RÖS-
SERT 1984) im Rahmen dieser Untersuchung nicht oder nur ansatzweise
bestimmt werden konnten. MATSCHULLAT (1989) entnahmen zwar
Bachsedimente zur chemischen Analyse, beschäftigten sich aber nicht mit
den oben genannten geologischen Fragestellungen, ebenso nicht MAT-
SCHULLAT et al. (1994b).
Berechnet werden konnten nur die Fließkraft und die Turbulenz desa) Fließkraft
nahm nicht
signifikant im
Längslauf zu
Wasser (FROUDE-Zahl). Die mittlere Fließkraft nahm im Längslauf der
Alten Riefensbeek nicht signifikant zu (p > 0.09), im Längslauf der Großen
Söse gab es sogar im Mittel keinerlei Zunahme (Tab. 72, S. 320). Nach
der Fließkraft zu urteilen, hätte es also keinerlei signifikante Änderung
der Sedimentation von Feinstkörnern im Längslauf der Bäche geben dür-
fen. Der Parameter Fließkraft hat allerdings nur summarische Bedeutung,
da er nicht für einzelne Punkte im Bachbett, z. B. für einen Substratkorb,
bestimmt werden kann, sondern nur für einen Bachabschnitt.
Auch die Fließgeschwindigkeit nahm nicht im Längslauf der beidenb) Entkoppe-
lung der Fließ-
geschwindig-
keit in der flie-
ßendenWelle
und der Sedi-
mentation von
Feinstkörnern
im Hyporheal
Bäche ab (siehe Abb. 42, S. 319), während die Feinkorn-Anteile im Längs-
lauf signifikant absanken (Abb. 45, S. 368). Dieses Muster in den Abbil-
dungen 42 und 45 wird auch durch die niedrigen Korrelationskoeffizi-
enten zwischen beiden Faktoren unterstrichen (Tab. 74 bis 76, S. 323–325).
Dieser (scheinbare?) Widerspruch spricht ebenfalls für eine Entkoppelung
der Fließgeschwindigkeit in der fließenden Welle und der Sedimentation
von Feinstkörnern im Hyporheal, oder er ist ein Hinweis auf unterschied-
liche Auswirkungen von Hoch- und Niedrigwasser auf das Sedimenta-
tionsgeschehen. Zu untersuchen wäre noch, ob diese Entkoppelung eine
Folge der Versauerung ist (verstärkte Einschwemmung von Bodenparti-
keln in die Bäche im abgestorbenen Wald, siehe Kapitel 1.1.2, S. 5). Diese
Entkoppelung von physikalischen Vorgängen in Freiwasser und Hypo-
rheal ist auch Thema in den Kapiteln 6.5.2, 6.6.1 und 6.6.8 (S. 324, 377,
408).
Die Abnahme der Anteile der Feinstkörner läßt sich teilweise mit derc) Diasbas-Kör-
ner in Riefens-
beek nicht so
weit trans-
portiert wie
Grauwacken-
Körner?
im Längsverlauf abnehmenden Dichte der Gesteine erklären. Diabas, der
geologische Untergrund an R1 (Tab. 3, S. 51), hat eine höhere Dichte als
Grauwacken (UDLUFT & VILLWOCK 1968); diese Autoren machten
aber keine Angaben über die Dichte der anderen Gesteine an den abwärts
liegendenMeßstellen R2 und R3 sowie S2 und S3. Die Diabas-Körner wer-
den also vermutlich wegen ihrer höheren Dichte nicht so weit bzw. so
schnell bachabwärts transportiert wie die Grauwacken-Körner.
4. Da auch die Porosität des exponierten Sediments im Längslauf der Bäche4. Abnahme
des Porenvo-
lumens im
Längslauf
in allen Tiefen abnahm (siehe Kapitel 6.6.2, S. 384), verringerte sich im
Längslauf die Wahrscheinlichkeit, daß die feinsten Partikel im Lücken-
raum des Hyporheals abgelagert wurden. Es ist unwahrscheinlich, daß
dies ein methodisches Artefakt in der Weise war, daß die Porositätswerte
376
6.6 Korngrößenverteilung und Porosität
aus dem Benthal in das Hyporheal „verschleppt“wurden. Zwar wurden
die Proben für die Exposition imHyporheal aus dem Benthal entnommen.
Die Porosität der Proben war aber vor der Exposition höher als nach der
Exposition (Abb. 49, S. 385). WILLIAMS & MUNDIE (1978) beobachte-
ten diese Sedimentation experimentell für das Benthal.
Die Abnahme der Sedimentation in Fließrichtung wird auch durch die Abnahme der
Sedimentation
im Längslauf
auch makrosko-
pisch beobachtet
Beobachtung unterstützt, daß bei der Probenahme Fallaub und ein Über-
zug von Diatomeen häufiger an R1 in den Interstitialkörben bzw. auf und
in den Substratröhrchen zu finden waren als an den weiter abwärts gele-
genen Untersuchungsstellen.
Die Abnahme der Sedimentation im Längslauf der Bäche stimmt nicht Muster des %
Schluffe / Tone
stimmt mit der
Kornsortierung
nicht überein . . .
mit der obigen Interpretation des Sortierungskoeffizienten nach den Kri-
terien von FÜCHTBAUER & MÜLLER (1977: 55) überein, nach der der
„Energiegehalt“ des Wassers in Längsrichtung der beiden Bäche abnahm.
Erklären ließe sich die im Längslauf abnehmende Sedimentation damit, . . . und nur teil-
weise mit dem
der Turbulenz
daß die Turbulenz der fließenden Welle, angezeigt durch die FROUDE-
Zahl (berechnet auf der Basis Abfluß, Tab. 72, S. 320), auch im Längslauf
zunahm, in der Großen Söse sogar signifikant. Dieser Erklärung wider-
spricht aber, daß die punktgenau für die Entnahmeorte der Moospro-
ben und die Interstitialkörbe berechnete FROUDE-Zahl (Tab. 73, S. 321)
keineswegs im Längslauf beider Bäche zunahm. Auf der Grundlage der
so berechneten FROUDE-Zahl hätte die niedrigste Sedimentation von
Feinstkörnern in der Alten Riefensbeek an R2 und nicht an R3 stattfinden
müssen.
Wenn eine hohe Turbulenz mit einer geringen Sedimentation von Feinst- kein enger stati-
stischer Zusam-
menhang zwi-
schen Turbulenz
und % Korngrö-
ßen
körnern verbunden ist und umgekehrt, sollten die entsprechenden Korre-
lationskoeffizienten deutlich kleiner als -0.7 sein. Für eine Entkoppelung
der Turbulenz der fließendenWelle und der Sedimentation von Feinstkör-
nern im Hyporheal spricht auch,
• daß die Korrelationskoeffizienten zwischen FROUDE-Zahl und den
Anteilen aller Korngrößen höchstens |0.56| waren (Tab. 82),
• daß die Koeffizienten etwa zur Hälfte positiv und zur Hälfte negativ
waren,
• daß die Korrelationskoeffizienten zwischen der FROUDE-Zahl und
den beiden Feinstfraktionen Feinsand und Schluffe / Tone niedriger
waren (bezogen auf den |rs|) als die Koeffizienten für die gröberen
Kornfraktionen.
5. Legt man die mittlere Fließgeschwindigkeit als Maßstab zugrunde, hätte 5. Fließge-
schwindig-
keit zu hoch
für Sedimenta-
tion aus Ben-
thal / Freiwas-
ser
es in den Interstitialkörben zu keiner (R1 bis R3, S1) bzw. zu fast kei-
ner (S1 bis S3) Sedimentation von Feinpartikeln aus der fließenden Welle
kommen dürfen, da das Wasser direkt über den Körben immer oder fast
immer schneller als der Grenzwert für die Sedimentation floß (Tab. 83,
S. 379: Spalten 7 und 10); in der Alten Riefensbeek waren also auch
377
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Tabelle 82: Statistische Beziehung zwischen der Turbulenz (FROUDE-Zahl)
und den Anteilen der Kornfraktionen.
Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN. Signifikanz-Niveau: ≤
0.05 (∗), ≤ 0.01 (∗∗) und ≤ 0.1 (#) bei zweiseitigem Test. FROUDE-Zahl
pro Meßpunkt im Bachbett (März 1987 bis Juli 1990), d. h. mit der Fließge-
schwindigkeit berechnet.
Fraktion R1 R2 R3 S1 S2 S3
10cm 30cm 10cm 30cm 10cm 30cm 10cm 30cm 10cm 30cm 10cm 30cm
Grobkies 0.02 -0.06 0.30∗ 0.01 0.08 -0.03 -0.40∗∗ 0.09 -0.16 -0.35∗∗ -0.01 -0.17
Mittelkies -0.31∗ -0.31∗ 0.03 -0.03 -0.26∗ -0.20 0.44∗∗ 0.35∗∗ -0.02 -0.35∗∗ 0.32∗ 0.33∗
Feinkies 0.20 0.13 -0.38∗∗ -0.22# -0.08 0.03 -0.28∗ -0.46∗∗ 0.07 0.56∗∗ -0.15 -0.13
Grobsand 0.23# 0.21 -0.17 -0.07 0.36∗∗ 0.22# -0.24# -0.28∗ 0.28∗ 0.52∗∗ -0.22 -0.26#
Mittelsand 0.40∗∗ 0.39∗∗ 0.07 0.10 -0.00 -0.04 -0.08 -0.24# 0.09 0.19 -0.15 -0.34∗
Feinsand 0.36∗∗ 0.43∗∗ 0.01 0.12 0.05 0.22# -0.03 -0.09 -0.03 -0.06 -0.08 -0.27∗
Schluffe /
Tone
0.34∗∗ 0.44∗∗ 0.11 0.21 0.16 0.27∗ 0.00 -0.01 -0.09 -0.01 -0.09 -0.23#
Porosität -0.02 -0.31∗ 0.13 0.08 0.05 0.03 -0.35∗∗ -0.21 -0.13 -0.03 -0.06 -0.01
n 60 60 58 58 60 60 56 58 60 60 53 56
keine Werte der Fließgeschwindigkeit niedrig genug für die Sedimen-
tation von Feinsand oder Schluff-/Tonpartikel; und an S2 waren 8.5 %
der Werte der Fließgeschwindigkeit niedrig genug für die Sedimentation
dieser Teilchen. Da aber trotzdem das exponierte Sediment in der Regel
vor der Exposition signifikant weniger Feinsand und Schluffe / Tone ent-
hielt als danach (siehe oben), und da beobachtet wurde, daß sich nach
Niedrigwasserperioden im Frühjahr oder Sommer verstärkt feiner Kies
sowie Schlamm am Boden der Interstitialkörbe abgelagert hatten (z. B. am
14. 6.1988 an S2, am 9. 8.1988 an R1 und R3), muß entweder die Fließge-
schwindigkeit über den Interstitialkörben an anderen Tagen als an denen
mit Fließgeschwindigkeits-Messungen so niedrig gewesen sein, daß sich
feinere Kornfraktionen in den Körben und in den Sedimentröhrchen abla-
gern konnten; oder es erfolgte eine Ablagerung der Feinfraktionen in den
exponierten Proben aus dem Hyporheal in horizontaler Richtung oder
sogar mit einer Aufwärtsströmung aus dem Grundwasser.
6. Nicht nur die mineralische Fraktion der Feinstkörner, sondern auch die6. organische
Fraktion in
Schluffe / Tone
und Feinsand
nur z. T. unter-
sucht
organische sollte betrachtet werden. Bei der Siebung von Kornproben
wird nicht zwischen diesen beiden unterschieden. Es gehörte nicht zum
Untersuchungsprogramm, den Anteil zersetzter allochthoner organischer
Partikel (Fallaub, Äste, Totholz) an den Feinstfraktionen zu studieren:
Gab es Unterschiede in der Eintragsrate zwischen denMeßstellen?Wurde
378
6.6 Korngrößenverteilung und Porosität
Tabelle 83: % Anteil der für Erosion, Transport und Sedimentation der Fraktio-
nen Feinsand und Schluffe/Tone nötigen mittleren Fließgeschwin-
digkeit in cm · s-1 (HJULSTRÖM-Diagramm aus VOSSMERBÄU-
MER 1976).
Messung über Interstitialkörben 31. 3.1987 bis 31. 7.1990.
Probe- Fließgeschwindig- Feinsand (0.063–2 mm) Schluffe/Tone (< 0.063 mm)
stelle keit in cm · s-1
geom.
Mittel
Mini-
mum
n %Werte
Erosion
%Werte
Transport
% Werte
Sedimen-
tation
%Werte
Erosion
%Werte
Transport
% Werte
Sedimen-
tation
R1 26.9 4.1 87 70.1 29.9 0 58.6 41.4 0
R2 36.8 3.0 89 84.3 15.7 0 75.3 24.7 0
R3 27.1 2.8 89 64.0 36.0 0 55.1 44.9 0
S1 17.4 1.7 121 48.8 50.4 0.8 37.2 62.8 0
S2 14.5 0 117 44.4 47.0 8.5 39.3 52.1 8.5
S3 22.7 0 82 54.9 42.7 2.4 46.3 52.4 1.2
die eingetragenen groben organischen Teilchen unterschiedlich schnell zu
Feinstpartikeln (< 0.2 mm) zerkleinert? Untersucht wurde lediglich der
Kohlenstoff-Gehalt der Fraktionen Feinsand und Schluffe / Tone (siehe
insbesondere Abb. 63, S. 451).
7. Denkbar wäre es auch, daß Feinstkörner über Kluft-Grundwasserleiter 7. Feinstkörner
über Kluftwas-
wasserleiter
versickert?
Angaben über
Kluftwasser-
leiter nicht
nach Probe-
stellen aufge-
schlüsselt
im Untergrund versickern, und daß an den bachabwärts liegenden Pro-
bestellen mehr Kluft-Grundwasser und Feinstkörner im Untergrund ver-
schwindet als in den quellnahen Bereichen. ANDREAE (1993) berechnete
die Gebiets-Wasserbilanz nur mit dem Sickerwasser-Abfluß, also ohne
Kluftwasserleiter. Auch in SIEWERS & ROOSTAI (1990a, 1990b) fin-
den sich keine näheren Angaben zu Kluftwasserleitern. In der Sösemulde
gibt es jedenfalls Kluft-Grundwasserleiter (MALESSA 1993; SIEBERT &
VIERHUFF 1994). Auf den ersten Blick kommen diese aber kaum als
Erklärung in Frage, da der Anteil des Oberflächen- und Sickerwasser-
Abflusses am Gesamt-Abfluß des Einzugsgebiets sehr hoch ist, – nur ca.
20 % des Gebietsabflusses stammen aus dem Grundwasser (SIEBERT
& VIERHUFF 1994). Dies gilt jedoch summarisch für das gesamte Was-
sereinzugsgebiet, und ist nicht (detailliert genug) nach Teileinzugsgebie-
ten regionalisiert worden. SIEBERT & VIERHUFF (1994) faßten z. B. das
gesamte Einzugsgebiet der Alten Riefensbeek zwischen Quelle und R3 zu
einem Teileinzugsgebiet zusammen und differenzierten die Wasserbilanz
auch nicht zwischen S1, S2 und S3. Für die Große Söse dürfte eine regio-
nalisierte Bilanz von Kluft- und Sickerwasserleitern auch kaum möglich
379
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
sein, weil ein beträchtlicher Teil des Wassers aus dem oberen Einzugsge-
biet über den Morgenbrodstaler Graben unterhalb von S1 abgezogen und
in das Einzugsgebiet der Oker übergeleitet wird (Abb. 2, S. 43).
8. Die physikalischen und teilweise die biologischen Retentionsmechanis-8. biotische und
abiotische Re-
Retentionsme-
chanismen
kaum erfaßt
men für Feinstpartikel, z. B. Fallaubpakete, Äste und Totwasser-Räume in
der rauhen Bachsohle, konnten nicht quantifiziert werden. Die potentiell
filtrierenden Insektenlarven, die zur Rückhaltung von Feinstpartikeln aus
der fließenden Welle beitragen, wurden nicht vollständig bzw. nicht aus-
reichend bearbeitet:
• In den halbquantitativen Angaben von RÜDDENKLAU (1989,
1990a) zur benthischen Abundanz der potentiell filtrierenden
Köcherfliegen-Gattungen Philopotamus, Hydropsyche und Plec-
trocnemia läßt sich kein Muster erkennen, das parallel zu dem der
Feinpartikel im Hyporheal verläuft.
• Es sind keine Daten zu benthischen Abundanzen der Simuliidae
(Kriebelmücken) veröffentlicht.
• Es gibt nur vorläufige Zahlen zu deren Abundanz im Bryorheos und
Hyporheos (Tab. 173, S. 1000): Im Hyporheos gab es praktisch keine
Simuliidae, für das Festhalten driftender Feinstkörner kommen sie
also sozusagen gar nicht in Frage.
• Larven von Philopotamuswurden imHyporheos nicht gefunden, die
von Hydropsyche nur vereinzelt. Larven von Plectrocnemia waren
im Hyporheos häufig (Abb. 141, S. 844), im Vergleich zu den anderen
Taxa war ihr Anteil aber gering.
Insgesamt gesehen war also die Menge der potentiell filtrierenden Insek-
tenlarven – im Gegensatz anderen Fließgewässern – so gering, daß ein
Zusammenhang mit den Anteilen der Feinstpartikel im Hyporheal nicht
erkennbar war.
Zusammenfassung:Der ungewöhnliche Rückgang der Anteile der Kornfrak-
tionen Feinsand und Schluffe / Tone im Längslauf beider Bäche ist zwar sta-
tistisch abgesichert, läßt sich aber mit den vorhandenen Daten zur Geologie,
Hydraulik, Hydrologie, Choriotopstruktur und Biologie nicht schlüssig erklä-
ren. Auf den Zusammenhang zwischen Geologie und dem Längsgradienten
der Feinstkorn-Anteile wird im Kapitel 6.9.4 (S. 465) erneut eingegangen wer-
den.
Zusammenfassend lassen sich die Untersuchungsstellen bezüglich derallgemeiner
Gradient der
Korngrößen-
Verteilung: S3 >
R3 > R2 ≈ S2 >
S1 > R1
Korngröße der exponierten Proben auf folgenden Gradienten anordnen:
feinkörniger ⇒ grobkörniger
Riefensbeek: R3 > R2 > R1
Söse: S3 > S2 > S1
Riefensbeek und Söse: S3 > R3 > R2 ≈ S2 > S1 > R1.
Die Expositionstiefen lassen sich bezüglich der Korngröße der Proben aufProben in 10 cm
feinkörniger als
in 30 cm
folgendem Gradienten anordnen:
380
6.6 Korngrößenverteilung und Porosität
feinkörniger ⇒ grobkörniger
10 cm ⇒ 30 cm.
Die deutlichsten Gradienten über die Untersuchungsstellen und die Entnah- je feiner die
Kornfraktion,
desto deutli-
chere Unter-
schiede zwi-
schen den Probe-
stellen . . .
metiefen gab es bei den Sandfraktionen sowie den Schluffen / Tonen. In ähnli-
cher Weise gab es bei der statistischen Beziehung zwischen Abfluß und Korn-
größenzusammensetzung die höchsten Korrelationen bei den feineren Fraktio-
nen (Tab. 67, S. 290). Daraus kann man folgern, daß die Sand- und Schluffe /
Tone-Fraktionen eher als die Kiesfraktionen in Frage kommen, Unterschiede in
. . .⇒ Feinfrak-
tionen können
eher als Grob-
fraktionen
Abundanzun-
terschiede der
Fauna erklären
der tierischen Besiedlung zu erklären. DenDetritusfressern imHyporheon stan-
den die potentiellen Nahrungsfraktionen Feinsand und Schluffe / Tone in der
Großen Söse in geringeren Mengen zur Verfügung als in der Alten Riefensbeek.
Inwieweit dies auch auf Kohlenstoff-Mengen, die in diesen Kornfraktionen ent-
halten waren, zutrifft, soll im Kapitel 6.9.2 (S. 450–456) behandelt werden.
Diskussion: Verglei
h mit anderen Veröentli
hungen
Auch die Korngrößenanalysen von RÜDDENKLAU (1989), der diese nicht an Sind exponierte
Proben reprä-
sentativ für
Korngrößen-
Verteilung des
ungestörten
Hyporheons?
exponierten, sondern an aus dem Benthal und Hyporheal bis 30 cm Tiefe aus-
gestochenen Proben durchführte, geben mindestens für die Große Söse einen
Anhalt für die Abnahme der % Anteil von Feinsand und Schluffen/Tonen im
Längslauf des Baches. Die Aussagekraft seiner Ergebnisse wird aber dadurch
geschwächt, daß er die Kiesfraktionen und die Steine (> 2 mm) aus der Berech-
nung der Korngrößenverteilung ausschloß. Es läßt sich deshalb auch nicht veri-
fizieren, ob es in den Harzbächen den von NAEGELI (1992) sowie NAEGELI
et al. (1995) festgestellten Falleneffekt gab, ob also die exponierten Substratröhr-
chen mehr Feinstsubstrat enthielten als das natürliche Hyporheal. Sehr wahr-
scheinlich ist dieser Falleneffekt in den Harzbächen aber nicht, da die dort
benutzten Substratröhrchen auf allen Seiten Öffnungen hatten, während die
von NAEGELI (l.c.) exponierten Röhren nur horizontal durchströmt wurden.
Die Korngrößen-Analyse stimmt nicht mit den Angaben von LEßMANN keine Über-
stimmung
Korngrößen-
Analyse vs. Cho-
riotopstruktur
(1993) zur Choriotopstruktur überein, denenzufolge sich R1 u. a. von R2 und
R3 wegen des relativ höheren Anteils an Psammal (Feinkies und Sand) und
Makropelal (Grobdetritus) unterscheide. In den exponierten Hyporheal-Proben
waren die Verhältnisse beim Feinkies und Grobsand genau umgekehrt; deren
Anteile stieg von R1 nach R3 in beiden Tiefen an, z. T. sogar signifikant (Abb. 44
und 45, S. 367f.). Auch in den Benthosproben stiegen die Anteile von Feinkies
und Grobsand von R1 über R2 nach R3 an (Abb. 44 und 45); die Unterschiede
waren aber nicht signifikant (Feinkies: p > 0.09, Grobsand: p > 0.19). Dieser
Widerspruch zwischen Choriotopstruktur und Korngrößen-Verteilung läßt sich
nicht aufklären, da RÜDDENKLAU (1989) die Kiesfraktionen seiner Benthal-
proben von der Korngrößen-Analyse ausschloß.
Der Vergleich mit Korngrößen-Analysen aus anderen Fließgewässern wird Korngrößen-
Klassen nicht
standardisiert
durch folgendes erschwert:
1. Die Korngrößen-Klassen sind international nicht standardisiert, es wird
381
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
also im Ausland mit anderen Maschenweiten gesiebt (z. B. ANGELIER
1953; BRETSCHKO 1983; LEICHTFRIED 1985, 1995; NAEGELI et al.
1995).
2. Sogar in der BRD werden nicht immer die 8 Kornklassen der DIN 4188
bestimmt (z. B. ALTMOOS & BOHLE 2000; INGENDAHL & NEU-
MANN 1996; WAGNER et al. 1993), in anderen Studien werden nur die
feineren Kornklassen analysiert (z. B. LICHTENAUER 1990; PICARD
1962; PIEPER 1978/79; RÜDDENKLAU 1989).
3. In Fließgewässern mit grobem Substrat (z. B. in den untersuchten Harzbä-
chen) wird die maximal mögliche Korngröße von der Entnahmetechnik
bestimmt, oder bestimmte Korngrößen werden aus ungenannten Grün-
den vom Sieben ausgeschlossen (INGENDAHL & NEUMANN 1996).
Mit einem Gefrierkernsammler entnommene Proben werden also immer
von gröberem Sediment bestimmt als Proben, die an derselben Stelle mit
einem Zylindersammler gezogen werden oder als Proben, die exponiert
wurden.
Im folgenden werden Korngrößen-Analysen
• aus Sandbächen (z. B. RUTHERFORD et al. 1993; STROMMER &
SMOCK 1989; VALETT et al. 1990; WHITMAN & CLARK 1984),
• aus verschlammten Sedimenten (z. B. MARTINET et al. 1993),
• aus größeren Flüssen,
• von vorgesiebten Korngemischen, die im Hyporheal exponiert wurden
(z. B. MÖRTL 1997)
nicht zum Vergleich mit den groben Sedimenten der Harzbäche herangezogen.
Das in den untersuchten Bächen exponierte Substrat hatte eine höhere mitt-mittlere Korn-
größe in anderen
Fließgewässern
kleiner, . . .
lere Korngröße als in zahlreichen anderen Bächen, z. B. in einem nordwesta-
merikanischem Bach (HALL & LANTZ 1969), in einem Fluß im Rheinland
(INGENDAHL & NEUMANN 1996), in Südniedersachsen (PIEHL 1989),
in Schwarzwald-Bächen (SCHWOERBEL 1961a) sowie in einem kanadischen
Bach (SOWDEN & POWER 1985).
Das in den Harzbächen exponierte Substrat war im Mittel feiner alsgrößer, . . .
die direkt entnommenen Sedimente von einigen nordamerikanischen Bächen
(ANGRADI & HOOD 1998), eines Baches der Kalkalpen (BRETSCHKO 1979,
1981a, 1983, 1990b; BRETSCHKO & LEICHTFRIED 1988; BRETSCHKO &
MOSER 1993; LEICHTFRIED 1988, 1991b, 1995), in 2 Flüssen im Rheinland
(INGENDAHL & NEUMANN 1996) sowie in 3 französischen Fließgewässern
(MARIDET et al. 1992), in einem kanadischen Bach (MUNDIE 1971), aus einer
Stromschnelle in einem tschechischen Fluß (RULÍK 1993, 1994, 1995) sowie von
2 Schweizer Flüssen (SCHÄLCHLI 1992).
Einen deutlich breiteren Schwankungsbereich der mittleren Korngröße. . . oder mit brei-
teremWerte-
bereich als in
Harzbächen
als in den Harzbächen hatte das Sediment in einem norditalienischen Fluß
(BRAIONI et al. 1980), in Kiesbächen der Lüneburger Heide (BUDDENSIEK
et al. 1993b), in einem Fluß der italienischen Alpen (FERRARESE & SAMBU-
382
6.6 Korngrößenverteilung und Porosität
GAR 1976) sowie in einem Waldbach im Rheinland und einem Wiesenbach in
der Eifel (PETRAN 1977).
PIEHL (1989) fand im Längslauf anderer südniedersächsischer Bäche im Längslauf
von anderen
Fließgewässern
Abnahme oder
Zunahme der
mittleren Korn-
größe
sowohl eine Abnahme als auch eine Zunahme der mittleren Korngröße.
Dagegen nahm die mittlere benthische Korngröße im Längslauf eines kleinen
Waldfluß in den Tropen in Malaysia – von einer Ausnahme abgesehen – ab
(BISHOP 1973b); ebenso wurden hyporheische Korngemische in französischen
Fließgewässern im Längslauf feiner (ANGELIER 1953).
Genauso wie in den Harzbächen gab es in einem voralpinen Fluß in in anderen Fließ-
gewässern Tie-
fengradient der
Korngrößen-
Verteilung z. T.
vorhanden, z. T.
nicht
der Schweiz keine eindeutige vertikale Tendenz der Korngrößen-Verteilung
(NAEGELI 1992).
Dagegen nahm die mittlere Korngröße im Hyporheal eines tschechischen
Flusses deutlich zwischen 10 und 30 cm Tiefe ab (RULÍK 1994, 1995). Auch
in einem nordamerikanischen Sandbach veränderte sich die Korngrößen-
Verteilung mit zunehmender Tiefe (VALETT et al. 1990).
In Bächen des Schwarzwalds und in ihrem Uferbereich hatte das Sedi-
ment meist höhere Werte der Ungleichförmigkeit als in den Harzbächen
(SCHWOERBEL 1961a).
Im Gegensatz zur fehlenden Eindeutigkeit beim Tiefengradient der vertikale
Zunahme der
Ungleichförmig-
keit in anderen
Fließgewässern
Ungleichförmigkeit des Sediments in den Harzbächen nahm diese in ande-
ren südniedersächsischen Bächen mit der Tiefe im Hyporheal zu (PIEHL
1989).
Das in den Harzbächen exponierte Substrat war ähnlich schlecht sortiert wie
Sortierungsgrad
der Sedimente
anderer Fließ-
gewässer z. T.
genauso, . . .
die Sedimente von 2 französischen Bächen (MARIDET et al. 1992).
Deutlich schlechter sortiert als die in denHarzbächen exponierten Sedimente
z. T. schlechter,
. . .
waren die hyporheischen Proben aus einem Pyrenäen-Bach (ROUCH 1988b)
und aus der französischen Loire (MARIDET et al. 1992). Etwas schlechter als
das in den Harzbächen exponierte Substrat waren die Sedimente eines Baches
der Kalkalpen (BRETSCHKO 1979, 1981a, 1983; BRETSCHKO & MOSER
1993; LEICHTFRIED 1988) sortiert.
Die Sedimente unregulierter Flüsse sind nach KÖSTER (1960) allgemein bes- z. T. besser, . . .
ser sortiert als die in den Harzbächen exponierten Sedimente.
Dem widerspricht, daß im Benthal eines tropischen Waldflusses die Sortie- z. T. mit brei-
teremWerte-
bereich als in
Harzbächen
rung des Sediments teilweise besser, teilweise deutlich schlechter war als in den
Harzbächen (BISHOP 1973b).
Anders als in den Harzbächen verbesserte sich im Längslauf eines tropi-
in anderem
Fließgewässer
Sortierungsgrad
im Längslauf
verbessert
schen Waldflusses in den Benthalproben der Sortierungsgrad (BISHOP 1973b);
dieser Längsgradient ist ein allgemein in Fließgewässern angetroffenes Muster
(MINSHALL 1984), dem die beiden Harzbäche in ihrem Hyporheal nicht fol-
gen.
Die Kornsummen-Kurven für das Sediment eines Pyrenäen-Bachs (ROUCH Kornsummen-
kurven in ande-
ren Fließgewäs-
sern:
1. weniger sig-
moid oder
flacher als in
Harzbächen
1988b) und für 2 Schweizer Flüsse (SCHÄLCHLI 1992) waren etwas linearer
als die für die in den Harzbächen exponierten Sedimente. Die Sedimente aus 3
383
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
kleinen Flüssen im Rheinland (INGENDAHL & NEUMANN 1996) und von
Kiesbächen der Lüneburger Heide (BUDDENSIEK et al. 1993b) ergaben eine
deutlich flachere Kornsummenkurve, da dort der Anteil der mittleren bzw. fei-
neren Korngrößen höher war als in den Harzbächen.
Die Kornsummen-Kurven für das Sediment in einem Bachsystem in Nord-2. ähnlich Harz-
bächen amerika ähnelten denen für die in den Harzbächen exponierten Sedimente
(ANGRADI & HOOD 1998).
Aus diesem Vergleich mit Erkenntnissen aus der Literatur kann man fol-Schlußfolgerung
gende Schlußfolgerung ziehen: Es gibt bei der Korngrößen-Verteilung im Hy-
porheal von Fließgewässern keine klaren horizontalen und vertikalen Muster,
anhand derer man sich orientieren kann. Dazu variiert nicht nur die Untersu-
chungsmethodik zu stark, sondern auch die Geomorphologie der Wasserein-
zugsgebiete.
6.6.2 Porosität in den untersu
hten Proben
Die Porosität der in 10 und 30 cm Tiefe exponierten Proben nahm im LängslaufAbnahme der
Porosität im
Längslauf der
Bäche signifi-
kant
beider Bäche ab (Abb. 49). Zwischen den jeweils quellnächsten Probestellen und
den beiden jeweils abwärts liegenden Stellen war diese Abnahme signifikant (p
< 0.0003). Die Abnahme der Porosität zwischen R2 und R3 war nur in 10 cm
Tiefe signifikant (p < 0.005), die zwischen S2 und S3 nur in 30 cm Tiefe (p <
0.03).
In der Regel war die Porosität an den Untersuchungsstellen der Alten Rie-Porosität in Rie-
fensbeek grö-
ßer als in Söse,
aber meist nicht
signifikant
fensbeek größer als an den jeweils korrespondierenden Stellen der Großen Söse.
Die Unterschiede waren aber nur in 10 cm Tiefe zwischen R1 und S1 sowie zwi-
schen R2 und S2 signifikant (p < 0.02).
Die Untersuchungsstellen lassen sich bezüglich der mittleren Porosität der in
10 cm Tiefe exponierten Proben auf folgendem Gradienten anordnen:
niedrig ∼= ⇒ hoch ∼=Gradient 10 cm:
S3 ≈ R3 < S2 <
R2 < S1 < R1
wenig Lückenraum viel Lückenraum
Riefensbeek: R3 < R2 < R1
Söse: S3 < S2 < S1
Riefensbeek und Söse: S3 ≈ R3 < S2 < R2 < S1 < R1.
Dem ähnelt der Gradient für die in 30 cm Tiefe exponierten Proben:
niedrig ∼= ⇒ hoch ∼=Gradient 30 cm:
S3 ≈ R3 < S2 ≈
R2 < S1 ≈ R1 wenig Lückenraum viel LückenraumRiefensbeek: R3 < R2 < R1
Söse: S3 < S2 < S1
Riefensbeek und Söse: S3 ≈ R3 < S2 ≈ R2 < S1 ≈ R1.
Diese beiden Gradienten sind durch das Gewässer und die Quellentfernung
geprägt.
384
6.6 Korngrößenverteilung und Porosität
Abbildung 49: Porosität in % der an den Meßstellen im Hyporheal exponierten
Kiesproben sowie von Proben aus dem Benthal vor der Exposi-
tion.
Geometrisches Mittel mit Minimum und Maximum (Fehlerbalken)
sowie Zahl der gesiebten Proben (n) aller zwischen Mai 1987 und
November 1988 entnommenen Proben.
Zwischen den an verschiedenen Stellen im Bachquerschnitt eingegrabenen
Interstitialkörben unterschied sich die Porosität nur an R2 und S1 signifikant (p
< 0.02 bzw. p < 0.05); an S1 betraf dies aber nur Stellen, die zu verschiedenen
Zeiten der Untersuchung beprobt wurden.
385
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Die Porosität der aus dem Benthal entnommenen Proben war zwar an allenAbnahme der
Porosität Ben-
thal⇒ Hypor-
heal, aber nicht
signifikant
Meßstellen imMittel größer als die imHyporheal exponierten, die Unterschiede
waren aber nicht signifikant (p > 0.13). Zwischen den Entnahmetiefen imHypo-
rheal gab es mit 2 Ausnahmen keine signifikanten Unterschiede der Porosität:
An R1 waren Proben in 10 cm Tiefe poröser als in 30 cm Tiefe (p < 0.02), an S2
waren sie weniger porös als in 30 cm Tiefe (p < 0.02).
Die Abnahme der Porosität im Längslauf der beiden Bäche ging mit der
Abnahme der Anteile der Feinstfraktionen (Feinsand, Schluffe/Tone) einher.
Die Ähnlichkeit dieser Muster stimmt gut mit der Erkenntnis aus der Boden-
kunde überein, daß kleine Korngrößen höhere Porosität als große Korngrößen
haben (DYK & PESCHKE 1989).
MARIDET & PHILLIPPE (1995) gaben für die Porosität einen Grenzwert
von 4–5 % an, der für die Besiedlung des Hyporheons durch Makroinverte-
braten gewährleistet sein muß. Die Werte aus den Harzbächen lagen um ein
Vielfaches über diesemWert, die Porosität der exponierten Proben war also für
die tierische Besiedlung völlig ausreichend.
6.6.3 Zusammenhang zwis
hen Korngröÿen-Verteilung und
Porosität
Die Tabelle 84 stellt die statistischen Beziehungen zwischen der Porosität undKorrelation
Porosität vs.
Korngrößen-
Klassen ≤ |0.5|
den Anteilen der einzelnen Korngrößen-Klassen dar. Die Korrelationskoeffizi-
enten betrugen höchstens |0.5|. Es gab also keinen engen Zusammenhang zwi-
schen der Porosität und der Korngrößen-Verteilung. Der jeweils für eine Ent-
nahmetiefe und Probestelle höchste Korrelationskoeffizient lag abwechselnd
bei einer der 6 feinsten Fraktionen (Mittelkies bis Schluffe / Tone) (Tab. 84).
Es gab also kein einheitliches Bild, die Porosität hatte zu keiner Fraktion einen
besonders engen statistischen Zusammenhang. Die signifikanten Korrelations-
koeffizienten zwischen der Porosität und den 3 Kiesfraktionen waren eher posi-
tiv als negativ (1 bis 3 von 2 bis 3 Koeffizienten), diejenigen zwischen der Poro-
sität und den 4 feineren Fraktionen waren ausschließlich negativ (2 bis 8 Koef-
fizienten).
Schlußfolgerung: Ein hoher Anteil der 3 Kiesfraktionen war also förderlichhoher % Kiese ∼=
hohe Porosität für eine hohe Porosität, d. h. große Lückenräume für die Lebewelt, hohe Anteile
der 4 feinsten Fraktionen hingen mit einer niedrigen Porosität zusammen, dann
waren die Lückenräume kleiner.
Diese Interpretation wird dadurch eingeschränkt, daß die statistischen Bezie-
hungen zwischen Porosität und Korngrößen-Verteilung insgesamt nur locker
waren (Tab. 84). Daß die Korrelationskoeffizienten niedrig waren, kann damit
zusammenhängen, daß es keine Methode gibt, nach dem Aussortieren der
Tiere die Porosität an derjenigen Korngeometrie zu bestimmen, die die Proben
während der Exposition im Bachgrund hatten. Im Gegensatz zur Korngrößen-
386
6.6 Korngrößenverteilung und Porosität
Tabelle 84: Statistische Beziehung zwischen der Porosität und den Anteilen der
Kornfraktionen sowie der Turbulenz (FROUDE-Zahl).
Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN. Signifikanz-Niveau: ≤
0.05 (∗), ≤ 0.01 (∗∗) und ≤ 0.1 (#) bei zweiseitigem Test. FROUDE-Zahl
pro Meßpunkt im Bachbett (März 1987 bis Juli 1990), d. h. mit der Fließge-
schwindigkeit berechnet.
Fraktion R1 R2 R3 S1 S2 S3
10cm 30cm 10cm 30cm 10cm 30cm 10cm 30cm 10cm 30cm 10cm 30cm
Grobkies 0.26∗ -0.14 -0.24# -0.01 -0.03 -0.15 0.12 -0.17 0.10 0.02 -0.04 -0.14
Mittelkies -0.00 0.16 0.04 -0.16 0.20 0.03 -0.17 -0.02 0.19 -0.09 0.42∗ 0.23#
Feinkies 0.05 0.19 0.07 0.21 0.09 0.15 0.28∗ 0.20 0.31∗ 0.13 -0.05 0.29∗
Grobsand -0.44∗∗ -0.16 -0.25# 0.08 0.03 0.03 0.11 -0.00 -0.20 0.04 -0.03 -0.03
Mittelsand -0.39∗∗ -0.27∗ -0.37∗ -0.23# -0.29∗ -0.05 -0.02 0.13 -0.50∗∗ -0.17 -0.31∗ -0.25#
Feinsand -0.32∗ -0.29∗ -0.23# -0.39∗∗ -0.25# -0.08 -0.02 -0.00 -0.46∗∗ -0.08 -0.22 -0.25#
Schluffe /
Tone
-0.19 -0.40∗∗ 0.05 -0.23# -0.15 -0.03 0.15 0.12 -0.42∗∗ -0.02 -0.22 -0.09
FROUDE -0.02 -0.31∗ 0.13 0.08 0.05 0.03 -0.35∗∗ -0.21 -0.13 -0.03 -0.06 -0.01
n 60 60 58 58 60 60 56 58 60 60 53 56
Verteilung beeinflußt die Korngeometrie die Porositätsbestimmung.
Diskussion: Verglei
h mit anderen Veröentli
hungen
Der Vergleich mit anderen Veröffentlichungen wird dadurch erschwert, daß Messung der
Porosität nicht
standardisiert
sich die Methoden zur Bestimmung der Porosität unterscheiden, oder daß sich
in den zahlreichen der nachfolgend zitierten Arbeiten keine oder keine genauen
Angaben finden, wie die Porosität ermittelt wurde (z. B. BRETSCHKO 1983).
BISHOP (1973b) dekantierte z. B. das Wasser durch ein 90 µ Sieb, verlor also
die Fraktion der Schluffe und Tone, und er bestimmte die Porosität an feuch-
ten Sedimentproben, obwohl POLLARD (1955) für korrekte Porositätswerte
getrocknete Proben forderte.
Im folgenden werden Porositätswerte aus Sandbächen bzw. Sandufern (z. B.
DUFF et al. 2000; JONES et al. 1995; RUTHERFORD et al. 1993; RUTTNER-
KOLISKO 1961; SASSUCHIN et al. 1927; VALETT et al. 1990; WROBLICKY
et al. 1998) sowie aus verschlammten Sedimenten (z. B. MARTINET et al. 1993)
nicht zum Vergleich mit den groben Sedimenten der Harzbäche herangezogen.
In anderen naturnahen Fließgewässern war die hyporheische Porosität klei- in anderen Fließ-
gewässern klei-
nere Porosität
ner als in den Harzbächen: in einem Kalkbach der Alpen (BRETSCHKO 1980a,
1981a; 1983, 1990b; LEICHTFRIED 1988, 1991b, 1995), in 3 französischen Fließ-
gewässern (MARIDET et al. 1992), in einem Pyrenäen-Bach (ROUCH 1988b),
in einem kanadischen Fluß (STOCKER & WILLIAMS 1972) und auch im Ben-
thal eines tropischen Waldflusses (BISHOP 1973b).
387
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Anders als in den Harzbächen, in denen die Porosität im Längslauf abnahm,in anderem
Fließgewässer
keine Abnahme
der Porosität im
Längslauf
gab es keine eindeutige longitudinale Tendenz der Porosität im Benthal eines
tropischen Waldflusses (BISHOP 1973b).
ImGegensatz zu denHarzbächen nahmdie Porosität in einemBach der Kalk-
alpen vertikal deutlich zu (LEICHTFRIED 1988, 1991b).
MÜLLER (2000) postulierte, daß in Fichten-Waldbächen die hyporheischen
Lückenräume durch Nadelpakete blockiert werden. Dies trifft für die Harzbä-
che nicht zu. Es wurden zwar in den Hyporheon-Proben einzelne Fichtenna-
deln gefunden, nicht aber Nadel-Pakete; die Porosität blieb folglich hoch.
MARIDET et al. (1992) berechneten für das Hyporheal von 3 französi-in anderen
Fließgewässern
höhere Korre-
lation Porosität
vs. Korngrößen-
Klassen
schen Fließgewässern höhere Korrelationskoeffizienten zwischen der Porosi-
tät und den Korngrößen-Klassen als in den Harzbächen; sie vermuteten aber
außerdem – genauso wie MARIDET & PHILLIPPE (1995) für diese und wei-
tere Fließgewässer – eine komplexe Beziehung zwischen der Porosität und der
Korngrößen-Verteilung, die die niedrigen Koeffizienten für die Proben aus den
Harzbächen erklärlich macht.
6.6.4 Stabilität des Ba
hbetts
Bereits JONES (1941) beobachtete, daß ein instabiles Gewässerbett das Wachs-Förderung des
Benthos und
Hyporheos
durch stabiles
Gewässerbett
tum von Pflanzen be- bzw. verhindert und auch zu einer verringerten Artenzahl
des Makrozoobenthos führt. Nicht die Größe oder die Zahl von Hochwasser-
ereignissen hielt er für entscheidend, sondern ob diese zu einer Umlagerung
des Gewässerbetts führten. Nach SUTCLIFFE & CARRICK (1973c) benötigt
Gammarus pulex ein stabiles Gewässerbett, um dauerhafte Populationen aus-
zubilden. Nur dann, wenn das Bachbett nicht ständig von der fließendenWelle
umgelagert wird, kann sich im Hyporheon eine Fauna etablieren (ANGELIER
1953).
Die Stabilität des Bachbetts ist ein wichtiger abiotischer Faktor, der aber inin Söse mehr
exponierte
Körbe und Röhr-
chen von Hoch-
wasser wegge-
schwemmt als in
Riefensbeek
den Harzbächen einer quantitativen Analyse nicht zugänglich war. Die Unter-
suchungsstellen werden deshalb auch nicht auf einem Gradienten der Stabi-
lität des Bachbetts angeordnet. Als qualitative Indikatoren werden die Verlu-
strate der Interstitialkörbe und Interstitialröhren, die Veränderung des Bach-
betts durch Hochwasser sowie die Verteilung von Moospolstern im Bachbett
benutzt. Die Tabelle 85 führt die von Hochwasser weggeschwemmten Intersti-
tialkörbe und Interstitialröhren auf. An allen Untersuchungsstellen der Alten
Riefensbeek wurden wesentlich weniger dieser Körbe und Röhren wegge-
schwemmt als in der Großen Söse, obwohl sie an allen 6 Meßstellen sowohl im
Stromstrich als auch an strömungsärmeren Punkten im Bachbett eingegraben
worden waren. Daß die Abflußdynamik der Großen Söse größer war als die der
Alten Riefensbeek, wurde bereits anhand der Tabelle 65 (S. 287) (Dauerlinien-
Quotient, Dynamik-Quotient und Variationskoeffizient) demonstriert.
388
6.6 Korngrößenverteilung und Porosität
Tabelle 85: Verlust von Interstitialkörben und Interstitialröhren durch Hoch-
wasser.
w = weggeschwemmt; b = von Hochwasser aus Hyporheal in das Benthal
gezogen; v = aus Hyporheal in das Benthal gezogen, Verdacht auf Vandalis-
mus; t = nur Substratröhrchen in 10 cm Expositionstiefe weggeschwemmt.
HWW: Harzwasserwerke.
Probe- Interstitialkorb Interstitialröhre
stelle n Zeitraum Maximum Ab-
fluß am Pegel
HWW in m3 · s1
n Zeitraum Maximum Ab-
fluß am Pegel
HWW in m3 · s1
R1 1 3.7.–30.8.1989 v 28.8.1989: 2.500
R2 1 8. 12.1987–29. 3.1988 w 23. 3.1988: 5.940 2 19.4.–3. 7.1989 v 21. 4.1989: 0.450
1 19.4.–3. 7.1989 v 21. 4.1989: 0.450
R3 1 8. 12.1988–3. 7.1989 w 19. 12.1988: 8.820 2 8. 12.1988–16. 1.1989 w 19. 12.1988: 8.820
S1 2 18.6.–28. 7.1987 w 18. 6.1987: 2.030 1 3.7.–30. 8.1989 v 28. 8.1989: 2.500
1 18.6.–28. 7.1987 b 18. 6.1987: 2.030
1 3. 11.1987–3. 5.1988 t 23. 3.1988: 5.940
2 8. 11.1988–19. 4.1989 w 19. 12.1988: 8.820
S2 1 11.8.–8. 9.1987 b 29. 8.1987: 0.986 1 14.6.–5. 7.1988 v 1. 7.1988: 0.638
2 8. 11.1988–14. 4.1989 w 19. 12.1988: 8.820 2 15.9.–26. 9.1988 w 25. 9.1988: 3.430
1 8. 11.1988–3. 7.1989 w 19. 12.1988: 8.820 1 8. 12.1988–16. 1.1989 w 19. 12.1988: 8.820
1 14.5.–30. 7.1990 w 10. 6.1990: 2.520
S3 1 11.8.–8. 9.1987 v 14. 8.1987: 0.965 1 18.6.–11. 8.1987 b 18. 6.1987: 2.030
2 17.11.–25. 11.1987 w 20. 11.1987: 5.880 2 8. 12.1988–16. 1.1989 w 19. 12.1988: 8.820
1 3. 11.1987–3. 5.1988 t 23. 3.1988: 5.940
1 8. 11.1988–3. 7.1989 w 19. 12.1988: 8.820
Zentnerschwere Felsblöcke wurden an S1 vom Wasser bewegt, wenn der bei Pegelab-
fluß 2 m3 · s1
Röhrchen und
Körbe wegge-
schwemmt
Abfluß ca. 2 m3 · s1 am Pegel Riefensbeek überschritt. Wenn dieserWert erreicht
wurde, wusch die Wasserwelle auch die meisten der in Tabelle 85 aufgeführten
Substratkörbe und Interstitialröhren aus dem Hyporheal.
Da der Anteil der Feinkornfraktionen (Schluffe / Tone, Feinsand) während wenn kein
Hochwasser,
hat Hyporheon
Funktion einer
Sedimentsenke
der Exposition der Sedimentröhrchen meist signifikant zunahm, hatte dann das
Hyporheon an den untersuchten Punkten die Funktion einer Senke. Nur in
Ausnahmefällen wurden Sediment und POM aus dem Hyporheon dann frei-
gesetzt, wenn ein Hochwasser das Bachbett bewegte; dies wurde eklatant sicht-
bar, wenn Sedimentröhrchen oder Sedimentkörbe ausgewaschen und verdriftet
wurden. Sie waren dann einer Korngrößen-Analyse entzogen. Es ließ sich dann
also nicht mehr feststellen, ob der Anteil der Feinstkörner trotz des erosiven
Hochwasser zugenommen hatte.
389
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Weil Moose nur langsam wachsen, ist ihre Verteilung im Bachbett der unter-
suchten Bäche ein zuverlässiges Indiz für die Abflußdynamik eines längerenMoospolster
als Indikator
für Abflußdy-
namik: an R3
und S3 nur am
Bachrand, an
anderen Stellen
auch in Bach-
mitte
vor der Beobachtung liegenden Zeitraumes. Kommen sie nur in kleinen Pol-
stern oder an nur wenigen Stellen im Bachbett vor, ist ihr Vorkommen dadurch
eingeschränkt worden, daß die Steine, auf denen sie wachsen konnten, häufig
durch Hochwasser umgewälzt worden sind (JONES 1948, 1949b; McAULIFFE
1983). An R1, R2, S1 und S2 wuchsen Moospolster in beträchtlichem Anteil
auch in den Bereichen des Bachbetts mit hoher Strömung, also vor allem in der
Mitte. An den jeweils untersten Untersuchungsstellen von Alter Riefensbeek
und Großer Söse waren Moospolster auf im Uferbereich anstehendem blanken
Fels beschränkt. Dort konnten sie nicht zwischen Steinen, die die Hochwas-
serwelle bachabwärts rollte, zerrieben oder auf die lichtabgewandte Seite der
Steine gedreht werden.
Zusammenfassung: Insgesamt gesehen war das Bachbett in der Alten Rie-Bachbett in Rie-
fensbeek stabi-
ler als in Söse
fensbeek stabiler als in der Großen Söse; die Stabilität nahmmit der Entfernung
von der Quelle ab.
6.6.5 Gruppierung der Untersu
hungsstellen na
h ihrer
Korngröÿenverteilung
Da die im vorangegangenen Kapitel beschriebenen statistischen Untersuchun-Vorteile der
Punkthaufen-
Analyse bei der
Deutung von
Korngrößen-
Verteilungen
gen der Korngrößenverteilung sehr unübersichtlich sind und kein einheitliches
Bild der Gradienten in beiden Expositionstiefen ergeben, bietet sich eine Kon-
densierung der Ergebnisse mit der Punkthaufen-Analyse (Cluster-Analyse) an.
Auch andere Autoren (z. B. ROUCH 1988b) haben multivariate Techniken für
die komplexe Datenmatrix, die das Sieben eines Korngemisches ergibt, benutzt.
In diesem und dem nächsten Kapitel sollen aber nicht nur Dendrogramme
als Ergebnis multivariater Berechnungen dargestellt und interpretiert werden
(Abb. 50 bis 55, S. 391–393), diese Deutung der Dendrogramme soll auch in
Form von Tabellen nachvollziehbar sein (Tab. 86 und 87, S. 394–396).
Die Punkthaufen-Analyse der Korngrößenverteilung kommt in Abhängig-4 Typen von
Dendrogrammen
mit der Korn-
größe
keit von den benutzten Gruppierungsmethoden und Proximitätsmaßen zu ver-
schiedenen Ergebnissen. Es gibt zwischen den mit verschiedenen Rechenver-
fahren erstellten Dendrogrammen mehr Übereinstimmungen als bei der Cho-
riotopstruktur (siehe Kapitel 4.10, S. 153–169). Es entstanden aber trotzdem
noch 4 verschiedene Typen von Dendrogrammen, die die Untersuchungsstel-
len unterschiedlich nach ihrer Korngröße gruppierten.
Das Dendrogramm aus der Kombination von Quadrierter Euklidische1. Quadrierte
Euklidi-
sche Distanz
mit WARD,
Durchschnitts-
Baum, Maxi-
mal-Baum,
Median, Zen-
troid
Distanz mit den Gruppierungsverfahren von WARD, Durchschnittsbaum,
Maximalbaum, Median und Zentroid trennt die Proben von den quellnäheren
Probestellen S1, R1 und S2 (Hauptgruppe 1 mit grobkörnigerem Substrat) von
den quellferneren Untersuchungsstellen R2, R3 und S3 (Hauptgruppe 2 mit
390
6.6
K
orngrößenverteilung
und
Porosität
Abbildung 50: Dendrogramm der Korngrößenverteilung der
in 10 cm und 30 cm Tiefe imHyporheal zwischenMai 1987
und November 1988 exponierten Proben. Gruppierungs-
methode WARD, Proximitätsmaß Quadrierte Euklidische
Distanz, normalisiert auf 240.
Abbildung 51: Dendrogramm der Korngrößenverteilung der
in 10 cm und 30 cm Tiefe imHyporheal zwischenMai 1987
und November 1988 exponierten Proben. Gruppierungs-
methode Maximal-Baum (complete linkage), Proximitäts-
maß Cosinus Ähnlichkeitsmaß.
391
6
Einfluß
von
U
m
w
eltfaktoren
aufBryorheos
und
H
yporheos
Abbildung 52: Dendrogramm der Korngrößenverteilung der
in 10 cm und 30 cm Tiefe imHyporheal zwischenMai 1987
und November 1988 exponierten Proben. Gruppierungs-
methode Durchschnitts-Baum (average linkage within
groups), Proximitätsmaß Cosinus Ähnlichkeitsmaß.
Abbildung 53: Dendrogramm der Korngrößenverteilung der
in 10 cm und 30 cm Tiefe imHyporheal zwischenMai 1987
und November 1988 exponierten Proben. Gruppierungs-
methode Minimal-Baum (single linkage), Proximitätsmaß
Cosinus Ähnlichkeitsmaß.
392
6.6
K
orngrößenverteilung
und
Porosität
Abbildung 54: Dendrogramm der Korngrößenverteilung und
der Porosität der in 10 cm und 30 cm Tiefe im Hyporhe-
al zwischen Mai 1987 und November 1988 exponierten
Proben. Gruppierungsmethode WARD, Proximitätsmaß
Quadrierte Euklidische Distanz.
Abbildung 55: Dendrogramm der Korngrößenverteilung und
der Porosität der in 10 cm und 30 cm Tiefe im Hypo-
rheal zwischen Mai 1987 und November 1988 exponier-
ten Proben. Gruppierungsmethode Minimal-Baum (single
linkage), Proximitätsmaß Quadrierte Euklidische Distanz,
normalisiert auf 24.
393
6
Einfluß
von
U
m
w
eltfaktoren
aufBryorheos
und
H
yporheos
Tabelle 86: Eigenschaften der Gruppen in den Dendrogrammen der Punkthaufen-Analyse der Korngrößen-Fraktionen.
Grundlage: geometrische Mittel Mai bis November 1988.
Grup- WARD mit Quadrierter Euklidi- Maximalbaum, Cosinus Durchschnittsbaum Minimalbaum, Cosinus
pe scher Distanz, Durchschnitts- (waverage), Cosinus
baum (baverage, waverage),
Maximalbaum
Abb. 50 Abb. 51 Abb. 52 Abb. 53
Eigenschaften beste-
hend aus
Eigenschaften beste-
hend aus
Eigenschaften beste-
hend aus
Eigenschaften beste-
hend aus
1 Mittelkies > 52 % R1, S1, S2 Mittelkies > 48 % R1, S1, S2,
S3-30 cm,
R2-30 cm
Grobsand < 11 % R1, R2-
30 cm, S1,
S2, S3
Grobsand < 12 %, Summe
Sandfraktionen < 17 %;
Summe Kiesfraktionen >
79 %
S1, S2, S3,
R1, R2
1.1 Mittelkies > 56 %; Feinkies
< 33 %; Mittel- + Grobkies
> 63 %; Grobsand < 6 %;
Summe Sandfraktionen <
9 %
S1 Mittelkies > 56 % S1 Grobsand < 6 %;
Summe Sandfraktio-
nen < 9 %; Mittelkies
> 56 %; Mittel- + Grob-
kies > 63 %
S1 Mittelsand < 2 %; Feinsand
< 1.3 %; Schluffe/Tone <
1.2 %
S1, S2, S3,
R2
1.1.1 Feinkies > 21 % S1, S3,
S2-10 cm,
R2-10 cm
1.1.2 Feinkies < 21 % S2-30 cm,
R2-30 cm
1.2 Mittelkies < 54 %; Feinkies
> 33 %; Mittel- + Grobkies
≤ 62 %; Grobsand > 7 %;
Summe Sandfraktionen >
9 %
R1, S2 Mittelkies < 54 % R1, S2,
S3-30 cm,
R2-30 cm
Grobsand > 7 %;
Summe Sandfraktionen
> 9 Mittelkies < 54 %;
Mittel- + Grobkies ≤
62 %
R1, R2-
30 cm, S2,
S3
Mittelsand > 2 %; Feinsand
> 1.4 %; Schluffe/Tone >
1.3 %
R1
1.2.1 Grobkies < 1.9 %; Fein-
kies < 20 %; Mittelsand ≥
2 %; Feinsand > 1.4 %;
Schluffe/Tone > 1.3;
Summe Sandfraktionen
> 12 %; Summe Kiesfrak-
tionen < 84 %
R1 Grobkies < 1.9 %; Mittel-
sand ≥ 2 %; Feinsand >
1.4 %; Schluffe/Tone > 1.3
R1 Mittelsand ≥ 2 %;
Feinsand > 1.4 %;
Schluffe/Tone > 1.3 %;
Grobkies < 2 %
R1
394
6.6
K
orngrößenverteilung
und
Porosität
Fortsetzung Tabelle 86
Grup- WARD mit Quadrierter Euklidi- Maximalbaum, Cosinus Durchschnittsbaum Minimalbaum, Cosinus
pe scher Distanz, Durchschnitts- (waverage), Cosinus
baum (baverage, waverage),
Maximalbaum
Abb. 50 Abb. 51 Abb. 52 Abb. 53
Eigenschaften beste-
hend aus
Eigenschaften beste-
hend aus
Eigenschaften beste-
hend aus
Eigenschaften beste-
hend aus
1.2.2 Grobkies > 2 %; Fein-
kies > 22 %; Mittelsand <
1.2 %; Feinsand < 0.6 %;
Schluffe/Tone < 0.5;
Summe Sandfraktionen
< 12 %; Summe Kiesfrak-
tionen > 85 %
S2 Grobkies > 2 %; Mittel-
sand < 1.9 %,; Feinsand <
1.3 %; Schluffe/Tone > 1.2
S2,
S3-30 cm,
R2-30 cm
Mittelkies < 51 %; Fein-
kies < 22 %; Summe
Kiesfraktionen < 84 %
R2-30 cm,
S3
2 Mittelkies < 51 % R2, R3,
S2
Mittelkies < 48 % R3, S3-
10 cm,
R2-10 cm
Grobsand > 11 % R2-10 cm,
R3
Grobsand > 13 %; Summe
Fraktionen kleiner als Fein-
kies > 42 %; Summe Sand-
fraktionen > 17 %; Summe
Kiesfraktionen < 79 %
R3
2.1 Grobkies < 2 %; Feinkies
> 22 %; Mittel- + Grobkies
< 53 %; Grobsand > 13 %;
Summe Sandfraktionen >
17 %
R3 Grobsand > 13 %, Mittel-
sand < 1.4 %; Feinsand >
1.7 %; Summe Sandfrak-
tionen > 17 %; Grobkies
< 1.7; Summe Kiesfraktio-
nen < 79 %
R3 Grobsand < 12 %; Mit-
telsand < 1.4 %; Fein-
sand < 0.7; Grobkies
> 2.4 %; Mittelkies >
50 %, Feinkies < 22 %
R2-10 cm
2.2 Grobkies > 2 %; Feinkies
< 22 %; Mittel- + Grobkies
> 56 %; Grobsand < 12 %;
Summe Sandfraktionen <
14 %
R2, S3 Grobsand < 12 %, Mittel-
sand > 1.8 %; Feinsand <
0.7 %; Summe Sandfrak-
tionen < 14 %; Grobkies
> 2.1; Summe Kiesfraktio-
nen > 81 %
S3-10 cm,
R2-10 cm
Grobsand > 13 %; Mit-
telsand > 1.8 %; Fein-
sand > 0.7; Grobkies
< 1.7 %; Mittelkies <
47 %, Feinkies > 22 %
R3
395
6
Einfluß
von
U
m
w
eltfaktoren
aufBryorheos
und
H
yporheos
Tabelle 87: Eigenschaften der Gruppen in den Dendrogrammen der Punkthaufen-Analyse der Korngrößen-Fraktionen und der Poro-
sität.
Grundlage: geometrische Mittel Mai bis November 1988.
Grup- WARD mit Quadrierter Euklidischer Distanz, Durchschnitts- Minimalbaum, Quadrierte Euklidische Distanz
pe baum (baverage, waverage), Maximalbaum
Abb. 54 Abb. 55
Eigenschaften bestehend aus Eigenschaften bestehend aus
1 Porosität > 47 % R1, S1 Schluffe/Tone < 1.2 %; Feinsand < 1.3 % R2, R3, S1, S2,
S3
1.1 Grobsand < 6 %; Mittelsand < 1.3 %; Feinsand ≤ 0.7 %; Summe
Sandfraktionen < 9 %; Mittelkies > 56 %; Feinkies > 21 %,
Schluffe/Tone < 0.7 %
S1 Mittelkies > 51 %; Summe Kiesfraktionen > 85 % S1, S2, S3
1.1.1 Mittelkies > 56 %; Porosität > 47 % S1, S2
1.1.2 Mittelkies < 54 %; Porosität < 45 % S1, S2
1.2 Grobsand > 8 %; Mittelsand ≥ 2 %; Feinsand > 1.3 %; Summe
Sandfraktionen > 12 %; Mittelkies < 54 %; Feinkies < 20 %,
Schluffe/Tone > 1.3 %
R1 Mittelkies < 51 %; Summe Kiesfraktionen < 84 % R2, R3, S3
1.2.1 Grobsand > 13 %; Grobkies < 1.7 %; Feinkies >
22 %; Summe Sandfraktionen > 17 %; Summe Kies-
fraktionen < 79 %
R3
1.2.2 Grobsand < 12 %; Grobkies > 2.4 %; Feinkies >
22 %; Summe Sandfraktionen > 14 %; Summe Kies-
fraktionen < 81 %
S3, R2
2 Porosität < 47 % R2, R3, S2, S3 Schluffe/Tone > 1.3 %; Feinsand > 1.4 % R1
2.1 Mittelkies < 47 %; Grobsand > 11 % R2-10 cm, R3
2.2 Mittelkies > 47 %; Grobsand < 11 % R2-30 cm, S2,
S3
2.2.1 Mittelkies > 51 %; Feinkies > 22 %; Summe Kiesfraktionen > 85 % S2
2.2.2 Mittelkies < 51 %; Feinkies < 22 %; Summe Kiesfraktionen < 84 % R2-30 cm, S3
396
6.6 Korngrößenverteilung und Porosität
feinkörnigerem Substrat) ab (Abb. 50 mit WARD-Verfahren als repräsentatives
Beispiel, S. 391). Das wichtigste Trennmerkmal war die dominierende Korngrö-
ßenfraktion Mittelkies (Tab. 86, S. 394). Die Proben an R1 und S2 hatten fein-
körnigeres Substrat als S1, die an R3 enthielten sandigeres und feinkiesigeres
Substrat als die an S3 und R2 (Tab. 86). Daraus läßt sich der Gradient
feinkörniger⇒ grobkörniger
R3 < R2 / S3≪ R1 / S2 < S1
ableiten. Bezüglich der Lage von R3 stimmen der Gradient und das Dendro-
gramm aus ungeklärten Gründen allerdings nicht völlig überein.
Das mit dem Gruppierungsverfahren Maximal-Baum und dem Cosinus- 2. Cosinus-Ähn-
lichkeitsmaß
mit Maximal-
Baum
Ähnlichkeitsmaß erstellte Dendrogramm (Abb. 51) läßt sich ähnlich wie die
oben genannten Gruppierungsverfahren, die mit der Quadrierten Euklidischen
Distanz kombiniert wurden, mit Hilfe der Anteile der Mittelkies-Fraktion inter-
pretieren; zur Gruppe ‚Hoher Anteil vonMittelkies‘ gehören allerdings auch die
in 30 cm Tiefe entnommenen Proben an R2 und S2. Die Untersuchungsstellen
können deshalb noch eindeutiger auf dem Gradienten
wenig Mittelkies ⇒ viel Mittelkies
S3-10 cm / R2-10 cm < R3≪ S3-30 cm / R2-30 cm < S2 < R1 < S1
angeordnet werden.
Im Gegensatz zu den oben beschriebenen Kombinationen läßt sich 3. Cosinus-
Ähnlichkeits-
maß mit
Durchschnitts-
Baum
das aus dem Durchschnittsbaum-Verfahren (waverage) und dem Cosinus-
Ähnlichkeitsmaß entstandene Dendrogramm (Abb. 52, S. 392) vorwiegend mit
den Anteilen der Sandfraktionen erklären. Die an R3 und die in 10 cm Tiefe
an R2 entnommenen Proben werden aufgrund hoher Anteile von Grobsand
(Tab. 86) von den übrigen Probestellen abgetrennt.
Auch in der Hauptgruppe 1 werden die Untersuchungsstellen vor allem auf-
grund der Anteile der Sandfraktionen auf den darunterstehenden Trennebenen
1.1–1.2 sowie 1.2.1–1.2.2 voneinander getrennt (Tab. 86). Innerhalb der beiden
Hauptgruppen werden die Untersuchungsstellen nach ihrer Entfernung zur
Quelle angeordnet.
Zusammengefaßt sind die Probestellen auf den Gradienten
wenig Grobsand ⇒ viel Grobsand
S1≪ R1 ≈ S2 ≈ S3 < R2-30 cm≪ R2-10 cm < R3 angeordnet.
Die beiden mit der Gruppierungsmethode Minimal-Baum erstellten Den- 4. Cosinus-Ähn-
lichkeitsmaß
mit Minimal-
Baum
drogramme ergaben deutlich voneinander getrennte Gruppen (Abb. 53 auf
S. 392 mit dem Cosinus-Ähnlichkeitsmaß als repräsentatives Beispiel). Die
oft beschriebene Eigenschaft des Minimalbaum-Verfahrens, bei relativ kleinen
Unterschieden zwischen Gruppen Ketten aus Einzel-Gruppen zu bilden (z. B.
VAN TONGEREN 1987), trat also selten auf (Abb. 53).
Die Dendrogramme aus der Gruppierung mit dem Minimal-Baum ergaben
aber eine völlige andere Ordnung der Probestellen als die vorangegangenen
Methoden (Abb. 53 als Beispiel); bei der Interpretation dominieren – wie beim
Dendrogramm des Durchschnittsbaum-Verfahrens (Abb. 52) – die Sandfrak-
397
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
tionen. Die Probestelle R3 wird noch deutlicher als vom Durchschnittsbaum-
Verfahren von den übrigen Untersuchungsstellen aufgrund des hohen Anteils
von Grobsand über 13 % abgetrennt (Tab. 86).
An der Mehrheit der Untersuchungsstellen teilen alle Gruppierungsverfah-
ren auch auf der untersten Ebene die meisten Proben aus 10 cm Tiefe in dieselbe
Gruppe wie die aus 30 cm Tiefe.
6.6.6 Gruppierung der Untersu
hungsstellen na
h ihrer
Korngröÿenverteilung und Porosität
Fügt man bei der Punkthaufen-Analyse den Korngrößenfraktionen die Poro-Verfahren, mit
denen keine
strukturell
neuen Dendro-
gramme, wenn
Korngrößen um
Porosität ergänzt
werden
sität als zu gruppierenden Parameter an, ergeben sich nur bei einigen Ver-
fahren strukturell andere Dendrogramme als bei der Beschränkung auf die
Korngrößen. Dem nur die Korngrößen benutzenden Dendrogramm von Qua-
drierter Euklidischer Distanz und WARD-Verfahren (Abb. 50, S. 391) ähneln
die Dendrogramme, wenn Porosität und Korngrößen mit der Euklidischen
Distanz und dem WARD-Verfahren sowie mit der Quadrierten Euklidischen
Distanz und den Methoden Zentroid, Median, Durchschnittsbaum (baverage)
und Maximalbaum gruppiert werden. Die Dendrogramme nach dem Cosinus-
Ähnlichkeitsmaß, die auch die Porosität einschließen, haben mit den Metho-
den Durchschnittsbaum (baverage), Minimal- und Maximalbaum die gleiche
Struktur wie das Dendrogramm, das die Probestellen nur mit den Korngrößen
nach dem Cosinus-Ähnlichkeitsmaß und dem Durchschnittsbaum (waverage)
(Abb. 50) gruppiert.
Die Kombination von Quadrierter Euklidische Distanz mit den Gruppie-
rungsverfahren von WARD, Durchschnittsbaum (baverage) und Maximal-strukturell neue
Dendrogramme,
wenn Korngrö-
ßen um Porosität
ergänzt werden:
baum (Abb. 54, S. 393 mit WARD-Verfahren als repräsentatives Beispiel) trennt
dagegen die beiden quellnächsten Probestellen S1 und R1 mit dem Merkmal
höherer Porosität als Hauptgruppe 1 von den restlichen Untersuchungsstellen
mit geringerer Porosität ab (Tab. 87, S. 396).
In der Hauptgruppe 2 stehen auf der einen Seite die Stelle R3 sowie die aus
10 cm Tiefe an R2 entnommen Proben (Gruppe 2.1) auf der anderen Seite als1. Quadrierte
Euklidi-
sche Distanz
mit WARD,
Durchschnitts-
Baum, Maxi-
mal-Baum,
Median und
Zentroid
Gruppe 2.2 die Untersuchungsstellen S2, S3 sowie die aus 30 cm an R2 stam-
menden Proben. Diese Auftrennung kann mit den Anteilen von Mittelkies und
Grobsand interpretiert werden (Tab. 87).
Nur die mit dem Minimalbaum-Verfahren kombinierte Quadrierte Euklidi-
2. Quadrierte
Euklidische
Distanz mit
Minimal-
baum
sche Distanz grenzt die Untersuchungsstelle R1 als Hauptgruppe 2 von den
übrigen Probestellen wegen des höheren Anteils von Schluffen/Tonen sowie
der Fraktion Feinsand ab (Abb. 55, S. 393); dies gilt sowohl beim Verzicht als
auch bei Berücksichtigung der Porosität als Variable. Innerhalb der Haupt-
gruppe 1 wird der Anteil von Mittelkies zum wichtigsten erklärenden Faktor.
Die Proben der beiden Untersuchungsstellen S1 und S2 (Gruppe 1.1) hatten
398
6.6 Korngrößenverteilung und Porosität
mehr Mittelkies und andere Kiesfraktionen als die Gruppe 1.2 mit den Stellen
R3, R2 und S3. Die Proben von R3 hatten mehr Grobsand und Feinkies als die
von S3 und R2 (Tab. 87).
6.6.7 Verglei
h der univariaten und multivariaten statistis
hen
Methoden
Für die hyporheischen Invertebraten sind die Faktoren Lückenraum sowie Welche statisti-
sche Methode
beschreibt Gra-
dienten von
Porosität, %
Feinsand und %
Schluffe / Tone
am besten?
Nahrungsquelle sehr wichtige, die Abundanz steuernde natürliche Variablen.
Der Lückenraum wird durch die Meßgröße Porosität erfaßt, die Nahrungs-
quelle wird mindestens für Weidegänger, Sedimentfresser und Zerkleinerer
durch den Anteil der als Nahrungspartikel und Haftfläche für Biofilm in Frage
kommenden Korngrößen-Fraktionen Feinsand und Schluffe/Tone (< 0.2 mm)
parametrisiert. Größere Partikel können meist nicht verschlungen werden
und haben eine wesentlich kleinere relative Oberfläche. Bei der Korngrößen-
Analyse ist also eine statistische Methode gefragt, die longitudinale und ver-
tikale Gradienten der 3 Variablen Porosität, Anteil der Feinsand-Fraktion und
Anteil der Schluffe/Tone beschreibt.
Die deutlichsten Gradienten, die sich aus dem univariaten U-Test von univariat: deut-
lichste Gradien-
ten bei Porosität,
% Mittelsand, %
Feinsand und %
Schluffe / Tone
multivariat:
deutlichste
„Gradienten“bei
%Mittelkies
und % Grobsand
MANN & WHITNEY ergeben, sind die der Parameter Porosität sowie Anteil
der FraktionenMittelsand, Feinsand und Schluffe/Tone (Kapitel 6.6.1 und 6.6.2,
S. 368, 372–374, 384f.). Die Dendrogramme der multivariaten Punkthaufen-
Analyse lassen sich dagegen vor allem mit den Parametern Anteil der Fraktio-
nenMittelkies und Grobsand interpretieren. Nur die mit derMethodeMinimal-
Baum verbundene Quadrierte Euklidische Distanz ergab ein Dendrogramm,
dessen Hauptgruppen sich mit dem Faktor Nahrungsquelle, d. h. Anteil der
Schluffe/Tone und von Feinsand, interpretieren ließ. Die Porosität war nur bei
einigen Dendrogrammen ein wichtiger, die Gruppierungen erklärender Para-
meter: bei den Kombinationen Euklidische Distanz mit dem WARD-Verfahren
sowie Quadrierte Euklidische Distanz mit den Methoden Durchschnitts-Baum
und Maximalbaum. Die Bedeutung der auf Invertebraten wirkenden abioti-
schen Faktoren Porosität sowie Nahrungsquelle, d. h. Menge der Fraktionen
Schluffe/Tone und Feinsand, spiegelt sich also nur untergeordnet in den Den-
drogrammen wider.
Schlußfolgerung: Bei der Auswertung der Korngrößen-Verteilung und ⇒ univa-
riate Methode
erkennt eher
als multiva-
riate die ökolo-
gisch relevanten
Korngrößen-
Parameter
Porosität der Proben aus den Harzbächen erfüllte also der univariate U-Test
eher die Anforderungen der ökologischen Interpretation als die multivariate
Punkthaufen-Analyse.
399
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Tabelle 88: Statistische Beziehung zwischen den Anteilen von Grob- und Mittelkies und
den Abundanzen.
Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN. Grundlage: Pro Probestelle.
Signifikanz-Niveau: ≤ 0.05 (∗), ≤ 0.01 (∗∗) und ≤ 0.1 (#) bei zweiseitigem Test.
Alle Entnahmetiefen zusammen.
Taxon Grobkies (20– <63 mm) Mittelkies (6.3– <20 mm)
R1 R2 R3 S1 S2 S3 R1 R2 R3 S1 S2 S3
Gammarus pulex 0.26∗ 0.22# 0.10 -0.02 -0.07 -0.11
Baëtis spp. -0.05 -0.08 -0.05 -0.21# -0.34∗∗ 0.09 -0.00 0.12 -0.05 0.11
Habroleptoïdes
confusa
0.06 0.23# 0.06 0.07
Habrophlebia
lauta
0.09 -0.06 -0.03 0.04 0.09 0.04 -0.22# -0.01
Amphinemura
spp.
0.32∗∗ 0.04 -0.05 -0.02 -0.18 -0.28∗ -0.27∗ 0.03 -0.04 0.00 -0.05 0.25#
Chloroperlidae -0.21# -0.17 0.00 -0.04 -0.06 0.19 0.09 -0.05 -0.03 0.06
Leuctra
albida/aurita
-0.05 -0.14 0.15 0.04 -0.02 0.13 0.20 -0.27∗ 0.03 0.27∗
Leuctra braueri 0.16 0.33∗∗ -0.04 -0.15
Leuctra nigra 0.07 0.12 0.02 0.08 -0.10 0.15 0.11 0.01 -0.31∗∗ -0.06 -0.25∗ -0.02
Leuctra pseudo-
cingulata
0.19 -0.24∗ 0.14 0.21# -0.10 -0.07 0.06 -0.15 -0.12 0.12 -0.02 0.03
Leuctra pseudosi-
gnifera
0.28∗ 0.05 0.09 -0.02 -0.07 -0.09 0.10 0.04 0.04 0.11
Leuctra gr.inermis -0.07 0.18 0.03 -0.14 -0.03 -0.25# 0.22# 0.13 0.03 0.09 -0.10 0.39∗∗
Nemoura spp. 0.13 0.15 0.10 0.01 0.08 0.00 -0.05 -0.10 0.02 -0.11 0.01 -0.13
Protonemura spp. 0.17 -0.11 0.04 -0.02 -0.10 -0.16 0.00 0.14 0.12 -0.09
Elmis spp. 0.16 0.05 0.11 -0.04 -0.01 0.09
Esolus angustatus -0.11 -0.31∗∗ 0.02 -0.07 -0.01 -0.18 -0.05 0.30∗
Limnius perrisi 0.03 -0.12 0.05 0.04 -0.12 0.26∗
Scirtidae 0.08 -0.04 0.09 0.17 -0.09 -0.11 0.07 0.15 0.09 0.22#
Lithax niger -0.04 0.04
Odontocerum
albicorne
-0.16 -0.04 -0.11 -0.13 -0.12 -0.06
Plectrocnemia
spp.
0.17 0.10 0.00 0.04 -0.06 -0.06 -0.10 0.06 0.11 0.32∗ 0.03 -0.06
Rhyacophila spp. 0.18 -0.01
Sericostoma per-
sonatum
0.06 0.10 -0.00 -0.09 -0.38∗∗ 0.05 -0.10 -0.11
Summenabun-
danz
0.24∗ 0.11 -0.15 0.04 -0.09 0.04 -0.01 0.24∗ 0.14 -0.11 -0.19 0.01
n 72 68 72 62 72 60 72 68 72 62 72 60
400
6.6 Korngrößenverteilung und Porosität
Tabelle 89: Statistische Beziehung zwischen den Anteilen von Feinkies und Grobsand und
den Abundanzen.
Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN. Grundlage: Pro Probestelle.
Signifikanz-Niveau: ≤ 0.05 (∗), ≤ 0.01 (∗∗) und ≤ 0.1 (#) bei zweiseitigem Test.
Alle Entnahmetiefen zusammen.
Taxon Feinkies (2– <6.3 mm) Grobsand (0.63– <2 mm)
R1 R2 R3 S1 S2 S3 R1 R2 R3 S1 S2 S3
Gammarus pulex -0.02 0.00 0.11 -0.16 -0.10 0.01
Baëtis spp. 0.06 0.15 0.24∗ 0.01 -0.02 -0.15 0.18 -0.19 0.12 0.07
Habroleptoïdes
confusa
-0.04 -0.21# -0.00 -0.37∗∗
Habrophlebia
lauta
-0.09 0.01 0.19 -0.02 -0.10 -0.10 0.07 0.24
Amphinemura
spp.
-0.14 -0.06 0.09 -0.11 0.18 0.07 -0.00 -0.16 0.10 0.11 0.07 -0.23#
Chloroperlidae 0.09 0.12 0.12 0.21# 0.17 -0.21# 0.06 0.10 -0.22# -0.03
Leuctra
albida/aurita
0.09 -0.23# -0.06 -0.03 -0.17 -0.17 -0.01 0.27∗ 0.12 -0.17
Leuctra braueri -0.21# -0.25∗ 0.01 -0.02
Leuctra nigra -0.14 -0.04 0.15 0.04 0.12 -0.18 -0.06 -0.02 0.20∗ 0.05 0.14 0.13
Leuctra pseudo-
cingulata
-0.12 0.29∗ 0.11 -0.28∗ 0.14 0.13 -0.09 0.24# -0.09 -0.18 -0.14 -0.02
Leuctra pseudosi-
gnifera
-0.25∗ -0.19 0.08 0.06 0.10 -0.09 -0.14 -0.01 -0.05 -0.15
Leuctra gr.inermis -0.09 -0.21# 0.08 -0.05 0.07 -0.11 -0.18 -0.22# -0.09 -0.00 -0.10 -0.36∗∗
Nemoura spp. 0.12 0.01 0.05 0.17 0.11 0.24# -0.01 -0.11 0.05 0.06 -0.05 -0.08
Protonemura spp. -0.15 0.05 -0.16 -0.07 0.15 0.08 0.03 -0.24# -0.07 0.12
Elmis spp. -0.03 0.04 0.11 -0.10 -0.03 -0.24∗
Esolus angustatus 0.05 0.20# -0.02 -0.15 -0.01 0.20 -0.05 -0.25#
Limnius perrisi -0.08 0.19 -0.14 0.01 0.03 -0.15
Scirtidae -0.03 0.18 -0.00 -0.19 -0.11 -0.04 -0.03 -0.04 -0.16 -0.08
Lithax niger -0.11 0.11
Odontocerum
albicorne
0.16 0.04 0.01 0.16 0.08 0.12
Plectrocnemia
spp.
0.01 -0.18 0.28∗ -0.25# 0.07 0.28∗ -0.01 -0.15 -0.23∗ -0.24# -0.02 -0.08
Rhyacophila spp. -0.02 -0.04
Sericostoma per-
sonatum
0.25∗ -0.13 0.09 0.20 0.30∗ -0.11 0.14 0.11
Summenabun-
danz
-0.22# -0.10 0.25∗ 0.12 0.16 0.10 -0.02 -0.20 0.06 0.04 0.06 -0.06
n 72 68 72 62 72 60 72 68 72 62 72 60
401
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Tabelle 90: Statistische Beziehung zwischen den Anteilen von Mittelsand und Feinsand
und den Abundanzen.
Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN. Grundlage: Pro Probestelle.
Signifikanz-Niveau: ≤ 0.05 (∗), ≤ 0.01 (∗∗) und ≤ 0.1 (#) bei zweiseitigem Test.
Alle Entnahmetiefen zusammen.
Taxon Mittelsand (0.2– <0.63 mm) Feinsand (0.063– <0.2 mm)
R1 R2 R3 S1 S2 S3 R1 R2 R3 S1 S2 S3
Gammarus pulex -0.35∗∗ -0.11 -0.14 -0.20# -0.06 -0.22#
Baëtis spp. -0.14 0.09 -0.30∗ 0.04 -0.05 -0.13 -0.12 -0.10 -0.00 -0.11
Habroleptoïdes
confusa
-0.13 -0.11 0.02 0.05
Habrophlebia
lauta
-0.13 0.01 0.17 0.10 -0.11 -0.01 0.23∗ 0.10
Amphinemura
spp.
0.21# 0.15 0.02 -0.10 -0.12 -0.21 0.18 0.14 -0.11 -0.09 -0.15 -0.14
Chloroperlidae -0.08 -0.01 -0.18 -0.24∗ -0.24# -0.02 0.20# 0.03 -0.21# -0.21
Leuctra
albida/aurita
-0.25∗ -0.28∗ -0.19 -0.11 -0.16 -0.09 -0.31∗ -0.19 -0.17 -0.13
Leuctra braueri 0.04 0.11 0.27∗ 0.05
Leuctra nigra -0.28∗ -0.35∗∗ 0.15 0.15 0.24∗ 0.27∗ 0.01 -0.02 0.37∗∗ 0.14 0.22# 0.36∗∗
Leuctra pseudo-
cingulata
-0.12 0.07 0.05 0.36∗∗ -0.11 -0.05 -0.09 0.02 -0.08 0.39∗∗ -0.04 -0.10
Leuctra pseudosi-
gnifera
0.02 -0.01 -0.04 -0.17 0.20 0.12 -0.15 0.09 -0.20 0.29∗
Leuctra gr.inermis -0.04 -0.26∗ -0.10 0.03 0.13 -0.38∗∗ -0.07 -0.17 -0.18 0.10 0.22# -0.26∗
Nemoura spp. -0.14 -0.12 0.03 -0.05 -0.34∗∗ 0.03 -0.12 -0.19 -0.10 -0.06 -0.23∗ -0.05
Protonemura spp. 0.17 0.03 0.02 -0.28∗ -0.05 0.01 0.10 0.06 -0.21# -0.12
Elmis spp. -0.14 0.06 -0.15 -0.14 -0.01 -0.18
Esolus angustatus 0.01 0.39∗∗ 0.05 -0.30∗ 0.06 -0.05 -0.24∗ -0.27∗
Limnius perrisi 0.14 0.19 -0.11 0.07 0.21# -0.07
Scirtidae -0.16 -0.11 -0.17 0.04 -0.03 -0.06 -0.00 -0.07 0.05 0.05
Lithax niger -0.13 -0.24∗
Odontocerum
albicorne
0.03 0.09 0.12 0.06 0.06 0.07
Plectrocnemia
spp.
-0.03 0.00 -0.06 -0.18 0.04 -0.06 -0.07 -0.05 0.12 -0.16 0.11 -0.09
Rhyacophila spp. -0.01 -0.06
Sericostoma per-
sonatum
0.16 0.08 -0.04 -0.00 0.12 0.22# -0.03 -0.03
Summenabun-
danz
-0.12 -0.38∗∗ -0.25∗ -0.01 0.02 0.10 0.25∗ 0.07 0.08 -0.04 0.01 0.11
n 72 68 72 62 72 60 72 68 72 62 72 60
402
6.6 Korngrößenverteilung und Porosität
Tabelle 91: Statistische Beziehung zwischen den Anteilen der Schluffe/Tone und der
Porosität und den Abundanzen.
Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN. Grundlage: Pro Probestelle.
Signifikanz-Niveau: ≤ 0.05 (∗), ≤ 0.01 (∗∗) und ≤ 0.1 (#) bei zweiseitigem Test.
Alle Entnahmetiefen zusammen.
Taxon Schluffe/Tone (< 0.063 mm) Porosität
R1 R2 R3 S1 S2 S3 R1 R2 R3 S1 S2 S3
Gammarus pulex -0.18 -0.22# -0.16 0.23# -0.18 0.01
Baëtis spp. -0.00 -0.20# -0.11 -0.04 -0.26∗ 0.09 0.07 0.07 -0.09 0.03
Habroleptoïdes
confusa
-0.04 0.01 -0.14 -0.06
Habrophlebia
lauta
-0.06 0.01 0.24∗ 0.11 0.05 0.12 0.02 0.26∗
Amphinemura
spp.
0.16 0.08 -0.13 -0.09 -0.16 -0.14 0.13 0.01 -0.08 -0.26∗ -0.02 -0.01
Chloroperlidae 0.03 0.13 0.07 -0.15 -0.35∗∗ -0.04 -0.08 -0.12 -0.06 0.29∗
Leuctra
albida/aurita
-0.04 -0.09 -0.13 -0.05 -0.09 0.01 0.35∗∗ -0.14 -0.01 -0.25#
Leuctra braueri 0.18 -0.08 -0.12 -0.23#
Leuctra nigra -0.03 0.06 0.39∗∗ 0.04 0.19 0.37∗∗ 0.16 0.04 0.01 0.22# -0.03 -0.01
Leuctra pseudo-
cingulata
-0.02 0.04 -0.09 0.21# -0.02 -0.15 0.05 0.11 -0.13 -0.04 -0.05 -0.06
Leuctra pseudosi-
gnifera
0.09 -0.24# 0.06 -0.15 0.13 -0.01 -0.11 0.11 0.08 0.11
Leuctra gr.inermis -0.05 -0.12 -0.37∗∗ 0.20 0.19 -0.13 -0.05 -0.07 -0.10 -0.28∗ -0.14 -0.02
Nemoura spp. -0.11 -0.18 -0.15 -0.07 -0.17 -0.19 0.19 -0.12 0.03 0.16 0.18 0.08
Protonemura spp. -0.15 -0.11 0.01 0.04 -0.17 -0.21# -0.04 -0.19 0.03 0.06
Elmis spp. 0.06 -0.14 -0.25∗ -0.08 0.24∗ -0.11
Esolus angustatus 0.07 -0.25∗ -0.43∗∗ -0.27∗ 0.11 -0.21# -0.21# -0.03
Limnius perrisi 0.04 0.13 -0.10 -0.04 -0.03 -0.08
Scirtidae -0.03 -0.08 0.00 0.05 0.02 -0.05 -0.22# 0.04 -0.07 -0.08
Lithax niger -0.14 0.18
Odontocerum
albicorne
0.02 -0.10 0.10 0.13 0.20 0.09
Plectrocnemia
spp.
-0.22# -0.06 0.16 -0.01 0.12 -0.07 -0.08 -0.12 0.15 0.14 0.03 0.13
Rhyacophila spp. -0.13 -0.00
Sericostoma per-
sonatum
0.15 0.21# -0.01 -0.04 0.01 0.09 -0.00 0.18
Summenabun-
danz
0.16 0.04 0.19 -0.23# 0.05 -0.11 -0.09 -0.12 0.16 0.07 -0.08 0.11
n 72 68 72 62 72 60 72 68 72 62 72 61
403
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
6.6.8 Einuÿ von Korngröÿe und Porosität auf die Fauna
Wie oben dargestellt wurde, gab es bei einigen Korngrößen (Grobkies, Mittel-
kies, Feinkies, Mittelsand) kaum signifikante Unterschiede zwischen den Pro-
bestellen, während bei anderen Korngrößen (Grobsand, Feinsand, Schluffe /
Tone) sowie bei der Porosität die signifikanten Unterschiede zwischen den
Untersuchungsstellen zahlreich waren. Es ist deshalb angebracht, die Korrela-
tionen zwischen der Korngrößen-Verteilung und den Abundanzen sowohl auf
intrastationäre als auch interstationäre Schwankungen zu untersuchen.
6.6.8.1 Intrastationäre Variationen Abundanzen vs. Korngröÿen
Hypothese 23: Die statistischen Beziehungen zwischen den Korngrößen undHypothese 23:
rs steigt mit
abnehmender
Korngröße
Hypothese 24:
wenn rs für alle
Grobfraktionen
> 0, dann rs für
Feinfraktionen
< 0, und umge-
kehrt
den Abundanzen werden mit abnehmender Korngröße enger. Hypothese 24:
Zwischen den Abundanzen und den Grobkorn-Fraktionen sind die Korrelatio-
nen einheitlich negativ bzw. positiv, und umgekehrt die Korrelationen mit den
Feinfraktionen einheitlich positiv bzw. negativ.
Alle Korrelationskoeffizienten zwischen den Abundanzen und den % Antei-
Hypothese 23
bestätigt
len sämtlicher Korngrößen-Fraktionen bzw. der Porosität waren kleiner als
|0.5| (Tab. 88 bis 91, S. 400ff.). Bei keinem Taxon gab es für die Fraktionen
Grobkies, Mittelkies, Mittelsand und Feinsand durchgängig an allen Probestel-
len Korrelationskoeffizienten ≥ |0.2|; nur zwischen der Abundanz von Leuc-
tra braueri und dem Feinkies-Anteil waren die Koeffizienten immer größer als
|0.2| (Tab. 88 bis 91). Die Zahl der Korrelationskoeffizienten größer als |0.2|
nahm tendenziell mit abnehmender Korngröße zu, d. h. die engsten statisti-
schen Beziehungen gab es mit den feineren Fraktionen. Die Gesamtzahl der
signifikanten Korrelationskoeffizienten nahm mit abnehmender Korngröße zu.
Die Korrelationskoeffizienten mit den feineren Korngrößen waren also häufiger
signifikant von 0 verschieden. Die Hypothese 23 wird also durch die Korrelati-
onsberechnungen bestätigt. Dies unterstützt auch das oben beschriebene Ergeb-
nis, daß die höhere ökologische Bedeutung der Feinkornanteile besser durch
den univariaten U-Test als von der multivariaten Punkthaufen-Analyse abge-
bildet wird.
Bei keinem Taxon – außer zwischen der Abundanz von L. braueri und demHypothese 24
abgelehnt Anteil von Feinsand – gab es an durchgängig allen Untersuchungsstellen signi-
fikante Korrelationskoeffizienten (Tab. 88 bis 91). Das Vorzeichen der Korrela-
tionskoeffizienten war bei nur wenigen Taxa bzw. Korngrößen an allen Meß-
stellen einheitlich positiv oder einheitlich negativ. Die Hypothese 24 muß also
abgelehnt werden.
Die Ergebnisse lassen sich folgendermaßen zusammenfassen:Als ErklärungKorngrößen
können kaum
zeitliche und
kleinräumige
Abundanz-
schwankungen
erklären
für kleinräumige Schwankungen der Abundanzen von Probenahmepunkt zu
-punkt an einer Probestelle oder für zeitliche Veränderungen der Abundanz
kommen die Korngrößen-Verteilung oder die Porosität der exponierten Pro-
404
6.6 Korngrößenverteilung und Porosität
ben kaum in Frage, sie haben für die Erklärung dieser Abundanz-Muster noch
weniger Bedeutung als die abiotischen Parameter Abfluß oder Fließgeschwin-
digkeit.
6.6.8.2 Interstationäre Variationen Abundanzen vs. Korngröÿen
Berechnet man die Korrelationskoeffizienten zwischen den Statistiken der Vorsicht vor
Scheinkorrela-
tionen!
Korngrößen-Anteile (Mittel, Minimum, Maximum und Spannweite) und dem
geometrischen Mittel der Abundanzen, nivelliert man die kleinräumigen und
zeitlichen Unterschiede. Die in der Tabelle 92 (S. 406) dargestellten Korrelati-
onsberechnungen können auch zur Erklärung der Abundanzunterschiede zwi-
schen den Untersuchungsstellen beitragen. Wie im Kapitel 6.6.1 (S. 365ff.) dar-
gestellt wurde, unterschieden sich die Meßstellen nur wenig hinsichtlich der
Anteile der Kiesfraktionen. Hohe und signifikante Korrelationskoeffizienten
der Abundanzen mit diesen Fraktionen müssen deshalb besonders auf eine
Scheinkorrelation geprüft werden.
Deutlich höher als bei den Korrelationen der Abundanzen mit den Einzel-
werten der Korngrößen und der Porosität waren die Korrelationskoeffizienten
mit den Statistiken der Untersuchungsperiode (Tab. 92). In den Tabellen 88 bis
91 (S. 400–403) war keiner der Koeffizienten > |0.5|, in der Tabelle 92 waren 97
von 192 Koeffizienten mindestens |0.5|, das sind 50.5 %.
Hypothese 25: Es kann zwischen Substrat-indifferenten, scheinbar Substrat- Hypothese
25: Taxa nach
Substrat-
Sensibilität
unterscheidbar
sensiblen und Substrat-sensiblen Taxa unterschieden werden.
Hypothese 26: Haben Taxa hohe positive Korrelationskoeffizienten mit den
Hypothese
26: hohes +rs
mit Grobkorn
gekoppelt mit
hohem -rs mit
Feinkorn, und
umgekehrt
Grobkorn-Fraktionen, ist ihre Abundanz negativ mit den feineren Kornfraktio-
nen gekoppelt, und umgekehrt.
Hypothese 27: Porosität sowie die % Anteile der Fraktionen Feinsand und
Schluffe / Tone sind die wichtigsten Substratparameter. Bei den meisten Taxa
sollten die höchsten Korrelationskoeffizienten bei diesen 3 Parametern auftre-
ten.
Hypothese 27:
Porosität und
Feinkornfraktio-
nen die wichtig-
sten Substratpa-
rameter
Zu den in den Harzbächen Substrat-indifferenten Taxa gehören Taxa, die
Hypothese 25
bestätigt für
3 Substrat-
indifferente Taxa
zwar an allen oder fast allen Untersuchungsstellen vorkamen, aber nur Korre-
lationskoeffizienten von rs < |0.5| hatten. Hierzu zählen Baëtis spp., Amphine-
mura spp. und Leuctra gr.inermis.
Zu den in den Harzbächen scheinbar Substrat-sensiblen Taxa gehören:
• Taxa, die zwar hohe, aber nicht signifikante Korrelationskoeffizienten
Hypothese 25
bestätigt und
Hypothese
26 abgelehnt
für 10 schein-
bar Substrat-
sensible Taxa
hatten, und die zugleich nur an wenigen Probestellen vertreten waren:
Habrophlebia lauta, Leuctra braueri, Lithax niger, Rhyacophila spp.
• Taxa, die hohe und auch signifikante Korrelationskoeffizienten hatten,
deren Vorzeichen der Koeffizienten aber nicht zwischen Grob- und
Feinfraktionen unterschieden; positive Korrelationskoeffizienten mit den
Grobfraktionen gingen also nicht einher mit durchgängig negativen Koef-
fizienten bei den Feinfraktionen, und umgekehrt: Gammarus pulex, Leuc-
405
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Tabelle 92: Statistische Beziehung zwischen den geometrischen Mitteln der Korngrößen-
Anteile bzw. der Porosität und dem geometrischen Mittel der Abundanzen im
gesamten Zeitraum der Messungen.
Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN. Grundlage: Alle Probestellen zusam-
men. Signifikanz-Niveau: ≤ 0.05 (∗), ≤ 0.01 (∗∗) und ≤ 0.1 (#) bei zweiseitigem Test.
Taxon Grob-
kies (20–
<63 mm)
Mittel-
kies (6.3–
<20 mm)
Feinkies
(2–<6.3
mm)
Grobsand
(0.63–<2
mm)
Mittelsand
(0.2–<0.63
mm)
Feinsand
(0.063–
<0.2 mm)
Schluffe/To-
ne (<0.063
mm)
Porosität n
Gammarus
pulex
0.37 0.71 -0.89∗ -0.89∗ 0.31 0.54 0.54 0.94∗∗ 6
Baëtis spp. 0.15 0.05 -0.23 -0.23 -0.30 -0.10 -0.10 -0.02 10
Habroleptoïdes
confusa
0.22 0.37 -0.25 -0.03 0.30 0.51 0.51 0.71∗ 8
Habrophlebia
lauta
-0.71∗ -0.36 0.60 0.81∗ 0.71∗ 0.50 0.50 0.17 8
Amphinemura
spp.
0.10 0.32 0.10 -0.43 -0.35 -0.22 -0.33 -0.03 12
Chloroperlidae 0.18 0.05 0.22 -0.35 -0.67∗ -0.74∗ -0.74∗ -0.69∗ 10
Leuctra
albida/aurita
0.03 -0.43 -0.39 0.61∗ 0.66∗ 0.63∗ 0.68∗ 0.22 12
Leuctra braueri -0.80 0.60 -0.60 -0.60 0.80 0.80 0.80 0.60 4
Leuctra nigra 0.01 0.26 -0.22 0.00 0.52# 0.58∗ 0.64∗ 0.76∗∗ 12
Leuctra pseu-
docingulata
0.46 0.38 0.07 -0.43 -0.50 -0.50# -0.45 0.03 12
Leutra pseudo-
signifera
0.79∗∗ -0.31 -0.07 0.13 -0.38 -0.50# -0.43 -0.35 12
Leuctra
gr.inermis
-0.20 0.14 0.19 -0.21 -0.02 0.04 0.01 0.09 12
Nemoura spp. -0.05 0.11 0.37 -0.30 -0.58∗ -0.60∗ -0.68∗ -0.53# 12
Protonemura
spp.
0.17 0.24 0.46 -0.41 -0.60∗ -0.54# -0.61∗ -0.26 12
Elmis spp. 0.08 -0.71 0.77# 0.77# -0.77# -0.83∗ -0.83∗ -0.89∗ 6
Esolus angusta-
tus
-0.48 -0.62 0.86∗∗ 0.95∗∗ 0.38 0.17 0.17 -0.12 8
Limnius perrisi -0.01 0.04 0.13 0.40 0.54 0.54 0.54 0.65# 8
Scirtidae -0.13 0.02 -0.45 0.15 0.39 0.61# 0.61# 0.36 10
Lithax niger 1.00 1.00 -1.00 -1.00 -1.00 -1.00 -1.00 1.00 2
Odontocerum
albicorne
0.03 -0.94∗∗ 0.94∗∗ 0.94∗∗ -0.21 -0.76# -0.76# -0.82∗ 6
Plectrocnemia
spp.
-0.16 0.88∗∗ -0.22 -0.91∗∗ -0.26 -0.11 -0.15 0.61∗ 12
Rhyacophila
spp.
1.00 1.00 -1.00 -1.00 -1.00 -1.00 -1.00 1.00 2
Sericostoma
spp.
0.41 0.75# -0.84∗ -0.84 0.38 0.64 0.64 0.93∗∗ 6
Silo pallipes 0.26 0.74# 0.74∗ -0.85∗ -0.03 0.44 0.44 0.77# 6
Summenabun-
danz
-0.60∗ 0.00 -0.06 0.29 0.69∗ 0.77∗∗ 0.69∗ 0.33 12
406
6.6 Korngrößenverteilung und Porosität
tra pseudosignifera, Elmis spp., Scirtidae, Limnius perrisi, Sericostoma
personatum.
Die Hypothese 26 muß für diese Taxa abgelehnt werden. Die Hypothese 25
kann bestätigt werden.
Die restlichen Taxa gehören zu den Substrat-sensiblen Taxa. Diese können
eingeteilt werden in:
• Taxa, die positiv mit der Porosität korreliert waren: Habroleptoïdes con- Hypothesen 25
und 26 bestätigt
für 12 Substrat-
sensible Taxa
fusa und Leuctra nigra;
• Taxa bzw. Taxagruppen, die positiv mit den%Anteilen von Feinsand bzw.
Schluffe / Tone korreliert waren: Leuctra albida/aurita, Summenabun-
danz;
• Taxa, die negativ mit den % Anteilen von Feinsand bzw. Schluffe / Tone
korreliert waren: Chloroperlidae, Nemoura spp. und Protonemura spp.;
• Taxa, die negativ mit den % Anteilen von Mittelsand bzw. Feinsand kor-
reliert waren: Leuctra pseudocingulata;
• Taxa, die positiv mit den % Anteilen von Grobsand bzw. Mittelsand kor-
reliert waren: Esolus angustatus;
• Taxa, die negativ mit den % Anteilen von Grobsand bzw. Mittelsand kor-
reliert waren: Plectrocnemia spp.;
• Taxa, die negativ mit den % Anteilen aller 3 Sandfraktionen korreliert
waren: Protonemura spp.
Odontocerum albicorne nimmt eine Sonderstellung ein. Weil diese Art nur in
der Alten Riefensbeek gefunden wurde, besteht ein Potential für Scheinkorre-
lationen mit den Korn-Fraktionen. Ihr positives Korrelationsmaximum mit den
Fraktionen Feinkies und Grobsand wurde aber von durchgängig negativen und
signifikanten Koeffizienten mit den feineren Fraktionen sowie mit Mittelkies
begleitet. Bei dieser Art ist also von einer realen Präferenz für den Korngrößen-
Bereich Feinkies und Grobsand auszugehen (siehe auch Kapitel 6.19, S. 898ff.).
Unter den Substrat-sensiblen Taxa gab es Hypothese 27
bestätigt für 8
Taxa
• die höchsten Korrelationskoeffizienten mit den % Anteilen von Grobsand
bzw. Mittelsand bei 3 Taxa: Protonemura spp. (Doppelnennung), Esolus
angustatus, Plectrocnemia spp.
• die höchsten Korrelationskoeffizienten mit der Porosität bei 2 Taxa:
Habroleptoïdes confusa und Leuctra nigra;
• die höchsten Korrelationskoeffizienten mit den % Anteilen von Feinsand
bzw. Schluffe / Tone bei 6 Taxa bzw. Taxagruppen: Chloroperlidae, Leuc-
tra albida/aurita, Leuctra pseudocingulata, Nemoura spp., Protonemura
spp., Summenabundanz.
Die Hypothese 27 kann also für diese 8 zuletztgenannten Taxa aufrecht erhal-
ten werden, insgesamt gilt sie aber nur für eine Minderheit der 24 untersuchten
Taxa.
Zusammenfassung: Der nicht sehr enge statistische Zusammenhang zwi- Faktor Korngrö-
ßen-Verteilung
insgesamt ohne
großen Einfluß
auf Lebensge-
meinschaft
schen der Summenabundanz und den Korngrößen-Anteilen spricht für einen
geringen Einfluß der Probenahme-Methode auf die Besiedlungsdichte. Die
Zusammensetzung des exponierten Korngrößen-Gemisches hatte keinen
großen Einfluß auf die Gesamtzahl der in der Probe gefundenen Wirbellosen.
Nur die Hälfte der Taxa mit einer höheren Abundanz kann als Substrat-sensibel
bezeichnet werden.
407
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Diskussion, Verglei
h mit anderen Veröentli
hungen
Die Höhe bzw. das Vorzeichen der Korrelationskoeffizienten variiert für ein-Höhe und Vor-
zeichen der Kor-
relationskoeffi-
zienten variiert
stark
zelne Taxa stark von Probestelle zu Probestelle in den Harzbächen. Solch krasse
Schwankungen finden sich auch in den statistischen Analysen von GEE (1984);
dort änderte sich die abiotische Variable, mit der die Abundanz einzelner Arten
in einer Bachstrecke am engsten korreliert war, von Monat zu Monat.
Die Korrelationskoeffizienten zwischen der Fließgeschwindigkeit bei derFließgeschwin-
digkeit im Frei-
wasser und
Korngrößen-
Verteilung im
Hyporheal von-
einander ent-
koppelt
Probenahme und den Abundanzen (Tab. 79, S. 357) waren deutlich höher als
und häufiger signifikant als die Korrelationen der % Anteile von Feinsand
bzw. Schluffe / Tone sowie der Porosität mit den Abundanzen (Tab. 90 und
91, S. 402f.). 10 Korrelationskoeffizienten der Fließgeschwindigkeit waren min-
destens |0.5|, aber keine Koeffizienten dieser 3 Korngrößen-Parameter. 32 %
der Korrelationskoeffizienten der Fließgeschwindigkeit waren signifikant, aber
nur 12 bis 20 % der Koeffizienten dieser 3 Korngrößen-Parameter. Auch dieses
Ergebnis spricht für eine Entkoppelung der Fließgeschwindigkeit in der flie-
ßenden Welle von der Korngrößen-Verteilung im Hyporheal, wie sie bereits im
Kapitel 6.5.2 und 6.6.1 (S. 324, 376) vermutet worden war. Dies ist anders als
im Benthal, wo die Fließgeschwindigkeit und die Korngrößen-Verteilung eng
zusammenhängen (MINSHALL 1984).
Korngröße und Porosität dürften dasAbundanz-Verhältnis der Amphipodenin Harzbächen
kein Zusammen-
hang Abundanz
von Niphargus
und Porosität
erkennbar ?⇔?
andere Bäche
G. pulex zu Niphargus aquilex schellenbergi kaum beeinflußt haben. G. pulex
kam nur in der Alten Riefensbeek vor; N. aquilex schellenbergi trat an den Stel-
len S2 und S3 in den Interstitialproben regelmäßig in geringen Abundanzen
auf (Abb. 43, S. 352), während diese Art in den Proben aus der Riefensbeek nur
sporadisch gefunden wurde. Bis April 1988 war dies nur ein einzelnes Exem-
plar in einer Moosprobe an R1, danach auch in Proben aus dem Hyporheal an
R1 sowie in einer qualitativen Aufsammlung aus dem Benthal an R2. Das Vor-
kommen von N. aquilex schellenbergi war also an S2 und S3 konzentriert, die
Porosität war aber (mit einer Ausnahme) an diesen beiden Untersuchungsstel-
len in beiden Expositionstiefen signifikant (p < 0.02) niedriger als an R2. Nur
in 30 cm Tiefe unterschied sich die Porosität an S2 und R2 nicht signifikant.
Dies stützt die Beobachtung von HUSMANN (1956), daß das Vorkommen
von N. aquilex schellenbergi solange nicht eingeschränkt ist, wie die Lücken-
räume groß genug sind. Dagegen fand WEGELIN (1966: 83) diese Art nur in
„weiträumigeren Lückensystemen“. Niphargus aquilex schellenbergi ist nach
HUSMANN (1957: 95) auf „ausschließlich grobe Schotter“ angewiesen, kommt
also nicht in kleineren Lückenräumen vor. Ob diese Befunde den Ergebnissen
über Porosität undAbundanz in denHarzbächenwidersprechen, läßt sich nicht
genau sagen, weil HUSMANN (1957) und WEGELIN (1966) keine Korngrö-
ßen und Porosität maßen. Möglicherweise entsprechen die Hyporheal-Proben
aus denHarzbächen dem, wasmit „weiträumigen Lückensystemen“ bzw. „gro-
ben Schottern“ gemeint ist. Die Verteilung von Gammarus und Niphargus wird
erneut in den Kapiteln 6.10.4.3 und 6.15.6.3.3 (S. 591, 799ff.) behandelt werden.
408
6.6 Korngrößenverteilung und Porosität
PERCIVAL & WHITEHEAD (1929) fanden G. pulex in Moospolstern Rückgang von
G. pulex R1→
R3 . . .
in größeren relativen Besiedlungsdichten als in reinen Steinproben. Nach
RÜDDENKLAU (1989), RÜDDENKLAU, LEßMANN & ROMMELMANN
(1990) und LEßMANN (1993) schwankte der Anteil der moosbedeckten Steine
und Felsbrocken an den 3 Probestellen der Alten Riefensbeek zwischen 10
und 15 % ohne eine Tendenz in der Fließrichtung. Das längszonale Muster
des Anteils der moosbewachsenen Bachfläche läuft nicht parallel zur drasti- . . . nicht erklär-
bar durch
„Anteil moosbe-
deckter Steine“,
schen Abnahme von G. pulex in Moos- und Interstitialproben von R1 nach R3
(Abb. 43, S. 352). Diese Abnahme kann deshalb nicht mit dem Faktor „Anteil
der moosbedeckten Steine am Substrat“ erklärt werden.
Der Faktor Substratstabilität dürfte für dieAbundanz von G. pulex von höch- . . . nicht erklär-
bar durch Sta-
bilität des Sub-
strats,
stens untergeordneter Bedeutung gewesen sein. Aufgrund ihrer hohen Mobi-
lität (MACAN & MACKERETH 1957; MEIJERING 1977) sind die einhei-
mischen Gammarus-Arten fähig, nach Hochwasserereignissen verlorengegan-
gene Lebensräume schnell wieder zu besiedeln. Die von R1 nach R3 abneh-
mende Stabilität des Substrats dürfte also kaum die Abnahme der Besiedlungs-
dichte von G. pulex erklären.
LEßMANN (1993) erklärte den Rückgang von G. pulex im Benthos von R1 . . . nicht erklär-
bar durch
Korngrößen-
Verteilung
nach R3 auch damit, daß R1 einen höheren Anteil an Psammal (Feinkies und
Sand) habe als R2 und R3. G. pulex müßte dann besonders hohe und positive
Korrelationskoeffizienten mit den Feinkies sowie den 3 Sand-Fraktionen haben.
Die Koeffizienten zwischen der Abundanz von G. pulex imHyporheos und den
Anteilen von Feinkies und Grobsand waren zwar hoch, aber negativ, die Koef-
fizienten mit den Anteilen von Mittelsand und Feinsand waren zwar positiv,
aber höchstens +0.54 (Tab. 92, S. 406). DasMuster für die Korrelationskoeffizien-
ten von G. pulex im Hyporheos widerspricht also dem Erklärungsversuch von
LEßMANN (1993). Diesem Versuch widersprechen auch die Beobachtungen
von SCHLEUTER & TITTIZER (1988) an G. pulex im staugeregelten Main;
dort hatte G. pulex die höchsten Abundanzen bei einem hohen Anteil von
Schluffen sowie von Steinen, die niedrigsten Abundanzen gab es in von Sand
dominierten Proben – anders als in der Alten Riefensbeek. SCHLEUTER &
TITTIZER (1988) schlossen daraus, daß G. pulex sehr anpassungsfähig an den
Faktor Substrat sei. Zusammenfassung: Insgesamt gesehen haben die Faktoren
Substratstabilität und Korngrößen-Verteilung eine nur untergeordnete Bedeu-
tung, wenn man den Rückgang der Abundanz von G. pulex von R1 nach R3
erklären will.
In Präferenzversuchen bevorzugten Steinfliegen-Larven Korngrößen von 4 Stein- und Ein-
tagsfliegen in
Harzbächen
ohne besondere
Korngrößen-
Präferenz⇔
andere Bäche
bis 6 mm und Eintagsfliegen-Larven solche von 2 bis 4 mm (SCHWOERBEL
1967a). In denHarzbächenwaren die intrastationären Korrelationskoeffizienten
der Ephemeroptera höchstens +0.26, die der Plecopteren höchstens +0.34. Dies
spricht gegen eine Präferenz dieser Insektenlarven für eine bestimmte Korn-
größe, widerspricht also den Ergebnissen von SCHWOERBEL (1967a). Die
höchste positive Korrelation hatten die Eintagsfliegenlarven in denHarzbächen
409
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
gleichermaßen mit den Fraktion Feinkies und Grobsand, also mit Körnern von
0.63 bis 6.3 mm, die Steinfliegenlarven dagegen mit Feinsand, also mit 0.063 bis
0.2 mm großen Körnern. Bei den Ephemeroptera entspricht dies ungefähr den
bevorzugten Korngrößen nach SCHWOERBEL (1967a), die Plecoptera zeigten
in den Harzbächen eine leichte Tendenz zu kleineren Körnern als in den Unter-
suchungen von SCHWOERBEL.
Auch bei den interstationären Korrelationskoeffizienten hatten die Epheme-
roptera den höchsten positiven Koeffizient mit der Fraktion Grobsand (0.63 bis
2 mm), die Plecopteren mit Feinsand (0.063 bis 0.2 mm). Dies stimmt ebenfalls
nicht mit den Ergebnissen von SCHWOERBEL (1967a) überein; wenn man
angesichts der niedrigen Koeffizienten überhaupt von einer Präferenz sprechen
kann, dann haben die Larven beider Taxa in den Harzbächen eine Vorliebe für
kleinere Korngrößen als in den Untersuchungen von SCHWOERBEL. Die Ver-
gleichbarkeit wird dadurch eingeschränkt, daß SCHWOERBEL (1967a) gesieb-
tes Sediment exponierte, während in den Harzbächen ein fast natürliches Korn-
gemisch eingegraben wurde.
Im Hyporheon eines Baches im Erzgebirge lebende Leuctra-Larven bevor-in Harzbächen
Leuctra spp.
ohne besondere
Präferenz für
eine Korngröße
⇔ andere Bäche
zugten hyporheisches Sediment mit einem geringen Feinkorn-Anteil (MÖRTL
1997; MÖRTL & ULRICH 1998). Dies stimmt mit den Korrelationsberechnun-
gen für die Harzbäche nicht überein. Die intrastationären Korrelationskoeffizi-
enten der Arten und Artgruppen von Leuctra mit den Korngrößen-Anteilen
waren alle unter |0.39| (Tab. 88 bis 91, S. 400ff.), dies spricht gegen eine
besondere Präferenz für bzw. Abneigung gegen eine bestimmte Korngröße. Die
höchsten Koeffizienten waren außerdem positive Korrelationen mit den Antei-
len von Feinsand und Schluffen/Tonen; wenn also die Leuctra-Larven über-
haupt eine Korngrößen-Präferenz in den Harzbächen hatten, dann eher zu den
Feinkorn-Fraktionen. Die interstationären Korrelationskoeffizienten von Leuc-
tra spp. in den Harzbächen lagen unter |0.51| und waren nicht signifikant, der
höchste Koeffizient war der mit den Schluffen / Tonen.
Im Hyporheon eines Erzgebirgsbaches bevorzugten Limnius-Larven einenLimnius in Harz-
bächen ohne
enge Bindung an
Korngrößen⇔
andere Bäche
hohen Anteil von Partikeln < 1 mm (MÖRTL 1997). Dies kann für die Harzbä-
che nicht bestätigt werden. Die Korrelationen zwischen Limnius perrisi und
den Korngrößen-Anteilen waren in der Regel nicht signifikant, die intrasta-
tionären Korrelationskoeffizienten lagen für alle Sand- und Schluff-Fraktionen
unter 0.22 (Tab. 89 bis 91, S. 401–403).
In Bächen des Hunsrücks fand FRANZ (1980) Odontocerum albicorne imbevorzugt Odon-
tocerum albi-
corne Grobsand?
Benthos vorwiegend in Grobsand. Dies wird durch die Korrelationsberechnung
für das Hyporheos in den Harzbächen nur teilweise bestätigt; die intrasta-
tionären Korrelationskoeffizienten stützen die Ergebnisse aus den Hunsrück-
Bächen nicht, da sie für alle Korngrößen höchstens |0.2| und nicht signifikant
waren (Tab. 88 bis 91, S. 400ff.). Die interstationären Korrelationskoeffizienten
bestätigen die Ergebnisse von FRANZ aber teilweise, da nur die Koeffizienten
für Feinkies und Grobsand positiv sowie größer als 0.9 waren (Tab. 92, S. 406).
410
6.6 Korngrößenverteilung und Porosität
Daß SCHWOERBEL (1961a) einen hohen Anteil von Partikeln unter 0.2 mm scheinbar anders
als in Harzbä-
chen: niedrigste
Gesamtabun-
danz bei Domi-
nanz von Feinst-
korn
als begrenzenden Faktor für die Besiedlungsdichte des Hyporheos nennt, steht
nur in scheinbarem Widerspruch zum Ergebnis in den Harzbächen (Tab. 90
bis 92, S. 402–406). Nach SCHWOERBELs Angaben gilt diese begrenzende
Wirkung der Feinstpartikel nur, wenn ihr Anteil „wenige Prozent überschrei-
tet“ (S. 189). Dies trifft in den Harzbächen nicht zu, da die Partikel < 0.2 mm
im Mittel einen Anteil von höchstens 4 % (Abb. 46 bis 48, S. 369ff.) hatten. Die-
ser Spitzenwert trat an R1 in 30 cm Tiefe auf, der Probestelle mit der höchsten
Summenabundanz in 30 cm Tiefe (Abb. 103, S. 795).
SCHWOERBEL (1962b) fand im Hyporheon alpiner Bäche nur dann sehr anders als in
Harzbächen:
1. niedrigste Ge-
samtabundanz
bei Dominanz
von Feinsand
niedrige Besiedlungsdichten, wenn das Hyporheon aus Feinsand bestand.
Wenn dies auch in den Harzbächen zuträfe, wären dort die Korrelationskoef-
fizienten zwischen Summenabundanz und dem Anteil von Feinsand sehr hoch
und negativ. In Wirklichkeit waren aber die Koeffizienten mit Feinsand und
Schluffen / Tonen die höchsten unter allen Kornfraktionen, positiv und auch
noch als einzige signifikant (Tab. 88 bis 90, S. 400–402).
In einem nordamerikanischen Wüstenbach fanden BOULTON et al. (1991) 2. keine signifi-
kanten Korre-
lationen Korn-
größe vs.
Abundanz
keine signifikante statistische Beziehung zwischen der Korngrößenverteilung
und den Abundanzen einzelner hyporheischer Invertebraten-Taxa.
In 3 französischen Fließgewässern war dagegen die Korrelation zwischen
3. hohe positi-
ve Korrelation
Schluffe/Tone
bzw. Porosität
vs. Gesamt-
abundanz
der hyporheischen Gesamtabundanz und dem Anteil der Schluffe/Tone sowie
der Porosität deutlich höher als in den Proben aus denHarzbächen (MARIDET
et al. 1992); dies stellten auch MARIDET & PHILLIPPE (1995) für 6 französi-
sche Fließgewässer fest. Der Unterschied zu den Ergebnissen aus den Harzbä-
chen läßt sich möglicherweise damit erklären, daß die Porosität der französi-
schen Proben deutlich niedriger war als in den Harzbächen.
6.6.8.3 Zusammenhang zwis
hen Porosität und Körpergröÿe
Der im Hyporheal zur Verfügung stehende Platz – gekennzeichnet durch die Größe des Lük-
kenraums im
Hyporheal zen-
traler Umwelt-
faktor
Hypothese 28:
bei Taxa mit
großen Körpern
(z.B. köchertra-
gende Tricho-
pteren) rs vs.
Porosität positiv
und hoch
Hypothese 29: je
größer Porosität,
desto größer
Tiere im Hypo-
rheos
Porosität – ist einer der zentralen Umweltfaktoren für das Hyporheos. Der hy-
porheische Lückenraum bestimmt nicht nur die Menge des durchströmenden
Wassers mit gelösten bzw. ungelösten Gasen und Nährstoffen sowie flottie-
renden Mikroorganismen; der Lückenraum bestimmt auch den Platz, der den
Invertebraten zwischen denKies- und Sandkörnern zur Verfügung steht.Hypo-
these 28: Taxamit einer ausgeprägten Körpergröße, insbesondere die köchertra-
genden Trichoptera (Köcherfliegen) Lithax niger, Odontocerum albicorne und
Sericostoma personatum, haben hohe positive Korrelationskoeffizienten ihrer
Abundanz mit der Porosität. Sinnvoll ist es, den Einfluß der Porosität auf die
Invertebraten nicht nur bzgl. ihrer Abundanz-Werte, sondern auch bzgl. ihrer
Körpergröße zu untersuchen. Hypothese 29: Je größer die Porosität ist, desto
größer sind die Tiere in den exponierten Proben. Es sind deshalb positive und
hohe Korrelationskoeffizienten (rs ≥ +0.5) zwischen Porosität und Kopfkapsel-
411
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Tabelle 93: Statistische Beziehung zwischen der Porosität der Hyporheon-Proben und der
Kopfkapselbreiten ausgewählter Taxa, alle Entnahmetiefen zusammen.
Porosität der Einzelprobe versus geometrisches Mittel der Kopfkapselbreite aller Tiere
der Einzelprobe. Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN. Signifikanz-Niveau:
≤ 0.05 (∗), ≤ 0.01 (∗∗) und ≤ 0.1 (#) bei zweiseitigem Test. Grundlage: Pro Probestelle. n:
Zahl der Proben mit vermessenen Tieren
Taxon R1 R2 R3 S1 S2 S3
Baëtis spp. -0.26 0.49 -0.40 -0.40 0.20
n 6 6 4 4 5
Habroleptoïdes confusa 0.09 0.08
n 6 18
Habrophlebia lauta 0.02 0.30 -0.11 0.19
n 20 16 47 8
Amphinemura spp. 0.60 -0.40 1.00 0.60 -0.05 0.63
n 5 4 2 5 8 4
Chloroperlidae -0.40 1.00 -0.43 -0.25 0.02
n 4 2 14 27 24
Leuctra albida/aurita 0.22 0.15 -0.39 1.00 -1.00∗∗
n 17 20 7 2 3
Leuctra braueri -0.20 0.07
n 32 7
Leuctra nigra 0.24 0.03 0.26 -0.02 -0.06 0.44
n 45 47 27 31 32 13
Leuctra pseudocingulata -0.12 0.35 0.50 -0.49 -0.44∗∗ -0.61∗
n 9 10 3 10 36 12
Leuctra pseudosignifera 1.00 -0.19 0.15 0.11
n 2 12 14 9
Leuctra gr.inermis -0.82∗ 0.13 -0.24 -0.18 0.10 -0.40
n 7 9 12 28 8 4
Nemoura spp. -1.00 -0.05 -0.14 -0.04 0.35
n 2 1 5 13 14 9
Protonemura spp. -0.36 0.67 0.50
n 1 1 16 5 3
Elmis spp. 1.00∗∗ 0.19 0.27
n 3 8 11
Esolus angustatus -0.22 0.11 -0.00 0.87
n 5 13 20 3
Limnius perrisi -0.30 -0.12 -1.00
n 5 10 2
Scirtidae 0.57∗ -0.15 0.30 1.00
n 19 14 5 1 2
Lithax niger -0.14
n 19
412
6.6 Korngrößenverteilung und Porosität
Fortsetzung Tabelle 93
Taxon R1 R2 R3 S1 S2 S3
Odontocerum albicorne -0.40 -0.60
n 1 4 6
Plectrocnemia spp. 0.22 1.00 -0.40 -0.12 -0.33 -0.37
n 19 2 4 37 17 6
Rhyacophila spp. -1.00∗∗
n 3
Sericostoma personatum -0.02 -0.20 1.00
n 9 5 2 1
Silo pallipes -0.07 0.80
n 13 5 1
alle Taxa 0.26∗ 0.38∗∗ 0.11 -0.15 0.00 0.21
n 69 68 72 62 68 61
breiten zu erwarten.
Als Meßgröße für die Körpergröße wird im folgenden nicht die Körperlänge, Parameter für
Larvalgröße:
Kopfkapsel-
breite
sondern die Kopfkapselbreite benutzt. Auch lange Tiere können sich im hypo-
rheischen Lückenraum sehr gut zwischen Körnern hindurchschlängeln; UHL-
MANN (1982) stellte dies zeichnerisch dar. Begrenzender Faktor für die Bewe-
gung im Lückenraum ist eher die Körperbreite als die Körperlänge.
Von den 94 Korrelationskoeffizienten zwischen der Porosität und der Kopf- Hypothese 29
abgelehntkapselbreite waren 24 mindestens |0.5| und 70 kleiner als |0.5| (Tab. 93,
S. 412f.); in nur 25.5 % aller Fälle gab es also einen engen statistischen Zusam-
menhang zwischen Porosität und Kopfbreite. 48 der Koeffizienten waren posi-
tiv, 46 negativ. Knapp die Hälfte der Korrelationskoeffizienten entsprach also
nicht der Voraussage einer positiven statistischen Beziehung. DiesesMuster der
Koeffizienten traf sowohl auf Taxa mit einer hohen Frequenz in den Hyporhe-
on-Proben (z. B. Leuctra nigra) als auch auf Taxa mit einer niedrigen Frequenz
zu (z. B. Baëtis spp., Amphinemura spp.) (siehe Werte für n in Tab. 93). Unter-
strichen wird dieses Ergebnis noch dadurch, daß weniger als 10 % der Koeffi-
zienten, nämlich 7 von 93, signifikant waren (Tab. 93). Die Hypothese 29 muß
also abgelehnt werden.
Die Korrelationskoeffizienten zwischen der Porosität und den Abundanzen
der restlichen oben genannten Trichopteren waren mindestens |0.82| (Spalte 9
in Tab. 92, S. 406). Positiv waren die Koeffizienten für Sericostoma und Lithax,
negativ für Odontocerum. Die Hypothese 28 muß deshalb für Odontocerum
abgelehnt werden.Weil die Porosität und die Abundanzen von Lithax und Seri-
costoma nicht auf der intrastationären Ebene (Tab. 91, S. 403), sondern nur auf
der interstationären Ebene hoch und auch positiv waren, kann die Hypothese
28 für die Taxa nicht bestätigt werden. Es kann deshalb nicht ein bedeutender
413
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Einfluß der Porosität auf die kleinräumigen Abundanzmuster dieser großen
Taxa an jeweils einer Probestelle angenommen werden. Dies läßt sich damit
erklären, daß die Porosität in den Harzbächen so groß war, daß diese großen
Taxa ausreichend Platz in den Lückenräumen des Hyporheals hatten. Die Poro-
sität wurde also nicht zum begrenzenden Faktor.
Die Tragweite dieser Ergebnisse wird durch folgendes eingeschränkt:
1. Viele der in der Tabelle 93 aufgeführten Taxa waren imHyporheos nicht so
häufig wie im Hyporheos, z. B. Baëtis spp. (Abb. 124, S. 823) und Amphi-
nemura spp. (Abb. 128, S. 831) (siehe auch Kapitel 7.2.2, S. 934ff.).
2. Die Porosität ist nur eine summarische Meßgröße für den Lückenraum
der gesamten Probe, liefert aber keine Informationen über die Größe
der Lückenräume zwischen den einzelnen Körnern. Die Größe einzelner
Hohlräume, die den Invertebraten zur Verfügung stehen, kann aus einem
Porositätswert nicht entnommen werden.
Führt man die statistische Analyse für die beiden hyporheischen Entnah-Hypothese 29
auch abgelehnt,
wenn Korre-
lationen nach
Entnahmetiefen
getrennt
metiefen getrennt durch, verschiebt sich das Bild nur wenig: 74 der 158 Kor-
relationskoeffizienten waren mindestens |0.5| und 84 kleiner als |0.5|, 73 der
Koeffizienten waren negativ (Tab. 223, S. 1182 im Anhang).
Der nur lockere statistische Zusammenhang zwischen Porosität und Kopf-
kapselbreite der Insekten läßt sich folgendermaßen erklären: Die Porosität in
den entnommenen Proben war so groß, daß alle Larven genug Platz hatten.Porosität auch
bzgl. der Kör-
pergröße in
Harzbächen von
untergeordneter
Bedeutung
Schlußfolgerung: Die Porosität im Hyporheon der untersuchten Bäche war so
hoch, daß diese nicht zum begrenzenden Faktor für die räumliche Verteilung
von Larven unterschiedlicher Größe wurde. Die Porosität war auch für die Kör-
pergröße der Laven ein Umweltfaktor von untergeordneter Bedeutung.
Auf die Bedeutung des Substrats im Vergleich zu anderen abiotischen Fakto-
ren wird in Kapitel 6.19 (S. 898ff.) eingegangen.
6.7 Vitalität der untergetau
hten Moospolster
Die Bedeutung des Lebensraums der untergetauchten Moospolster im Ökosy-
stem Bergbach ergibt sich nicht nur aus ihrem Flächenanteil an der Gesamtflä-
che des Bachbetts, sondern auch aus der Dicke der Moospolster.
6.7.1 Vitalität der untergetau
hten Moospolster
Der Vitalitätsindex, und damit die Vitalität der untergetauchten Moospolster,Gradient der
Vitalität der
Moospolster:
R1 ≈ R2 ≈ R3 <
S1 ≈ S2 ≈ S3
nahm in beiden Bächen in Längsrichtung zu (Abb. 56), dieser Anstieg war
aber nicht signifikant. Die Vitalität der entnommenen Moospolster war in der
Großen Söse größer als in der Alten Riefensbeek, der Unterschied war aber nur
zwischen den Probestellen S2 bzw. S3 und der Stelle R1 signifikant (p < 0.03).
414
6.7 Vitalität der untergetauchten Moospolster
Der Gradient des Vitalitätsindexes, auf dem die Untersuchungsstellen ange-
ordnet waren, war also nur sehr schwach:
niedrig ≅ ⇒ hoch ≅
dünnes Polster ⇒ dickes Polster
Riefensbeek: R1 ≈ R2 ≈ R3
Söse: S1 ≈ S2 ≈ S3
Riefensbeek und Söse: R1 ≈ R2 ≈ R3 < S1 ≈ S2 ≈ S3.
Daß der Deckungsgrad derMoospolster in der Alten Riefensbeek tendenziell pro Probestelle
etwa gleich
viel Moos als
Lebensraum
höher war als in der Großen Söse (LEßMANN 1993; RÜDDENKLAU 1989;
RÜDDENKLAU et al. 1990), wird durch die höhere Vitalität der Moospolster
in der Großen Söse ausgeglichen. Es kann also davon ausgegangen werden, daß
den Lebewesen an allen Untersuchungsstellen in etwa die gleiche Raummenge
an Moos als Lebensraum zur Verfügung stand.
Abbildung 56: Vitalitätsindex der zwischen März 1987 und Oktober 1988 an
den Probestellen entnommenen Moosproben.
Geometrisches Mittel mit Minimum und Maximum (Fehlerbalken)
sowie Zahl der Meßwerte (n).
Im Kapitel 6.1.3 wurde beschrieben, daß die Moospolster häufig aus mehre-
ren Arten bestanden, zu denen auch terrestrische gehörten (S. 197). Die Idee,
415
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
daß die Vitalität artspezifisch ist, wird deshalb nicht weiterverfolgt.
Diskussion: Verglei
h mit anderen Veröentli
hungen
Ein Vergleich der im vorangegangenen beschriebenen Vitalität derMoospolsterMoos-Vitali-
tätsindex neu⇒
kein Vergleich
mit Literatur
möglich
in den Harzbächen mit anderen Untersuchungen ist nicht möglich, weil zum
einen solche Untersuchungen in der Literatur nicht auffindbar waren, und weil
zum anderen der hier benutzte Moos-Vitalitätsindex neu ist. In der Literatur
stehen nur Angaben zum Flächenanteil vonMoospolstern zur Verfügung. Nach
RÜDDENKLAU (1989), RÜDDENKLAU, LEßMANN & ROMMELMANN
(1990) und LEßMANN (1993) lag der Flächenanteil des Lithophytals in der
Alten Riefensbeek zwischen 10 und 15 %, in der Großen Söse nahm er dagegen
im Längslauf von höchstens 5 % an S1 und S2 auf 10 % an S3 zu.
DANNEVIG (1966, zitiert in HENDREY 1982) beobachtete ein verstärk-andere Gewäs-
ser: verstärktes
Wachstum von
Moosen bei Ver-
sauerung⇔
Harzbäche
tes Wachstum von Algen und Moos in vermutlich versauerten norwegischen
Flüssen. Dies wird durch den Moos-Vitalitätsindex in den Harzbächen nicht
bestätigt. Dessen Unterschiede zwischen den Probestellen waren nicht häufig
genug signifikant, und der Moos-Vitalitätsindex war nicht an der am stärksten
versauerten Meßstelle S1 am größten.
6.7.2 Einuÿ der Vitalität der Moospolster auf die Fauna
Hypothese 30: Je höher der Vitalitätsindex ist, je kräftiger also die MoospolsterHypothese 30: je
kräftiger Moos-
polster, desto
höher Abundan-
zen
sind, desto stabiler sind die Moospolster gegen den Wasserdruck, desto mehr
Lebensraumbieten dieMoospolster den Lebewesen und desto höher sind deren
Abundanzen. Es sind also positive Korrelationskoeffizienten zwischen Vitali-
tätsindex und Abundanzen zu erwarten. Die Korrelationskoeffizienten sollten
außerdem hoch sein, da die Refugialfunktion der Moospolster ein sehr wichti-
ger Faktor für die Populationen ist.
Zwar waren die Korrelationskoeffizienten zwischen der Vitalität der Moos-kein einheitli-
ches Muster bei
Korrelationsko-
effizienten⇒
. . .
polster und den Abundanzen bis zu |0.83| (Tab. 94). Es waren aber nur 12
von 70 Koeffizienten mindestens |0.5| und nur 14 signifikant. Für alle Taxa
schwankte die Höhe der Koeffizienten deutlich von Probestelle zu Probestelle.
16 Taxa waren an mindestens 2 Stellen vertreten, aber nur bei den Scirtidae und
der Summenabundanz hatten die Korrelationskoeffizienten an allen Untersu-
chungsstellen dasselbe Vorzeichen. Starkwüchsige Moospolster hatten also an
der einen Probestelle einen positiven Zusammenhang mit der Abundanz, an
der anderen Stelle aber einen negativen. Die Verteilung der signifikanten Kor-
relationskoeffizienten auf die positiven und negativen Vorzeichen (6 positiv, 8
negativ) war in etwa ausgeglichen. Nur die Scirtidae waren an allen Meßstellen
häufiger, wenn die Moospolster dicker waren; nur die Summenabundanz ging
an allen Stellen zurück, wenn die Moospolster kräftiger waren. Diese Ergeb-
nisse sind allerdings mit einer gewissen Unsicherheit (Irrtumswahrscheinlich-
keit) behaftet, da nur eine Minderheit der Koeffizienten signifikant war, sich
416
6.7 Vitalität der untergetauchten Moospolster
Tabelle 94: Statistische Beziehung zwischen der Moos-Vitalität (Einzelwerte an
den Tagen der biologischen Probenahme) und den Abundanzen des
Bryorheos.
Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN. Grundlage: alle Probestel-
len, an denen jeweiliges Taxon gefunden wurde. Signifikanz-Niveau: ≤
0.05 (∗), ≤ 0.01 (∗∗) und ≤0.1 (#) bei zweiseitigem Test.
Taxon R1 R2 R3 S1 S2 S3
Moos Moos Moos Moos Moos Moos
Gammarus pulex -0.43 0.16 0.38
Baëtis spp. -0.62∗ -0.36 -0.20 0.14 0.07
Habroleptoïdes confusa -0.14 -0.24 0.17
Habrophlebia lauta
Amphinemura spp. -0.12 -0.33 0.50# 0.13 0.12 0.31
Chloroperlidae 0.44 -0.06 0.46#
Leuctra albida/aurita
Leuctra braueri 0.45
Leuctra nigra -0.05 -0.10 0.17
Leuctra pseudocingulata
Leuctra pseudosignifera 0.24 -0.10
Leuctra gr.inermis 0.58∗ -0.39 0.35 0.06 -0.12 0.24
Nemoura spp. 0.50# 0.28 0.46# -0.30 -0.58∗ 0.74∗∗
Protonemura spp. -0.61∗ -0.12 0.20 -0.05 -0.11 -0.16
Elmis spp. 0.21 -0.27 0.15
Esolus angustatus -0.09 0.30 0.30
Limnius perrisi -0.06 0.38 0.45
Scirtidae 0.15 0.12 0.45 0.38
Lithax niger 0.31
Odontocerum albicorne
Plectrocnemia spp.
Rhyacophila spp. -0.55∗ -0.49# -0.07 -0.10 0.22
Sericostoma personatum
Summenabundanz -0.83∗∗ -0.41 -0.22 -0.51# -0.55∗ -0.40
n 14 14 14 14 14 14
also mit einer statistischen Sicherheit von mindestens 90 % von 0 unterschied.
Die Hypothese 30 kann folglich nicht aufrechterhalten werden. Da die Vita- . . .Hypothese
30 abgelehnt;
Faktor Vitalität
der Moospol-
ster ohne großen
Einfluß auf Wir-
bellose
lität der Moospolster an den Meßstellen allgemein vermutlich nicht in einem
Bereich lag, der für die meisten Populationen existenzbedrohend war, kann die
Tabelle 94 nur zur Erklärung intrastationärer Variationen der Abundanzen im
Zeitraster beitragen. Die Korrelationsberechnungen können die Abundanzun-
terschiede zwischen den Meßstellen nicht erklären. Schlußfolgerung: Der Fak-
417
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
tor Vitalität der Moospolster dürfte keinen überragenden Einfluß auf die unter-
suchten Invertebraten gehabt haben.
Diskussion: Verglei
h mit anderen Veröentli
hungen
WEATHERLEY et al. (1993) erklärten hohe Besiedlungsdichten von „Chlo-Literatur: Chlo-
roperlidae an
vitale Moospol-
ster gebunden
⇔ Harzbäche
roperla torrentium“ (S. 174), gemeint war wohl Siphonoperla torrentium, mit
moosreichen Gewässerrändern. Insbesondere an R3 und S3 war der Moosbe-
stand am Prallhang besonders dicht, dort wurden auch Bryorheon-Proben ent-
nommen. In den Harzbächen wurden die Chloroperlidae überwiegend von Si-
phonoperla torrentium gestellt, Chloroperla tripunctata war seltener (Abb. 57
und 58, S. 419f.). Die höchste Abundanz bzw. Biomasse in den Bryorheos-Pro-
ben hatten die Chloroperlidae zwar an S3, der Unterschied zu R3 und S2 war
aber nicht signifikant (p > 0.12). Auch die Korrelationskoeffizienten zwischen
der Abundanz der Chloroperlidae und der Moos-Vitalität waren höchstens
|0.46|, sie waren für die Moosproben nur an S3 signifikant, und an S2 war
der Koeffizient für das Bryorheos negativ (Tab. 94). In den beiden Harzbächen
läßt sich also die Entdeckung anderer Autoren, die Chloroperlidae seien positiv
an gut entwickelte Moospolster gebunden, nicht bestätigen.
Ein Vergleich der in der Tabelle 77 (Spalte 4, S. 328ff.) angegebenen Valenzen
der Taxa in den Harzbächen bzgl. der Moos-Vitalität mit anderen Untersuchun-
gen ist nicht möglich, weil der hier benutzte Moos-Vitalitätsindex neu ist.
Auf die Bedeutung der Vitalität der Moospolster im Vergleich zu anderen
abiotischen Faktoren wird in Kapitel 6.19 (S. 898ff.) eingegangen.
6.8 Meÿgröÿen des Sauersto-Haushalts
In diesem KapitelZiele des Kapi-
tels 6.8 • sollen die Schwankungsbreite des Sauerstoff-Gehalts, der Sauerstoff-Sät-
tigung und des Biochemischen Sauerstoffbedarfs (BSB) im Vergleich zwi-
schen denMeßstellen, im Vergleich zwischen fließenderWelle und Hypo-
rheal, im Vergleich zwischen verschiedenen Tiefen im Hyporheal darge-
stellt werden (S. 421–426),
• sollen die Gewässergüte der Meßstellen mit Hilfe der Sauerstoff-
Parameter und der Fauna ermittelt werden (S. 421, 424f., 438–440),
• soll die Eignung der beiden Harzbäche als Fischgewässer mit Hilfe der
Meßgrößen Sauerstoff-Gehalt und BSB untersucht werden (S. 432),
• sollen die Valenzen der Taxa bzgl. des Sauerstoff-Gehalts und der Sauer-
stoff-Sättigung dargestellt werden (S. 433f.),
• soll der Zusammenhang zwischen der Abundanz der Fauna und dem
Sauerstoff-Gehalt, der Sauerstoff-Sättigung und dem BSB statistisch ana-
lysiert werden (S. 433–437),
• sollen die Ergebnisse mit bisherigen Erkenntnissen aus der Literatur ver-
418
6.8 Meßgrößen des Sauerstoff-Haushalts
Abbildung 57: Abundanz von Chloroperla tripunctata und Siphonoperla tor-
rentium (Steinfliegen) im Bryorheon sowie in 10 und 30 cm Tiefe
im Hyporheon an den Probestellen, März 1987 bis Mai 1988.
Geometrisches Mittel mit seinem 95 % Vertrauensbereich (Fehlerbal-
ken) sowie Zahl der Proben (n). S: nur Siphonoperla gefunden; S > C:
Siphonoperla häufiger als Chloroperla.
glichen werden (S. 427–432, 437).
Ob der Sauerstoff-Gehalt auch im abwasserfreien Bergbach ein Minimum- Ist [O2] auch im
abwasserfreien
Bergbach ein
lebensbegren-
zender Faktor?
faktor ist (DITTMAR 1955), ist umstritten (AMBÜHL 1959); nach der Lehrmei-
nung kann der Sauerstoff-Gehalt in der fließenden Welle bzw. im Benthon nur
kleinräumig deutlich absinken (MINSHALL 1984). Daß es jedoch in Mittelge-
birgsbächen zeitlich andauernde und räumlich ausgedehnte Sauerstoff-Defizite
gibt, und daß dort der Sauerstoff-Gehalt zum Minimumfaktor werden kann,
ist nicht eine erst seit der anthropogenen Belastung mit organischen Abwäs-
sern bestehende Erscheinung. In natürlichen Waldbächen hat der herbstliche
419
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Abbildung 58: Biomasse von Chloroperla tripunctata und Siphonoperla torren-
tium (Steinfliegen) im Bryorheon sowie in 10 und 30 cm Tiefe im
Hyporheon an den Probestellen.
Geometrisches Mittel mit seinem 95 % Vertrauensbereich (Fehlerbal-
ken) sowie Zahl der Proben (n). S: nur Siphonoperla gefunden; S > C:
Siphonoperla häufiger als Chloroperla.
Laubfall immer schon zu einer starken Sauerstoff-Zehrung in der fließenden
Welle und im Benthal geführt, wenn dieser mit Niedrigwasser zusammenfiel.
MACKAY (1969) maß in einem natürlichen Waldbach nach dem Laubfall für
mehrere Wochen in der fließenden Welle Sauerstoff-Sättigungen bis zu 50 %
herab, das Minimum in einem anderen Waldbach war beim Laubfall 55 %
(BREHM &MEIJERING 1982a). MADSEN (1968) maß Sauerstoff nicht nur in
der fließendenWelle, sondern u. a. auch unter Steinen und im Kies; dort fand er
Gehalte deutlich unter 5 mg · l-1. Fließwasserorganismen müssen also im Laufe
der Evolution das längere Überleben bei niedrigen Sauerstoff-Gehalten ent-
wickelt haben, sowohl im Benthon als auch im Hyporheon. Darauf deutet auch
der Labor-Befund von MADSEN (1968) hin, daß der letale Sauerstoff-Gehalt
von zwei Steinfliegen-Arten bei 5 mg · l-1 und darunter liegt, obwohl diese
als Oligosaprobier eingestuft werden (MAUCH et al. 1985). Anaerobe Berei-
420
6.8 Meßgrößen des Sauerstoff-Haushalts
che dürften im allgemein gut durchlüfteten Ökosystem Bergbach lokal oder
zeitlich begrenzt sein. Ihre Bedeutung ist aber bisher wenig untersucht worden
(MEYER et al. 1988). Der Sauerstoff-Gehalt wird immer dann nicht nur im Frei-
wasser und Benthon, sondern auch im Hyporheon ein sehr wichtiger Umwelt-
faktor, wenn er – natürlich oder durch menschliche Belastungen – in einen
pessimalen Bereich sinkt (WHITMAN & CLARK 1984). ANGELIER (1953),
SKET & VELKOVRH (1981) sowie WHITMAN & CLARK (1982) sahen den
Sauerstoff-Gehalt als einen der wichtigsten bzw. den wichtigsten chemischen
Umweltparameter im Hyporheon an. TILZER (1968) sah die interstitielle Sau-
erstoff-Sättigung als Indikator für die natürliche oder abwasserbürtige organi-
sche Belastung eines Fließgewässers an. Sobald aber eine minimale Sauerstoff-
Versorgung gewährleistet ist, läßt sich eine nur schwache statistische Beziehung
zwischen Sauerstoff-Haushalt und biotischen Variablen feststellen (z. B. SOW-
DEN & POWER 1985). MATTHIAS (1983a) wies darauf hin, daß das Sapro-
biensystem die Gesamtbelastung von versauerten Fließgewässern nicht wider-
spiegelt. Die Untersuchung des Sauerstoff-Haushalts gehört in versauertenMit-
telgebirgsbächen ohne Abwasserbelastung auch deshalb zum Untersuchungs-
programm, weil eine verminderte Sauerstoff-Versorgung der Organismen aus-
geschlossen sein muß, wennman Veränderungen in den Lebensgemeinschaften
mit der Gewässerversauerung erklären will.
6.8.1 Sauersto-Parameter im Hyporheal und in der ieÿenden
Welle
Hypothese 31: Die Untersuchungsstellen sind frei von direkten menschli- Hypothese 31:
Freiwasser O2-
gesättigt.
Hypothese 32:
auch Hyporheal
O2-gesättigt.
chen Schadstoffeinträgen wie kommunalen Abwässern (Forschungsantrag von
HEITKAMP 1986), die Sauerstoff-Werte liegen konstant im Sättigungsbe-
reich. Hypothese 32: Da das Gewässerbett der untersuchten Bäche aus gro-
bem Sediment besteht und die Fließgeschwindigkeit hoch ist, ist von einem
guten Austausch zwischen Oberflächen- und Hyporheal-Wasser auszugehen
(WHITMAN & CLARK 1984); auch der hyporheische Sauerstoff-Gehalt ist
deshalb hoch. Hypothese 33: Die Differenz zwischen dem Sauerstoff-Gehalt Hypothese 33:
Tiefengradient
Freiwasser→
Hyporheal im
Sommer ausge-
prägter als im
Winter.
Hypothese 34:
BSB steigt Frei-
wasser→ Hypo-
rheal.
in der fließenden Welle und dem hyporheischen Sauerstoff-Gehalt ist im Som-
mer deutlich höher als im Winter (WHITMAN & CLARK 1982). Hypothese
34: Da im Hyporheal mehr Nahrung und Nährstoffe als im Benthal angeboten
werden und die Fließgeschwindigkeit geringer ist als im Freiwasser (siehe die
Kapitel 6.5.1 und Kapitel 6.9.2, S. 317f., 327, 450–456), sollte man eher eine ver-
tikale Zunahme des BSB aufgrund erhöhter Abbauleistungen erwarten.
Der Sauerstoff-Gehalt schwankte in der fließendenWelle an allen Meßstellen
Hypothese 31
bestätigt durch
O2-Werte, . . .
um 11mg · l-1, die Sauerstoff-Sättigung um 100 % (Abb. 59 und 60). Die niedrig-
sten Sauerstoff-Gehalt lagen im Freiwasser an allen Stellen höher als 9.3 mg · l-1
(Abb. 59); nach HESSISCHE LANDESANSTALT (1978, 1987) entspricht dies
421
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
der saprobiellen Gütestufe oligosaprob (unbelastet). Die Hypothese 31 wird
also bestätigt. Die Untersuchungsstellen lassen sich bezüglich ihres Sauerstoff-
haushalts auf keinem Gradienten anordnen, da die Unterschiede in der Regel
nicht signifikant waren (Sauerstoff-Gehalt: p > 0.53, BSB: p > 0.11). Für die Sau-
erstoff-Sättigung trifft dies mit einer Ausnahme ebenfalls zu: an R3 war die Sät-
tigung signifikant höher als an S2 (p < 0.02).
Abbildung 59: Sauerstoff-Gehalt in mg · l-1 an den Meßstellen.
Geometrisches Mittel mit Extremwerten (Fehlerbalken) und Zahl der
Meßwerte (n) von Messungen zwischen März 1987 und Juli 1990 (flie-
ßende Welle) bzw. zwischen März 1988 und Juli 1990 (Hyporheal in
10 cm und 30 cm Tiefe).
Die niedrigsten Sauerstoff-Gehalte bzw. Sauerstoff-Sättigungs-Werte, d. h.. . . auch bei
herbstlichem
Laubfall keine
starke O2-
Depression
unter 10 mg · l-1 bzw. 90 % liegende Werte, wurden in der Regel zwischen
422
6.8 Meßgrößen des Sauerstoff-Haushalts
Mitte April und Mitte September gemessen. Während des stärksten Eintrags
von Fallaub in die Bäche, also in den Monaten Oktober und November, traten
Abbildung 60: Sauerstoff-Sättigung in % an den Meßstellen.
Geometrisches Mittel mit Extremwerten (Fehlerbalken) und Zahl der
Meßwerte (n) von Messungen zwischen März 1987 und Juli 1990 (flie-
ßende Welle) bzw. zwischen März 1988 und Juli 1990 (Hyporheal in
10 cm und 30 cm Tiefe).
nur im Freiwasser an S2 und in 10 cm Tiefe an R1 jeweils einmal Sauerstoff-Sä-
ttigungs-Werte unter 90 % auf. In Bächen ohne organische Abwasserbelastung
gibt es gewöhnlich die höchsten Sauerstoff-Zehrungen während dieser Zeit des
Fallaub-Eintrags. Da dies in den beiden Harzbächen nicht der Fall war, spielte
also der Fallaubeintrag für ihren Sauerstoff-Haushalt eine untergeordnete Rolle,
auch wenn sich im Herbst Blattpakete im Bachbett ansammelten.
Im hyporheischen Interstitial waren Sauerstoff-Gehalt und Sauerstoff-Sätti- Hypothese 32
bestätigtgung zwar tendenziell im Mittel etwas niedriger als in der fließenden Welle.
Und auch ihre Minima lagen imHyporheal an R2, S1 und S3 um 1.6 bis 2.9 mg ·
l-1 bzw. 15 bis 22 % niedriger als im Freiwasser. Es gab aber an keiner Probestelle
423
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
einen signifikanten Unterschied zwischen der fließendenWelle und demHypo-
rheal (p > 0.16 bzw. p > 0.17). Auch imHyporheal unterschieden sich Sauerstoff-
Gehalt und Sauerstoff-Sättigung in 10 cm und 30 cm Tiefe nicht signifikant (p >
0.23 bzw. p > 0.17). Daß die Sauerstoffgehalte und Sauerstoff-Sättigungs-Werte
an allen Probestellen auch im hyporheischen Interstitial konstant hoch waren
(minimaler Wert 6.7 mg · l-1 bzw. 62 %, alle geometrischen Mittel über 10.1 mg
· l-1 bzw. 92 %, Abb. 59 und 60), spiegelt das Fehlen einer organischen Abwas-
serbelastung der beiden Bergbäche wider. Ein Einfluß einer solchen anthropo-
genen Störung des Ökosystems kann also ausgeschlossen werden, die Hypo-
thesen 31 und 32 können durch die Untersuchungen bestätigt werden.
Zur Überprüfung des Hypothese 33 wurden die Sauerstoff-Differenzen zwi-Hypothese 33
abgelehnt schen Freiwasser und hyporheischem Wasser nach Sommer- und Wintersaison
aufgeteilt (1. 5. bis 30. 9. bzw. 1. 10. bis 30. 4.). In der Wintersaison lag die Was-
sertemperatur immer unter 10 °C, die Dichte des Wassers nahm also zu; dies
ist eine Voraussetzung für die konvektiven Mischungsbewegungen zwischen
Freiwasser und hyporheischem Wasser, die WHITMAN & CLARK (1982)
postulierten. WHITMAN & CLARK (1982) erklärten den Jahresgang des Tie-
fengradienten des Sauerstoff-Gehalts mit temperaturinduzierten konvektiven
Mischungsbewegungen zwischen Freiwasser und hyporheischem Wasser; die
Sauerstoff-Abnahme zwischen Freiwasser und Hyporheal sei im Sommer grö-
ßer als imWinter, weil das kältere und Sauerstoff-arme Hyporheal-Wasser nicht
vom wärmeren, und damit leichteren Freiwasser durchmischt werden könne;
im Winter würde sich das kältere, und damit schwerere Freiwasser mit dem
wärmeren und Sauerstoff-armen hyporheischen Wasser besser durchmischen.
Die Differenz des Sauerstoff-Gehalts zwischen Freiwasser und Hyporheal
unterschied sich nicht signifikant zwischen Sommer undWinter außer in 30 cm
an S3 (p < 0.02); die Differenz des Sauerstoff-Gehalt war also im Winter außer
in 30 cm an S3 nicht signifikant kleiner als im Sommer. Die Hypothese 33 läßt
sich deshalb in den Harzbächen nicht bestätigen, ein verstärktes Einströmen
von Sauerstoff-reichem Freiwasser in das Hyporheal bei kühlerem Wasser im
Winter kann nicht angenommen werden.
Die BSB5-Werte lagen in der fließenden Welle im Mittel unter 2 mg ·Hypothesen 31
und 32 durch
BSB-Werte
bestätigt
l-1 (Abb. 61), die beiden Bäche können also als oligosaprob bis betamesosa-
prob (gering belastet mit leicht abbaubaren organischen Abwässern) bezeichnet
werden (FLÖSSNER & SCHÖNBORN in FLÖSSNER 1976a; HESSISCHE
LANDESANSTALT 1978, 1987). Die auch im hyporheischen Interstitial kon-
stant hohen Sauerstoffgehalte und Sauerstoff-Sättigungen an allen Probestellen
(minimaler Wert 6.7 mg · l-1 bzw. 62 %, alle geometrischen Mittel über 10.1 mg
· l-1 bzw. 92 %) (Abb. 59 und 60) spiegeln das Fehlen einer organischen Abwas-
serbelastung der beiden Bergbäche wider. Ein Einfluß einer solchen anthropo-
genen Störung des Ökosystems kann also ausgeschlossen werden, die Hypo-
thesen 31 und 32 können durch die BSB-Messungen bestätigt werden. Der BSB
war in den Harzbächen – anders als LEßMANN (1993) behauptete – sehr wohl
424
6.8 Meßgrößen des Sauerstoff-Haushalts
Abbildung 61: Biochemischer Sauerstoffbedarf nach 5 Tagen (BSB5) in mg · l-1
in der fließenden Welle sowie im Hyporheal in 10 cm und 30 cm
Tiefe an den Meßstellen.
Geometrisches Mittel mit Extremwerten (Fehlerbalken) und Zahl der
Meßwerte (n) vonMessungen zwischen September 1989 undMai 1990.
meßbar.
Nur an R3 unterschied sich der BSB im Freiwasser signifikant von dem im Hypothese 34
abgelehntHyporheal: dort nahm der BSB von der fließenden Welle in das Hyporheal
sogar ab, in 30 cm Tiefe war der BSB signifikant niedriger (p < 0.04). Der Anstieg
der BSB5-Werte an denUntersuchungsstellen R1, R2 und S1 zumhyporheischen
Interstitial hin war nicht signifikant (p > 0.10). Eine Erklärung für die Abnahme
des BSB an R3 von der fließenden Welle in das Hyporheal wurde nicht gefun-
den. Innerhalb des Hyporheals unterschied sich der BSB in 10 cm und 30 cm
Tiefe an allen Meßstellen nicht signifikant (p > 0.15). Die Hypothese 34 kann
nicht aufrecht erhalten werden.
Die hohe Ähnlichkeit zwischen den beiden Kompartimenten fließendeWelle Bachbett aus
grobem Sub-
strat⇒ rasche
Durchmischung
Freiwasser↔
Hyporheal↔
Grundwasser
und Hyporheal beim Sauerstoff-Gehalt und BSB5-Wert läßt sich zum einen mit
425
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
dem sehr groben Substrat der beiden Bäche erklären, das einen weitgehenden
und raschen Austausch des Wassers in vertikaler Richtung ermöglicht (siehe
Kapitel 6.6.1, S. 363–371). Für das rasche Eindringen vonWasser aus der fließen-
den Welle in das Hyporheal sprechen auch der schnelle Transport von Uranin
in den Interstitial-Röhren (siehe Kapitel 6.5.1, S. 324) sowie der Fund von Kalk-
pulver, das bei Kalkungsmaßnahmen vom Hubschrauber verteilt worden war,
in diesen Röhren. Zum anderen scheint auch das in das hyporheische Intersti-
tial einströmende Grundwasser keine bedeutenden Mengen natürlicher Koh-
lenstoffquellen einzutragen (siehe der Abschnitt „Forschungsbedarf“ im Kapi-
tel 6.9.1, S. 444, 448). Der Anstieg des Kohlenstoff- und Stickstoffgehalts von
Feinstpartikeln mit zunehmender Tiefe im Hyporheal war zwar meist signifi-
kant (siehe Kapitel 6.9.2, S. 450ff.), die Gehalte lagen aber immer noch zu nied-
rig, um eine bedeutende Sauerstoffzehrung zu verursachen.
Schon ERIKSEN (1966) wies darauf hin, daß in Fließgewässern den Ben-Sind O2-Werte
im Freiwasser
repräsentativ
für O2-Werte in
Moospolstern?
thosorganismen deutlich weniger Sauerstoff zur Verfügung stehe als in der
fließenden Welle, weil es auch vom Freiwasser in das Benthal einen verti-
kalen Sauerstoff-Gradienten gebe. In Bächen, die so schnell fließen, und die
ein so grobkörniges Bachbett haben wie die Harzbäche, muß jedoch davon
ausgegangen werden, daß der in der fließenden Welle gemessene Sauerstoff-
Gehalt repräsentativ für die Sauerstoff-Verhältnisse in den Moospolstern ist.
Dafür spricht auch, daß sogar noch im Hyporheal hohe Sauerstoff-Gehalte im
Sättigungsbereich gemessen wurden. Für die vorliegende Arbeit wurde kein
Sauerstoff-Gehalt in den Moospolstern gemessen, da dafür keine entsprechend
robuste Mikroelektrode zur Verfügung stand. Es wurde vielmehr – ähnlich wie
bei Untersuchungen des Benthos üblich – angenommen, daß im unmittelba-
ren Lebensraum der Makroinvertebraten ähnliche Sauerstoff-Gehalte wie in
der fließenden Welle herrschen. In der Literatur finden sich für Makrophy-
ten widersprüchliche Ergebnisse. MAGDYCH (1979) maß in einem Bacho-
berlauf keine signifikanten Unterschiede zwischen dem Sauerstoff-Gehalt der
fließenden Welle und in Polstern von Myriophyllum L. (Tausendblatt). Dage-
gen fanden DUFF et al. (2002) am Grund von Polstern von Elodea canadensis
RICHARD (Kanadische Wasserpest) anoxische Bedingungen.
Die Aufnahme eines Tagesganges des Sauerstoff-Gehalts an R3 und S3 anHypothese 31
durch Tages-
gang-Messung
bestätigt
einem Sommertag durch RÜDDENKLAU (1989) bzw. RÜDDENKLAU et al.
(1990) ergab eine Amplitude von ca. 1.0 bzw. 0.9 mg · l-1 (R3: ca. 9.6–10.6mg · l-1,
S3: ca. 9.9–10.8 mg · l-1). Diese Schwankungsbreite ist relativ gering. In anderen,
vor allem größeren, nicht beschatteten oder organischen belasteten Fließgewäs-
sern kann die Tagesamplitude deutlich größer sein und bis zumehreren mg · l-1
betragen (z. B. FRANKE & SCHWOERBEL 1972; JAKOB & TSCHUMI 1988;
KELSO & MacCRIMMON 1969; WULFHORST 1984a in einem hyporhithra-
len Abschnitt).
426
6.8 Meßgrößen des Sauerstoff-Haushalts
Diskussion: Sauersto-Haushalt in der ieÿenden Welle, Verglei
h mit
anderen Veröentli
hungen
Der Vergleich mit anderen Sauerstoff- und BSB-Messungen ist dadurch
erschwert, daß nicht wenige Veröffentlichungen in der Limnologie gar nicht
(genau) angeben, wie häufig der Sauerstoff-Gehalt bzw. der BSB gemessen
wurden (z. B. BRUNKE et al. 1996; PIEHL 1989; WANTZEN 1993).
Die Zahl der Sauerstoff-Messungen (Abb. 59 und 60) ist im Vergleich zu n der O2-Mes-
sungen aus
Harzbächen
im Vergleich zu
anderen Studien
hoch
anderen Untersuchungen sehr hoch. Z. B. beließen es BOMBOWNA (1965)
bei 6 bis 9 Werten pro Meßstelle, BRAIONI et al. (1980) bei 4 bis 7 Mes-
sungen, CORING (1993) bei 4 bis 8 Meßwerten, GRONOSTAY (1996) bei 18
bis 21 Messungen pro Meßstelle, HÖLL (1964) im Rahmen von „langjähri-
gen“Untersuchungen bei 3 bis 10 Messungen pro Meßstelle, HEBAUER (1987)
sowie HUMMON et al. (1978) bei nur 1 Wert pro Meßstelle, HUSMANN
(1991) sowie LÜKEWILLE et al. (1984) bei nur 5 Werten und MADSEN (1968)
bei nur 6 Werten.
Daß es im Sauerstoffhaushalt zwischen den Untersuchungsstellen trotz bei saurem pH
niedrigere O2-
Zehrung als bei
neutralem pH?
unterschiedlicher pH-Werte bzw. Versauerungsstatus keine deutlichen Unter-
schiede gab, stimmt nicht überein mit den Befunden von TRAAEN (1980) im
Labor. Dieser fand bei neutralem pH-Wert einen durchgängig höheren BSB
beimAbbau von Glukose, Glutaminsäure und Birkenblättern als bei pH 5.2 und
4.0 bzw. 3.5.
Die BSB-Werte in Alter Riefensbeek und Söse bewegten sich in der Größen-
ordnung andererMittelgebirgsbäche, die organisch unbelastet sind (z. B. HEIT-
KAMP et al. 1985; LEßMANN 1983).
Diskussion: Sauersto-Haushalt im Hyporheal, Verglei
h mit anderen
Gewässern
Die Untersuchung des Faktors Sauerstoff-Haushalt ist ein „Muß“ bei Hy- Messung des
O2-Haushalts in
Hyporheon ein
„Muß“, diese
Anforderung
aber nicht immer
erfüllt
porheon-Studien, weil auch in unbelasteten Fließgewässern der hyporhei-
sche Sauerstoff-Gehalt in den Bereich ungünstiger Lebensbedingungen fallen
kann. Der Vergleich mit der Literatur wird allerdings dadurch erschwert, daß
auch neuere Arbeiten nicht immer den Sauerstoff-Haushalt untersuchten (z. B.
DOLE & MARMONIER 1992), und daß viele Untersuchungen nur den hy-
porheischen Sauerstoff-Gehalt, nicht aber den im Freiwasser bestimmten (z. B.
McNEIL 1962; VANEK 1995). Angaben aus der Literatur zum hyporheischen
Sauerstoff-Haushalt werden im folgenden nicht zumVergleich mit denHarzbä-
chen herangezogen, wenn diese aus KARAMAN-CHAPPUIS-Grabungen am
Ufer (z. B. ANGELIER 1953; HUMMON et al. 1978; KOZMA 1963; LÖFF-
LER 1961; PICARD 1962; PUSCH & MEYER 1989; SCHWOERBEL 1961,
1967a), wenn diese aus dem lateralen Hyporheal (z. B. ANGELIER 1953; HOL-
MES et al. 1994a, 1994b; KOZMA 1963; RUTTNER-KOLISKO 1961; TRISKA
et al. 1993; VALETT et al. 1990) oder wenn diese aus Brackwasser-Ästuaren
(z. B. SIMON et al. 1985) stammen. Erst recht nicht werden Messungen aus
427
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
den Hypopsammon von stehenden Gewässern betrachtet (z. B. BURBANCK
& BURBANCK 1967).
Nicht zum Untersuchungsprogramm der „Fallstudie Harz“ gehörte, inwie-In Harzbächen
vermutlich nur
geringe klein-
räumige hori-
zontale Unter-
schiede des hy-
porheischen [O2]
weit sich in den Harzbächen der hyporheale Sauerstoff-Gehalt kleinräumig in
waagerechter Ebene unterschied, also im Meter- bis 10 Meter-Maßstab bzw.
am Anfang und Ende einer Stromschnelle. Wegen der nur geringen Sauerstoff-
Unterschiede zwischen Hyporheal und Freiwasser ist jedoch davon auszuge-
hen, daß der Sauerstoff-Gehalt im Hyporheal der Harzbächen deutlich weniger
als in anderen Fließgewässern kleinräumig in der Waagerechten variierte. In
Fließgewässern ohne Abwasserbelastung oder mit nur geringer Belastung gab
es z. B. folgende horizontalen Schwankungen von Sauerstoff-Gehalt oder Sau-
erstoff-Sättigung:
Gewässer, Land max. ∆ O2 Einheit Autor
Fluß, Schweiz 6 mg · l-1 BRUNKE et al. 1996
sandiger Flachland-Bach, Minnesota ca. 9.5 mg · l-1 DUFF et al. 2002
Fließgewässer, Kalifornien 6 mg · l-1 GANGMARK & BAK-
KALA 1958
Wüstenbach, USA 1
4
mg · l-1
mg · l-1
GRIMM & FISHER 1984;
JONES et al. 1995
Bach, Nordosten der USA 4 mg · l-1 HENDRICKS & WHITE
1991
Fließgewässer, Alaska 10.4 mg · l-1 McNEIL 1962
Pyrenäenbach 70 % ROUCH 1988b
Bäche, Alaska 3 mg · l-1 SHERIDAN 1962
Ähnliche Verhältnisse wie SHERIDAN stellte HANSEN (1975) in nordame-
rikanischen Forellengewässern fest, ohne allerdings genaue Werte zu nennen.
In der abwasserbelasteten Donau waren diese kleinräumigen Unterschiede z. T.
noch größer (DANIELOPOL 1983, 1989).
Oft wird auch in (vermutlich) mit Abwässern unbelasteten FließgewässernHarzbäche⇔ in
vielen Fließge-
wässern ohne
Abwässer deut-
liche Abnahme
des [O2] Frei-
wasser→ Hypo-
rheal
eine deutliche Abnahme des Sauerstoff-Gehalts oder der Sauerstoff-Sättigung
von der fließendenWelle in das hyporheische Interstitial gemessen bzw. berech-
net:
Gewässer, Land O2 Einheit ∆ O2 Einheit Autor
Quellen und im Unterlauf
nordamerikanischer Flüsse
< 5 mg · l-1 BURBANCK &
BURBANCK 1967
britischer Bach 2–3 mg · l-1 EDWARDS et al. 1991
Fließgewässer im Nordwe-
sten der USA
< 2 mg · l-1 ERIKSEN 1966
428
6.8 Meßgrößen des Sauerstoff-Haushalts
Gewässer, Land O2 Einheit ∆ O2 Einheit Autor
Waldbäche in Kalifornien 2.6 mg · l-1 GANGMARK &
BAKKALA 1958
versauerter Seeausfluß in
Kanada
0.6 mg · l-1 GIBERSON & HALL 1988
Waldbäche im NW der USA 4 mg · l-1 HALL & LANTZ 1969
Bach im NO der USA < 2 mg · l-1 HENDRICKS & WHITE
1991
Bach in Kanada 5.5 mg · l-1 JEFFREY et al. 1986
Fließgewässer in Alaska < 1 mg · l-1 McNEIL 1962
Quellbach im Göttinger Wald 2
16
mg · l-1
%
PIEHL 1989
Bach im Schwarzwald,
oberhalb einer Abwasserein-
leitung
50–60 % PIEPER 1976
Mittelgebirgsbäche in Osthes-
sen
0
1
mg · l-1
mg · l-1
PIEPER 1978/79;
WAGNER et al. 1993
Fluß in Texas 0.4 mg · l-1 POOLE & STEWART 1976
Waldbach im Nordwesten
der USA, nach Kahlschlag
4 mg · l-1 RINGLER & HALL 1975
Pyrenäenbach 16.2–74.3 % ROUCH 1988b
Bach im Schwarzwald 50 % SCHWOERBEL 1961
Bach in Alaska 2.0 mg · l-1 SHERIDAN 1962
Flachland-Bach im Osten der
USA
0–2 mg · l-1 3–9 mg · l-1 STROMMER & SMOCK 1989
alpiner Fluß 2.9
24
mg · l-1
%
TILZER 1967
alpiner Bach 7.2
62
mg · l-1
%
TILZER 1968
Sandbach in Wüste, USA < 1 mg · l-1 VALETT et al. 1990
Sandbach in Texas 0.2 mg · l-1 WHITMAN & CLARK 1982,
1984
Bach in Kanada < 1 mg · l-1 WICKETT 1954
Bäche in Kanada 0.5
1.4
mg · l-1
mg · l-1
WILLIAMS 1989, 1993
Bach in Kanada 0 % WILLIAMS & HYNES 1974
Waldbäche in Kalifornien 8.4
6.6
mg · l-1
mg · l-1
WOODS 1980
ORGHIDAN (1959) sowie MEŠTROV & TAVCAR (1972) machten es sogar
zur Regel, daß imHyporheal die Sauerstoff-Sättigung niemals 60 % überschrei-
429
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
tet bzw. der Sauerstoff-Gehalt beträchtlich unter den Werten im Freiwasser
liegt.
In nordamerikanischen Forellenbächen bestimmte die Lage von Trichtern
aufwärts strömenden Grundwassers, ob der hyporheische Sauerstoff-Gehalt
auf bis zu 0.3 mg · l-1 abgesunken war, oder ob er etwa so hoch wie in der
fließendenWelle war (HANSEN 1975), ähnliches maßen JONES et al. (1995) in
einem amerikanischemWüstenbach.
In anderen Flüssen wurden aber auch hyporheische Konzentrationen imin anderen
Fließgewässern
ohne Abwäs-
ser nur geringe
Abnahme des
[O2] Freiwasser
→ Hyporheal:
wie in Harzbä-
chen
Sauerstoff-Sättigungsbereich festgestellt:
Gewässer, Land O2 Einheit ∆ O2 Einheit Autor
Berg-Fluß, USA 75.6–115.6 % PENNAK & WARD 1986
Wüstenbach, USA 2 mg · l-1 GRIMM & FISHER 1984
versauerter Bach, Kanada 9.8–10.9 mg · l-1 LACROIX 1992
Bäche in Alpen 10.4–11.9
95–100
mg · l-1
%
TILZER 1968
voralpiner Fluß, Schweiz 8.6–12.0 mg · l-1 NAEGELI 1992
Waldbach, Nordwesten
der USA
7.5–11.8 mg · l-1 RINGLER & HALL 1975
Bach, Alaska 87–97 % SHAPLEY & BISHOP 1965
Bach, Kanada 8.5–10.1 mg · l-1 WICKETT 1954
Waldbach, Kalifornien 9.6 mg · l-1 WOODS 1980
Bäche in Nordhessen an
Punkten mit grobkörni-
gem Substrat
> 9 mg · l-1 PIEPER 1978/79
unversauerter Bach in
Kalkalpen
75–100 % BRETSCHKO 1981a, 1981b,
1983
Eine Ausnahme stellt eine Karstquelle in der Rhône-Aue dar, da der
Sauerstoff-Gehalt vom Freiwasser in das Hyporheal im Mittel sogar anstieg
(CHAFIQ & GIBERT 1993).
Sehr unterschiedlich waren der Sauerstoff-Tiefengradient von der fließendenStudien ohne
Angaben zur
Abwasserbela-
stung
Welle in das Hyporheal bzw. der minimale Sauerstoff-Gehalt imHyporheal von
Fließgewässern, deren Abwasserbelastung nicht beschrieben wurde:
Gewässer, Land O2 Einheit ∆ O2 Einheit Autor
Fluß, Schweiz: Anstieg
oder Absinken des [O2]
2 mg · l-1 BRUNKE et al. 1996
Fließgewässer, Nord-
deutschland
< 4
<40
mg · l-1
%
BUDDENSIEK et al.
1990, 1993a, 1993b
430
6.8 Meßgrößen des Sauerstoff-Haushalts
Gewässer, Land O2 Einheit ∆ O2 Einheit Autor
Flüsse im Rheinland ca. 1 mg · l-1 INGENDAHL & NEU-
MANN 1996
Die Untersuchung abwasserbelasteter Fließgewässer ergab noch deutlichere organische Ab-
wässer: mäßige
bis deutliche
Abnahme [O2]
Freiwasser→
Hyporheal
Sauerstoff-Verluste zwischen fließender Welle und hyporheischem Interstitial;
der Sauerstoff-Rückgang ist bei diffuser Belastung tendenziell weniger ausge-
prägt als bei punktförmigen Einleitungen:
Gewässer, Land O2 Einheit ∆ O2 Einheit Autor
Karstquellen, Rhône-Aue,
intensive Landwirtschaft
5–6 mg · l-1 0.2–2.5 mg · l-1 CHAFIQ & GIBERT 1993
Fluß, Norditalien 1.5–8.1 mg · l-1 BRAIONI et al. 1980
Rhône, Frankreich, unter
Sandbänken
anox.–8.5
1
mg · l-1
mg · l-1
CLARET et al. 1997
VANEK 1995
alpiner Fluß, Norditalien 3–7
10–>100
mg · l-1
%
7.5 mg · l-1 FERRARESE & SAMBU-
GAR 1976; RUFFO 1961
Bäche, Südniedersachsen 1.3–5.4 mg · l-1 PIEHL 1989
Innerste, Harz 2 mg · l-1 8.5 mg · l-1 HUSMANN 1971a
Mittelgebirgsbach,
Osthessen
2–8
20–70
mg · l-1
%
HUSMANN 1991
Voralpenfluß, Österreich 0.1–2.5 mg · l-1 KIRCHENGAST 1980,
1984
Bach in Schweiz 5–ca. 30 % KREJCI et al. 1994;
LANGE et al. 1991
Donau, Österreich 0.5 mg · l-1 EDER 1983
Fluß, Neuseeland anoxisch mg · l-1 RUTHERFORD et al.
1993
Donau anoxisch mg · l-1 DANIELOPOL 1983
Flüsse, Jugoslawien anoxisch mg · l-1 5.1
ca. 3
mg · l-1
mg · l-1
MEŠTROV et al. 1976a
MEŠTROV & LATTIN-
GER-PENKO 1981
Fluß, CSSR 0.9
10
mg · l-1
%
RULÍK 1993, 1995;
ŠTERBA et al. 1992
Save, Jugoslawien 40–60 % SKET & VELKOVRH
1981
Ackerland-Bach, Kanada 0.8–10.9 mg · l-1 SOWDEN & POWER
1985
Rhein, BRD 1 mg · l-1 WANTZEN 1993
In einigen der oben genannten Fließgewässer gab es an einzelnen Tagen
(FERRARESE & SAMBUGAR 1976; RUFFO 1961) oder an einzelnenMeßstel-
431
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
len (WANTZEN 1993) sogar einen Anstieg des Sauerstoff-Gehalts vom Benthal
in das Hyporheal bei 30 cm Tiefe. Dieser Anstieg widerspricht der Angabe von
HYNES (1983), daß der Sauerstoff-Gehalt grundsätzlich mit der Tiefe abnehme.
Der hyporheische Sauerstoff-Gehalt war auch in Fließgewässern, die anthro-andersartig bela-
stete Fließge-
wässer: starke
Abnahme [O2]
Freiwasser→
Hyporheal
pogen anders als durch Abwässer belastetet waren, deutlich niedriger als im
Freiwasser; z. B. sank er nach einem Kahlschlag in einem nordamerikanischen
Waldbach auf minimal 0.1 mg · l-1 und auf durchschnittlich 1.3 mg · l-1 (HALL
& LANTZ 1969).
In Fließgewässern in Alaska war die Jahresamplitude des hyporheischenin anderen Fließ-
gewässern Jah-
resamplitude
des hyporhei-
schen [O2] grö-
ßer als in Harz-
bächen
Sauerstoff-Gehalts mit bis zu 10.4 mg · l-1 (McNEIL 1962) mehrfach größer als
in den Harzbächen.
Anders als in den Harzbächen, in denen der statistische Zusammenhang
Harzbäche⇔
andere Fließge-
wässer: hyporhe-
ischer [O2] steigt
bei Hochwasser
an
zwischen Abfluß und Sauerstoff-Gehalt sehr gering war (Tab. 69, Kapitel 6.4.4,
S. 296f.), stieg in Fließgewässern in Alaska der hyporheische Sauerstoff-Gehalt
stark an, wenn der Abfluß zunahm (McNEIL 1962); dann wurde Sauerstoff-
reiches Wasser der fließenden Welle in das Sauerstoff-arme Hyporheal trans-
portiert.
In südniedersächsischen Bächen mit unterschiedlicher Belastung durch
Fließgewässer
mit Abwässern:
1. kein eindeuti-
ger Tiefengra-
dient des BSB,
Abwässer verschiedener Art unterschied sich der BSB zwischen verschiedenen
Tiefen im Hyporheal im Mittel um bis zu 2.3 mg · l-1, zeigte aber – genauso wie
in den untersuchten Harzbächen – keine allgemeine Richtung des Vertikalgra-
dienten (PIEHL 1989). In einem abwasserbelasteten norditalienischen Fluß gab
es keine eindeutige vertikale Tendenz des BSB vom Freiwasser in das Hypo-
rheal (BRAIONI et al. 1980), ebenfalls nicht in zwei anderen norditalienischen
Flüssen (RIOLFATTI et al. 1976).
In einem abwasserbelasteten Fluß in der Tschechoslowakei nahm der BSB2. vertikale Ab-
nahme des
BSB;
dagegen mit der Tiefe deutlich ab (ŠTERBA et al. 1992).
In zwei kanadischen Bächen maß WILLIAMS (1989) eine deutliche
3. vertikale Zu-
nahme des
BSB
Zunahme des BSB von der fließendenWelle in das Hyporheal.
Zusammenfassung: Insgesamt gesehen scheint es starke und länger andau-
erndeUnterschiede des Sauerstoff-Gehalts von fließenderWelle undHyporheal
nur dort zu geben, wo Fließgewässer mit Abwässern belastet oder ihr Hyporhe-
al aus feinkörnigem Substrat besteht. Maßgeblich für den Sauerstoff-Haushalt
im Hyporheal scheinen die spezifischen Verhältnisse des einzelnen Fließgewäs-
sers zu sein, insbesondere die Substratstruktur (siehe auch PENNAK 1988).
6.8.2 Einuÿ der Sauersto-Parameter auf die Fauna
Die Alte Riefensbeek und Große Söse entsprachen nicht nur in der fließen-O2-Richtwert für
Fischgewässer
auch im Hypo-
rheal weitge-
hend eingehal-
ten, Richtwert
für BSB nur z. T.
erfüllt
den Welle, sondern auch im Hyporheon – außer in 30 cm Tiefe an R2 – bzgl.
des Sauerstoff-Gehalts dem Richtwert für Fischgewässer (RICHTLINIE 1978)
(Tab. 49, S. 249). Die BSB-Werte in allen Entnahmetiefen an R2, im Freiwasser
432
6.8 Meßgrößen des Sauerstoff-Haushalts
an R3 und S1, im Hyporheal an R1 sowie in 30 cm Tiefe an R3 genügten nicht
den Anforderungen der EG-Fischgewässer-Richtlinie (Tab. 49). An den anderen
Meßstellen bzw. Entnahmetiefen der Alten Riefensbeek sowie in der Großen
Söse waren die Anforderungen bzgl. des BSB5 erfüllt, soweit es Meßwerte gibt.
Die Aussagekraft bzgl. des BSB ist dadurch geschmälert, daß es nicht genug
Meßwerte pro Meßstelle gab (siehe die im Kapitel 3.1.8, S. 76 beschriebenen
wasseranalytischen Hemnisse).
6.8.2.1 Valenzen bezügli
h des Sauersto-Haushalts
Die Tabelle 77 (S. 327ff. im Kapitel 6.5.3.1) führt in den Spalten 5 und 6 den
Sauerstoff-Gehalt und die Sauerstoff-Sättigung auf, bei denen wichtige Taxa in
den Harzbächen gefunden wurden, und vergleicht sie mit Werten aus der Lite-
ratur.
Soweit überhaupt Angaben zu den Sauerstoff-Ansprüchen in der Literatur O2-Valenzen der
meisten Taxa
in Harzbächen
enger als in Lite-
ratur
gefunden wurden, ist die Sauerstoff-Valenz der meisten in den Harzbächen
nachgewiesenen Taxa dort enger, als die anderen Veröffentlichungen angeben.
Dies läßt sich damit erklären, daß die Sauerstoff-Werte in denHarzbächenmehr
oder weniger im Sättigungsbereich lagen (Abb. 59 und 60). Zu den wenigen
Taxa, die in denHarzbächen bei niedrigerem Sauerstoff-Gehalt oder niedrigerer
Sauerstoff-Sättigung angetroffen wurden als in anderen Gewässern, zählen der
Flohkrebs Niphargus aquilex schellenbergi, die Steinfliegen Leuctra nigra, Pro-
tonemura nitida und Siphonoperla torrentium sowie die Köcherfliegen Drusus
discolor, Odontocerum albicorne, Plectrocnemia conspersa und Rhyacophila
tristis (Tab. 77).
Bei S. torrentium und allen Köcherfliegen ist der Unterschied zwischen
den Harzbächen und der Literatur nur gering (Tab. 77, S. 343f.). Wurden in
den Harzbächen Taxa bei höherem Sauerstoff-Gehalt bzw. Sauerstoff-Sättigung
gefangen als bisher dokumentiert, geht dies zwar aus der Tabelle 77 hervor; dies
wurde aber nicht weiter ausgewertet, da ein hoher Sauerstoff-Gehalt im Sätti-
gungsbereich für Wirbellose wohl kaum eine begrenzende ökophysiologische
Wirkung hat.
Die Valenzwerte für die Sauerstoff-Sättigung in der Tabelle 77 können inso- hoher Fehler
bei Vergleich
mit O2-Sätti-
gungswerten aus
Literatur
fern nur mit geringer Zuverlässigkeit verglichen werden, als sie mit verschiede-
nen Sättigungskonzentrationen ermittelt wurden. Im Detail diskutierte SCHU-
LER (1987) diese Unterschiede. Die seit 1986 genormte Tabelle (DIN 38408) der
Sättigungswerte von WAGNER (1980) weicht um bis zu 0.5 mg · l-1 von der
Tabelle von TRUESDALE et al. (1955) ab; vermutlich die meisten der Literatur-
werte in der Tabelle 77 basieren auf den Sättigungswerten von TRUESDALE
et al. Die Valenzen der Sauerstoff-Sättigung aus den Harzbächen, die nach der
DIN 38408 berechnet wurden, können also um bis zu 5 % von den Literatur-
werten abweichen.
433
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Tabelle 95: Statistische Beziehung zwischen dem Sauerstoff-Gehalt (Einzelwerte an den
Tagen der biologischen Probenahme) und den Abundanzen des Bryorheos und
des Hyporheos (alle Tiefen zusammen).
Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN. Grundlage: alle Probestellen, an denen
jeweiliges Taxon gefunden wurde. Signifikanz-Niveau: ≤ 0.05 (∗), ≤ 0.01 (∗∗) und ≤0.1
(#) bei zweiseitigem Test. Kies: Hyporheos.
Taxon R1 R2 R3 S1 S2 S3
Moos Kies Moos Kies Moos Kies Moos Kies Moos Kies Moos Kies
Gammarus pulex -0.23 0.23 -0.77∗ 0.57∗∗ 0.47
Baëtis spp. -0.49 0.12 -0.39 0.33∗ -0.14 0.02 -0.58# -0.07 -0.39 0.02
Habroleptoïdes
confusa
-0.47 -0.17 -0.47 0.35∗
Habrophlebia
lauta
0.18 0.08 -0.12 0.12
Amphinemura
spp.
-0.07 0.12 -0.19 0.04 0.73∗ 0.28# 0.28 -0.36 -0.07 0.27 -0.17
Chloroperlidae 0.20 0.18 0.47 0.15 0.12 0.39∗∗ -0.36 0.21
Leuctra
albida/aurita
0.15 -0.37∗ -0.20 0.02
Leuctra braueri -0.06 0.47 -0.36∗
Leuctra nigra -0.18 0.06 0.47∗∗ -0.30∗ 0.08 -0.24 -0.24# 0.00 0.03
Leuctra pseudo-
cingulata
0.27# 0.18 -0.20 0.62∗∗ 0.35∗ 0.11
Leuctra pseudo-
signifera
0.19 0.22 0.20 -0.09 -0.24 -0.12 -0.30#
Leuctra
gr.inermis
0.77∗∗ -0.07 0.24 -0.27# 0.77∗∗ -0.28# 0.43 0.46∗∗ 0.61# 0.35∗ 0.47
Nemoura spp. 0.47 0.09 -0.24 0.20 0.47 0.40∗∗ -0.35 -0.28# 0.26 -0.02 -0.07 -0.14
Protonemura
spp.
-0.59# -0.04 -0.22 0.32 -0.20 0.20 0.27# -0.05 0.13 -0.75∗ 0.15
Elmis spp. -0.05 0.20 -0.91∗∗ -0.07 -0.28 -0.21
Esolus angusta-
tus
0.27# -0.76∗ -0.19 -0.16 -0.18
Limnius perrisi 0.20 0.00 -0.03 0.47 0.07 -0.47
Scirtidae 0.23 -0.18 -0.42 -0.04 0.03 -0.47 0.47 0.02
Lithax niger 0.24 -0.00
Odontocerum
albicorne
-0.20 0.18 -0.21
Plectrocnemia
spp.
0.00 -0.23 -0.07 0.06 0.11 -0.11
Rhyacophila spp. -0.77∗ -0.19 0.35 0.24 0.26 0.42
Sericostoma per-
sonatum
-0.02 -0.12 -0.07 0.20
Summenabun-
danz
-0.84∗∗ -0.18 -0.84∗∗ 0.47∗∗ -0.62# 0.36∗ -0.66∗ -0.61∗∗ -0.54 -0.09 -0.81∗∗ 0.03
n 10 48 10 44 10 48 12 38 10 48 10 37
434
6.8 Meßgrößen des Sauerstoff-Haushalts
Tabelle 96: Statistische Beziehung zwischen dem Sauerstoff-Gehalt (Einzelwerte an den
Tagen der biologischen Probenahme) und den Abundanzen des Hyporheos
(nach Tiefen getrennt).
Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN. Grundlage: alle Probestellen, an denen
jeweiliges Taxon gefunden wurde. Signifikanz-Niveau: ≤ 0.05 (∗), ≤ 0.01 (∗∗) und ≤ 0.1
(#) bei zweiseitigem Test. Kies: Hyporheos.
Taxon R1 R2 R3 S1 S2 S3
10cm 30cm 10cm 30cm 10cm 30cm 10cm 30cm 10cm 30cm 10cm 30cm
Gammarus pulex 0.23 0.28 0.44∗ 0.75∗∗
Baëtis spp. 0.28 -0.09 0.49∗ 0.00 -0.09 -0.03
Habroleptoïdes
confusa
-0.01 -0.31 0.13 0.57∗∗
Habrophlebia
lauta
0.02 0.33 0.37# -0.15 -0.60∗∗ 0.20 0.00 0.22
Amphinemura
spp.
0.17 0.02 0.07 0.40∗ -0.09 -0.30
Chloroperlidae 0.28 0.25 0.02 0.30 0.37# 0.42∗ 0.42# 0.02
Leuctra
albida/aurita
0.10 0.28 -0.35 -0.39# -0.29 0.00
Leuctra braueri -0.05 -0.10 -0.53∗ -0.14
Leuctra nigra -0.30 -0.06 0.35 0.62∗∗ -0.32 -0.32 0.13 0.05 0.25 -0.66∗∗ 0.14 0.03
Leuctra pseudo-
cingulata
0.09 0.40∗ 0.10 0.26 -0.28 0.32 0.81∗∗ 0.26 0.44∗ 0.00 0.19
Leuctra pseudosi-
gnifera
0.09 0.28 0.12 0.41# 0.28 -0.12 -0.12 -0.17 -0.38#
Leuctra gr.inermis -0.09 -0.36 -0.14 -0.40∗ 0.75∗∗ 0.51∗
Nemoura spp. 0.28 -0.09 0.28 0.51∗ 0.28 -0.23 -0.42# -0.16 0.28 -0.42# 0.08
Protonemura spp. -0.32 -0.28 0.55∗ 0.13 0.13 0.20
Elmis spp. 0.28 -0.15 0.41# -0.31
Esolus angustatus 0.27 0.28 -0.14 -0.32 -0.29 0.01
Limnius perrisi 0.26 0.13 -0.19 0.09 0.09
Scirtidae -0.17 -0.31 -0.01 -0.13 0.04
Lithax niger -0.21 0.28
Odontocerum
albicorne
-0.28 0.07 0.28 -0.27 -0.15
Plectrocnemia
spp.
-0.20 0.23 -0.34 -0.13 0.00 -0.22 0.28 0.36# -0.09 -0.43# 0.13
Rhyacophila spp. -0.27
Sericostoma per-
sonatum
0.14 -0.27 0.07 -0.24 -0.09 0.29
Summenabun-
danz
0.05 -0.30 0.35 0.58∗∗ 0.55∗∗ 0.26 -0.68∗∗ -0.66∗∗ -0.19 -0.01 -0.21 0.15
n 24 24 22 22 24 24 18 20 24 24 17 20
435
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
6.8.2.2 Einuÿ von Sauersto auf die Besiedlungsdi
hten der Fauna
Hypothese 35: Da die untersuchten Taxa als Reinwasser-Arten überwiegend anHypothese 35:
Taxa an hohen
[O2] gebunden.
Hypothese 36:
Abundanzen
weitgehend
unabhängig von
O2.
Hypothese 37:
Abundanzen
im Hyporhe-
on enger an O2
gebunden als im
Bryorheon.
Hypothese 38:
Abundanzen in
30 cm enger an
O2 gebunden als
in 10 cm Tiefe.
hohe Sauerstoff-Gehalte gebunden sind, sind positive Korrelationskoeffizienten
zu erwarten. Hypothese 36: Da der Sauerstoff-Gehalt in der fließenden Welle
und im Hyporheal hoch war, ist die Abundanz der Tiere nur sehr locker an den
Sauerstoff-Gehalt gebunden; es sind also keine hohen Korrelationskoeffizien-
ten zwischen Sauerstoff-Gehalt und hyporheischen Abundanzen zu erwarten.
Hypothese 37: Da der Sauerstoff-Gehalt im Hyporheal tendenziell etwas nied-
riger als in der fließendenWelle war, ist die Abundanz der Tiere im Hyporheon
enger an den Sauerstoff-Gehalt gekoppelt als in den Moospolstern; die Korre-
lationskoeffizienten sind zwischen dem hyporheischen Sauerstoff-Gehalt und
den hyporheischen Abundanzen höher als die zwischen dem Sauerstoff-Gehalt
in der fließendenWelle und den bryorheischen Abundanzen.Hypothese 38:Da
der hyporheische Sauerstoff-Gehalt tendenziell mit der Tiefe sank, ist die Abun-
danz der Tiere in 30 cm Tiefer enger an den Sauerstoff-Gehalt gebunden als in
10 cm Tiefe; die Korrelationskoeffizienten für 30 cm Tiefe sind höher als die für
10 cm.
Die Zahl der positiven und negativen Korrelationskoeffizienten war fast aus-Hypothese 35
abgelehnt geglichen (Tab. 95, S. 434). Es werden aber positive Korrelationskoeffizienten
erwartet (Hypothese 35). Die Hypothese 35 muß also abgelehnt werden.
21 der 163 Korrelationskoeffizienten zwischen dem Sauerstoff-Gehalt undHypothese 36
aufrecht erhalten den Abundanzen waren mindestens |0.5| (Tab. 95). Die Höhe der Koeffizien-
ten schwankte bei allen Taxa stark zwischen den Probestellen, sowohl bzgl. der
absoluten Höhe als auch bzgl. des Vorzeichens. Nur bei G. pulex und den Chlo-
roperlidae im Hyporheon sowie bei Baëtis, Leuctra gr. inermis, Elmis und der
Summenabundanz im Bryorheon waren alle Korrelationskoeffizienten entwe-
der negativ oder positiv. Die geringe Zahl hoher Korrelationskoeffizienten, die
schwankenden Vorzeichen der Koeffizienten und die Tatsache, daß sich nur 38
von 163 Koeffizienten signifikant von 0 unterschieden, sind Argumente für die
Hypothese 36. Schlußfolgerung: Der Sauerstoff-Gehalt ist kein wichtiger abio-
tischer Faktor für die quantitative Zusammensetzung der Lebensgemeinschaft.
In 32 Fällen nahm der Korrelationskoeffizient vom Bryorheon zum Hypo-Hypothese 37
abgelehnt rheon zu, in 20 Fällen nahm er ab (Tab. 95, S. 434). Die Hypothese 37 kann also
nicht aufrecht erhalten werden. Daß der Sauerstoff-Gehalt im Hyporheal etwas
niedriger als im Freiwasser war, führte nicht zu einem engeren statistischen
Zusammenhang mit den Abundanzen als im Bryorheon.
Teilt man die Korrelationsberechnungen zwischen Sauerstoff-Gehalt undHypothese 38
nicht aufrecht
erhalten
Abundanzen nach der Entnahmetiefe im Hyporheon auf, überwogen die Kor-
relationskoeffizienten unter |0.5| (Tab. 96, S. 435). Nur 18 von 158 Koeffizienten
waren größer als |0.5|. Signifikant waren nur 17 Koeffizienten für 10 cm Tiefe
und 14 Koeffizienten für 30 cm Tiefe. Diese geringe Zahl hoher und signifikan-
ter Koeffizienten ist ein weiterer Hinweis darauf, daß der Sauerstoff-Gehalt kei-
436
6.8 Meßgrößen des Sauerstoff-Haushalts
nen großen Einfluß auf die Invertebraten hatte. Positiv waren 82 Koeffizienten,
negativ 67 Koeffizienten (Tab. 96), es gab also etwas mehr positive als negative
Koeffizienten. Es gab aber nur 2 Taxa, Gammarus pulex und die Chloroperlidae,
bei denen an allen Probestellen und in beiden Entnahmetiefen die Koeffizien-
ten dasselbe Vorzeichen hatten. In 35 Fällen nahm der Wert des Koeffizienten
von 10 cm Tiefe auf 30 cm Tiefe zu, in 22 Fällen nahm er ab. Bei der Analyse
dieser vertikalen Tendenz der Korrelationen gibt es also auch kein eindeutiges
Ergebnis. Die Hypothese 38 kann deshalb kaum aufrecht erhalten werden.
Da die Sauerstoff-Gehalte an den Meßstellen allgemein nicht in einem unna- Sauerstoff-
Haushalt ohne
bedeutenden
Einfluß auf
Invertebraten:
1. [O2],
türlichen Bereich bzw. in einem Bereich lag, der für die meisten Populationen
existenzbedrohend war, und da die BSB-Werte keine Abwasserbelastung anzei-
gen, können die Tabellen 95 und 96 nur zur Erklärung intrastationärer Varia-
tionen der Abundanzen im Zeitraster oder zwischen den Kompartimenten bei-
tragen. Die Korrelationsberechnungen können die Abundanzunterschiede zwi-
schen den Meßstellen nicht erklären.
Über die Hälfte der Korrelationskoeffizienten zwischen dem BSB und den 2. BSB
Abundanzen waren kleiner als |0.5| (Bryorheos: 10 von 17 Koeffizienten, Hy-
porheos: 12 von 23 Koeffizienten) (Tab. 103, S. 486f.). Außerdem waren keiner
der Koeffizienten für das Bryorheos sowie nur 8 der Koeffizienten für das Hy-
porheos signifikant (Tab. 103). Auch die Korrelationskoeffizienten mit dem BSB
geben also keine Hinweise auf die Ursachen der Abundanzunterschiede zwi-
schen den Untersuchungsstellen.
Zusammenfassung: Aus dem oben Ausgeführten läßt sich schließen, daß
der abiotische Faktor Sauerstoff-Haushalt keinen überragenden Einfluß auf die
untersuchten Tiere gehabt haben dürfte.
Diskussion: Verglei
h mit anderen Veröentli
hungen
ANGELIER (1953) hielt einen hyporhealen Mindest-Sauerstoff-Gehalt von Harzbäche⇔
andere Fließ-
gewässer mit
hoher Korre-
lation [O2]–
Invertebraten
2.5 mg · l-1 für die Besiedlung durch junge Eintags- und Steinfliegenlarven
(Ephemeroptera und Plecoptera) erforderlich. So niedrig war der Sauerstoff-
Gehalt in den Harzbächen jedoch nie. Bezüglich des Sauerstoff-Haushalts bot
also das Hyporheon der Harzbäche optimale Bedingungen für Invertebraten.
In einem nordamerikanischem Flachland-Bach war die Gesamt-Abundanz und
Gesamt-Biomasse positiv mit dem vertikalen Sauerstoff-Gradienten im Hypo-
rheon korreliert (STROMMER & SMOCK 1989); die vergleichsweise nied-
rige Abundanz und Biomasse des Hyporheos dieses Baches erklärten sie mit
den anoxischen Bedingungen ab 10 cm Tiefe. Auch die Gesamt-Abundanz
des Hyporheos in der abwasserbelasteten Donau war stärker als in den Harz-
bächen mit dem Sauerstoff-Gehalt korreliert (DANIELOPOL 1983). Im Hy-
porheon eines anthropogen unbelasteten Pyrenäenbachs war die Abundanz
der Harpacticoïdea dort am höchsten, wo der Sauerstoff-Gehalt am höchsten
war (ROUCH 1988b). In einem oligotrophen, versauerten texanischen Sand-
bach war der Sauerstoff-Gehalt der einzige chemische Parameter, der mit der
437
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Abundanz der Meio- und Makrofauna signifikant korrelierte (WHITMAN &
CLARK 1984).
Im Hyporheon nordamerikanischer Wüstenflüsse war die statistische Bezie-ähnlich wie in
Harzbächen:
keine enge
Beziehung
Abundanz–O2-
Haushalt
hung zwischen Sauerstoff-Gehalt undAmphipoda nicht signifikant und die mit
der Gesamtabundanz signifikant, aber nur niedrig (BOULTON et al. 1992).
Auch im Hyporheon eines abwasserbelasteten tschechischen Flusses gab es
keine enge statistische Beziehung zwischen dem Sauerstoff-Gehalt und der
Abundanz von Gammarus; die Korrelation zwischen dem Sauerstoff-Gehalt
und der Gesamtabundanz schwankte dagegen kleinräumig in einer Strom-
schnelle zwischen -0.25 und +0.63 (RULÍK 1995). WILLIAMS (1989) fand keine
enge statistische Beziehung zwischen dem Sauerstoff-Haushalt und den hy-
porheischen Abundanzen, obwohl seine Meßstellen deutliche Gradienten des
Sauerstoff-Gehalts und des BSB in vertikaler und lateraler Richtung im Hypo-
rheal aufwiesen.
Auf die Bedeutung des Sauerstoff-Gehalts im Vergleich zu anderen abioti-
schen Faktoren wird in Kapitel 6.19 (S. 898ff.) eingegangen.
6.8.3 Biologis
he Gewässergüte
Die mit Hilfe der Makrofauna ermittelte Gewässergüte (DIN 38410 Teil 2 vonGewässergüte
zwischen unbe-
lastet und mäßig
belastet⇒
Hypothese 31
bestätigt
FACHGRUPPE WASSERCHEMIE & NAW 1991) war mit Ausnahme der
Probestelle R1 und den Moosproben an R2 im Bryorheos und Hyporheos im
Mittel oligosaprob (unbelastet bis sehr gering belastet) (Tab. 97). Die genannten
Ausnahmen lagen um eine halbe Gütestufe schlechter, d. h. sie waren oligosa-
prob bis betamesosaprob (unbelastet bis mäßig belastet). Auch diese Ergebnisse
bestätigen die Hypothese 31.
Die Unterschiede der numerischen Saprobienindices zwischen den Untersu-Ist das Hyporhe-
os besser als das
Bryorheos für
die biologische
Gütebestim-
mung geeignet?
chungsstellen waren im Bryorheos mit einer Ausnahme nicht signifikant (p >
0.07); an R2 war der Index signifikant höher als an S2 (p < 0.04). Die Zahl der
signifikanten Unterschiede im Hyporheos nahm mit zunehmender Entnahme-
tiefe zu. In 10 cm Tiefe im Hyporheon gab es schon bei 6 Paaren von Probe-
stellen signifikante Unterschiede, in 30 cm Tiefe waren es 9 Paare. Die Unter-
schiede betrafen vor allem die Stelle R1, an denen die Indices im Hyporheos
signifikant höher als an den anderen Stellen waren (p < 0.03); an R1 war also die
Gewässergüte schlechter. Es liegt nahe, aus diesem Tiefengradient signifikanter
Unterschiede zu folgern, daß das Hyporheos zur Indikation der biologischen
Gewässergüte besser geeignet ist als das Bryorheos. Ursache dafür könnte sein,
daß Taxa, die indikativ für die Saprobienbestimmung sind, eher im Hyporheos
als im Bryorheos vorkamen. Dies bedarf jedoch einer weiteren Überprüfung.
Die Ergebnisse der Saprobienbestimmung erscheinen plausibel, da auf denmethodische
Probleme bei der
Bestimmung der
Gewässergüte
im Bryorheon
und Hyporheon,
insbesondere bei
DIN-Methode
untersuchten Bachstrecken keine Abwässer eingeleitet werden. Die Berech-
nung ist allerdings insofern nicht zuverlässig, als in sehr vielen Proben nicht
438
6.8 Meßgrößen des Sauerstoff-Haushalts
Tabelle 97: Saprobienindex nach DIN 38410 Teil 2 (Makroindex) über den
gesamten Zeitraum der Probenahme, getrennt nach Probenart (Bry-
orheon und Hyporheon) und Entnahmetiefe.
Datengrundlage: 31. 3.1987 bis 3. 5.1988, ohne Oligochaeta und Coelente-
rata, z. T. ohne Diptera. os: oligosaprob; os/bms: oligosaprob bis betameso-
saprob; SM: Streuungsmaß; AZ: Abundanzziffer. ∗: Jeweils nur 1 Saprobier
in Proben.
Probe-
stelle
Probenart Saprobi-
enstufe
Saprobienindex
geom.
Mittel
Mini-
mum
Maxi-
mum
n Maximum
SM
Min.
AZ
R1 Bryorheos os/bms 1.54 1.36 1.68 7 0.26 5
R1-10 cm Hyporheos os/bms 1.73 1.48 1.95 6 0.16 10
R1-30 cm Hyporheos os/bms 1.63 1.50 1.80 6 0.20 5
R2 Bryorheos os/bms 1.69 1.34 2.30 7 0.28 1
R2-10 cm Hyporheos os 1.46 1.29 1.65 6 0.13 4
R2-30 cm Hyporheos os 1.44 1.22 1.68 6 0.14 4
R3 Bryorheos os 1.39 1.10 2.30 6 0.21 2
R3-10 cm Hyporheos os 1.29 1.16 1.47 6 0.17 5
R3-30 cm Hyporheos os 1.31 1.26 1.41 6 0.18 5
S1 Bryorheos os 1.40 1.40 1.40 3 ∗ 1
S1-10 cm Hyporheos os 1.42 1.40 1.44 5 0.04 2
S1-30 cm Hyporheos os 1.45 1.44 1.47 6 0.05 4
S2 Bryorheos os 1.42 1.40 1.49 5 0.21 1
S2-10 cm Hyporheos os 1.41 1.32 1.48 6 0.12 1
S2-30 cm Hyporheos os 1.42 1.40 1.50 6 0.04 2
S3 Bryorheos os 1.45 1.30 1.82 6 0.28 1
S3-10 cm Hyporheos os 1.28 1.08 1.40 4 0.16 2
S3-30 cm Hyporheos os 1.36 1.20 1.42 6 0.05 1
genug Saprobier aus der DIN-Liste zur Verfügung standen, um die von der
DIN 38410 geforderte Mindestsumme der Abundanzziffer, nämlich 15, zu errei-
chen. Erstens führte die Eigenschaft von Hyporheon und Bryorheon, als „Kin-
derstube“ für viele Arten zu dienen, dazu, daß nicht ausreichend bis zur Art
bestimmbare Individuen in den Proben enthalten waren. Zweitens war ein
beträchtlicher Teil der Individuen, die in den Proben bis zur Art oder Gat-
tung bestimmt werden konnten, solche, die nicht in der DIN-Liste der Sapro-
bier enthalten sind, z. B. alle Leuctra gr.non-braueri, Leuctra gr.non-nigra, alle
Protonemura-Arten und Elmis aenea. Die Saprobienbestimmung steht mit der
Saprobier-Liste von MAUCH et al. (1985) auf deutlich breiterer Datenbasis
(Anhang: Tab. 178, S. 1103). Anders als die DIN-Bestimmung ergab diese an
439
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
allen Probestellen die Gewässergüte oligosaprob (unbelastet bis sehr gering
belastet). Die Bestimmung der Saprobie mit der Saprobierliste von SLÁDECEK
(1973) bestätigt dieses Ergebnis (Anhang: Tab. 177, S. 1102).
Die biologische Gütebestimmung stimmt nur z. T. mit der chemischen Güte-Unterschiede
zwischen biolo-
gischer und che-
mischer Gütebe-
stimmung
bestimmung überein. Die chemische Gütebestimmungmit Hilfe des minimalen
Sauerstoff-Gehalts war an R1 und R2 eine halbe Gütestufe besser als die bio-
logische Gütebestimmung (oligosaprob vs. oligosaprob/betamesosaprob). Die
chemische Gütebestimmung mit Hilfe des BSB5 stimmte dagegen an diesen bei-
den Stellen mit der biologischen Gütebestimmung überein, war aber an den
anderen 4 Stellen eine halbe Stufe schlechter (oligosaprob/betamesosaprob vs.
oligosaprob) als die biologische Methode. Die Ergebnisse der chemischen Güte-
bestimmung sollte man nicht überbewerten, weil die chemische Klassifizierung
lediglich Anhaltspunkte liefert (HESSISCHE LANDESANSTALT 1978, 1987).
Zuverlässiger ist die biologische Gütebestimmung.
Diskussion: Verglei
h mit anderen Veröentli
hungen
Saprobienbestimmungen mit Hilfe des Hyporheos oder des Bryorheos findenForschungsbe-
darf: Hat das Hy-
porheos andere
Saprobie als das
Benthos?
sich in der Literatur praktisch nicht oder überhaupt nicht. Eine Ausnahme
ist HUSMANN (1966a); dieser fand im Hyporheon großer Flüsse sowohl
bessere als auch schlechtere Gewässergüte als im Freiwasser und im Ben-
thon. Die Saprobienbestimmung mit dem Hyporheos und Bryorheos kommt
aber der Forderung von (SLÁDECEK 1965) nach, die Saprobität getrennt
nach den Kompartimenten eines Gewässers zu berechnen. Die im Kapitel 1.3
(S. 32ff) beschriebene Refugialfunktion des Hyporheons gegenüber anthropo-
gener Belastung in Form von Abwässern ist also mit Hilfe des Saprobiensy-
stems bisher nicht gründlich überprüft worden.
6.9 Die Nährstoe Kohlensto und Sti
ksto
In diesem KapitelZiele des Kapi-
tels 6.9 • soll die Schwankungsbreite der Gehalte von Kohlenstoff, Ammonium,
Nitrat und Phosphat imWasser imVergleich zwischen denMeßstellen, im
Vergleich zwischen fließender Welle und Hyporheal sowie im Vergleich
zwischen verschiedenen Tiefen im Hyporheal dargestellt werden (S. 442–
444, 467–470, 480),
• soll die Schwankungsbreite der Gehalte von Kohlenstoff und Stickstoff in
den Feinstkörnern im Vergleich zwischen den Meßstellen, im Vergleich
zwischen Benthal und Hyporheal sowie im Vergleich zwischen verschie-
denen Tiefen im Hyporheal dargestellt werden (S. 449–453),
• sollen der Zusammenhang zwischen den Fraktionen des Gelösten und
des Partikulären Kohlenstoffs sowie der Zusammenhang zwischen geo-
logischer bzw. hydrologischer Aufarbeitung von Gestein, der Nahrungs-
440
6.9 Die Nährstoffe Kohlenstoff und Stickstoff
menge und der Nahrungsqualität beschrieben werden (S. 462–465),
• soll die Idee diskutiert werden, daß das Hyporheon Senke und Vorrats-
kammer für Nährstoffe ist (S. 456, 461),
• sollen die Rahmenbedingungen für die Nitrifikation untersucht werden
(S. 469–473),
• soll dem Paradoxon nachgegangen werden, daß Algen im lichtlosen Hy-
porheon überleben können (S. 453f.),
• soll die Eignung der beiden Harzbäche als Fischgewässer mit Hilfe der
Meßgrößen Ammonium, Nitrit und Phosphat überprüft werden (S. 481f.,
489),
• soll der Zusammenhang zwischen der Abundanz der Fauna und den
Gehalten von Ammonium und Nitrat sowie den gelösten und partikulä-
ren Gehalten von Kohlenstoff bzw. Stickstoff statistisch analysiert werden
(S. 481–487),
• sollen die Ergebnisse mit bisherigen Erkenntnissen aus der Literatur ver-
glichen werden (S. 445–449, 456–462, 464, 473–480, 487–489).
Partikuläres und gelöstes organisches Material ist ein Bindeglied im Bedeutung von
POC, DOC
und TIC im
Kohlenstoff-
Haushalt der
Fließgewässer-
Aue
Kohlenstoff-Haushalt zwischen den einzelnen Kompartimenten des Fließge-
wässers und seiner Aue; mit diesem Material wird Energie bzw. Nahrung wei-
tertransportiert. HYNES (1983) sowie FIEBIG et al. (1989) beschrieben die
Bedeutung des DOC in verschiedenen Kompartimenten der Fließgewässer-
Aue. FIEBIG & MARXSEN (1992) beschrieben die Vorgänge der Festlegung
und Umsetzung von DOC im Biofilm von Bachsedimenten. Gelöster organi-
scher Kohlenstoff (DOC) trägt einerseits in Form von organischen Säuren zur DOC Ursache
für natürliche
Versauerung
und Puffer für
anthropogene
Versauerung
natürlichen Versauerung von Gewässern bei, insbesondere zu episodischen
Säureschüben (CAMPBELL et al. 1992; GROTH & TRAPPHOFF 1989); DOC
puffert aber auf der anderen Seite die Versauerung durch Mineralsäuren und
bindet Aluminium und Schwermetalle (CAMPBELL et al. 1992; CRAWSHAW
1986; HEMOND 1994; HOWELL 1989; JACKS et al. 1986; KEREKES et al.
1986a, KRAMER et al. 1989; LAM et al. 1989a). Gewässer mit einem hohen
DOC-Gehalt sind also nicht so leicht durch den Eintrag von versauernden Luft-
schadstoffen zu versauern wie Gewässer mit einem niedrigem DOC-Gehalt
(DICKSON 1980). Hohe DOC-Gehalte können so eine Artenverarmung in sau-
ren Gewässern abschwächen (KULLBERG 1992). CAMPBELL et al. (1992)
kritisierten, daß in der Versauerungsforschung häufig organische Anionen
als natürliche Versauerungsursache vergessen werden. HEMOND (1994) gab
einen Überblick über Untersuchungen, die die unerwartet hohe Bedeutung von
organischen Säuren als natürlich versauernde Stoffe belegen. Die Messung des
DOC-Gehalts ist also ein „Muß“ in der Versauerungsforschung, um aus diesem
und dem pH-Wert den Gehalt organischer Anionen zu berechnen. TIC (Total
inorganic carbon, anorganisch gebundener Kohlenstoff, Carbonat-Kohlenstoff)
ist insofern eine relevante Meßgröße, als anorganischer Kohlenstoff die Nah-
rungsqualität von Pflanzen bzw. Detritus beeinflussen kann (WARREN et al.
441
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
1988, zitiert in ORMEROD &WADE 1990). In das Gewässer eingetragene Pro-
tonen werden teilweise durch HCO−3 gebunden; das H2CO3 zerfällt aber zu
gasförmigem CO2 und zu H2O, das Ökosystem verliert also Kohlenstoff an
die Atmosphäre, dies ist ein Verlust von Nährstoff. Ob dies unter dem Strich
die Primärproduktion in versauerten Gewässern beeinträchtigt, ist aber nicht
geklärt (z. B. HAINES 1981). Als gegenläufiger Prozeß kommt für die Primär-
produzenten der geringere Fraßdruck durch Weidegänger in Frage, da deren
Abundanz in versauerten Gewässern stark absinkt.
6.9.1 Kohlensto in der ieÿenden Welle und im
Interstitialwasser
Hypothese 39: Da das Gewässerbett der untersuchten Bäche aus grobem Sedi-Hypothese 39:
DOCFreiwasser ≈
DOCHyporheal
ment besteht und die Fließgeschwindigkeit hoch ist, ist von einem guten Aus-
tausch zwischen Oberflächen- und Hyporheal-Wasser auszugehen (in Anleh-
nung an WHITMAN & CLARK 1984); der DOC-Gehalt von Freiwasser und
Hyporheal unterscheidet sich deshalb kaum.
Der Gehalt des Gelösten organischen Kohlenstoffs (DOC) nahm in der Alten
Riefensbeek von R1 zu den beiden darunter liegenden Untersuchungsstellen
signifikant zu (p < 0.0001), der Anstieg von R2 zu R3 war nicht mehr so deutlich
(p < 0.03) (Abb. 62, S. 443). Umgekehrt nahm der DOC-Gehalt in der Großen
Söse in Längsrichtung signifikant ab (p < 0.004), die Abnahme von S2 zu S3
war nicht mehr signifikant. Im Wasser der Alten Riefensbeek war signifikant
weniger organischer Kohlenstoff gelöst als in der Großen Söse (p < 0.0002).
Die Untersuchungsstellen lassen sich bezüglich des mittleren DOC-GehaltsGradient des
DOC: R1 < R2 <
R3≪ S3 ≈ S2≪
S1
auf folgenden Gradienten anordnen:
niedrig ⇒ hoch
Riefensbeek: R1 < R2 < R3
Söse: S3 ≈ S2≪ S1
Riefensbeek und Söse: R1 < R2 < R3≪ S3 ≈ S2≪ S1.
Die hohen Gehalte organischen Kohlenstoffs an S1 lassen sich aufWasser, dasMaximum des
DOC an S1 we-
gen Abflusses
aus Hochmoor
aus dem Moor auf dem Acker-Bruchberg abfließt, zurückführen. Die Humin-
stoffe in diesem Wasser färbten das Wasser in der Söse gelblich – insbesondere
an S1 sowie bei größeren Abflüssen auch an S2 und S3 – und ließen den DOC-
Gehalt ansteigen. Die Ursache für den Rückgang des DOC-Gehalts im Längs-
lauf der Großen Söse konnte im Rahmen der vorliegenden Untersuchung nicht
geklärt werden. Als Prozesse kommen die Verdünnung mit DOC-armem Was-
ser aus den rechtsseitigen Nebenbächen der Großen Söse in Frage, aber auch
die Bindung an Metalloxide (CAMPBELL et al. 1992; ELWOOD in MEYER
et al. 1988). Es sei hier auf die in Kapitel 6.13.1 (S. 672f.) dargestellte vermehrte
organische Bindung von Aluminium im Längslauf der Großen Söse verwiesen.
Das saisonale Maximum des DOC-Gehalts lag an allen 6 Meßstellen am 20.saisonales
Maximum des
DOCFreiwasser
während Laub-
falls
442
6.9 Die Nährstoffe Kohlenstoff und Stickstoff
Abbildung 62: Gehalte von Gesamtem anorganischen Kohlenstoff (TIC) und Gelöstem
organischen Kohlenstoff (DOC) in mg · l-1 imWasser der fließendenWelle
sowie im Hyporheal in 10 und 30 cm Tiefe an den Meßstellen.
Geometrisches Mittel mit Extremwerten (Fehlerbalken) und Zahl der Proben (n),
berechnet aus Messungen der Harzwasserwerke zwischen März 1986 und Okto-
ber 1991.
443
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
bzw. 23. Oktober. Dies ist die Zeit des herbstlichen Laubfalls. Im Bach liegende
Fallaubpakete wurden insbesondere jeweils Ende Oktober / Anfang November
angetroffen. Es liegt also die Vermutung nahe, daß die Lösung von Kohlenstoff
aus Fallaub eine sehr wichtige Kohlenstoff-Quelle für die untersuchten Bach-
Ökosysteme ist.
In Längsrichtung der Alten Riefensbeek nahm der Gehalt von anorganischem
Gesamt-Kohlenstoff (TIC) kontinuierlich signifikant ab (p < 0.0001) (Abb. 62).
Im Längslauf der Großen Söse nahm dieser dagegen signifikant von S1 zu den
beiden abwärts liegenden Probestellen zu (p < 0.0002); die Zunahme zwischen
S2 und S3war nichtmehr signifikant. DasWasser der Alten Riefensbeek enthielt
signifikant mehr anorganischen Gesamt-Kohlenstoff als das der Großen Söse (p
< 0.0001).
Die Untersuchungsstellen lassen sich bezüglich des mittleren TIC-GehaltsGradient des
TIC: S1 < S2 ≈
S3≪ R3 < R2 <
R1
auf folgenden Gradienten anordnen:
niedrig ⇒ hoch
Riefensbeek: R3 < R2 < R1
Söse: S1 < S2 ≈ S3
Riefensbeek und Söse: S1 < S2 ≈ S3≪ R3 < R2 < R1.
Dieser Gradient spiegelt denWechsel des geologischen Untergrunds von car-Gradient TIC
spiegelt [Carbo-
nat] des Gesteins
wider
bonatreicherem Diabas an R1 über carbonatärmere Grauwacke und Tonschiefer
an R2, R3 und S3 sowie Ton- und Kieselschiefer an S2 zu fast carbonatfreiem
Quarzit an S1 wider (Tab. 3, S. 51). Die Gradienten von organischem und anor-
ganischem Kohlenstoff waren also gegenläufig.
Der Gradient des DOC-Gehalts über die Meßstellen entspricht nicht demGradient
TrübungFreiwasser
parallel zu Gra-
dient TIC
Gradienten der Trübung (Abb. 38, S. 275), wohl aber der Gradient des TIC-
Gehalts. Die gelblichen organischen Farbstoffe, die insbesondere an S1 bereits
bei der Probenahme mit bloßem Auge sichtbar waren, dürften aber nicht an der
Trübung des Wassers beteiligt sein, da die Trübung in der Großen Söse tenden-
ziell geringer als in der Alten Riefensbeek war. Da auf der anderen Seite der
TIC-Gehalt – genauso wie tendenziell die Trübung – in der Riefensbeek grö-
ßer war als in der Söse, waren vermutlich vor allem anorganische Stoffe an der
geringen Trübung beteiligt. Lebende und tote filtergängige Zellen dürften kaum
zur Trübung beigetragen haben, da die untersuchten Bäche oligotroph waren.
Die Unterschiede der DOC- und TIC-Gehalte zwischen fließenderWelle undHypothese 39
bestätigt Hyporheal waren nicht signifikant (p > 0.27 bzw. p > 0.17). Auch innerhalb des
Hyporheals unterschieden sich an keiner Meßstelle die Gehalte von DOC und
TIC zwischen den beiden Entnahmetiefen (DOC: p > 0.51, TIC: p > 0.36). Diese
geringen vertikalen Unterschiede sind wegen des grobkörnigen Sediments im
untersuchten Hyporheal plausibel. Angesichts von jeweils nur 3 Wertepaaren
muß dies aber nicht der Wirklichkeit entsprechen, sondern kann auch ein stati-
stischer Artefakt sein.
Die tageszeitlichen Schwankungen des DOC-Gehalts können mindestensForschungsbe-
darf in größeren Fließgewässern beträchtlich sein (HEIKKINEN 1989; KLOTZ
444
6.9 Die Nährstoffe Kohlenstoff und Stickstoff
& MATSON 1978). Die oben dargestellten DOC-Gehalte sind also mit einer
gewissen statistischen Unsicherheit behaftet, weil sie Stichproben nicht nur aus
saisonalem, sondern auch aus tageszeitlichem Blickwinkel sind. Nicht zum Pro-
gramm der „Fallstudie Harz“ gehörte die detaillierte Untersuchung des Aus-
tausches von Gelöstem Kohlenstoff zwischen Bachwasser und Grundwasser
über das Hyporheal. An vielen Punkten in den Bächen stand das Festgestein
bereits wenige Zentimeter unter dem Bachgrund an oder ragte sogar schon aus
dem Wasser. Die Grundwasserproben hätten also nur mit erheblichem Auf-
wand, z. B. schwerem Bohrgerät und Grundwasser-Sonden, entnommen wer-
den können.
Diskussion: DOC in der ieÿenden Welle, Verglei
h mit anderen
Veröentli
hungen
Nicht für den Vergleich mit dem DOC-Gehalt in den Harzbächen benutzt wer-
den
• Fließgewässer, die durch punktförmige Einleitungen Metall-haltiger
Abwässer (z. B. WALTON & JOHNSON 1992) oder organische Abwäs-
ser (z. B. DANIELOPOL 1983) belastet sind;
• Untersuchungen an anderen Gewässertypen, z. B. an Karstquellen
(CHAFIQ & GIBERT 1993) oder an Altarmen (MARTINET et al. 1993).
Die Zahl der DOC-Werte ist für die Alte Riefensbeek und die Große Söse Zahl der DOC-
Werte für Harz-
bäche relativ
hoch
vergleichsweise hoch (Abb. 62). Z. B. beließen es DUFF et al. (2002), HEIN-
RICHS et al. (1986) sowie STENZEL & HERRMANN (1988) bei 1 bis 2 DOC-
Messungen pro Meßstelle.
Die Angaben zum DOC-Gehalt, die von einer anderen Arbeitsgruppe der Vergleich mit
anderen DOC-
Messungen
in Sösemulde
erschwert
„Fallstudie Harz“, die wasserchemische Untersuchungen durchführte, vorge-
legt wurden (SIEWERS & ROOSTAI 1990a, 1990b), liegen tendenziell für das
Söse-Tal niedriger und für das Riefensbeek höher als in der Abbildung 62; ihre
DOC-Werte lassen sich aber schlecht mit den hier vorgestellten Ergebnissen ver-
gleichen, da sie nicht nach Meßstellen, sondern nur nach Einzugsgebieten auf-
geteilt sind. Die oben dargestellten deutlichen Muster von DOC im Längslauf
von Alter Riefensbeek und Großer Söse wurden so von SIEWERS & ROOSTAI
(l.c.) verwischt.
HEINRICHS et al. (1986) maßen bereits 5 Jahre vor den Untersuchungen für
diese Arbeit in der Quelle der Großen Söse einen DOC-Gehalt von im Mittel
18 mg · l-1. Dies liegt noch über dem an S1 gemessenen Maximalwert. Daß der
DOC-Gehalt höher als an S1 war (Abb. 62, S. 443), dürfte an dem Einfluß des
Moores im Quellgebiet der Großen Söse liegen. Ähnliche hohe DOC-Gehalte
wie in der Söse-Quelle gab es in weiteren Quellen auf dem Acker-Bruchberg-
Quarzit (HEINRICHS et al. 1986). Deutlich höher als an S1 war der DOC-
Gehalt im Großen Ifental (Nebenbach „E“der Großen Söse, Abb. 4, S. 45). Im
Oberlauf der stark versauerten Aller, die wie die Große Söse im Quarzit des
Acker-Bruchberges entspringt, lag der DOC-Gehalt 1989/90 im Mittel bei über
445
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
20 mg · l-1 (ANDREAE 1993), also noch höher.
Die DOC-Gehalte in den beiden Harzbächen lagen ähnlich hoch wie in[DOC] in Harz-
bächen typisch
für Waldbäche,
die nicht humin-
sauer
vielen anderen Waldbächen, die nicht huminsauer sind, d. h. nicht von sau-
ren Moorabläufen geprägt sind (z. B. CROCKER & MEYER 1987; MARXSEN
1989; SPITZY 1985).
Zu den wenigen nicht-huminsauren Bächen, deren DOC-Gehalt über demandere Fließge-
wässer:
1. [DOC] auch
an S1 niedriger
als in humin-
sauren Bächen
. . .
an S1 lag, gehören ein kanadischer Bach (BÄRLOCHER & MURDOCH 1989)
und ein Bach in einem Erlenbruch (BUSSE & GUNKEL 2001).
Sogar an S1, der Meßstelle mit der größten Beeinflussung durch ein Moor
2. DOC höher als
an S1,
und mit dem höchsten DOC-Gehalt, lag dieser mehr oder weniger deutlich
unter den Gehalten huminsaurer Fließgewässer in Skandinavien (z. B. BISHOP
et al. 1990; HEIKKINEN 1989; KULLBERG 1992; LUNDIN 1995b; OTTO
& SVENSSON 1983), in Nordamerika (z. B. CAMPBELL et al. 1992; DIL-
LON & LaZERTE 1992; HALL et al. 1988; HOWELL 1989; KEREKES et al.
1984, 1989; LAM et al. 1989a; McAVOY 1989; NAIMAN 1982), im Bayeri-
schenWald (BAUER et al. 1988; SPITZY 1985), im Fichtelgebirge (STENZEL &
HERRMANN 1988), in Osthessen (MARXSEN 1989) sowie im Schwarzwald
(FEGER & BRAHMER 1986; ZÖTTL et al. 1985a, 1985b). Aber auch in circum-
neutralen Bächen war der DOC-Gehalt höher als an S1 (DAHM et al. 1991).
In neuseeländischen Waldbächen, deren Säurezustand nicht angegeben wurde,
war der DOC-Gehalt ebenfalls deutlich höher als an S1 (MOORE 1989).
An S1 lag der DOC-Gehalt auf dem Niveau von dauerhaft (bzw. vermutlich3. DOC ähnlich
hoch wie an
S1,
episodisch) versauerten Bächen in den USA (HALL & LIKENS 1984; JOHN-
SON et al. 1981; NORTON et al. 1992a), in mehreren versauerten Bächen im
Bayerischen Wald (BAUER et al. 1988; FÖRSTER 1988) sowie in versauerten
kanadischen Fließgewässern (KEREKES et al. 1984; CAMPBELL et al. 1986).
Ähnlich hoch wie an S1 war der DOC-Gehalt in einem unversauerten Bach in
Osthessen (FIEBIG 1995; FIEBIG & MARXSEN 1992).
Der DOC-Gehalt an S1 war aber etwas höher als in weiteren versauerten4. DOC niedri-
ger als an S1 Bächen im Bayerischen Wald (KÜGEL & SCHMITT 1991).
Die Zunahme des DOC-Gehalts im Längslauf der Alten Riefensbeek bestä-Lehrmeinung:
DOC nimmt
longitudinal
zu⇔ in Moor-
Abflüssen, z. B.
in Söse, longitu-
dinal Abnahme
des DOC
tigt die Feststellung von HYNES (1983), grundsätzlich nehme der DOC-Gehalt
in Längsrichtung von Fließgewässern zu. Dabei hatte allerdings HYNES (1983)
nicht imAuge, daß in Abflüssen ausMooren, z. B. in der Großen Söse, der DOC-
Gehalt abnimmt. Insofern hat diese Feststellung von HYNES (1983) keine all-
gemeine Gültigkeit, da im natürlichen Zustand viele Waldbäche in Mooren ent-
springen. Der Lehrmeinung von HYNES (l.c.) widersprechen auch dieMessun-
gen von MOORE (1989), der in Längsrichtung eines ungestörten Waldbachs in
Neuseeland keine Zunahme des DOC maß, sowie der Längsgradient in einem
versauerten schwedischen Bach (BISHOP et al. (1990) und in einem osthessi-
schen Bach (FIEBIG 1995).
Die statistische Beziehung zwischen Abfluß und DOC-Gehalt wurde bereits
im Kapitel 6.4.4 (S. 295ff.) besprochen. Im folgenden werden Zusammenhänge
446
6.9 Die Nährstoffe Kohlenstoff und Stickstoff
zwischen diesen beidenMeßgrößen nur behandelt, insoweit sie nicht von einem
Korrelationskoeffizienten beschrieben werden.
Verschiedene Autoren maßen bei Hochwasser in verschiedenen Jahreszei- andere Fließge-
wässer:ten einen erhöhten DOC- bzw. TOC-Gehalt in der fließenden Welle größe-
1. Anstieg des
DOC bei
Hochwasser;
bestätigt durch
DOC in Harz-
bächen,
rer und kleinerer Fließgewässer, ob sie nun durch Wald oder Wiesen fließen
(BISHOP et al. 1990; CAMPBELL et al. 1986, 1992; EDWARDS et al. 1986;
FÖRSTER 1988; GRIEVE 1990; JOHNSON et al. 1981; KLOTZ & MAT-
SON 1978; LAWRENCE et al. 1988; MEYER et al. 1988; McAVOY 1989;
MOORE 1989; SWISTOCK et al. 1989). Die Ergebnisse aus den Harzbächen –
positive Korrelationskoeffizienten zwischen Abfluß und DOC-Gehalt (Tab. 69,
S. 275) – bestätigen diese Veröffentlichungen. Diese zahlreichen Messungen
eines Anstiegs des DOC-Gehalts bei Hochwasser widersprechen der Angabe
von HYNES (1983), daß der Anstieg des DOC-Gehalts bei Hochwasser eher
die Ausnahme sei. HALL & LIKENS (1984) maßen zwar eine Verdoppelung
des DOC-Gehalts während eines sommerlichen Starkregens, allgemein war der
DOC-Gehalt im Sommer aber höher als während der Schneeschmelze im Früh-
jahr. Dieser Widerspruch bleibt ungeklärt. Ungeklärt ist auch noch, ob die Ver-
teilung von biologisch verfügbarem und biologisch nicht verfügbarem DOC
Abfluß-spezifisch ist (MEYER et al. 1988).
Dagegen war das jahreszeitliche DOC-Muster in 5 subarktischen Waldbä- 2. nicht immer
Anstieg des
DOC bei
Hochwasser
⇔ Harzbäche
chen und -flüssen Nordamerikas anders: während der Schneeschmelze stieg
der DOC-Gehalt nur leicht an und kletterte erst im Sommer und Herbst auf ein
höheres Niveau (NAIMAN 1982).
Ähnlich wie in den Harzbächen lag das Jahresmaximum des DOC-Gehalts in anderen Fließ-
gewässern:
1. Anstieg des
DOC bei
Laubfall, wie
in Harzbächen,
auch in anderen Bächenwährend des Laubfalls (BÄRLOCHER &MURDOCH
1989; HOWELL 1989; LAM et al. 1989a). Diese Messungen eines Anstiegs des
DOC-Gehalts beim Laubfall widersprechen der Angabe von HYNES (1983),
daß der Anstieg des DOC-Gehalts beim Laubfall eher die Ausnahme sei.
Anders als in den Harzbächen maß MARXSEN (1989) in osthessischen
2. kein Anstieg
des DOC bei
Laubfall⇔
Harzbäche
Waldbächen keineswegs während des herbstlichen Laubfalls die höchsten
DOC-Gehalte im Jahresgang.
Jeglicher saisonale Trend des DOC-Gehalts fehlte sogar in einer Quelle und
3. überhaupt
kein saisona-
les Muster⇔
Harzbäche
ihrem Abfluß in einem nordamerikanischen Waldbach (CROCKER & MEYER
1987).
Eine Ausnahme stellt der Rückgang des DOC-Gehalts bei der Schnee-
4. Absinken⇔
Harzbäche
schmelze in einem versauerten kanadischen Bach dar (HALL et al. 1988).
Als gesicherte Eigenschaft von bewaldeten Wassereinzugsgebieten kann auf
charakteristisch
für Waldbäche:
bei Hochwasser
wird der größte
Teil der Jahres-
fracht an POC
und DOC expor-
tiert
jeden Fall gelten, daß in Hochwasser-Perioden ein erheblicher Teil des jähr-
lichen Exports von Gelöstem (und auch Partikulärem) Kohlenstoff aus dem
Gebiet über die Fließgewässer transportiert wird (z. B. NAIMAN 1982). Dies
kann auch für die Harzbäche angenommen werden, obwohl Frachten wegen
der höchstens wöchentlichen Probenahme nicht berechnet wurden.
447
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Diskussion: DOC im Hyporheal, Verglei
h mit anderen Veröentli
hungen
Angaben aus der Literatur zum hyporheischen DOC-Gehalt werden im folgen-
den nicht zum Vergleich mit den Harzbächen herangezogen, wenn diese aus
KARAMAN-CHAPPUIS-Grabungen am Ufer oder aus dem lateralen Hypo-
rheal (z. B. FIEBIG et al. 1989; TRISKA et al. 1993; VERVIER et al. 1993) stam-
men.
Weil sich zwar der DOC-Gehalt zwischen Freiwasser und Hyporhealkleinräumige
vertikale
Schwankun-
gen des DOC im
Hyporheal
kaum unterschied, aber andererseits ein deutlicher vertikaler Gradient des
Kohlenstoff-Gehalts der Feinkörner bestand (siehe unten), kann nicht unbe-
dingt davon ausgegangen werden, daß der C-Haushalt imHyporheal der Harz-
bächen deutlich weniger als in anderen Fließgewässern kleinräumig in der
Waagerechten variierte; solche Schwankungen des DOC-Gehalts gab es z. B.
im Hyporheal in einem sandigen Flachlandbach (DUFF et al. 2002) sowie
unter Kiesbänken in einem nordamerikanischen und einem französischen Fluß
(VERVIER et al. 1993).
DOC-Werte aus dem Hyporheal von Bächen sind in der Literatur selten zuandere Fließge-
wässer:
1. Niveau des
DOC ähnlich
wie Harzbäche
finden. Im Hyporheal eines anderen Waldbachs war der DOC-Gehalt ähnlich
hoch wie in den beiden Harzbächen (CROCKER & MEYER 1987). Im Hypo-
rheal eines amerikanischen Wüstenbachs war der DOC-Gehalt etwa so hoch
wie an S1 (JONES et al. 1995).
Im Hyporheal nordamerikanische Bäche war der DOC mehrfach höher als2. höher als in
Harzbächen in den Harzbächen (DAHM et al. 1991).
DAHM et al. (1991) maßen im Hyporheal nordamerikanischer Bäche einen
höheren DOC-Gehalt als im Rheal, gaben aber nicht die Tiefe der Entnahme-vertikaler Gra-
dient DOC Frei-
wasser→ Hypo-
rheal in anderen
Fließgewässern:
1. Anstieg,
punkte an. Ebenfalls einen vertikalen Anstieg gab es in einem nordamerikani-
schen Waldbach (CROCKER & MEYER 1987) und in einem amerikanischen
Wüstenbach (JONES et al. 1995), dort aber nicht signifikant.
Einen Abfall des DOC-Gehalts vom Freiwasser in das Hyporheal maßen
. . . 2. Abfall HENDRICKS &WHITE (1991) in einem nordamerikanischen Bach. Der DOC-
Gehalt in einem kalifornischen Bergbach war im ufernahen Hyporheal niedri-
ger als im Freiwasser (TRISKA et al. 1989). Im Hyporheal von 3 französischen
Fließgewässern sank der DOC-Gehalt mit zunehmender Tiefe ab (MARIDET
et al. 1992).
In 4 Karstquellen in der Rhône-Aue, deren Grundwasser durch intensive3. kein eindeuti-
ger Gradient Landwirtschaft belastet war (CHAFIQ & GIBERT 1993), gab es keine eindeu-
tige Tendenz des vertikalen DOC-Gradienten.
CLARET et al. (1997) vermuteten, daß die Richtung des TiefengradientenSynthese und
Forschungsbe-
darf
des DOC-Gehalts von der Gewässergröße abhinge: in Bächen sei der DOC-
Gehalt im Hyporheal größer als in der fließenden Welle, in Flüssen sei dage-
gen dieser im Freiwasser höher als im Hyporheal. Dieser Versuch einer Syn-
these trifft jedoch nicht auf die beiden Harzbäche zu, in denen es keine signi-
fikanten vertikalen Unterschiede des DOC-Gehalts zwischen Freiwasser und
Hyporheal gab. HYNES (1983) brachte diesen vertikalen Gradienten mit der
448
6.9 Die Nährstoffe Kohlenstoff und Stickstoff
hohen Assimilationskapazität des Hyporheons für DOC in Verbindung. Das
Fehlen eines klaren Tiefengradienten des DOC-Gehalts in den Harzbächen
kann nicht in dem Sinne interpretiert werden, daß das Hyporheon der Harz-
bäche eine geringe Assimilationskapazität für DOC hat. Dagegen sprechen die
hohen Abundanzen der Invertebraten (siehe Kapitel 8.2, S. 993ff.), die ohne
einen entsprechend stark entwickelten Biofilm gar nicht bestehen könnten; die-
ser Biofilm wird als Hauptort der DOC-Assimilation im Hyporheon angesehen
(HYNES 1983). Hier müßten kleinräumige Messungen des DOC im Hyporhe-
on der Harzbäche Klärung bringen.
6.9.2 Kohlensto und Sti
ksto in Feinstpartikeln im
Hyporheal
Die Zusammensetzung der Lebensgemeinschaft und die Beständigkeit von Detritus als Nah-
rungsgrundlage
für Invertebra-
ten in Benthos
und Hyporheos
Populationen an einer Untersuchungsstelle wird nicht nur von den physika-
lischen Faktoren (z. B. Wassertemperatur, Fließgeschwindigkeit, Porosität, Sta-
bilität des Bachbetts) oder dem chemischen Inhaltsstoffen (z. B. DOC-Gehalt)
geprägt, sondern auch von Menge und Zusammensetzung der Nahrung. Unter
dem Aspekt der Gewässerversauerung ist die Frage wichtig, ob in versauer-
ten Gewässern die Nahrungsqualität des partikulären organischen Materials
geringer ist als in unversauerten. TOWNSEND & HILDREW (1988) vermute-
ten, daß der Biofilm auf den Hartsubstraten in stark sauren Bächen stark aus-
gedünnt sei. Für die Gattung Gammarus (Flohkrebse) postulierten GLAZIER
et al. (1992), daß die schädliche Wirkung nicht so sehr durch ökophysiologische
Effekte ihres Umgebungswassers verursacht würde, sondern durch schlechtere
Nahrungsqualität; WILLOUGHBY (1988) hielt für Baëtis muticus (Eintagsflie-
gen) die Ionen-Zusammensetzung des Umgebungswassers für genauso wich-
tig wie die Verfügbarkeit von qualitativ ausreichender Nahrung. Ein Teil der
Nahrungwurde in denHarzbächen quantitativ erfaßt, nämlich der Kohlenstoff-
und Stickstoff-Gehalt des Biofilms auf den Feinstkörnern. Die Feinstkörner wer-
den von den Tieren verschlungen und im Magen aufgeschlossen, oder sie wer-
den abgeweidet. Aus zahlreichen Benthos-Untersuchungen ist die hohe Bedeu-
tung des Detritus-Gehalts für die Zusammensetzung der Lebensgemeinschaft
bekannt (z. B. ANDREWS &MINSHALL 1979; EGGLISHAW 1964; EGGLIS-
HAW & MACKAY 1967; ERMAN & ERMAN 1984; WILLIAMS & MUN-
DIE 1978); es gibt aber auch Bäche, in denen der benthische Detritus-Gehalt
eine nur untergeordnete Rolle für die Abundanz des Makrozoobenthos hatte
(MILLER & KOVALAK 1980; MINSHALL & MINSHALL 1977). REYGRO-
BELLET & DOLE (1982) betrachteten den Detritus-Gehalt als einen der wich-
tigsten Faktoren für die hyporheale Besiedlungsdichte. In einem nordameri-
kanischen Sandbach war der POM-Gehalt des Sediments der wichtigste Fak-
tor, der die mikrobiologische Respirationsrate im Hyporheon beeinflußte, der
449
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Stickstoff-Gehalt der zweitwichtigste (FUSS & SMOCK 1996). Mit der Mes-
sung des Kohlenstoff- und Stickstoff-Gehalts der Feinstpartikel (< 0.2 mm) wird
die potentielle Nahrung von Weidegängern (Aufwuchsfresser, Schaber, Krat-
zer) und Detritusfressern (Schlinger, Substratfresser, Zerkleinerer) erfaßt. Die-
semErnährungstyp gehören fast alle für diese Arbeit ausgewerteten Individuen
an. Es wird bei den Messungen nicht zwischen Detritusflocken und Biofilm
auf anorganischen Feinstkörnern unterschieden (siehe auch Kapitel 3.1.9, S. 76,
Abb. 9 auf Rückumschlag). Der überwiegende Teil der bearbeiteten Individuen
hatte einen mit Nahrung gefüllten Darm (Abb. 10 auf Rückumschlag).
Hypothese 40: Die Nahrungsqualität der Feinstpartikel ist gering, ihr C:N-Hypothese 40:
Nahrungsquali-
tät der Feinstpar-
tikel gering.
Hypothese 41:
Nahrungsqua-
lität der Feinst-
partikel nimmt
longitudinal zu.
Hypothese 42:
Nahrungsquali-
tät der Feinstpar-
tikel in Riefens-
beek > Söse.
Quotient ist also höher als 15. Hypothese 41: Die Nahrungsqualität der Feinst-
partikel nimmt im Längslauf der Bäche zu, ihr C:N-Quotient nimmt also ab.
Hypothese 42: Die Nahrungsqualität der Feinstpartikel in der Alten Riefens-
beek ist höher als in der Großen Söse, in der Alten Riefensbeek ist ihr C:N-
Quotient also kleiner.
Der C:N-Quotient der Partikel der Fraktionen Feinsand und Schluffe/To-
ne war allgemein hoch (Abb. 63). Nach BRETSCHKO & MOSER (1993) ent-
sprechen C:N-Quotienten größer 15 einer schlechten und Quotienten kleiner
10 einer guten Nahrungsqualität. NAIMAN & SEDELL (1979) gingen davon
C:N-Werte der
Feinstkörner >
15⇒ Hypothese
40 bestätigt
aus, daß Makroinvertebraten C:N-Quotienten von höchstens 17 für eine effek-
tive Nahrungsverwertung brauchen. Die Werte des C:N-Quotienten spiegeln
wider, daß organisches Material in den untersuchten Bachsedimenten mehr aus
pflanzlichem als aus tierischem Material besteht. C:N-Werte von pflanzlichem
Material (5.1–54) sind deutlich höher als die von tierischem Material (2.8–6.3)
(HYNE 1978). Es ist anzunehmen, daß zum einen der größte Teil an Kohlen-
stoff und Stickstoff im Biofilm auf diesen Teilchen der Fraktionen Feinsand und
Schluffe / Tone (< 0.2 mm) konzentriert ist (LEICHTFRIED 1995), und daß
zum anderen die Substratfresser im Hyporheos vorwiegend Partikel von höch-
stens 0.2 mm Durchmesser fressen. Die Werte aus den Harzbächen waren im
Mittel immer größer 15 bzw. mit Ausnahme der Benthon-Proben an R1 und
R2 größer 17 (Abb. 63); daraus wird folgende Schlußfolgerung gezogen: Die
Nahrungsqualität für die hyporheischen Invertebraten war gering, bzw. ihre
Nahrungsverwertung und ihr Wachstum waren nicht effizient.
Die Unterschiede des C:N-Quotienten waren zwischen den Probestellen undUnterschiede
zwischenMeß-
stellen nur
gering
zwischen den Entnahmetiefen meist nicht signifikant. Im Längslauf der Alten
Riefensbeek nahm der C:N-Quotient signifikant in 10 cm zwischen R1 und R3
(p < 0.05) und in 30 cm Tiefe zwischen R1 und R2 (p < 0.03) zu, d. h. die Nah-
rungsqualität nahm ab. In Fließrichtung der Großen Söse veränderte sich der
C:N-Quotient nicht signifikant. An R3 war in 10 cm Tiefe der C:N-Quotient
signifikant größer als an S2 und S3 (p < 0.05), d. h. die Nahrungsqualität schlech-
ter; in 30 cm Tiefe war dieser Unterschied nicht mehr signifikant. In dieser Tiefe
war allerdings der C:N-Quotient an R1 signifikant niedriger als an S1 (p < 0.02),
die Nahrungsqualität war also an R1 besser als an S1. Tendenziell nahm zwar
450
6.9 Die Nährstoffe Kohlenstoff und Stickstoff
Abbildung 63: Gehalte von Gesamt-Kohlenstoff und Gesamt-Stickstoff (in mg · l-1
Gesamtprobe) sowie C:N-Quotient in den Fraktionen Schluffe/Tone und
Feinsand im Benthal sowie in 10 und 30 cm Tiefe im Hyporheal an den
Meßstellen.
Geometrisches Mittel mit 95 % Vertrauensbereich (Fehlerbalken) und Zahl der
Proben (n) zwischen April und November 1988.
451
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
der C:N-Quotient von 10 cm auf 30 cm Tiefe zu, die Nahrungsqualität nahm
also ab, die vertikalen Unterschiede waren aber an allen Meßstellen nicht signi-
fikant (p > 0.07).
Die Untersuchungsstellen lassen sich bezüglich des mittleren C:N-Quotients
auf folgenden Gradienten anordnen:
niedrig ⇒ hochGradient C:N:
10 cm: S2 ≈ S3 ≈
S1 ≈ R1 ≈ R2 <
R3
30 cm: R1 ≈ S3 <
S2 ≈ R2 ≈ S1 ≈
R3
d. h. gute Nahrungsqualität d. h. schlechte Nahrungsqualität
10 cm Riefensbeek: R1 ≈ R2 < R3
Söse: S2 ≈ S3 ≈ S1
Riefensbeek und Söse: S2 ≈ S3 ≈ S1 ≈ R1 ≈ R2 < R3
30 cm Riefensbeek: R1 < R2≈ R3
Söse: S3 < S2 ≈ S1
Riefensbeek und Söse: R1 ≈ S3 < S2 ≈ R2 ≈ S1 ≈ R3.
Die Hypothese 41 wird also nur für die Proben aus 30 cm Tiefe in der SöseHypothese 41
weitgehend
nicht bestätigt,
Hypothese 42
nicht aufrecht
erhalten
bestätigt. Die Unterschiede des C:N-Quotienten zwischen den beiden Bächen
waren zu gering und in 30 cm Tiefe auch nicht in der hypothetisierten Rei-
henfolge; die Hypothese 42 kann deshalb nicht aufrecht erhalten werden. Ver-
mutlich wegen der relativ geringen Zahl von Proben war der Gradient des
C:N-Quotients entlang der Meßstellen sowie im Vergleich der Bäche in beiden
Entnahmetiefen des Hyporheals nur schwach ausgeprägt. Allerdings basieren
auch andere Veröffentlichungen auf einer so geringen Zahl von Kohlenstoff-
und Stickstoff-Werten (z. B. MARTINET et al. 1993).
DOC ist die wichtigste Kohlenstoffquelle für die Mikroorganismen, u. a. fürHypothese 43:
[C] und |N] neh-
men im Längs-
lauf ab;
Hypothese 44:
[C] und [N] in
Riefensbeek >
Söse;
Hypothese 45:
[C] und [N]
nimmt in Hy-
porheal mit der
Tiefe ab
diejenigen im Biofilm auf den Feinstkörnern im Sediment. Unter Berücksich-
tigung der beiden Faktoren Angebot an DOC (Abb. 62, S. 443) und Anteil
der Feinstkörner im Sediment (Abb. 45, S. 368) werden folgende Hypothe-
sen formuliert. Hypothese 43: Der Kohlenstoff- und der Stickstoff-Gehalt der
Feinstkörner im Sediment nimmt im Längslauf beider Bäche ab.Hypothese 44:
Der Kohlenstoff- und der Stickstoff-Gehalt der Feinstkörner im Sediment ist
in der Alten Riefensbeek größer als in der Großen Söse. Hypothese 45: Der
Kohlenstoff- und der Stickstoff-Gehalt der Feinstkörner im Sediment nimmt
vertikal zu.
Die Unterschiede der Kohlenstoff- und Stickstoff-Gehalte (Abb. 63, S. 451)
zwischen den Probestellen waren häufiger signifikant als die des C:N-Quoti-
enten. Insbesondere waren sie in den meisten Fällen in der Alten Riefensbeek
signifikant höher (p < 0.05) als in der Großen Söse, so daß sich die Untersu-
chungsstellen bezüglich des mittleren Kohlenstoff-Gehalts auf den Gradienten
niedrig ⇒ hochGradient [C]:
10 cm: S3 ≈ S1 <
S2 ≈ R2 < R1 ≈
R3
30 cm: S1 ≈ S2 <
S3 < R3 < R2 ≈
R1
10 cm Riefensbeek: R2 < R1 ≈ R3
Söse: S3 ≈ S1 < S2
Riefensbeek und Söse: S3 ≈ S1 < S2 ≈ R2 < R1 ≈ R3
30 cm Riefensbeek: R3 < R2 ≈ R1
Söse: S1 ≈ S2 < S3
Riefensbeek und Söse: S1 ≈ S2 < S3 < R3 < R2 ≈ R1
452
6.9 Die Nährstoffe Kohlenstoff und Stickstoff
und bezüglich des mittleren Stickstoff-Gehalts auf den Gradienten
niedrig ⇒ hoch Gradient [N]:
10 cm: S3 ≈ S1<
R2 ≈ S2 < R1 ≈
R3
30 cm: S1 < S2 ≈
S3 < R3 < R2 ≈
R1
10 cm Riefensbeek: R2 < R1 ≈ R3
Söse: S3 ≈ S1< S2
Riefensbeek und Söse: S3 ≈ S1< R2 ≈ S2 < R1 ≈ R3
30 cm Riefensbeek: R3 < R2 ≈ R1
Söse: S1 < S2 ≈ S3
Riefensbeek und Söse: S1 < S2 ≈ S3 < R3 < R2 ≈ R1.
anordnen lassen. Diese Gradienten entlang der Probestellen waren in 30 cm
Tiefe deutlicher als in 10 cm Tiefe. Im Längslauf des Baches nahmen
Kohlenstoff- und Stickstoff-Gehalt nur in 30 cm Tiefe in der Alten Riefens-
beek ab, dies war aber nicht signifikant (C: p > 0.11, N: p < 0.08). Die Hypothese
43 kann deshalb nur bedingt aufrecht erhalten werden. Die Hypothese 44 wird
dagegen durch die Messungen bestätigt.
Stickstoff- und Kohlenstoff-Gehalt stiegen an R1 und R2 signifikant von Hypothesen 43
und 45 teilweise
bestätigt, Hypo-
these 44 voll-
ständig bestätigt
10 cm auf 30 cm Tiefe an (p < 0.05), die anderen Unterschiede waren nicht
signifikant (p > 0.14). Aus dem Benthal wurden nicht genug Proben auf den
Kohlenstoff- und Stickstoff-Gehalt untersucht, um die starke Tendenz des
Anstiegs dieser Gehalte vom Benthal in das Hyporheal statistisch zuverlässig
abzusichern. Diese Tendenz ist auf jeden Fall ein weiterer unterstützender Hin-
weis für die Idee vom hyporheischen Interstitial als Senke und Vorratskammer
für Nährstoffe in Fließgewässern. Die Hypothese 45 wird nur an R1 und R2
bestätigt.
Die Kohlenstoff- und Stickstoff-Gehalte aus den Harzbächen wurden in die
Einheiten Gewichtsprozente und Gewicht pro Fläche umgerechnet (Tab. 179 bis
185 im Anhang, S. 1104ff.), um den Vergleich mit denjenigen Literaturangaben
zu ermöglichen, die diese Einheiten verwandten. Die in der Abbildung 63 ange-
gebenen Kohlenstoff- und Stickstoff-Gehalte in der Einheit mg · l-1 entsprechen
1.04 bis 9.52 % bzw. 0.06 bis 0.40 % (Tab. 179 im Anhang, S. 1104).
Woher stammt das partikuläre organische Material (POM) im Hyporheal? Charakter des
Detritus im Hy-
porheal: Fallaub,
Nadeln, Fichten-
pollen, Algen,
insbesondere
Diatomeen
Gibt es doch
Photosynthese
im Hyporheon
– ein Paradoxon
der Hyporheon-
Forschung?
Zum einen stammte Detritus im Hyporheal der Harzbäche aus der fließenden
Welle bzw. dem Benthal. Es konnte immer wieder beobachtet werden, daß Fal-
laub, Nadeln und Fichtenpollen in die Interstitial-Körbe und Substrat-Röhrchen
während der Expositionszeit eingeschwemmt wurden. Zum anderen waren die
Röhrchen immer wieder nach der Exposition von einem schleimigen Über-
zug von Diatomeen bedeckt, häufig auch die in 30 cm Tiefe exponierten Röhr-
chen trotz Lichtmangels oder -armuts. Bereits SASSUCHIN (1931) und SAS-
SUCHIN et al. (1927) beobachteten verschiedene lebende Algen im lichtlosen
lateralen Hyporheon eines russischen Flusses. SASSUCHIN (1931) vermutete
bereits, daß diese Algen, die in lichtlose Schichten gespült worden sind, dort
noch eine Weile leben können. POULICKOWÁ (1987) sowie ŠTERBA et al.
(1985, 1992) pumpten aus dem Hyporheon tschechoslowakischer Fließgewäs-
ser erhebliche Mengen Algen ab, die aus verschiedenen taxonomischen Klas-
453
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
sen stammten; ein beträchtlicher Teil lebte noch bzw. war fortpflanzungsfähig.
WEGELIN (1966) beobachtete sogar das Überleben von Diatomeen in Brun-
nen in der Nähe von Fließgewässern. WILLOUGHBY (1988) fand im Darm
hyporheisch lebender Larven von Siphlonurus lacustris (Eintagsfliegen) über-
wiegend fädige Grünalgen; diese waren eine ausreichende Nahrungsversor-
gung, damit diese Larven ihren Entwicklungszyklus im Hyporheon beenden
konnten. WILLOUGHBY (1988) vermutete, daß diese Grünalgen im Benthon
von den Steinen abreißen und in das Hyporheon geschwemmt werden. Nach
SCHWOERBEL (z. B. 1964, 1967a, 1967b) ist das Hyporheal lichtlos, die Grenze
zwischen Lichteinfall und Abschirmung des Lichts benutzte er zur Abgren-
zung des Hyporheals gegen das Benthal. Unter Anwendung seiner Versuch-
sergebnisse müßte in den Harzbächen in 4 bis 5 cm Sedimenttiefe Dunkel-
heit herrschen. Für die Beantwortung der Frage, ob dies tatsächlich im Frei-
land der Fall ist, steht noch keine Meßmethode zur Verfügung. MÜLLNER
(1999) bestätigte die Ergebnisse von SCHWOERBEL anhand von Chlorophyll-
Messungen im Hyporheon, präsentierte aber keine genauen Meßwerte. Unge-
klärt ist auch, welche physiologischen Mechanismen die Algen im Hyporheon
überleben lassen können. POULÍCKOWÁ (1987) fand eine beträchtliche Zahl
von Algen aus verschiedenen taxonomischen Klassen auch nach über 2Wochen
Exposition im Hyporheon noch lebendig und fortpflanzungsfähig. Anderer-
seits war ein makroskopisch sichtbarer Diatomeen-Film nur in den obersten
2 cm des Sediments eines amerikanischenWüstenbachs vorhanden (GRIMM &
FISHER 1984). Daß möglicherweise doch Photosynthese im Hyporheon statt-
findet, würde aber auch erklären, daß in diesem Wüstenbach die Netto- und
Brutto-Produktionsrate einer gesamten Bachstrecke einschließlich des Hypo-
rheons deutlich höher lagen als die punktuell gemessenen Produktionsraten im
Benthos (GRIMM & FISHER 1984).
Die Abnahme der Sedimentation in Fließrichtung wird auch durch die Beob-
achtung bei der Probenahme unterstützt, daß Fallaub und Diatomeen eher an
R1 und S1 in den Interstitialkörben bzw. auf und in den Substratröhrchen zu
finden waren als an den weiter abwärts gelegenen Untersuchungsstellen.
Die Aussagekraft der Ergebnisse wird zum einen dadurch geschmälert, daßAussagekraft
der Ergebnisse
durch geringe
Zahl der Proben
geschmälert
die Zahl der Proben für die C-N-Analyse relativ gering war. Wegen des erhöh-
ten Aufwands beim Aussortieren der Tiere ohne eine Zuckerlösung konnten in
nur wenigen Proben die partikulären Element-Gehalte gemessen werden. Zum
anderen lag der Anteil von Kohlenstoff und Stickstoff in einigen Proben an der
unteren Nachweisgrenze des Element-Analysators. Eine kleinräumige Vertei-
lung der partikulären Kohlenstoff- und Stickstoff-Gehalte konnte deshalb nicht
untersucht werden. Aufgrund der Ergebnisse aus anderen Fließgewässern (z. B.
LEICHTFRIED 1988, 1991b) muß man auch in den Harzbächen von kleinräu-
migen Unterschieden an jeder Meßstelle ausgehen.
Der C:N-Quotient gibt nur einen Hinweis auf die Nahrungsqualität derIst C:N-Quotient
ein zuverlässi-
ger Indikator für
Nahrungsquali-
tät?
Feinstpartikel mit Biofilm (siehe auch Kapitel 3.1.9, S. 76). Detaillierte Aussagen
454
6.9 Die Nährstoffe Kohlenstoff und Stickstoff
über deren Nahrungsqualität ließen sich erst nach Bestimmung der biochemi-
schen Stoffzusammensetzung und ihres Gesamtenergie-Gehalts sowie der Auf-
trennung in anorganischen und organischen Kohlenstoff machen (GNAIGER
& BITTERLICH 1984); insbesondere sollte untersucht werden, in welchem
Maß aus den beiden Feinstkorn-Fraktionen im Darm von Invertebraten Ami-
nosäuren und Zucker freigesetzt werden (BÄRLOCHER &MURDOCH 1989).
Es fehlt also die Unterscheidung in biologisch verfügbaren und nicht verfügba-
ren Kohlenstoff und Stickstoff (MEYER et al. 1988).
Der geologische Untergrund enthielt nur wenig anorganischen Kohlenstoff. C der Feinstkör-
ner überwiegend
organischer C
Die von SIEWERS & ROOSTAI (1990a, 1990b) angegebenen Werte für den
Glühverlust der Gesteinsproben bzw. der Bachsedimente in der Sösemulde, in
Abhängigkeit von der Gesteinsart im Mittel höchstens 5.5 % bzw. 10.0 %, sind
im Vergleich zu stark Karbonat-haltigem Gestein (z. B. BRETSCHKO 1980)
niedrig. Es ist also berechtigt, davon auszugehen, daß die Kohlenstoff-Gehalte
der Feinstpartikel überwiegend organischen Ursprungs sind; dieser Kohlen-
stoff kann also auch von Detritusfressern als Nahrung genutzt werden.
Es ist in Anlehnung an FUSS & SMOCK (1996), LEICHTFRIED (1985, 1988, hyporheischer
C- und N-Vorrat
vermutlich
vorwiegend in
Feinstkörnern
1991b), MARIDET et al. (1992), RULÍK (1993) sowie VALETT et al. (1990)
anzunehmen, daß sich in den Harzbächen der größte Teil von Kohlenstoff und
Stickstoff der Bachsedimente in den feinsten Fraktionen befindet, es sei denn,
das Gestein im Untergrund wäre stark kohlenstoffhaltig, wie z. B. in Karst- und
Dolomitgebieten. Davon kann jedoch nicht ausgegangen werden, da der geo-
logische Untergrund nicht viel Karbonatgestein enthält, und folglich die unter-
suchten Bäche Silikatbäche sind (siehe Kapitel 6.1.2, S. 195). Diese Annahme
zur Verteilung von Kohlenstoff und Stickstoff in den Korngrößenklassen wird
auch von NAEGELI (1992) und NAEGELI et al. (1995) gestützt; diese fanden
in einem voralpinen Fluß in der Schweiz eine deutliche Zunahme des POM-
Gehalts des Hyporheals mit abnehmender Korngröße. ESCHER (1995) fand
dagegen in demselben Fluß keine hohe oder signifikante Korrelation zwischen
der Korngröße und dem Gesamt-POM-Gehalt des hyporheischen Sediments,
sondern nur eine hohe und erstaunlicherweise positive Korrelation von mitt-
lerer Korngröße und POM-Teilchen < 0.390 mm. Es empfiehlt sich also, bei wei-
teren Untersuchungen nach POM-Fraktionen zu trennen.
Die im Rahmen dieser Untersuchung gemessenen Werte der Kohlenstoff- nur [C] der Kör-
ner < 0.2 mm
gemessen, extra-
poliert auf
Gesamtprobe
(<63 mm)
und Stickstoff-Anteile beziehen sich nur auf die beiden feinsten Fraktionen,
die zusammen im Mittel nur 0.62 bis 3.96 % der Gesamtprobe ausmach-
ten (Abb. 45 bis 48, S. 368–371). Die Kohlenstoff-Gehalte aller Korngrößen-
Fraktionen zusammen im Sediment der untersuchten Harzbäche dürften folg-
lich bei 1 % liegen.
Andere Autoren (z. B. HAINES 1981; ORMEROD & WADE 1990) postu- verlangsamt
Gewässerver-
sauerung die
Zersetzung orga-
nischenMateri-
als?
lierten, daß die Gewässerversauerung die Zersetzung von organischem Mate-
rial verlangsame. Im Rahmen der „Fallstudie Harz“ konnte nicht untersucht
werden, ob dies die Ursache dafür war, daß die Feinstkörner in der Alten Rie-
455
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
fensbeek mehr Kohlenstoff enthielten als in der Großen Söse; dies hätte gegen
die Fragen getestet werden müssen, ob in die Söse weniger allochthones Mate-
rial als in die Riefensbeek eingetragen, oder ob das eingetragene Material nicht
schlechter im Bach festgehalten wurde als in der Riefensbeek.
Die quantitative Erfassung des Kohlenstoff- und Stickstoff-Gehalts dernur FPOM, nicht
aber CPOM
untersucht
Feinstkörner erfaßt nur einen Teil der Nahrungsgrundlage, die der Lebensge-
meinschaft zur Verfügung steht. Nicht quantitativ erfaßt wurde das gröbere
partikuläre organische Material, insbesondere Fallaub; dies ist u. a. Nahrung
für die Zerkleinerer, z. B. Flohkrebse (siehe aber auch Kapitel 8.3, S. 1004). Die
Messung der eingetragenen Fallaubmenge und dessen Zersetzung bei unter-
schiedlichem Versauerungsgrad sollte erst in einem Anschluß-Projekt erfolgen.
Dazu kam es jedoch nicht, weil die Förderpolitik des BMFT 1990 aufgrund der
geänderten politischen Großwetterlage revidiert wurde.
Diskussion: Kohlensto und Sti
ksto im Sediment, Verglei
h mit anderen
Veröentli
hungen
Der parallel von SIEWERS & ROOSTAI (1990a, 1990b) ermittelte Glühver-Vergleich mit
Werten für
Glühverlust der
Schluffe / Tone
in Benthal
lust in der Schluffe/Tone-Fraktion aus dem Benthal ergab keinen Unterschied
zwischen der Alten Riefensbeek und der Großen Söse. Dies steht insofern im
Widerspruch zu dem oben dargestellten Ergebnis, als die hyporheischen POC-
Gehalte an denMeßstellen der Alten Riefensbeek signifikant höher als an denen
der Großen Söse waren (Abb. 63, S. 451). Ein zuverlässiger Vergleich ist aber
nicht möglich, da SIEWERS & ROOSTAI (l.c.) ihre Ergebnisse nicht nach Meß-
stellen aufschlüsselten.
Für den Vergleich der Ergebnisse aus den Harzbächen mit anderen Fließge-Proben aus
Schlagröhren
nicht vergleich-
bar
wässern werden außerdem Untersuchungen nicht herangezogen, wenn sie den
Kohlenstoff- oder Stickstoff-Gehalt von Partikeln an Proben darstellten, die mit
einer BOU-ROUCH-Pumpe (z. B. CHAFIQ & GIBERT 1993; DANIELOPOL
1983; DOLE-OLIVIER & MARMONIER 1992; REYGROBELLET & DOLE
1982) oder einer Schlagröhre (z. B. WILLIAMS 1989, 1993) gewonnen worden
waren. Diese Veröffentlichungen geben nicht den Element-Gehalt von hypo-
rheischem Sediment, sondern von Schwebstoffen im hyporheischen Wasser an.
Ebenfalls nicht berücksichtigt werden Untersuchungen an schlammigen Sedi-
menten (z. B. FLÖSSNER 1976a; MARTINET et al. 1993).
Die Idee vom Hyporheon als Senke und Vorratskammer für Nährstoffe inIst das Hyporhe-
on Senke und
Vorratskammer
für Nährstoffe?
Pro
Fließgewässern wurde zwar von PIEPER (1978/79) postuliert, aber nicht durch
Messungen in verschiedenen Tiefen des hyporheischen Interstitials bewiesen.
Nicht nur die oben dargestellten Ergebnisse aus den Harzbächen, sondern
auch HYNES (1983) in einem Übersichtsartikel sowie die Messungen von
CROCKER & MEYER (1987) in dem Quellsystem eines nordamerikanischen
Waldbachs, von LEICHTFRIED (1989) sowie die Laboruntersuchungen von
FIEBIG (1992) unterstützen dieses Konzept.
WILLIAMS (1984) widersprach dagegen diesem Konzept der Senke, derKontra
456
6.9 Die Nährstoffe Kohlenstoff und Stickstoff
Detritus-Gehalt nehme vom Benthal in das Hyporheal ab. GOLTERMAN
(1992: V) bezeichnete die Vorstellung, Gewässersedimente seien Senke oder
Quelle für Stoffe als „altmodischen Ansatz“. Die spärlichen quantitativen
Angaben in der Literatur sind widersprüchlich.
In zwei nordamerikanischen Waldbächen stieg der POM-Gehalt vom Ben- Pro
thal in das Hyporheal an (CUMMINS et al. 1983), ebenfalls in einem versau-
erten texanischen Sandbach (WHITMAN & CLARK 1984) sowie in einem
unversauerten Bach der Kalkalpen (LEICHTFRIED 1985, 1988, 1989, 1991b,
1995). An einer Meßstelle in der abwasserbelasteten tschechischen March lag
das Maximum des Feindetritus-Gehalts (< 1 mm) in 40 cm Tiefe (RULÍK
1993). HART et al. (1992) zeigten in einem Freilandexperiment, daß in die flie-
ßende Welle zugegebener Phosphor fast völlig vom Bachsediment biologisch
und physikalisch-chemisch gespeichert wurde. In einem südfranzösischen Fluß
wurde Phosphor während Niedrigwasser-Phasen im Flußbett eingelagert, bei
Hochwasser aber wieder freigesetzt (PROBST 1985).
Dagegen nahm in einem anthropogen unbelasteten Sandbach in einer nord- Kontra
amerikanischen Wüste der Kohlenstoff-Gehalt des Sediments fast immer signi-
fikant vom Benthal in das Hyporheal ab (VALETT et al. 1990). Ebenfalls ver-
tikal, und zwar im Hyporheal, nahm der Feindetritus-Gehalt an einer zweiten
Meßstelle in der abwasserbelasteten tschechischen March ab (RULÍK 1993).
BÄRLOCHER & MURDOCH (1989) fanden im Hyporheon eines Baches
keinen Zusammenhang zwischen demDOC-Gehalt und der bakteriellen Keim-
zahl, obwohl DOC-reiches Grundwasser in das Hyporheon einströmte. Ange-
sichts dieser Ergebnisse kommen Zweifel an dem Konzept auf, daß das Hypo-
rheon höhere Respiration, Abundanzen und Biomassen als das Benthon habe,
weil der Biofilm auf dem hyporheischen Sediment wegen des Einströmens von
DOC-reichem Grundwasser besonders stark entwickelt sei, und folglich mehr
Nahrung für Invertebraten als im Benthon zur Verfügung stehe (CROCKER &
MEYER 1987; HYNES 1983; LEICHTFRIED 1989).
Der Vergleich mit aus der Literatur bekannten Gehalten von Kohlenstoff oder Mängel anderer
Untersuchun-
gen:
Stickstoff im Sediment des Hyporheals wird in folgenden Punkten erschwert:
1. Andere Autoren und Autorinnen machen meist nur ökologisch nicht
1. [C] und [N] in
Körnern ge-
messen, die
viel zu groß als
Nahrung;
sehr aussagekräftige Angaben zu Gehalten der Gesamtprobe, nicht aber
zu Gehalten einzelner Partikelfraktionen. Soll die den sogenannten Detri-
tusfressern und Weidegängern des Hyporheos potentiell zur Verfügung
stehende Nahrungsmenge und -qualität abgeschätzt werden, sind die auf
die Gesamtprobe bezogenen Gehalte an Kohlenstoff bzw. Stickstoff nur
ein indirektes Maß, da die Detritusfresser und Weidegänger nur Teil-
chen bestimmter Größen als Nahrung nutzen. Detritusfresser unter den
Makroinvertebraten können nur die Feinsand- und die Schluffe/Tone-
Fraktionen in ihren Darmtrakt übernehmen. Die Weidegänger unter den
Makroinvertebraten nutzen in der Regel den Biofilm auf den Sediment-
körnern spezifisch in Abhängigkeit von deren Korngröße. (Anmerkung:
457
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Ernährungsökologische Klassifizierungen wie Detritusfresser undWeide-
gänger sind in der Gewässerökologie allgemein verbreitet; es darf aber
bezweifelt werden, daß diese Klassifizierungen für alle Entwicklungssta-
dien und für alle Gewässertypen gelten, siehe auch Kapitel 8.3, S. 1003ff.).
2. Es gibt keine Übereinkunft, für welche Fraktionen Gehalte an organi-2. keine Über-
einkunft, wel-
che Korngrö-
ßen auf [C]
oder [N] unter-
sucht werden
sollen,
schem Material oder Stickstoff angegeben werden, und wo die Grenzen
der Korngrößenklassen liegen. Da die Fraktionen Feinsand und Schluffe
/ Tone mindestens in den Harzbächen etwa gleiche Mengen an organi-
schem Material enthielten (Anhang: Tab. 179 S. 1104), sind Werte unrea-
listisch niedrig, wenn der Kohlenstoff-Gehalt nur in der Schluffe / Tone-
Fraktion gemessen wurde (z. B. BOULTON et al. 1991).
3. Es gibt keine Übereinkunft über die Aufbereitung und die quantitative3. Unterschiede
in Meßmetho-
den,
Bezugsgröße für organisches Material. Die Proben werden entweder ver-
ascht (aschefreies Trockengewicht) oder bei unterschiedlichen Temperatu-
ren getrocknet (Trockengewicht). Kohlenstoff wird entweder durch Vera-
schung oder in einem CHN-Analysator bestimmt. Verbreitet sind Einhei-
ten wie % organisches Material ·m-2, mg organisches Material · kg-1 Probe
oder mg organisches Material · l-1 Probe, die sich häufig nicht ineinander
umrechnen lassen (Tab. 179 bis 184 imAnhang, S. 1104ff.). Bei denmeisten
der in diesem Kapitel genannten Untersuchungen zur Bestimmung des
Detritus-Gehalts wurde die Methode der Glühverlustbestimmung ange-
wandt; BRETSCHKO (1983) machte darauf aufmerksam, daß diese bei
kalkhaltigem Gestein zu hohe Werte ergeben kann. Es werden manch-
mal nur organische Teilchen bestimmter Größe, z. B. > 0.075 mm (FPOM
+ CPOM), berücksichtigt, während andere Untersuchungen die Proben
zermahlen, also alle organische Teilchen aller Größen einbeziehen.
4. Die Naturnähe von Waldbächen bestimmt die Detritusmenge im Bach-4. Gewässer
unterschied-
licher Natur-
nähe schwer
vergleichbar,
bett. Waldbäche wie die untersuchten Harzbäche fließen wie die mei-
sten europäischen Waldbäche und -flüsse durch bewirtschaftete Wälder.
Dort ziehen die Waldarbeiter in das Wasser gefallene Bäume oder grö-
ßere Teile von ihnen relativ schnell wieder aus dem Wasser. In Nordame-
rika bleiben dagegen gefallene Bäume im Wasser liegen, weil Holz nicht
aus Durchforstung, sondern ausschließlich aus Kahlschlägen gewonnen
wird. Der Detritus-Gehalt im Sediment von europäischen Waldbächen
wie den Harzbächen dürfte also deutlich niedriger sein als der in unge-
störten nordamerikanischen Waldbächen (CUMMINS et al. 1983).
5. Die Ergebnisse zum Kohlenstoff-Haushalt der Harzbäche können in den5. andere Gewäs-
ser nicht ver-
gleichbar,
wenn keine
Angaben
zu [TIC] so-
wie [C] des
Gesteins
Fällen nur schwer in Relation zu anderen Bächen gesetzt werden, in
denen die entsprechenden Veröffentlichungen keine (sicheren) Angaben
zum Kohlenstoff-Gehalt des Gesteins bzw. zum TIC-Gehalt des Wassers
machen, z. B. PIEPER (1978/79).
Die Tabellen 181 bis 185 im Anhang (S. 1106ff.) vergleichen auf der Basis ver-
schiedener Mengen-Einheiten die Kohlenstoff- und Stickstoff-Gehalte des Hy-
458
6.9 Die Nährstoffe Kohlenstoff und Stickstoff
porheals der Harzbäche mit Ergebnissen aus anderen Bächen.
In einem versauerten Bach im Erzgebirge betrug der Detritus-Gehalt der 1. Fließgewässer
mit höherem
[C] als in Harz-
bächen
Fraktion < 1 mm knapp 3 % (ARNSCHEIDT 1996), also wohl mehr als in den
Harzbächen. Die Kohlenstoff-Werte aus den Harzbächen dürften niedriger sein
• als die Werte von 1.5 bis 5 % organisches Material für alle Fraktionen
zusammen in anderen Bächen Südniedersachsens (PIEHL 1989),
• als die Werte von ca. 1 bis ca. 5 % der Feinfraktion im Hyporhithron der
Lahn (ALTMOOS & BOHLE 2000),
• als dieWerte von 1 bis 6 % in einem abwasserbelasteten Fluß in Österreich
(KIRCHENGAST 1980, 1984),
• als die Werte von 2 bis 5.2 % in 3 französischen Fließgewässern
(MARIDET et al. 1992).
Mit 2.2 % organischem Anteil in der Gesamt-Probe war der Detritus-Gehalt
im oberen Hyporheal eines nordamerikanischen Waldbachs wohl höher als in
den Harzbächen (MUNN & MEYER 1988). In einem voralpinen Fluß in der
Schweiz, der organisch weitgehend unbelastet war, schwankte der Detritus-
Gehalt in der Schluffe / Tone-Fraktion zwischen knapp 20 und 85 % und in
der Feinsand-Fraktion zwischen ca. 1 und 50 % (NAEGELI 1992), war also
ebenfalls höher als in den Harzbächen. Auch der POM-Gehalt aller Fraktionen
zusammen war in diesem Fluß mindestens genauso groß wie der in den bei-
den feinsten Fraktionen in den Harzbächen. In einem Schwarzwaldbach maß
PIEPER (1976) in der Korngrößen-Fraktion 0.5 bis 1 mm mit ca. 13 % ebenfalls
einen vielfach höheren Detritus-Gehalt als in den Harzbächen. In einem nord-
amerikanischen Flachland-Bachmit feinsandigemBachbett betrug der Detritus-
Anteil sogar bis zu 34 % (STROMMER & SMOCK 1989) bzw. bis zu 33.5 g ·
l-1 in den Kies- und Sandfraktionen (METZLER & SMOCK 1990), war also 1
Größenordnung höher als in den Harzbächen. Dieser Wert wird noch von den
60 % für den POM-Gehalt aller organischen Teilchen > 0.075 mm im Hyporhe-
al eines nordamerikanischen Waldbachs übertroffen (CUMMINS et al. 1983);
der POM-Gehalt dürften in diesem Bach noch höher gelegen haben, wenn auch
kleinere organische Partikel (< 0.075 mm) einbezogen worden wären.
PIEPER (1978/79) fand in den obersten 5 cm des Bachsediments zweier 2. Fließgewässer
mit niedrige-
rem [C] als in
Harzbächen
osthessischer Mittelgebirgsbäche Kohlenstoff-Anteile von im Mittel 0.25 bis
1.1 %, also auf niedrigerem Niveau als in den beiden Harzbächen. Die Sand-
und feineren Fraktionen in einem alpinen Fluß der USA enthielten weit unter
1 % Kohlenstoff (PENNAK & WARD 1986). Erstaunlicherweise waren der
Kohlenstoff- bzw. der Stickstoff-Gehalt der Schluffe/Tone-Fraktion in schluffig-
feinsandigen benthischen Sedimenten einiger Bäche und Flüsse in Nordost-
England sogar deutlich niedriger als die Gehalte aus den benthischen Pro-
ben der Harzbäche bzw. der anderen oben zitierten Fließgewässer (GARCÍA-
RUIZ et al. 1998). GODBOUT & HYNES (1982) fanden in obersten 65 cm
des Hyporheals eines kanadischen Bachs mit 12 bis 23 mg · l-1 deutlich weni-
ger organisches Material. Mit Werten zwischen 0.10 und 0.70 % TOC in der
459
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Fraktion < 1 mm war der Detritus-Gehalt im Hyporheals eines kanadischen
Baches (SOWDEN & POWER 1985) etwas niedriger als in den Harzbächen.
Der Detritus-Gehalt in einem versauerten texanischen Sandbach (WHITMAN
& CLARK 1984) lag mit 0.2 bis 0.3 % für alle Fraktionen zusammen vermutlich
noch niedriger als in den Harzbächen. Mit 0.29 % in der Fraktion < 0.5 mm und
mit 0.03 % für die Fraktion 0.5 bis 5 mm lag der organische Gehalt im Hyporhe-
al eines nordamerikanischen Sandbachs unter den Werten in den Harzbächen
(VALETT et al. 1990); die Fraktion < 1 mm enthielt dort noch weniger Koh-
lenstoff (JONES et al. 1995), BOULTON et al. (1991) ermittelte noch niedrigere
Kohlenstoff-Werte.
Erstaunlicherweise war der POM- bzw. FPOM-Gehalt im Hyporheal eines3. Fließgewäs-
ser mit ähnli-
chem [C] wie
in Harzbächen
abwasserbelasteten tschechischen Flusses (RULÍK 1993, 1995) etwa genauso
hoch wie in der Alten Riefensbeek. Auch in einem alpinen Kalkbach enthielt
dasHyporheal ähnlich hohe Konzentrationen von organischemKohlenstoff wie
in den Harzbächen (LEICHTFRIED 1988, 1989, 1991b). [N.B.: Es kann hier
nicht aufgeklärt werden, warum LEICHTFRIED (1985) etwa 1000 mal nied-
rigere Werte angab als LEICHTFRIED (1988), und warum die partikulären
Stickstoff-Gehalte in LEICHTFRIED (1985) ungefähr 1 Größenordnung höher
waren als die partikulären Kohlenstoff-Gehalte, was einem C:N-Quotient von
unter 1 entspricht.] Weitere Veröffentlichungen mit Kohlenstoff- und Stickstoff-
Gehalten des Sediments in ähnlicher Höhe wie in den Harzbächen führen die
Tabellen 181 bis 185 im Anhang auf (S. 1106ff.).
Anders als in den Harzbächen (S1 versus R1 bis R3) war in einem schwedi-
schen Bach mit einem pH-Wert von 4.5 der Kohlenstoff-Gehalt von Partikeln
größer als in einem Bach mit einem pH-Wert von 6.5 (SJÖSTRÖM 1990).
Die Stickstoff-Gehalte der beiden feinsten Korngrößen-Fraktionen aus denFließgewässer
mit ähnlichem
[N] wie in Harz-
bächen
Harzbächen lagen ähnlich hoch wie die Werte aus einem Bach der Kalkalpen
(LEICHTFRIED 1985, 1988) ebenso wie dieWerte von 0.1 bis 0.3 % für Schluffe
/ Tone aus 3 französischen Fließgewässern (MARIDET et al. 1992).
Deutlich niedriger als die Gehalte aus den benthischen Proben der Harz-1. Fließgewässer
mit niedri-
gerem C:N als
Harzbäche,
bäche bzw. der anderen oben zitierten Fließgewässer war der C:N-Quotient
der Schluffe / Tone-Fraktion in schluffig-feinsandigen benthischen Sedimen-
ten einiger Bäche und Flüsse in Nordost-England (GARCÍA-RUIZ et al. 1998)
sowie in einem kanadischen Agrar-Bach (CHATARPAUL & ROBINSON
1979). LEICHTFRIED (1988, 1991a, 1991b) ermittelte in einem Kalkalpen-Bach
eine geringfügig bessere Nahrungsqualität der Feinstpartikel als in den Harz-
bächen, ebenso MOSER (1986) in diesem Bach für das im Benthal sedimentierte
POM, genauso MARIDET et al. (1992) imHyporheal von 3 französischen Fließ-
gewässern.
In einem voralpinen Fluß in der Schweiz, der organisch weitgehend2. Fließgewäs-
ser mit höhe-
rem C:N als
Harzbäche
unbelastet war, war das C:N-Verhältnis etwas höher als in den Harzbächen
(NAEGELI 1992), die Nahrungsqualität war also schlechter.
Die Angaben über die vertikale Tendenz des Gehalts organischen Materials
460
6.9 Die Nährstoffe Kohlenstoff und Stickstoff
vom Benthal in das hyporheische Interstitial sowie in verschiedenen Tiefen im
Hyporheal sind unterschiedlich.
Genauso wie an R1 und R2 lokalisierten CUMMINS et al. (1983), LEICHT- 1. Fließgewässer
mit vertikaler
Zunahme von
[C],
FRIED (1985, 1988, 1989, 1991b) sowie RULÍK (1993, 1994, 1995) das Maximum
des Gehalts organischen Materials im Hyporheal in 20 bis 40 cm Tiefe.
Im Gegensatz zu den beidenHarzbächen ermittelten GODBOUT &HYNES
2. Fließgewässer
mit vertikaler
Abnahme von
[C]
(1982) eine Abnahme des Gehalts von organischem Material im Hyporheal
eines kanadischen Bachs zwischen 15 und 35 cm Tiefe. Eine Abnahme mit der
Tiefe maßen KIRCHENGAST (1980, 1984) in einem u. a. mit Abwässern aus
einer Papierfabrik belasteten Voralpenfluß sowie MARIDET et al. (1992) in 3
französischen Fließgewässern. Auch in einem voralpinen Fluß in der Schweiz,
der organisch weitgehend unbelastet war, nahm der POM-Gehalt in allen Korn-
größenfraktionen mit der Tiefe deutlich ab (NAEGELI 1992). In einem hypo-
rhithralen Abschnitt der Lahn nahm der Kohlenstoff-Gehalt vertikal häufiger
ab als zu (ALTMOOS & BOHLE 2000).
Dagegen gab es in einem nordamerikanischen Flachland-Bach keine signi- 3. Fließgewässer
ohne eindeu-
tige vertikale
Tendenz von
[C]
fikanten Unterschiede des Detritus-Gehalts in vertikaler Richtung (METZLER
& SMOCK 1990; STROMMER & SMOCK 1989). Im Hyporheal stellte PIEHL
(1989) keine allgemeine Tendenz der vertikalen Verteilung von Detritus in 3
unterschiedlich abwasserbelasteten Bächen fest.
Es ist davon auszugehen, daß in der gesamten Bandbreite von Fließgewäs-
sern an jeweils einer Meßstelle die kleinräumige Variation des Detritus-Gehalts
im Hyporheal sehr hoch ist. Dafür sprechen nicht nur die hohen Schwankungs-
breiten in den Harzbächen (Abb. 63, S. 451), sondern auch Ergebnisse aus ande-
ren Bächen und Flüssen (z. B. RULÍK 1993, 1994). ALTMOOS & BOHLE (2000)
setzten dies mit dem Infiltrationsgrad von Flußwasser in das Hyporheal in Ver-
bindung.
Angaben zur vertikalen Tendenz des Stickstoff-Gehalts von Sediment finden 1. Fließgewässer
mit vertikaler
Abnahme von
[N]
sich in der Literatur wesentlich seltener als für Kohlenstoff.
Eine Abnahme des partikulären Stickstoff mit der Tiefe maßen MARIDET
et al. (1992) in 3 französischen Fließgewässern.
LEICHTFRIED (1988, 1991b, 1995) maß eine Zunahme des Gehalts an parti- 2. Fließgewässer
mit vertikaler
Zunahme von
[N]
kulärem organischen Stickstoff vom Benthal ins Hyporheal, das Maximum des
Gesamt-Stickstoffs lag in 20 bis 40 cm Tiefe.
Die gegenläufigen Angaben zum Tiefengradienten der Gehalte von Kohlen-
weiter umstrit-
ten: Ist das Hy-
porheon Senke
und Vorratskam-
mer für Nähr-
stoffe?
stoff und Stickstoff unterstützen auch, daß die Idee vom Hyporheal als Senke
und Vorratskammer für Nährstoffe in Fließgewässern umstritten ist (siehe
S. 456 und Kapitel 8.3, S. 1006).
Zahlreicher als Untersuchungen des Kohlenstoff- und Stickstoff-Gehalts von
hyporheischen Sedimenten sind die Meßwerte aus dem Benthal, z. B. von
OTTO & SVENSSON (1983) sowie WACHS (1968).
Zusammenfassung: Bezüglich der analytischen Methodik sowie der Bezugs-
einheit von Kohlenstoff- und Stickstoff-Messungen in Sedimenten von Fließ-
461
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
gewässern gibt es keinen einheitlichen Standard, so daß Literaturwerte in vie-
len Fällen schwer vergleichbar sind. Es ist umstritten, ob das Hyporheal Senke
und Vorratskammer für Nährstoffe in Fließgewässern ist. Die Werte aus den
Harzbächen unterstützen dieses Konzept. Es gibt immer wieder Abweichun-
gen von der Leitlinie, mit der man vom Fließgewässer-Typ auf das Niveau
der Kohlenstoff- und Stickstoff-Gehalte im Sediment schließen kann. Bei den
Harzbächen sollte man vergleichsweise niedrige Werte erwarten, weil sie sub-
montan bzw. montan sind, weil sie Silikatbäche und oligotroph sind, und weil
keine Abwässer eingeleitet werden. In der Literatur finden sich jedoch zahlrei-
che Beispiele von Fließgewässern mit niedrigeren Kohlenstoff- und Stickstoff-
Gehalten. Diese Abweichungen können nicht schlüssig erklärt werden.
6.9.3 Zusammenhang zwis
hen den Fraktionen des Gelösten
und des Partikulären Kohlenstos
Aus dem Grundwasser wird DOC in das Hyporheal eingetragen und verarbei-Hypothese 46:
[DOC] und par-
tikulärer [C]
hängen zusam-
men
tet (FIEBIG 1992, 1995; MEYER et al. 1988). Laborversuche von FIEBIG (1992)
legen nahe, daß der größte Teil dieses eingetragenen DOC bereits in den unte-
ren Schichten des Hyporheons festgelegt wird, und zwar vorwiegend biotisch.
In Laborversuchen von FIEBIG et al. (1989), FIEBIG (1992) sowie FIEBIG &
MARXSEN (1992) stieg die abiotische und biotische Festlegung bzw. Retention
von DOC (in Form von Aminosäuren) im epilithischen Biofilm mit zunehmen-
dem DOC-Gehalt an, und zwar stärker als die Mineralisation des Kohlenstoffs
zu CO2; der Anteil der gebundenen Aminosäuren stieg mit zunehmender Sedi-
menttiefe. Hypothese 46: Die Korrelationskoeffizienten zwischen dem DOC-
Gehalt und dem Kohlenstoff-Gehalt der Feinstkörner sind positiv und nehmen
mit der Entnahmetiefe zu.
Die Korrelationskoeffizienten zwischen demDOC- bzw. TIC-Gehalt desWas-keine hohe Kor-
relation zwi-
schen [DOC]
und partikulä-
rem [C]⇒ . . .
sers und dem Kohlenstoff-Gehalt der Feinstkörner schwankten stark in Abhän-
gigkeit vom jeweiligen Kompartiment (Tab. 98). Die Koeffizienten für das Ben-
thal waren höchstens |0.31| und nicht signifikant, mit zunehmender Entnah-
metiefe wurde die statistische Beziehung enger und häufiger signifikant. Dies
würde für ein Einströmen von DOC aus dem Grundwasser und die Einlage-
rung des DOC im Biofilm auf den Feinstkörnern sprechen, wenn nicht die
Koeffizienten negativ wären. Die Hypothese 46 muß deshalb abgelehnt wer-
den. Die Koeffizienten zwischen dem TIC-Gehalt und dem Kohlenstoff-Gehalt
der Feinstkörner waren ähnlich hoch wie die mit dem DOC-Gehalt, sie hatten
aber durchgängig positive Vorzeichen. Dies spricht für eine Entkoppelung des
organischen und des anorganischen C-Haushalts in den untersuchten Bächen.
Schlußfolgerung: Das erhöhte DOC-Angebot aus dem Hyporheal-WasserHypothese
46 abgelehnt,
Kohlenstoff-
Haushalt nicht
effektiv
wird also nicht in erster Linie partikulär im Biofilm auf den Feinstkörnern
gebunden, sondern wird bachabwärts transportiert. In den beiden untersuch-
462
6.9 Die Nährstoffe Kohlenstoff und Stickstoff
Tabelle 98: Statistische Beziehung zwischen dem geometrischenMittel des POC
[Kohlenstoff-Gehalt der Feinstkörner (< 0.2 mm)] im Benthal bzw.
Hyporheal und den Statistiken von DOC- und TIC-Gehalt in der flie-
ßenden Welle und im Hyporheal-Wasser.
Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN. Grundlage: Alle Probe-
stellen zusammen. Signifikanz-Niveau: ≤ 0.05 (∗), ≤ 0.01 (∗∗) und ≤ 0.1
(#) bei zweiseitigem Test.
POC vs. DOC TIC
geometr.
Mittel
Mini-
mum
Maxi-
mum
Spann-
weite
geometr.
Mittel
Mini-
mum
Maxi-
mum
Spann-
weite
n
alle Tiefen
zusammen
-0.22 0.27 -0.68∗∗ -0.72∗∗ 0.39 0.60∗∗ 0.19 0.17 18
nur Hyporheal -0.72∗∗ -0.20 -0.70∗ -0.77∗∗ 0.73∗∗ 0.73∗∗ 0.75∗∗ 0.72∗∗ 12
nur fließende
Welle
-0.09 -0.32 -0.31 -0.31 0.09 0.17 0.09 0.09 6
nur 10 cm -0.49 0.20 -0.60 -0.77# 0.49 0.26 0.49 0.49 6
nur 30 cm -1.00∗∗ -0.43 -0.94∗∗ -0.94∗∗ 0.94∗∗ 0.94∗∗ 0.94∗∗ 0.89∗ 6
ten Bächen wird das in der fließenden Welle bzw. im Wasser des Hyporheals
angebotene DOC schlecht genutzt. Der Kohlenstoff-Haushalt der beiden Bäche
arbeitet nicht sehr effektiv. Darauf wird im Kapitel 6.11.1 (S. 601) zurückzukom-
men sein.
Die Erkenntnis von WARREN et al. 1988 (zitiert in ORMEROD & WADE Hypothese 47:
wenn TIC hoch,
Nahrungsquali-
tät gut
1990), daß anorganischer Kohlenstoff die Nahrungsqualität von Pflanzen bzw.
Detritus beeinflussen kann, wirdmit derHypothese 47 getestet: Bei hohem TIC-
Gehalt ist die Nahrungsqualität gut, d. h. der C:N-Quotient niedrig, bei nied-
rigem TIC-Gehalt ist die Qualität schlecht, d. h. der C:N-Quotient hoch. Der
Korrelationskoeffizient zwischen TIC und C:N-Quotient muß also negativ und
signifikant sein.
Die Korrelationskoeffizienten zwischen dem TIC-Gehalt und dem C:N- Hypothese 47
abgelehntQuotient waren höchstens |0.77| und mit einer Ausnahme nicht signifikant
(Tab. 99, S. 464). Im Hyporheal waren sie überwiegend positiv, nur in 30 cm
Tiefe waren sie negativ. Die Nahrungsqualität war also nur in 30 Tiefe dann gut,
wenn der TIC-Gehalt hoch war. Die Hypothese 47 kann folglich nicht aufrecht
erhalten werden.
Der TIC ist ein Endglied der geologischen Aufarbeitung durch die Kraft des
fließenden Wassers. Wenn die Feinstkörner so weit zermahlen sind, daß sie
sich in Lösung befinden, d. h. kleiner als 0.45 µ sind, wird der anorganische
Kohlenstoff-Anteil über die TIC-Messung erfaßt.
Der parallel von SIEWERS & ROOSTAI (1990a, 1990b) ermittelte Glühver- Vergleich mit
anderenMes-
sungen von
partikulärem
C in „Fallstudie
Harz“
lust in der Schluffe/Tone-Fraktion aus dem Benthal ergab keinen Unterschied
463
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Tabelle 99: Statistische Beziehung zwischen dem geometrischen Mittel des C:N-
Quotienten POC der Feinstkörner (< 0.2 mm)] im Benthal bzw. Hy-
porheal und den Statistiken von DOC- und TIC-Gehalt in der flie-
ßenden Welle und im Hyporheal-Wasser.
Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN. Grundlage: Alle Probe-
stellen zusammen. Signifikanz-Niveau: ≤ 0.05 (∗)und ≤ 0.1 (#) bei zwei-
seitigem Test.
C:N vs. DOC TIC
geometr.
Mittel
Mini-
mum
Maxi-
mum
Spann-
weite
geometr.
Mittel
Mini-
mum
Maxi-
mum
Spann-
weite
n
alle Tiefen
zusammen
0.19 0.40# -0.14 -0.24 -0.26 -0.05 -0.25 -0.21 18
nur Hyporheal -0.14 0.46 -0.28 -0.45 0.04 0.21 0.02 0.06 12
nur fließende
Welle
0.54 0.14 0.14 0.14 -0.54 0.58 -0.54 -0.54 6
nur 10 cm -0.60 0.43 -0.71 -0.77# 0.60 0.77# 0.60 0.60 6
nur 30 cm 0.26 0.83∗ -0.03 -0.03 -0.37 -0.37 -0.37 -0.31 6
zwischen der Alten Riefensbeek und der Großen Söse. Dieses Muster steht in
keiner Beziehung zu dem oben dargestellten Ergebnis, daß die TIC-Gehalte
an den Meßstellen der Alten Riefensbeek signifikant höher als an denen der
Großen Söse waren (Abb. 62, S. 443). Ein zuverlässiger Vergleich ist aber nicht
möglich, da SIEWERS & ROOSTAI (l.c.) ihre Ergebnisse nicht nachMeßstellen
aufschlüsselten.
Diskussion: Gelöster und Partikulärer Kohlensto, Verglei
h mit anderen
Veröentli
hungen
Angaben aus der Literatur zum hyporheischen DOC-Gehalt werden im folgen-
den nicht zum Vergleich mit den Harzbächen herangezogen, wenn diese aus
dem lateralen Hyporheal (z. B. FIEBIG 1995) stammen.
Die Ergebnisse aus den Harzbächen werden durch Messungen in einemandere Fließ-
gewässer: kein
enger Zusam-
menhang DOC
und POM im
Hyporheal ≈
wie in Harzbä-
chen
Quellsystem eines nordamerikanischen Waldbachs (CROCKER & MEYER
1987) sowie an einem voralpinen Fluß in der Schweiz bestätigt; dort war
der DOC-Gehalt des Hyporheal-Wassers nicht signifikant korreliert mit
dem Gesamt-POM-Gehalt und dem Gehalt verschiedener POM-Fraktionen
(ESCHER 1995).
464
6.9 Die Nährstoffe Kohlenstoff und Stickstoff
6.9.4 Zusammenhang zwis
hen geologis
her / hydrologis
her
Aufarbeitung von Gestein, der Nahrungsmenge und
Nahrungsqualität
Potentielle Nahrungsquelle für Detritus-Fresser sind die Kornfraktionen Fein- Feinsand und
Schluffe / Tone
sind Nahrungs-
quelle für Detri-
tusfresser; keine
Erklärung,
warum % Feinst-
körner im Längs-
lauf abnahmen,
warum also Nah-
rungsquelle
weniger wurde
sand (0.063 bis < 0.2 mm) und Schluffe / Tone (< 0.063 mm). Im Kapitel 6.6.1,
insbesondere in der Abbildung 45 (S. 368), wurde dargestellt, daß der Anteil
dieser beiden Fraktionen im Längslauf der beiden Bäche signifikant abnahm;
dies widerspricht der allgemeinen Erkenntnis, daß im Längslauf eines Fließge-
wässers die Erosion abnimmt und die Sedimentation zunimmt. Ein allgemein
plausible Erklärung dieses Phänomensmit den zur Verfügung stehenden geolo-
gischen Informationen (z. B. Härtegrad des Gesteins) und hydrologischen Infor-
mationen (z. B. Fließkraft und Turbulenz des Freiwassers) konnte nicht gefun-
den wurden.
6.9.5 Ammonium und Nitrat im Hyporheal und in der
ieÿender Welle
Die wichtigsten biologischen Umsetzungen von Stickstoff-Verbindungen sind: biologische
Umsetzungs-
prozesse von
Stickstoff1. Ammonifikation: Mineralisation gelöster und partikulärer organischer
Stickstoff-Verbindungen durch respiratorische Aktivität von Mikroorga-
nismen (aerob), also Proteinabbau durch Pilze und Bakterien;
2. Nitrifikation: Umbau von Ammonium über Nitrit zu Nitrat durch Nitro-
somonas und Nitrobacter (aerob);
3. assimilatorische Nitratreduktion (Nitratammonifikation = Umkehrung
der Nitrifikation): Umbau von Nitrat über Nitrit zu Ammonium durch
Bakterien (anaerob);
4. Denitrifikation (dissimilatorische Nitratreduktion =Nitrat-Atmung, anae-
rob): Reduktion von Nitrat über Nitrit zu elementarem Stickstoff oder
in geringerem Maß zu Distickstoffoxid durch Bakterien (GARCÍA-RUIZ
et al. 1998; SCHLEGEL 1976; WAGNER 1992).
Die Denitrifikation ist Klima-relevant, da Distickstoffoxid ein Treibhaus-Gas
und Quelle für Stickoxid-Radikale ist. GARCÍA-RUIZ et al. (1998: 475) postu-
lierten zwar für „die meisten Bäche und Flüsse“ die Denitrifikation als öko-
systemaren Stoffwechsel-Prozeß, deren Bett mindestens stellenweise schluffig-
tonig bzw. feinsandig sei. Angesichts der aeroben Verhältnisse in fließender
Welle, Benthon und Hyporheon sowie dem grobkörnigen Bachbett sind für die
Harzbäche aber nur die ersten beiden Prozesse als bedeutsam anzunehmen.
Nitrat ist eines der versauernden anorganischen Anionen (siehe Kapi- relative Bedeu-
tung des NO3
nimmt unter
versauernden
Anionen zu
tel 6.15.3, S. 763ff.).
465
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Abbildung 64: Ammonium-Gehalt in µg · l-1 in der fließenden Welle sowie im
Hyporheal in 10 cm und 30 cm Tiefe an den Meßstellen.
Geometrisches Mittel mit Extremwerten (Fehlerbalken) und Zahl der
Meßwerte (n) von Messungen zwischen März 1986 und Oktober 1991
durch Harzwasserwerke und II. Zoologisches Institut.
Während zu Beginn der Versauerungsforschung noch Sulfat das dominie-
rende saure Anion in anthropogen versauerten Gewässern war, nahm ab den
466
6.9 Die Nährstoffe Kohlenstoff und Stickstoff
80er Jahren in vielen Gewässern der Nitrat-Gehalt und auch sein Anteil an den
sauren Anionen zu (z. B. HENRIKSEN & BRAKKE 1988b; SCHOEN et al.
1984). Die Zunahme der Stickstoff-Emissionen aus Landwirtschaft und Verkehr
wurde bereits im Kapitel 1.1.1 (S. 1) behandelt.
In Fließrichtung beider Bäche gab es keine signifikanten Unterschiede im [NH4] in Söse
> [NH4] in Rie-
fensbeek
Ammonium-Gehalt (Abb. 64). Tendenziell war mehr Ammonium im Wasser
der Großen Söse als im Wasser der Alten Riefensbeek gelöst. Signifikant waren
die Unterschiede aber nur zwischen S2 und R2 (p < 0.05), zwischen S3 und R2
(p < 0.04) sowie zwischen S3 und R3 (p < 0.05).
Die Untersuchungsstellen lassen sich bezüglich der mittleren Ammonium- nur schwacher
Gradient [NH4]
im Freiwasser:
R1 ≈ R2 ≈ R3 <
S2 ≈ S1 ≈ S3
Gehalte auf folgenden Gradienten anordnen:
niedrig ⇒ hoch
Riefensbeek: R1 ≈ R2 ≈ R3
Söse: S2 ≈ S1 ≈ S3
Riefensbeek und Söse: R1 ≈ R2 ≈ R3 < S2 ≈ S1 ≈ S3.
Die Ammonium-Gehalte lagen im Freiwasser im Mittel deutlich unter 50 µg [NH4] im Frei-
wasser < 50 µg
· l-1 ⇒ oligosa-
prob
· l-1 (Abb. 64), die beiden Bäche können also als oligosaprob (unbelastet bis sehr
gering belastet mit leicht abbaubaren organischen Abwässern) bezeichnet wer-
den (HESSISCHE LANDESANSTALT 1978). Dies stimmt mit der Gewässer-
gütebestimmung mit Hilfe der Sauerstoff-Minima überein (siehe Kapitel 6.8.1,
S. 421).
Der Nitrat-Gehalt stieg in der Alten Riefensbeek von R1 zu den abwärts lie-
genden Untersuchungsstellen signifikant an (p < 0.004 bzw. 0.009) (Abb. 65,
S. 468); der Unterschied zwischen R2 und R3 war nicht mehr signifikant. In der
Großen Söse war der Anstieg von S1 zu S2 und der von S2 zu S3 nicht signi-
fikant, wohl aber der gesamte Zuwachs von S1 zu S3 (p < 0.008). Der Nitrat-
Gehalt in der Alten Riefensbeek war insgesamt gesehen signifikant höher als in
der Großen Söse (p < 0.006), nur die Differenz zwischen R1 und S3 war nicht
signifikant (p > 0.36).
Die Untersuchungsstellen lassen sich bezüglich der mittleren Nitrat-Gehalte deutlicher Gra-
dient [NO3] im
Freiwasser:
S1 ≈ S2 < S3 ≈
R1 < R3 ≈ R2
auf folgenden Gradienten anordnen:
niedrig ⇒ hoch
Riefensbeek: R1 < R3 ≈ R2
Söse: S1 ≈ S2 < S3
Riefensbeek und Söse: S1 ≈ S2 < S3 ≈ R1 < R3 ≈ R2.
Wie weiter unten im Abschnitt „Diskussion“ beschrieben wird, folgt der Gründe für sai-
sonales Muster
des [NO3] in
Harzbächen
Nitrat-Gehalt in Waldbächen nicht immer einem saisonalen Muster. Mögli-
cherweise ist das Fehlen eines jahreszeitlichen Rhythmus des Nitrat-Gehalts
ein Schad-Symptom im ökosystemaren Stoffwechsel, z. B. bei Versauerungs-
schäden. Hier sind weitere Studien nötig. Zur Untersuchung der Frage, ob
der Nitrat-Gehalt in den Harzbächen ein saisonales Muster zeigte, wurden
die Nitrat-Werte nach Winterhalbjahr (1.11.–30.4.) und Sommerhalbjahr (1.5.–
31.10.) aufgeteilt. An allen Meßstellen außer an R1 waren die Nitrat-Gehalt im
467
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Abbildung 65: Nitrat-Gehalt in mg · l-1 in der fließendenWelle sowie im Hypo-
rheal in 10 cm und 30 cm Tiefe an den Meßstellen.
Geometrisches Mittel mit Extremwerten (Fehlerbalken) und Zahl der
Meßwerte (n) von Messungen zwischen März 1986 und Oktober 1991
durch Harzwasserwerke und II. Zoologisches Institut.
Winterhalbjahr signifikant höher als im Sommerhalbjahr (p < 0.0009). An R1
war der Nitrat-Gehalt im Winter zwar ebenfalls höher als im Sommer, dies war
aber nicht signifikant (p > 0.05). Dieses Ergebnis ist zwar ein Hinweis, aber kein
Beweis dafür, daß die Vegetation im Einzugsgebiet im Sommerhalbjahr ver-
mehrt Nitrat verbrauchte. Zu berücksichtigen ist auch, daß der Nitrat-Gehalt
bei höherem Abfluß anstieg (Tab. 69, S. 296), daß der Nitrat-Gehalt also imWin-
terhalbjahr abflußbedingt angestiegen sein könnte. Der Abfluß war im Win-
terhalbjahr signifikant höher als im Sommerhalbjahr (p < 0.0001) (siehe Kapi-
tel 6.4.1, insbesondere Tab. 62f., S. 285f.).
Im Schnee ist relativ mehr Nitrat als Sulfat enthalten (JEFFRIES 1990;Anstieg des
[NO−3 ] bei
Schneeschmelze
nicht überprüf-
bar, da Abstände
zwischenWas-
serproben zu
groß
JEFFRIES & SEMKIN 1983), Frost-Tau-Zyklen fördern die Nitrifikation, also
die Bildung von Nitrat (CRESSER & EDWARDS 1987). Kam es bei der Schnee-
schmelze zu einem Anstieg des Nitrat-Gehalts? Anhand der Abflußwerte am
Pegel Riefensbeek und aufgrund eigener Beobachtungen läßt sich der Beginn
468
6.9 Die Nährstoffe Kohlenstoff und Stickstoff
der Schneeschmelze im Frühjahr in 1986 auf den 15. März, in 1987 auf den 23.
März und in 1988 auf den 15. März terminieren. An R1 und S1 setzte die Schnee-
schmelze jeweils etwas später ein. Es dauerte dann ungefähr 4 Wochen, bis der
Schnee geschmolzen war. Zwar waren über 95 % der Nitrat-Gehalte aus den
Monaten Februar bis April höher als die langjährigen mittleren Nitrat-Werte,
es können aber die in den Jahren 1987 und 1988 wöchentlich entnommenen
Wasserproben wegen der im Kapitel 3.1.10 (S. 79) beschriebenen Probenahme-
Strategie keine Zeitreihen liefern, die den Wasserchemismus kurz vor und ins-
besondere am Beginn der Schneeschmelze erfassen. Sinnvoller wäre es gewe-
sen, zu Beginn der Schneeschmelze Wasserproben im Abstand von 1 oder
2 Tagen zu entnehmen; dies verwirklichten mehr oder weniger erfolgreich
z. B. ABRAHAMS et al. (1989), BISHOP et al. (1990), HALL & IDE (1987),
JACKS et al. (1986) sowie JEFFRIES & SEMKIN (1983). HALL et al. (1988)
sowie HARRIMAN et al. (1990) entnahmen sogar (mindestens) alle 3 Stun-
den Wasserproben. In der Versauerungsforschung gibt es zahlreiche Studien,
die – wie in der „Fallstudie Harz“ – auch bei der Schneeschmelze Proben höch-
stens wöchentlich entnahmen (z. B. BAUER et al. 1988; ENGBLOM & LING-
DELL 1984; GOENAGA & WILLIAMS 1990; HOWELL 1989; NEAL et al.
1990; RICHTER 1989; STANSLEY & COOPER 1990). Die im Kapitel 3.1.10
(S. 79) beschriebene Einschränkung des Probenahmeprogramms durch Schnee
und Eis – ebenso wie durch Sturm – wird in nur wenigen Veröffentlichun-
gen thematisiert (z. B. ABRAHAMS et al. 1989). Die Probenahme in wöchentli-
chen Abständen reicht grundsätzlich nicht aus, umHochwasser-Ereignisse aus-
reichend zu erfassen (CRESSER & EDWARDS 1987). In den Zeitreihen aus
den Harzbächen gibt es den Hinweis, daß sich der Nitrat-Gehalt während der
Schneeschmelze nicht oder nur kaum änderte oder sogar absank. Wegen der
lückenhaften Datenbasis mangelt es diesem Ergebnis jedoch an Zuverlässig-
keit. Auch in einer anderen Untersuchung, die auf wöchentlich entnomme-
nen Wasserproben fußte, konnte kein eindeutiger Zusammenhang zwischen
Schneeschmelze und dem Nitrat-Gehalt gefunden werden (EDWARDS et al.
1986). Zur Problematik der Häufigkeit der Probenahme wird im übrigen auf
das Kapitel 6.10.1 (S. 497) verwiesen.
Hypothese 48a: Im aeroben Hyporheon der Harzbäche (siehe Kapitel 6.8.1, Hypothese 48a:
[NH4]Hyporheal <
[NH4]Freiwasser,
[NO3]Hyporheal >
[NO3]Freiwasser
versus
Hypothese 48b:
[NH4]Hyporheal ≈
[NH4]Freiwasser,
[NO3]Hyporheal ≈
[NO3]Freiwasser
S. 421ff.) findet intensiver als im Benthon und der fließendenWelle eine Nitrifi-
kation statt. Der Ammonium-Gehalt sollte deshalb niedriger, der Nitrat-Gehalt
höher als im Freiwasser sein (in Anlehnung an TRISKA et al. 1993; WIL-
LIAMS 1993). Diese Hypothese soll der Hypothese 48b gegenübergestellt wer-
den. Hypothese 48b: Da das Gewässerbett der untersuchten Bäche aus gro-
bem Sediment besteht und die Fließgeschwindigkeit hoch ist, ist von einem
guten Austausch zwischen Oberflächen- und Hyporheal-Wasser auszugehen
(WHITMAN &CLARK 1984); der Gehalt von Ammonium bzw. Nitrat im Frei-
wasser unterscheidet sich deshalb kaum von dem im Hyporheal.
469
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Der Ammonium-Gehalt im Hyporheal war tendenziell deutlich höher als in
der fließendenWelle. Da aber nur je 2 Meßwerte aus demHyporheal zur Verfü-
gung standen, konnte diese Erkenntnis nicht zuverlässig statistisch abgesichert
werden.
Die Unterschiede des Nitrat-Gehalts zwischen fließender Welle und Hypo-Hypothese
48a abgelehnt,
Hypothese 48b
bestätigt
rheal – in der Alten Riefensbeek ein Rückgang, in der Großen Söse ein Absinken
(S1) bzw. ein Anstieg (S2 und S3) – waren nicht signifikant (p > 0.16). Auch
die Unterschiede des Nitrat-Gehalts zwischen beiden Entnahmetiefen des Hy-
porheal-Wassers war nicht signifikant (p > 0.47). Es muß deshalb auch davon
ausgegangen werden, daß die Nitrifikation imHyporheon der Harzbäche nicht
deutlich intensiver als im Benthon bzw. der fließenden Welle war.
Daß der Nitrat-Gehalt im Längslauf der untersuchten Bäche anstieg, istAnstieg [NO3]
im Längslauf
natürlich; in
Harzbächen
aber auch %
Zunahme von
NO3 als versau-
erndem Anion
ein in vielen Waldbächen festgestelltes natürliches Muster aufgrund der ver-
mehrten Lösung von diesem Ion aus Gestein und Boden (z. B. ANDREWS &
MINSHALL 1979; RICHARZ 1983; WINTERBOURN et al. 1992; ZIEMANN
1975). Da dieser Anstieg in den Harzbächen vom Absinken der Gehalte anderer
Hauptelemente begleitet war, wurde die Bedeutung von Nitrat unter den Anio-
nen im Längslauf der beiden Bäche größer (Tab. 137 und 140, S. 766, 773). Ein
verstärkter Eintrag aus der Luft scheidet als Ursache für den längsgerichteten
Anstieg aus, da die Nitrat-Deposition von den Kammlagen der Sösemulde in
tiefer gelegenen Lagen eher absank als anstieg (ANDREAE 1993).
Der Nitrit-Gehalt wurde nur orientierend in wenigen Proben (n = 2) aus derNO2 nur in Spu-
ren fließenden Welle gemessen. Die Konzentrationen schwankten an R2, R3, S1, S2
und S3 zwischen 1 und 4 µg · l-1, in einer Probe an S3 war der Gehalt sogar
unter der Nachweisgrenze. Nitrit war also höchstens in Spuren vorhanden.
Daß die Ammonium-Gehalte in der Großen Söse höher als in der AltenNitrifikation
durch niedrige
pH-Werte in
Söse gehemmt?
Riefensbeek waren, und daß umgekehrt die Nitrat-Gehalte niedriger waren,
läßt sich mit der Hemmung der Nitrifikation bei pH-Werten unter 5.4 erklären
(EMMETT et al. 1994). Diese nitrifikationshemmende Wirkung niedriger pH-
Werte könnte noch durch die hohen Aluminium-Gehalte in der Großen Söse
verstärkt worden sein. Dafür finden sich Hinweise bei ELWOOD & MUL-
HOLLAND (1989).
Für die Erklärung der Unterschiede von Ammonium und Nitrat zwi-Hypothese 49:
pH-Wert und
Wassertempera-
tur wichtiger für
Nitrifikation als
[O2]
schen den Probestellen kommen auch unterschiedliche Nitrifikationsraten an
den Meßstellen in Frage. Es wurden deshalb Korrelationen zwischen den
Umweltfaktoren, die die Nitrifikation beeinflussen, nämlich Wassertemperatur,
Sauerstoff-Gehalt und pH-Wert, und den Gehalten von Ammonium und Nitrat
berechnet. Unter Beachtung der Hypothese 48 wird folgendeHypothese 49 for-
muliert: Da der Sauerstoff-Gehalt auch im Hyporheal immer über 6.5 mg · l-1
lag (Abb. 59, S. 422), dürfte die Nitrifikation in den untersuchten Bächen nicht
durch mangelnde Sauerstoff-Versorgung der Nitrifikanten gehemmt, sondern
eher von der Wassertemperatur und dem pH-Wert gesteuert worden sein. Die
statistischen Beziehung zwischen dem Nitrat-Gehalt und dem pH-Wert bzw.
470
6.9 Die Nährstoffe Kohlenstoff und Stickstoff
der Wassertemperatur sind deshalb enger als zum Sauerstoff-Gehalt.
Die Korrelationskoeffizienten zwischen den Konzentrationen von Sauerstoff Hypothese 49
mit Einschrän-
kung bestätigt
und Nitrat waren an allen Meßstellen positiv und nur an S2 und S3 höher als
0.5 (Tab. 100, S. 472). Die Koeffizienten zwischen dem pH-Wert und demNitrat-
Gehalt waren dagegen in 12 von 16 Fällen negativ und in 6 von 16 Fällen höher
als |0.5| (Tab. 100). Die Koeffizienten zwischen derWassertemperatur und dem
Nitrat-Gehalt waren sogar durchgängig negativ und in 10 von 16 Fällen höher
als |0.5| (Tab. 100).Wassertemperatur und pH-Wert hatten also eine engere sta-
tistische Beziehung zumNitrat-Gehalt als der Sauerstoff-Gehalt. Die Hypothese
49 kann also mit einer gewissen Einschränkung, nämlich an S2 und S3, bestä-
tigt werden; dort waren die Korrelationskoeffizienten für den Sauerstoff-Gehalt
höher als |0.5|.
Die positiven Korrelationskoeffizienten zwischen den Gehalten von Sauer- gute O2-Versor-
gung stimuliert
Nitrifikation, . . .
stoff und Nitrat sind damit erklärbar, daß die gute Sauerstoff-Versorgung in
den Harzbächen die Nitrifikation stimuliert (DAHM et al. 1998). Zwar wird bei
der Nitrifikation Sauerstoff verbraucht (KLEE 1985; LAMPERT & SOMMER
1993; SCHLEGEL 1976; SCHÖNBORN 1992), dies hat jedoch in den Harz-
bächen wegen der ziemlich schwachen Nitrifikation keine bedeutende Folge
für den Sauerstoff-Haushalt. Die Korrelationskoeffizienten des Nitrat-Gehalts
mit dem pH-Wert waren in der Alten Riefensbeek häufiger größer als die mit
der Wassertemperatur, in der Großen Söse waren die Koeffizienten des Nitrat
Gehalts mit der Wassertemperatur durchgängig größer als die mit dem pH-
Wert (Tab. 100). Dies ist erstaunlich, weil die Nitrifikation in bedeutendemAus-
maß erst bei höherer Wassertemperatur ( > 15 °C) stattfindet (HÖLL et al. 1986;
MEINEL et al. 1981; SCHÖNBORN 1992). Solche Temperaturenwurden in der
Söse viel seltener erreicht als in der Riefensbeek (siehe Kapitel 6.2.1, S. 231ff.).
Die Aussagekraft dieser Ergebnisse wird dadurch geschmälert, daß die . . . aber Niveau
der Nitrifikation
in Harzbächen
vermutlich nied-
rig
Koeffizienten zwischen Nitrat- und Ammonium-Gehalt in der fließender Welle
höchstens |0.29| waren, und daß sie dort und im Hyporheal nicht signifikant
waren (p > 0.33, Tab. 100). Dies läßt sich durch drei Phänomene erklären:
1. In den oligosaproben Harzbächen war die Nitrifikation wegen des gerin-
gen Angebots an Ammonium so gering, daß die Korrelationskoeffizienten
zwischen den Gehalten von Ammonium und Nitrat so niedrig waren und
sich dann auch noch nicht signifikant von 0 unterschieden (Tab. 100).
2. Der Nitrat-Gehalt wurde nicht in erster Linie durch die Nitrifikationsrate,
sondern durch die hohen Stickstoff-Einträge aus der Luft (siehe Tab. 1,
S. 10) bestimmt.
3. Der Nitrat-Gehalt in den Bächen wurde nicht nur durch die aquatische
Nitrifikationsrate, sondern auch durch die terrestrische Nitrifikations-
rate und die Nitrat-Aufnahme terrestrischer Pflanzen beeinflußt. Nehmen
diese während der Vegetationsperiode verstärkt Nitrat aus der Boden-
lösung auf, enthalten Grundwasser und Zwischenabfluß, die dem Bach
zufließen, weniger Nitrat als außerhalb der Vegetationsperiode. Es sei hier
471
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Tabelle 100: Statistische Beziehung zwischen den physikalischen und chemischen Fakto-
ren der Nitrifikation.
Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN. Signifikanz-Niveau: ≤ 0.05 (∗), ≤
0.01 (∗∗) und≤ 0.1 (#) bei zweiseitigem Test. 0 cm: fließendeWelle, 10 cm und 30 cm:
im Hyporheal.
Meßstelle, pH-Gehalt NO3 vs. NH4 Sauerstoff-Gehalt Wassertemperatur
Entnahmetiefe vs. NH4 vs. NO3 vs. NH4 vs. NO3 vs. NH4 vs. NO3
R1–0 cm -0.18 -0.19# -0.11 -0.40 0.16 0.03 -0.18
n 57 76 57 4 15 6 18
R1–10 cm 1.00 -0.22 -1.00 1.00 -0.44
n 2 9 2 2 7
R1–30 cm -1.00 0.01 1.00 -1.00 -0.57
n 2 10 2 2 7
R2–0 cm -0.18 -0.37∗∗ -0.04 0.40 0.23 -0.77# -0.36
n 62 84 62 4 16 6 19
R2–10 cm -1.00 -0.83∗∗ 1.00 -1.00 -0.66#
n 2 10 2 2 8
R2–30 cm -1.00 -0.71∗ 1.00 -1.00 -0.30
n 2 10 2 2 8
R3–0 cm -0.22# -0.41∗∗ 0.01 0.20 0.33 -0.31 -0.30
n 62 85 62 4 16 6 19
R3–10 cm -1.00 -0.76∗∗ 1.00 -1.00 -0.60
n 2 10 2 2 8
R3–30 cm -1.00 -0.59# 1.00 -1.00 -0.81∗
n 2 10 2 2 8
S1–0 cm 0.28 -0.31# 0.04 -1.00 0.40 1.00∗∗ -0.60∗
n 11 30 13 2 13 3 14
S1–10 cm 1.00 0.01 -1.00 1.00 -0.74∗
n 2 10 2 2 8
S1–30 cm -1.00 0.02 1.00 -1.00 -0.83∗
n 2 10 2 2 8
S2–0 cm 0.17 -0.59∗∗ 0.13 -1.00 0.60∗ 1.00∗∗ -0.63∗
n 11 29 13 2 13 3 15
S2–30 cm -1.00 -0.35 1.00 -1.00 -0.90∗∗
n 2 10 2 2 8
S3–0 cm 0.07 -0.54∗∗ 0.29 1.00 0.51# -1.00∗∗ -0.67∗∗
n 11 30 13 2 13 3 14
R1–S3 -0.29∗∗ 0.05 -0.16∗ -0.21 0.34∗∗ -0.22 -0.31∗∗
n 232 423 238 18 95 45 169
472
6.9 Die Nährstoffe Kohlenstoff und Stickstoff
auf das oben dargestellte Ergebnis verwiesen, daß der Nitrat-Gehalt im
Winter-Halbjahr höher als im Sommer-Halbjahr war (S. 467).
Für die endgültige Klärung der Zusammenhänge zwischen nitrifikationsre- Forschungsbe-
darflevanten Umweltfaktoren und den Gehalten von Ammonium undNitrat fehlen
mikrobiologische Untersuchungen, insbesondere die Bestimmung der Nitrifi-
kationsrate, der Respirationsrate, der Ammonifikationsrate und der Bildungs-
rate von Gelöstem Organischen Stickstoff (DON) sowie der Keimzahlen von
Nitrosomonas und Nitrobacter (siehe S. 465f.).
Diskussion: Ammonium und Nitrat in der ieÿender Welle, Verglei
h mit
anderen Veröentli
hungen
Obwohl die Rolle von Nitrat als versauerndes Anion seit den 80er Jahren zuge-
nommen hat, gibt es zahlreiche Veröffentlichungen aus der Versauerungsfor-
schung, die keine Angaben zum Nitrat-Gehalt der untersuchten Gewässern
machten (z. B. MERRETT et al. 1991; RUTT et al. 1990).
Der Vergleich mit anderen chemischen Messungen ist dadurch erschwert,
daß nicht wenige Veröffentlichungen in der Limnologie gar nicht (genau) ange-
ben, wie häufig die Gehalte von Ammonium bzw. Nitrat gemessen wurden
(z. B. McCAHON et al. 1987; MEINEL et al. 1981; PIEHL 1989).
Die Zahl der Meßwerte von Ammonium und Nitrat ist für die Alte Riefens- Zahl der Meß-
werte von NH4
und NO3 für
Harzbäche rela-
tiv hoch
beek vergleichsweise hoch (Abb. 64 und 65, S. 466f.). Z. B. beließen es BOM-
BOWNA (1965) bei 6 bis 9 Werten von Ammonium und Nitrat, BRAIONI
et al. (1980) bei 4 bis 7 Messungen, DUFF et al. (2002) bei 1 bis 2 Ammonium-
Messungen und 9 Nitrat-Messungen pro Probepunkt, GRONOSTAY (1996)
bei 18 bis 21 Nitrat-Messungen pro Meßstelle, HAINES (1987) bei 10 bis 21
Nitrat-Werten, GARCÍA-RUIZ et al. (1998) sowie HEBAUER (1987) bei 1
Ammonium- und Nitrat-Wert pro Meßstelle, HEINRICHS et al. (1986) bei 1 bis
2 Ammonium- und 1 bis 5 Nitrat-Werten pro Meßstelle, HÖLL (1964: Titel) im
Rahmen von „langjährigen“Untersuchungen bei 4 bis 10 Messungen pro Meß-
stelle sowie LÜKEWILLE et al. (1984) bei nur 5 Werten. TOWNSEND et al.
(1983) entwickelten sogar mit nur 2 Nitrat-Messungen pro Probestelle verschie-
dene statistische Modelle.
Die Angaben zum Nitrat-Gehalt in Bächen der Sösemulde, die von einer Vergleich mit
anderenMes-
sungen in Söse-
mulde erschwert
anderen Arbeitsgruppe der „Fallstudie Harz“, die wasserchemische Unter-
suchungen durchführte, vorgelegt wurden (SIEWERS & ROOSTAI 1990a,
1990b), liegen ähnlich hoch wie in der Abbildung 65; die Nitrat-Werte lassen
sich aber schlecht mit den hier vorgestellten Ergebnissen vergleichen, da sie
nicht nach Meßstellen, sondern nur nach Einzugsgebieten aufgeteilt sind. Die
oben dargestellten deutlichen Muster von Nitrat im Längslauf von Alter Rie-
fensbeek und Großer Söse wurden so von SIEWERS & ROOSTAI (l.c.) ver-
wischt. Angaben zum Ammonium-Gehalt fehlen bei diesen. Außerdem stam-
men die Nitrat-Werte nur aus Proben, die von SIEWERS & ROOSTAI nicht bei
Hochwasser entnommen wurden.
In der Huttaler Widerwaage (Bach „J“ in Abb. 3, S. 44), einem Zufluß der
Alten Riefensbeek, lag der Nitrat-Gehalt deutlich höher als an R1 bis R3, in der
Unteren Lerchenkappe, einem rechten Zufluß der Kleinen Söse (Abb. 2, S. 43),
lag der Nitrat-Gehalt etwa so hoch wie an S1, und in der oberen Aller auf dem
Acker-Bruchberg-Zug lag der Gehalt deutlich unter dem an S1 (MALESSA
473
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
1993).
HEINRICHS et al. (1986) maßen 5 Jahre vor den Untersuchungen für dieseLangzeit-Trend
von [NO3] zwi-
schen 1983 und
1991
Arbeit in der Quelle der Großen Söse einen Nitrat-Gehalt von 1.9 mg · l-1 und
einen Ammonium-Gehalt von im Mittel 0.05 mg · l-1. Der Nitrat-Wert liegt am
unteren Ende der an S1 gemessenen Werte, der Ammonium-Wert im oberen
Bereich (Abb. 64 und 65). Ein langfristiger Anstieg des Nitrat-Gehalts läßt sich
aber daraus nicht ohne weiteres ableiten, da zwischen Söse-Quelle und S1 0.97
Fließ-km liegen (Tab. 3, S. 51).
Anders als in den Harzbächen nahm der Nitrat-Gehalt in Längslauf einesandere Fließge-
wässer: [NO3]
im Längslauf
abnehmend⇔
Harzbäche
alpinen Bachs nicht zu, sondern ab (LAVANDIER & MUR 1974), ebenfalls in
einem Quellbach im Teutoburger Wald (LÜKEWILLE et al. 1984).
In einem irischen Wassereinzugsgebiet nahm der Nitrat-Gehalt im Längslauf
einiger Bäche zu, in anderen dagegen ab (CLENAGHAN et al. 1998).
Auf die statistische Beziehung zwischen Abfluß und Nitrat-Gehalt wurde
bereits im Kapitel 6.4.4 (S. 295ff.) eingegangen. Im folgenden werden Zusam-
menhänge zwischen diesen beiden Meßgrößen nur behandelt, insoweit diese
nicht von einemKorrelationskoeffizient beschrieben werden. Allgemein nimmt
der Nitrat-Gehalt bei steigendem Abfluß je nach Fließgewässer zu oder ab oder
ändert sich nicht, die Richtung der Konzentrationsänderungwechselt sogar von
Hochwasser-Ereignis zu -Ereignis oder unterscheidet sich zwischen benachbar-
ten Bächen (MEYER et al. 1988).
Daß der Nitrat-Gehalt in Bächen während der Schneeschmelze – also zu Zei-andere Fließge-
wässer:
1. Anstieg
von [NO3]
bei Schnee-
schmelze
ten verstärkter Versauerung – höher ist als während Zeiten mit Niedrigwasser,
fanden BAUER et al. (1988, 1990), MOLOT et al. (1989) sowie MURDOCH
& STODDARD (1992); einen Anstieg des Nitrat-Gehalts während der Schnee-
schmelze maßen ABRAHAMS et al. (1989), FERRIER et al. (1989), JACKS
et al. (1986), KÜGEL & SCHMITT (1991), PACES (1983), STOTTLEMEYER
& TOCZYDLOWSKI (1990) sowie THIES (1990) und THIES et al. (1988);
wie stark Nitrat zunimmt, kann aber auch in Abhängigkeit von der Intensität
der Schneeschmelze schwanken (JEFFRIES & SEMKIN 1983). In nordameri-
kanischen Waldbächen wurde die positive Korrelation von Abfluß und Nitrat
vom biologischen Aktivitätsrhythmus der Wälder überlagert (MURDOCH &
STODDARD 1992); der Anstieg des Nitrat-Gehalts bei Hochwasser war wäh-
rend der biologischen Ruhezeit zwischen Herbst und Schneeschmelze stärker
als während der Wachstumsphase im Sommerhalbjahr. HAUHS (1985a) fol-
gerte sogar aus dem starken Anstieg des Nitrat-Gehalts bei der Schneeschmelze
in der Langen Bramke – ca. 8.5 km nördlich von Riefensbeek und Söse -, daß
dies typisch für Hochwasserereignisse bei der Schneeschmelze sei.
Daß dieser Anstieg aber nicht verallgemeinert werden darf, zeigen Messun-2. Anstieg oder
Absinken von
[NO3] bei
Schneeschmel-
ze
gen von BODEM (1991) sowie von CAMPBELL et al. (1992) und von JOHAN-
NESSEN & JORANGER (in SEIP 1980) während der Schneeschmelze: Manch-
mal stieg der Nitrat-Gehalt am Beginn leicht an, ging aber dann deutlich
zurück, manchmal veränderte sich der Gehalt aber überhaupt nicht. Die Was-
474
6.9 Die Nährstoffe Kohlenstoff und Stickstoff
serproben aus den Harzbächen wurden nur höchstens einmal pro Woche ent-
nommen (siehe Kapitel 3.1.10, S. 79), so daß sich keine zuverlässigen Aussagen
zum zeitlichen Trend des Nitrat-Gehalts während der Schneeschmelze machen
lassen.
In einem vermutlich episodisch versauerten nordamerikanischen Bach stieg 3. Anstieg von
[NO3] bei
Starkregen:
wie in Harzbä-
chen
der Nitrat-Gehalt während eines sommerlichen Starkregens an (HALL &
LIKENS 1984).
In 2 experimentell versauerten Wassereinzugsgebieten im Schwarzwald stieg
der Nitrat-Gehalt im Bach allgemein bei Hochwasser an (BRAHMER &
FEGER 1989; FEGER & BRAHMER 1992), ebenso in anderen Schwarzwald-
Bächen (MEESENBURG 1987; THIES 1990). In mehreren versauerten Bächen
Nordamerikas begleitete außerhalb der Vegetationsperiode den Anstieg des
Abflusses auch ein Anstieg des Nitrat-Gehalts (KAHL et al. 1992; NORTON
et al. 1992b; SILSBEE & LARSON 1982). Dieser allgemein festgestellte Anstieg
von Nitrat bei Hochwasser (CRESSER & EDWARDS 1987) findet sich inso-
fern in den Harzbächen wieder, als dort die Korrelationskoeffizienten zwischen
Abfluß und Nitrat-Gehalt überwiegend positiv waren (Tab. 69, S. 296).
In tschechoslowakischen Waldbächen war der Nitrat-Gehalt bei sommerli- 4. keine Regel
für Trend des
[NO3]
chem Hochwasser entweder erhöht oder erniedrigt (PACES 1983).
In Waldbächen scheint es allgemein das saisonale Muster zu geben,
jahreszeitliches
Muster:
1. [NO3] im
Sommer nied-
riger als im
Winter: wie in
Harzbächen
daß Nitrat entsprechend dem jahreszeitlichen Rhythmus der Vegetation im
Sommer-Halbjahr niedrigere Gehalte im Bach aufweist als im Winter-Halbjahr
(CRESSER & EDWARDS 1987; MEYER et al. 1988). Dies wird durch spezielle
Untersuchungen bestätigt, z. B. in der Langen Bramke – ca. 8.5 km entfernt von
Riefensbeek und Söse (HAUHS 1985a, 1989) –, inMoor- undNadelwaldbächen
in Wales (BIRD et al. 1990a), in einem versauerten alpinen Bach in Norwegen
(BLAKAR et al. 1990), in Quellen und Bächen im Kaufunger Wald (BODEM
1991), in einem südenglischen Fluß (CASEY & CLARKE 1979), in Bächen im
BayerischenWald, die dauernd oder zeitweise von Sickerwasser gespeist waren
(FÖRSTER 1988), in einem versauerten Schwarzwald-Bach (MEESENBURG
1987, 1989), in nordamerikanischen Waldbächen (MURDOCH & STODDARD
1992; NORTON et al. 1992b; SILSBEE & LARSON 1982), in den Zu- und
Abflüssen von versauerten kanadischen Seen (MOLOT et al. 1989), in schwe-
dischen Waldbächen (ROSÉN 1982) sowie in verschiedenen nordenglischen
Gewässern (SUTCLIFFE 1983, 1998). Auch in anderen Fließgewässern liegt
das Minimum von Nitrat im Sommer und das Maximum im Winter (z. B.
EDWARDS et al. 1978). Dieses saisonale Muster stimmt mit den Ergebnissen
aus den Harzbächen überein.
JENKINS et al. (1996) stellten in versauerten Fließgewässern nur dann den
oben beschriebenen saisonalen Rhythmus des Nitrat-Gehalts fest, wenn der
Nitrat-Gehalt höher war, bei sehr niedrigem Nitrat-Niveau gab es keine Sai-
sonalität.
Im Gegensatz zu der oben beschriebenen Regel hatte ein walisischer Wald- 2. [NO3] im
Sommer höher
als imWinter
⇔ Harzbäche
475
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
bach in der Vegetationsperiode die höchsten und im Winter die niedrigsten
Nitrat-Gehalte (STEVENS et al. 1993).
Es gibt außerdem Fließgewässer, in denen in manchen Jahren der Nitrat-3. saisonaler
Trend des
[NO3] von
Jahr zu Jahr
verschieden
Gehalt saisonal schwankte, in anderen Jahren jedoch weitgehend konstant
blieb, z. B. in einem Schwarzwaldbach (MEYER et al. 1990). InQuellen des Fich-
telgebirges gab es nur dann einen saisonalen Zyklus des Nitrat-Gehalts, wenn
diese in ungeschädigten Wäldern entspringen, auf Flächen mit Waldschäden
entfiel der Nitrat-Rhythmus (DURKA & SCHULZE 1992).
Keinen jahreszeitlichen Trend des Nitrat-Gehalts gab es in einem versauerten4. kein saisona-
ler Trend des
[NO3]
Bach des Bayerischen Waldes (OTTMANN 1985). Sogar unmittelbar benach-
barte Bäche können sich beim saisonalen Nitrat-Muster unterscheiden. Wie
oben beschrieben folgte der Nitrat-Gehalt in dem Harzbach Lange Bramke
einem saisonalen Rhythmus, in dessen Nebenbach Dicke Bramke jedoch nicht
(HAUHS 1989).
Wegen der im Kapitel 1.2 (S. 23) beschriebenen Konzentration der Versaue-
rungsforschung auf Seen wurde der langfristige Anstieg des Nitrat-Gehalts in
stehenden Gewässern (z. B. KEITEL 1995) viel häufiger als in Fließgewässern
untersucht (z. B. FÜHRER 1999; MURDOCH & STODDARD 1992).
In den Bächen Lange Bramke und Dicke Bramke stieg der Nitrat-Gehalt zwi-langfristiger
Anstieg des
[NO3] als Zeiger
für Versauerung,
. . .
schen 1977 und 1984 auf über das Doppelte an, und dieser Anstieg setzte sich
danach fort (HAUHS 1989); HAUHS (1985a; 1985b) wertete dies als Indika-
tor und Ursache zunehmender Versauerung des Bachs. In zwei nordamerika-
nischen Flüssen stieg zwischen 1969 und 1982 der Nitrat-Gehalt signifikant an
(HAINES 1987).
Keinen langfristigen Anstieg konnten dagegen BLAKAR et al. (1990) in. . . aber nicht in
allen Langzeit-
studien versau-
erter Bäche
einem versauerten alpinen Bach in Norwegen sowie RUPPRECHT (1988) in
Bächen im Taunus feststellen.
In einem versauerten Heidebach in Dänemark ging der Nitrat-Gehalt zwi-
schen 1977 und 1988 signifikant zurück (REBSDORF et al. 1991).
Bzgl. des Langzeit-Trends des Nitrat-Gehalts wird auf das Kapitel 6.15.3
(S. 772) bei der Berechnung des Quotienten VANO−3 verwiesen.
Zusammenfassung: Die Nitrat-Werte aus der fließenden Welle der Harz-
bäche liegen bzgl. ihres räumlichen Musters (Längslauf), ihres kurzzeitigen
Musters (Schneeschmelze und Starkregen) und ihres mittelfristigen Musters
(Saisonalität) im Rahmen der aus der Literatur bekannten Ergebnisse.
Diskussion: Ammonium und Nitrat im Hyporheal, Verglei
h mit anderen
Veröentli
hungen
Angaben aus der Literatur zu hyporheischen Stickstoff-Verbindungen werden
im folgenden nicht zum Vergleich mit den Harzbächen herangezogen, wenn
diese aus KARAMAN-CHAPPUIS-Grabungen amUfer stammen, wenn diese
in einem Sediment-Wasser-Gemisch gemessen wurden (SCHORER et al. 2000),
wenn diese aus dem lateralen Hyporheal (z. B. CLARET et al. 1997; FIEBIG
476
6.9 Die Nährstoffe Kohlenstoff und Stickstoff
et al. 1989; HOLMES et al. 1994a, 1994b; HUSMANN 1966a; TRISKA et al.
1989, 1993; VALETT et al. 1990; VERVIER et al. 1993), oder wenn diese aus
Brackwasser-Ästuaren (z. B. SIMON et al. 1985) stammen. Sehr wohl einbezo-
gen werden aber Studien am Hyporheal von Bächen und Flüssen mit organi-
scher Belastung, da sonst fast alle der unten genannten Fließgewässer ausge-
schlossen werden müßten.
Wegen der nur geringen Unterschiede des Nitrat-Gehalts zwischen Freiwas- in Harzbächen
vermutlich keine
großen kleinräu-
migen Schwan-
kungen von NO3
und NH4 im
Hyporheal⇔
andere Fließge-
wässer
ser und Hyporheal kann davon ausgegangen werden, daß der Nitrat-Gehalt
im Hyporheal der Harzbächen deutlich weniger als in anderen Fließgewäs-
sern kleinräumig in der Waagerechten variierte; z. B. stieg der Nitrat-Gehalt
im Hyporheal einer Kiesbank der französischen Rhône auf 60–70 Fließmetern
um bis zum Dreifachen an oder sank ab (DOLE-OLIVIER & MARMONIER
1992), ähnliche Schwankungen gab es auch im Hyporheal einer Kiesbank der
französischen Garonne (VERVIER et al. 1993) und unter einer Schnelle–Stille–
Sequenz eines nordamerikanischen Baches (HENDRICKS & WHITE 1991);
dort schwankte auch der Ammonium-Gehalt im Meter-Abstand sehr stark. In
einem sandigen Flachland-Bach schwankte der Ammonium-Gehalt um bis zu
6 mg · l-1 auf wenigen Metern (DUFF et al. 2002). Deutliche Schwankungen des
Ammonium-Gehalts in 5- oder 10-Meter-Intervallen maßen BOLAÑOS et al.
(1998) sowie FISCHER et al. (1998) unterhalb eines Kläranlagen-Ablaufs in der
oberhessischen Lahn. Entsprechende kleinräumige Schwankungen in Abhän-
gigkeit von der Fließrichtung des hyporheischen Wassers (Abwärtsfließen von
Bachwasser in das Hyporheal oder Aufwärtsfließen von hyporheischemWasser
in Richtung fließendeWelle) beobachteten JONES et al. (1995) für die hyporhe-
ische Nitrifikationsrate in einem Wüstenbach; dort schwankte sogar noch der
Nitrat-Gehalt in der fließendenWelle auf wenigen Fließ-Metern um den Faktor
2 bis 3 (VALETT et al. 1994).
PIEHL (1989) maß im Hyporheal von 3 südniedersächsischen Bächen nur andere Fließge-
wässer:
1. kein eindeuti-
ger Gradient
von NH4 Frei-
wasser→ Hy-
porheal ?⇔?
Harzbäche
geringe Unterschiede des Ammonium-Gehalts zwischen verschiedenen Ent-
nahmetiefen und fand keinen eindeutig gerichteten Tiefengradienten. Keine
eindeutige vertikale Tendenz des Ammonium-Gehalts zwischen Freiwasser
und Hyporheal gab es in verschiedenen norddeutschen Gewässern, deren
Abwasserbelastung nicht beschrieben wurde (BUDDENSIEK et al. 1993a), in
einem abwasserbelasteten Fluß in Jugoslawien (MEŠTROV & LATTINGER-
PENKO 1981) sowie in Norditalien (RIOLFATTI et al. 1976), in einem voralpi-
nen Fluß in der Schweiz, der organisch weitgehend unbelastet war (NAEGELI
1992) sowie in einem anthropogen unbelasteten Wüstenbach (VALETT et al.
1990). Diese Ergebnisse stehen imWiderspruch zur tendenziellen Zunahme des
Ammonium-Gehalts vom Freiwasser in das Hyporheal der Harzbäche.
Diesen in denHarzbächen beobachteten vertikalen Anstieg des Ammonium- 2. Zunahme von
NH4 Freiwas-
ser→ Hypo-
rheal ?≈?
Harzbäche
Gehalts stellten dagegen auch BUDDENSIEK et al. (1990, 1993b) sowie DUFF
et al. (2002) in sandigen Flachland-Fließgewässern, HENDRICKS & WHITE
(1991) in einemunversauerten nordamerikanischen Bach, JONES et al. (1995) in
477
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
einemWüstenbach in den USA, sowie LICHTENAUER (1990) in einem episo-
disch versauerten Bach im Fichtelgebirge fest. Drastisch stieg der Ammonium-
Gehalt in einem osthessischen Mittelgebirgsbach von der fließender Welle in
dasHyporheal in 20 und 40 cmTiefe an (WAGNER et al. 1993). In einem abwas-
serbelasteten norditalienischen Fluß nahm der Nitrat-Gehalt vom Freiwasser in
das Hyporheal zu (BRAIONI et al. 1980).
In dem mit organischen Abwässern belasteten Harzfluß Innerste sank der3. Abnahme von
NH4 Freiwas-
ser→ Hypo-
rheal ?⇔?
Harzbäche
Ammonium-Gehalt von 0.65 mg · l-1 im Freiwasser auf 0.05 mg · l-1 in 30 cm
Tiefe ab (HUSMANN 1971a). [Anmerkung: HUSMANN (1971a; 1978) ord-
nete diesen Gradienten der Innerste zu, HUSMANN (1972) ordnete diesen
der Weser zu. Es bleibt ungeklärt, an welchem Fluß er diese Messungen durch-
führte.] Solch eine deutliche vertikale Abnahme von Ammonium gab es auch in
einem abwasserbelasteten Mittelgebirgsbach in Osthessen (HUSMANN 1991),
in 3 Flüssen im Rheinland (INGENDAHL &NEUMANN 1996) und unterhalb
eines Kläranlagen-Ablaufs in der oberhessischen Lahn (BOLAÑOS et al. 1998;
FISCHER et al. 1998).
PIEHL (1989) maß im Hyporheal von 3 südniedersächsischen Bächen nurandere Fließge-
wässer:
1. kein eindeuti-
ger Gradient
von NO3 Frei-
wasser→ Hy-
porheal ≈ wie
Harzbäche
geringe Unterschiede des Nitrat-Gehalts zwischen verschiedenen Entnahmetie-
fen und fand keinen eindeutig gerichteten Tiefengradienten, ebenfalls INGEN-
DAHL &NEUMANN (1996) in 3 Flüssen im Rheinland. In zwei abwasserbela-
steten Flüssen in Norditalien (RIOLFATTI et al. 1976) wechselte die Richtung
des Tiefengradienten des Nitrat-Gehalts von Meßstelle zu Meßstelle, und die
vertikalen Unterschiede waren nicht signifikant (RIOLFATTI et al. 1976). In 2
Karstquellen in der Rhône-Aue, deren Grundwasser durch intensive Landwirt-
schaft belastet war, sank der Nitrat-Gehalt vom Freiwasser in das Hyporheal
imMittel ab, in 2 anderen Quellen nahm er zu (CHAFIQ & GIBERT 1993). Mal
eine vertikale Zunahme und mal eine vertikale Abnahme des Nitrat-Gehalts
maßen BUDDENSIEK et al. (1990, 1993a, 1993b) in verschiedenen norddeut-
schen Gewässern, deren Abwasserbelastung nicht beschrieben wurde, HUS-
MANN (1991) in einem abwasserbelasteten Mittelgebirgsbach in Osthessen
sowie ROUCH (1988b) in einem unversauerten Pyrenäenbach.
In einem nordamerikanischen Wüstenbach war der Nitrat-Gehalt im Hypo-2. Anstieg von
NO3 Freiwas-
ser→ Hypo-
rheal⇔ Harz-
bäche
rheal durchgängig deutlich höher als in der fließender Welle (GRIMM et al.
1991; JONES et al. 1995). In demselben Bach maßen VALETT et al. (1990) aber
auch einige vertikale Abnahmen des Nitrat-Gehalts. Der Nitrat-Gehalt nahm
in einem nordamerikanischen Bach (HENDRICKS & WHITE 1991) sowie in
einem voralpinen Fluß in der Schweiz, der organisch weitgehend unbelastet
war, in das Hyporheal zu (NAEGELI 1992). Dies war auch bei orientieren-
den Messungen in einem versauerungsempfindlichen Bach in Südengland der
Fall (GLEDHILL 1969). In einem abwasserbelasteten norditalienischen Fluß
nahm der Nitrat-Gehalt vom Freiwasser in das Hyporheal zu (BRAIONI et al.
1980). In dem mit organischen Abwässern belasteten Harzfluß Innerste stieg
der Nitrat-Gehalt von 12 mg · l-1 im Rheal auf 28 mg · l-1 in 7 cm Tiefe an
478
6.9 Die Nährstoffe Kohlenstoff und Stickstoff
(HUSMANN 1971a). [Anmerkung: siehe die auf S. 478 beschriebene mögli-
che Verwechselung der untersuchten Flüsse.] Auch in einem Kanal der orga-
nisch belasteten Rhône stieg der Nitrat-Gehalt vom Freiwasser in das Hypo-
rheal sehr stark an (DOLE-OLIVIER & MARMONIER 1992). STANFORD &
WARD (1988) maßen im Hyporheal einen höheren Gehalt von Nitrat als im
Rheal, gaben aber nicht die Tiefe der Entnahmepunkte an.
Im Gegensatz zu den Harzbächen fiel der Nitrat-Gehalt in zwei kanadi- 3. Abfall von
NO3 Freiwas-
ser→ Hypo-
rheal⇔ Harz-
bäche
schen Bächen von der fließender Welle vertikal in das Hyporheal stark ab
(WILLIAMS 1989, 1993) – vermutlich wegen des nur geringen Sauerstoff-
Gehalts im Hyporheal (Hemmung der Nitrifikation). HILL (1979, 1981) stellte
in einem dieser beiden Bäche eine hohe Bindung von Nitrat im Sediment fest
und erklärte dies mit einer hohen bakteriellen Denitrifikationsaktivität. Unge-
klärt bleibt, warum WILLIAMS (1989, 1993) diese Veröffentlichungen von
HILL (l.c.) trotz der sich widersprechenden Ergebnisse aus demselben Bach
noch nicht einmal zitierte. In einem sandigen Flachlandbach mit ebenfalls anae-
robem Sediment sank der Nitrat-Gehalt vertikal ab (DUFF et al. 2002). In einem
episodisch versauerten Bach im Fichtelgebirge nahm der Nitrat-Gehalt vertikal
ab (LICHTENAUER 1990), ebenfalls unterhalb eines Kläranlagen-Ablaufs in
der oberhessischen Lahn (BOLAÑOS et al. 1998; FISCHER et al. 1998) sowie in
einem abwasserbelasteten Fluß in der Tschechoslowakei (ŠTERBA et al. 1992).
In einem abwasserbelasteten Fluß in Jugoslawien war der Nitrat-Gehalt im Hy-
porheal niedriger als in der fließenden Welle (MEŠTROV & LATTINGER-
PENKO 1981).
Schon im Freiwasser kommt es vor, daß der statistische Zusammenhang zwi- andere Fließge-
wässer: Korrela-
tionen zwischen
Komponenten
der hyporhei-
schen Nitrifika-
tion schwach:
wie in Harzbä-
chen
schen dem Sauerstoff-Gehalt und dem Nitrat-Gehalt bzw. der Temperatur und
demNitrat-Gehalt bzw. dem pH-Wert und demNitrat-Gehalt nicht sehr eng ist,
daß also die mikrobielle Bildung von Nitrat nicht vom Sauerstoff-Gehalt bzw.
der Wassertemperatur limitiert wird (z. B. CORTES 1992; REHFELDT 1986).
Außerdem kann der statistische Zusammenhang zwischen dem Ammonium-
und Nitrat-Gehalt – ähnlich wie in den Harzbächen (Tab. 100, S. 472: Spalte 4) –
ziemlich locker sein (GARCÍA-RUIZ et al. 1998). Im Hyporheon kann der sta-
tistische Zusammenhang zwischen Nitrat-Bildungsrate und steuernden Fakto-
ren wie Temperatur, Respirationsrate, Ammonium-Gehalt, Fließgeschwindig-
keit und Sauerstoff-Gehalt zeitlich und räumlich stark schwanken (HOLMES
et al. 1994b; JONES et al. 1995; WILLIAMS 1989, 1993)
Der fehlende Tiefengradient des Nitrat-Gehalts in den Harzbächen ist ein andere Fließ-
gewässer: Hin-
weise, daß Nitri-
fikation in Hy-
porheal nicht
höher als im
Freiwasser: wie
in Harzbächen
Hinweis darauf, daß es in derem Hyporheal keine höhere Nitrifikation als in
der fließenden Welle gab. Zu einem Beweis könnte dies aber erst dann wer-
den, wenn zusätzlich die oben beschriebenen Untersuchungen (S. 473) durch-
geführt würden. Die im folgenden genannten Untersuchungen erfüllen diese
Anforderung an die Verifikation eines Tiefengradienten der Nitrifikation nicht.
DUFF et al. (2002) maßen zwar die Nitrifikations- und Denitrifikationsrate
von hyporheischem Sediment, sie mittelten die Werte aber über alle Entnah-
479
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
metiefen, obwohl sie bei der Probenahme und Messung nach Tiefen unter-
schieden hatten. In mehreren abwasserbelasteten Fließgewässern gab es Hin-
weise, daß im Hyporheal die Nitrifikation nicht erhöht war; dies war immer
dann der Fall, wenn sowohl Ammonium-Gehalt als auch Nitrat-Gehalt ver-
tikal vom Freiwasser in das Hyporheal zunahmen, z. B. in einem norditalie-
nischen Fluß (BRAIONI et al. 1980), oder wenn es keine eindeutigen Verti-
kalgradienten von Ammonium- bzw. Nitrat-Gehalt gab (CHAFIQ & GIBERT
1993; HUSMANN 1991; PIEHL 1989), oder wenn der Nitrat-Gehalt vertikal
abnahm (MEŠTROV & LATTINGER-PENKO 1981; ŠTERBA et al. 1992). Die
Bedeutung der Ammonifikation als Erklärung für eine gleichzeitige vertikale
Zunahme der Gehalte von Ammonium und Nitrat hoben JONES et al. (1995)
hervor. Die parallele vertikale Abnahme von Ammonium und Nitrat im aero-
ben Hyporheal der abwasserbelasteten Lahn in Oberhessen (BOLAÑOS et al.
1998) erklärten FISCHER et al. (1998) mit gleichzeitiger Nitrifikation und Deni-
trifikation. Sie erwähnten nicht, ob dies nicht auch durch eine vertikal unter-
schiedliche Ammonifikation zu erklären sei. Zu den wenigen Studien, die nicht
nur Tiefengradienten von Ammonium und Nitrat, sondern auch die nitrifizie-
renden Bakterien untersuchten, zählen BOLAÑOS et al. (1998) sowie JAN-
CARKOVA et al. (1997): die erstgenannten erhielten unterhalb einer Kläranlage
maximale Keimzahlen von Nitrosomonas und Nitrobacter in 5 cm Tiefe, und
unterhalb der Kläranlage gab es mehr Nitrifikanten als oberhalb; letztere stell-
ten unterhalb einer Kläranlage eine verstärkte Nitrifikation im Hyporheon nur
in Flußstrecken fest, in denen es keine starke Infiltration von Flußwasser in das
Hyporheal gab. Auch wenn die Verhältnisse in den beiden Harzbächen wegen
fehlender Abwasserbelastung anders sind, bestätigen diese beiden Studien den
fehlenden Tiefengradient von Nitrat in den Harzbächen; deren Hyporheal ist
wie der von JANCARKOVA et al. (l.c.) untersuchte Fluß von einem starken
Wasser-Austausch mit der fließendenWelle gekennzeichnet (siehe S. 324, Kapi-
tel 6.8.1, S. 425).
Zusammenfassung: Es kann aus all diesen Ergebnissen gefolgert werden,Korngrößen-
Verteilung /
Porosität⇒Was-
seraustausch⇒
Nitrifikation
daß im Hyporheon nicht nur der Sauerstoff-Haushalt, sondern auch die Nitrifi-
kation von der Korngrößen-Verteilung bzw. der Porosität und damit vom Aus-
tausch von Freiwasser und Interstitialwasser beeinflußt wird. Die hohe Porosi-
tät des groben Sediments im Hyporheal der untersuchten Bäche sorgte für eine
gute Durchmischung, so daß sich der Nitrat-Gehalt von fließender Welle und
Hyporheal nicht unterschied.
6.9.6 Phosphat in der ieÿender Welle
Bei orientierenden Messungen (n = 2) des Gehalts von Gesamt-Phosphat in der[Gesamt-PO4]:
6–220 µg · l-1 fließendenWelle ergaben sich Werte zwischen 6 und 220 µg · l-1.
Die von SIEWERS & ROOSTAI (1990a, 1990b) durchgeführten orientieren-
480
6.9 Die Nährstoffe Kohlenstoff und Stickstoff
den Messungen des Phosphat-Gehalts in Bächen der Sösemulde ergaben etwas
niedrigere Werte.
Es wäre sinnvoll gewesen, im Rahmen der „Fallstudie Harz“ häufiger Phos-
phat zu messen, weil es Hinweise gibt, daß das Absinken des pH-Werts zu
einer verstärkten Mobilisierung von Phosphor aus dem Bachsediment führt
(ELWOOD & MULHOLLAND 1989) (siehe auch Kapitel 6.17.2, S. 886).
6.9.7 Einuÿ von Nährstoen auf die Fauna
An allen Meßstellen und Entnahmetiefen – außer in der fließenden Welle an Richtwerte für
Fischgewäs-
ser erfüllt bzgl.
NO3, nur z. T.
bzgl. PO4 und
NH4
R1 – entsprach das Ammonium-Regime nicht dem Richtwert der EG für Sal-
monidengewässer (RICHTLINIE 1978) (Tab. 49, S. 249); eine Aussage über
die Überschreitung des Ammonium-Richtwerts kann für beide Entnahmetie-
fen des Hyporheals an S3 sowie für 10 cm Tiefe an S2 nicht getroffen wer-
den, weil keine entsprechenden Wasserproben entnommen werden konnten
(siehe Kapitel 3, S. 61). Höhere Gehalte fischgiftigen Ammoniaks können
aber für die beiden Harzbäche praktisch ausgeschlossen werden, da der pH-
Wert für die Entstehung von größeren Mengen von Ammoniak zu niedrig
war. Die Nitrit-Werte erfüllen zwar die Anforderung der EG-Fischgewässer-
Richtlinie (RICHTLINIE 1978); wegen der nur geringen Zahl von Meßwerten
hat dies aber eine nur sehr geringe Aussagekraft (Tab. 49). Die Vorgabe der
EG-Fischgewässer-Richtlinie bzgl. Gesamt-Phosphor wurde an S3 nicht erfüllt
(Tab. 49). Ob die Anforderung an den anderen Meßstellen eingehalten wurden,
kann nicht mit hoher Zuverlässigkeit gesagt werden, da die Zahl der Meßwerte
zu gering ist.
Die Korrelationsberechnungen zwischen den Stickstoff- und Kohlenstoff- Korrelationsbe-
rechnung unsi-
cher für Arten,
die nur in Rie-
fensbeek vorka-
men
Parameter und den Abundanzen sind für die Taxa, deren Vorkommen auf die
Alte Riefensbeek beschränkt war, also für Gammarus pulex, Leuctra braueri,
Elmis spp., Lithax niger, Odontocerum albicorne und Sericostoma personatum,
wegen der geringen Anzahl der Untersuchungsstellen (n ≤ 6) mit einer gewis-
senUnsicherheit behaftet. Da L. niger nur an R1 gefundenwurde, wird für diese
Art kein Korrelationskoeffizient angegeben.
Das gegenläufige Muster von DOC- und TIC-Gehalt (Kapitel 6.9.1, S. 443f.) Korrelationsko-
effizienten für
DOC und TIC
komplementär
im Längslauf der Harzbäche schlägt sich in komplementären Korrelationskoef-
fizienten mit der Abundanz nieder (Tab. 101, S. 482f.): Der Wert des Korrelati-
onskoeffizienten war jeweils gleich, nur das Vorzeichen wechselte. Die Koeffizi-
enten für den Gehalt von Kohlenstoff und Stickstoff im Sediment waren immer
gleich (Tab. 101).
In der überwiegenden Zahl der Taxa (13 von 22) stimmten die Vorzeichen Korrelationsko-
effizienten für
TIC sehr ähnlich
wie für [C], [N]
und C:N
der Korrelationskoeffizienten für den hyporhealen TIC-Gehalt und für die sedi-
mentbezogenen Parameter überein (Tab. 101). Eine positive Korrelation mit
dem TIC-Gehalt im Wasser war also gekoppelt mit einer positiven Korrelation
481
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Tabelle 101: Statistische Beziehung zwischen den Gehalten an Gelöstem organischen Koh-
lenstoff (DOC) und an Gesamtem anorganischen Kohlenstoff (TIC) im Was-
ser bzw. den Stickstoff- und Kohlenstoff-Gehalten in den Feinstkörnern (<
0.2 mm) und den Abundanzen.
Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN. Grundlage: GeometrischeMittel. Si-
gnifikanz-Niveau: ≤ 0.05 (∗), ≤ 0.01 (∗∗) und ≤ 0.1 (#) bei zweiseitigem Test. Kies:
Hyporheon. Sediment: Feinstkörner.
Taxon DOC DOC TIC TIC N C C:N
Moos Kies Moos Kies Sediment Sediment Sediment
Gammarus pulex -1.00∗∗ -0.96∗∗ 1.00∗∗ 0.96∗∗ -0.14 -0.14 -0.89∗
n 3 6 3 6 6 6 6
Baëtis spp. -0.90∗ -0.11 0.90∗ 0.11 -0.40 -0.40 -0.30
n 5 10 5 10 10 10 10
Habroleptoïdes confusa -0.80 -0.73∗ 0.80 0.73∗ 0.46 0.46 -0.16
n 4 8 4 8 8 8 8
Habrophlebia lauta -0.29 0.29 0.76∗ 0.76∗ 0.81∗
n 8 8 8 8 8
Amphinemura spp. 0.03 0.26 -0.03 -0.26 -0.28 -0.28 -0.73∗∗
n 6 12 6 12 12 12 12
Chloroperlidae 0.87# 0.86∗∗ -0.87# -0.86∗∗ -0.52 -0.52 -0.10
n 5 10 5 10 10 10 10
Leuctra albida/aurita -0.84∗∗ 0.84∗∗ 0.57∗ 0.57∗ 0.14
n 12 12 12 12 12
Leuctra braueri 1.00 -0.89 -1.00 0.89 0.40 0.40 -0.40
n 2 4 2 4 4 4 4
Leuctra nigra -0.03 -0.44 0.03 0.44 0.36 0.36 0.27
n 6 12 6 12 12 12 12
Leuctra pseudocingulata 0.40 -0.40 -0.27 -0.27 -0.10
n 12 12 12 12 12
Leuctra pseudosignifera 0.78# -0.11 -0.78# 0.11 -0.09 -0.09 -0.31
n 6 12 6 12 12 12 12
Leuctra gr.inermis 0.49 0.36 -0.49 -0.36 -0.35 -0.35 -0.16
n 6 12 6 12 12 12 12
Nemoura spp. 0.94∗∗ 0.74∗∗ -0.94∗∗ -0.74∗∗ -0.50 -0.50 -0.40
n 6 12 6 12 12 12 12
Protonemura spp. -0.09 0.68∗ 0.09 -0.68∗ -0.61∗ -0.61∗ -0.56#
n 6 12 6 12 12 12 12
Elmis spp. 0.50 0.84∗ -0.50 -0.84∗ -0.43 -0.43 0.43
n 3 6 3 6 6 6 6
Esolus angustatus 0.20 -0.05 -0.20 0.05 0.52 0.52 0.71∗
n 4 8 4 8 8 8 8
Limnius perrisi 0.20 -0.69∗ -0.20 0.69∗ 0.63 0.63 0.22
n 4 8 4 8 8 8 8
Scirtidae -0.60 -0.75 0.60 0.75 0.37 0.37 -0.26
n 5 10 5 10 10 10 10
Odontocerum albicorne 0.89∗ -0.89∗ -0.09 -0.09 0.82∗
n 6 6 6 6 6
482
6.9 Die Nährstoffe Kohlenstoff und Stickstoff
Fortsetzung Tabelle 101
Taxon DOC DOC TIC TIC N C C:N
Moos Kies Moos Kies Sediment Sediment Sediment
Plectrocnemia spp. 0.45 -0.45 -0.55# -0.55# -0.27
n 12 12 12 12 12
Rhyacophila spp. -0.71 0.71 -1.00 -1.00 -1.00
n 6 6 2 2 2
Sericostoma personatum -0.79# 0.79# 0.09 0.09 -0.61
n 6 6 6 6 6
Summenabundanz -0.09 -0.28 0.09 0.28 0.50 0.50 0.15
n 6 12 6 12 12 12 12
Tabelle 102: Statistische Beziehung zwischen der Alkalinität und dem TIC-
Gehalt bzw. dem DOC-Gehalt in der fließenden Welle (0 cm) und
im Hyporheal-Wasser.
Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN. Signifikanz-Niveau: ≤
0.05 (∗) und ≤ 0.01 (∗∗)bei zweiseitigem Test.
Meßstelle Alkalinität vs. TIC Alkalinität vs. DOC DOC vs. TIC
n n n
R1–0 cm 0.71∗∗ 60 -0.56∗∗ 59 -0.29∗ 60
R1–10 cm 1.00∗∗ 3 -0.50 3 -0.50 3
R1–30 cm 1.00∗∗ 3 -0.50 3 -0.50 3
R2–0 cm 0.83∗∗ 67 -0.20 66 -0.10 67
R2–10 cm 1.00∗∗ 3 0.50 3 0.50 3
R2–30 cm 1.00∗∗ 3 -0.50 3 -0.50 3
R3–0 cm 0.82∗∗ 68 0.01 67 0.03 67
R3–10 cm 1.00∗∗ 3 0.50 3 0.50 3
R3–30 cm 1.00∗∗ 3 -0.50 3 -0.50 3
S1–0 cm -0.41 12 0.31 12 0.15 16
S1–10 cm -1.00 2 1.00 2 -1.00∗∗ 3
S1–30 cm -1.00 2 1.00 2 -0.87 3
S2–0 cm 0.90∗∗ 15 -0.33 15 -0.30 15
S2–30 cm 1.00∗∗ 3 -1.00 3 -1.00∗∗ 3
S3–0 cm 0.69∗∗ 16 0.12 16 0.07 16
alle Proben 0.94∗∗ 328 -0.56∗∗ 325 -0.53∗∗ 333
R1–S3, nur 0 cm 0.92∗∗ 238 -0.60∗∗ 235 -0.53∗∗ 241
mit den Gehalten von Stickstoff und Kohlenstoff sowie mit dem C:N-Quotient
in den Feinstkörnern, und umgekehrt.
483
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Da die Gehalte der Kohlenstoff-Parameter an denMeßstellen allgemein nichtHypothese 50:
Korrelationsko-
effizientenmit
TIC, [C] und [N]
positiv
Hypothese 51:
Korrelations-
koeffizienten
mit Kohlenstoff-
Haushalt sind
aber niedrig
in einem unnatürlichen Bereich bzw. in einem Bereich lagen, der für die meisten
Populationen existenzbedrohend war, sowie aufgrund der unten referierten
Literatur sollen folgende Hypothesen geprüft werden. Hypothese 50: Da ein
hoher Detritus-Gehalt bzw. eine gute Nahrungsqualität die Abundanz fördern,
sind folgende Tendenzen der statistischen Beziehung mit den Abundanzen zu
erwarten: 1. Die Korrelationskoeffizienten für TIC-Gehalt sowie den Gehalt von
Kohenstoff und Stickstoff in den Feinstkörnern sind positiv. 2. Der Korrelati-
onskoeffizient für den C:N-Quotient ist negativ. Hypothese 51: Die Korrelati-
onskoeffizienten zwischen den Meßgrößen des Kohlenstoff-Haushalts und den
Abundanzen, insbesondere für den DOC-Gehalt, sind allerdings niedrig.
Über die Hälfte der Korrelationskoeffizienten zwischen TIC-Gehalt undHypothese 50
z. T. abgelehnt,
z. T. bestätigt
Abundanzen waren positiv, nämlich 21 von 39 Koeffizienten (Tab. 101).
Dagegen waren über die Hälfte der Korrelationskoeffizienten zwischen den
Kohlenstoff- und Stickstoff-Gehalten in den Feinstkörnern und den Abundan-
zen negativ, nämlich 26 von 46 Koeffizienten (Tab. 101). Ebenfalls über die Hälfe
der Korrelationskoeffizienten zwischen dem C:N-Quotient und den Abundan-
zen war negativ, nämlich 15 von 23 Koeffizienten (Tab. 101). Für den TIC-
Gehalt und die Nahrungsqualität (C:N-Quotient) kann die Hypothese 50 auf-
recht erhalten werden, für die Gehalte von Kohlenstoff und Stickstoff in den
Feinstkörnern muß die Hypothese 50 abgelehnt werden. Dieses widersprüchli-
che Ergebnis läßt sich vorerst nicht erklären.
Etwa die Hälfte der Korrelationskoeffizienten war größer als |0.5|, nämlichHypothese 51
nicht abgelehnt 76 von 150 Koeffizienten (Tab. 101). Dies trifft auch dann zu, wenn man die
Koeffizienten nach den einzelnen chemischen Meßgrößen aufteilt. Beim DOC-
Gehalt waren 22 von 39 Koeffizienten größer als |0.5| (Tab. 101). Dieses Ergeb-
nis ist keine eindeutige Bestätigung oder Ablehnung der Hypothese 51. Die
Hypothese 51 kann deshalb nicht abgelehnt werden.
Die sehr hohen negativen bzw. positiven Korrelationskoeffizienten zwischenVorsicht vor
Scheinkorrela-
tion
der Abundanz des Gemeinen Flohkrebses Gammarus pulex und dem DOC-
bzw. TIC-Gehalt sind ein Beispiel für eine Scheinkorrelation. G. pulex fehlte
an den Untersuchungsstellen mit dem höchsten DOC-Gehalt, nämlich in der
Großen Söse (siehe Kapitel 6.9.1 sowie Abb. 62, S. 443). Daraus darf aber nicht
geschlossen werden, daß es irgendeinen ursächlichen Zusammenhang zwi-
schen dem DOC-Gehalt und der Abundanz von G. pulex gab. G. pulex fehlte
vielmehr in der Großen Söse wegen der Versauerung (siehe Kapitel 6.15.6.3.3,
S. 799ff.), die mit einem höheren DOC-Gehalt einherging (siehe Kapitel 6.9.1,
Abb. 62, S. 443). So waren die Alkalinität und der DOC-Gehalt eng negativ bzw.
die Alkalinität und der TIC-Gehalt eng positiv korreliert: 8 der 17 Koeffizienten
mit dem DOC-Gehalt waren kleiner als -0.49, 14 der 17 Koeffizienten mit dem
TIC-Gehalt waren größer als +0.60 (Tab. 102, S. 483).
Für Arten wie G. pulex ließe sich ein realer Zusammenhang zwischen DOC-keine intrastatio-
nären Korrelati-
onskoeffizienten
berechenbar
Gehalt und Abundanz nur mit Hilfe intrastationärer Korrelationsberechnungen
484
6.9 Die Nährstoffe Kohlenstoff und Stickstoff
überprüfen. Da jedoch in der „Fallstudie Harz“ die biologische Probenahme
und die Entnahme von Wasserproben nicht koordiniert wurden (siehe Kapi-
tel 3.1.10, S. 78f.), stehen im Labor gewonnene wasserchemische Daten für die
Tage der biologischen Probenahme nicht zur Verfügung. Außerdem schlüssel-
ten SIEWERS & ROOSTAI (1990b) die DOC-Werte nicht nach Meßstellen auf,
sondern nur nach der geographischen Verbreitung von Konzentrationsklassen
im Untersuchungsgebiet.
Es kommt in der Fließgewässer-Ökologie häufig vor, daß chemische Meß-
werte nicht an den Tagen oder in den Jahren der biologischen Probenahme
ermittelt wurden (z. B. CLENAGHAN et al. 1998; RUTT et al. 1990; TOWN-
SEND et al. 1983). Es gibt sogar Veröffentlichungen, in denen nicht für alle
Stellen mit biologischer Probenahme auch chemische Werte präsentiert werden
(z. B. HAINES 1987).
Schlußfolgerung: Da die Gehalte der Kohlenstoff-Parameter an den Meß- Meßgrößen des
Kohlenstoff-
Haushalts hatten
keinen überra-
genden Einfluß
auf untersuchte
Taxa
stellen allgemein nicht in einem unnatürlichen Bereich bzw. in einem Bereich
lagen, der für die meisten Populationen existenzbedrohend war, und da
nur die Hälfte der Korrelationskoeffizienten mindestens |0.5| war, kann die
Tabelle 101 nicht zur Erklärung der Abundanzunterschiede zwischen denMeß-
stellen beitragen. Aus dem oben Ausgeführten läßt sich schließen, daß der abio-
tische Faktorenkomplex der Kohlenstoff-Meßgrößen keinen überragenden Ein-
fluß auf die Abundanzen der untersuchten Tiere gehabt haben dürfte.
Hypothese 52: Da es in den untersuchten Bachstrecken keine Abwasserbe- Hypothese 52:
Korrelationsko-
effizientenmit
BSB, NH4 und
NO3 niedrig
lastung gab, und da die Sauerstoff-Versorgung des Hyporheons gut war (siehe
Kapitel 6.8.1, S. 421ff.) sind für die Korrelationen zwischen den Abundanzen
und den Parametern BSB, Nitrat und Ammonium keine hohen Korrelationsko-
effizienten zu erwarten.
Etwas mehr als die Hälfte der Korrelationskoeffizienten (64 von 118) war Hypothese 52
bestätigtmindestens |0.5|, nur 33 von 118 Koeffizienten waren signifikant (Tab. 103,
S. 486). Positive und negative Koeffizienten hielten sich die Waage, jeweils 59
waren negativ bzw. positiv. Die Hypothese 52 wird also bestätigt.
Da der BSB sowie die Gehalte von Nitrat und Ammonium an den Meßstel- O2-Zehrung,
NH4 und NO3
hatten keinen
überragenden
Einfluß auf
untersuchte Taxa
len allgemein nicht in einem unnatürlichen Bereich bzw. in einem Bereich lag,
der für die meisten Populationen existenzbedrohend war, und da nur etwas
mehr als die Hälfte der Korrelationskoeffizienten mindestens |0.5| war, kann
die Tabelle 103 nicht zur Erklärung der Abundanzunterschiede zwischen den
Meßstellen beitragen.
Schlußfolgerung: Die abiotischen Faktoren Sauerstoff-Zehrung (BSB),
Ammonium und Nitrat dürften keinen überragenden Einfluß auf die Abun-
danzen der untersuchten Tiere gehabt haben.
Die Gültigkeit der oben beschriebenen Ergebnisse ist aus zwei Gründen ein-
geschränkt:
1. Weil für die meisten Tage mit der Entnahme von Bryorheos- bzw. Hypo-
rheos-Proben keine chemischen Werte von Kohlenstoff- und Stickstoff-
485
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Tabelle 103: Statistische Beziehung zwischen dem BSB5 sowie den Gehalten an Ammo-
nium und Nitrat im Wasser und den Abundanzen.
Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN. Grundlage: Geometrische Mittel,
alle Probestellen zusammen. Signifikanz-Niveau: ≤ 0.05 (∗), ≤ 0.01 (∗∗) und ≤ 0.1
(#) bei zweiseitigem Test.
Taxon BSB5 Nitrat Ammonium
Moos Hyporheon Moos Hyporheon Moos Hyporheon
Gammarus pulex -0.50 0.77# -0.50 -0.48 -1.00∗∗ -0.96∗∗
n 3 6 3 6 3 6
Baëtis spp. -0.50 0.38 0.60 0.01 -1.00∗∗ -0
n 5 10 5 10 5 10
Habroleptoïdes confusa -0.80 0.77∗ 0.80 0.62# -0.80 -0.73∗
n 4 8 4 8 4 8
Habrophlebia lauta 0.16 0.59 -0.29
n 8 8 8
Amphinemura spp. 0.26 -0.06 -0.49 -0.37 -0.26 0.11
n 6 12 6 12 6 12
Chloroperlidae 0.56 -0.90∗∗ -0.72 -0.72∗ 0.97∗∗ 0.91∗∗
n 5 10 5 10 5 10
Leuctra albida/aurita 0.53# 0.83∗∗ -0.68∗
n 12 12 12
Leuctra braueri -1.00 -0.20 1.00 -0.89 1.00 -0.89
n 2 4 2 4 2 4
Leuctra nigra -0.27 0.79∗∗ 0.27 0.33 0.03 -0.68∗
n 6 12 6 12 6 12
Leuctra pseudocingulata -0.22 -0.44 0.31
n 12 12 12
Leuctra pseudosignifera 0.10 -0.20 -0.78# 0.20 0.37 0
n 6 12 6 12 6 12
Leuctra gr.inermis 0.20 0.22 -0.43 -0.26 0.03 0.16
n 6 12 6 12 6 12
Nemoura spp. 0.26 -0.73∗ -0.94∗∗ -0.66∗∗ 0.77# 0.74∗∗
n 6 12 6 12 6 12
Protonemura spp. -0.37 -0.27 -0.31 -0.56# -0.49 0.50#
n 6 12 6 12 6 12
Elmis spp. -0.50 -0.31 1.00∗∗ 0.60 0.50 0.84∗
n 3 6 3 6 3 6
Esolus angustatus -0.20 0.07 0.80 0.73∗ 0.20 -0.05
n 4 8 4 8 4 8
Limnius perrisi -0.20 0.69# 0.80 0.83 0.20 -0.69∗
n 4 8 4 8 4 8
Scirtidae -0.80 0.71∗ 0.10 0.52 -0.70 -0.72
n 5 10 5 10 5 10
Odontocerum albicorne -0.70 0.64 0.89∗
n 6 6 6
486
6.9 Die Nährstoffe Kohlenstoff und Stickstoff
Fortsetzung Tabelle 103
Taxon BSB5 Nitrat Ammonium
Moos Hyporheon Moos Hyporheon Moos Hyporheon
Plectrocnemia spp. 0.28 -0.82∗∗ 0.21
n 12 12 12
Rhyacophila spp. -0.26 1.00 0.49 -0.94∗∗
n 6 2 6 6
Sericostoma personatum 0.67 -0.30 -0.79#
n 6 6 6
Summenabundanz -0.37 0.44 -0.31 0.33 -0.49 -0.54#
n 6 12 6 12 6 12
Variablen vorliegen, können die Korrelationskoeffizienten nur mit mittle-
renWerten berechnet werden, nicht aber mit den aktuellenWerten bei der
biologischen Probenahme.
2. Wie EGGLISHAW (1964), ERNST & STEWART (1986) sowie MILLER
& KOVALAK (1980) zeigten, können jedoch die Korrelationskoeffizien-
ten jahreszeitlich stark schwanken, sogar zwischen positiven und negati-
venWerten. Empfehlenswert sind also Korrelationsberechnungen mit den
Werten einzelner Probenahme-Tage. Zu diesen Schwankungen paßt auch,
daß der statistische Zusammenhang zwischen der Abundanz und dem
Detritus-Gehalt im Jahresverlauf deutlich schwanken kann (HILDREW
et al. 1980).
Diskussion, Verglei
h mit anderen Veröentli
hungen
Da sich in der Literatur einige Angaben zur statistischen Beziehung von
Detritus-Gehalt und hyporheischer Abundanz finden, muß hier nicht auf ent-
sprechende Untersuchungen über das Benthon zurückgegriffen werden (z. B.
EGGLISHAW 1964; ERNST & STEWART 1986; FAITH & NORRIS 1989;
MILLER & KOVALAK 1980).
Auf die Bedeutung des Detritusgehalts als abundanzbestimmenden Fak- andere Fließge-
wässer:
1. Abundanz
des Hyporhe-
os steigt mit
[Detritus]⇔
Harzbäche
tor im hyporheischen Interstitial wiesen bereits HUSMANN (1957), TILZER
(1968) und SCHWOERBEL (1961a) hin. Der letztgenannte Autor stellte dies
aber nur für das Hyporheos im Uferbereich fest, für die Gesamtabundanz des
Hyporheos im überströmten Bachbett fand er keinen Zusammenhang mit dem
Detritus-Gehalt. Als erster beschrieb ORGHIDAN (1959) rein qualitativ eine
positive Korrelation zwischen Abundanz und Detritusmenge. ALTMOOS &
BOHLE (2000), STEFFENS (in BOHLE 1996), BOULTON et al. (1991) sowie
PUSCH & MEYER (1989) bestätigten dies quantitativ. Die Ergebnisse aus den
Harzbächen stehen dazu imWiderspruch; der Korrelationskoeffizient zwischen
Summenabundanz und Kohlenstoff-Gehalt der Feinstkörner war nur 0.50 und
nicht signifikant (Tab. 101f., S. 482f.).
Andere Untersuchungen bestätigten dagegen das Ergebnis der Korrela- 2. kein Zusam-
menhang [C]
bzw. DOC mit
Abundanz
des Hypo-
rheos: wie in
Harzbächen
tionsberechnungen für die Harzbäche, daß die Abundanz nur bei wenigen
Taxa deutlich und signifikant mit dem Kohlenstoff-Gehalt der Feinstkörner
ansteigt. PIEPER (1976) stellte auf einer Selbstreinigungsstrecke unterhalb der
Einleitung organischer Abwässer keinen Zusammenhang zwischen Detritus-
487
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Gehalt und Besiedlungsdichte fest. PIEHL (1989) fand keinen Zusammen-
hang zwischen dem Detritus-Gehalt im Hyporheal von 3 südniedersächsi-
schen Bächen und der Gesamtabundanz des Hyporheos. Dasselbe gilt für den
FPOM- bzw. CPOM-Gehalt im Hyporheon eines tschechischen Flusses und
der Besiedlungsdichte von Gammarus bzw. der Gesamtabundanz (RULÍK
1995). WILLIAMS (1989, 1993) fand nur bei den Oligochaeta einen statistisch
positiven Zusammenhang zwischen Abundanz und Detritus-Gehalt. Im Hy-
porheon eines kanadischen Baches war die statistische Beziehung zwischen
dem Detritus-Gehalt und der Überlebensrate von Fischeiern schwach und
nicht signifikant (SOWDEN & POWER 1985). Im Hyporheon nordamerikani-
scher Wüsten-Flüsse war die statistische Beziehung zwischen DOC-Gehalt und
Amphipoda sowie der Gesamtabundanz nicht signifikant (BOULTON et al.
1992). Dies bestätigt die Berechnung für die Summenabundanz in den Harzbä-
chen. Wegen der oben beschriebenen Scheinkorrelation muß ein Vergleich mit
G. pulex in den Harzbächen entfallen. Im Hyporheon dieser Flüsse war die
statistische Beziehung zwischen Ammonium-Gehalt und Amphipoda sowie
der Gesamtabundanz nicht signifikant (BOULTON et al. 1992). Die Korrela-
tion zwischen dem Nitrat-Gehalt und der Gesamtabundanz war ebenfalls nicht
signifikant; signifikant war nur die Korrelation mit der Abundanz der Amphi-
poda, ihre Höhe war allerdings gering.
Anders als im Hyporheon der Harzbäche (Tab. 101) waren im Benthon eines3. Abundanz
des Benthos
steigt mit
[Detritus] bzw.
[NO3]⇔ Harz-
bäche
schottischen Bachs die Korrelationskoeffizienten zwischen Detritus und der
Menge von Leuctra inermis und von Amphinemura (Steinfliegen) immer posi-
tiv und auch deutlich höher (EGGLISHAW 1964); das gleiche galt mit einer
Ausnahme auch für Baëtis spp. und für die Chloroperlidae. Der Korrelationsko-
effizient zwischen benthischemG. pulex (Gemeiner Flohkrebs) und demNitrat-
Gehalt in südenglischen Bächen war im Gegensatz zu den Harzbächen posi-
tiv (TOWNSEND et al. 1983). In teilweise versauerten irischen Bächen war
der Korrelationskoeffizient zwischen Nitrat-Gehalt und Gesamtabundanz des
Makrozoobenthos (CLENAGHAN et al. 1998) deutlich höher als in den Harz-
bächen bzgl. der bryorheischen und hyporheischen Summenabundanz. Anders
als im Bryorheon der Harzbäche war dieser auch positiv.
Der Korrelationskoeffizient zwischen benthischem Elmis aenea (Käfer)4. rs Abundanz
des Benthos
vs. [NO3] nied-
riger als in
Harzbächen
und dem Nitrat-Gehalt in südenglischen Bächen war etwas niedriger als
in den Harzbächen (TOWNSEND et al. 1983). Deutlich niedriger als in
den Harzbächen war die Korrelation zwischen benthischer Plectrocnemia
conspersa (Köcherfliegen) und dem Nitrat-Gehalt in südenglischen Bächen
(TOWNSEND et al. 1983).
OTTO & SVENSSON (1983) stellten aufgrund von Messungen im BenthonFallaubzerset-
zung und
Gewässerver-
sauerung
schwedischer Bäche folgendes Szenario für den Zusammenhang von niedri-
gen pH-Werten und Nahrungsökologie vor: In sauren Bächen wird das Fal-
laub langsamer zersetzt als in circumneutralen oder alkalischen Bächen. Dies
führt jedoch nicht zu geringerem Wachstum von Fallaubzersetzern unter den
488
6.9 Die Nährstoffe Kohlenstoff und Stickstoff
Makroinvertebraten, sondern sogar zu schwereren Individuen, da mengenmä-
ßig mehr Fallaub zur Verfügung steht und die Konkurrenz mit anderen Fal-
laubzersetzern geringer ist. Für das Hyporheon der Harzbäche läßt sich dieses
Konzept jedoch nicht aufrechterhalten, da der Kohlenstoff-Gehalt der Kornfrak-
tionen < 0.2 mm in der Großen Söse niedriger als in der Alten Riefensbeek war,
und da die Unterschiede bezüglich der Nahrungsqualität zwischen den bei-
den Bächen nicht eindeutig waren. Die Ergebnisse aus den Harzbächen müs-
sen aber auch nicht unbedingt gegen das Konzept von OTTO & SVENSSON
sprechen, da diese nicht den Versauerungsstatus der von ihnen untersuchten
Braunwasser-Bäche mit hohen DOC-Gehalten sowie die Nahrungsqualität des
Fallaubs beschrieben; es ist also nicht klar, ob die Harzbäche überhaupt mit den
Bächen von OTTO & SVENSSON (1983) vergleichbar sind. Auch die Ergeb-
nisse von TOWNSEND & HILDREW (1988) zur Fallaubbedeckung des Bach-
betts in sauren südenglischen Bächen stimmen nicht mit dem Konzept von
OTTO & SVENSSON überein; sie fanden keinen Zusammenhang zwischen
der Fallaubbedeckung und dem pH-Wert und hielten morphologische Rück-
haltemechanismen wie Totholz und Uferwurzeln wichtiger als den pH-Wert.
HALL & LIKENS (1984) erzeugten mit der künstlichen Versauerung eines
Baches einen Austrag von Stickstoff, der in der organismischen Drift gebun- andere Bäche:
durch Versaue-
rung Driftrate
bzw. Austrag
von organismi-
schem Stickstoff
erhöht⇔ Söse
den war, aus dem Einzugsgebiet. Solch eine erhöhte Driftrate hat einen Rück-
gang der Abundanz der Invertebraten zur Folge. Der direkte Vergleich mit der
Großen Söse ist zwar insofern nicht möglich, da in der „Fallstudie Harz“ keine
organismische Drift gemessen wurde. Ein deutlicher Anstieg des Austrags von
Stickstoff auf diesem Pfad infolge von Versauerung ist aber für die Große Söse
kaum anzunehmen, da die Summenabundanz und -biomasse an S1, der am
stärksten versauerten Stelle, zu den höchsten unter den Probestellen zählten
(Abb. 103 und 104, S. 795 und 797); diese Werte hätten an S1 niedriger als an S2
und S3 sein müssen, wenn die Versauerung die Driftrate bzw. die Ausschwem-
mung von organismisch gebundenem Stickstoff erhöht hätte.
Die Besiedlungsdichten von Cottus gobio (Groppe) und Salmo trutta auch NH4 Ursa-
che für Rück-
gang der Bach-
forelle von R1
nach R2 / R3?
fario (Bachforelle) waren in der Alten Riefensbeek vergleichsweise niedrig
(LEßMANN 1993). LEßMANN (1993) sowie LEßMANN & HEITKAMP
(1989) berücksichtigten bei der Analyse der Bestände von Groppe und Bach-
forelle in den Harzbächen nur den Säuregrad und die Existenz von Wande-
rungshindernissen, nicht aber den Ammonium-Gehalt. Der starke Rückgang
der Bachforellen-Dichte von R1 nach R2 und R3 ließe sich aber auch mit dem
pessimalen Ammonium-Regime an R2 und R3 erklären: das Wasser an R1 ent-
sprach noch den Anforderungen der Fischgewässer-Richtlinie bzgl. Ammo-
nium, nicht mehr aber an R2 und R3 sowie an S2 und S3 (Tab. 49, S. 249).
Ob es einen ursächlichen Zusammenhang gibt, müßten weitere Untersuchun-
gen klären; es müßte vor allem geklärt werden, ob nicht doch geringe Mengen
von fischgiftigem Ammoniak entstehen, die sublethal auf die Fischpopulatio-
nen wirken.
489
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Auf die Bedeutung der oben behandelten Nährstoff-Parameter im Vergleich
zu anderen abiotischen Faktoren wird in Kapitel 6.19 (S. 898ff.) eingegangen.
6.10 Weitere Anionen und Kationen
In diesem KapitelZiele des Kapi-
tels 6.10 • soll die Schwankungsbreite der Gehalte von Chlorid, Sulfat, Natrium,
Kalium, Calcium und Magnesium im Vergleich zwischen den Meßstel-
len, im Vergleich zwischen fließender Welle und Hyporheal sowie im Ver-
gleich zwischen verschiedenen Tiefen im Hyporheal dargestellt werden
(S. 491–497, 578–582),
• sollen die Valenzen der Taxa bzgl. der Gehalte von Natrium, Kalium, Cal-
cium und Magnesium dargestellt werden (S. 503–571, 587–589),
• soll der Zusammenhang zwischen den Gehalten von Chlorid, Sulfat,
Natrium, Kalium, Calcium und Magnesium und der Taxazahl und Abun-
danz der Fauna statistisch analysiert werden (S. 573–576, 589–592),
• sollen die Ergebnisse mit bisherigen Erkenntnissen aus der Literatur ver-
glichen werden (S. 498–503, 577, 583–586, 592f.).
Chlorid und Sulfat sowie Natrium und Kalium sind nicht nur unter demversauerungsche-
mische und
ökophysiologi-
sche Rolle von
Cl, SO4, Na und
K
Gesichtspunkt des Versauerungschemismus (versauernde Anionen bzw. basi-
sche Kationen) bedeutsam, sondern haben u. a. ökophysiologisch im Rahmen
der Osmo- und Ionenregulation eine große Bedeutung für die Organismen
(HAINES 1981; HARNISCH 1944; RUPPRECHT 1992; SARTORIS et al. 1991;
SUTCLIFFE & CARRICK 1973c). Insbesondere Natrium und Kalium, in gerin-
gem Maß aber auch Chlorid, haben einen modifizierenden Einfluß auf die
toxische Wirkung erhöhter Protonen-Gehalte; die experimentelle Zugabe die-
ser Ionen erhöht die Überlebensrate säureempfindlicher Makroinvertebraten
(MEINEL et al. 1985; MINSHALL & MINSHALL 1978). Nach FOECKLER
& SCHRIMPFF (1985) verschwindet der Bachflohkrebs Gammarus fossarum
aber, wenn der Kalium-Gehalt im Bach 6 mg · l-1 übersteigt. Daß Natrium
für die Zusammensetzung der Lebensgemeinschaft noch wichtiger als etwa
Wassertemperatur oder Fließgeschwindigkeit ist (FAITH & NORRIS 1989), ist
jedoch ein singuläres Ergebnis in der Fließwasser-Limnologie.
Chlorid, Sulfat, Natrium und Kalium sind zwar häufig in (episodisch) ver-es fehlt Verifi-
kation der öko-
physiologischen
Rolle im Frei-
land mittels bio-
logischer Probe-
nahme während
pessimaler [Cl],
[SO4], [Na], [K]
sauerten Gewässern gemessen worden; während der für Organismen beson-
ders kritischen Phase von Versauerungsschüben, insbesondere bei der Schnee-
schmelze oder bei sommerlichem Starkregen, wurden diese chemischen Mes-
sungen aber in der Regel nicht um die biologische Probenahme ergänzt. Aus-
nahmen sind z. B. HALL et al. (1988) sowie SERVOS & MACKIE (1986).
490
6.10 Weitere Anionen und Kationen
6.10.1 Chlorid, Natrium, Kalium und Sulfat im Hyporheal und
in der ieÿenden Welle
Hypothese 53: Die Untersuchungsstellen sind frei von direkten menschlichen Hypothese 53:
Keine Straßen-
abwässer;
Hypothese 54:
[Cl], [SO4], [Na],
[K]: Rheal ≈
Hyporheal
Schadstoffeinträgen wie Straßenabfluß (Forschungsantrag von HEITKAMP
1986).Hypothese 54:Da das Gewässerbett der untersuchten Bäche aus grobem
Sediment besteht und die Fließgeschwindigkeit hoch ist, ist von einem guten
Austausch von Oberflächen- und Hyporheal-Wasser auszugehen (WHITMAN
& CLARK 1984); die Gehalte von Chlorid, Natrium, Kalium bzw. Sulfat im
Freiwasser unterscheiden sich deshalb kaum von denen im Hyporheal.
In der Alten Riefensbeek nahm der Chlorid-Gehalt in Fließrichtung signifi-
kant ab (p < 0.0001) (Abb. 66). In der Großen Söse war er an S1 signifikant höher
als an S2 und S3 (p < 0.0001 bzw. p < 0.04). Von S2 nach S3 stieg er allerdings
wieder signifikant an (p < 0.0001). Im Wasser der Alten Riefensbeek war signi-
fikant mehr Chlorid gelöst als in der Großen Söse (p < 0.006).
Die Untersuchungsstellen lassen sich bezüglich des mittleren Chlorid-
Gehalts auf folgenden Gradienten anordnen:
niedrig ⇒ hoch Gradient [Cl] im
Freiwasser: S2
< S3 < S1 < R3 <
R2≪ R1
Riefensbeek: R3 < R2≪ R1
Söse: S2 < S3 < S1
Riefensbeek und Söse: S2 < S3 < S1 < R3 < R2≪ R1.
Der Natrium-Gehalt nahm in der Alten Riefensbeek von R1 zu den beiden
abwärts liegenden Stellen signifikant ab (p < 0.0001), zwischen R2 und R3 gab es
keinen signifikanten Unterschied (p > 0.32) (Abb. 67). In der Großen Söse gab es
nicht einen so geformten Längsgradienten: Der Abfall des Natrium-Gehalts von
S1 nach S2 war nicht signifikant (p > 0.20), an S3 gab es zwar mehr Natrium im
Wasser als an S1, dieser Unterschied war aber nicht signifikant (p > 0.05). Nur
die Zunahme von S2 zu S3 war signifikant (p < 0.0004). Die Natrium-Gehalte
in der Alten Riefensbeek waren signifikant höher als in der Großen Söse (p <
0.0001).
Die Untersuchungsstellen lassen sich bezüglich des mittleren Natrium- Gradient [Na] im
Freiwasser: S2 ≈
S1 < S3≪ R2 <
R3≪ R1
Gehalts auf folgenden Gradienten anordnen:
niedrig ⇒ hoch
Riefensbeek: R2 < R3≪ R1
Söse: S2 ≈ S1 < S3
Riefensbeek und Söse: S2 ≈ S1 < S3≪ R2 < R3≪ R1.
Die Unterschiede zwischen den Chlorid- und Natrium-Gehalten der fließen- Hypothese 54
bestätigt für Cl
und Na
denWelle und des Hyporheals waren an keiner Untersuchungsstelle signifikant
(Cl: p > 0.08, Na: p > 0.37). Innerhalb des Hyporheals unterschieden sich die
Gehalte zwischen 10 cm und 30 cm Tiefe nicht signifikant (Cl: p > 0.09, Na: p >
0.28). Die Hypothese 54 wird also bestätigt.
Der Kalium-Gehalt ging in der Alten Riefensbeek von R1 zu R2 signifikant
zurück (p < 0.007), der nachfolgende Anstieg von R2 nach R3 war ebenfalls
491
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Abbildung 66: Chlorid-Gehalt in mg · l-1 in der fließenden Welle sowie im Hy-
porheal in 10 cm und 30 cm Tiefe an den Meßstellen.
Geometrisches Mittel mit Extremwerten (Fehlerbalken) und Zahl der
Meßwerte (n) von Messungen zwischen März 1986 und Oktober 1991
durch Harzwasserwerke und Bundesanstalt für Geowissenschaften
und Rohstoffe.
signifikant (p < 0.004), der Unterschied zwischen R1 und R3 war aber nicht
signifikant (p > 0.72) (Abb. 68, S. 494). An den beiden untersten Untersuchungs-
stellen in der Großen Söse war signifikant mehr Kalium imWasser gelöst als an
S1 (p < 0.02 bzw. p < 0.0005), der Anstieg von S2 nach S3 war nicht mehr signi-
fikant (p > 0.08). Der Kalium-Gehalt in der Alten Riefensbeek war signifikant
höher als in der Großen Söse (p < 0.02), nur zwischen R2 und S3 war der Unter-
492
6.10 Weitere Anionen und Kationen
Abbildung 67: Natrium-Gehalt in mg · l-1 in der fließendenWelle sowie im Hy-
porheal in 10 cm und 30 cm Tiefe an den Meßstellen.
Geometrisches Mittel mit Extremwerten (Fehlerbalken) und Zahl der
Meßwerte (n) von Messungen zwischen März 1986 und Oktober 1991
durch Harzwasserwerke und Bundesanstalt für Geowissenschaften
und Rohstoffe.
schied nicht signifikant (p > 0.22).
Die Untersuchungsstellen lassen sich bezüglich des mittleren Kalium- Gradient [K] im
Freiwasser: S1≪
S2 ≈ S3 ≈ R2 <
R3 ≈ R1
Gehalts auf folgenden Gradienten anordnen:
niedrig ⇒ hoch
Riefensbeek: R2 < R3 ≈ R1
Söse: S1≪ S2 ≈ S3
Riefensbeek und Söse: S1≪ S2 ≈ S3 ≈ R2 < R3 ≈ R1.
In der fließendenWelle war zwar tendenziell mehr Kalium vorhanden als im Hypothese 54
bestätigt für KHyporheal, die Unterschiede waren aber nicht signifikant (p > 0.19) (Abb. 68).
Signifikante Unterschiede des Kalium-Gehalts zwischen 10 cm und 30 cm Tiefe
gab es im Hyporheal nicht (p > 0.37). Die Hypothese 54 wird also bestätigt.
In beiden Bächen stiegen die Sulfat-Gehalte von den quellnächsten Probestel-
493
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Abbildung 68: Kalium-Gehalt in mg · l-1 in der fließenden Welle sowie im Hy-
porheal in 10 cm und 30 cm Tiefe an den Meßstellen.
Geometrisches Mittel mit Extremwerten (Fehlerbalken) und Zahl der
Meßwerte (n) von Messungen zwischen März 1986 und Oktober 1991
durch Harzwasserwerke und Bundesanstalt für Geowissenschaften
und Rohstoffe.
len zu bachabwärts liegenden Stellen an (Abb. 69); in der Alten Riefensbeekwar
dieser Anstieg aber nur zwischen R1 und R2 signifikant (p < 0.01), von R2 zu R3
fiel der Sulfat-Gehalt wieder signifikant ab (p < 0.0001), während die Zunahme
in der Großen Söse kontinuierlich signifikant war (p < 0.05). Die Sulfat-Gehalte
in der Alten Riefensbeek waren signifikant höher als in der Großen Söse (p <
0.0001).
Die Untersuchungsstellen lassen sich bezüglich des mittleren Sulfat-GehaltsGradient [SO4]
im Freiwasser:
S1 < S2 ≈ S3≪
R1 < R3 < R2
auf folgenden Gradienten anordnen:
niedrig ⇒ hoch
Riefensbeek: R1 < R3 < R2
Söse: S1 < S2 ≈ S3
Riefensbeek und Söse: S1 < S2 ≈ S3≪ R1 < R3 < R2.
494
6.10 Weitere Anionen und Kationen
Abbildung 69: Sulfat-Gehalt in mg · l-1 in der fließenden Welle sowie im Hypo-
rheal in 10 cm und 30 cm Tiefe an den Meßstellen.
Geometrisches Mittel mit Extremwerten (Fehlerbalken) und Zahl der
Meßwerte (n) von Messungen zwischen März 1986 und Oktober 1991
durch Harzwasserwerke und Bundesanstalt für Geowissenschaften
und Rohstoffe.
Die Unterschiede zwischen dem Sulfat-Gehalt der fließenden Welle und Hypothese 54
bestätigt für SO4des Hyporheals waren an keiner Untersuchungsstelle signifikant (p > 0.08)
(Abb. 69). Zwischen 10 cm und 30 cm Tiefe unterschied sich der Sulfat-Gehalt
nicht signifikant (p > 0.67). Die Hypothese 54 wird also auch für Sulfat bestätigt.
Daß Chlorid- und Natrium-Gehalt im Längslauf der Alten Riefensbeek bzw. Ursachen für
longitudinale
Abnahme von
[Na] und [Cl]:. . .
der Großen Söse mit einer Ausnahme signifikant abnahmen, ist für ein Fließge-
wässer ungewöhnlich (siehe Abschnitt unten „Diskussion:“, S. 500). Die mögli-
chen Ursachen sind:
495
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
1. geogen erhöhte Natrium- und Chlorid-Gehalte;
2. erhöhter Eintrag von NaCl mit demNiederschlag, der an R1 und S1 sowie
im Gebiet ihrer Nebenbäche höher war als an den tiefer gelegenen Unter-
suchungsstellen;
3. Abschwemmung von Streusalz von der Harz-Hochstraße;
4. relativ hohe Auswaschung von Chlorid aus moorigen Böden.
Diese Punkte können mit den vorhandenen Informationen nur bezüglich des
Niederschlags und des geogenen Natrium-Vorrats sowie teilweise bezüglich
des geogenen und ombrogenen Chlorid-Vorrats verifiziert werden.
Im Oberharzer Diasbaszug, in dessen Bereich die Meßstelle R1 liegt, gibt1. wohl kaum
geogen, . . . es Chlorid-reiche Schichten (MOHR 1984). Üblicherweise geht dieser geogen
erhöhte Chlorid-Gehalt mit erhöhtem Natrium-Gehalt einher. Der Natrium-
Gehalt in den Gesteinen waren aber nicht erhöht (SIEWERS & ROOSTAI
1990a). Die Maxima des Natrium-Gehalts traten nicht im Diabas, sondern in
den Grauwacken auf (SIEWERS & ROOSTAI 1990a); dies geht nicht paral-
lel mit dem Maximum des Natrium-Gehalts im Bachwasser an R1 (Abb. 67),
also an der im Diabas liegenden Meßstelle. Der Abnahme von Natrium in der
fließenden Welle der Alten Riefensbeek steht eine Zunahme von Natrium in
den Bachsedimenten im Längslauf beider Bäche gegenüber (MATSCHULLAT
1989; ROOSTAI 1987). Der Natrium-Gehalt im Bachwasser scheint also nicht
stark geogen beeinflußt zu sein.
Der Eintrag von Chlorid und Natrium mit dem Bestandesniederschlag stieg2. aber atmo-
gen, . . . in der Sösemulde mit der Meereshöhe an (Chlorid: rs = 0.88 und p < 0.009;
Natrium: rs = 0.96 und p < 0.002; berechnet mit Daten von ANDREAE 1993).
Die Vermutung, daß Chlorid aus Streusalz in die Bäche eingetragen wurde,3. sowie meh-
rere Hinweise
auf Eintrag
von Streu-
salz (NaCl)
von Harz-
Hochstraße,
. . .
wird auch durch die Karte von SIEWERS & ROOSTAI (1990b) gestützt;
Chlorid-Maxima in den Quellen und Bächen der Sösemulde gab es danach ent-
lang der Harz-Hochstraße. In den Daten von HEINRICHS et al. (1986) findet
sich eine Quelle in der Nähe der Harz-Hochstraße, in der Chlorid das domi-
nierende Anion war. An der Probestelle S1 war der Chlorid-Gehalt im Winter-
halbjahr (1. 11.–30. 4.) signifikant höher (p < 0.05) als im Sommerhalbjahr (1. 5.–
31. 10.), nicht aber an den anderen Meßstellen, insbesondere nicht an R1 (p >. . . aber Trans-
portstrecke
Straße→ Bach
nicht durch Mes-
sungen lokali-
siert, . . .
0.05). Dies weist auf die Möglichkeit des Eintrags von Chlorid aus Streusalz
hin, das auf der Harz-Hochstraße angewandt worden war; Messungen entlang
möglicher Transportwege vom Straßengraben zu den quellnahen Bachstrecken
von Alter Riefensbeek und Großer Söse fehlen jedoch; der Straßengraben liegt
ca. 100 bzw. ca. 250 m von den beiden Quellen entfernt.
Dem statistischen Test, die Chlorid-Werte im Winterhalbjahr gegen dieund statistischer
Fehler 2. Art
möglich: Irrtum
bei Testergeb-
nis ClWinter ≈
ClSommer
Chlorid-Werte im Sommerhalbjahr zu testen, liegt die Annahme zugrunde, daß
das Streusalz mehr oder weniger unverzögert in die Gewässer geschwemmt
wird. Dies ist zwar naheliegend, da Chlorid wegen seiner hohen Löslichkeit
und Reaktionsträgheit sowie seiner geringen Sorptionsfähigkeit sogar als kon-
servativer Markierstoff in Hydrologie und Limnologie benutzt wird (DUFF
496
6.10 Weitere Anionen und Kationen
et al. 2000, 2002). Die Nullhypothese des U-Tests lautet folglich: Die Chlorid-
Gehalte in Winter stimmen mit denen im Sommer überein. Nach SUTCLIFFE
& CARRICK (1983) wird Streusalz jedoch nur sehr verzögert in das Gewässer
eingetragen und ist dort ganzjährig in Form erhöhter Natrium- und Chlorid-
Werte wiederzufinden. Auch ALICKE (1974) konnte Chlorid aus Straßensalz
noch im Sommer in Quellen im Harz nachweisen. Daß sich an R1 die winter-
lichen Chlorid-Werte nicht signifikant von den Werten im Sommer unterschie-
den, ist also kein Beweis dafür, daß Streusalz von der Harz-Hochstraße an R1
meßbar auftrat. Möglicherweise wurde die Nullhypothese unberechtigterweise
beibehalten (statistischer Fehler 2. Art, SACHS 1984).
In der Literatur finden sich Hinweise, daß Moore verstärkt Chlorid abgeben. 4. wohl kaum
Auswaschung
aus Moor auf
Acker-Bruch-
berg→ Große
Söse
Auch in Harzbächenmit einem vermoorten Quellgebiet nahm der %Anteil von
Chlorid an den Anionenmit zunehmender Entfernung von der Quelle ab. Diese
Abnahme war in der Bode zwischen B1 und B2 sowie in der Langen Bramke
zwischen L1 und L2 signifikant (p < 0.003, siehe Abb. 1, S. 42 sowie Spalte 15 in
Tab. 143 S. 782). Auf der anderen Seite veränderte sich der Chlorid-Gehalt zwi-
schen den beiden obersten Meßstellen kaum; weder die Abnahme zwischen
L1 und L2 (p > 0.69) noch der Anstieg in der Bode (p > 0.07) waren signifi-
kant. Der von HEINRICHS et al. (1986) in der Quelle der Großen Söse gemes-
sene Chlorid-Gehalt war niedriger als der Gehalt an S1 (Abb. 66), ebenfalls
der % Anteil von Chlorid an den Anionen. Das Gebirgsmoor auf dem Acker-
Bruchberg-Zug kann also vorerst als verstärkte Chlorid-Quelle im Oberlauf der
Großen Söse weitgehend ausgeschlossen werden. Die Hypothese 53 kann mit
den gegenwärtigen Informationen nicht mit Sicherheit bestätigt oder abgelehnt
werden.
Die Frage, ob es bei der Schneeschmelze zu einem Anstieg der Gehalte wöchentliche
Entnahme von
Wasserproben
für Erfassung
des Chemis-
mus bei Schnee-
schmelze zu
grob
der versauernden Anionen Chlorid und Sulfat und zu einem Abfall der puf-
fernden Kationen Natrium und Kalium kam, kann nicht beantwortet werden.
Wie bereits im Kapitel 6.9.5 (S. 468f.) beschrieben wurde, war die höchstens
wöchentliche Entnahme von Wasserproben aus den Harzbächen nicht häufig
genug, um den Wasserchemismus kurz vor und insbesondere am Beginn der
Schneeschmelze zu erfassen. In der Fließgewässer-Ökologie ist die ungefähr
monatliche Entnahme von Wasserproben üblich (z. B. HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1993; MATTHIAS 1982; PIEHL 1989; SANDÉN et al. 1987). Diese
Häufigkeit wird oft auf 4 Probenahmen pro Jahr verringert (z. B. RUNDLE
1990). Die Laboranalyse von wöchentlich gezogenen Wasserproben erfordert
schon einen solch hohen Aufwand, daß sie in Überwachungsprogrammen auf
wenige Meßstellen bzw. Meßgrößen beschränkt wird (z. B. BAUER et al. 1988;
CARRICK & SUTCLIFFE 1983). Eine zeitlich dichtere Staffelung bleibt Son-
deruntersuchungen vorbehalten, insbesondere in Bachtälern wie die von Rie-
fensbeek und Söse, die im Winter schwer zugänglich sind (siehe die Beschrei-
bung der organisatorischen Probleme bei der Wasseranalytik am Anfang von
Kapitel 3 (S. 61) und in Kapitel 3.1.10, S. 78).
497
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Diskussion: Chlorid, Natrium, Kalium und Sulfat in der ieÿenden Welle,
Verglei
h mit anderen Veröentli
hungen
Der Vergleich mit anderen chemischen Messungen ist dadurch erschwert, daß
nicht wenige Veröffentlichungen in der Limnologie gar nicht (genau) angeben,
wie häufig der Chlorid-Gehalt gemessen wurde (z. B. PIEHL 1989).
Obwohl in den meisten versauerten Gewässern Sulfat das zentrale ver-SO4 nicht immer
gemessen, ob-
wohl zentrales
versauerndes
Anion
sauernde Anion ist, sind auch nach der Sandefjord-Konferenz zahlreiche Ver-
sauerungsstudien veröffentlicht worden, die keine Sulfat-Werte enthalten (z. B.
CLENAGHAN et al. 1998; KIMMEL et al. 1985; McCAHON et al. 1989; MER-
RETT et al. 1991). Seit diesem Symposium (DRABLØS & TOLLAN 1980) dürf-
ten die Grundlagen der Versauerungsmechanismen allgemein bekannt sein.
Die Zahl der Meßwerte von Chlorid, Natrium, Sulfat und Kalium ist für dieZahl der Meß-
werte von Cl,
Na, SO4 und K
für Harzbäche
relativ hoch
Alte Riefensbeek vergleichsweise hoch (Abb. 66 bis Abb. 69). Zahlreiche Veröf-
fentlichungen aus der Versauerungsliteratur beließen es bei deutlich weniger,
z. B. BAUER et al. (1988) bei 3 bis 14 Werten, BOMBOWNA (1965) bei 6 bis
9 Werten pro Meßstelle, EGGLISHAW & MACKAY (1967) bei 3 bis 5 Werten
pro Meßstelle, HEINRICHS et al. (1986) bei 1 bis 5 Werten pro Meßstelle sowie
LÜKEWILLE et al. (1984) bei 5 Werten; dies ist noch weniger als in der Großen
Söse. CORING (1993) nannte 9 bis 14 bzw. 15 Chlorid- und Sulfat-Werte, HAI-
NES (1987) 10 bis 21 Chlorid- und Sulfat-Werte. BRAIONI et al. (1980) beließen
es bei 4 bis 7 Messungen, GRONOSTAY (1996) präsentierte 18 bis 21 Chlorid-
Messungen proMeßstelle, HEBAUER (1987) nur 1 Chlorid-Wert proMeßstelle,
Sulfat-, Kalium- und Natrium-Werte fehlten in diesen drei Veröffentlichungen.
HERRICKS & CAIRNS (1977) maßen 1 bis 11 mal Sulfat pro Meßstelle, Chlo-
rid, Kalium und Natrium aber nicht.
Die Angaben zum Chlorid-, Natrium-, Kalium- und Sulfat-Gehalt, dieVergleich mit
anderen Unter-
suchungen
im Harz nur
bedingt möglich
von einer anderen Arbeitsgruppe der „Fallstudie Harz“, die wasserchemi-
sche Untersuchungen durchführte, vorgelegt wurden (SIEWERS & ROOSTAI
1990a, 1990b), bestätigen die Abbildungen 66 bis Abb. 69 (S. 492–495) insofern,
als daß die Bäche im Riefensbeek-Tal mehr Chlorid, Natrium, Kalium und Sul-
fat als im Söse-Tal enthielten. DieWerte von SIEWERS & ROOSTAI (l.c.) liegen
aber tendenziell niedriger als in Abbildungen 66 bis Abb. 69. Die Ergebnisse
von SIEWERS & ROOSTAI (l.c.) lassen sich auch schlecht mit den hier vor-
gestellten Ergebnissen vergleichen, da sie nicht nach Meßstellen, sondern nur
nach Einzugsgebieten aufgeteilt sind. Die oben dargestellten deutlichen Muster
des Chemismus im Längslauf von Alter Riefensbeek und Großer Söse wurden
so von SIEWERS & ROOSTAI (l.c.) verwischt. Die von GROTH (1984a) vorge-
legten Zeitreihen des Chlorid- und Sulfat-Gehalts in den Zuläufen der Harzer
Talsperren Grane und Söse sind für einen näheren Vergleich kaum nutzbar, da
die Lage derMeßstellen nicht beschrieben ist, und da die Graphiken nur schwer
den einzelnen Bächen zugeordnet werden können.
Daß insbesondere Nadelbäume Luftschadstoffe auskämmen, kann nachEintragspfad für
Cl in Sösemulde:
Auskämmung
aus Luft durch
Nadelbäume→
Bodenwasser→
Grundwasser→
Bach
HARRIMAN & MORRISON (1982) daran gezeigt werden, daß das konser-
498
6.10 Weitere Anionen und Kationen
vative Chlorid im Niederschlag weniger konzentriert ist als im Bachwasser.
Diese Aufkonzentration gab es auch in der Sösemulde. Der mittlere Chlorid-
Gehalt im Freiland-Niederschlag betrug 1.6 mg · l-1 (ANDREAE 1993), in den
beiden Bächen war mindestens doppelt so viel Chlorid enthalten (Abb. 66,
S. 492). Chlorid wurde also von den Nadelbäumen in der Sösemulde aus der
Luft gefiltert, wurde dann aber nicht in den Bäumen gespeichert, sondern über
das Bodenwasser und Grundwasser in die Bäche weitergeleitet.
Deutlich höher als in den Harzbächen war der Sulfat-Gehalt in Bächen Bäche mit Berg-
bau-Abwässern:
[SO4]≫ Harzbä-
che
mit Bergbau-Abwässern (z. B. HERRICKS & CAIRNS 1977; McKNIGHT &
FEDER 1984; PARSONS 1968; WALTON & JOHNSON 1992).
HEINRICHS et al. (1986) maßen bereits 5 Jahre vor den Untersuchungen
in Söse-Quelle
kein Streusalzfür diese Arbeit in der Quelle der Großen Söse im Mittel einen Chlorid-Gehalt
von 3.0 mg · l-1, einen Natrium-Gehalt von 1.3 mg · l-1, einen Kalium-Gehalt
von 0.32 mg · l-1 und einen Sulfat-Gehalt von 10.5 mg · l-1. Diese Werte lie-
gen unter den mittleren Werten an S1, bei Natrium, Kalium sind sie halb so
hoch, bei Chlorid und Sulfat liegen sie 1/3 bzw. 1/7 darunter (Abb. 66 bis
Abb. 69, Tab. 39 S. 492–495, 196). Die von ALICKE (1974) Anfang der 70er
Jahre entnommenen Wasserproben ergaben etwas höhere Gehalte als die von
HEINRICHS et al. (1986). An der Sösequelle läßt sich deshalb im Gegensatz
zu S1 der Zufluß von Streusalz-haltigen Abwässern von der Harzhochstraße
ausschließen. Der von HEINRICHS et al. (1986) gemessene Chlorid-Gehalt ist
typisch für Hochmoor-Gewässer (HARNISCH 1944). Weil HEINRICHS et al.
(1986) an nur 3 Tagen Proben entnahmen, läßt sich keine sichere Ursache dafür
nennen, warum Kalium- und Sulfat-Gehalte in der Quelle niedriger als an S1
im Rahmen der vorliegenden Arbeit waren. Entweder liegt dies – vor allem
bei Kalium – an der natürlichen Zunahme im Längslauf eines Baches, oder
die Gehalte – vor allem von Sulfat – nahmen von Anfang bis Ende der 80er
Jahre wegen zunehmender Versauerung zu. Ein Vergleich mit den Werten von
GROTH (1984a) ist nicht angebracht, da dieser Werte aus der Söse unterhalb
der Ortschaft Riefensbeek veröffentlichte, also außerhalb des abwasserfreien
Bereichs des Wassereinzugsgebiets.
ALICKE (1974) maß erhöhte Chlorid-Gehalte in Quellen, wenn diese in Eintrag von
Streusalz in
andere Fließ-
gewässer
der Nähe von Bundesstraßen lagen; die Abwaschung von Straßensalz spie-
gelte sich auch in den Zuläufen der Harzer Talsperren Grane und Söse wider
(GROTH 1984a). Örtlich kann es in Fließgewässern zu einer erhöhten Chlorid-
Belastung aus Streusalz kommen, wenn diese in der Nähe von Straßen liegen
(z. B. BAUER et al. 1988; EDWARDS 1973; HUSMANN 1991; KÄMMERER
1998; KOHL 1989; SCHOEN & KOHLER 1984; THIES 1990; THIES et al.
1988). Dies ist verständlich angesichts der Tatsache, daß Ende der 80er Jahre
pro Winter 3 bis 8 Tonnen Streusalz pro km Bundesstraße ausgebracht wurden
(BROD 1995). Dieser gemittelte Wert dürfte auf der Harzhochstraße (590 bis
620 m ü. NN im Bereich der Sösemulde) übertroffen worden sein. Der Beitrag
der Abwaschung von Streusalz zu den Chlorid-Einträgen in Fließgewässer ist
499
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
aber allgemein betrachtet in der BRD vernachlässigbar (SCHOEN &WRIGHT
1983).
Über die Abschwemmung von Straßensalz gibt es im Rahmen von Versaue-
rungsstudien nurwenige Ergebnisse (z. B. GROTH 1984a; JEFFRIES et al. 1984;
KÄMMERER 1998; QUADFLIEG 1990; SUTCLIFFE & CARRICK 1983), da
mit Streusalz belastete Meßstellen üblicherweise von Versauerungsstudien aus-
geschlossen werden (SCHOEN 1984b).
Im Längslauf eines Waldbaches in den Karpathen stieg der Chlorid-Gehaltsandere Fließge-
wässer: Anstieg
von Cl im Längs-
lauf⇔ Harzbä-
che
meistens an, manchmal veränderte er sich nicht (BOMBOWNA 1965). Im
Längslauf irischer Waldbäche stieg der Chlorid-Gehalt an (CLENAGHAN
et al. 1998). Dies ist anders als der longitudinale Rückgang in den Harzbächen
(Abb. 66 S. 492).
Daß der Sulfat-Gehalt im Längslauf der untersuchten Bäche anstieg, ist einin anderen
Fließgewäs-
sern longitudi-
nale Zunahme
von SO4 häufig,
manchmal auch
Abnahme oder
Konstanz
häufig vorkommendes natürliches Muster aufgrund der vermehrten Lösung
von diesem Ion aus Gestein und Boden, wie es z. B. BISHOP et al. (1990),
LÜKEWILLE et al. (1984) sowie ZIEMANN (1975) maßen. In einem fran-
zösischen Wassereinzugsgebiet (MEYBECK 1996) und einem amerikanischen
Bach (JOHNSON et al. 1981) veränderte sich der Sulfat-Gehalt allerdings nicht
im Längslauf. In nordamerikanischen Waldbächen gab es alle 3 Möglichkeiten,
nämlich ein Anstieg, ein Abfall und keine Veränderung des Sulfat-Gehalts im
Längslauf (DRISCOLL et al. 1988). Da der Anstieg des Sulfat-Gehalts in den
Harzbächen vom Absinken der Gehalte anderer Hauptelemente begleitet war,
wurde die Bedeutung von Sulfat unter den Anionen im Längslauf der beiden
Bäche größer. Ein verstärkter Eintrag von Sulfat aus der Luft scheidet als Ursa-
che für denAnstieg aus, da die Sulfat-Deposition von denKammlagen der Söse-
mulde in tiefer gelegenen Lagen eher absank als anstieg (ANDREAE 1993).
Im Längslauf eines nordwestenglischen Flusses (MINSHALL & KUEHNEandere Fließge-
wässer:
1. Anstieg von
Na im Längs-
lauf⇔ Harz-
bäche,
1969) stieg der Natrium-Gehalt an. Dies dürfte in anthropogen unbelasteten
Fließgewässern – außer bei starken geologischen Veränderungen im Wasser-
einzugsgebiet – auch der Normalfall sein. Die Harzbäche weichen von diesem
Muster ab; die Ursachen wurden oben diskutiert (S. 495).
Im Längslauf eines Waldbaches in den Karpathen stieg der Natrium-Gehalt2. keine Regel
für [Na] an einigen Tagen an, an anderen Tagen fiel er ab (BOMBOWNA 1965). In die-
semMuster läßt sich keine Regel erkennen.
Im Längslauf nordenglischer Bäche (SUTCLIFFE & CARRICK 1983) stiegandere Fließge-
wässer:
1. Anstieg von
K im Längs-
lauf ≈ Große
Söse,
der Kalium-Gehalt an. Dies stimmt mit den Ergebnissen aus der Großen Söse
überein, aber nicht mit denen aus der Alten Riefensbeek (Abb. 68, S. 494).
Dagegen ging – genauso wie in der Alten Riefensbeek – im Längslauf eines
Quellbachs im Teutoburger Wald der Kalium-Gehalt zurück (LÜKEWILLE
et al. 1984).
Im Längslauf eines Waldbaches in den Karpathen stieg der Kalium-Gehalt2. keine Regel
für [K] an einigen Tagen an, an anderen Tagen fiel er ab (BOMBOWNA 1965). Daraus
läßt sich keine Regel ableiten.
500
6.10 Weitere Anionen und Kationen
In Bächen in Taunus und Hunsrück vervielfachte sich der Sulfat-Gehalt zwi- Langzeit-Trend
von SO4:
1. starke Zu-
nahme,
schen 1950 und 1983 (KRIETER 1983; KRIETER & HABERER 1985), ebenfalls
zwischen den 70er und 80er Jahren im Bayerischen Wald (BAUER et al. 1988;
LEHMANN et al. 1985). Eine stetige Zunahme des Sulfat-Gehalts verzeichne-
ten CHURCH et al. (1990) für nordamerikanische Bäche.
In einem nordamerikanischen Waldbach ging der Sulfat-Gehalt zwischen 2. Rückgang,
1964 und 1985 signifikant zurück (LIKENS et al. 1990), ebenfalls in 2 anderen
nordamerikanischen Fließgewässern zwischen 1969 und 1982 (HAINES 1987).
In einem Bach im Reinhardswald sank der Sulfat-Gehalt zwischen 1984 und
1999 (HESSISCHE LANDESANSTALT 2000).
Trotz langfristig zunehmender Versauerung stieg in der Langen Bramke 3. kein eindeuti-
ger Trendder Sulfat-Gehalt zwischen 1977 und 1984 nicht an (HAUHS 1985a). GROTH
(1984a) verneinte einen Langzeit-Trend von Sulfat in Zuläufen der Talsperren
Grane und Söse zwischen 1972 und 1984. Bei der Untersuchung von 20-jährigen
Sulfat-Messungen in nordamerikanischen Bachoberläufen fanden CAMPBELL
& TURK (1988) trotz abnehmender Schwefel-Emissionen eine leichte Zunahme
des Sulfat-Gehalts oder keinen signifikanten Trend, ähnliches verzeichnete auch
FÜHRER (1999) für 2 mittelhessische Waldbäche.
Zusammenfassung: Die Werte von Chlorid, Sulfat, Kalium und Natrium
aus der fließenden Welle der Harzbäche liegen bzgl. ihres räumlichen Musters
(Längslauf) im Rahmen der aus der Literatur bekannten Ergebnisse.
Diskussion: Chlorid, Natrium, Kalium und Sulfat im Hyporheal, Verglei
h
mit anderen Veröentli
hungen
Angaben aus der Literatur zu den hyporheischen Gehalten von Chlorid,
Natrium, Kalium und Sulfat werden im folgenden nicht zum Vergleich mit
den Harzbächen herangezogen, wenn diese aus KARAMAN-CHAPPUIS-
Grabungen am Ufer (z. B. KOZMA 1963), wenn diese aus dem lateralen Hy-
porheal (z. B. KOZMA 1963), oder wenn diese aus Brackwasser-Ästuaren (z. B.
SIMON et al. 1985) stammen.
Wegen der nur geringen Unterschiede der Konzentrationen von Chlorid im Hyporhe-
al der Harzbä-
che vermutlich
kaum kleinräu-
mige horizontale
Schwankungen
von Cl und SO4
und Sulfat zwischen Freiwasser und Hyporheal kann davon ausgegangen wer-
den, daß die Chlorid- und Sulfat-Gehalte imHyporheal der Harzbäche deutlich
weniger als in anderen Fließgewässern kleinräumig in der Waagerechten vari-
ierten; z. B. schwankte der Chlorid-Gehalt im Hyporheal unter einer Schnelle–
Stille–Sequenz eines nordamerikanischen Baches im Meter-Abstand um bis zu
40 % (HENDRICKS & WHITE 1991). Der Sulfat-Gehalt im Hyporheal einer
Kiesbank der französischen Rhône fiel auf 40 Fließmetern um ca. 5 mg · l-1 ab
und sank auf 60–70 m einer anderen Kiesbank wiederum um 5 bis 10 mg · l-1 ab
oder stieg wieder an (DOLE-OLIVIER & MARMONIER 1992).
Bei orientierenden Messungen in einem versauerungsempfindlichen Bach in anderen Fließ-
gewässern Tie-
fengradient des
Cl Freiwasser→
Hyporheal:
1. unverändert≈
Harzbäche,
in Südengland gab es (praktisch) keine Unterschiede des Chlorid-Gehalts zwi-
schen fließender Welle und Hyporheal (GLEDHILL 1969). Dies bestätigt die
501
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Ergebnisse aus den Harzbächen.
Einen leichten vertikalen Anstieg maß HUSMANN (1991) in einem abwas-2. Anstieg,
serbelasteten Mittelgebirgsbach in Osthessen. Eine deutliche Zunahme des
Chlorid-Gehalts von der fließenden Welle in das Hyporheal gab es in der
auchmit Salz-Abwässern belastetenWeser (HUSMANN 1966a) sowie in einem
abwasserbelasteten Fluß in Jugoslawien (MEŠTROV & LATTINGER-PENKO
1981).
Der Chlorid-Gehalt nahm vom Freiwasser eines weiteren Rhône-Kanals in3. Abfall,
das Hyporheal unter Sandbänken deutlich ab (CLARET et al. 1997), ebenso im
Hyporheal eines nordamerikanischen Baches (HENDRICKS & WHITE 1991).
In einem unversauerten Pyrenäenbach war der hyporheische Chlorid-4. Anstieg oder
Abfall Gehalt im Mittel mal etwas höher und mal etwas niedriger als im Freiwas-
ser (ROUCH 1988b), ebenfalls in zwei abwasserbelasteten Flüssen in Nordita-
lien (RIOLFATTI et al. 1976). Keine eindeutige vertikale Tendenz des Chlorid-
Gehalts maß LICHTENAUER (1990) in einem episodisch versauerten Bach im
Fichtelgebirge.
Die Aussage von WHITE (1993), daß der hyporheische Chlorid-Gehalt allge-
mein sehr demjenigen im Grundwasser ähnelte, widerspricht den Ergebnissen
aus den Harzbächen sowie aus anderen Fließgewässern, daß sich der Chlorid-
Gehalt vertikal kaum änderte.
Bei orientierenden Messungen in einem versauerungsempfindlichen Bach inin anderen Fließ-
gewässern Tie-
fengradient des
SO4 Freiwasser
→ Hyporheal:
1. unverändert ≈
Harzbäche,
Südengland gab es (praktisch) keine Unterschiede des Sulfat-Gehalts zwischen
fließender Welle und Hyporheal (GLEDHILL 1969). Dies bestätigt die Ergeb-
nisse aus den Harzbächen.
In einem organisch belasteten Rhône-Kanal stieg der Sulfat-Gehalt von der
2. Anstieg,
fließenden Welle in das Hyporheal unter einer Sandbank an fast allen Punkten
deutlich an (DOLE & MARMONIER (1992).
In einem unversauerten Pyrenäenbach war der hyporheische Sulfat-Gehalt3. Anstieg oder
Abfall im Mittel mal etwas höher und mal etwas niedriger als im Freiwasser
(ROUCH 1988b), ebenfalls in zwei abwasserbelasteten Flüssen in Norditalien
(RIOLFATTI et al. 1976). Keine eindeutige vertikale Tendenz des Sulfat-Gehalts
maß LICHTENAUER (1990) in einem episodisch versauerten Bach im Fichtel-
gebirge.
Bei orientierenden Messungen in einem versauerungsempfindlichen Bach inin anderen Fließ-
gewässern Tie-
fengradient des
Na Freiwasser→
Hyporheal:
1. unverändert ≈
Harzbäche
Südengland gab es (praktisch) keine Unterschiede des Natrium-Gehalts zwi-
schen fließender Welle und Hyporheal (GLEDHILL 1969). Dies bestätigt die
Ergebnisse von den Harzbächen.
Vom Freiwasser in das Hyporheal nahm Natrium in Heidebächen zu
2. Anstieg,
(BUDDENSIEK et al. 1993b).
Der Natrium-Gehalt nahm vom Freiwasser eines Rhône-Kanals in das Hy-
3. Abfall, porheal unter Sandbänken deutlich ab (CLARET et al. 1997).
In einem unversauerten Pyrenäenbach war der hyporheische Natrium-4. Anstieg oder
Abfall Gehalt im Mittel mal etwas höher und mal etwas niedriger als im Frei-
502
6.10 Weitere Anionen und Kationen
wasser (ROUCH 1988b), ebenfalls in verschiedenen norddeutschen Gewäs-
sern, deren Abwasserbelastung nicht beschrieben wurde (BUDDENSIEK et al.
1993a). Keine eindeutige vertikale Tendenz des Natrium-Gehalts maß LICH-
TENAUER (1990) in einem episodisch versauerten Bach im Fichtelgebirge.
Bei orientierenden Messungen in einem versauerungsempfindlichen Bach in anderen Fließ-
gewässern Tie-
fengradient des
K Freiwasser→
Hyporheal:
1. unverändert≈
Harzbäche,
in Südengland gab es (praktisch) keine Unterschiede des Kalium-Gehalts zwi-
schen fließender Welle und Hyporheal (GLEDHILL 1969). Keine eindeutige
vertikale Tendenz des Kalium-Gehalts maß LICHTENAUER (1990) in einem
episodisch versauerten Bach im Fichtelgebirge. Dies bestätigt die Ergebnisse
aus den Harzbächen.
Vom Freiwasser in das Hyporheal nahm Kalium in Heidebächen zu 2. Anstieg,
(BUDDENSIEK et al. 1993b).
Der Kalium-Gehalt nahm vom Freiwasser eines Rhône-Kanals in das Hypo- 3. Abfall,
rheal unter Sandbänken leicht ab (CLARET et al. 1997).
In einem unversauerten Pyrenäenbach war der hyporheische Kalium-Gehalt 4. Anstieg oder
AbfallimMittel mal etwas höher undmal etwas niedriger als im Freiwasser (ROUCH
1988b), ebenfalls in verschiedenen norddeutschen Gewässern, deren Abwasser-
belastung nicht beschrieben wurde (BUDDENSIEK et al. 1993a).
Zusammenfassung: In der Literatur finden sich bzgl. des (hyporheischen)
Tiefengradienten der Gehalte von Chlorid, Sulfat, Kalium und Natrium alle 4
Möglichkeiten: 1. regelmäßiger Anstieg, 2. regelmäßiger Abfall, 3. zeitlichwech-
selnd ein Anstieg oder Abfall, 4. kein signifikanter Unterschied. Es kann daraus
keine Regel zum Vertikalgradienten abgeleitet werden; die Vertikalgradienten
in der Harzbächen können deshalb nicht eingestuft werden.
6.10.2 Einuÿ von Chlorid, Natrium, Kalium und Sulfat auf die
Lebensgemeins
haften
Die Tabelle 104 (S. 505ff.) beschreibt die pH-Amplitude sowie den Konzentra-
tionsbereich von Alkalinität, Calcium, Magnesium, Natrium und Kalium, bei
dem in anderen Fließgewässern die Taxa gefunden wurden, die auch in den
Harzbächen vorkommen. Bezüglich der Zuverlässigkeit der chemischen Daten-
basis wird auf das Kapitel 3.1.10 (S. 77ff.) verwiesen. Die Tabelle 104 enthält nur
Daten aus Freilanderhebungen, nicht aber aus Freilandversuchen (z. B. MER-
RETT et al. 1991).
6.10.2.1 Natrium- und Kalium-Valenzen ausgewählter Taxa der Flora und
Fauna
Die in der Tabelle 104 angegebenen Natrium- und Kalium-Valenzen aus den
Harzbächen wurden mit Hilfe der während der gesamten Untersuchungspe-
riode bestimmten chemischen Werte ermittelt, also nicht mit den Einzelwer-
503
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
ten der Tage, an denen das jeweilige Taxon nachgewiesen wurde (siehe Kapi-
tel 3.3.1, S. 117f.).
Bei 14 Taxa war das Minimum der Kalium-Valenz in den Harzbächen klei-Taxa, die in
Harzbächen
1. niedrigere [K],
2. höhere [K],
3. niedrigere und
höhere [K]
als in anderen
Bächen ertrugen
ner als in der ausgewerteten Literatur: Scapania undulata, Centroptilum spec.,
Ephemerella mucronata, Habroleptoïdes confusa, Habrophlebia lauta, Isoperla
oxylepis, Leuctra albida, Leuctra aurita, Leuctra braueri, Protonemura nitida,
Laccobius spec., Limnebius truncatellus, Brachycentrus spec. sowie Gamma-
rus pulex (Tab. 104, S. 507–559). 5 Taxa kamen in den Harzbächen bei höheren
Kalium-Gehalten vor als aus der ausgewerteten Literatur bekannt: Dinocras
cephalotes, Diura bicaudata, Nemoura spp., Protonemura spp. und Apatania
spec. (Tab. 104, S. 530–559). Die Kalium-Valenz von 6 Taxa war in den Harz-
bächen nach oben und nach unten weiter als in der ausgewerteten Literatur:
Isoperla spp., Leuctra prima, L. pseudosignifera, Protonemura auberti, P. intri-
cata und Velia caprai (Tab. 104, S. 531–549).
Bei 17 Taxa war die untere Grenze der Natrium-Valenz kleiner als dieTaxa, die in
Harzbächen
1. niedrigere
[Na],
Natrium-Gehalte aus der Literatur: Niphargus aquilex schellenbergi, Ephe-
merella mucronata, Isoperla oxylepis, Leuctra albida, Leuctra aurita, Leuctra
prima, Nemoura cambrica, Protonemura auberti, P. intricata, P. nitida, Protone-
mura spp., Velia caprai, Laccobius spec., Limnebius truncatellus, Brachycentrus
spec., Glossosoma conformis und Potamophylax cingulatus (Tab. 104, S. 514–
565).
6 Taxa in den Harzbächen kamen bei einem höheren Natrium-Maximum vor2. höhere [Na]
als in anderen
Bächen ertrugen
als in den ausgewerteten anderen Untersuchungen: Brachythecium rivulare,
Habroleptoïdes confusa, Habrophlebia lauta, Chloroperla tripunctata, Dinocras
cephalotes und Leuctra braueri (Tab. 104, S. 505–533). Eine weitere Art hatte
eine breitere Natrium-Valenz nach unten und nach oben als in der Literatur:
Leuctra pseudosignifera (Tab. 104, S. 538).
Die Tragweite dieser Ergebnisse ist aber aus folgenden Gründen einge-Aussagekraft
dieser Ergeb-
nisse einge-
schränkt:
schränkt:
1. Für alle oben genannten Taxa wurden weniger als 5 Datensätze für die
• Datenbasis
in Literatur
für Na- und
K-Valenzen
sehr schmal,
Kalium- undNatrium-Valenz in der Literatur gefunden (Tab. 104). Bei den
anderen Meßgrößen in der Tabelle 104 wurden deutlich häufiger Werte in
der Literatur gefunden.
2. Zahlreiche der 86 Veröffentlichungen, die für die Tabelle 104 ausgewer-
• oft nicht für
alle Meßgrö-
ßen Werte,
tet wurden, geben nicht für alle Parameter Werte an; dies gilt insbeson-
dere für Natrium und Kalium. Der Vergleich der Natrium- bzw. Kalium-
Valenzen für die Taxa in den Harzbächen ist deshalb in einigen Fällen
nicht möglich, z. B. für alleMoos-Taxa, für Epeorus sylvicola, Habroleptoï-
des confusa, Habrophlebia lauta, Brachyptera seticornis, Leuctra albida, L.
braueri, L. pseudocingulata, L. rauscheri, Perlodes dispar, Protonemura
hrabei, P. nimborum, P. nitida, Elmis latreillei, Annitella spec., Apatania
spec., Drusus discolor, Potamophylax latipennis, Ptilocolepus granulatus
(Fortsetzung S. 572)
504
6.10
W
eitere
A
nionen
und
K
ationen
Tabelle 104: Valenzen im Freiland der in den Harzbächen gefundenen Taxa bzw. naher Verwandter für pH-Wert, Alkalinität, Calcium-,
Magnesium-, Natrium- und Kalium-Gehalt.
Datengrundlage: Alle aquatischen Proben, keine Kescherfänge von Adulten. ∗: pH-Wert oder Alkalinität ungenau, da nur mit Schnell-
test gemessen oder aus Ionen-Gehalten berechnet. n.n. unter Nachweisgrenze. kAG: keine Angaben zur Geologie. kaA: keine aus-
reichenden Angaben zu Geologie / Wasserchemismus für sichere Entscheidung, ob Silikat- oder Karbonat-Gewässer. Karbonathärte
und Säurebindungsvermögen in Alkalinität umgerechnet. Unterscheidung von Silikat-Bach undKarbonat-Bach nach BRAUKMANN
(1987).
Taxon pH-Bereich Bereich korr.
Alkalinität in
mmol · l-1
Bereich
Calcium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Magnesium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Kalium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Natrium-
Gehalt in
mg · l-1
Gewässertyp, Region Autorin / Autor
Bryophyta (Moose)
Brachythe-
6.2–7.3 0.380–0.950 1.10–1.30 Mittelgebirgsbäche, Vogesen FRAHM 1992
cium rivu-
lare
6.9–8.47 0.49–5.44∗ Mittelgebirgsbäche, Odenwald,
Silikat- und Karbonattyp
NESS & HIMMLER 1991
6.43–8.31 -0.01–0.52∗ Mittelgebirgsbäche, Nordschwarz-
wald, Silikattyp
HIMMLER & NESS 1992
6.25–8.19 -0.01–0.592∗ Mittelgebirgsbäche, Mittlerer
Schwarzwald, Silikattyp
NESS et al. 1992b
7.25–7.47 0.128–1.030 7.29–19.603 2.00–3.624 0.55–1.60 2.80–5.70 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp
diese Arbeit
Hygrohyp- 6.0–7.6 Mittelgebirgsflüsse, Harz, Silikattyp BLEY 1987
num
ochraceum
3.85–7.85 0.04–0.68 3.3–24.7 1.4–2.6 Mittelgebirgsbäche, Epirhithron bis
Metarhithron, Harz, Silikattyp
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
7.08–8.22 -0.01–0.16∗ Mittelgebirgsbäche, Nordschwarz-
wald, Silikattyp
HIMMLER & NESS 1992
6.51–7.93 0.74–1.81∗ Mittelgebirgsbäche, Odenwald,
Silikat- und Karbonattyp
NESS & HIMMLER 1991
5.32–7.89 -0.01–0.52∗ Mittelgebirgsbäche, Mittlerer
Schwarzwald, Silikattyp
NESS et al. 1992b
ca. 6.4–ca. 7.5 „oligotropher“Mittelgebirgsbach,
Schwarzwald
TREMP 1992
505
6
Einfluß
von
U
m
w
eltfaktoren
aufBryorheos
und
H
yporheos
Fortsetzung Tabelle 104
Taxon pH-Bereich Bereich korr.
Alkalinität in
mmol · l-1
Bereich
Calcium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Magnesium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Kalium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Natrium-
Gehalt in
mg · l-1
Gewässertyp, Region Autorin / Autor
6.59 -0.043–0.147 2.300–5.979 1.71–3.11 0.48–4.56 2.09–2.927 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp, R1 selten Karbo-
nattyp
diese Arbeit
Hygrohyp-
num spec.
≥ ca. 2.9 Wald- und Wiesenbäche, Ostbayern,
Silikattyp
BAUER et al. 1988
Leptodic- 3.0–> 7.2 Mittelgebirgsflüsse, Harz, Silikattyp BLEY 1987
tyum ripa-
rium
≥ 2.8 natürlich versauerte Teiche, arkti-
sches Kanada, Silikat- und Karbo-
nattyp
HAVAS & HUTCHINSON 1983
3.85–7.85 0.04–0.68 3.3–24.7 1.5–2.6 Mittelgebirgsbäche, Epirhithron bis
Metarhithron, Harz, Silikattyp
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
7.11–8.47 0.52–4.80∗ Mittelgebirgsbäche, Odenwald,
Silikat- und Karbonattyp
NESS & HIMMLER 1991
7.01 0.52∗ Mittelgebirgsbäche, Mittlerer
Schwarzwald, Silikattyp
NESS et al. 1992b
6.13 -0.035–0.226 2.990–6.962 2.050–2.667 0.54–1.40 2.30–8.834 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp
diese Arbeit
Marchan-
tia
6.9–8.47 0.49–5.59∗ Mittelgebirgsbäche, Odenwald,
Silikat- und Karbonattyp
NESS & HIMMLER 1991
polymor-
pha
6.38–7.9 -0.01–0.45∗ Mittelgebirgsbäche, Nordschwarz-
wald, Silikattyp
HIMMLER & NESS 1992
5.32–7.89 -0.01–1.02∗ Mittelgebirgsbäche, Mittlerer
Schwarzwald, Silikattyp
NESS et al. 1992b
6.55 -0.035–0.226 2.99–6.962 2.05–2.667 0.54–1.40 2.30–8.834 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp
diese Arbeit
Polytri-
chum com-
3.30–4.16 n.n. 0.6–0.9 0.3–0.8 Mittelgebirgsbäche, Epirhithron,
Harz, Silikattyp
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
mune 6.59 -0.043–0.147 2.30–5.979 1.71–3.11 0.48–4.56 2.09–2.927 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp
diese Arbeit
506
6.10
W
eitere
A
nionen
und
K
ationen
Fortsetzung Tabelle 104
Taxon pH-Bereich Bereich korr.
Alkalinität in
mmol · l-1
Bereich
Calcium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Magnesium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Kalium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Natrium-
Gehalt in
mg · l-1
Gewässertyp, Region Autorin / Autor
Rhizom-
nium
6.51–8.6 0.45–5.44∗ Mittelgebirgsbäche, Odenwald,
Silikat- und Karbonattyp
NESS & HIMMLER 1991
punctatum 4.82–7.9 -0.05–0.52∗ Mittelgebirgsbäche, Nordschwarz-
wald, Silikattyp
HIMMLER & NESS 1992
6.25–8.24 -0.01–1.23∗ Mittelgebirgsbäche, Mittlerer
Schwarzwald, Silikattyp
NESS et al. 1992b
7.31 0.128–0.733 8.17–19.603 2.00–3.80 0.55–1.60 2.90–5.70 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp
diese Arbeit
Scapania
undulata
≥ ca. 3.9 Wald- und Wiesenbäche, Ostbayern,
Silikattyp
BAUER et al. 1988
3.0–6.7 Mittelgebirgsflüsse, Harz, Silikattyp BLEY 1987
4.0–7.1 Mittelgebirgsbach im Harz, kaAG BROCK & BLUM 1977
ca. 4.8–ca. 6.1 0.350–0.810 1.10–1.30 Mittelgebirgsbäche, Vogesen FRAHM 1992
3.30–7.85 n.n.–0.64 0.6–22.2 0.3–2.2 Mittelgebirgsbäche, Epirhithron bis
Metarhithron, Harz, Silikattyp
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
4.4–6.8 Bergfluß auf Granit, Irland, kaAG HUMPHRIES & FROST 1937
3.5–4.3 8.7 4.35 3.2 alpiner Bergbach in aufgelassenem
Bergbau-Gebiet, USA, Silikattyp
McKNIGHT & FEDER 1984
5.87–7.8 0.09–1.73∗ Mittelgebirgsbäche, Odenwald,
Silikat- und Karbonattyp
NESS & HIMMLER 1991
4.03–8.43 -0.05–0.45∗ Mittelgebirgsbäche, Nordschwarz-
wald, Silikattyp
HIMMLER & NESS 1992
3.89–8.19 -0.05–0.74∗ Mittelgebirgsbäche, Mittlerer
Schwarzwald, Silikattyp
NESS et al. 1992
ca. 4.0–ca. 7.0 „Weichwasser“-Bergbäche, Wales,
kaAG
ORMEROD et al. 1987c
4.3–4.6 12.0–16.6 1.21–1.40 0.6–0.8 7.3-7.7 Mittelgebirgsbach, Japan, Silikattyp SATAKE et al. 1983
3.9–5.5 -0.07–0.02 21.7–51.5 3.7–7.1 3.1–4.4 5.5–10.7 alpiner Fluß auf Vulkangestein,
Japan, Silikattyp
SATAKE et al. 1989
507
6
Einfluß
von
U
m
w
eltfaktoren
aufBryorheos
und
H
yporheos
Fortsetzung Tabelle 104
Taxon pH-Bereich Bereich korr.
Alkalinität in
mmol · l-1
Bereich
Calcium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Magnesium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Kalium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Natrium-
Gehalt in
mg · l-1
Gewässertyp, Region Autorin / Autor
Scapania
undulata
ca. 3.8–ca. 7.5 „oligotropher“Mittelgebirgsbach,
Schwarzwald
TREMP 1992
5.1–5.3 Bergbach, Wales, Silikattyp WEATHERLEY et al. 1989b
4.5–ca. 7.3 Mittelgebirgsbäche, Taunus, Silikat-
typ
WENTZEL 1997
4.14–7.60 -0.047–1.524 1.09–46.00 1.10–5.30 0.40–1.91 1.70–9.10 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp, R1 selten Karbo-
nattyp
diese Arbeit
Turbellaria (Strudelwürmer)
Crenobia
alpina
7.43–8.25 85.4–107.0 4.1–7.2 1.50–3.00 15.60–40.00 Bachoberläufe, Südengland, Silikat-
typ
ARMITAGE 1983
7.6–7.65∗ 4.56–5.45 115.6–131.1 1.8–2.5 Kalkquellen und -bäche im Hügel-
land, Münsterland, Karbonattyp
BEYER 1932
6.73–7.46 0.062–0.410 3.868–8.236 1.203–1.617 0.156–0.391 2.322–3.632 Bäche, Schottland, Silikattyp EGGLISHAW & MACKAY 1967
ca. 6.3–ca. 8.4 2.11∗ 37.3 3.6 1.80 8.2 Wald- und Wiesenbach, Eifel, kaAG GOLBACH et al. 1989
6.5 2.95∗ Krenon, Waldbach, Weserbergland,
Silikattyp
ILLIES 1952a; HÖLL 1953a
6.0–8.0 -0.026–1.35 1.8–25.8 1.0–5.0 Fließgewässer im Bergland, Wales,
Silikattyp und schwacher Karbonat-
typ
JONES 1948, 1949a, 1949b
5.9–6.1 -0.01–0.24 4.0–12.0 2.0–4.0 Quellen in Thüringen, z. T. Silikat-
typ, z. T. kaAG
RONNEBERGER 1975
7.0–7.1 Seen in Höhle im Südharz, Karbo-
nattyp
SPANGENBERG 1973
6.6–7.2 0.98–1.45 29.–36. 8.9–11. 0.94–1.3 7.4–9.4 Waldquelle, Kuppenrhön, Silikattyp STERNBERG-HOLFELD 2001
4.2–9.3 0.01–0.91 0.60–11.22 0.51–4.86 0.10–3.91 0.20–8.21 Moor- und Waldbäche im Bergland,
Wales, Silikattyp
STONER et al. 1984
7.31–7.74 0.128–1.030 7.29–19.603 2.00–3.84 0.55–1.60 2.80–5.70 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp
diese Arbeit
508
6.10
W
eitere
A
nionen
und
K
ationen
Fortsetzung Tabelle 104
Taxon pH-Bereich Bereich korr.
Alkalinität in
mmol · l-1
Bereich
Calcium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Magnesium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Kalium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Natrium-
Gehalt in
mg · l-1
Gewässertyp, Region Autorin / Autor
Dugesia
gonoce-
7.8–8.15 0.97–2.88 Bach an Teichablauf, Schweiz, Kar-
bonattyp
AMBÜHL 1959
phala 7.6∗ 4.56 115.6 1.8 Kalkquellen und -bäche im Hügel-
land, Münsterland, Karbonattyp
BEYER 1932
ca. 4.9–ca. 7.9 Bachoberläufe, Schwarzwald, Oden-
wald, Silikattyp
BRAUKMANN 1994
> 6.0 0.28–0.41 Wiesenbach, Epi- und Metarhithron,
Sauerland, Silikattyp
DITTMAR 1955
ca. 6.3–ca. 8.4 2.11∗ 5.3–37.3 3.6–4-2 0.46–3.13 3.19–9.1 Wald- und Wiesenbach, Eifel, kaAG GOLBACH et al. 1989
7.2–7.9 0.44–0.93 12.9–21.4 2.1–3.0 Mittelgebirgsbäche, Epirhithron bis
Metarhithron, Harz, Silikattyp
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
6.4–8.0
6.4–7.5
0.1–1.0
0.69–1.29∗
8.0–16.0
10.5–17.7
2.43–9.72
2.6–5.6 1.7–2.2 7.6–15.8
(Meta-?)Rhithron, Kaufunger Wald,
Silikattyp
GRONOSTAY 1996;
MATTHIAS 1982, 1983b
6.0–7.5 0.15–2.95 Epi- und Metarhithron, Waldbach,
Weserbergland, Silikattyp, 1 Probe
Karbonattyp
ILLIES 1952a; HÖLL 1953a
ca. 5.3–ca. 7.1 Quellbäche, Sauerland, kaAG SIMBREY 1987
6.30–7.70 0.18–1.19 10.0–25.01 1.64–5.07 0.72–3.50 1.82–4.14 Waldbach, Karpathen, Hypokrenon
bis Metarhithron, Polen, Silikattyp
SOWA 1965; BOMBOWNA 1965
7.0–7.3 1.34–2.34 23.–41. 14.7–19. 1.7–2.3 8.2–15. Waldquelle, Kuppenrhön, Silikattyp STERNBERG-HOLFELD 2001
6.6–8.55 0.45–1.23 Mittelgebirgsfluß, Hyporhithron
/ Epipotamon, Nordhessen, Mit-
telwert: schwacher Karbonattyp,
Minimum: Silikattyp
WULFHORST 1984a
7.31–7.74 0.128–1.030 7.29–19.603 2.00–3.80 0.55–1.60 2.80–5.70 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp
diese Arbeit
Phagocata
vitta
7.43 0.24–0.27 103.8–107.0 4.10–4.61 1.60 15.6–17.5 Bachoberläufe, Südengland, Karbo-
nattyp
ARMITAGE 1983
7.65∗ 6.1 134.9 3.3 Kalkquellen im Hügelland, Mün-
sterland, Karbonattyp
BEYER 1932509
6
Einfluß
von
U
m
w
eltfaktoren
aufBryorheos
und
H
yporheos
Fortsetzung Tabelle 104
Taxon pH-Bereich Bereich korr.
Alkalinität in
mmol · l-1
Bereich
Calcium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Magnesium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Kalium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Natrium-
Gehalt in
mg · l-1
Gewässertyp, Region Autorin / Autor
Phagocata
vitta
4.2–8.0 2.2–25.8 0.5–5.0 Fließgewässer im Bergland, Wales,
Silikattyp und schwacher Karbonat-
typ
JONES 1948
6.1–6.3 -0.03–1.35 12.0–18.0 4.0–6.0 Quellen in Thüringen, z. T. Silikat-
typ, z. T. kaAG
RONNEBERGER 1975
7.0 Seen in Höhle im Südharz, Karbo-
nattyp
SPANGENBERG 1973
3.8–9.3 0.01–0.91 0.20–11.22 0.40–4.86 0.10–13.02 0.10–8.21 Moor- und Waldbäche im Bergland,
Wales, Silikattyp
STONER et al. 1984
Phago-
cata spec.
LEIDY
7.0–7.4 0.89–5.19 Ufergrabungen und Brunnen im Tal
von Leine und Oker / Harz, Silikat-
und Karbonattyp
HUSMANN 1956
6.52–7.57 -0.043–1.030 2.30–17.576 1.71–3.624 0.48–4.56 2.09–4.789 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp
diese Arbeit
Mollusca (Weichtiere)
Ancylus
fluviatilis
7.5–8.0 1.18–2.88 abwasserbelasteter Kanal, Wald-
bach, Schweiz, Karbonattyp
AMBÜHL 1959
≥ ca. 6.1
(aktuell)
Wald- und Wiesenbäche, Ostbayern,
Silikattyp
BAUER et al. 1988
ca. 4.5–ca. 7.9 Bachoberläufe, Schwarzwald, Oden-
wald, Silikattyp
BRAUKMANN 1994
2.4–ca. 30 Ober- bis Unterlauf von Fluß, Wales,
kaAG
EDWARDS et al. 1978
6.73–7.36 0.062–0.410 5.411–6.236 1.143–1.617 0.156–0.391 3.265–3.632 Bach, Schottland, Silikattyp EGGLISHAW & MACKAY 1967
6.1 (Mittel)
6.6–7.2
5.4–6.5 48.5
Hügellandbach auf Sandstein,
Südengland, kaAG
HILDREW et al. 1984a;
RUNDLE & HILDREW 1990;
TOWNSEND et al. 1983
6.98–8.3∗ 0.49–5.66∗ Mittelgebirgsbäche, Odenwald,
Silikat- und Karbonattyp
NESS 1991
510
6.10
W
eitere
A
nionen
und
K
ationen
Fortsetzung Tabelle 104
Taxon pH-Bereich Bereich korr.
Alkalinität in
mmol · l-1
Bereich
Calcium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Magnesium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Kalium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Natrium-
Gehalt in
mg · l-1
Gewässertyp, Region Autorin / Autor
Ancylus
fluviatilis
6.79–8.37 -0.01–1.38∗ Mittelgebirgsbäche, Nordschwarz-
wald, Silikattyp
NESS et al. 1992a
6.05–8.24 0.02–1.31∗ Mittelgebirgsbäche, Mittlerer
Schwarzwald, Silikattyp
NESS et al. 1992b
5.35–ca. 8.4 0.56–2.11∗ 5.3–37.3 3.6–5.5 0.46–3.13 2.11–9.1 Wald- und Wiesenbach, Eifel, kaAG GOLBACH et al. 1989
6.4–7.7 0.04–0.68 4.2–24.7 1.5–7.0 Mittelgebirgsbäche, Epi- bis Hypo-
rhithron, Harz, Silikattyp bis zeit-
weise schwacher Karbonattyp
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
6.4–8.0
6.4–7.5
0.1–1.0
0.69–1.29∗
8.0–16.0
10.5–17.7
2.43–9.72
2.6–5.6 1.7–2.2 7.6–15.8
(Meta-?)Rhithron, Kaufunger Wald,
Silikattyp
GRONOSTAY 1996;
MATTHIAS 1982, 1983b
6.0–7.5 0.15–2.95 Krenon bis Metarhithron, Waldbach,
Weserbergland, Silikattyp, 1 Probe
Karbonattyp
ILLIES 1952a; HÖLL 1953a
6.8–8.0 0.23–1.35 6.5–25.8 3.5–5.0 Fließgewässer im Bergland, Wales,
Silikattyp und schwacher Karbonat-
typ
JONES 1948, 1949b
6.6–6.9 -0.014–0.057 2.05–3.74 0.67–1.10 0.2–0.45 3.2–4.3 Bäche und Mittelgebirgsfluß, Nord-
westengland, Silikattyp
MINSHALL & KUEHNE 1969
6.3–7.9 10.4–52.4 5.6–29.8 3.0–9.6 13.2–32.0 Mittelgebirgsbach, Wales, epi-
sodisch versauert durch „Sau-
ren“Regen und Abwässer aus Berg-
bau, Silikattyp
SCULLION & EDWARDS 1980
ca. 6.3–ca. 6.7 Quellbäche, Sauerland, kaAG SIMBREY 1987
5.7–7.1 -0.10–0.27 2.41–8.02 0.58–1.95 0.08–0.45 2.46–4.64 Mittelgebirgsbäche, Nordwesteng-
land, Silikattyp
SUTCLIFFE & CARRICK 1973a;
CARRICK & SUTCLIFFE 1983
6.6–8.55 0.45–1.23 Mittelgebirgsfluß, Hyporhithron
/ Epipotamon, Nordhessen, Mit-
telwert: schwacher Karbonattyp,
Minimum: Silikattyp
WULFHORST 1984a
7.25–7.51 0.139–1.030 7.29–17.576 2.20–3.624 0.60–1.60 2.80–4.789 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp
diese Arbeit511
6
Einfluß
von
U
m
w
eltfaktoren
aufBryorheos
und
H
yporheos
Fortsetzung Tabelle 104
Taxon pH-Bereich Bereich korr.
Alkalinität in
mmol · l-1
Bereich
Calcium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Magnesium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Kalium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Natrium-
Gehalt in
mg · l-1
Gewässertyp, Region Autorin / Autor
Pisidium
spp.
ca. 3.5–ca. 6.9 Bäche im saarländischen Hochwald,
kAG
BALTES & NAGEL 1996
6.4–7.4 10.4–37.6 9.7–29.8 3.0–6.8 13.2–29.6 Mittelgebirgsbach, Wales, epi-
sodisch versauert durch „Sau-
ren“Regen und Abwässer aus Berg-
bau, Silikattyp
SCULLION & EDWARDS 1980
Pisidium
persona-
7.65∗ 4.6 119.7 2.3 Kalkquellen im Hügelland, Mün-
sterland, Karbonattyp
BEYER 1932
tum 7.54 -0.035–1.524 2.99–46.00 2.05–5.30 0.53–1.91 2.30–9.10 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp, R1 selten Karbo-
nattyp
diese Arbeit
Amphipoda (Flohkrebse)
Gamma-
rus pulex
7.5–8.2 1.83–2.95 (abwasserbelastete) Wiesenbäche
bzw. Kanal, Mühlenbach, Schweiz,
Karbonattyp
AMBÜHL 1959
8.25 85.4–92.0 4.10–4.61 1.50–3.00 36.25–40.00 Bachoberläufe, Südengland, Karbo-
nattyp
ARMITAGE 1983
5.1–7.6
4.8–7.9
5.35–8.0
7.4–7.7 19.6–21.3 3.8–4.9 3.5–4.0
meist „elektrolytarme“Wald- und
Wiesenbäche, Schlitzerland, kaAG
Silikat- und Karbonattyp
BREHM & MEIJERING 1982b;
MEIJERING 1971,
MEIJERING 1984a;
FOECKLER & SCHRIMPFF
1985
> 5.1 Bäche MEIJERING 1982
geom. Mittel
> 5.9
Flußsysteme im Mittelgebirge,
Nordengland, kaAG
CRAWSHAW 1986
ca. 10–ca. 30 Mittel- und Unterlauf von Fluß,
Wales, kaAG
EDWARDS et al. 1978
6.73–7.46 0.062–0.410 3.868–8.236 1.203–1.617 0.156–0.391 2.322–3.632 Bäche, Schottland, Silikattyp EGGLISHAW & MACKAY 1967
ca. 7.4–8.7 47–159 23–33 3–11 Bachoberläufe bis -mittelläufe,
Donau-Hügelland, Karbonattyp
FOECKLER 1992
512
6.10
W
eitere
A
nionen
und
K
ationen
Fortsetzung Tabelle 104
Taxon pH-Bereich Bereich korr.
Alkalinität in
mmol · l-1
Bereich
Calcium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Magnesium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Kalium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Natrium-
Gehalt in
mg · l-1
Gewässertyp, Region Autorin / Autor
Gammarus
pulex
6.8–8.7 0.04–1.42 4.2–88.0 1.2–11.3 1.6–6.5 Mittelgebirgsbäche, Epirhithron bis
Hyporhithron, Harz, Silikattyp und
schwacher Karbonattyp
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
5.2 (Mittel)
4.0–4.7
4.0–5.1
3.8–5.7 4.6
Hügellandbach auf Sandstein,
Südengland, kaAG
HILDREW et al. 1984a;
RUNDLE & HILDREW 1990,
RUNDLE & HILDREW 1992;
TOWNSEND et al. 1983
6.1 (Mittel)
6.6–7.2
5.4–6.5 48.5
Hügellandbach auf Sandstein,
Südengland, kaAG
HILDREW et al. 1984a;
RUNDLE & HILDREW 1990;
TOWNSEND et al. 1983
6.8–8.2 0.05–0.26 3.–140. <3.0–33. 2.5–6.5 14.–28. Bäche und Flüsse, Westengland und
Wales, kaAG
HYNES 1954
6.8–8.0 0.15–1.35 4.8–25.8 1.5–5.0 Fließgewässer im Bergland, Wales,
Silikattyp und schwacher Karbonat-
typ
JONES 1948, 1949b
2–16 Fluß, Schottland, kaAG MAITLAND 1966
6.0–8.0
6.4–7.5
0.1–1.0
0.69–1.29∗
6.8–16.0
10.5–17.7
2.43–9.72
2.6–5.6 1.7–2.2 7.6–15.8
(Meta-?)Rhithron, westl. Kaufunger
Wald, Silikattyp
GRONOSTAY 1996;
MATTHIAS 1982, 1983b
≥ 5–6 Rhithron, östl. Kaufunger Wald,
kaAG
MEIJERING 1991
6.6–6.9
6.6–7.8
-0.014–0.057 2.05–3.74
4.21–21.24
0.67–1.10
0.61–3.44
0.2–0.45
0.27–5.87
3.2–4.3
4.14–8.28
Bäche und Mittelgebirgsfluß, Nord-
westengland, Silikattyp
MINSHALL & KUEHNE 1969;
WILLOUGHBY 1988; CAR-
RICK & SUTCLIFFE 1983
ca. 5.7–> 7.0 Bäche, Südschweden, kaAG OTTO & SVENSSON 1983
≥ 4.5 Bäche, Südwest-Frankreich (mor-
phologisch abweichende Unterart)
PINKSTER 1972
4.1–8.8 0–1.79 10.0–76.8 5.6–56.8 3.0–10.8 5.0–32.0 kleiner Mittelgebirgsfluß und
Nebenbach, Wales, episodisch ver-
sauert durch „Sauren“Regen und
Abwässer aus Bergbau, Silikat- bis
Karbonattyp
SCULLION & EDWARDS 1980
513
6
Einfluß
von
U
m
w
eltfaktoren
aufBryorheos
und
H
yporheos
Fortsetzung Tabelle 104
Taxon pH-Bereich Bereich korr.
Alkalinität in
mmol · l-1
Bereich
Calcium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Magnesium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Kalium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Natrium-
Gehalt in
mg · l-1
Gewässertyp, Region Autorin / Autor
Gammarus
pulex
6.0–7.0 Bachoberlauf, Südengland WINTERBOURN et al. 1985
6.6–8.55
7.30–7.58
0.45–1.23
1.58–1.90
Mittelgebirgsfluß, Hyporhithron /
Epipotamon, Nordhessen, Silikat-
bis Karbonattyp
Mittelgebirgsfluß, Epirhithron bis
Epipotamon, Nordhessen, Mittel-
wert: schwacher Karbonattyp, Mini-
mum: Silikattyp
WULFHORST 1984a
WULFHORST 1984b
7.25–7.85 0.128–1.524 7.29–46.00 2.00–5.30 0.53–1.91 2.80–9.10 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp, R1 selten Karbo-
nattyp
diese Arbeit
Niphargus
aquilex
7.6–7.65∗ 5.45–6.1 131.1–134.9 2.5–3.3 Kalkquellen und -bäche im Hügel-
land, Münsterland, Karbonattyp
BEYER 1932
ssp. 3.4–4.8 0.1–0.4 4.0–12.0 0.40–4.86 (Meta-?)Rhithron, Kaufunger Wald,
Silikattyp
GRONOSTAY 1996
Niphargus
aquilex
schellen-
6.3–7.3 0.55–5.54 Ufergrabungen, Brunnen, Quellen
im Tal von Weser, Leine und Oker /
Harz, Silikat- und Karbonattyp
HUSMANN 1956
bergi 7.20 Mittelgebirgsbach, Epirhithron,
Harz, kAG
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
6.5 2.95 Epi- und Metarhithron, Waldbach,
Weserbergland, Silikattyp
ILLIES 1952a; HÖLL 1953a
5.80–6.78 0.46–1.12 4.0–18.0 3.20–6.38 1.6–3.7 4.8–12.6 Quellen, Schlitzerland, Silikattyp KURECK 1967
5.2–8.8 -0.01–4.94 0.7–61.0 0.4–74.0 Quellen in Thüringen z. T. Silikat-
typ und Karbonattyp, z. T. kaAG
RONNEBERGER 1975
6.7–7.2 2.09–3.16 536.0–600.3 13.0–39.0 Bäche und Seen in Höhlen im Süd-
harz und Kyffhäuser, Karbonattyp
SPANGENBERG 1973
4.87–7.73 -0.043–1.524 2.30–46.00 1.71–5.30 0.48–1.91 2.09–9.10 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp, R1 selten Karbo-
nattyp
diese Arbeit
514
6.10
W
eitere
A
nionen
und
K
ationen
Fortsetzung Tabelle 104
Taxon pH-Bereich Bereich korr.
Alkalinität in
mmol · l-1
Bereich
Calcium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Magnesium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Kalium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Natrium-
Gehalt in
mg · l-1
Gewässertyp, Region Autorin / Autor
Ephemeroptera (Eintagsfliegen)
Baëtis
muticus
ca. 4.5–ca. 7.8 Bachoberläufe, Schwarzwald, Oden-
wald, Silikattyp
BRAUKMANN 1994
ca. 4.9–6.9 Bäche, Westschweden, „kalk-
arm“und „kalkreich“, aber kAaG
ENGBLOM & LINGDELL
1984
4.7–7.1 Mittelgebirgsbäche, Epi- und Meta-
rhithron, Harz, kAG
GRASHOF 1972
6.0–7.3 0.15–2.95∗ Epi- und Metarhithron, Waldbach,
Weserbergland, Silikattyp, 1 Probe
Karbonattyp
ILLIES 1952a; HÖLL 1953a
≥ 5.9 „oligotrophe“Bäche, Seen und
Flüsse in Norwegen, kAG
RADDUM & FJELLHEIM 1984
6.30–7.70 0.18–1.19 10.72–25.01 1.65–5.07 0.72–3.50 1.82–4.14 Waldbach, Karpathen, Hypokrenon
bis Metarhithron, Polen, Silikattyp
SOWA 1965; BOMBOWNA 1965
7.0–7.3 1.34–2.34 23.–41. 14.7–19. 1.7–2.3 8.2–15. Waldquelle, Kuppenrhön, Silikattyp STERNBERG-HOLFELD 2001
4.9–8.0 0.08–0.91 0.80–11.22 0.81–4.86 0.20–3.91 0.20–5.59 Moor- und Waldbäche im Bergland,
Wales, Silikattyp
STONER et al. 1984
6.3–7.1
6.6–7.8
2.41–5.21
4.21–21.24
0.61–1.34
0.61–3.44
0.12–0.43
0.27–5.87
2.85–4.12
4.14–8.28
Mittelgebirgsbäche, Nordwesteng-
land, Silikattyp
SUTCLIFFE & CARRICK 1973a;
CARRICK & SUTCLIFFE 1983
WILLOUGHBY 1988
6.6–8.28 0.45–1.23 Mittelgebirgsfluß, Hyporhithron
/ Epipotamon, Nordhessen, Mit-
telwert: schwacher Karbonattyp,
Minimum: Silikattyp
WULFHORST 1984a
6.32–7.85 -0.043–1.524 2.30–46.00 1.71–5.30 0.48–4.56 2.09–9.10 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp, R1 selten Karbo-
nattyp
diese Arbeit
Baëtis rho-
dani
7.43 103.8–107.0 4.10–4.61 1.60 15.60–17.50 Bachoberläufe, Südengland, Karbo-
nattyp
ARMITAGE 1983
ca. 5.3–ca. 7.9 Bachoberläufe, Schwarzwald, Oden-
wald, Silikattyp
BRAUKMANN 1994
515
6
Einfluß
von
U
m
w
eltfaktoren
aufBryorheos
und
H
yporheos
Fortsetzung Tabelle 104
Taxon pH-Bereich Bereich korr.
Alkalinität in
mmol · l-1
Bereich
Calcium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Magnesium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Kalium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Natrium-
Gehalt in
mg · l-1
Gewässertyp, Region Autorin / Autor
Baëtis rho-
dani
7.25–7.91 49.70–60.92 6.08–9.24 subalpiner Wiesenbach, Hypokre-
non, Österreich, Karbonattyp
BRETSCHKO 1965
geom. Mittel
> 5.5
Flußsysteme im Mittelgebirge,
Nordengland, kaAG
CRAWSHAW 1986
4.5–6.9 Bäche, Westschweden, „kalk-
arm“und „kalkreich“, aber kAaG
ENGBLOM & LINGDELL 1984
ca. 6.7–ca. 8.4 1.20–2.11∗ 18.3–37.3 3.6–4.1 1.80–3.13 5.6–9.1 Wald- und Wiesenbach, Eifel, kaAG GOLBACH et al. 1989
6.5–7.25 Mittelgebirgsbäche, Epi- und Meta-
rhithron, Harz, kAG
GRASHOF 1972
5.25–5.80
(Mittel)
1.62–2.00
(Mittel)
0.74–0.78
(Mittel)
0.27–0.39
(Mittel)
0.67–0.90
(Mittel)
Moor- und Waldbäche, Schottland,
Silikattyp
HARRIMAN & MORRISON
1982
6.0–7.5 0.15–2.95∗ Epi- und Metarhithron, Waldbach,
Weserbergland, Silikattyp, 1 Probe
Karbonattyp
ILLIES 1952a; HÖLL 1953a
7.4–7.6 1.03–1.07 21.0–22.0 3.5–4.0 Fließgewässer im Bergland, Wales,
Silikattyp und schwacher Karbonat-
typ
JONES 1949b
6.4–7.5 0.69–1.29∗ 10.5–17.7 2.6–5.6 1.7–2.2 7.6–15.8 (Meta-?)Rhithral, Kaufunger Wald,
Silikattyp
MATTHIAS 1982, 1983b
5.0–7.0
6.6–7.8
-0.038–0.27 1.3–7.1
4.21–21.24
0.54–1.51
0.61–3.44
0.1–0.45
0.27–5.87
3.1–4.9
4.14–8.28
Bäche und Mittelgebirgsfluß, Nord-
westengland, Silikattyp
MINSHALL & KUEHNE 1969;
WILLOUGHBY 1988; CAR-
RICK & SUTCLIFFE 1983
ca. 5.3–> 7.0 Bäche, Südschweden, kaAG OTTO & SVENSSON 1983
≥ 5.1 „oligotrophe“Bäche, Seen und
Flüsse in Norwegen, kAG
RADDUM & FJELLHEIM 1984
3.4–8.8 0–1.95 10.0–76.8 5.6–56.8 3.0–14.4 5.0–35.0 kleiner Mittelgebirgsfluß und
Nebenbäche, Wales, episodisch ver-
sauert durch „Sauren“Regen und
Abwässer aus Bergbau, Silikat- bis
Karbonattyp
SCULLION & EDWARDS 1980
516
6.10
W
eitere
A
nionen
und
K
ationen
Fortsetzung Tabelle 104
Taxon pH-Bereich Bereich korr.
Alkalinität in
mmol · l-1
Bereich
Calcium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Magnesium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Kalium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Natrium-
Gehalt in
mg · l-1
Gewässertyp, Region Autorin / Autor
Baëtis rho-
dani
6.30–7.70 0.18–1.19 10.0–25.01 1.64–5.07 0.72–3.50 1.82–4.14 Waldbach, Karpathen, Hypokrenon
bis Metarhithron, Polen, Silikattyp
SOWA 1965; BOMBOWNA 1965
4.1–9.3 0.01–0.91 0.20–11.22 0.51–4.86 0.10–3.91 0.20–8.21 Moor- und Waldbäche im Bergland,
Wales, Silikattyp
STONER et al. 1984
6.60–8.55 0.45–1.23 Mittelgebirgsfluß, Hyporhithron
/ Epipotamon, Nordhessen, Mit-
telwert: schwacher Karbonattyp,
Minimum: Silikattyp
WULFHORST 1984a
7.35–7.84 0.128–1.524 7.29–46.00 2.00–5.30 0.53–1.91 2.80–9.10 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp, R1 selten Karbo-
nattyp
diese Arbeit
Baëtis ver- 8.1 2.59 Wiesenbach, Schweiz, Karbonattyp AMBÜHL 1959
nus ca. 6.7–ca. 7.0 Bäche im saarländischen Hochwald,
kAG
BALTES & NAGEL 1996
ca. 5.6–6.9 Bäche, Westschweden, „kalk-
arm“und „kalkreich“, aber kAaG
ENGBLOM & LINGDELL 1984
4.7 Mittelgebirgsbach, Epi- und Meta-
rhithron, Harz, kAG
GRASHOF 1972
6.4–7.5 0.69–1.29∗ 10.5–17.7 2.6–5.6 1.7–2.2 7.6–15.8 (Meta-?)Rhithral, Kaufunger Wald,
Silikattyp
MATTHIAS 1982, 1983b
ca. 4.9–> 7.0 Bäche, Südschweden, kaAG OTTO & SVENSSON 1983
≥ 5.9 „oligotrophe“Bäche, Seen und
Flüsse in Norwegen, kAG
RADDUM & FJELLHEIM 1984
3.9–9.3 0.01–0.91 0.20–11.22 0.40–4.86 0.10–13.02 0.20–8.21 Moor- und Waldbäche im Bergland,
Wales, Silikattyp
STONER et al. 1984
6.60–8.55 0.45–1.23 Mittelgebirgsfluß, Hyporhithron
/ Epipotamon, Nordhessen, Mit-
telwert: schwacher Karbonattyp,
Minimum: Silikattyp
WULFHORST 1984a
6.13–6.16 -0.043–0.226 2.30–6.962 1.71–3.11 0.48–4.56 2.09–8.834 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp
diese Arbeit
517
6
Einfluß
von
U
m
w
eltfaktoren
aufBryorheos
und
H
yporheos
Fortsetzung Tabelle 104
Taxon pH-Bereich Bereich korr.
Alkalinität in
mmol · l-1
Bereich
Calcium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Magnesium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Kalium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Natrium-
Gehalt in
mg · l-1
Gewässertyp, Region Autorin / Autor
Baëtis
gr.vernus
6.84–7.32 -0.035–1.030 2.99–17.576 2.05–3.624 0.54–1.60 2.30–8.834 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp
diese Arbeit
Baëtis spp. 7.5–8.1 1.18–2.95 (abwasserbelastete) Wald-, Wiesen-
und Mühlenbäche, Schweiz, Karbo-
nattyp
AMBÜHL 1959
≥ ca. 4.9
(aktuell)
Wald- und Wiesenbäche, Ostbayern,
Silikattyp
BAUER et al. 1988
5.45–7.46 -0.034–0.410 1.202–8.236 0.620–1.617 0.156–0.704 2.322–6.759 Bäche, Schottland, Silikattyp EGGLISHAW & MACKAY 1967
4.0–7.1 Mittelgebirgsbäche, Epi- und Meta-
rhithron, Harz, kAG
GRASHOF 1972
4.2–8.0 0.1–1.0 4.0–16.0 n.n.–9.72 (Meta-?)Rhithral, Kaufunger Wald,
Silikattyp
GRONOSTAY 1996
5.3–8.7 -0.03–2.38 1.2–88.0 0.9–11.3 Mittelgebirgsbäche, Epirhithron bis
Hyporhithron, Harz, Silikattyp und
schwacher Karbonattyp
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
6.1 (Mittel)
6.6–7.2
5.4–6.5 48.5
Hügellandbach auf Sandstein,
Südengland, kaAG
HILDREW et al. 1984a;
RUNDLE & HILDREW 1990;
TOWNSEND et al. 1983
6.0–8.0 -0.03–1.35 1.8–25.8 1.0–5.0 Fließgewässer im Bergland, Wales,
Silikattyp und schwacher Karbonat-
typ
JONES 1948
≥ 6.0 ≥ 0.4 „oligotrophe“ Bäche, Seen und
Flüsse in Norwegen, kAG
RADDUM & FJELLHEIM 1984
5.2–7.0 Bachoberläufe, Südengland WINTERBOURN et al. 1985
6.60–8.55 0.45–1.23 Mittelgebirgsfluß, Hyporhithron
/ Epipotamon, Nordhessen, Mit-
telwert: schwacher Karbonattyp,
Minimum: Silikattyp
WULFHORST 1984a
5.0–6.5 0.06–0.21 3.1–7.7 0.9–2.1 Mittelgebirgsbach, Epi- bis Metarhi-
thron, Thüringer Wald, Silikattyp
ZIEMANN 1975
518
6.10
W
eitere
A
nionen
und
K
ationen
Fortsetzung Tabelle 104
Taxon pH-Bereich Bereich korr.
Alkalinität in
mmol · l-1
Bereich
Calcium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Magnesium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Kalium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Natrium-
Gehalt in
mg · l-1
Gewässertyp, Region Autorin / Autor
Baëtis spp. 4.63–7.85 -0.043–1.524 2.30–46.00 1.71–5.30 0.48–4.56 2.09–9.10 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp, R1 selten Karbo-
nattyp
diese Arbeit
Centropti-
lum luteo-
7.33–7.85 45.69–64.93 3.89–9.60 subalpiner Wiesentümpel, Öster-
reich, Karbonattyp
BRETSCHKO 1965
lum ca. 4.7–6.9 Bäche, Westschweden, „kalk-
arm“und „kalkreich“, aber kAaG
ENGBLOM & LINGDELL
1984
6.5–7.1 Mittelgebirgsbach, Metarhithron,
Harz, kAG
GRASHOF 1972
6.4–7.6 0.05–0.46 3.3–19.6 1.9–6.5 Mittelgebirgsfluß, Epirhithron bis
Hyporhithron, Harz, Silikattyp bis
zeitweise schwacher Karbonattyp
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
6.1 (Mittel)
6.6–7.2
5.4–6.5 48.5
Hügellandbach auf Sandstein,
Südengland, kaAG
HILDREW et al. 1984a;
RUNDLE & HILDREW 1990;
TOWNSEND et al. 1983
7.5 2.95 Epi- und Metarhithron, Waldbach,
Weserbergland, Karbonattyp
ILLIES 1952a; HÖLL 1953a
ca. 5.5–> 7.0 Bäche, Südschweden, kaAG OTTO & SVENSSON 1983
6.80–7.70 0.26–1.19 13.63–25.01 1.65–5.07 0.72–3.50 1.82–4.14 Waldbach, Karpathen, Epi- bis Me-
tarhithron, Polen, Silikattyp
SOWA 1965; BOMBOWNA 1965
6.60–8.55 0.45–1.23 Mittelgebirgsfluß, Hyporhithron
/ Epipotamon, Nordhessen, Mit-
telwert: schwacher Karbonattyp,
Minimum: Silikattyp
WULFHORST 1984a
Centropti-
lum spec.
5.21 -0.035–0.226 2.99–6.962 2.05–2.667 0.54–1.40 2.30–8.834 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp
diese Arbeit
Epheme- 7.6–8.1 2.25–2.65 Wiesenbach, Schweiz, Karbonattyp AMBÜHL 1959
rella ignita ca. 6.7–ca. 7.0 Bäche im saarländischen Hochwald,
kAG
BALTES & NAGEL 1996
519
6
Einfluß
von
U
m
w
eltfaktoren
aufBryorheos
und
H
yporheos
Fortsetzung Tabelle 104
Taxon pH-Bereich Bereich korr.
Alkalinität in
mmol · l-1
Bereich
Calcium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Magnesium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Kalium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Natrium-
Gehalt in
mg · l-1
Gewässertyp, Region Autorin / Autor
Epheme-
rella ignita
≥ ca. 6.5
(aktuell)
Wald- und Wiesenbäche, Ostbayern,
Silikattyp
BAUER et al. 1988
ca. 6.0–ca. 7.7 Bachoberläufe, Schwarzwald, Oden-
wald, Silikattyp
BRAUKMANN 1994
6.93–7.29 0.28–0.41 Wiesenbach, Epi- und Metarhithron,
Sauerland, Silikattyp
DITTMAR 1955
6.73–7.46 0.062–0.410 3.868–8.236 1.203–1.617 0.156–0.391 2.322–3.632 Bäche, Schottland, Silikattyp EGGLISHAW & MACKAY 1967
5.9 Bäche, Westschweden, „kalk-
arm“und „kalkreich“, aber kAaG
ENGBLOM & LINGDELL 1984
5.35–ca. 8.3 0.56–1.20∗ 5.3–18.3 4.1–5.5 0.46–3.10 2.11–7.50 Wald- und Wiesenbach, Eifel, kaAG GOLBACH et al. 1989
6.1–7.25 Mittelgebirgsbäche, Epi- und Meta-
rhithron, Harz, kAG
GRASHOF 1972
6.0–8.0
6.4–7.5
0.1–1.0
0.69–1.29∗
6.8–16.0
10.5–17.7
2.43–9.72
2.6–5.6 1.7–2.2 7.6–15.8
(Meta-?)Rhithral, Kaufunger Wald,
Silikattyp
GRONOSTAY 1996;
MATTHIAS 1982, 1983b
6.5–8.7 0.095–1.15 4.2–37.1 1.6–7.2 Mittelgebirgsbäche, Epirhithron bis
Hyporhithron, Harz, Silikattyp und
schwacher Karbonattyp
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
6.0–7.5 0.15–2.95∗ Epi- und Metarhithron, Waldbach,
Weserbergland, Silikattyp, 1 Probe
Karbonattyp
ILLIES 1952a; HÖLL 1953a
ca. 5.0–> 7.0 Bäche, Südschweden, kaAG OTTO & SVENSSON 1983
6.6–6.9
5.7–7.1
-0.014–0.057
-0.10–0.27
2.05–3.74
2.41–8.02
0.67–1.10
0.58–1.95
0.2–0.45
0.08–0.39
3.2–4.3
2.46–4.64
Bäche und Mittelgebirgsfluß, Nord-
westengland, Silikattyp
MINSHALL & KUEHNE 1969
SUTCLIFFE & CARRICK 1973a;
CARRICK & SUTCLIFFE 1983
6.80–7.70 0.26–1.19 13.63–25.01 1.65–5.07 0.72–3.50 1.82–4.14 Waldbach, Karpathen, Epi- bis Me-
tarhithron, Polen, Silikattyp
SOWA 1965; BOMBOWNA 1965
5.0–8.8 0–1.95 10.0–76.8 8.0–56.8 3.0–14.4 5.0–35.0 kleiner Mittelgebirgsfluß und
Nebenbach, Wales, episodisch ver-
sauert durch „Sauren“Regen und
Abwässer aus Bergbau, Silikat- bis
Karbonattyp
SCULLION & EDWARDS 1980
520
6.10
W
eitere
A
nionen
und
K
ationen
Fortsetzung Tabelle 104
Taxon pH-Bereich Bereich korr.
Alkalinität in
mmol · l-1
Bereich
Calcium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Magnesium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Kalium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Natrium-
Gehalt in
mg · l-1
Gewässertyp, Region Autorin / Autor
Epheme-
rella ignita
4.2–9.3 0.01–0.91 0.60–11.22 0.51–4.86 0.10–3.91 0.20–8.21 Moor- und Waldbäche im Bergland,
Wales, Silikattyp
STONER et al. 1984
6.60–8.55 0.45–1.23 Mittelgebirgsfluß, Hyporhithron
/ Epipotamon, Nordhessen, Mit-
telwert: schwacher Karbonattyp,
Minimum: Silikattyp
WULFHORST 1984a
6.0–6.5 0.09–0.21 4.4–7.7 1.4–2.1 Mittelgebirgsbäche, Epi- bis Meta-
rhithron, Thüringer Wald, Silikattyp
ZIEMANN 1975
7.49 0.128–0.733 8.17–19.603 2.00–3.80 0.55–1.60 2.90–5.70 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp
diese Arbeit
Epheme-
rella major
7. Mittelgebirgsbäche, Epirhithron,
Harz, kAG
GRASHOF 1972
7.31 0.139–1.030 7.29–17.576 2.20–3.624 0.60–1.60 2.80–4.789 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp
diese Arbeit
Epheme-
rella
6.7–6.9 Bäche, Westschweden, „kalk-
arm“und „kalkreich“, aber kAaG
ENGBLOM & LINGDELL 1984
mucronata 6.0–8.0
6.4–7.5
0.1–1.0
0.69–1.29∗
6.8–16.0
10.5–17.7
2.43–9.72
2.6–5.6 1.7–2.2 7.6–15.8
(Meta-?)Rhithral, Kaufunger Wald,
Silikattyp
GRONOSTAY 1996;
MATTHIAS 1982, 1983b
6.8–7.8 0.18–1.42 8.1–35.0 1.5–11.3 Mittelgebirgsbäche, Epirhithron bis
Hyporhithron, Harz, Silikattyp und
schwacher Karbonattyp
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
Ephe-
merella
mucronata
7.48 0.500–1.524 10.40–46.00 3.10–5.30 0.53–1.91 3.50–9.10 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp, R1 selten Karbo-
nattyp
diese Arbeit
Epheme-
rella spec.
7.5–8.0 1.83–2.40 abwasserbelasteter Wiesenbach und
Kanal, Mühlenbach, Schweiz, Kar-
bonattyp
AMBÜHL 1959
521
6
Einfluß
von
U
m
w
eltfaktoren
aufBryorheos
und
H
yporheos
Fortsetzung Tabelle 104
Taxon pH-Bereich Bereich korr.
Alkalinität in
mmol · l-1
Bereich
Calcium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Magnesium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Kalium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Natrium-
Gehalt in
mg · l-1
Gewässertyp, Region Autorin / Autor
Epheme-
rella spec.
6.60–8.55 0.45–1.23 Mittelgebirgsfluß, Hyporhithron
/ Epipotamon, Nordhessen, Mit-
telwert: schwacher Karbonattyp,
Minimum: Silikattyp
WULFHORST 1984a
7.31–7.84 0.128–1.524 7.29–46.00 2.00–5.30 0.53–1.91 2.80–9.10 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp, R1 selten Karbo-
nattyp
diese Arbeit
Epeorus
sylvicola
≥ ca. 6.4
(aktuell)
Wald- und Wiesenbäche, Ostbayern,
Silikattyp
BAUER et al. 1988
ca. 5.1–ca. 7.8 Bachoberläufe, Schwarzwald, Oden-
wald, Silikattyp
BRAUKMANN 1994
3.9–7.8 0.05–0.68 1.2–19.6 1.5–3.3 Mittelgebirgsbäche, Epirhithron bis
Metarhithron, Harz, Silikattyp
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
6.0–8.0
6.4–7.5
0.1–1.0
0.69–1.29∗
6.8–16.0
10.5–17.7
2.43–9.72
2.6–5.6 1.7–2.2 7.6–15.8
(Meta-?)Rhithral, Kaufunger Wald,
Silikattyp
GRONOSTAY 1996;
MATTHIAS 1982, 1983b
8.03 0.139–1.030 7.29–17.576 2.20–3.624 0.60–1.60 2.80–4.789 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp
diese Arbeit
Habrolep-
toides
7.6–8.0 2.05–2.95 Wiesenbach, Mühlenbach, Schweiz,
Karbonattyp
AMBÜHL 1959
confusa ≥ ca. 6.5
(aktuell)
Wald- und Wiesenbäche, Ostbayern,
Silikattyp
BAUER et al. 1988
ca. 6.0–ca. 7.9 Bachoberläufe, Schwarzwald, Oden-
wald, Silikattyp
BRAUKMANN 1994
6.5–7.25 Mittelgebirgsbäche, Epi- und Meta-
rhithron, Harz, kAG
GRASHOF 1972
5.6–8.7 0.23–1.15 8.3–33.1 1.7–11.3 Mittelgebirgsbäche, Epirhithron bis
Hyporhithron, Harz, Silikattyp und
schwacher Karbonattyp
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
6.0–8.0 0.1–1.0 6.8–16.0 2.43–9.72 (Meta-?)Rhithral, Kaufunger Wald,
Silikattyp
GRONOSTAY 1996
522
6.10
W
eitere
A
nionen
und
K
ationen
Fortsetzung Tabelle 104
Taxon pH-Bereich Bereich korr.
Alkalinität in
mmol · l-1
Bereich
Calcium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Magnesium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Kalium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Natrium-
Gehalt in
mg · l-1
Gewässertyp, Region Autorin / Autor
Habro-
leptoides
confusa
6.0–7.5 0.15–2.95∗ Krenon bis Metarhithron, Waldbach,
Weserbergland, Silikattyp, 1 Probe
Karbonattyp
ILLIES 1952a; HÖLL 1953a
6.30–7.70 0.18–1.19 10.0–25.01 1.64–5.07 0.72–3.50 1.82–4.14 Waldbach, Karpathen, Hypokrenon
bis Metarhithron, Polen, Silikattyp
SOWA 1965; BOMBOWNA 1965
6.2–6.5 0.16–0.21 6.4–7.7 1.8–2.1 Mittelgebirgsbach, Epi- bis Metarhi-
thron, Thüringer Wald, Silikattyp
ZIEMANN 1975
7.34–7.85 0.128–1.524 7.29–46.00 2.00–5.30 0.53–1.91 2.80–9.10 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp, R1 selten Karbo-
nattyp
diese Arbeit
Habro-
phlebia
≥ ca. 6.1
(aktuell)
Wald- und Wiesenbäche, Ostbayern,
Silikattyp
BAUER et al. 1988
lauta 6.93–7.29 0.28–0.41 Wiesenbach, Epi- und Metarhithron,
Sauerland, Silikattyp
DITTMAR 1955
6.5–7.25 Mittelgebirgsbäche, Epi- und Meta-
rhithron, Harz, kAG
GRASHOF 1972
6.0–8.0 0.1–1.0 6.8–16.0 2.43–9.72 (Meta-?)Rhithral, Kaufunger Wald,
Silikattyp
GRONOSTAY 1996
3.90–7.00 0.26 8.3 1.9 Mittelgebirgsbäche, Epirhithron bis
Metarhithron, Harz, Silikattyp
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
7.5 2.95∗ Metarhithron, Waldbach, Weser-
bergland, Karbonattyp
ILLIES 1952a; HÖLL 1953a
6.30–7.70 0.18–1.19 10.72–25.01 1.65–5.07 0.72–3.50 1.82–4.14 Waldbach, Karpathen, Hypokrenon
bis Metarhithron, Polen, Silikattyp
SOWA 1965; BOMBOWNA 1965
6.2–6.5 0.16–0.21 6.4–7.7 1.8–2.1 Mittelgebirgsbach, Epi- bis Metarhi-
thron, Thüringer Wald, Silikattyp
ZIEMANN 1975
5.21–7.78 -0.035–1.524 2.99–46.00 2.00–5.30 0.53–1.91 2.30–9.10 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp, R1 selten Karbo-
nattyp
diese Arbeit
Habro- 7.95 2.05 Mühlenbach, Schweiz, Karbonattyp AMBÜHL 1959
523
6
Einfluß
von
U
m
w
eltfaktoren
aufBryorheos
und
H
yporheos
Fortsetzung Tabelle 104
Taxon pH-Bereich Bereich korr.
Alkalinität in
mmol · l-1
Bereich
Calcium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Magnesium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Kalium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Natrium-
Gehalt in
mg · l-1
Gewässertyp, Region Autorin / Autor
phlebia
spec.
5.21–7.78 -0.035–1.524 2.99–46.00 2.00–5.30 0.53–1.91 2.30–9.10 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp, R1 selten Karbo-
nattyp
diese Arbeit
Paralepto-
phlebia
4.90 (Mittel) 1.18 (Mittel) 0.66 (Mittel) 0.35 (Mit-
tel)
0.76 (Mit-
tel)
Moor- und Waldbäche, Schottland,
Silikattyp
HARRIMAN & MORRISON
1982
submargi-
nata
6.1 (Mittel)
6.6–7.2
5.4–6.5 48.5
Hügellandbach auf Sandstein,
Südengland, kaAG
HILDREW et al. 1984a;
RUNDLE & HILDREW 1990;
TOWNSEND et al. 1983
5.0–8.2 0.05–1.95 10.0–52.4 5.6–31.2 3.0–9.8 5.0–35.0 kleiner Mittelgebirgsfluß und
Nebenbach, Wales, episodisch ver-
sauert durch „Sauren“Regen und
Abwässer aus Bergbau, Silikat- bis
Karbonattyp
SCULLION & EDWARDS 1980
Paralep-
tophlebia
spec.
7.31–7.78 0.128–1.524 7.29–46.00 2.00–5.30 0.53–1.91 2.80–9.10 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp, R1 selten Karbo-
nattyp
diese Arbeit
Rhithro-
gena semi-
≥ ca. 5.8
(aktuell)
Wald- und Wiesenbäche, Ostbayern,
Silikattyp
BAUER et al. 1988
colorata 6.73–7.46 0.062–0.410 3.868–8.236 1.203–1.617 0.156–0.391 2.322–3.632 Bäche, Schottland, Silikattyp EGGLISHAW & MACKAY 1967
ca. 6.3–ca. 8.3 0.56–2.11∗ 5.3–37.3 3.6–5.2 0.46–3.13 3.19–9.1 Wald- und Wiesenbach, Eifel, kaAG GOLBACH et al. 1989
4.8–7.25 Mittelgebirgsbäche, Epi- und Meta-
rhithron, Harz, kAG
GRASHOF 1972
3.9–8.7 0.05–1.15 4.2–37.1 1.4–11.3 Mittelgebirgsbäche, Epirhithron bis
Hyporhithron, Harz, Silikattyp und
schwacher Karbonattyp
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
6.0–8.0
6.4–7.5
0.1–1.0
0.69–1.29∗
6.8–16.0
10.5–17.7
2.43–9.72
2.6–5.6 1.7–2.2 7.6–15.8
(Meta-?)Rhithral, Kaufunger Wald,
Silikattyp
GRONOSTAY 1996;
MATTHIAS 1982, 1983b
6.0–7.3 0.15–2.95∗ Epi- und Metarhithron, Waldbach,
Weserbergland, Silikattyp, 1 Probe
Karbonattyp
ILLIES 1952a; HÖLL 1953a
524
6.10
W
eitere
A
nionen
und
K
ationen
Fortsetzung Tabelle 104
Taxon pH-Bereich Bereich korr.
Alkalinität in
mmol · l-1
Bereich
Calcium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Magnesium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Kalium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Natrium-
Gehalt in
mg · l-1
Gewässertyp, Region Autorin / Autor
Rhithro-
gena semi-
7.6 1.07 21.0 4.0 Fließgewässer im Bergland, Wales,
Silikattyp
JONES 1949b
colorata 6.6–6.9 -0.014–0.057 2.05–3.74 0.67–1.10 0.2–0.45 3.2–4.3 Bäche und Mittelgebirgsfluß, Nord-
westengland, Silikattyp
MINSHALL & KUEHNE 1969
7.1–8.8 0.35–1.95
(nur 2
Monate)
12.8–56.0 8.4–36.8 3.7–9.8 5.4–35.0 kleiner Mittelgebirgsfluß, Wales,
episodisch versauert durch „Sau-
ren“Regen und Abwässer aus Berg-
bau, Silikat- bis Karbonattyp
SCULLION & EDWARDS 1980
6.30–7.70 0.18–1.19 10.0–25.01 1.64–5.07 0.72–3.50 1.82–4.14 Waldbach, Karpathen, Hypokrenon
bis Metarhithron, Polen, Silikattyp
SOWA 1965; BOMBOWNA 1965
4.2–9.3 0.07–0.91 0.80–11.22 0.71–4.86 0.20–3.91 0.20–5.59 Moor- und Waldbäche im Bergland,
Wales, Silikattyp
STONER et al. 1984
6.60–8.28 0.45–1.23 Mittelgebirgsfluß, Epipotamon,
Nordhessen, Mittelwert: schwacher
Karbonattyp, Minimum: Silikattyp
WULFHORST 1984a
Rhithro-
gena spp.
6.2–6.5 0.16–0.21 6.4–7.7 1.8–2.1 Mittelgebirgsbach, Epi- bis Metarhi-
thron, Thüringer Wald, Silikattyp
ZIEMANN 1975
ca. 5.2–ca. 7.7 Bachoberläufe, Schwarzwald, Oden-
wald, Silikattyp
BRAUKMANN 1994
4.90–5.80
(Mittel)
1.62–2.00
(Mittel)
0.66–0.78
(Mittel)
0.27–0.39
(Mittel)
0.67–0.90
(Mittel)
Moor- und Waldbäche, Schottland,
Silikattyp
HARRIMAN & MORRISON
1982
6.8–8.0 0.15–1.35 4.8–23.0 1.5–5.0 Fließgewässer im Bergland, Wales,
Silikattyp und schwacher Karbonat-
typ
JONES 1948
Rhithro-
gena spp.
7.43–7.62 0.128–1.524 8.17–46.00 2.00–3.80 0.53–1.91 2.90–9.10 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp, R1 selten Karbo-
nattyp
diese Arbeit
Plecoptera (Steinfliegen)
Amphine- ca. 4.1–ca. 5.8 Mittelgebirgsbach, Harz, kaAG BROCK & BLUM 1977
mura
standfussi
3.6–4.7 Mittelgebirgsbäche, Krenon und
Epirhithron, Harz, kAG
GRASHOF 1972
525
6
Einfluß
von
U
m
w
eltfaktoren
aufBryorheos
und
H
yporheos
Fortsetzung Tabelle 104
Taxon pH-Bereich Bereich korr.
Alkalinität in
mmol · l-1
Bereich
Calcium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Magnesium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Kalium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Natrium-
Gehalt in
mg · l-1
Gewässertyp, Region Autorin / Autor
Amphine-
mura
4.2–8.0
4.8–8.0
0.1–1.0
0.68–1.29∗
4.0–16.0
10.5–18.0
n.n.–9.72
2.1–5.6 1.6–2.2 4.1–15.8
(Meta-?)Rhithral, Kaufunger Wald,
Silikattyp
GRONOSTAY 1996;
MATTHIAS 1982, 1983b
standfussi 5.1 (Mittel)
4.0–6.2
5.5–5.9
5.2 (Mittel)
4.6–5.7
4.0–5.5
4.9–5.9 0.028 (Mittel)
8.5 (Mittel)
4.6 (Mittel)
Waldbach im Hügelland auf Sand-
stein, Südengland, kaAG
HILDREW & TOWNSEND
1976; HILDREW et al. 1984a;
LANCASTER & HILDREW
1993b;
PETERSEN et al. 1999;
RUNDLE 1990;
RUNDLE & HILDREW 1990,
RUNDLE & HILDREW 1992;
WINTERBOURN et al. 1992
≥ 4.9 „oligotrophe“ Bäche, Seen und
Flüsse in Norwegen, kAG
RADDUM & FJELLHEIM 1984
5.4–8.0 0.08–0.91 0.80–11.22 0.91–4.86 0.20–3.13 0.20–4.69 Moor- und Waldbäche im Bergland,
Wales, Silikattyp
STONER et al. 1984
4.5 0.06 3.1 0.9 Mittelgebirgsbach, Krenal, Thürin-
ger Wald, Silikattyp
ZIEMANN 1967, 1975
Amphine-
mura
ca. 4.6–ca. 6.8 Bäche im saarländischen Hochwald,
kAG
BALTES & NAGEL 1996
sulcicollis ca. 4.8–6.1 Mittelgebirgsbach, Harz, kaAG BROCK & BLUM 1977
5.45–7.46 -0.034–0.410 1.202–8.236 0.620–1.617 0.156–0.704 2.322–6.759 Bäche, Schottland, Silikattyp EGGLISHAW & MACKAY 1967
ca. 6.2–ca. 8.0 0.68∗ 6.3 5.0 0.61 4.48 Wald- und Wiesenbach, Eifel, kaAG GOLBACH et al. 1989
6.1–7.25 Mittelgebirgsbäche, Epi- bis Meta-
rhithron, Harz, kAG
GRASHOF 1972
4.16–5.80
(Mittel)
0.74–2.00
(Mittel)
0.64–0.78
(Mittel)
0.24–0.39
(Mittel)
0.66–2.28
(Mittel)
Moor- und Waldbäche, Schottland,
Silikattyp
HARRIMAN & MORRISON
1982
3.4–8.0
3.7–8.0
0.1–1.0
0.30–1.29∗
4.0–16.0
4.8–18.0
n.n.–9.72
1.3–5.6 0.8–2.2 3.6–15.8
(Meta-?)Rhithral, Kaufunger Wald,
Silikattyp
GRONOSTAY 1996;
MATTHIAS 1982, 1983b
526
6.10
W
eitere
A
nionen
und
K
ationen
Fortsetzung Tabelle 104
Taxon pH-Bereich Bereich korr.
Alkalinität in
mmol · l-1
Bereich
Calcium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Magnesium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Kalium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Natrium-
Gehalt in
mg · l-1
Gewässertyp, Region Autorin / Autor
Amphi-
nemura
sulcicollis
5.1 (Mittel)
4.0–6.2
5.5–5.9
5.2 (Mittel)
4.6–5.7
4.0–5.5
4.9–5.9 0.028 (Mittel)
8.5 (Mittel)
4.6 (Mittel)
Waldbach im Hügelland auf Sand-
stein, Südengland, kaAG
HILDREW & TOWNSEND
1976; HILDREW et al. 1984a;
LANCASTER & HILDREW
1993b;
PETERSEN et al. 1999;
RUNDLE 1990
RUNDLE & HILDREW 1990,
RUNDLE & HILDREW 1992;
WINTERBOURN et al. 1992
4.8 (Mittel)
4.2 (Mittel)
4.1–4.7
3.8–4.9
3.6–5.6
3.3 (Mittel)
6.9
Hügellandbach auf Sandstein,
Südengland, kaAG
HILDREW et al. 1984a
RUNDLE 1990
RUNDLE & HILDREW 1990,
RUNDLE & HILDREW 1992;
TOWNSEND et al. 1983
5.2 (Mittel)
4.0–4.7
4.0–5.1
3.8–5.7 4.6
Hügellandbach auf Sandstein,
Südengland, kaAG
HILDREW et al. 1984a;
RUNDLE & HILDREW 1990,
RUNDLE & HILDREW 1992;
TOWNSEND et al. 1983
6.1 (Mittel)
6.6–7.2
5.4–6.5 48.5
Hügellandbach auf Sandstein,
Südengland, kaAG
HILDREW et al. 1984a;
RUNDLE & HILDREW 1990;
TOWNSEND et al. 1983
7.6 1.07 21.0 4.0 Fließgewässer im Bergland, Wales,
Silikattyp und schwacher Karbonat-
typ
JONES 1949b
ca. 4.5–> 7.0 Bäche, Südschweden, kaAG OTTO & SVENSSON 1983
4.9–7.0 -0.042–0.270 0.57–7.10 0.29–1.51 0.1–0.45 2.7–4.9 Bäche und Mittelgebirgsfluß, Nord-
westengland, Silikattyp
MINSHALL & KUEHNE 1969
≥ 4.5 „oligotrophe“Bäche, Seen und
Flüsse in Norwegen, kAG
RADDUM & FJELLHEIM 1984
527
6
Einfluß
von
U
m
w
eltfaktoren
aufBryorheos
und
H
yporheos
Fortsetzung Tabelle 104
Taxon pH-Bereich Bereich korr.
Alkalinität in
mmol · l-1
Bereich
Calcium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Magnesium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Kalium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Natrium-
Gehalt in
mg · l-1
Gewässertyp, Region Autorin / Autor
Amphi-
nemura
sulcicollis
5.0–8.8 0–1.95 10.0–76.8 8.0–56.8 3.0–14.4 5.0–35.0 kleiner Mittelgebirgsfluß und
Nebenbach, Wales, episodisch ver-
sauert durch „Sauren“Regen und
Abwässer aus Bergbau, Silikat- bis
Karbonattyp
SCULLION & EDWARDS 1980
6.80–7.70 0.26–1.19 13.63–25.01 1.65–5.07 0.72–3.50 1.82–4.14 Waldbach, Karpathen, Epi- bis Me-
tarhithron, Polen, Silikattyp
SOWA 1965; BOMBOWNA 1965
3.8–9.3 0.01–0.91 0.20–11.22 0.40–4.86 0.10–13.02 0.10–8.21 Moor- und Waldbäche im Bergland,
Wales, Silikattyp
STONER et al. 1984
5.0–6.5 0.06–0.21 3.1–7.7 0.9–2.1 Mittelgebirgsbäche, Epirhithron,
Thüringer Wald, Silikattyp
ZIEMANN 1967, 1975
Amphine-
mura
≥ ca. 3.7
(aktuell)
Wald- und Wiesenbäche, Ostbayern,
Silikattyp
BAUER et al. 1988
spp. ca. 3.6–ca. 7.8 Bachoberläufe, Schwarzwald, Oden-
wald, Silikattyp
BRAUKMANN 1994
3.4–7.58 0.1–0.5 4.0–16.0 (Meta-?)Rhithral, Kaufunger Wald,
Silikattyp
GRONOSTAY 1996
3.3–7.8 < 0.0–1.15 0.5–24.7 0.7–11.3 Mittelgebirgsbäche, Epirhithron bis
Hyporhithron, Harz, Silikattyp und
schwacher Karbonattyp
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
4.2–8.0 -0.03–1.35 1.8–25.8 Fließgewässer im Bergland, Wales,
Silikattyp und schwacher Karbonat-
typ
JONES 1948
4.14–7.85 -0.047–1.524 1.09–46.00 1.10–5.30 0.40–4.56 1.70–9.10 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp, R1 selten Karbo-
nattyp
diese Arbeit
Brachyp-
tera
≥ ca. 4.1
(aktuell)
Wald- und Wiesenbäche, Ostbayern,
Silikattyp
BAUER et al. 1988
seticornis ca. 4.8–ca. 6.1 Mittelgebirgsbach, Harz, kaAG BROCK & BLUM 1977
528
6.10
W
eitere
A
nionen
und
K
ationen
Fortsetzung Tabelle 104
Taxon pH-Bereich Bereich korr.
Alkalinität in
mmol · l-1
Bereich
Calcium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Magnesium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Kalium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Natrium-
Gehalt in
mg · l-1
Gewässertyp, Region Autorin / Autor
Brachyp-
tera
3.8–4.7 Mittelgebirgsbäche, Epirhithron,
Harz, kAG
GRASHOF 1972
seticornis 3.4–7.7 < 0.0–0.59 1.2–22.2 1.4–2.5 Mittelgebirgsbäche, Epirhithron bis
Metarhithron, Harz, Silikattyp
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983;
6.4–8.0 0.1–1.0 6.8–16.0 2.43–9.72 (Meta-?)Rhithral, Kaufunger Wald,
Silikattyp
GRONOSTAY 1996
5.0–6.5 0.06–0.21 3.1–7.7 0.9–2.1 Mittelgebirgsbäche, Epirhithron
bis Metarhithron, Thüringer Wald,
Silikattyp
ZIEMANN 1967, 1975
6.10–7.85 -0.043–1.524 2.30–46.00 1.71–5.30 0.48–4.56 2.09–9.10 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp, R1 selten Karbo-
nattyp
diese Arbeit
Chloro-
perla tri-
≥ ca. 4.5
(aktuell)
Wald- und Wiesenbäche, Ostbayern,
Silikattyp
BAUER et al. 1988
punctata 6.1–7.1 Mittelgebirgsbäche, Metarhithron,
Harz, kAG
GRASHOF 1972
5.25 (Mittel) 1.62 (Mittel) 0.78 (Mittel) 0.27 (Mit-
tel)
0.67 (Mit-
tel)
Moor- und Waldbäche, Schottland,
Silikattyp
HARRIMAN & MORRISON
1982
3.9–7.9 0.05–0.68 4.2–24.7 1.4–11.3 Mittelgebirgsbäche, Epirhithron bis
Hyporhithron, Harz, Silikattyp und
schwacher Karbonattyp
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
6.6–6.9 -0.014–0.057 2.05–3.74 0.67–1.10 0.2–0.45 3.2–4.3 Bäche und Mittelgebirgsfluß, Nord-
westengland, Silikattyp
MINSHALL & KUEHNE 1969
3.8–9.3 0.01–0.91 0.20–11.22 0.40–4.86 0.10–13.02 0.20–8.21 Moor- und Waldbäche im Bergland,
Wales, Silikattyp
STONER et al. 1984
6.2–6.5 0.16–0.21 6.4–7.7 Mittelgebirgsbach, Epi- bis Metarhi-
thron, Thüringer Wald, Silikattyp
ZIEMANN 1967, 1975
6.10–7.57 -0.043–1.030 2.30–17.576 1.71–3.624 0.48–4.56 2.09–8.834 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp
diese Arbeit
529
6
Einfluß
von
U
m
w
eltfaktoren
aufBryorheos
und
H
yporheos
Fortsetzung Tabelle 104
Taxon pH-Bereich Bereich korr.
Alkalinität in
mmol · l-1
Bereich
Calcium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Magnesium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Kalium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Natrium-
Gehalt in
mg · l-1
Gewässertyp, Region Autorin / Autor
Dicty-
ogenus
fontium cf.
7.84–7.85 0.500–1.524 10.40–46.00 3.10–5.30 0.53–1.91 3.50–9.10 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp, R1 selten Karbo-
nattyp
diese Arbeit
Dinocras 6.73–7.46 0.062–0.410 3.868–8.236 1.203–1.617 0.156–0.391 2.322–3.632 Bäche, Schottland, Silikattyp EGGLISHAW & MACKAY 1967
cephalotes 5.35–ca. 8.0 0.56–0.68∗ 5.3–6.3 4.2–5.5 0.46–0.61 2.11–4.48 Wald- und Wiesenbach, Eifel, kaAG GOLBACH et al. 1989
7.0–7.25 Mittelgebirgsbäche, Epirhithron,
Harz, kAG
GRASHOF 1972
4.8–7.7 0.10–0.59 5.8–22.2 1.5–2.0 Mittelgebirgsbäche, Epirhithron bis
Hyporhithron, Harz, Silikattyp bis
zeitweise schwacher Karbonattyp
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
6.8–8.0 0.15–1.35 4.8–25.8 1.5–5.0 Fließgewässer im Bergland, Wales,
Silikattyp und schwacher Karbonat-
typ
JONES 1948, 1949b
≥ 5.5 „oligotrophe“ Bäche, Seen und
Flüsse in Norwegen, kAG
RADDUM & FJELLHEIM 1984
6.60–8.55 0.45–1.23 Mittelgebirgsfluß, Hyporhithron
/ Epipotamon, Nordhessen, Mit-
telwert: schwacher Karbonattyp,
Minimum: Silikattyp
WULFHORST 1984a
5.0–6.2 0.06–0.16 3.1–7.7 0.9–2.1 Mittelgebirgsbäche, Metarhithron,
Thüringer Wald, Silikattyp
ZIEMANN 1967, 1975
7.34–7.57 0.128–1.030 7.29–19.603 2.00–3.80 0.55–1.60 2.90–5.70 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp
diese Arbeit
Diura
bicaudata
≥ ca. 4.1
(aktuell)
Wald- und Wiesenbäche, Ostbayern,
Silikattyp
BAUER et al. 1988
ca. 3.6–ca. 7.1 Bachoberläufe, Schwarzwald, Oden-
wald, Silikattyp
BRAUKMANN 1994
ca. 4.1–ca. 6.1 Mittelgebirgsbach, Harz, kaAG BROCK & BLUM 1977
ca. 6.3–ca. 7.9 0.56∗ 5.3 4.2 0.46 3.19 Wald- und Wiesenbach, Eifel, kaAG GOLBACH et al. 1989
530
6.10
W
eitere
A
nionen
und
K
ationen
Fortsetzung Tabelle 104
Taxon pH-Bereich Bereich korr.
Alkalinität in
mmol · l-1
Bereich
Calcium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Magnesium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Kalium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Natrium-
Gehalt in
mg · l-1
Gewässertyp, Region Autorin / Autor
Diura
bicaudata
5.25 (Mittel) 1.62 (Mittel) 0.78 (Mittel) 0.27 (Mit-
tel)
0.67 (Mit-
tel)
Moor- und Waldbäche, Schottland,
Silikattyp
HARRIMAN & MORRISON
1982
3.4–7.8 < 0.0–0.68 1.2–24.7 0.9–2.2 Mittelgebirgsbäche, Epirhithron bis
Metarhithron, Harz, Silikattyp
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
6.0–8.0
6.4–7.5
0.1–1.0
0.69–1.29∗
6.8–16.0
10.5–17.7
2.43–9.72
2.6–5.6 1.7–2.2 7.6–15.8
(Meta-?)Rhithral, Kaufunger Wald,
Silikattyp
GRONOSTAY 1996;
MATTHIAS 1982, 1983b
≥ 5.5 „oligotrophe“Bäche, Seen und
Flüsse in Norwegen, kAG
RADDUM & FJELLHEIM 1984
4.9–8.6 0.01–0.91 0.20–11.22 0.51–4.86 0.10–3.72 0.20–4.51 Moor- und Waldbäche im Bergland,
Wales, Silikattyp
STONER et al. 1984
4.5–6.5 0.06–0.21 3.1–6.4 0.9–1.8 Mittelgebirgsbäche, Krenal bis Epir-
hithron, Thüringer Wald, Silikattyp
ZIEMANN 1967, 1975
4.18–6.96 -0.047–0.226 1.09–6.962 1.10–3.11 0.40–4.56 1.70–8.834 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp
diese Arbeit
Euleuctra
geniculata
6.8–8.0 0.23–1.35 6.5–25.8 3.5–5.0 Fließgewässer im Bergland, Wales,
Silikattyp und schwacher Karbonat-
typ
JONES 1948, 1949b
6.1 (Mittel)
6.6–7.2
5.4–6.5 48.5
Hügellandbach auf Sandstein,
Südengland, kaAG
HILDREW et al. 1984a;
RUNDLE & HILDREW 1990;
TOWNSEND et al. 1983
7.61 0.128–0.733 8.17–19.603 2.00–3.80 0.55–1.60 2.90–5.70 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp
diese Arbeit
Isoperla
obscura
≥ 5.4 „oligotrophe“Bäche, Seen und
Flüsse in Norwegen, kAG
RADDUM & FJELLHEIM 1984
Isoperla
obscura cf.
7.04 -0.035–0.226 2.99–6.962 2.05–2.667 0.54–1.40 2.30–8.834 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp
diese Arbeit
Isoperla
oxylepis
6.93–7.29 0.28–0.41 Wiesenbach, Epi- und Metarhithron,
Sauerland, Silikattyp
DITTMAR 1955
4.8–7.25 Mittelgebirgsbäche, Epi- bis Meta-
rhithron, Harz, kAG
GRASHOF 1972
531
6
Einfluß
von
U
m
w
eltfaktoren
aufBryorheos
und
H
yporheos
Fortsetzung Tabelle 104
Taxon pH-Bereich Bereich korr.
Alkalinität in
mmol · l-1
Bereich
Calcium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Magnesium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Kalium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Natrium-
Gehalt in
mg · l-1
Gewässertyp, Region Autorin / Autor
Isoperla
oxylepis
6.4–7.5 0.69–1.29∗ 10.5–17.7 2.6–5.6 1.7–2.2 7.6–15.8 (Meta-?)Rhithral, Kaufunger Wald,
Silikattyp
MATTHIAS 1982, 1983b
6.80–7.70 0.26–1.19 13.63–25.01 1.65–5.07 0.72–3.50 1.82–4.14 Waldbach, Karpathen, Epi- bis Me-
tarhithron, Polen, Silikattyp
SOWA 1965; BOMBOWNA 1965
6.0–6.5 0.09–0.21 4.4–7.7 1.4–2.1 Mittelgebirgsbäche, Epi- bis Meta-
rhithron, Thüringer Wald, Silikattyp
ZIEMANN 1967, 1975
7.53 0.139–1.030 7.29–17.576 2.20–3.624 0.60–1.60 2.80–4.789 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp, R1 selten Karbo-
nattyp
diese Arbeit
Isoperla
rivulorum
6.5 0.20–0.21 6.4 1.8 Mittelgebirgsbäche, Epirhithron,
Thüringer Wald, Silikattyp
ZIEMANN 1967, 1975
Isoperla
spp.
≥ ca. 6.1
(aktuell)
Wald- und Wiesenbäche, Ostbayern,
Silikattyp
BAUER et al. 1988
ca. 5.1–ca. 7.7 Bachoberläufe, Schwarzwald, Oden-
wald, Silikattyp
BRAUKMANN 1994
4.2–8.0 0.1–1.0 4.0–16.0 n.n.–9.72 (Meta-?)Rhithral, Kaufunger Wald,
Silikattyp
GRONOSTAY 1996
3.9–7.8 0.05–1.42 3.3–35.0 1.6–11.3 Mittelgebirgsbäche, Epirhithron bis
Hyporhithron, Harz, Silikattyp und
schwacher Karbonattyp
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
6.55–7.85 -0.043–1.524 2.30–46.00 1.71–5.30 0.48–4.56 2.09–9.10 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp, R1 selten Karbo-
nattyp
diese Arbeit
Leuctra
albida
6.4–7.0 Mittelgebirgsbäche, Epi- bis Meta-
rhithron, Harz, kAG
GRASHOF 1972
4.2–8.0
3.9–8.0
0.1–1.0
0.45–1.29∗
4.0–16.0
6.9–18.0
n.n.–9.72
1.9–5.6 0.8–2.2 3.8–15.8
(Meta-?)Rhithral, Kaufunger Wald,
Silikattyp
GRONOSTAY 1996;
MATTHIAS 1982, 1983b
4.14–7.78 -0.047–1.524 1.09–46.00 1.10–5.30 0.40–1.91 1.70–9.10 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp, R1 selten Karbo-
nattyp
diese Arbeit
532
6.10
W
eitere
A
nionen
und
K
ationen
Fortsetzung Tabelle 104
Taxon pH-Bereich Bereich korr.
Alkalinität in
mmol · l-1
Bereich
Calcium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Magnesium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Kalium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Natrium-
Gehalt in
mg · l-1
Gewässertyp, Region Autorin / Autor
Leuctra
aurita
4.7–7.25 Mittelgebirgsbäche, Epi- bis Meta-
rhithron, Harz, kAG
GRASHOF 1972
6.0–7.58
4.8–8.0
0.1–0.5
0.68–1.29∗
6.8–16.0
10.5–18.0
2.43–9.72
2.1–5.6 1.6–2.2 4.1–15.8
(Meta-?)Rhithral, Kaufunger Wald,
Silikattyp
GRONOSTAY 1996;
MATTHIAS 1982, 1983b
4.5–6.5 0.06–0.21 3.1–7.7 0.9–2.1 Mittelgebirgsbäche, Krenal bis Epir-
hithron, Thüringer Wald, Silikattyp
ZIEMANN 1967, 1975
5.21–7.75 -0.035–1.524 2.99–46.00 2.00–5.30 0.53–1.91 2.30–9.10 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp, R1 selten Karbo-
nattyp
diese Arbeit
Leuctra
braueri
6.30–7.70 0.18–1.19 10.0–25.01 1.64–4.99 0.72–2.20 1.82–4.14 Waldbach, Karpathen, Hypokrenon
bis Epirhithron, Polen, Silikattyp
SOWA 1965; BOMBOWNA 1965
6.5 0.20–0.21 6.4 1.8 Mittelgebirgsbäche, Epirhithron,
Thüringer Wald, Silikattyp
ZIEMANN 1967, 1975
7.31–7.78 0.128–1.524 8.17–46.00 2.00–5.30 0.53–1.91 2.90–9.10 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp, R1 selten Karbo-
nattyp
diese Arbeit
Leuctra 5.45–7.46 -0.034–0.410 1.202–
13.026
0.620–1.617 0.156–0.704 2.322–6.759 Bäche, Schottland, Silikattyp EGGLISHAW & MACKAY 1967
hippopus 5.35–ca. 8.4 0.56–0.68∗ 5.3–6.3 4.2–5.5 0.46–0.61 2.11–4.48 Wald- und Wiesenbach, Eifel, kaAG GOLBACH et al. 1989
≤ 7.25 Mittelgebirgsbäche, Epi- bis Meta-
rhithron, Harz, kAG
GRASHOF 1972
4.16–5.25
(Mittel)
0.98–1.84
(Mittel)
0.64–0.78
(Mittel)
0.24–0.35
(Mittel)
0.67–2.28
(Mittel)
Moor- und Waldbäche, Schottland,
Silikattyp
HARRIMAN & MORRISON
1982
533
6
Einfluß
von
U
m
w
eltfaktoren
aufBryorheos
und
H
yporheos
Fortsetzung Tabelle 104
Taxon pH-Bereich Bereich korr.
Alkalinität in
mmol · l-1
Bereich
Calcium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Magnesium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Kalium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Natrium-
Gehalt in
mg · l-1
Gewässertyp, Region Autorin / Autor
Leuctra
hippopus
5.1 (Mittel)
4.0–6.2
5.5–5.9
5.2 (Mittel)
4.6–5.7
4.0–5.5
4.9–5.9 0.028 (Mittel)
8.5 (Mittel)
4.6 (Mittel)
Waldbach im Hügelland auf Sand-
stein, Südengland, kaAG
HILDREW & TOWNSEND
1976; HILDREW et al. 1984a;
LANCASTER & HILDREW
1993b;
PETERSEN et al. 1999;
RUNDLE 1990;
RUNDLE & HILDREW 1990,
RUNDLE & HILDREW 1992;
WINTERBOURN et al. 1992
4.8 (Mittel)
4.2 (Mittel)
4.1–4.7
3.8–4.9
3.6–5.6
3.3 (Mittel)
6.9
Hügellandbach auf Sandstein,
Südengland, kaAG
HILDREW et al. 1984a;
RUNDLE 1990;
RUNDLE & HILDREW 1990,
RUNDLE & HILDREW 1992;
TOWNSEND et al. 1983
5.2 (Mittel)
4.0–4.7
4.0–5.1
3.8–5.7 4.6
Hügellandbach auf Sandstein,
Südengland, kaAG
HILDREW et al. 1984a;
RUNDLE & HILDREW 1990,
RUNDLE & HILDREW 1992;
TOWNSEND et al. 1983
6.1 (Mittel)
6.6–7.2
5.4–6.5 48.5
Hügellandbach auf Sandstein,
Südengland, kaAG
HILDREW et al. 1984a;
RUNDLE & HILDREW 1990;
TOWNSEND et al. 1983
4.2–8.0
3.9–8.0
0.1–1.0
0.52–1.29∗
4.8–16.0
8.1–18.0
n.n.–9.72
2.0–5.6 0.9–2.2 3.8–15.8
(Meta-?)Rhithral, Kaufunger Wald,
Silikattyp
GRONOSTAY 1996;
MATTHIAS 1982, 1983b
4.9–7.0 -0.042–0.270 0.57–7.10 0.29–1.51 0.1–0.45 2.7–4.9 Bäche und Mittelgebirgsfluß, Nord-
westengland, Silikattyp
MINSHALL & KUEHNE 1969
ca. 4.4–> 7.0 Bäche, Südschweden, kaAG OTTO & SVENSSON 1983
≥ 4.5 „oligotrophe“ Bäche, Seen und
Flüsse in Norwegen, kAG
RADDUM & FJELLHEIM 1984
534
6.10
W
eitere
A
nionen
und
K
ationen
Fortsetzung Tabelle 104
Taxon pH-Bereich Bereich korr.
Alkalinität in
mmol · l-1
Bereich
Calcium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Magnesium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Kalium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Natrium-
Gehalt in
mg · l-1
Gewässertyp, Region Autorin / Autor
Leuctra
hippopus
4.1–8.8 0.00–1.95 10.4–56.0 8.4–36.8 3.0–10.8 5.4–35.0 kleiner Mittelgebirgsfluß und
Nebenbach, Wales, episodisch ver-
sauert durch „Sauren“Regen und
Abwässer aus Bergbau, Silikat- bis
Karbonattyp
SCULLION & EDWARDS 1980
3.8–9.3 0.01–0.91 0.20–11.22 0.40–4.86 0.10–13.02 0.10–8.21 Moor- und Waldbäche im Bergland,
Wales, Silikattyp
STONER et al. 1984
6.2–6.5 0.16–0.21 6.4–7.7 1.8–2.1 Mittelgebirgsbach, Epi- bis Metarhi-
thron, Thüringer Wald, Silikattyp
ZIEMANN 1967, 1975
6.10–7.65 -0.043–1.030 2.30–17.576 1.71–3.624 0.48–4.56 2.09–4.789 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp, R1 selten Karbo-
nattyp
diese Arbeit
Leuctra 5.45–7.46 -0.034–0.410 1.202–
13.026
0.620–1.617 0.156–0.704 2.322–6.759 Bäche, Schottland, Silikattyp EGGLISHAW & MACKAY 1967
inermis ca. 6.3–ca. 8.0 0.56–0.68∗ 5.3–6.3 4.2–5.0 0.46–0.61 3.19–4.48 Wald- und Wiesenbach, Eifel, kaAG GOLBACH et al. 1989
≤ 6.1–7.25 Mittelgebirgsbäche, Epi- bis Meta-
rhithron, Harz, kAG
GRASHOF 1972
4.16–5.80
(Mittel)
0.74–2.00
(Mittel)
0.64–0.78
(Mittel)
0.24–0.39
(Mittel)
0.66–2.28
(Mittel)
Moor- und Waldbäche, Schottland,
Silikattyp
HARRIMAN & MORRISON
1982
6.0–8.0
4.8–8.0
0.1–1.0
0.68–1.29∗
6.8–16.0
10.5–18.0
2.43–9.72
2.1–5.6 1.6–2.2 4.1–15.8
(Meta-?)Rhithral, Kaufunger Wald,
Silikattyp
GRONOSTAY 1996;
MATTHIAS 1982, 1983b
4.9–7.0 -0.042–0.270 0.57–7.10 0.29–1.51 0.1–0.45 2.7–4.9 Bäche und Mittelgebirgsfluß, Nord-
westengland, Silikattyp
MINSHALL & KUEHNE 1969
3.8–9.3 0.01–0.91 0.20–11.22 0.40–4.86 0.10–13.02 0.10–8.21 Moor- und Waldbäche im Bergland,
Wales, Silikattyp
STONER et al. 1984
5.0–6.5 0.06–0.21 3.1–7.7 0.9–2.1 Mittelgebirgsbäche, Epirhithron
bis Metarhithron, Thüringer Wald,
Silikattyp
ZIEMANN 1967, 1975
4.14–7.68 -0.047–1.524 1.09–46.00 1.10–5.30 0.40–4.56 1.70–9.10 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp, R1 selten Karbo-
nattyp
diese Arbeit
535
6
Einfluß
von
U
m
w
eltfaktoren
aufBryorheos
und
H
yporheos
Fortsetzung Tabelle 104
Taxon pH-Bereich Bereich korr.
Alkalinität in
mmol · l-1
Bereich
Calcium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Magnesium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Kalium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Natrium-
Gehalt in
mg · l-1
Gewässertyp, Region Autorin / Autor
Leuctra
nigra
ca. 3.5–ca. 6.8 Bäche im saarländischen Hochwald,
kAG
BALTES & NAGEL 1996
≥ ca. 3.7
(aktuell)
Wald- und Wiesenbäche, Ostbayern,
Silikattyp
BAUER et al. 1988
6.73–7.36 0.062–0.410 5.411–6.236 1.143–1.617 0.156–0.391 3.265–3.632 Bach, Schottland, Silikattyp EGGLISHAW & MACKAY 1967
5.35–ca.8.3 0.56–1.20∗ 5.3–18.3 4.1–5.5 0.46–3.10 2.11–5.6 Wald- und Wiesenbach, Eifel, kaAG GOLBACH et al. 1989
3.6–7.25 Mittelgebirgsbäche, Krenon bis Me-
tarhithron, Harz, kAG
GRASHOF 1972
4.16–4.83
(Mittel)
0.74–0.98
(Mittel)
0.69–0.77
(Mittel)
0.24 (Mit-
tel)
1.08–1.17
(Mittel)
Moor- und Waldbäche, Schottland,
Silikattyp
HARRIMAN & MORRISON
1982
3.3–7.9 n.n.–0.93 0.7–21.4 0.6–3.3 Mittelgebirgsbäche, Epirhithron bis
Metarhithron, Harz, Silikattyp
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
5.1 (Mittel)
4.0–6.2
5.5–5.9
5.2 (Mittel)
4.6–5.7
4.0–5.5
4.9–5.9 0.028 (Mittel)
8.5 (Mittel)
4.6 (Mittel)
Waldbach im Hügelland auf Sand-
stein, Südengland, kaAG
HILDREW & TOWNSEND
1976; HILDREW et al. 1984a;
LANCASTER & HILDREW
1993b;
PETERSEN et al. 1999;
RUNDLE 1990;
RUNDLE & HILDREW 1990,
RUNDLE & HILDREW 1992;
WINTERBOURN et al. 1992
4.8 (Mittel)
4.2 (Mittel)
4.1–4.7
3.8–4.9
3.6–5.6
3.3 (Mittel)
6.9
Hügellandbach auf Sandstein,
Südengland, kaAG
HILDREW et al. 1984a;
RUNDLE 1990; RUNDLE &
HILDREW 1990, RUNDLE &
HILDREW 1992; TOWNSEND
et al. 1983
5.2 (Mittel)
4.0–4.7
4.0–5.1
3.8–5.7 4.6
Hügellandbach auf Sandstein,
Südengland, kaAG
HILDREW et al. 1984a;
RUNDLE & HILDREW 1990,
RUNDLE & HILDREW 1992;
TOWNSEND et al. 1983
536
6.10
W
eitere
A
nionen
und
K
ationen
Fortsetzung Tabelle 104
Taxon pH-Bereich Bereich korr.
Alkalinität in
mmol · l-1
Bereich
Calcium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Magnesium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Kalium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Natrium-
Gehalt in
mg · l-1
Gewässertyp, Region Autorin / Autor
Leuctra
nigra
6.1 (Mittel)
6.6–7.2
5.4–6.5 48.5
Hügellandbach auf Sandstein,
Südengland, kaAG
HILDREW et al. 1984a;
RUNDLE & HILDREW 1990;
TOWNSEND et al. 1983
3.4–8.0
3.7–8.0
0.1–1.0
0.30–1.29∗
4.0–16.0
4.8–18.0
n.n.–9.72
1.3–5.6 0.8–2.2 3.6–15.8
(Meta-?)Rhithral, Kaufunger Wald,
Silikattyp
GRONOSTAY 1996;
MATTHIAS 1982, 1983b
6.0–7.5 0.15–2.95∗ Epi- und Metarhithron, Waldbach,
Weserbergland, Silikattyp
ILLIES 1952a; HÖLL 1953a
4.9–6.9 -0.042–0.008 0.57–2.55 0.29–1.10 0.1–0.40 2.7–4.4 Bäche und Mittelgebirgsfluß, Nord-
westengland, Silikattyp
MINSHALL & KUEHNE 1969
ca. 4.05–> 7.0 Bäche, Südschweden, kaAG OTTO & SVENSSON 1983
≥ 4.5 „oligotrophe“Bäche, Seen und
Flüsse in Norwegen, kAG
RADDUM & FJELLHEIM 1984
6.30–7.70 0.18–1.19 10.0–25.01 1.64–5.07 0.72–3.50 1.82–4.14 Waldbach, Karpathen, Hypokrenon
bis Epirhithron, Polen, Silikattyp
SOWA 1965; BOMBOWNA 1965
6.6–7.2 0.98–1.45 29.–36. 8.9–11. 0.94–1.3 7.4–9.4 Waldquelle, Kuppenrhön, Silikattyp STERNBERG-HOLFELD 2001
3.8–9.3 0.01–0.91 0.20–11.22 0.40–4.86 0.10–13.02 0.10–8.21 Moor- und Waldbäche im Bergland,
Wales, Silikattyp
STONER et al. 1984
4.5–6.5 0.3–0.7 3.1–6.4 0.9–1.8 Mittelgebirgsbäche, Krenal bis Me-
tarhithron, Thüringer Wald, Silikat-
typ
ZIEMANN 1967, 1975
4.14–7.78 -0.047–1.524 1.09–46.00 1.10–5.30 0.40–4.56 1.70–9.10 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp, R1 selten Karbo-
nattyp
diese Arbeit
Leuctra
prima
≤ 6.5–7.0 Mittelgebirgsbäche, Epirhithron,
Harz, kAG
GRASHOF 1972
6.0–8.0
4.8–8.0
0.1–1.0
0.68–1.29∗
6.8–16.0
10.5–18.0
2.43–9.72
2.1–5.6 1.6–2.2 4.1–15.8
(Meta-?)Rhithral, Kaufunger Wald,
Silikattyp
GRONOSTAY 1996;
MATTHIAS 1982, 1983b
6.0–7.3 0.15–2.30∗ Epi- und Metarhithron, Waldbach,
Weserbergland, Silikattyp
ILLIES 1952a; HÖLL 1953a
537
6
Einfluß
von
U
m
w
eltfaktoren
aufBryorheos
und
H
yporheos
Fortsetzung Tabelle 104
Taxon pH-Bereich Bereich korr.
Alkalinität in
mmol · l-1
Bereich
Calcium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Magnesium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Kalium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Natrium-
Gehalt in
mg · l-1
Gewässertyp, Region Autorin / Autor
Leuctra
prima
6.5 0.20–0.21 6.4 1.8 Mittelgebirgsbäche, Epirhithron,
Thüringer Wald, Silikattyp
ZIEMANN 1967, 1975
4.15–7.78 -0.047–1.524 1.09–46.00 1.10–5.30 0.40–4.56 1.70–9.10 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp, R1 selten Karbo-
nattyp
diese Arbeit
Leuctra
pseudocin-
3.6–7.25 Mittelgebirgsbäche, Krenon bis Me-
tarhithron, Harz, kAG
GRASHOF 1972
gulata 6.0 0.09 6.4–7.7 1.8–2.1 Mittelgebirgsbach, Metarhithron,
Thüringer Wald, Silikattyp
ZIEMANN 1967, 1975
4.15–7.78 -0.047–1.524 1.09–46.00 1.10–5.30 0.40–4.56 1.70–9.10 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp, R1 selten Karbo-
nattyp
diese Arbeit
Leuctra
pseudosi-
6.30–7.70 0.18–1.19 10.0–25.01 1.64–5.07 0.72–3.50 1.82–4.14 Waldbach, Karpathen, Hypokrenon
bis Epirhithron, Polen, Silikattyp
SOWA 1965; BOMBOWNA 1965
gnifera 6.5 0.20–0.21 6.4 1.8 Mittelgebirgsbach, Epirhithron,
Thüringer Wald, Silikattyp
ZIEMANN 1967, 1975
4.25–7.75 -0.047–1.524 1.09–46.00 1.10–5.30 0.53–4.56 1.70–9.10 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp, R1 selten Karbo-
nattyp
diese Arbeit
Leuctra
rauscheri
3.6–6.1 Mittelgebirgsbach, Krenon bis Meta-
rhithron, Harz, kAG
GRASHOF 1972
5.0–6.5 0.06–0.21 3.1–6.4 0.9–1.8 Mittelgebirgsbäche, Krenal bis Epir-
hithron, Thüringer Wald, Silikattyp
ZIEMANN 1967, 1975
4.19–7.59 -0.047–1.524 1.09–46.00 1.10–5.30 0.40–4.56 1.70–9.10 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp, R1 selten Karbo-
nattyp
diese Arbeit
Leuctra gr.
albida
6.30–7.70 0.18–1.19 10.0–25.01 1.64–5.07 0.72–3.50 1.82–4.14 Waldbach, Karpathen, Hypokrenon
bis Metarhithron, Polen, Silikattyp
SOWA 1965; BOMBOWNA 1965
538
6.10
W
eitere
A
nionen
und
K
ationen
Fortsetzung Tabelle 104
Taxon pH-Bereich Bereich korr.
Alkalinität in
mmol · l-1
Bereich
Calcium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Magnesium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Kalium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Natrium-
Gehalt in
mg · l-1
Gewässertyp, Region Autorin / Autor
Leuctra gr.
inermis
6.30–7.70 0.18–1.19 10.0–25.01 1.64–5.07 0.72–3.50 1.82–4.14 Waldbach, Karpathen, Hypokrenon
bis Metarhithron, Polen, Silikattyp
SOWA 1965; BOMBOWNA 1965
Leuctra
spp.
7.6 2.25–2.65 Wiesenbach, Schweiz, Karbonattyp AMBÜHL 1959
≥ ca. 4.1
(aktuell)
Wald- und Wiesenbäche, Ostbayern,
Silikattyp
BAUER et al. 1988
ca. 3.9–ca. 6.4 Quellbäche, Sauerland, kaAG SIMBREY 1987
ca. 3.9–ca. 7.9 Bachoberläufe, Schwarzwald, Oden-
wald, Silikattyp
BRAUKMANN 1994
3.3–7.9 n.n.–2.10 0.5–33.1 0.3–6.3 Mittelgebirgsbäche, Epirhithron bis
Hyporhithron, Harz, Silikattyp und
schwacher Karbonattyp
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
6.6–7.2 0.98–1.45 29.–36. 8.9–11. 0.94–1.3 7.4–9.4 Waldquelle, Kuppenrhön, Silikattyp STERNBERG-HOLFELD 2001
4.14–7.84 -0.047–1.524 1.09–46.00 1.10–5.30 0.40–4.56 1.70–9.10 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp, R1 selten Karbo-
nattyp
diese Arbeit
Nemoura
cambrica
ca. 3.5–ca. 6.3 Bäche im saarländischen Hochwald,
kAG
BALTES & NAGEL 1996
ca. 6.4–ca. 8.4 0.68–2.11∗ 6.3–37.3 3.6–5.0 0.61–3.10 5.6–8.2 Wald- und Wiesenbach, Eifel, kaAG GOLBACH et al. 1989
3.6–7.1 Mittelgebirgsbach, Krenon bis Meta-
rhithron, Harz, kAG
GRASHOF 1972
5.1 (Mittel)
4.0–6.2
5.2 (Mittel)
4.6–5.7
4.0–5.5
4.9–5.9 0.028 (Mittel)
8.5 (Mittel)
4.6 (Mittel)
Waldbach im Hügelland auf Sand-
stein, Südengland, kaAG
HILDREW & TOWNSEND
1976; HILDREW et al. 1984a;
LANCASTER & HILDREW
1993b;
RUNDLE 1990;
RUNDLE & HILDREW 1990,
RUNDLE & HILDREW 1992;
WINTERBOURN et al. 1992539
6
Einfluß
von
U
m
w
eltfaktoren
aufBryorheos
und
H
yporheos
Fortsetzung Tabelle 104
Taxon pH-Bereich Bereich korr.
Alkalinität in
mmol · l-1
Bereich
Calcium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Magnesium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Kalium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Natrium-
Gehalt in
mg · l-1
Gewässertyp, Region Autorin / Autor
Nemoura
cambrica
4.8 (Mittel)
4.2 (Mittel)
4.1–4.7
3.8–4.9
3.6–5.6
3.3 (Mittel)
6.9
Hügellandbach auf Sandstein,
Südengland, kaAG
HILDREW et al. 1984a;
RUNDLE 1990; RUNDLE &
HILDREW 1990, RUNDLE &
HILDREW 1992; TOWNSEND
et al. 1983
5.2 (Mittel)
4.0–4.7
4.0–5.1
3.8–5.7 4.6
Hügellandbach auf Sandstein,
Südengland, kaAG
HILDREW et al. 1984a;
RUNDLE & HILDREW 1990,
RUNDLE & HILDREW 1992;
TOWNSEND et al. 1983
6.1 (Mittel)
6.6–7.2
5.4–6.5 48.5
Hügellandbach auf Sandstein,
Südengland, kaAG
HILDREW et al. 1984a;
RUNDLE & HILDREW 1990;
TOWNSEND et al. 1983
6.0–7.5 0.15–2.95∗ Krenon bis Metarhithron, Waldbach,
Weserbergland, Silikattyp
ILLIES 1952a; HÖLL 1953a
4.8–8.0 0.69–1.29∗ 10.5–18.0 2.1–5.6 1.6–2.2 4.1–15.8 (Meta-?)Rhithral, Kaufunger Wald,
Silikattyp
MATTHIAS 1982, 1983b
4.9–6.7 -0.042–0.000 0.57–1.78 0.29–1.05 0.1–0.40 2.7–3.7 Bäche und Mittelgebirgsfluß, Nord-
westengland, Silikattyp
MINSHALL & KUEHNE 1969
5.0–8.8 0.05–1.95 10.0–56.0 5.6–36.8 3.0–9.8 5.0–35.0 kleiner Mittelgebirgsfluß und
Nebenbach, Wales, episodisch ver-
sauert durch „Sauren“Regen und
Abwässer aus Bergbau, Silikat- bis
Karbonattyp
SCULLION & EDWARDS 1980
7.0–7.3 1.34–2.34 23.–41. 14.7–19. 1.7–2.3 8.2–15. Waldquelle, Kuppenrhön, Silikattyp STERNBERG-HOLFELD 2001
6.17 -0.043–0.147 2.30–6.962 1.71–3.11 0.48–4.56 2.09–8.834 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp
diese Arbeit
Nemoura
mortoni
≥ ca. 5.6
(aktuell)
Wald- und Wiesenbäche, Ostbayern,
Silikattyp
BAUER et al. 1988
6.5 0.20–0.21 6.4 1.8 Mittelgebirgsbäche, Epirhithron,
Thüringer Wald, Silikattyp
ZIEMANN 1967, 1975
540
6.10
W
eitere
A
nionen
und
K
ationen
Fortsetzung Tabelle 104
Taxon pH-Bereich Bereich korr.
Alkalinität in
mmol · l-1
Bereich
Calcium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Magnesium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Kalium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Natrium-
Gehalt in
mg · l-1
Gewässertyp, Region Autorin / Autor
Nemoura
mortoni
7.65 0.139–1.030 7.29–17.576 2.20–3.624 0.60–1.60 2.80–4.789 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp
diese Arbeit
Nemoura
gr. cam-
brica
6.30–7.70 0.18–1.19 10.0–25.01 1.64–5.07 0.72–3.50 1.82–4.14 Waldbach, Karpathen, Hypokrenon
bis Metarhithron, Polen, Silikattyp
SOWA 1965; BOMBOWNA 1965
Nemoura
spp.
7.6–8.1 2.05–2.65 Wiesenbach, Mühlenbach, Schweiz,
Karbonattyp
AMBÜHL 1959
≥ ca. 3.7
(aktuell)
Wald- und Wiesenbäche, Ostbayern,
Silikattyp
BAUER et al. 1988
ca. 3.9–ca. 7.7 Bachoberläufe, Schwarzwald, Oden-
wald, Silikattyp
BRAUKMANN 1994
4.39–5.80
(Mittel)
0.98–2.00
(Mittel)
0.73–0.78
(Mittel)
0.24–0.39
(Mittel)
0.67–2.28
(Mittel)
Moor- und Waldbäche, Schottland,
Silikattyp
HARRIMAN & MORRISON
1982
3.3–7.8 n.n.–1.15 0.5–24.7 0.3–11.3 Mittelgebirgsbäche, Epirhithron bis
Hyporhithron, Harz, Silikattyp und
schwacher Karbonattyp
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
7.0–7.3 1.34–2.34 23.–41. 14.7–19. 1.7–2.3 8.2–15. Waldquelle, Kuppenrhön, Silikattyp STERNBERG-HOLFELD 2001
4.14–7.78 -0.047–1.524 1.09–46.00 1.10–5.30 0.40–4.56 1.70–9.10 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp, R1 selten Karbo-
nattyp
diese Arbeit
Nemurella
picteti
8.25 85.4–92.0 6.21–7.20 1.50–3.00 36.25–40.00 Bachoberläufe, Südengland, Karbo-
nattyp
ARMITAGE 1983
ca. 3.5–ca. 7.0 Bäche im saarländischen Hochwald,
kAG
BALTES & NAGEL 1996
≥ ca. 3.7
(aktuell)
Wald- und Wiesenbäche, Ostbayern,
Silikattyp
BAUER et al. 1988
ca. 3.5–ca. 7.5 Bachoberläufe, Schwarzwald, Oden-
wald, Silikattyp
BRAUKMANN 1994
ca. 4.1–ca. 6.1 Mittelgebirgsbach, Harz, kaAG BROCK & BLUM 1977
541
6
Einfluß
von
U
m
w
eltfaktoren
aufBryorheos
und
H
yporheos
Fortsetzung Tabelle 104
Taxon pH-Bereich Bereich korr.
Alkalinität in
mmol · l-1
Bereich
Calcium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Magnesium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Kalium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Natrium-
Gehalt in
mg · l-1
Gewässertyp, Region Autorin / Autor
Nemurella 5.35–ca. 7.9 0.56–0.68∗ 5.3–5.6 4.2–5.5 0.46–0.50 2.11–3.19 Wald- und Wiesenbach, Eifel, kaAG GOLBACH et al. 1989
picteti 3.6–6.5 Mittelgebirgsbach, Krenon bis Meta-
rhithron, Harz, kAG
GRASHOF 1972
3.3–6.8 < 0.0–0.59 0.5–2.3 0.4–1.6 Mittelgebirgsbäche, Epirhithron,
Harz, Silikattyp
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
3.4–6.5
3.7–8.0
0.1–0.5
0.30–1.29∗
4.0–12.0
4.8–18.0
n.n.–9.72
1.3–5.6 0.8–2.2 3.6–15.8
(Meta-?)Rhithral, Kaufunger Wald,
Silikattyp
GRONOSTAY 1996;
MATTHIAS 1982, 1983b
5.1 (Mittel)
4.0–6.2
5.5–5.9
5.2 (Mittel)
4.6–5.7
4.0–5.5
4.9–5.9 0.028 (Mittel)
8.5 (Mittel)
4.6 (Mittel)
Waldbach im Hügelland auf Sand-
stein, Südengland, kaAG
HILDREW & TOWNSEND
1976; HILDREW et al. 1984a;
LANCASTER & HILDREW
1993b;
PETERSEN et al. 1999;
RUNDLE 1990;
RUNDLE & HILDREW 1990,
RUNDLE & HILDREW 1992;
WINTERBOURN et al. 1992
4.8 (Mittel)
4.2 (Mittel)
4.1–4.7
3.8–4.9
3.6–5.6
3.3 (Mittel)
6.9
Hügellandbach auf Sandstein,
Südengland, kaAG
HILDREW et al. 1984a;
RUNDLE 1990;
RUNDLE & HILDREW 1990,
RUNDLE & HILDREW 1992;
TOWNSEND et al. 1983
5.2 (Mittel)
4.0–4.7
4.0–5.1
3.8–5.7 4.6
Hügellandbach auf Sandstein,
Südengland, kaAG
HILDREW et al. 1984a;
RUNDLE & HILDREW 1990,
RUNDLE & HILDREW 1992;
TOWNSEND et al. 1983
6.1 (Mittel)
6.6–7.2
5.4–6.5 48.5
Hügellandbach auf Sandstein,
Südengland, kaAG
HILDREW et al. 1984a;
RUNDLE & HILDREW 1990;
TOWNSEND et al. 1983
6.0–7.3 0.15–2.30∗ Epirhithron, Waldbach, Weserberg-
land, Silikattyp
ILLIES 1952a; HÖLL 1953a
6.8–7.4 0.15–1.05 4.8–23.0 1.5–4.5 Fließgewässer im Bergland, Wales,
Silikattyp
JONES 1948
542
6.10
W
eitere
A
nionen
und
K
ationen
Fortsetzung Tabelle 104
Taxon pH-Bereich Bereich korr.
Alkalinität in
mmol · l-1
Bereich
Calcium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Magnesium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Kalium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Natrium-
Gehalt in
mg · l-1
Gewässertyp, Region Autorin / Autor
Nemurella ca. 4.05–> 7.0 Bäche, Südschweden, kaAG OTTO & SVENSSON 1983
picteti ≥ 4.5 „oligotrophe“Bäche, Seen und
Flüsse in Norwegen, kAG
RADDUM & FJELLHEIM 1984
3.4–7.7 10.4–42.4 9.5–31.4 3.0–9.0 5.8–29.6 Mittelgebirgsbach, Wales, epi-
sodisch versauert durch „Sau-
ren“Regen und Abwässer aus Berg-
bau, Silikattyp
SCULLION & EDWARDS 1980
7.0–7.3 1.34–2.34 23.–41. 14.7–19. 1.7–2.3 8.2–15. Waldquelle, Kuppenrhön, Silikattyp STERNBERG-HOLFELD 2001
3.8–9.3 0.01–0.59 0.20–7.82 0.40–3.04 0.10–13.02 0.10–7.59 Moor- und Waldbäche im Bergland,
Wales, Silikattyp
STONER et al. 1984
5.2 (Mittel)
4.6–5.7
4.0–5.5
0.028 4.6
8.5 (Mittel)
Waldbach im Hügelland auf Sand-
stein, Südengland, kaAG
WINTERBOURN et al. 1992;
RUNDLE 1990;
RUNDLE & HILDREW 1990,
RUNDLE & HILDREW 1992
4.5–6.5 0.06–0.21 3.1–6.4 0.9–1.8 Mittelgebirgsbäche, Krenal bis Epir-
hithron, Thüringer Wald, Silikattyp
ZIEMANN 1967, 1975
6.71–6.84 -0.035–0.226 2.99–6.962 2.05–2.667 0.54–1.40 2.30–8.834 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp
diese Arbeit
Perlodes 8.1–8.2 2.17–2.95 Wiesenbach, Schweiz, Karbonattyp AMBÜHL 1959
dispar 7.0–7.5 0.28 9.2 1.9 Mittelgebirgsfluß, Metarhithron,
Harz, Silikattyp
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
6.80–8.40 0.45–1.16 Mittelgebirgsfluß, Hyporhithron
/ Epipotamon, Nordhessen, Mit-
telwert: schwacher Karbonattyp,
Minimum: Silikattyp
WULFHORST 1984a
4.19 -0.047–0.000 1.09–3.10 1.10–1.76 0.40–1.40 1.70–4.257 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp
diese Arbeit
Protone-
mura
ca. 4.4–ca. 6.8 Bäche im saarländischen Hochwald,
kAG
BALTES & NAGEL 1996
543
6
Einfluß
von
U
m
w
eltfaktoren
aufBryorheos
und
H
yporheos
Fortsetzung Tabelle 104
Taxon pH-Bereich Bereich korr.
Alkalinität in
mmol · l-1
Bereich
Calcium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Magnesium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Kalium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Natrium-
Gehalt in
mg · l-1
Gewässertyp, Region Autorin / Autor
auberti 3.6–7.25 Mittelgebirgsbäche, Krenon bis Me-
tarhithron, Harz, kAG
GRASHOF 1972
3.4–8.0
3.7–8.0
0.1–1.0
0.30–1.29∗
4.0–16.0
4.8–18.0
n.n.–9.72
1.3–5.6 0.8–2.2 3.6–15.8
(Meta-?)Rhithral, Kaufunger Wald,
Silikattyp
GRONOSTAY 1996;
MATTHIAS 1982, 1983b
6.6–7.3 0.98–2.34 23.–41. 8.9–19. 0.94–2.3 7.4–15. Waldquellen, Kuppenrhön, Silikat-
typ
STERNBERG-HOLFELD 2001
4.5–6.5 0.06–0.21 3.1–7.7 0.9–2.1 Mittelgebirgsbäche, Epirhithron
bis Metarhithron, Thüringer Wald,
Silikattyp
ZIEMANN 1967, 1975
4.14–7.70 -0.047–1.524 1.09–46.00 1.10–5.30 0.40–4.56 1.70–9.10 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp, R1 selten Karbo-
nattyp
diese Arbeit
Protone-
mura
4.0–4.7 Mittelgebirgsbach, Krenon bis Epir-
hithron, Harz, kAG
GRASHOF 1972
hrabei 7.60–7.74 0.128–1.524 7.29–46.00 2.00–5.30 0.53–1.91 2.80–9.10 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp, R1 selten Karbo-
nattyp
diese Arbeit
Protone-
mura
ca. 3.5–ca. 4.5 Bäche im saarländischen Hochwald,
kAG
BALTES & NAGEL 1996
intricata ca. 4.8–ca. 6.1 Mittelgebirgsbach, Harz, kaAG BROCK & BLUM 1977
6.93–7.29 0.28–0.41 Wiesenbach, Epi- und Metarhithron,
Sauerland, Silikattyp
DITTMAR 1955
3.8–7.25 Mittelgebirgsbach, Epi- bis Metarhi-
thron, Harz, kAG
GRASHOF 1972
4.2–8.0
3.9–8.0
0.1–1.0
0.52–1.29∗
4.0–16.0
8.1–18.0
n.n.–9.72
2.0–5.6 0.9–2.2 3.8–15.8
(Meta-?)Rhithral, Kaufunger Wald,
Silikattyp
GRONOSTAY 1996;
MATTHIAS 1982, 1983b
ca. 4.0–ca. 7.7 Quellbäche, Sauerland, kaAG SIMBREY 1987
4.5–6.5 0.06–0.21 3.1–7.7 0.9–2.1 Mittelgebirgsbäche, Epirhithron
bis Metarhithron, Thüringer Wald,
Silikattyp
ZIEMANN 1967, 1975
544
6.10
W
eitere
A
nionen
und
K
ationen
Fortsetzung Tabelle 104
Taxon pH-Bereich Bereich korr.
Alkalinität in
mmol · l-1
Bereich
Calcium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Magnesium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Kalium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Natrium-
Gehalt in
mg · l-1
Gewässertyp, Region Autorin / Autor
Proto-
nemura
intricata
6.32–7.84 -0.043–1.524 2.30–46.00 1.71–5.30 0.48–4.56 2.09–9.10 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp, R1 selten Karbo-
nattyp
diese Arbeit
Protone- ca. 4.8–6.1 Mittelgebirgsbach, Harz, kaAG BROCK & BLUM 1977
mura
meyeri
6.93–7.29 0.28–0.41 Wiesenbach, Epi- und Metarhithron,
Sauerland, Silikattyp
DITTMAR 1955
4.0–7.0 Mittelgebirgsbach, Epi- bis Metarhi-
thron, Harz, kAG
GRASHOF 1972
4.2–8.0
3.9–8.0
0.1–1.0
0.45–1.29∗
4.0–16.0
6.9–18.0
n.n.–9.72
1.9–5.6 0.8–2.2 3.8–15.8
(Meta-?)Rhithral, Kaufunger Wald,
Silikattyp
GRONOSTAY 1996;
MATTHIAS 1982, 1983b
4.39–5.80
(Mittel)
0.98–2.00
(Mittel)
0.64–0.78
(Mittel)
0.67–2.28
(Mittel)
0.24–0.39
(Mittel)
Moor- und Waldbäche, Schottland,
Silikattyp
HARRIMAN & MORRISON
1982
5.2 (Mittel)
4.0–4.7
4.0–5.1
3.8–5.7 4.6
Hügellandbach auf Sandstein,
Südengland, kaAG
HILDREW et al. 1984a;
RUNDLE & HILDREW 1990,
RUNDLE & HILDREW 1992;
TOWNSEND et al. 1983
6.1 (Mittel)
6.6–7.2
5.4–6.5 48.5
Hügellandbach auf Sandstein,
Südengland, kaAG
HILDREW et al. 1984a;
RUNDLE & HILDREW 1990;
TOWNSEND et al. 1983
7.4 1.03 21.2 3.5 Fließgewässer im Bergland, Wales,
Silikattyp
JONES 1949b
4.9–7.0 -0.042–0.270 0.57–7.10 0.29–1.51 0.1–0.45 2.7–4.9 Bäche und Mittelgebirgsfluß, Nord-
westengland, Silikattyp
MINSHALL & KUEHNE 1969
ca. 4.5–> 7.0 Bäche, Südschweden, kaAG OTTO & SVENSSON 1983
≥ 4.5 „oligotrophe“Bäche, Seen und
Flüsse in Norwegen, kAG
RADDUM & FJELLHEIM 1984
3.8–9.3 0.01–0.91 0.20–11.22 0.40–4.86 0.10–13.02 0.10–8.21 Moor- und Waldbäche im Bergland,
Wales, Silikattyp
STONER et al. 1984
5.0–6.5 0.06–0.21 3.1–7.7 0.9–2.1 Mittelgebirgsbäche, Epirhithron
bis Metarhithron, Thüringer Wald,
Silikattyp
ZIEMANN 1967, 1975545
6
Einfluß
von
U
m
w
eltfaktoren
aufBryorheos
und
H
yporheos
Fortsetzung Tabelle 104
Taxon pH-Bereich Bereich korr.
Alkalinität in
mmol · l-1
Bereich
Calcium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Magnesium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Kalium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Natrium-
Gehalt in
mg · l-1
Gewässertyp, Region Autorin / Autor
Proto-
nemura
meyeri
4.24–7.48 -0.047–1.524 1.09–46.00 1.10–5.30 0.40–4.56 1.70–9.10 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp, R1 selten Karbo-
nattyp
diese Arbeit
Protone-
mura
6.93–7.29 0.28–0.41 Wiesenbach, Epi- und Metarhithron,
Sauerland, Silikattyp
DITTMAR 1955
nimborum 6.5 0.20–0.21 6.4 1.8 Mittelgebirgsbäche, Epirhithron
bis Metarhithron, Thüringer Wald,
Silikattyp
ZIEMANN 1967, 1975
7.48–7.70 0.128–1.524 8.17–46.00 2.00–5.30 0.53–1.91 2.90–9.10 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp, R1 selten Karbo-
nattyp
diese Arbeit
Protone-
mura
4.7–7.25 Mittelgebirgsbäche, Epirhithron,
Harz, kAG
GRASHOF 1972
nitida 6.0–8.0
4.8–8.0
0.1–1.0
0.68–1.29∗
6.8–16.0
10.5–18.0
2.43–9.72
2.1–5.6 1.6–2.2 4.1–15.8
(Meta-?)Rhithral, Kaufunger Wald,
Silikattyp
GRONOSTAY 1996;
MATTHIAS 1982, 1983b
5.0–6.5 0.06–0.21 3.1–7.7 0.9–2.1 Mittelgebirgsbäche, Epirhithron
bis Metarhithron, Thüringer Wald,
Silikattyp
ZIEMANN 1967, 1975
7.49–7.74 0.128–1.524 7.29–46.00 2.00–5.30 0.53–1.91 2.80–9.10 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp, R1 selten Karbo-
nattyp
diese Arbeit
Protone- 8.1–8.2 2.17–2.95 Wiesenbach, Schweiz, Karbonattyp AMBÜHL 1959
mura spp. ≥ ca. 3.7
(aktuell)
Wald- und Wiesenbäche, Ostbayern,
Silikattyp
BAUER et al. 1988
ca. 3.9–ca. 7.8 Bachoberläufe, Schwarzwald, Oden-
wald, Silikattyp
BRAUKMANN 1994
5.45–7.46 -0.034–0.410 1.202–8.236 0.620–1.617 0.156–0.704 2.322–6.759 Bäche, Schottland, Silikattyp EGGLISHAW & MACKAY 1967
3.9–7.8 < 0.0–1.15 0.5–24.7 0.3–7.2 Mittelgebirgsbäche, Epirhithron bis
Hyporhithron, Harz, Silikattyp bis
zeitweise schwacher Karbonattyp
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
546
6.10
W
eitere
A
nionen
und
K
ationen
Fortsetzung Tabelle 104
Taxon pH-Bereich Bereich korr.
Alkalinität in
mmol · l-1
Bereich
Calcium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Magnesium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Kalium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Natrium-
Gehalt in
mg · l-1
Gewässertyp, Region Autorin / Autor
Protone-
mura spp.
6.6–7.3 0.98–2.34 23.–41. 8.9–19. 0.94–2.3 7.4–15. Waldquellen, Kuppenrhön, Silikat-
typ
STERNBERG-HOLFELD 2001
4.14–7.70 -0.047–1.524 1.09–46.00 1.10–5.30 0.40–4.56 1.70–9.10 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp, R1 selten Karbo-
nattyp
diese Arbeit
Siphono-
perla
ca. 4.4–ca. 6.8 Bäche im saarländischen Hochwald,
kAG
BALTES & NAGEL 1996
torrentium ca. 3.7–ca. 7.9 Bachoberläufe, Schwarzwald, Oden-
wald, Silikattyp
BRAUKMANN 1994
ca. 4.8–ca. 6.1 Mittelgebirgsbach, Harz, kaAG BROCK & BLUM 1977
5.45–7.46 -0.034–0.410 1.202–8.236 0.620–1.617 0.156–0.704 2.322–6.759 Bäche, Schottland, Silikattyp EGGLISHAW & MACKAY 1967
ca. 7.1–ca. 8.4 Wald- und Wiesenbach, Eifel, kaAG GOLBACH et al. 1989
3.7–7.25 Mittelgebirgsbäche, Epi- bis Meta-
rhithron, Harz, kAG
GRASHOF 1972
4.16–5.80
(Mittel)
0.74–2.00
(Mittel)
0.64–0.78
(Mittel)
0.24–0.39
(Mittel)
0.66–2.28
(Mittel)
Moor- und Waldbäche, Schottland,
Silikattyp
HARRIMAN & MORRISON
1982
5.0–7.8 0.04–0.68 4.2–24.7 1.6–2.1 Mittelgebirgsbäche, Epirhithron bis
Metarhithron, Harz, Silikattyp
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
3.4–8.0
3.7–8.0
0.1–1.0
0.30–1.29∗
4.0–16.0
4.8–18.0
n.n.–9.72
1.3–5.6 0.8–2.2 3.6–15.8
(Meta-?)Rhithral, Kaufunger Wald,
Silikattyp
GRONOSTAY 1996;
MATTHIAS 1982, 1983b
5.1 (Mittel)
4.0–6.2
5.5–5.9
5.2 (Mittel)
4.6–5.7
4.0–5.5
4.9–5.9 0.028 (Mittel)
8.5 (Mittel)
4.6 (Mittel)
Waldbach im Hügelland auf Sand-
stein, Südengland, kaAG
HILDREW & TOWNSEND
1976; HILDREW et al. 1984a;
LANCASTER & HILDREW
1993b;
PETERSEN et al. 1999;
RUNDLE 1990
RUNDLE & HILDREW 1990,
RUNDLE & HILDREW 1992;
WINTERBOURN et al. 1992
547
6
Einfluß
von
U
m
w
eltfaktoren
aufBryorheos
und
H
yporheos
Fortsetzung Tabelle 104
Taxon pH-Bereich Bereich korr.
Alkalinität in
mmol · l-1
Bereich
Calcium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Magnesium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Kalium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Natrium-
Gehalt in
mg · l-1
Gewässertyp, Region Autorin / Autor
Siphono-
perla tor-
rentium
5.2 (Mittel)
4.0–4.7
4.0–5.1
3.8–5.7 4.6
Hügellandbach auf Sandstein,
Südengland, kaAG
HILDREW et al. 1984a;
RUNDLE & HILDREW 1990,
RUNDLE & HILDREW 1992;
TOWNSEND et al. 1983
6.1 (Mittel)
6.6–7.2
5.4–6.5 48.5
Hügellandbach auf Sandstein,
Südengland, kaAG
HILDREW et al. 1984a;
RUNDLE & HILDREW 1990;
TOWNSEND et al. 1983
7.5 2.95∗ Metarhithron, Waldbach, Weser-
bergland, Karbonattyp
ILLIES 1952a; HÖLL 1953a
4.2–8.0 -0.03–1.35 1.8–25.8 0.5–5.0 Fließgewässer im Bergland, Wales,
Silikattyp und schwacher Karbonat-
typ
JONES 1948
4.9–7.0 -0.042–0.270 0.57–7.10 0.29–1.51 0.1–0.45 2.7–4.9 Bäche und Mittelgebirgsfluß, Nord-
westengland, Silikattyp
MINSHALL & KUEHNE 1969
3.8–9.3 0.01–0.91 0.20–11.22 0.40–4.86 0.10–13.02 0.10–8.21 Moor- und Waldbäche im Bergland,
Wales, Silikattyp
STONER et al. 1984
6.0–6.5 0.09–0.21 4.4–7.7 1.4–2.1 Mittelgebirgsbäche, Epirhithron
bis Metarhithron, Thüringer Wald,
Silikattyp
ZIEMANN 1967, 1975
4.63–7.78 -0.043–1.524 2.30–46.00 1.71–5.30 0.48–4.56 2.09–9.10 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp, R1 selten Karbo-
nattyp
diese Arbeit
Heteroptera (Wanzen)
Mesovelia
furcata
ca. 5.8–ca. 6.9 Bäche im saarländischen Hochwald,
kAG
BALTES & NAGEL 1996
6.72–8.55 0.45–1.16 Mittelgebirgsfluß, Hyporhithron
/ Epipotamon, Nordhessen, Mit-
telwert: schwacher Karbonattyp,
Minimum: Silikattyp
WULFHORST 1984a
4.23–6.79 -0.047–0.147 1.090–5.979 1.100–3.110 0.40–4.560 1.70–4.257 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp
diese Arbeit
548
6.10
W
eitere
A
nionen
und
K
ationen
Fortsetzung Tabelle 104
Taxon pH-Bereich Bereich korr.
Alkalinität in
mmol · l-1
Bereich
Calcium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Magnesium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Kalium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Natrium-
Gehalt in
mg · l-1
Gewässertyp, Region Autorin / Autor
Velia
caprai
ca. 4.4–ca. 5.3 Bäche im saarländischen Hochwald,
kAG
BALTES & NAGEL 1996
ca. 6.4–ca. 8.3 1.89–2.11∗ 32.5 3.8 3.13 9.1 Wald- und Wiesenbach, Eifel, kaAG GOLBACH et al. 1989
ca. 6.8–ca. 7.2 Fließgewässer, Ostfriesland LANGE et al. 1997
3.7–8.0 0.30–1.24∗ 4.8–18.0 1.3–4.7 0.8–2.1 3.6–8.8 (Meta-?)Rhithral, Kaufunger Wald,
Silikattyp
MATTHIAS 1982, 1983b
6.0–7.5 0.15–7.5 Epi- und Metarhithron, Waldbach,
Weserbergland, Silikattyp, 1 Probe
Karbonattyp
ILLIES 1952a; HÖLL 1953a
4.2–8.0 -0.03–1.35 1.8–25.8 0.5–5.0 Fließgewässer im Bergland, Wales,
Silikattyp und schwacher Karbonat-
typ
JONES 1948, 1949b
4.19–7.19 -0.047–1.030 1.09–17.576 1.10–3.624 0.40–4.56 1.70–4.789 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp
diese Arbeit
Velia saulii 5.35–ca. 8.4 0.56–2.11∗ 5.3–37.3 3.6–5.5 0.46–3.13 2.11–9.1 Wald- und Wiesenbach, Eifel, kaAG GOLBACH et al. 1989
7.19–7.72 -0.035–1.030 2.99–17.576 2.05–3.624 0.54–1.60 2.30–8.834 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp
diese Arbeit
Velia spec. 6.6–8.4 0.45–1.23 Mittelgebirgsfluß, Epipotamon,
Nordhessen, Mittelwert: schwacher
Karbonattyp, Minimum: Silikattyp
WULFHORST 1984a
3.8–9.3 0.01–0.91 0.60–11.22 0.51–4.86 0.10–13.02 0.20–8.21 Moor- und Waldbäche im Bergland,
Wales, Silikattyp
STONER et al. 1984
4.19–7.72 -0.047–1.030 1.09–17.576 1.10–3.624 0.40–4.56 1.70–4.789 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp
diese Arbeit
Coleoptera (Käfer)
Agabus 5.35–ca. 7.7 0.68∗ 5.6 5.5 0.50 2.11 Wald- und Wiesenbach, Eifel, kaAG GOLBACH et al. 1989
guttatus 6.0–7.3 0.15–2.95 Krenon und Epirhithron, Waldbach,
Weserbergland, Silikattyp
ILLIES 1952a; HÖLL 1953a
549
6
Einfluß
von
U
m
w
eltfaktoren
aufBryorheos
und
H
yporheos
Fortsetzung Tabelle 104
Taxon pH-Bereich Bereich korr.
Alkalinität in
mmol · l-1
Bereich
Calcium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Magnesium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Kalium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Natrium-
Gehalt in
mg · l-1
Gewässertyp, Region Autorin / Autor
Agabus
guttatus
6.0–7.4 -0.03–1.05 1.8–23.0 1.0–4.5 Fließgewässer im Bergland, Wales,
Silikattyp
JONES 1948
4.11–4.18 -0.047–0.000 1.09–3.10 1.10–1.76 0.40–1.40 1.70–4.257 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp
diese Arbeit
Agabus
spec.
ca. 4.6–ca. 7.0 Bäche im saarländischen Hochwald,
kAG
BALTES & NAGEL 1996
Anacaena
globulus
ca. 4.4–ca. 7.0 Bäche im saarländischen Hochwald,
kAG
BALTES & NAGEL 1996
6.0–7.5 0.15–2.95 Krenon bis Metarhithron, Waldbach,
Weserbergland, Silikattyp, 1 Probe
Karbonattyp
ILLIES 1952a; HÖLL 1953a
4.2–7.4 -0.03–1.05 1.8–4.5 Fließgewässer im Bergland, Wales,
Silikattyp
JONES 1948
ca. 4.0–ca. 7.3 Quellbäche, Sauerland, kaAG SIMBREY 1987
3.8–9.3 0.01–0.91 0.34–11.22 0.40–4.86 0.10–13.02 0.20–8.21 Moor–und Waldbäche im Bergland,
Wales, Silikattyp
STONER et al. 1984
7.65 0.139–1.030 7.29–17.576 2.20–3.624 0.60–1.60 2.80–4.789 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp
diese Arbeit
Elmis 5.35–ca. 8.4 0.56–2.11∗ 5.3–37.3 3.6–5.5 0.46–3.13 2.11–9.1 Wald- und Wiesenbach, Eifel, kaAG GOLBACH et al. 1989
aenea 5.25 (Mittel) 1.62 (Mittel) 0.78 (Mittel) 0.27 (Mit-
tel)
0.67 (Mit-
tel)
Moor- und Waldbäche, Schottland,
Silikattyp
HARRIMAN & MORRISON
1982
5.2 (Mittel)
4.0–4.7
4.0–5.1
3.8–5.7 4.6
Hügellandbach auf Sandstein,
Südengland, kaAG
HILDREW et al. 1984a;
RUNDLE & HILDREW 1990,
RUNDLE & HILDREW 1992;
TOWNSEND et al. 1983
6.1 (Mittel)
6.6–7.2
5.4–6.5 48.5
Hügellandbach auf Sandstein,
Südengland, kaAG
HILDREW et al. 1984a;
RUNDLE & HILDREW 1990;
TOWNSEND et al. 1983
ca. 4.6–> 7.0 Bäche, Südschweden, kaAG OTTO & SVENSSON 1983
550
6.10
W
eitere
A
nionen
und
K
ationen
Fortsetzung Tabelle 104
Taxon pH-Bereich Bereich korr.
Alkalinität in
mmol · l-1
Bereich
Calcium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Magnesium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Kalium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Natrium-
Gehalt in
mg · l-1
Gewässertyp, Region Autorin / Autor
Elmis
aenea
4.1–8.8 0.00–1.95 10.4–56.0 8.4–36.8 3.0–10.8 5.4–35.0 kleiner Mittelgebirgsfluß und
Nebenbach, Wales, episodisch ver-
sauert durch „Sauren“Regen und
Abwässer aus Bergbau, Silikat- bis
Karbonattyp
SCULLION & EDWARDS 1980
5.7–6.7 -0.03–0.06 1.60–5.21 0.61–1.22 0.08–0.45 2.67–3.70 Mittelgebirgsbäche, Nordwesteng-
land, Silikattyp
SUTCLIFFE & CARRICK 1973a;
CARRICK & SUTCLIFFE 1983
3.8–9.3 0.01–0.91 0.20–11.22 0.40–4.86 0.10–13.02 0.20–8.21 Moor- und Waldbäche im Bergland,
Wales, Silikattyp
STONER et al. 1984
7.31–7.85 0.128–1.524 7.29–46.00 2.00–5.30 0.53–1.91 2.90–9.10 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp, R1 selten Karbo-
nattyp
diese Arbeit
Elmis
aenea /
maugetii
ca. 5.4–7.6 Bachoberläufe, Schwarzwald, Oden-
wald, Silikattyp
BRAUKMANN 1994
Elmis
latreillei
ca. 3.5–ca. 7.7 Bachoberläufe, Schwarzwald, Oden-
wald, Silikattyp
BRAUKMANN 1994
7.60–7.73 0.50–1.524 10.40–46.00 3.10–5.30 0.53–1.91 3.50–9.10 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp, R1 selten Karbo-
nattyp
diese Arbeit
Elmis spec. 7.6–8.1 1.18–2.95 (abwasserbelasteter) Wald- bzw.
Wiesenbach, Mühlenbach, Schweiz,
Karbonattyp
AMBÜHL 1959
≥ ca. 4.8
(aktuell)
Wald- und Wiesenbäche, Ostbayern,
Silikattyp
BAUER et al. 1988
6.0–7.9 0.19–1.42 7.1–37.1 1.6–11.3 Mittelgebirgsbäche, Epirhithron bis
Hyporhithron, Harz, Silikattyp und
schwacher Karbonattyp
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
ca. 5.4–ca. 7.1 Quellbäche, Sauerland, kaAG SIMBREY 1987551
6
Einfluß
von
U
m
w
eltfaktoren
aufBryorheos
und
H
yporheos
Fortsetzung Tabelle 104
Taxon pH-Bereich Bereich korr.
Alkalinität in
mmol · l-1
Bereich
Calcium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Magnesium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Kalium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Natrium-
Gehalt in
mg · l-1
Gewässertyp, Region Autorin / Autor
Elmis spec. 6.6–8.55 0.45–1.23 Mittelgebirgsfluß, Hyporhithron
/ Epipotamon, Nordhessen, Mit-
telwert: schwacher Karbonattyp,
Minimum: Silikattyp
WULFHORST 1984a
7.25–7.85 0.128–1.524 7.29–46.00 2.00–5.30 0.53–1.91 2.80–9.10 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp, R1 selten Karbo-
nattyp
diese Arbeit
Elodes
spp.
ca. 4.6–ca. 6.8 Bäche im saarländischen Hochwald,
kAG
BALTES & NAGEL 1996
≥ ca. 6.3
(aktuell)
Wald- und Wiesenbäche, Ostbayern,
Silikattyp
BAUER et al. 1988
ca. 4.1–ca. 7.9 Bachoberläufe, Schwarzwald, Oden-
wald, Silikattyp
BRAUKMANN 1994
6.8–7.6 0.44 12.9 2.6 Mittelgebirgsbäche, Epirhithron bis
Metarhithron, Harz, Silikattyp und
schwacher Karbonattyp
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
6.30–7.70 0.18–1.19 10.0–25.01 1.64–4.99 0.72–2.20 1.82–4.14 Waldbach, Karpathen, Hypokrenon
bis Epirhithron, Polen, Silikattyp
SOWA 1965; BOMBOWNA 1965
6.6–7.3 0.98–2.34 23.–41. 8.9–19. 0.94–2.3 7.4–15. Waldquellen, Kuppenrhön, Silikat-
typ
STERNBERG-HOLFELD 2001
4.9–8.0 0.01–0.91 0.60–11.22 0.51–4.86 0.10–3.91 0.20–8.21 Moor- und Waldbäche im Bergland,
Wales, Silikattyp
STONER et al. 1984
Hydrocy-
phon spec.
6.80–7.70 0.26–1.19 13.63–25.01 1.65–5.07 0.72–3.50 1.82–4.14 Waldbach, Karpathen, Epi- bis Me-
tarhithron, Polen, Silikattyp
SOWA 1965; BOMBOWNA 1965
Scirtidae 5.45–6.45 -0.034—0.002 1.202–1.884 0.620–0.900 0.235–0.704 5.334–6.759 Bach, Schottland, Silikattyp EGGLISHAW & MACKAY 1967
5.25–5.80
(Mittel)
1.62–2.00
(Mittel)
0.74–0.78
(Mittel)
0.27–0.39
(Mittel)
0.67–0.90
(Mittel)
Moor- und Waldbäche, Schottland,
Silikattyp
HARRIMAN & MORRISON
1982
5.7–7.1 -0.10–0.27 1.40–8.02 0.49–1.95 0.08–0.53 2.46–4.64 Mittelgebirgsbäche, Nordwesteng-
land, Silikattyp
SUTCLIFFE & CARRICK 1973a;
552
6.10
W
eitere
A
nionen
und
K
ationen
Fortsetzung Tabelle 104
Taxon pH-Bereich Bereich korr.
Alkalinität in
mmol · l-1
Bereich
Calcium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Magnesium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Kalium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Natrium-
Gehalt in
mg · l-1
Gewässertyp, Region Autorin / Autor
Elodes
spec./ Hy-
drocyphon
deflexicol-
lis
6.17–7.84 -0.043–1.524 2.30–46.00 1.71–5.30 0.48–4.56 2.09–9.10 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp, R1 selten Karbo-
nattyp
diese Arbeit
Esolus
angustatus
ca. 3.7–ca. 7.8 Bachoberläufe, Schwarzwald, Oden-
wald, Silikattyp
BRAUKMANN 1994
ca. 6.2–ca. 8.0 0.56–0.68∗ 5.3–6.3 4.2–5.0 0.46–0.61 3.19–4.48 Wald- und Wiesenbach, Eifel, kaAG GOLBACH et al. 1989
5.8–7.9 -0.03–1.42 5.8–37.1 1.4–11.3 Mittelgebirgsbach, Epirhithron bis
Hyporhithron, Harz, Silikattyp und
schwacher Karbonattyp
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
4.2–8.0
6.4–7.5
0.1–1.0
0.69–1.29∗
4.0–16.0
10.5–17.7
n.n.–9.72
2.6–5.6 1.7–2.2 7.6–15.8
(Meta-?)Rhithral, Kaufunger Wald,
Silikattyp
GRONOSTAY 1996;
MATTHIAS 1982, 1983b
6.30–7.70 0.18–1.19 10.0–25.01 1.64–5.07 0.72–3.50 1.82–4.14 Waldbach, Karpathen, Hypokrenon
bis Metarhithron, Polen, Silikattyp
SOWA 1965; BOMBOWNA 1965
5.21–7.78 -0.035–1.524 2.99–46.00 2.05–5.30 0.53–1.91 2.30–9.10 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp, R1 selten Karbo-
nattyp
diese Arbeit
Hydraena
dentipes
7.32–7.73 0.128–1.524 7.29–46.00 2.00–5.30 0.53–1.91 2.80–9.10 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp, R1 selten Karbo-
nattyp
diese Arbeit
Hydraena 6.73–7.36 0.062–0.410 5.411–6.236 1.143–1.617 0.156–0.391 3.265–3.632 Bach, Schottland, Silikattyp EGGLISHAW & MACKAY 1967
gracilis 5.25 (Mittel) 1.62 (Mittel) 0.78 (Mittel) 0.27 (Mit-
tel)
0.67 (Mit-
tel)
Moor- und Waldbäche, Schottland,
Silikattyp
HARRIMAN & MORRISON
1982
6.0–7.5 0.15–2.95 Epi- und Metarhithron, Waldbach,
Weserbergland, Silikattyp, 1 Probe
Karbonattyp
ILLIES 1952a; HÖLL 1953a
4.2–8.0 -0.03–1.35 1.8–25.8 1.0–5.0 Fließgewässer im Bergland, Wales,
Silikattyp und schwacher Karbonat-
typ
JONES 1948, 1949b
553
6
Einfluß
von
U
m
w
eltfaktoren
aufBryorheos
und
H
yporheos
Fortsetzung Tabelle 104
Taxon pH-Bereich Bereich korr.
Alkalinität in
mmol · l-1
Bereich
Calcium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Magnesium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Kalium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Natrium-
Gehalt in
mg · l-1
Gewässertyp, Region Autorin / Autor
Hydraena
gracilis
4.2–9.3 0.01–0.91 0.60–11.22 0.51–4.86 0.10–3.91 0.20–8.21 Moor- und Waldbäche im Bergland,
Wales, Silikattyp
STONER et al. 1984
7.60–7.62 0.128–0.733 8.17–19.603 2.00–3.80 0.55–1.60 2.90–5.70 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp
diese Arbeit
Hydraena
pygmaea
6.0–7.5 0.15–2.95 Epi- und Metarhithron, Waldbach,
Weserbergland, Silikattyp, 1 Probe
Karbonattyp
ILLIES 1952a; HÖLL 1953a
6.8–8.0 -0.03 2.4–3.2 1.5–2.0 Fließgewässer im Bergland, Wales,
Silikattyp
JONES 1948
7.25 0.139–1.030 7.29–17.576 2.20–3.624 0.60–1.60 2.80–4.789 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp
diese Arbeit
Hydraena
spp.
≥ ca. 6.3
(aktuell)
Wald- und Wiesenbäche, Ostbayern,
Silikattyp
BAUER et al. 1988
ca. 5.4–ca. 7.7 Bachoberläufe, Schwarzwald, Oden-
wald, Silikattyp
BRAUKMANN 1994
7.32–7.73 0.128–1.524 7.29–46.00 2.00–5.30 0.53–1.91 2.80–9.10 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp, R1 selten Karbo-
nattyp
diese Arbeit
Laccobius
striatulus
7.98 121.6–132.0 10.14–10.40 1.50–1.75 50.00 -57.50 Teich, Südengland, Karbonattyp ARMITAGE 1983
Laccobius
spec.
6.74 -0.035–0.226 2.99–6.962 2.05–2.667 0.54–1.40 2.30–8.834 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp
diese Arbeit
Lacco-
philus
hyalinus
4.1–8.3 0.00–0.60 13.5–76.8 10.0–56.8 4.9–14.4 5.5–12.0 kleiner Mittelgebirgsfluß, Wales,
episodisch versauert durch „Sau-
ren“Regen und Abwässer aus Berg-
bau, Silikat- und Karbonattyp
SCULLION & EDWARDS 1980
Laccophi-
lus spp.
3.3—7.1 < 0.0–0.41 0.5–9.8 0.4–2.2 Mittelgebirgsbach, Epirhithron bis
Metarhithron, Harz, Silikattyp
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
554
6.10
W
eitere
A
nionen
und
K
ationen
Fortsetzung Tabelle 104
Taxon pH-Bereich Bereich korr.
Alkalinität in
mmol · l-1
Bereich
Calcium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Magnesium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Kalium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Natrium-
Gehalt in
mg · l-1
Gewässertyp, Region Autorin / Autor
Laccophi-
lus spp.
6.6–8.4 0.45–1.23 Mittelgebirgsfluß, Epipotamon,
Nordhessen, Mittelwert: schwacher
Karbonattyp, Minimum: Silikattyp
WULFHORST 1984a
4.14–4.36 -0.047–0.000 1.09–3.10 1.10–1.76 0.40–1.40 1.70–4.257 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp, R1 selten Karbo-
nattyp
diese Arbeit
Limnebius 6.73 80.80–
133.60
8.40–10.95 6.50–11.75 9.00–45.00 Teich, Südengland, Silikattyp ARMITAGE 1983
truncatel-
lus
7.6–7.65∗ 4.56–6.1 115.6–134.9 1.8–3.4 Kalkquellen und -bäche im Hügel-
land, Münsterland, Karbonattyp
BEYER 1932
6.5 2.95 Krenon, Waldbach, Weserbergland,
Silikattyp
ILLIES 1952a; HÖLL 1953a
6.0–8.0 -0.03–1.35 1.8–25.8 1.0–5.0 Fließgewässer im Bergland, Wales,
Silikattyp und schwacher Karbonat-
typ
JONES 1948
6.55–7.65 -0.035–1.030 2.99–17.576 2.05–3.624 0.60–1.60 2.30–8.834 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp
diese Arbeit
Limnebius
spec.
7.68 0.500–1.524 10.40–46.00 3.10–5.30 0.53–1.91 3.50–9.10 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp, R1 selten Karbo-
nattyp
diese Arbeit
Limnius
perrisi
ca. 4.3–ca. 7.8 Bachoberläufe, Schwarzwald, Oden-
wald, Silikattyp
BRAUKMANN 1994
ca. 6.3–ca. 8.1 0.56–1.88∗ 5.3–32.5 3.8–5.0 0.46–3.13 3.19–9.1 Wald- und Wiesenbach, Eifel, kaAG GOLBACH et al. 1989
3.5–7.9 -0.03–1.42 3.3–37.1 1.4–11.3 Mittelgebirgsbäche, Epirhithron bis
Hyporhithron, Harz, Silikattyp und
schwacher Karbonattyp
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
4.2–8.0
6.4–7.5
0.1–1.0
0.69–1.29∗
4.0–16.0
10.5–17.7
n.n.–9.72
2.5–5.6 1.7–2.2 7.6–15.8
(Meta-?)Rhithral, Kaufunger Wald,
Silikattyp
GRONOSTAY 1996;
MATTHIAS 1982, 1983b
555
6
Einfluß
von
U
m
w
eltfaktoren
aufBryorheos
und
H
yporheos
Fortsetzung Tabelle 104
Taxon pH-Bereich Bereich korr.
Alkalinität in
mmol · l-1
Bereich
Calcium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Magnesium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Kalium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Natrium-
Gehalt in
mg · l-1
Gewässertyp, Region Autorin / Autor
Limnius
perrisi
6.0–7.5 0.15–2.95 Epi- und Metarhithron, Waldbach,
Weserbergland, Silikattyp, 1 Probe
Karbonattyp
ILLIES 1952a; HÖLL 1953a
6.30–7.70 0.18–1.19 10.0–25.01 1.64–5.07 0.72–3.50 1.82–4.14 Waldbach, Karpathen, Hypokrenon
bis Metarhithron, Polen, Silikattyp
SOWA 1965; BOMBOWNA 1965
6.84–7.78 -0.035–1.524 2.99–46.00 2.00–5.30 0.53–1.91 2.30–9.10 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp, R1 selten Karbo-
nattyp
diese Arbeit
Limnius
spp.
7.8–8.2 0.97–2.95 Bach an Teichablauf, Wiesenbach,
Mühlenbach, Schweiz, Karbonattyp
AMBÜHL 1959
≥ ca. 5.0
(aktuell)
Wald- und Wiesenbäche, Ostbayern,
Silikattyp
BAUER et al. 1988
6.6–8.55 0.45–1.23 Mittelgebirgsfluß, Hyporhithron
/ Epipotamon, Nordhessen, Mit-
telwert: schwacher Karbonattyp,
Minimum: Silikattyp
WULFHORST 1984a
6.84–7.78 -0.035–1.524 2.99–46.00 2.00–5.30 0.53–1.91 2.30–9.10 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp, R1 selten Karbo-
nattyp
diese Arbeit
Oreodytes
sanmarki
ca. 5.5–ca. 7.0 Bäche im saarländischen Hochwald,
kAG
BALTES & NAGEL 1996
≥ ca. 5.6
(aktuell)
Wald- und Wiesenbäche, Ostbayern,
Silikattyp
BAUER et al. 1988
6.73–7.36 0.062–0.410 5.411–6.236 1.143–1.617 0.156–0.391 3.265–3.632 Bach, Schottland, Silikattyp EGGLISHAW & MACKAY 1967
4.16–5.25
(Mittel)
0.74–1.84
(Mittel)
0.66–0.78
(Mittel)
0.24–0.35
(Mittel)
0.67–2.28
(Mittel)
Moor- und Waldbäche, Schottland,
Silikattyp
HARRIMAN & MORRISON
1982
6.5–7.9 < 0.0–1.36 0.5–88.0 1.8–6.7 Mittelgebirgsbäche, Epirhithron bis
Hyporhithron, Harz, Silikattyp und
schwacher Karbonattyp
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
556
6.10
W
eitere
A
nionen
und
K
ationen
Fortsetzung Tabelle 104
Taxon pH-Bereich Bereich korr.
Alkalinität in
mmol · l-1
Bereich
Calcium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Magnesium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Kalium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Natrium-
Gehalt in
mg · l-1
Gewässertyp, Region Autorin / Autor
Oreodytes
sanmarki
4.2–8.0 -0.03–1.35 1.8–25.8 0.5–5.0 Fließgewässer im Bergland, Wales,
Silikattyp und schwacher Karbonat-
typ
JONES 1948, 1949b
4.1–8.8 0–1.79 10.0–56.0 8.4–36.8 3.0–10.8 5.0–29.6 kleiner Mittelgebirgsfluß und
Nebenbach, Wales, episodisch ver-
sauert durch „Sauren“Regen und
Abwässer aus Bergbau, Silikat- bis
Karbonattyp
SCULLION & EDWARDS 1980
3.9–9.3 0.01–0.91 0.20–11.22 0.40–4.86 0.10–13.02 0.20–8.21 Moor- und Waldbäche im Bergland,
Wales, Silikattyp
STONER et al. 1984
7.31 0.139–1.030 7.29–17.576 2.20–3.624 0.60–1.60 2.80–4.789 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp
diese Arbeit
Trichoptera (Köcherfliegen)
Agapetus
fuscipes
≥ ca. 5.9
(aktuell)
Wald- und Wiesenbäche, Ostbayern,
Silikattyp
BAUER et al. 1988
7.6∗ 4.56 Kalkquellen und -bäche im Hügel-
land, Münsterland, Karbonattyp
BEYER 1932
5.5–7.9 0.15–0.93 4.2–24.7 2.0–3.0 Mittelgebirgsbäche, Epirhithron bis
Hyporhithron, Harz, Silikattyp
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
6.3–7.9 0.56–2.11∗ 5.3–37.3 3.6–4.2 0.46–3.13 3.19–9.1 Wald- und Wiesenbach, Eifel, kaAG GOLBACH et al. 1989
7.0 Mittelgebirgsbäche, Epirhithron,
Harz, kAG
GRASHOF 1972
6.1 (Mittel)
6.6–7.2
5.4–6.5 48.5
Hügellandbach auf Sandstein,
Südengland, kaAG
HILDREW et al. 1984a;
RUNDLE & HILDREW 1990;
TOWNSEND et al. 1983
6.0–7.5 0.15–2.95∗ Krenon bis Metarhithron, Waldbach,
Weserbergland, Silikattyp, 1 Probe
Karbonattyp
ILLIES 1952a; HÖLL 1953a
ca. 5.0–8.0∗ kleinere Gewässer, Saarland, kaAG KOHL 1989
6.4–8.0
6.4–7.5
0.1–1.0
0.69–1.29∗
8.0–16.0
10.5–17.7
2.43–9.72
2.6–5.6 1.7–2.2 7.6–15.8
(Meta-?)Rhithral, Kaufunger Wald,
Silikattyp
GRONOSTAY 1996;
MATTHIAS 1982, 1983b
557
6
Einfluß
von
U
m
w
eltfaktoren
aufBryorheos
und
H
yporheos
Fortsetzung Tabelle 104
Taxon pH-Bereich Bereich korr.
Alkalinität in
mmol · l-1
Bereich
Calcium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Magnesium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Kalium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Natrium-
Gehalt in
mg · l-1
Gewässertyp, Region Autorin / Autor
Agapetus
fuscipes
6.5–8.3 0.30–1.00
(nur 2
Monate)
15.6–76.8 12.8–56.8 5.5–14.4 6.1–11.3 kleiner Mittelgebirgsfluß, Wales,
episodisch versauert durch „Sau-
ren“Regen und Abwässer aus Berg-
bau, Karbonattyp
SCULLION & EDWARDS 1980
ca. 4.2–ca. 6.5 Quellbäche, Sauerland, kaAG SIMBREY 1987
6.6–7.3 0.98–2.34 23.–41. 8.9–19. 0.94–2.3 7.4–15. Waldquellen, Kuppenrhön, Silikat-
typ
STERNBERG-HOLFELD 2001
6.3–7.1 2.81–5.21 0.73–1.34 0.16–0.41 3.04–3.93 Mittelgebirgsbäche, Nordwesteng-
land, Silikattyp
SUTCLIFFE & CARRICK 1973a;
6.0–6.5 0.09–0.21 4.4–7.7 1.4–2.1 Mittelgebirgsbäche, Epi- bis Meta-
rhithron, Thüringer Wald, Silikattyp
ZIEMANN 1975
Agapetus
fuscipes
7.59 0.500–1.524 10.40–46.00 3.10–5.30 0.53–1.91 3.50–9.10 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp, R1 selten Karbo-
nattyp
diese Arbeit
Agapetus
spp.
ca. 6.0–ca. 7.7 Bachoberläufe, Schwarzwald, Oden-
wald, Silikattyp
BRAUKMANN 1994
6.73–7.36 0.062–0.410 5.411–6.236 1.143–1.617 0.156–0.391 3.265–3.632 Bach, Schottland, Silikattyp EGGLISHAW & MACKAY 1967
Annitella
obscurata
ca. 3.5–ca. 7.1 Bäche im saarländischen Hochwald,
kAG
BALTES & NAGEL 1996
6.4–7.0 Mittelgebirgsbäche, Epi- bis Meta-
rhithron, Harz, kAG
GRASHOF 1972
ca. 4.0–8.0∗ kleinere Gewässer, Saarland, kaAG KOHL 1989
6.1–7.0 Mittelgebirgsbäche, Epi- bis Meta-
rhithron, Harz, kAG
GRASHOF 1972
3.1–7.7 0.06–0.16 3.1–7.7 0.9–2.1 Mittelgebirgsbäche, Epi- bis Meta-
rhithron, Thüringer Wald, Silikattyp
ZIEMANN 1975
Annitella
spec.
7.31–7.53 0.139–1.030 7.29–17.576 2.20–3.624 0.60–1.60 2.80–4.789 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp
diese Arbeit
558
6.10
W
eitere
A
nionen
und
K
ationen
Fortsetzung Tabelle 104
Taxon pH-Bereich Bereich korr.
Alkalinität in
mmol · l-1
Bereich
Calcium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Magnesium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Kalium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Natrium-
Gehalt in
mg · l-1
Gewässertyp, Region Autorin / Autor
Apatania
fimbriata
≥ ca. 4.1
(aktuell)
Wald- und Wiesenbäche, Ostbayern,
Silikattyp
BAUER et al. 1988
3.6–7.0 Mittelgebirgsbäche, Krenon bis Epi-
rhithron, Harz, kAG
GRASHOF 1972
5.0–6.5 0.06–0.21 3.1–7.7 0.9–2.1 Mittelgebirgsbäche, Krenal bis Me-
tarhithron, Thüringer Wald, Silikat-
typ
ZIEMANN 1975
Apatania
spec.
≥ 5.4 „oligotrophe“Bäche, Seen und
Flüsse in Norwegen, kAG
RADDUM & FJELLHEIM 1984
7.43–7.85 0.128–1.524 8.17–46.00 2.00–5.30 0.53–1.91 2.90–9.10 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp, R1 selten Karbo-
nattyp
diese Arbeit
Brachy-
centrus
6.93–7.29 0.28–0.41 Wiesenbach, Epi- und Metarhithron,
Sauerland, Silikattyp
DITTMAR 1955
montanus ca. 6.5–7.0∗ kleinere Gewässer, Saarland, kaAG KOHL 1989
6.4–7.5 0.69–1.29∗ 10.5–17.7 2.6–5.6 1.7–2.2 7.6–15.8 (Meta-?)Rhithral, Kaufunger Wald,
Silikattyp
MATTHIAS 1982, 1983b
6.0–6.5 0.09–0.21 4.4–7.7 1.4–2.1 Mittelgebirgsbäche, Epi- bis Meta-
rhithron, Thüringer Wald, Silikattyp
ZIEMANN 1975
6.8–8.4 0.45–1.16 Mittelgebirgsfluß, Hyporhithron
/ Epipotamon, Nordhessen, Mit-
telwert: schwacher Karbonattyp,
Minimum: Silikattyp
WULFHORST 1984a
Brachycen-
trus spec.
7.51–7.53 0.139–1.030 7.29–17.576 2.20–3.624 0.60–1.60 2.80–4.789 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp
diese Arbeit
Drusus
discolor
≥ ca. 4.1
(aktuell)
Wald- und Wiesenbäche, Ostbayern,
Silikattyp
BAUER et al. 1988
ca. 3.7–ca. 7.9 Bachoberläufe, Schwarzwald, Oden-
wald, Silikattyp
BRAUKMANN 1994559
6
Einfluß
von
U
m
w
eltfaktoren
aufBryorheos
und
H
yporheos
Fortsetzung Tabelle 104
Taxon pH-Bereich Bereich korr.
Alkalinität in
mmol · l-1
Bereich
Calcium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Magnesium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Kalium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Natrium-
Gehalt in
mg · l-1
Gewässertyp, Region Autorin / Autor
Drusus
discolor
3.5–7.2 Mittelgebirgsbäche, Epirhithron,
Harz, Silikattyp
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
7.48–7.85 0.500–1.524 10.40–46.00 3.10–5.30 0.53–1.91 3.50–9.10 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp, R1 selten Karbo-
nattyp
diese Arbeit
Drusus
spp.
≥ ca. 5.8
(aktuell)
Wald- und Wiesenbäche, Ostbayern,
Silikattyp
BAUER et al. 1988
ca. 3.6–ca. 7.7 Bachoberläufe, Schwarzwald, Oden-
wald, Silikattyp
BRAUKMANN 1994
3.4–7.8 0–0.68 2.2–24.7 0.7–3.0 Mittelgebirgsbäche, Epirhithron bis
Metarhithron, Harz, Silikattyp
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
Glosso- ca. 6.3–ca. 7.9 0.56∗ 5.3 4.2 0.46 3.19 Wald- und Wiesenbach, Eifel, kaAG GOLBACH et al. 1989
soma con-
formis
6.4–7.0 Mittelgebirgsbäche, Epi- bis Meta-
rhithron, Harz, kAG
GRASHOF 1972
4.2–8.0
6.4–7.5
0.1–1.0
0.69–1.29∗
4.0–16.0
10.5–17.7
n.n.–9.72
2.6–5.6 1.7–2.2 7.6–15.8
(Meta-?)Rhithral, Kaufunger Wald,
Silikattyp
GRONOSTAY 1996;
MATTHIAS 1982, 1983b
3.4–7.9 0.35–1.23
(nur 2
Monate)
12.8–52.4 5.6–31.4 3.7–9.6 5.4–32.0 kleiner Mittelgebirgsfluß und
Nebenbach, Wales, episodisch ver-
sauert durch „Sauren“Regen und
Abwässer aus Bergbau, Silikattyp
SCULLION & EDWARDS 1980
7.61 0.128–0.733 8.17–19.603 2.00–3.80 0.55–1.60 2.90–5.70 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp, R1 selten Karbo-
nattyp
diese Arbeit
Glosso-
soma spp.
ca. 5.0–ca. 7.7 Bachoberläufe, Schwarzwald, Oden-
wald, Silikattyp
BRAUKMANN 1994
Hydropsy-
che spp.
7.6–8.2 2.17–2.95 (abwasserbelasteter) Wiesenbäche,
Schweiz, Karbonattyp
AMBÜHL 1959
≥ ca. 6.0
(aktuell)
Wald- und Wiesenbäche, Ostbayern,
Silikattyp
BAUER et al. 1988
560
6.10
W
eitere
A
nionen
und
K
ationen
Fortsetzung Tabelle 104
Taxon pH-Bereich Bereich korr.
Alkalinität in
mmol · l-1
Bereich
Calcium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Magnesium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Kalium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Natrium-
Gehalt in
mg · l-1
Gewässertyp, Region Autorin / Autor
Hydropsy-
che spp.
ca. 5.4–ca. 7.9 Bachoberläufe, Schwarzwald, Oden-
wald, Silikattyp
BRAUKMANN 1994
5.45–7.46 -0.034–0.410 1.202–8.236 0.620–1.617 0.156–0.704 2.322–6.759 Bäche, Schottland, Silikattyp EGGLISHAW & MACKAY 1967
6.4–8.7 0.10–2.37 5.8–91.7 1.5–11.3 Mittelgebirgsbäche, Epirhithron, bis
Hyporhithron, Harz, Silikattyp und
schwacher Karbonattyp
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
6.0–8.0 0.1–1.0 6.8–16.0 2.43–9.72 (Meta-?)Rhithral, Kaufunger Wald,
Silikattyp
GRONOSTAY 1996
≥ 5.2 „oligotrophe“Bäche, Seen und
Flüsse in Norwegen, kAG
RADDUM & FJELLHEIM 1984
7.0–7.3 1.34–2.34 23.–41. 14.7–19. 1.7–2.3 8.2–15. Waldquelle, Kuppenrhön, Silikattyp STERNBERG-HOLFELD 2001
6.0–6.5 0.09–0.21 4.4–7.7 1.4–2.1 Mittelgebirgsbäche, Epi- bis Meta-
rhithron, Thüringer Wald, Silikattyp
ZIEMANN 1975
7.25–7.74 0.128–1.030 7.29–19.603 2.00–3.80 0.55–1.60 2.90–5.70 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp
diese Arbeit
Lithax
niger
≥ ca. 4.7
(aktuell)
Wald- und Wiesenbäche, Ostbayern,
Silikattyp
BAUER et al. 1988
ca. 6.3–7.9 0.56∗ 5.3 4.2 0.46 3.19 Wald- und Wiesenbach, Eifel, kaAG GOLBACH et al. 1989
4.8 Mittelgebirgsbäche, Epi- bis Meta-
rhithron, Harz, kAG
GRASHOF 1972
6.0–7.3 0.15–2.30∗ Epirhithron, Waldbach, Weserberg-
land, Silikattyp
ILLIES 1952a; HÖLL 1953a
6.4–8.0
6.4–7.5
0.1–1.0
0.69–1.29∗
8.0–16.0
10.5–17.7
2.43–9.72
2.6–5.6 1.7–2.2 7.6–15.8
(Meta-?)Rhithral, Kaufunger Wald,
Silikattyp
GRONOSTAY 1996;
MATTHIAS 1982, 1983b
5.0–6.2 0.09–0.16 3.1–7.7 0.9–2.1 Mittelgebirgsbäche, Epi- bis Meta-
rhithron, Thüringer Wald, Silikattyp
ZIEMANN 1975
7.43–7.78 0.500–1.524 10.40–46.00 3.10–5.30 0.53–1.91 3.50–9.10 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp, R1 selten Karbo-
nattyp
diese Arbeit
561
6
Einfluß
von
U
m
w
eltfaktoren
aufBryorheos
und
H
yporheos
Fortsetzung Tabelle 104
Taxon pH-Bereich Bereich korr.
Alkalinität in
mmol · l-1
Bereich
Calcium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Magnesium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Kalium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Natrium-
Gehalt in
mg · l-1
Gewässertyp, Region Autorin / Autor
Odontoce-
rum
7.95–8.1 1.83–2.59 (abwasserbelasteter) Wiesenbach,
Mühlenbach, Schweiz, Karbonattyp
AMBÜHL 1959
albicorne ca. 4.9–ca. 6.8 Bäche im saarländischen Hochwald,
kAG
BALTES & NAGEL 1996
≥ ca. 5.0
(aktuell)
Wald- und Wiesenbäche, Ostbayern,
Silikattyp
BAUER et al. 1988
ca. 4.7–ca. 7.8 Bachoberläufe, Schwarzwald, Oden-
wald, Silikattyp
BRAUKMANN 1994
6.73–7.36 0.062–0.410 5.411–6.236 1.143–1.617 0.156–0.391 3.265–3.632 Bach, Schottland, Silikattyp EGGLISHAW & MACKAY 1967
ca. 6.3–ca. 8.4 0.56–1.20∗ 5.3–18.3 4.1–5.0 0.46–3.10 3.19–5.6 Wald- und Wiesenbach, Eifel, kaAG GOLBACH et al. 1989
6.25–7.0 Mittelgebirgsbäche, Epi- bis Meta-
rhithron, Harz, kAG
GRASHOF 1972
6.0–7.5 0.15–2.95∗ Krenon bis Metarhithron, Waldbach,
Weserbergland, Silikattyp, 1 Probe
Karbonattyp
ILLIES 1952a; HÖLL 1953a
6.0–8.0 -0.03–1.35 1.8–25.8 1.0–5.9 Fließgewässer im Bergland, Wales,
Silikattyp und schwacher Karbonat-
typ
JONES 1948, 1949b
ca. 4.5–7.0∗ kleinere Gewässer, Saarland, kaAG KOHL 1989
6.0–8.0
4.8–8.0
0.1–1.0
0.68–1.29∗
6.8–16.0
10.5–18.0
2.43–9.72
2.1–5.6 1.6–2.2 4.1–15.8
(Meta-?)Rhithral, Kaufunger Wald,
Silikattyp
GRONOSTAY 1996;
MATTHIAS 1982, 1983b
4.9–8.0 0.08–0.91 0.80–11.22 0.81–4.86 0.20–3.91 0.20–5.59 Moor- und Waldbäche im Bergland,
Wales, Silikattyp
STONER et al. 1984
6.0–6.2 0.09–0.16 4.4–7.7 1.4–2.1 Mittelgebirgsbäche, Epi- bis Meta-
rhithron, Thüringer Wald, Silikattyp
ZIEMANN 1975
7.31–7.61 0.128–1.524 7.29–46.00 2.00–5.30 0.53–1.910 2.80–9.10 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp, R1 selten Karbo-
nattyp
diese Arbeit
P. consper-
sa
ca. 3.5–ca. 7.0 Bäche im saarländischen Hochwald,
kAG
BALTES & NAGEL 1996
562
6.10
W
eitere
A
nionen
und
K
ationen
Fortsetzung Tabelle 104
Taxon pH-Bereich Bereich korr.
Alkalinität in
mmol · l-1
Bereich
Calcium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Magnesium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Kalium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Natrium-
Gehalt in
mg · l-1
Gewässertyp, Region Autorin / Autor
Plectrocne-
mia
≥ ca. 3.7
(aktuell)
Wald- und Wiesenbäche, Ostbayern,
Silikattyp
BAUER et al. 1988
conspersa 7.65∗ 4.56 119.7 2.3 Kalkquellen und -bäche im Hügel-
land, Münsterland, Karbonattyp
BEYER 1932
5.35–8.4 0.56–2.11∗ 5.3–37.3 3.6–5.5 0.50–3.10 2.11–8.2 Wald- und Wiesenbach, Eifel, kaAG GOLBACH et al. 1989
3.6–7.0 Mittelgebirgsbäche, Epi- bis Meta-
rhithron, Harz, kAG
GRASHOF 1972
4.16–5.80
(Mittel)
0.98–2.00
(Mittel)
0.64–0.77
(Mittel)
0.24–0.39
(Mittel)
0.69–2.28
(Mittel)
Moor- und Waldbäche, Schottland,
Silikattyp
HARRIMAN & MORRISON
1982
3.3–7.7 < 0.0–0.59 0.5–22.0 0.6–1.9 Mittelgebirgsbäche, Epirhithron,
Harz, Silikattyp
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
6.0–7.3 0.15–2.95∗ Krenon bis Epirhithron, Waldbach,
Weserbergland, Silikattyp
ILLIES 1952a; HÖLL 1953a
ca. 4.0–8.0∗ kleinere Gewässer, Saarland, kaAG KOHL 1989
3.4–8.0
3.7–8.0
0.1–1.0
0.30–1.29∗
4.0–16.0
4.8–18.0
n.n.–9.72
1.3–5.6 0.8–2.2 3.6–15.8
(Meta-?)Rhithral, Kaufunger Wald,
Silikattyp
GRONOSTAY 1996;
MATTHIAS 1982, 1983b
5.1 (Mittel)
4.0–6.2
5.5–5.9
5.2 (Mittel)
4.6–5.7
4.0–5.5
4.9–5.9 0.028 (Mittel)
8.5 (Mittel)
4.6 (Mittel)
Waldbach im Hügelland auf Sand-
stein, Südengland, kaAG
HILDREW & TOWNSEND
1976; HILDREW et al. 1984a;
LANCASTER et al. 1988;
PETERSEN et al. 1999;
RUNDLE 1990;
RUNDLE & HILDREW 1990,
RUNDLE & HILDREW 1992;
WINTERBOURN et al. 1992
4.8 (Mittel)
4.2 (Mittel)
4.1–4.7
3.8–4.9
3.6–5.6
3.3 (Mittel)
6.9
Hügellandbach auf Sandstein,
Südengland, kaAG
HILDREW et al. 1984a;
RUNDLE 1990;
RUNDLE & HILDREW 1990,
RUNDLE & HILDREW 1992;
TOWNSEND et al. 1983
563
6
Einfluß
von
U
m
w
eltfaktoren
aufBryorheos
und
H
yporheos
Fortsetzung Tabelle 104
Taxon pH-Bereich Bereich korr.
Alkalinität in
mmol · l-1
Bereich
Calcium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Magnesium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Kalium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Natrium-
Gehalt in
mg · l-1
Gewässertyp, Region Autorin / Autor
Plectroc-
nemia
conspersa
5.2 (Mittel)
4.0–4.7
4.0–5.1
3.8–5.7 4.6
Hügellandbach auf Sandstein,
Südengland, kaAG
HILDREW et al. 1984a;
RUNDLE & HILDREW 1990,
RUNDLE & HILDREW 1992;
TOWNSEND et al. 1983
6.1 (Mittel)
6.6–7.2
5.4–6.5 48.5
Hügellandbach auf Sandstein,
Südengland, kaAG
HILDREW et al. 1984a;
RUNDLE & HILDREW 1990;
TOWNSEND et al. 1983
4.2–8.0 -0.03–1.35 1.8–25.8 1.0–5.0 Fließgewässer im Bergland, Wales,
Silikattyp und schwacher Karbonat-
typ
JONES 1948, 1949b
4.9–7.0 -0.038–0.270 0.57–7.10 0.29–1.51 0.1–0.45 2.7–4.9 Bäche und Mittelgebirgsfluß, Nord-
westengland, Silikattyp
MINSHALL & KUEHNE 1969
ca. 4.05–> 7.0 Bäche, Südschweden, kaAG OTTO & SVENSSON 1983
≥ 4.5 „oligotrophe“ Bäche, Seen und
Flüsse in Norwegen, kAG
RADDUM & FJELLHEIM 1984
4.0–6.2 Bachoberläufe, Südengland SCHOFIELD et al. 1988;
3.4–8.8 0–1.95 10.0–76.8 5.6–56.8 3.0–14.4 5.0–35.0 kleiner Mittelgebirgsfluß und
Nebenbäche, Wales, episodisch ver-
sauert durch „Sauren“Regen und
Abwässer aus Bergbau, Silikat- bis
Karbonattyp
SCULLION & EDWARDS 1980
6.6–7.3 0.98–2.34 23.–41. 8.9–19. 0.94–2.3 7.4–15. Waldquellen, Kuppenrhön, Silikat-
typ
STERNBERG-HOLFELD 2001
3.8–9.3 0.01–0.91 0.20–11.22 0.40–4.86 0.10–13.02 0.20–8.21 Moor- und Waldbäche im Bergland,
Wales, Silikattyp
STONER et al. 1984
4.5–6.5 0.06–0.21 3.1–6.4 0.9–1.8 Mittelgebirgsbäche, Epi- bis Meta-
rhithron, Thüringer Wald, Silikattyp
ZIEMANN 1975
7.07–7.78 -0.047–1.524 1.09–46.00 1.10–5.30 0.40–1.91 1.70–9.10 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp, R1 selten Karbo-
nattyp
diese Arbeit
564
6.10
W
eitere
A
nionen
und
K
ationen
Fortsetzung Tabelle 104
Taxon pH-Bereich Bereich korr.
Alkalinität in
mmol · l-1
Bereich
Calcium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Magnesium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Kalium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Natrium-
Gehalt in
mg · l-1
Gewässertyp, Region Autorin / Autor
Plectrocne-
mia geni-
7.43–8.25 85.40–107.0 4.10–7.20 1.50–3.00 15.60 -40.00 Bachoberläufe, Südengland, Karbo-
nattyp
ARMITAGE 1983
culata ≥ ca. 4.1
(aktuell)
Wald- und Wiesenbäche, Ostbayern,
Silikattyp
BAUER et al. 1988
4.39 (Mittel) 0.98 (Mittel) 0.77 (Mittel) 0.24 (Mit-
tel)
1.17 (Mit-
tel)
Moor- und Waldbäche, Schottland,
Silikattyp
HARRIMAN & MORRISON
1982
4.9–7.0 -0.038–0.270 0.57–7.10 0.29–1.51 0.1–0.45 2.7–4.9 Bäche und Mittelgebirgsfluß, Nord-
westengland, Silikattyp
MINSHALL & KUEHNE 1969
3.8–9.3 0.01–0.91 0.20–11.22 0.40–4.86 0.10–13.02 0.20–8.21 Moor- und Waldbäche im Bergland,
Wales, Silikattyp
STONER et al. 1984
4.14–7.75 -0.047–1.524 1.09–46.00 1.10–5.30 0.40–4.56 1.70–9.10 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp, R1 selten Karbo-
nattyp
diese Arbeit
Plectrocne-
mia spp.
ca. 3.8–ca. 6.9 Bachoberläufe, Schwarzwald, Oden-
wald, Silikattyp
BRAUKMANN 1994
ca. 3.9–ca. 7.7 Quellbäche, Sauerland, kaAG SIMBREY 1987
4.14–7.78 -0.047–1.524 1.09–46.00 1.10–5.30 0.40–4.56 1.70–9.10 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp, R1 selten Karbo-
nattyp
diese Arbeit
Potamo-
phylax
ca. 4.2–ca. 7.1 Bäche im saarländischen Hochwald,
kAG
BALTES & NAGEL 1996
cingulatus 4.0 Mittelgebirgsbäche, Epirhithron,
Harz, kAG
GRASHOF 1972
4.2–8.0
4.8–8.0
0.1–1.0
0.68–1.29∗
4.0–16.0
10.5–18.0
n.n.–9.72
2.1–5.6 1.6–2.2 4.1–15.8
(Meta-?)Rhithral, Kaufunger Wald,
Silikattyp
GRONOSTAY 1996;
MATTHIAS 1982, 1983b
565
6
Einfluß
von
U
m
w
eltfaktoren
aufBryorheos
und
H
yporheos
Fortsetzung Tabelle 104
Taxon pH-Bereich Bereich korr.
Alkalinität in
mmol · l-1
Bereich
Calcium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Magnesium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Kalium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Natrium-
Gehalt in
mg · l-1
Gewässertyp, Region Autorin / Autor
Potamo-
phylax
cingulatus
5.1 (Mittel)
4.0–6.2
5.5–5.9
5.2 (Mittel)
4.6–5.7
4.0–5.5
4.9–5.9 0.028 (Mittel)
8.5 (Mittel)
4.6 (Mittel)
Waldbach im Hügelland auf Sand-
stein, Südengland, kaAG
HILDREW & TOWNSEND
1976; HILDREW et al. 1984a;
LANCASTER et al. 1988;
PETERSEN et al. 1999;
RUNDLE 1990;
RUNDLE & HILDREW 1990,
RUNDLE & HILDREW 1992;
WINTERBOURN et al. 1992
ca. 4.0–7.5∗ kleinere Gewässer, Saarland, kaAG KOHL 1989
ca. 4.05–> 7.0 Bäche, Südschweden, kaAG OTTO & SVENSSON 1983
7.45 0.128–0.733 8.17–19.603 2.00–3.80 0.55–1.60 2.90–5.70 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp
diese Arbeit
Potamo-
phylax
ca. 4.2–ca. 6.1 Bäche im saarländischen Hochwald,
kAG
BALTES & NAGEL 1996
latipennis 6.93–7.29 0.28–0.41 Wiesenbach, Epi- und Metarhithron,
Sauerland, Silikattyp
DITTMAR 1955
4.2–6.5 0.1–0.4 4.8–12.0 n.n.–4.86 (Meta-?)Rhithral, Kaufunger Wald,
Silikattyp
GRONOSTAY 1996
6.8–8.0 0.23–1.35 6.5–25.8 3.5–5.0 Fließgewässer im Bergland, Wales,
Silikattyp und schwacher Karbonat-
typ
JONES 1948, 1949b
ca. 4.0–7.5∗ kleinere Gewässer, Saarland, kaAG KOHL 1989
7.47 0.139–1.030 7.29–17.576 2.20–3.624 0.60–1.60 2.80–4.789 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp, R1 selten Karbo-
nattyp
diese Arbeit
Potamo-
phylax
cingulatus
/latipennis
7.55 0.128–0.733 8.17–19.603 2.00–3.80 0.55–1.60 2.90–5.70 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp, R1 selten Karbo-
nattyp
diese Arbeit
566
6.10
W
eitere
A
nionen
und
K
ationen
Fortsetzung Tabelle 104
Taxon pH-Bereich Bereich korr.
Alkalinität in
mmol · l-1
Bereich
Calcium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Magnesium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Kalium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Natrium-
Gehalt in
mg · l-1
Gewässertyp, Region Autorin / Autor
Potamo-
phylax
ca. 3.9–ca. 7.8 Bachoberläufe, Schwarzwald, Oden-
wald, Silikattyp
BRAUKMANN 1994
spp. 3.9–7.9 0.02–1.42 2.0–59.9 1.5–11.3 Mittelgebirgsbäche, Epirhithron bis
Hyporhithron, Harz, Silikattyp und
schwacher Karbonattyp
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
4.8 (Mittel)
4.2 (Mittel)
4.1–4.7
3.8–4.9
3.6–5.6
3.3 (Mittel)
6.9
Hügellandbach auf Sandstein,
Südengland, kaAG
HILDREW et al. 1984a;
RUNDLE 1990;
RUNDLE & HILDREW 1990,
RUNDLE & HILDREW 1992;
TOWNSEND et al. 1983
5.2 (Mittel)
4.0–4.7
4.0–5.1
3.8–5.7 4.6
Hügellandbach auf Sandstein,
Südengland, kaAG
HILDREW et al. 1984a;
RUNDLE & HILDREW 1990,
RUNDLE & HILDREW 1992;
TOWNSEND et al. 1983
6.1 (Mittel)
6.6–7.2
5.4–6.5 48.5
Hügellandbach auf Sandstein,
Südengland, kaAG
HILDREW et al. 1984a;
RUNDLE & HILDREW 1990;
TOWNSEND et al. 1983
≥ 5.4 „oligotrophe“Bäche, Seen und
Flüsse in Norwegen, kAG
RADDUM & FJELLHEIM 1984
Ptilocole- ca. 6.4–ca. 7.6 Wald- und Wiesenbach, Eifel, kaAG GOLBACH et al. 1989
pus granu-
latus
4.8–7.25 Mittelgebirgsbäche, Epi- bis Meta-
rhithron, Harz, kAG
GRASHOF 1972
7.68–7.70 0.128–1.524 8.17–46.00 2.00–5.300 0.53–1.91 2.90–9.10 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp, R1 selten Karbo-
nattyp
diese Arbeit
Rhyaco- ca. 6.3–ca. 8.4 0.56–2.11∗ 5.3–37.3 3.6–4.2 0.46–3.10 3.19–8.2 Wald- und Wiesenbach, Eifel, kaAG GOLBACH et al. 1989
phila fas-
ciata
3.6–4.0 Mittelgebirgsbach, Epirhithron,
Harz, kAG
GRASHOF 1972
5.7–7.9 -0.03–0.93 2.0–21.4 1.4–3.3 Mittelgebirgsbäche, Epirhithron,
Harz, Silikattyp
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
567
6
Einfluß
von
U
m
w
eltfaktoren
aufBryorheos
und
H
yporheos
Fortsetzung Tabelle 104
Taxon pH-Bereich Bereich korr.
Alkalinität in
mmol · l-1
Bereich
Calcium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Magnesium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Kalium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Natrium-
Gehalt in
mg · l-1
Gewässertyp, Region Autorin / Autor
Rhyaco-
phila
4.2–8.0
3.7–8.0
0.1–1.0
0.30–1.29∗
4.0–16.0
4.8–18.0
n.n.–9.72
1.3–5.6 0.8–2.2 3.6–15.8
(Meta-?)Rhithral, Kaufunger Wald,
Silikattyp
GRONOSTAY 1996;
MATTHIAS 1982, 1983b
fasciata 5.0–6.5 0.06–0.21 3.1–7.7 0.9–2.1 Mittelgebirgsbäche, Epi- bis Meta-
rhithron, Thüringer Wald, Silikattyp
ZIEMANN 1975
7.58 0.500–1.524 10.40–46.00 3.10–5.30 0.53–1.91 3.50–9.10 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp, R1 selten Karbo-
nattyp
diese Arbeit
Rhyaco-
phila tristis
7.6–8.0 1.18–2.88 abwasserbelasteter Waldbach, Wie-
senbach, Schweiz, Karbonattyp
AMBÜHL 1959
≥ ca. 5.6
(aktuell)
Wald- und Wiesenbäche, Ostbayern,
Silikattyp
BAUER et al. 1988
ca. 5.3–ca. 7.9 Bachoberläufe, Schwarzwald, Oden-
wald, Silikattyp
BRAUKMANN 1994
4.8–7.25 Mittelgebirgsbäche, Epi- bis Meta-
rhithron, Harz, kAG
GRASHOF 1972
7.0–7.8 -0.03–0.80 7.1–24.0 1.6–6.7 Mittelgebirgsbäche, Epi- und Hypo-
rhithron, Harz, Silikattyp bis zeit-
weise schwacher Karbonattyp
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
6.0–6.5 0.09–0.21 4.4–7.7 1.4–2.1 Mittelgebirgsbäche, Epi- bis Meta-
rhithron, Thüringer Wald, Silikattyp
ZIEMANN 1975
7.43–7.85 0.128–1.524 8.17–46.00 2.00–5.30 0.53–1.91 2.90–9.10 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp, R1 selten Karbo-
nattyp
diese Arbeit
Rhyaco-
phila spp.
7.8–8.15 0.97–2.95 Bach an Teichablauf, (abwasserbe-
lasteter) Wiesenbach, Mühlenbach,
Schweiz, Karbonattyp
AMBÜHL 1959
≥ ca. 3.7
(aktuell)
Wald- und Wiesenbäche, Ostbayern,
Silikattyp
BAUER et al. 1988
ca. 3.6–ca. 7.9 Bachoberläufe, Schwarzwald, Oden-
wald, Silikattyp
BRAUKMANN 1994
568
6.10
W
eitere
A
nionen
und
K
ationen
Fortsetzung Tabelle 104
Taxon pH-Bereich Bereich korr.
Alkalinität in
mmol · l-1
Bereich
Calcium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Magnesium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Kalium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Natrium-
Gehalt in
mg · l-1
Gewässertyp, Region Autorin / Autor
Rhyaco- 5.45–7.46 -0.034–0.410 1.202–8.236 0.620–1.617 0.156–0.704 2.322–6.759 Bäche, Schottland, Silikattyp EGGLISHAW & MACKAY 1967
phila spp. 3.4–7.9 < 0.0–0.68 0.6–37.1 0.4–2.9 Mittelgebirgsbäche, Epirhithron bis
Metarhithron, Harz, Silikattyp und
schwacher Karbonattyp
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
4.2–8.0 -0.03–1.35 1.8–25.8 1.0–5.0 Fließgewässer im Bergland, Wales,
Silikattyp und schwacher Karbonat-
typ
JONES 1948
4.14–7.85 -0.047–1.524 1.09–46.00 1.10–5.30 0.40–4.56 1.70–9.10 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp, R1 selten Karbo-
nattyp
diese Arbeit
Serico- 5.35–ca. 8.4 0.56–1.20∗ 5.3–18.3 4.2–5.5 0.46–3.10 2.11–5.6 Wald- und Wiesenbach, Eifel, kaAG GOLBACH et al. 1989
stoma per-
sonatum
6.4–7.1 Mittelgebirgsbäche, Epi- bis Meta-
rhithron, Harz, kAG
GRASHOF 1972
5.0–8.7 0.13–1.15 4.2–37.1 1.6–6.5 Mittelgebirgsbäche, Epi- bis Hy-
porhithron, Harz, Silikattyp und
schwacher Karbonattyp
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
6.0–8.0
4.8–8.0
0.1–1.0
0.68–1.29∗
6.8–16.0
10.5–18.0
2.43–9.72
2.1–5.6 1.6–2.2 4.1–15.8
(Meta-?)Rhithral, Kaufunger Wald,
Silikattyp
GRONOSTAY 1996;
MATTHIAS 1982, 1983b
6.1 (Mittel)
6.6–7.2
5.4–6.5 48.5
Hügellandbach auf Sandstein,
Südengland, kaAG
HILDREW et al. 1984a;
RUNDLE & HILDREW 1990;
TOWNSEND et al. 1983
6.8–8.0 0.15–1.35 4.8–25.8 1.5–5.0 Fließgewässer im Bergland, Wales,
Silikattyp und schwacher Karbonat-
typ
JONES 1948, 1949b
4.1–8.8 0.00–1.95 10.4–56.0 5.6–36.8 3.0–10.8 5.4–35.0 kleiner Mittelgebirgsfluß und
Nebenbach, Wales, episodisch ver-
sauert durch „Sauren“Regen und
Abwässer aus Bergbau, Silikat- bis
Karbonattyp
SCULLION & EDWARDS 1980
6.6–7.3 0.98–2.34 23.–41. 8.9–19. 0.94–2.3 7.4–15. Waldquellen, Kuppenrhön, Silikat-
typ
STERNBERG-HOLFELD 2001569
6
Einfluß
von
U
m
w
eltfaktoren
aufBryorheos
und
H
yporheos
Fortsetzung Tabelle 104
Taxon pH-Bereich Bereich korr.
Alkalinität in
mmol · l-1
Bereich
Calcium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Magnesium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Kalium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Natrium-
Gehalt in
mg · l-1
Gewässertyp, Region Autorin / Autor
Serico- 5.3–7.0 Bachoberläufe, Südengland WINTERBOURN et al. 1985
stoma per-
sonatum
6.75–7.78 -0.035–1.524 2.99–46.00 2.00–5.30 0.53–1.91 2.30–9.10 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp, R1 selten Karbo-
nattyp
diese Arbeit
Serico-
stoma spp.
ca. 4.6–ca. 7.0 Bäche im saarländischen Hochwald,
kAG
BALTES & NAGEL 1996
≥ ca. 4.5
(aktuell)
Wald- und Wiesenbäche, Ostbayern,
Silikattyp
BAUER et al. 1988
ca. 5.0–8.0∗ kleinere Gewässer, Saarland, kaAG KOHL 1989
Silo palli-
pes
≥ ca. 5.0
(aktuell)
Wald- und Wiesenbäche, Ostbayern,
Silikattyp
BAUER et al. 1988
ca. 6.3–ca. 8.3 0.56–2.11∗ 5.3–37.3 3.6–4.2 0.46–3.13 3.19–9.1 Wald- und Wiesenbach, Eifel, kaAG GOLBACH et al. 1989
7.0 Mittelgebirgsbäche, Epirhithron,
Harz, kAG
GRASHOF 1972
6.9–7.9 0.21–0.80 7.6–19.7 1.5–3.0 Mittelgebirgsbäche, Epirhithron bis
Hyporhithron, Harz, Silikattyp
HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983
7.5 2.95∗ Metarhithron, Waldbach, Weser-
bergland, Silikat–und Karbonattyp
ILLIES 1952a; HÖLL 1953a
6.4–8.0
6.4–7.5
0.1–1.0
0.69–1.29∗
8.0–16.0
10.5–17.7
2.43–9.72
2.6–5.6 1.7–2.2 7.6–15.8
(Meta-?)Rhithral, Kaufunger Wald,
Silikattyp
GRONOSTAY 1996;
MATTHIAS 1982, 1983b
4.2–9.3 0.01–0.91 0.60–11.22 0.51–4.86 0.20–3.91 0.20–8.21 Moor- und Waldbäche im Bergland,
Wales, Silikattyp
STONER et al. 1984
6.2–6.5 0.16–0.21 6.4–7.7 1.8–2.1 Mittelgebirgsbäche, Epi- bis Meta-
rhithron, Thüringer Wald, Silikattyp
ZIEMANN 1975
7.34–7.78 0.128–1.524 7.29–46.00 2.00–5.30 0.53–1.91 2.90–9.10 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp, R1 selten Karbo-
nattyp
diese Arbeit
Silo spp. ca. 6.3–ca. 6.8 Bäche im saarländischen Hochwald,
kAG
BALTES & NAGEL 1996
570
6.10
W
eitere
A
nionen
und
K
ationen
Fortsetzung Tabelle 104
Taxon pH-Bereich Bereich korr.
Alkalinität in
mmol · l-1
Bereich
Calcium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Magnesium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Kalium-
Gehalt in
mg · l-1
Bereich
Natrium-
Gehalt in
mg · l-1
Gewässertyp, Region Autorin / Autor
Silo spp. ca. 5.5–ca. 7.9 Bachoberläufe, Schwarzwald, Oden-
wald, Silikattyp
BRAUKMANN 1994
Stactobia
spec.
7.60–7.85 0.128–1.524 8.17–46.00 2.00–5.30 0.53–1.91 2.90–9.10 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp, R1 selten Karbo-
nattyp
diese Arbeit
Stenophy-
lax spec.
ca. 5.7–ca. 7.1 Quellbäche, Sauerland, kaAG SIMBREY 1987
6.32 -0.043–0.147 2.30–5.979 1.71–3.11 0.48–4.56 2.09–2.927 subalpine/montane Waldbäche,
Harz, Silikattyp
diese Arbeit
571
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
bzw. Rhyacophila tristis. Für viele andere Taxa wurden nur 1 oder 2 Stu-
dien gefunden, die Natrium- und Kalium-Werte angeben, z. B. für Niphar-
gus aquilex schellenbergi, Ephemerella mucronata, Dinocras cephalotes,
Leuctra albida, L. prima, L. rauscheri, Protonemura auberti, P. intricata,
Esolus angustatus, Hydraena gracilis, Limnebius truncatellus, Limnius
perrisi, Brachycentrus montanus, Lithax niger, Potamophylax cingulatus
und Rhyacophila fasciata (Tab. 104, S. 514–567); die Vergleichsgrundlage
ist also sehr schmal.
3. Einer zuverlässigen Vergleichsgrundlage sollten mindestens 10 Daten-• für kein Taxon
≥ 10 Datensä-
tze für K und
Na
sätze zugrunde liegen. Für kein Taxon aus den Harzbächen wurden so
viele Studien gefunden, aus denen sich Natrium- und Kalium-Valenzen
ergeben.
4. Die Datenbasis in der Tabelle 104 folgt keinen einheitlichen Maßstäben:
• Die der Literatur entnommenen Valenzwerte in der Tabelle 104 sindmeist• keine einheitli-
che Darstel-
lung für che-
mische Werte
in Literatur
die in den Veröffentlichungen gefundenen Extremwerte von Meßreihen
unterschiedlichen Stichprobenumfangs. In vielen Artikeln ist die Zahl
der Meßwerte nicht angegeben (z. B. GOLBACH et al. 1989; GRONO-
STAY 1996). Es kann deshalb nicht abgeschätzt werden, ob die Datenbasis
schmaler oder umfangreicher als in den Harzbächen ist; in der fließenden
Welle der Harzbäche wurde mindestens 117 mal der pH-Wert gemessen
(Abb. 73, S. 597), für die Meßgrößen Alkalinität, Calcium, Magnesium,
Natrium und Kalium liegen jeweils mindestens 15 Meßwerte aus der Söse
und jeweils mindestens 63 Werte aus der Alten Riefensbeek vor (Abb. 67
und Abb. 68, Abb. 70 und 71, Abb. 93, S. 493–580, 724). Einige Veröffent-
lichungen enthalten sogar nur Einzelwerte, entweder für alle Meßstel-
len (z. B. ARMITAGE 1983; HIMMLER & NESS 1992; McKNIGHT &
FEDER 1984; NESS et al. 1992b, TOWNSEND et al. 1983), oder nur für
einige Meßstellen (z. B. LEßMANN 1983). In weiteren Veröffentlichungen
ist nicht angegeben, ob die chemischen Meßwerte Mittelwerte oder Ein-
zelwerte sind (z. B. BLEY 1987; HAVAS & HUTCHINSON 1983).
• Für einige Taxa wurden für keine Meßgröße Valenz-Angaben in der Lite-
ratur gefunden: Isoperla rivulorum, Hydraena dentipes und Stactobia
spec.
Wenn sich die Angaben aus der Literatur über Valenzen stark unterscheiden,
kann dies auch an regionalen Unterschieden in den Ansprüchen bzw. Toleran-
zen einzelner Arten (Ökorassen) liegen.
Englische Populationen von Gammarus pulex (Gemeiner Flohkrebs) benö-Ökorassen:
regionale Unter-
schiede in den
ökophysiologi-
schen Ansprü-
chen am Beispiel
von
1. Gamma-
rus pulex und
Natrium,
tigen mindestens 2.3 mg Natrium · l-1 zum Überleben, suboptimale Bedin-
gungen hat diese Art unterhalb von 4.6 mg Natrium · l-1; SUTCLIFFE (1983)
erklärte die Mechanismen, die diesen Grenzwerten zugrunde liegen, anhand
eines ökophysiologischen Modells. Auch in der Nieste im Kaufunger Wald lag
der Natrium-Gehalt an den Probestellen, an denen G. pulex vorkam, höher als
2.3 mg · l-1 (Tab. 104: GRONOSTAY 1996; MATTHIAS 1982, 1983b, S. 513).
Alle anderen Studien in der Tabelle 104 mit Angaben zur Natrium-Valenz von
G. pulex wiesen vielfach höhere Natrium-Gehalte als 2.3 mg · l-1 aus. In den
Harzbächen lag der mittlere Natrium-Gehalt an allen Meßstellen oberhalb des
Grenzwerts von 2.3 mg · l-1, an allen Stellen außer im Freiwasser an R1 lag
der Natrium-Gehalt im Mittel unter 4.6 mg · l-1 (Abb. 67, S. 493). Im Hypo-
rheal an R1 wurde also nach englischen Maßstäben der Grenzwert für subop-
572
6.10 Weitere Anionen und Kationen
timale Bedingungen unterschritten, obwohl G. pulex mit einer stabilen Popu-
lation vertreten war. Auch in der fließenden Welle an R1 wurde in 25 % der
Messungen der Natrium-Gehalt von 4.6 mg · l-1 unterschritten, es herrschte
also nach englischen Maßstäben häufig ein suboptimales Natrium-Klima für
G. pulex. An R2, R3 und an allen 3 Meßstellen in der Großen Söse waren min-
destens 95.6 % der Natrium-Werte unter 4.6 mg · l-1. Die Natrium-Ansprüche
englischer Populationen von G. pulex lassen sich also nicht auf die Verhältnisse
in den Harzbächen übertragen. Mindestens die Population von G. pulex in der
Alten Riefensbeek, vielleicht auch weitere westdeutsche Populationen, schei-
nen also geringere Ansprüche an den Natrium-Gehalt ihrer Wohngewässer zu
stellen als englische Populationen.
Die letale und subletale Wirkung von sehr niedrigen Kalium-Gehalten läßt 2. Gamma-
rus pulex und
Kalium
sich ökophysiologisch damit erklären, daß G. pulex dann zu viel Kalium
aus dem Körper in das Umgebungswasser verliert (WILLOUGHBY & SUT-
CLIFFE 1976). Der niedrigste Kalium-Gehalt an R2 und R3 – 0.55 bzw. 0.60 mg ·
l-1 (Abb. 68, S. 494) – war höher als der von MINSHALL &MINSHALL (1978)
angegebene Grenzwert von 0.2 mg · l-1 für ein langfristiges Überleben von
englischen G. pulex (Tab. 104, S. 513); WILLOUGHBY & SUTCLIFFE (1976)
bestätigten diesen Grenzwert mit Laborversuchen. In der Großen Söse war der
niedrigste Kalium-Gehalt 0.40 mg · l-1 (Abb. 68), der Kalium-Grenzwert von
0.2 mg · l-1 wurde also auch dort nicht unterschritten. In der Literatur wurden
keine Population von G. pulex gefunden, die bei niedrigeren Kalium-Gehalten
als 0.2 mg · l-1 überlebte (Tab. 104, Spalte 6). Es ist also davon auszugehen,
daß nicht in erster Linie die Kalium-Gehalte in der Großen Söse die Existenz
von G. pulex verhinderten, sondern andere Faktoren (siehe Kapitel 6.10.4.1 und
6.15.6.3.3. S. 588f., 799ff.).
Die unterschiedlichen Angaben in der Literatur zur Versauerungstoleranz Ist regional
unterschiedli-
che Versaue-
rungstoleranz
von Arten durch
unterschiedli-
ches Muster öko-
physiologisch
wirksamer Ionen
verursacht?
von Arten (Tab. 104 und Kapitel 6.15.6.2, S. 505ff., 792f.) lassen sich auch damit
erklären, daß die Gewässer unterschiedliche Gehalte der osmoregulatorisch
wirksamen Ionen Natrium, Chlorid und Calcium haben. Näher aufklären ließe
sich dies mit einer Kombination von Freiland- und Laboruntersuchungen, ins-
besondere mit der experimentellen Hälterung von Organismen in Bächen, die
ein anderes pH- und Ionen-Niveau als der Herkunftsbach haben. Dieser expe-
rimentelle Ansatz wäre der nächste Schritt nach dem deskriptiven Ansatz der
vorliegenden Untersuchung.
6.10.2.2 Einuÿ von Chlorid, Natrium, Kalium und Sulfat auf die Taxazahl
der Fauna
Die Korrelationskoeffizienten zwischen der Taxazahl und den Gehalten von Cl, Na und K
mit geringem
Einfluß auf Taxa-
zahl, SO4 mit
hohem Einfluß
Chlorid, Natrium und Kalium gehörten zu den niedrigsten der Koeffizienten
mit den chemischen Parametern, der Koeffizient zwischen Sulfat-Gehalt und
Taxazahl war so hoch wie die meisten anderen versauerungsrelevanten Para-
573
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
meter (Spalte 9 in Tab. 112, S. 620). Schlußfolgerung: Die Umweltfaktoren
Chlorid-Gehalt, Natrium-Gehalt und Kalium-Gehalt hatten einen geringeren
Einfluß auf die Taxazahl als andere Umweltfaktoren, die zumVersauerungsche-
mismus gehören; Sulfat hatte dagegen einen großen Einfluß auf die Taxazahl.
6.10.2.3 Einuÿ von Chlorid, Natrium, Kalium und Sulfat auf die
Besiedlungsdi
hten der Fauna
Die Korrelationsberechnungen für die Taxa, deren Vorkommen auf die AlteKorrelations-
berechnung
unsicher für
Arten, die nur
in Riefensbeek
vorkamen
Riefensbeek beschränkt war, also für Gammarus pulex, Leuctra braueri, Elmis
spp., Lithax niger, Odontocerum albicorne und Sericostoma personatum, sind
wegen der geringen Anzahl der Werte (n ≤ 6) mit einer gewissen Unsicherheit
behaftet. Da L. niger nur an R1 gefunden wurde, wird für diese Art kein Korre-
lationskoeffizient angegeben.
Hypothese 55: Wegen der hohen Bedeutung von Natrium und KaliumHypothese 55:
positive Korre-
lationen Abun-
danzen vs. Na
und K
Hypothese 56:
• positive Kor-
relationen
versauerungs-
tolerante Taxa
vs. Cl und SO4
• negative Kor-
relationen
versauerungs-
empfindliche
Taxa vs. Cl und
SO4
für die Osmoregulation der Invertebraten sind positive Korrelationen mit den
Abundanzen zu erwarten. Hypothese 56: Wegen der versauernden Wirkung
von Chlorid und Sulfat ist eine positive Korrelation mit versauerungstole-
ranten Taxa (Amphinemura spp., Nemoura spp., Protonemura spp., Leuctra
albida/aurita, Leuctra gr. inermis, L. nigra, L. pseudocingulata, L. pseudosi-
gnifera, Plectrocnemia spp., Rhyacophila spp.) und eine negative Korrelation
mit versauerungsempfindlichen Taxa (Gammarus pulex, Habroleptoïdes con-
fusa, Habrophlebia lauta, Elmis spp., Esolus spp., Limnius perrisi, Odonto-
cerum albicorne, Sericostoma personatum) zu erwarten (siehe Einstufung der
Versauerungsempfindlichkeit in der Tab. 145, S. 866f.).
Etwa die Hälfte der Korrelationskoeffizienten zwischen den Abundanzen
Hypothese 55
kann nicht auf-
recht erhalten
werden
und Natrium bzw. Kalium war positiv (Natrium: 21 von 39 Koeffizienten,
Kalium: 20 von 39, Spalten 6 bis 9 in Tab. 105, S. 575f.), die andere Hälfte
war negativ. Hervorzuheben ist, daß die Abundanz des Gemeinen Flohkrebses
G. pulex, einer häufig unter den Aspekten Osmoregulation und Versauerung
untersuchten Art (z. B. RUPPRECHT 1992; SARTORIS et al. 1991), negativ
mit dem Natrium-Gehalt, aber positiv mit dem Kalium-Gehalt korreliert war
(Spalten 6 bis 9 in Tab. 105). Die Freilanduntersuchungen aus den Harzbächen
unterstützen also nicht die oben zitierten Laboruntersuchungen. DieHypothese
55 kann folglich aufgrund dieser Ergebnisse nicht aufrecht erhalten werden.
Die Vorzeichen der Korrelationskoeffizienten zwischen den versauerndenHypothese 56
nur für Leuctra
albida / aurita
und Rhyaco-
phila aufrecht
erhalten
Anionen Chlorid und Sulfat sowie den Abundanzen der versauerungstole-
ranten Taxa Amphinemura spp., Protonemura spp., Leuctra gr. inermis, L.
nigra und L. pseudosignifera (Steinfliegen) waren teilweise positiv und teil-
weise negativ (Spalten 2 bis 5 in Tab. 105); für die versauerungstoleranten
Taxa Nemoura spp., L. pseudocingulata und Plectrocnemia spp. waren die
Koeffizienten durchgängig negativ, für die versauerungstoleranten Taxa L.
albida/aurita und Rhyacophila spp. waren die Koeffizienten durchgängig po-
574
6.10 Weitere Anionen und Kationen
Tabelle 105: Statistische Beziehung zwischen den Gehalten von Chlorid, Sulfat, Natrium
und Kalium und den Abundanzen.
Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN. Grundlage: Geometrische Mittel
über alle Tage, alle Probestellen zusammen. Signifikanz-Niveau: ≤ 0.05 (∗), ≤ 0.01
(∗∗) und ≤ 0.1 (#) bei zweiseitigem Test. Kies: Hyporheon.
Taxon Chlorid Sulfat Natrium Kalium
Moos Kies Moos Kies Moos Kies Moos Kies
Gammarus pulex 1.00∗∗ 0.96∗∗ -0.50 -0.48 -0.50 -0.48 0.50 0.48
n 3 6 3 6 3 6 3 6
Baëtis spp. 0.90∗ 0.11 0.60 0.01 0.60 0.01 0.80 0.06
n 5 10 5 10 5 10 5 10
Habroleptoïdes confusa 0.80 0.28∗ 0.80 0.62# 0.80 0.62# 0.40 0.21
n 4 8 4 8 4 8 4 8
Habrophlebia lauta 0.29 0.59 0.59 0.59
n 8 8 8 8
Amphinemura spp. 0.03 -0.35 -0.49 -0.37 -0.49 -0.37 0.09 -0.31
n 6 12 6 12 6 12 6 12
Chloroperlidae -0.87# -0.86∗∗ -0.72 -0.72∗ -0.72 -0.72∗ -0.72
n 5 10 5 10 5 10 5 10
Leuctra albida/aurita 0.87∗∗ 0.83∗∗ 0.83∗∗ 0.71∗∗
n 12 12 12 12
Leuctra braueri -1.00 0.89 1.00 -0.89 1.00 -0.89 -1.00 0.89
n 2 4 2 4 2 4 2 4
Leuctra nigra -0.27 0.62∗ 0.27 0.33 0.27 0.33 -0.21 0.24
n 6 12 6 12 6 12 6 12
Leuctra pseudocingulata -0.57# -0.44 -0.44 -0.52#
n 12 12 12 12
Leuctra pseudosignifera -0.68 -0.32 -0.78# 0.20 -0.78# 0.20 -0.78# -0.06
n 6 12 6 12 6 12 6 12
Leuctra gr.inermis -0.09 0.04 -0.43 -0.26 -0.43 -0.26 -0.31 -0.31
n 6 12 6 12 6 12 6 12
Nemoura spp. -0.77# -0.76∗∗ -0.94∗∗ -0.66∗ -0.94∗∗ -0.66∗ -0.83∗ -0.60∗
n 6 12 6 12 6 12 6 12
Protonemura spp. 0.37 -0.62∗ -0.31 -0.56# -0.31 -0.56# 0.03 -0.70∗
n 6 12 6 12 6 12 6 12
Elmis spp. -0.50 -0.84∗ 1.00∗∗ 0.60 1.00∗∗ 0.60 -1.00∗∗ -0.60
n 3 6 3 6 3 6 3 6
Esolus angustatus -0.20 0.05 0.80 0.73∗ 0.80 0.73∗ -0.40 0.24
n 4 8 4 8 4 8 4 8
Limnius perrisi -0.20 0.69# 0.80 0.83∗ 0.80 0.83∗ -0.40 0.34
n 4 8 4 8 4 8 4 8
Scirtidae 0.60 0.75∗ 0.10 0.52 0.10 0.52 0.30 0.62#
n 5 10 5 10 5 10 5 10
Odontocerum albicorne -0.89∗ 0.64 0.64 -0.64
n 6 6 6 6
575
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Fortsetzung Tabelle 105
Taxon Chlorid Sulfat Natrium Kalium
Moos Kies Moos Kies Moos Kies Moos Kies
Plectrocnemia spp. -0.18 -0.82∗∗ -0.82∗∗ -0.45
n 12 12 12 12
Rhyacophila spp. 0.66 0.49 0.49 0.60
n 6 6 6 6
Sericostoma personatum 0.79# -0.30 -0.30 0.30
n 6 6 6 6
Summenabundanz 0.37 0.62∗ -0.31 0.33 -0.31 0.33 0.03 0.30
n 6 12 6 12 6 12 6 12
sitiv. Die Vorzeichen der Koeffizienten zwischen Chlorid und Sulfat sowie den
versauerungsempfindlichen Taxa Gammarus pulex, Elmis spp., Esolus angu-
status, Limnius perrisi, Odontocerum albicorne und Sericostoma personatum
waren teilweise negativ und teilweise positiv, die Koeffizienten mit Habro-
leptoïdes confusa und Habrophlebia lauta (Eintagsfliegen) waren durchgängig
positiv. Die Hypothese 56 kann also nur für die Taxa L. albida/aurita und Rhya-
cophila spp. aufrecht erhalten werden.
Etwas mehr als die Hälfte der Korrelationskoeffizienten zwischen Chlorid
und den Abundanzen waren mindestens |0.5| (24 von 39 Koeffizienten, Spal-
ten 2 und 3 in Tab. 105); ähnliches galt für die Korrelationskoeffizienten zwi-
schen den Abundanzen sowie Sulfat, Natrium und Kalium.
Die Tabelle 105 kann nicht zur Erklärung der Abundanzunterschiede zwi-
schen den Meßstellen beitragen,
• weil die Hypothese 55 überhaupt nicht aufrecht erhalten werden kann,
• weil die Hypothese 56 nur für 2 Taxa aufrecht erhalten werden kann,
• weil die Gehalte von Chlorid, Sulfat, Natrium und Kalium an den Meß-
stellen allgemein nicht in einem unnatürlichen Bereich bzw. in einem
Bereich lag, der für die meisten Populationen existenzbedrohend war,
• weil 1/3 der Korrelationskoeffizienten (53 von 156) höchstens |0.5|, also
niedrig waren.
Zusammenfassung: Aus dem oben Ausgeführten läßt sich schließen, daß dieCl, SO4, Na und
K in Harzbä-
chen ohne star-
ken Einfluß auf
Fauna
abiotischen Faktoren Chlorid, Sulfat, Natrium und Kalium keinen überragen-
den Einfluß auf die Abundanzen der untersuchten Tiere gehabt haben dürften.
Auf die Bedeutung von Chlorid, Sulfat, Natrium und Kalium im Vergleich
zu anderen abiotischen Faktoren wird in Kapitel 6.19 (S. 898ff.) erneut einge-
gangen.
576
6.10 Weitere Anionen und Kationen
Diskussion, Verglei
h mit anderen Veröentli
hungen
Die Gültigkeit der oben beschriebenen Ergebnisse ist aus zwei Gründen einge-
schränkt:
1. Weil für die meisten Tage mit der Entnahme von Bryorheos- bzw. Hy- Gültigkeit der
Ergebnisse ein-
geschränkt
porheos-Proben keine Werte von Chlorid, Sulfat, Natrium und Kalium
vorliegen, können die Korrelationskoeffizienten nur mit mittleren Wer-
ten berechnet werden. (N.B.: Es kommt in der Fließgewässer-Ökologie
häufig vor, daß chemische Meßwerte nicht an denselben Tagen oder in
den denselben Jahren ermittelt wurden, an denen die biologischen Werte
genommen wurden [z. B. LEßMANN 1983; MINSHALL & KUEHNE
1969; MINSHALL & MINSHALL 1978; SIMPSON et al. 1985; TOWN-
SEND et al. 1983]).
2. Wie EGGLISHAW (1964), ERNST & STEWART (1986) sowie MILLER &
KOVALAK (1980) zeigten, können die Korrelationskoeffizienten jahres-
zeitlich stark schwanken, sogar zwischen positiven und negativen Wer-
ten.
Spezielle Untersuchungen zum Einfluß von Chlorid, Sulfat, Natrium und
Kalium auf die Abundanzen des Hyporheos oder Bryorheos sind dem Autor
nicht bekannt. Dieses Kapitel enthält also neuartige Erkenntnisse.
Es muß deshalb auf Studien des Makrozoobenthos zurückgegriffen wer- andere Fließge-
wässer: kein
Zusammen-
hang [SO4] vs.
Gesamtabun-
danz ≈ Harzbä-
che
den: Die Gesamtabundanz in einem nordamerikanischen Bach, der mit Sulfat-
haltigem Abwasser aus dem Bergbau belastet war, war in den dauerhaft bela-
steten Abschnitten höher oder ähnlich hoch wie an der unbelasteten Probestelle
und in den episodisch belasteten Strecken (PARSONS 1968). Dies bestätigt die
niedrigen Korrelationskoeffizienten zwischen der Summenabundanz und dem
Sulfat-Gehalt in den Harzbächen (Tab. 105).
6.10.3 Cal
ium und Magnesium im Hyporheal und in der
ieÿenden Welle
Calcium undMagnesium sind nicht nur unter demGesichtspunkt des Versaue- Ca und Mg
• puffern Säure-
eintrag,
• sind ökophy-
siologisch
wichtig
rungschemismus (puffernde basische Kationen) bedeutsam, sondern wirken
u. a. physiologisch auf die Osmoregulation der Organismen im Gewässer
(SUTCLIFFE & CARRICK 1973c). Calcium hat in geringem Maß einen modi-
fizierenden Einfluß auf die toxische Wirkung erhöhter Protonen-Gehalte; die
experimentelle Zugabe von Calcium (MEINEL et al. 1985; WILLOUGHBY
1988) bzw. die Hälterung in Wasser mit hohem Calcium-Gehalt (McCAHON
& PASCOE 1989) erhöht die Überlebensrate von Säure- bzw. Aluminium-
empfindlichen Makroinvertebraten. WILLOUGHBY (1988) erklärte dies
damit, daß Calcium die Ausschwemmung von Natrium, Kalium u. a. essen-
tiellen Ionen aus dem Körper in das Umgebungswasser zu verlangsamen
scheint. Weichtiere (Mollusca) und Krebstiere (Crustacea) sowie Insekten benö-
577
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
tigen Calcium essentiell für den Aufbau ihrer Schale bzw. ihres Chitinpanzers
(EGGLISHAW & MACKAY 1967; HAINES 1981; REMANE et al. 1980).
Erste Hinweise auf den Rückgang von Mollusca bei niedrigem Calcium-[Ca] und
[Mg] können
Abundanz-
schwankungen
von Makrozoo-
benthos stati-
stisch oft besser
erklären als pH
Gehalt gab JONES (1941), EGGLISHAW & MACKAY (1967) beschrieben
dies für Gammarus pulex. TOWNSEND et al. (1983) führten die Abundanz-
schwankungen von Ancylus fluviatilis (Bachmützenschnecke) in erster Linie
auf den Calcium-Gehalt zurück. Schon bei pH 6 soll das Calcium aus dem
Exoskelett von Gammariden (Flohkrebse) herausgelöst werden (SARTORIS
et al. 1991). SCHRIMPFF & FOECKLER (1985) erklärten die Verbreitung von
Gammarus-Arten (Flohkrebse) in erster Linie mit den Faktoren Magnesium,
Calcium und pH-Wert in absteigender Reihenfolge ihrer Bedeutung, FOECK-
LER & SCHRIMPFF (1985) mit den Faktoren Kalium, Magnesium und Chlo-
rid. Die Abundanz bzw. Biomasse einer nordamerikanischen Gammarus-Art
(Flohkrebse) in unterschiedlich versauerten Quellen war mit dem Calcium-
und Magnesium-Gehalt enger korreliert als mit dem pH-Wert (GLAZIER et al.
1992). Die allgemeine Annahme, daß Magnesium bzw. Calcium sehr wichtige
begrenzende Umweltfaktoren für Crustacea seien, wird aber auch in Frage
gestellt (BAUER et al. 1988 bzw. MINSHALL & MINSHALL 1978). VITT
et al. (1986) zählten Calcium undMagnesium zu den wichtigsten Umweltfakto-
ren, die die Verteilung von Moosen in alpinen Bächen in Kanada beeinflußten.
Im unversauerten Rhithron zählen chemische Variablen wie der Calcium- und
Magnesium-Gehalt nicht zu den dominierendenUmweltfaktoren. Daß Calcium
und Magnesium für die Zusammensetzung des Makrozoobenthos wichtigere
Umweltfaktoren als z. B. die Fließgeschwindigkeit sind (FAITH & NORRIS
1989), ist also ein singuläres Ergebnis in der Fließwasser-Limnologie.
Calcium und Magnesium sind zwar häufig in (episodisch) versauertenForschungsbe-
darf Gewässern gemessen worden; während der für Organismen besonders kriti-
schen Phase von Versauerungsschüben, insbesondere bei der Schneeschmelze
oder bei sommerlichem Starkregen, wurden diese chemischen Messungen aber
in der Regel nicht auf die biologische Probenahme ausgedehnt. Ausnahmen
sind z. B. HALL et al. (1988) sowie SERVOS & MACKIE (1986).
Hypothese 57: Weil sich der geologische Untergrund entlang der beidenHypothese 57:
[Ca] und [Mg]
im Längslauf:
• Abnahme in
Riefensbeek,
• Zunahme in
Söse
Hypothese 58:
[Ca]Freiwasser
≈ [Ca]Hyporheal
[Mg]Freiwasser ≈
[Mg]Hyporheal
Harzbäche ändert, nehmen die Gehalt von Calcium und Magnesium in der
Alten Riefensbeek talwärts ab und in der Großen Söse talwärts zu. Hypo-
these 58: Da das Gewässerbett der untersuchten Bäche aus grobem Sediment
besteht und die Fließgeschwindigkeit hoch ist, ist von einem guten Austausch
von Oberflächen- und Hyporheal-Wasser auszugehen (WHITMAN & CLARK
1984); der Gehalt von Calcium bzw. Magnesium im Freiwasser unterscheidet
sich deshalb kaum von dem im Hyporheal.
Der Rückgang der Calcium- und Magnesium-Gehalte im Längslauf der
[Ca] und |Mg]
im Längslauf:
in Riefensbeek
Rückgang, in
Söse Anstieg
Alten Riefensbeek war sowohl zwischen R1 und R2 als auch zwischen R2 und
R3 signifikant (p < 0.0001) (Abb. 70 und 71, S. 579f.). Umgekehrt waren diese
Ionen in der Großen Söse im Wasser an S1 signifikant weniger enthalten als an
578
6.10 Weitere Anionen und Kationen
Abbildung 70: Calcium-Gehalt in mg · l-1 in der fließendenWelle sowie im Hyporheal in
10 cm und 30 cm Tiefe an den Meßstellen.
Geometrisches Mittel mit Extremwerten (Fehlerbalken) und Zahl der Meßwerte
(n) von Messungen zwischen März 1986 und Oktober 1991 durch Harzwasser-
werke und Bundesanstalt für Geowissenschaften und Rohstoffe.
579
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Abbildung 71: Magnesium-Gehalt in mg · l-1 in der fließenden Welle sowie im
Hyporheal in 10 cm und 30 cm Tiefe an den Meßstellen.
Geometrisches Mittel mit Extremwerten (Fehlerbalken) und Zahl der
Meßwerte (n) von Messungen zwischen März 1986 und Oktober 1991
durch Harzwasserwerke und Bundesanstalt für Geowissenschaften
und Rohstoffe.
den beiden darunter liegenden Untersuchungsstellen (p < 0.0001). Der Anstieg
des Calcium-Gehalts von S2 nach S3 war nicht mehr signifikant, wohl aber der
des Magnesium-Gehalts (p < 0.02). Im Wasser der Alten Riefensbeek waren
signifikant mehr Calcium- und Magnesium-Ionen enthalten als in dem der
Großen Söse (p < 0.0001).
Die Untersuchungsstellen lassen sich bezüglich des mittleren Calcium-Gradient [Ca] im
Freiwasser:
S1≪ S2 ≈ S3≪
R3 < R2≪ R1
Gehalts auf folgenden Gradienten anordnen:
580
6.10 Weitere Anionen und Kationen
niedrig ⇒ hoch
Riefensbeek: R3 < R2≪ R1
Söse: S1≪ S2 ≈ S3
Riefensbeek und Söse: S1≪ S2 ≈ S3≪ R3 < R2≪ R1.
Die Untersuchungsstellen lassen sich bezüglich des mittleren Magnesium- Gradient [Mg]
im Freiwasser:
S1 < S2 < S3≪
R3 < R2 < R1
Gehalts auf folgenden Gradienten anordnen:
niedrig ⇒ hoch
Riefensbeek: R3 < R2 < R1
Söse: S1 < S2 < S3
Riefensbeek und Söse: S1 < S2 < S3≪ R3 < R2 < R1.
Die Hypothese 57 wird bestätigt. Hypothese 57
bestätigtSignifikante Unterschiede der Calcium- und Magnesium-Gehalte zwischen
dem Rheal und dem Hyporheal waren nicht vorhanden (Ca: p > 0.51, Mg: p > Hypothese 58
bestätigt0.27). Auch innerhalb des Hyporheals gab es keine signifikanten Unterschiede
zwischen 10 cm und 30 cm Tiefe (Ca: p > 0.72, Mg: p > 0.65). Die Hypothese 58
wird also bestätigt.
Wichtig in der Diskussion der Ursachen für Abundanzmuster von Amphi- CaO : MgO
wichtiger
Umweltfaktor
für Flohkrebse
poden (Flohkrebse) ist auch der Quotient von CaO : MgO (siehe unten). Dieser
sank signifikant (p < 0.0001) von R1 zu den beiden abwärts liegenden Untersu-
chungsstellen ab (Abb. 72, S. 582); der Rückgang von R2 zu R3 war nicht mehr
signifikant. In der Großen Söse stieg der CaO : MgO-Quotient von S1 zu den
beiden abwärts liegenden Meßstellen signifikant an (p < 0.03 bzw. p < 0.003).
Der Anstieg von S2 zu S3 war nicht mehr signifikant. In der Alten Riefensbeek
war der Quotient signifikant höher als in der Großen Söse (p < 0.0001).
Die Untersuchungsstellen lassen sich bezüglich des mittleren CaO : MgO- Gradient
[CaO : MgO]
im Freiwasser:
S1 < S2 ≈ S3≪
R3 ≈ R2≪ R1
Quotienten auf folgenden Gradienten anordnen:
niedrig ⇒ hoch
Riefensbeek: R3 ≈ R2≪ R1
Söse: S1 < S2 ≈ S3
Riefensbeek und Söse: S1 < S2 ≈ S3≪ R3 ≈ R2≪ R1.
Der CaO : MgO-Quotient im Freiwasser unterschied sich nicht signifikant
von dem im Hyporheal.
Die Wälder in der Sösemulde wurden vom Hubschrauber aus im Frühjahr Waldkalkung,
aber keine
bedeutende Ver-
änderung des
Bachchemismus
1988 und im Frühjahr 1990 gekalkt. Es wurden zwar nach diesen Waldkalkun-
gen Kalk-Bröckchen in den Bächen und auch in den Interstitialröhren gefun-
den. Der Calcium-Gehalt war aber an R1 und R2 vor dem Frühjahr 1988 durch-
schnittlich signifikant höher als danach (p < 0.03), und an R3, S1 und S3 gab es
keine signifikanten Unterschiede (p > 0.09). Nur an S2 enthielt das Bachwasser
vor dem Frühjahr 1988 signifikant weniger Calcium als danach (p < 0.02). Es
muß also davon ausgegangen werden, daß die Waldkalkungen keine bedeu-
tenden Auswirkungen auf den Chemismus des Bachwassers hatten.
Sanken bei der Schneeschmelze die Gehalte der puffernden Kationen Cal-
cium und Magnesium ab? Wie bereits im Kapitel 6.9.5 (S. 468f.) beschrieben
581
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Abbildung 72: Quotient CaO:MgO (dimensionslos) in der fließenden Welle
sowie im Hyporheal in 10 cm und 30 cm Tiefe an den Meßstel-
len.
Geometrisches Mittel mit Extremwerten (Fehlerbalken) und Zahl der
Meßwerte (n) von Messungen zwischen März 1986 und Oktober 1991
durch Harzwasserwerke Der horizontale Streifen kennzeichnet den
Grenzwert für die Existenz von Gammarus (DITTMAR 1953a, 1953b).
wurde, war die höchstens wöchentliche Entnahme von Wasserproben aus den
Harzbächen nicht häufig genug, um denWasserchemismus kurz vor und insbe-
sondere am Beginn der Schneeschmelze zu erfassen. Die Datenbasis reicht also
für zuverlässige Ergebnisse nicht aus.
582
6.10 Weitere Anionen und Kationen
Diskussion: Cal
ium und Magnesium in der ieÿenden Welle, Verglei
h mit
anderen Veröentli
hungen
Der Vergleich mit anderen Calcium- bzw. Magnesium-Messungen ist dadurch Vergleich
mit anderen
Ca- bzw. Mg-
Messungen
erschwert
erschwert,
• daß nicht wenige Veröffentlichungen in der Limnologie gar nicht (genau)
angeben, wie häufig der Calcium bzw. Magnesium-Gehalt gemessen
wurde (z. B. McCAHON & POULTON 1991; McCAHON et al. 1987,
1989; PIEHL 1989; ROSEMOND et al. 1992; SCULLION & EDWARDS
1980; PETRAN 1977),
• daß nicht wenige Veröffentlichungen in der Versauerungsforschung
keine Angaben zum Magnesium-Gehalt (z. B. HOPKINS et al. 1989;
McCAHON & PASCOE 1989; McCAHON & POULTON 1991;
McCAHON et al. 1989) bzw. zum Calcium-Gehalt (z. B. KIMMEL et al.
1985; SIMPSON 1983; SIMPSON et al. 1985; SKINNER & ARNOLD
1990) machen.
Die Zahl der Meßwerte von Calcium und Magnesium ist für die Alte Rie- Zahl der Meß-
werte von Ca
und Mg ver-
gleichweise
hoch
fensbeek vergleichsweise hoch (Abb. 70 und 71, S. 579f.). Zahlreiche Veröffent-
lichungen aus der Versauerungsliteratur beließen es bei deutlich weniger, z. B.
BAUER et al. (1988) bei 3 bis 14 Werten, BOMBOWNA (1965) bei 6 bis 9 Wer-
ten pro Meßstelle, BRAIONI et al. (1980) bei 4 bis 7 Messungen, EGGLISHAW
&MACKAY (1967) bei 3 bis 5 Werten pro Meßstelle, HEINRICHS et al. (1986)
bei 1 bis 5 Werten pro Meßstelle sowie HERRICKS & CAIRNS (1977) bei nur 1
bis 3 Werten pro Meßstelle; dies ist noch weniger als in der Großen Söse. RUTT
et al. (1990) entwickelten sogar mit höchstens 26 Calcium-Werten pro Meßstelle
statistische Modelle zum Zusammenhang zwischen Versauerungschemismus
und Makrozoobenthos. Die Zahl der Calcium-Meßwerte aus der Großen Söse
ist ähnlich hoch. Für statistische Modelle ist diese aber sicherlich zu niedrig.
TOWNSEND et al. (1983) entwickelten sogar mit nur 1 Calcium-Messung pro
Probestelle verschiedene statistische Modelle.
Die Angaben zumCalcium-Gehalt, die von einer anderen Arbeitsgruppe der Vergleich mit
anderen Daten-
sätzen aus der
Söse-Mulde
„Fallstudie Harz“, die wasserchemische Untersuchungen durchführte, vorge-
legt wurden (SIEWERS & ROOSTAI 1990a, 1990b), stimmen zwar insofern mit
der Abbildung 70 überein, als diese Autoren für das Riefensbeek-Tal doppelt so
hohe Werte wie für das Söse-Tal angaben; ihre Veröffentlichungen lassen sich
aber schlecht mit den hier vorgestellten Ergebnissen vergleichen, da sie nicht
nach Meßstellen, sondern nur nach Einzugsgebieten aufgeteilt sind. Die oben
dargestellten deutlichen Muster von Calcium im Längslauf von Alter Riefens-
beek und Großer Söse wurden so von SIEWERS & ROOSTAI (l.c.) verwischt.
Daß die Calcium- und Magnesium-Konzentrationen im Längslauf eines normalerweise
Anstieg von [Ca]
und [Mg] im
Längslauf eines
Baches
Baches wie der Alten Riefensbeek absinken, ist ungewöhnlich. Normalerweise
steigen sie aufgrund der vermehrten Lösung von diesen Ionen aus Gestein und
Boden an, wie es z. B. CLENAGHAN et al. (1998), EDWARDS et al. (1978),
JOHNSON et al. (1981), LÜKEWILLE et al. (1984), MEYER et al. (1990), SUT-
583
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
CLIFFE & CARRICK (1983), TILZER (1968), WINTERBOURN et al. (1992)
und ZIEMANN (1975) maßen. BOMBOWNA (1965) stellte an allen Tagen
einen longitudinalen Anstieg des Calcium-Gehalts fest, nicht aber an allen
Tagen einen Anstieg des Magnesium-Gehalts.
Der Rückgang zwischen R1 und den beiden darunterliegenden Meßstellenlongitudinaler
Rückgang von
[Ca] und [Mg]
in Riefensbeek
ungewöhnlich,
aber mit Geolo-
gie erklärbar
dürfte in erster Linie geogen bedingt sein, da der Oberharzer Diasbaszug, in
dessen Bereich die Meßstelle R1 liegt, aus Kalkstein und Calcit-reichen Schich-
ten besteht (MOHR 1984). Der Kalkstein verschwindet jedoch in Richtung Tal-
lage, also in Richtung R2 und R3 (Tab. 3, (S. 51; ALICKE 1974). Umgekehrt
nimmt der Kalkgehalt des Gesteins im Tal der Großen Söse talwärts zu. Auch
die Calcium- undMagnesium-Gehalte der Bachsedimente zeigten ein ähnliches
Muster: Von R1 nach R3 nahmen sie ab, von S1 nach S3 zu (MATSCHULLAT
1989; ROOSTAI 1987).
Zu den wenigen in der Literatur beschriebenen Bächen, die zwar nicht ver-andere Bäche,
die ähnlich wie
Riefensbeek:
1. unversauerte,
sauert oder versauerungsempfindlich waren, in denen aber trotzdem aufgrund
desWechsels des geologischen Untergrunds im Längslauf Calcium undMagne-
sium abnahmen, gehört ein alpiner ionenarmer Bach (LAVANDIER & MUR
1974).
Ein Rückgang des Calcium-Gehalt im Längslauf von Bächenwird in der Lite-2. versauerte
ratur aus versauerten Gewässern beschrieben (z. B. TIPPING 1989).
Das Fehlen jeglicher longitudinaler Veränderung von Calcium- und
Magnesium-Gehalt beschrieb MEYBECK (1996).
Anders als bei Calcium stellten SIEWERS & ROOSTAI (1990a, 1990b) denMuster von Mg
im Längslauf
der Bäche von
anderer Studie
bestätigt
Magnesium-Gehalt für jede einzelne Meßstelle dar. Ihre Werte sind in beiden
Bächen etwas niedriger als die oben dargestellten Ergebnisse (Abb. 71, S. 580);
sie bestätigen aber auch den oben beschriebenen Rückgang des Magnesium-
Gehalts im Längslauf der Alten Riefensbeek und den Anstieg im Längslauf der
Großen Söse.
In der Huttaler Widerwaage (Bach „J“ in Abb. 3, S. 44), einem Zufluß der[Ca] und [Mg]
in Nebenbächen
von Riefensbeek
und Söse
Alten Riefensbeek, lag der Calcium-Gehalt etwas höher als an R2, in der Unte-
ren Lerchenkappe, einem rechten Zufluß der Kleinen Söse (Abb. 2, S. 43), lag
der Calcium-Gehalt unter dem an S2, und in der oberen Aller (Abb. 2) auf dem
Acker-Bruchberg-Zug lag der Gehalt deutlich unter dem an S1; Magnesium lag
in der Widerwaage deutlich höher als an R2, in Lerchenkappe und in der Aller
war derMagnesium-Gehalt deutlich unter demGehalt an S1 (MALESSA 1993).
HEINRICHS et al. (1986) maßen bereits 5 Jahre vor den Untersuchun-Anzeichen für
Langzeit-Trend
von [Ca] bzw.
[Mg]:
1. keine in Söse-
Mulde und
bei Grane-
Talsperre,
2. Trend vorhan-
den in Langer
Bramke,
gen für diese Arbeit in der Quelle der Großen Söse im Durchschnitt einen
Calcium-Gehalt von 1.9 mg · l-1 und einen Magnesium-Gehalt von 0.56 mg
· l-1. Diese Werte liegen bei Calcium genauso hoch wie die im Rahmen der
vorliegenden Arbeit an S1 gemessenen Werte, bei Magnesium deutlich dar-
unter (Abb. 70 und 71, S. 579f.). Die von ALICKE (1974) in der Söse-Quelle
gemessenen Gehalte liegen dagegen für Calcium deutlich unter, für Magne-
sium doppelt so hoch wie die Werte von HEINRICHS et al. (1986). Weiterge-
584
6.10 Weitere Anionen und Kationen
hende Schlußfolgerungen bezüglich eines Langzeit-Trends in der Großen Söse
darf man daraus nicht ziehen, da S1 knapp 1 km unterhalb der Quelle liegt
(siehe Kapitel 2, S. 41ff.). GROTH (1984a) verneinte einen Langzeit-Trend von
Calcium in Zuläufen der Grane-Talsperre (ca. 15 km nordwestlich der Söse-
Mulde) zwischen 1972 und 1984. Es gibt also keine Anzeichen dafür, daß in
diesen Oberharzer Bächen infolge des Anstieg des Eintrags von Luftschadstof-
fen die Konzentrationen von Calcium und Magnesium langfristig anstiegen
(vermehrte Auswaschung von puffernden Kationen, höhere Verwitterungsrate)
oder abfielen (Erschöpfung des geogenen Vorrats an puffernden Kationen). Die
Konzentrationen von Calcium und Magnesium stiegen dagegen in der Langen
Bramke – parallel zu einer zunehmenden Versauerung – zwischen 1977 und
1983 an (HAUHS 1985a). Auch die Modellierung von Gewässerversauerung
ergab einen Anstieg der Gehalte von Calcium und Magnesium zu Beginn der
Versauerung (WEATHERLEY & ORMEROD 1989).
In zwei nordamerikanischen Flüssen gab es zwischen 1969 und 1982 keinen 3. meist kein
Trend in weite-
ren Fließge-
wässern
signifikanten Rückgang des Calcium-Gehalts (HAINES 1987). In dem einen der
beiden gab es einen signifikanten Rückgang des Magnesium-Gehalts, in dem
anderen dagegen nicht.
NORTON et al. (1992a) sahen in einemVersauerungsexperiment in 2 Bächen Kann im Hy-
porheal gespei-
chertes Ca und
Mg Versaue-
rungsschübe
abpuffern?
das Bachbett als die wesentliche Quelle der puffernden basischen Kationen Cal-
cium und Magnesium an; deren Gehalt im Freiwasser nahm durch die expe-
rimentelle Absenkung des pH-Werts drastisch zu. Wie lange diese puffernde
Wirkung des Bachbetts anhält, hängt aber sehr stark vom Gesteinschemismus
und der Zahl und Intensität von Versauerungsschüben in solchen Bächen ab.
An den Untersuchungsstellen wie S2 und S3 dürfte der Vorrat an löslichen puf-
fernden Ionen im Bachbett so stark erschöpft sein, daß die Pufferwirkung bei
einem Versauerungsschub nur wenige Stunden anhalten dürfte.
Ähnlich wie in den Harzbächen wurde der Calcium-Gehalt in walisischen andere Bäche:
Kalkung erhöhte
[Ca] nur kurzzei-
tig ≈ Harzbäche
Bächen durch Kalkung nur kurzfristig erhöht (WEATHERLEY et al. 1989a).
Nach der Kalkung eines schwedischen Wassereinzugsgebiets war der Calcium-
Gehalt im Bach nicht höher als vorher (HULTBERG & GRENNFELT 1986).
Diskussion: Cal
ium und Magnesium im Hyporheal, Verglei
h mit anderen
Veröentli
hungen
Angaben aus der Literatur zu den hyporheischen Gehalten von Calcium und
Magnesium werden im folgenden nicht zum Vergleich mit den Harzbächen
herangezogen, wenn diese aus KARAMAN-CHAPPUIS-Grabungen am Ufer
(z. B. KOZMA 1963) oder aus dem lateralen Hyporheal (z. B. KOZMA 1963)
stammen.
Wegen der nur geringen Unterschiede der Gehalte von Calcium undMagne- in Harzbächen
vermutlich keine
großen kleinräu-
migen Schwan-
kungen von [Ca]
und [Mg] im
Hyporheal⇔
andere Fließge-
wässer
sium zwischen Freiwasser und Hyporheal kann davon ausgegangen werden,
daß die Calcium- und Magnesium-Konzentration im Hyporheal der Harzbä-
chen deutlich weniger als in anderen Fließgewässern kleinräumig in der Waa-
585
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
gerechten variierte; z. B. gab es in einem Bach der Kalkalpen deutliche Unter-
schiede im Vertikalprofil des Calcium-Gehalts im Abstand weniger Dezimeter
(BRETSCHKO 1981b).
PIEHL (1989) stellte in 3 unversauerten südniedersächsischen Bächen „nurandere Fließge-
wässer:
1. kein eindeuti-
ger Gradi-
ent von [Ca]
Freiwasser→
Hyporheal ≈
Harzbäche; . . .
geringe Unterschiede“ (S. 27) des Calcium-Gehalts zwischen 10 cm und 30 cm
im Hyporheal fest. Bei orientierenden Messungen in einem versauerungsemp-
findlichen Bach in Südengland gab es keine eindeutigen Unterschiede zwischen
fließender Welle und Hyporheal (GLEDHILL 1969). Keine eindeutige verti-
kale Tendenz des Calcium-Gehalts vom Freiwasser in das Hyporheal maßen
auch BRAIONI et al. (1980) in einem abwasserbelasteten norditalienischen
Fluß, BUDDENSIEK et al. (1993a, 1993b) in verschiedenen norddeutschen
Gewässern, deren Abwasserbelastung nicht beschrieben wurde, sowie LICH-
TENAUER (1990) in einem episodisch versauerten Bach im Fichtelgebirge.
Dies bestätigt die Ergebnisse aus den Harzbächen.
In einem unversauerten Alpenbach unterschied sich der Calcium-Gehalt der2. manchmal
vertikale
Zunahme des
[Ca]; . . .
fließenden Welle manchmal praktisch nicht von dem im Hyporheal, an ande-
ren Tagen gab es aber auch einen deutlichen vertikalen Anstieg (BRETSCHKO
1981b, 1983).
Dagegen war in einem unversauerten Pyrenäenbach der hyporheische3. Anstieg des
[Ca] Freiwas-
ser→ Hypo-
rheal⇔ Harz-
bäche
Calcium-Gehalt imMittel etwas höher als im Freiwasser (ROUCH 1988b). Vom
Freiwasser der Rhône in das Hyporheal unter Sandbänken stieg der Calcium-
Gehalt an einigen Punkten deutlich, an anderen nur wenig an (CLARET et al.
1997). In einem vermutlich versauerten walisischen Bach stieg der Calcium-
Gehalt vertikal auf das bis zu Dreifache an (WEATHERLEY et al. 1989b). In
den Harzbächen gab es dagegen kein vertikales Muster.
In verschiedenen norddeutschen Gewässern, deren Abwasserbelastungandere Fließge-
wässer:
1. kein eindeuti-
ger Gradi-
ent von [Mg]
Freiwasser→
Hyporheal ≈
Harzbäche; . . .
nicht beschrieben wurde, zeigte der Magnesium-Gehalt keinen eindeutigen
Tiefengradient (BUDDENSIEK et al. 1993a), ebenfalls in einem unversauer-
ten Pyrenäenbach (ROUCH 1988b). In einem unversauerten Alpenbach unter-
schied sich der Magnesium-Gehalt der fließenden Welle praktisch nicht von
dem im Hyporheal (BRETSCHKO 1980b, 1981b, 1983). Dies ist genauso wie
in den Harzbächen.
In einem abwasserbelasteten norditalienischen Fluß nahm der Magnesium-2. Anstieg des
[Mg] Freiwas-
ser→ Hypo-
rheal⇔ Harz-
bäche
Gehalt stark vom Freiwasser in das Hyporheal zu (BRAIONI et al. (1980),
ebenso in Heidebächen, deren Abwasserbelastung nicht näher beschrieben
wurde (BUDDENSIEK et al. 1993b). Vom Freiwasser der Rhône in das Hy-
porheal unter Sandbänken stieg der Magnesium-Gehalt in allen Fällen deutlich
an (CLARET et al. 1997). Diese Ergebnisse sind anders als in den Harzbächen.
586
6.10 Weitere Anionen und Kationen
6.10.4 Einuÿ von Cal
ium und Magnesium auf die
Lebensgemeins
haften
6.10.4.1 Cal
ium- und Magnesium-Valenzen ausgewählter Taxa der Flora
und Fauna
Die in der Tabelle 104 (S. 505ff.) angegebenen Calcium- und Magnesium-
Valenzen aus den Harzbächen wurden mit Hilfe der während der gesamten
Untersuchungsperiode bestimmten chemischen Werte ermittelt, also nicht mit
den Einzelwerten der Tage, an denen das jeweilige Taxon nachgewiesen wurde
(siehe Kapitel 3.3.1, S. 117).
7 Taxa wurden in den Harzbächen bei niedrigeren Calcium-Gehalten gefun- Vergleich der
Ca-Valenzen:
1. Taxa, die in
Harzbächen
bei niedrige-
ren [Ca] gefun-
den als in der
Literatur;
den als in der ausgewerteten Literatur: Pisidium personatum, Centroptilum
spec., Velia caprai, Velia saulii, Agabus guttatus, Laccobius spec. und Serico-
stoma personatum (Tab. 104, S. 512–569). 19 Taxa kamen in den Harzbächen bei
höheren Calcium-Gehalten vor als in den Datensätzen der ausgewerteten Lite-
ratur: Ephemerella mucronata, Habroleptoïdes confusa, Brachyptera seticornis,
Leuctra inermis, Protonemura meyeri, Protonemura nitida, Protonemura spp.,
2. Taxa, die bei
höheren [Ca]
angetroffen als
in der Literatur
Siphonoperla torrentium, Velia spec., Elmis spec., Elodes spec. / Hydrocyphon
deflexicollis, Hydraena pygmaea, Annitella spec., Apatania spec., Lithax niger,
Potamophylax cingulatus, Rhyacophila fasciata, Rhyacophila tristis, Rhyaco-
phila spp. und Silo pallipes (Tab. 104, S. 521–570). 13 Taxa aus den Harzbächen
hatten eine breitere Calcium-Valenz nach oben und nach unten als in der ausge-
werteten Literatur: Habrophlebia lauta, Isoperla spp., Leuctra albida, L. aurita,
L. braueri, L. prima, L. pseudocingulata, L. pseudosignifera, L. rauscheri, Pro-
tonemura auberti, P. intricata, Esolus angustatus und Limnius perrisi (Tab. 104,
S. 523–555).
Für 4 Taxa in den Harzbächen war die Untergrenze der Magnesium-Valenz Vergleich der
Mg-Valenzen:
1. Taxa, die in
Harzbächen
bei niedrige-
ren [Mg]
gefunden als
in der Litera-
tur;
2. Taxa, die bei
höheren [Mg]
angetroffen als
in der Literatur
niedriger als in der ausgewerteten Literatur: Pisidium personatum, Leuctra
prima, Velia saulii und Laccobius spec. (Tab. 104, S. 512–554). 7 Taxa kamen
in den Harzbächen bei höheren Magnesium-Gehalten als in der ausgewerteten
Literatur vor: Brachythecium rivulare, Paraleptophlebia spec., Leuctra braueri,
L. rauscheri, Hydraena pygmaea, Annitella spec., Apatania spec. und Rhya-
cophila spp. (Tab. 104, S. 505–569). Leuctra pseudocingulata und L. pseudosi-
gnifera kamen in den Harzbächen bei höheren und niedrigeren Magnesium-
Gehalten vor als aus der ausgewerteten Literatur bekannt (Tab. 104, S. 538).
Die Bedeutung dieser Ergebnisse ist aus folgenden Gründen eingeschränkt:
Zuverlässigkeit
der Ergebnisse
eingeschränkt,
weil Daten-
grundlage in
Literatur nur
schmal . . .
1. In der überwiegenden Zahl der Fälle wurden weniger als 5 Datensätze in
der ausgewerteten Literatur gefunden (Tab. 104).
2. Zahlreiche der 86 Veröffentlichungen, die für die Tabelle 104 ausgewertet
wurden, geben nicht für alle ParameterWerte an; bei CalciumundMagne-
sium sind dies z. B.: die meisten Moos-Arten, Ephemerella major, Isoperla
rivulorum, Protonemura hrabei, Elmis latreillei, Drusus discolor, Ptiloco-
587
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
lepus granulatus, Stactobia spec. (Tab. 104, S. 505ff.).
3. Einer zuverlässigen Vergleichsgrundlage sollten mindestens 10 Daten-
sätze zugrunde liegen. Für nur 10 bzw. 5 der 108 ausgewerteten Taxa wur-
den in der Literatur mindestens 10 Datensätze gefunden, aus denen sich
die Calcium- bzw. Magnesium-Valenz ergibt.
4. Es wird außerdem auf die weiteren im Kapitel 6.10.2.1 (S. 572) genannten
Verifikationsaspekte verwiesen.
Unter den Taxa, für die mindestens 10 Datensätze in der Literatur mit Anga-. . .⇒ nur bei
Siphonoper-
la torrentium
sicher, daß Ca-
Valenz wirklich
breiter als in
Literatur
ben zu ihrer Calcium-Valenz gefunden wurden, ist in den Harzbächen nur
für Siphonoperla torrentium die Calcium-Valenz weiter als in der ausgewerte-
ten Literatur. Mit hoher Zuverlässigkeit kann also nur für diese Steinfliegen-
Art festgestellt werden, daß die Population in den Harzbächen bei höheren
Calcium-Gehalten vorkommt als bisher bekannt.
An Hand der Tabelle 104 kann gezeigt werden, daß Gammarus pulexregionale Unter-
schiede der
Ca-Ansprüche
von Gammarus
pulex: [Ca] bis
zu 1 Zehnerpo-
tenz
(Gemeiner Flohkrebs) schon innerhalb von Großbritannien große Unterschiede
in den Ansprüchen an die Versorgung mit Calcium aus dem Bachwasser hat.
G. pulex benötigt mindestens 1 mg Calcium · l-1 zum Überleben, suboptimale
Bedingungen hat er bei bis zu 2 mg Calcium · l-1; SUTCLIFFE (1983) erklärte
die Mechanismen, die diesen Grenzwerten zugrunde liegen, anhand eines öko-
physiologischen Modells. EDWARDS et al. (1978) gaben einen Calcium-Gehalt
von 10 mg · l-1 als Minimum für G. pulex in einem walisischen Wasserein-
zugsgebiet an (Tab. 104, S. 512). MAITLAND (1966) bzw. MINSHALL &
MINSHALL (1978) nannten für britische Populationen als untere Calcium-
Grenzwerte 3.5 mg · l-1 bzw. 5.1 mg · l-1. In südenglischen Bächen war der mini-
male Calcium-Gehalt, bei dem G. pulex vorkam, 4.6 mg · l-1 (TOWNSEND
et al. 1983), 3 mg · l-1 waren es in westenglischen und walisischen Fließge-
wässern (HYNES 1954), 4.8 mg · l-1 in anderen walisischen Flüssen (JONES
1948, 1949b), 4 mg · l-1 in schottischen Fließgewässern (EGGLISHAW &
MACKAY 1967). Zusammengefaßt schwanken also die Angaben für den mini-
malen Calcium-Gehalt von G. pulex in Großbritannien um eine Zehnerpotenz,
nämlich zwischen 1 und 10 mg · l-1. Der Werte-Bereich der Calcium-Minima
westdeutscher Populationen von G. pulex liegt zwischen 4.2 und 19.6 mg · l-1
(Tab. 104 S. 512–514), also höher als in Großbritannien. Die Frage, inwieweit
es ökophysiologische Rassen einer Art gibt, wurde bereits im Kapitel 6.10.2.1
(S. 572f.) angesprochen. Eine weitere Klärung würden Experimente liefern, in
denen z. B. britische Flohkrebse in westdeutschen Bächen gehältert würden,
und umgekehrt.
Die minimalen Konzentrationen von Calcium an R2 und R3, wo G. pulex in[Ca] an R2 und
R3 im unteren
Bereich der Ca-
Valenz in ande-
ren Bächen
nur geringen Abundanzen bzw. fast gar nicht mehr vorkam (Abb. 43, S. 352),
waren 8.17 bzw. 7.29 mg · l-1 (Abb. 70, S. 579). Diese Werte liegen im oberen
Bereich der oben aufgeführten Calcium-Minima britischer Populationen und
im unteren Bereich der Calcium-Minima aus Westdeutschland.
Die Calcium-Minima lagen in der Großen Söse im Bereich der von SUT-[Ca] allein kann
nicht schlüssig
erklären, warum
G. pulex an S2
und S3 fehlte, . . . 588
6.10 Weitere Anionen und Kationen
CLIFFE (1983) genannten Grenzwerte für das Vorkommen von britischen G.
pulex (S1: 1.09, S2: 2.30, S3: 2.99 mg · l-1, Abb. 70, S. 579). Diese Ca-Minima lie-
gen deutlich unter den in der Literatur für westdeutsche Populationen von G.
pulex (Tab. 104). Sämtliche Calcium-Werte an S1 sowie 68.8 % bzw. 41.2 % der
Meßwerte an S2 bzw. S3 lagen unterhalb von 4.2 mg · l-1; dies ist der nied-
rigste Werte der in Tabelle 104 genannten Calcium-Valenz für westdeutsche
Populationen von G. pulex. Von der Calcium-Konzentration her hätte G. pulex
also mindestens zeitweise an S2 und S3 überleben können. Der Calcium-Gehalt
allein liefert also keine schlüssige Antwort auf die Frage, warum G. pulex nicht
auch an S2 und S3 vorkam.
Der Quotient von CaO : MgO lag zwar an allen Probestellen der Alten Rie- . . . , wohl aber
CaO : MgO-
Quotient
fensbeek im Mittel oberhalb des von DITTMAR (1953a; 1953b) angegebenen
Grenzwerts von 2 für das Vorkommen von Gammarus (Abb. 72, S. 582). Jedoch
nahm einerseits die Zahl der Grenzwert-Unterschreitungen von 1 Probe an R1
auf 6 bzw. 8 Proben an R2 und R3 zu (n = 62 an R1; n= 69 an R2 und R3); ande-
rerseits sank dieser Quotient – wie oben beschrieben – signikant von R1 zu den
beiden abwärts liegenden Untersuchungsstellen ab. In der Großen Söse lag der
CaO : MgO-Quotient in allen Proben deutlich unter 2. Dies geht einher mit dem
Fehlen von G. pulex in der Großen Söse (Abb. 43, S. 352).
G. pulex wurde also im Längslauf der Alten Riefensbeek zunehmend häu- Riefensbeek ist
„Gammarus-
Bach“, Söse
„Niphargus-
Bach“
figer einem für ihn vermutlich ungünstigen Verhältnis von Magnesium- und
Calcium-Ionen im Bachwasser ausgesetzt. Mit dem CaO : MgO-Quotient läßt
sich auch die Ablösung von G. pulex durch N. aquilex schellenbergi an S2 und
S3 erklären. Bereits DITTMAR (1953a, 1953b) beobachtete den Wechsel von
Gammarus fossarum zu Niphargus aquilex aquilex bei einem Absinken des
Quotienten unter 2. An S2 stieg der Quotient nie über 1.51, an S3 nie über 1.59
(n = 15 bzw. 16). Die Große Söse war also ein „Niphargus-Bach“ (DITTMAR
1953b). Die Verteilung von Gammarus und Niphargus wird erneut im Kapi-
tel 6.15.6.3.3 (S. 799ff.) behandelt werden.
6.10.4.2 Einuÿ von Cal
ium und Magnesium auf die Taxazahl der Fauna
Die Korrelationskoeffizienten zwischen der Taxazahl und den Gehalten von Ca und Mg hat-
ten hohen Ein-
fluß auf Taxa-
Zahl
Calcium und Magnesium sowie dem CaO : MgO-Quotient gehören zu den
höchsten Korrelationskoeffizienten; sie waren so hoch wie die meisten ande-
ren versauerungsrelevanten Parameter (Spalte 9 in Tab. 112, S. 620). Schluß-
folgerung: Die Umweltfaktoren Calcium-Gehalt und Magnesium-Gehalt hat-
ten einen großen Einfluß auf die Taxazahl.
Diskussion, Verglei
h mit anderen Veröentli
hungen
In teilweise versauerten irischen Bächen war der Korrelationskoeffizient zwi- andere Fließ-
gewässer: rs für
Taxazahl vs.
[Ca] bzw. [Mg] <
Harzbäche
schen dem Gehalten von Calcium bzw. Magnesium und der Taxazahl des
Makrozoobenthos deutlich niedriger als in den Harzbächen (CLENAGHAN
589
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
et al. 1998).
In einem anthropogen versauerten Bach waren die mit denWerten von PAR-
SONS (1968) berechneten Korrelationskoeffizienten zwischen der Taxazahl des
Benthos und den Gehalten von Calcium und Magnesium deutlich niedriger
als in den Harzbächen (Ca: rs = +0.03, p > 0.90, Mg: rs = -0.06, p > 0.80, n =
18). Dies sowie das meist negative Vorzeichen der Koeffizienten lassen sich mit
der andersartigen Versauerung erklären: Der Bach war mit Abwässern aus dem
Kohlebergbau belastet; dies führte zu extrem hohen Sulfat-Gehalten; deren ver-
sauerndeWirkung konnte auch nicht durch Calcium undMagnesium abgepuf-
fert werden, obwohl deren Gehalte meist höher als in den Harzbächen waren.
6.10.4.3 Einuÿ von Cal
ium und Magnesium auf die Besiedlungsdi
hten
der Fauna
Wegen der zentralen Rolle von Calcium und Magnesium bei der Pufferung
von Säure ist zu erwarten, daß an den Meßstellen mit niedrigen Calcium-
und Magnesium-Gehalten (S1 bis S3) die ökologischen Nischen, die durch das
Verschwinden versauerungsempfindlicher Taxa freigeworden sind, verstärkt
durch versauerungstolerante Taxa besetzt werden.
Hypothese 59: Es ist eine negative Korrelation mit versauerungstoleran-Hypothese 59:
• negative Kor-
relationen ver-
sauerungstole-
rante Taxa vs.
Ca und Mg
• positive Kor-
relationen ver-
sauerungsemp-
findliche Taxa
vs. Ca und Mg
ten Taxa (Amphinemura spp., Nemoura spp., Protonemura spp., Leuctra
albida/aurita, Leuctra gr. inermis, L. nigra, L. pseudocingulata, L. pseudosi-
gnifera, Plectrocnemia spp., Rhyacophila spp.) und eine positive Korrelation
mit versauerungsempfindlichen Taxa (Gammarus pulex, Habroleptoïdes con-
fusa, Habrophlebia lauta, Elmis spp., Esolus spp., Limnius perrisi, Odontoce-
rum albicorne, Sericostoma personatum) zu erwarten.
Innerhalb eines Taxons hatten die Korrelationskoeffizienten der Abundanzen
mit Calcium, Magnesium und dem CaO:MgO-Quotienten bis auf eine Aus-
nahme (H. confusa) denselben Wert (Tab. 106). Es erübrigt sich deshalb im fol-
genden eine Differenzierung nach diesen 3 Meßgrößen.
Die Korrelationskoeffizienten zwischen den Abundanzen versauerungstole-
ranter Taxa und Calcium bzw. Magnesium lassen sich in 3 Gruppen aufteilen:
1. Die Korrelationskoeffizienten für Amphinemura spp., Nemoura spp.,
Leuctra gr. inermis, L. pseudocingulata und Plectrocnemia spp. waren
negativ (Tab. 106). Die Hypothese 59 kann für diese Taxa aufrecht erhalten
werden. Ein enger statistischer Zusammenhang, angezeigt durch Koeffi-
zienten von mindestens |0.5|, besteht aber nur für Nemoura spp., die
Koeffizienten für die anderen 4 Taxa waren kleiner als |0.5|.
2. Die Korrelationskoeffizienten für Leuctra albida/aurita, L. nigra und
Rhyacophila spp. waren positiv (Tab. 106). Für diese Taxa kann die Hypo-
these 59 nicht beibehalten werden.
3. Die Korrelationskoeffizienten waren nicht durchgängig positiv oder nega-
tiv. Entweder waren sie im Bryorheon positiv und im Hyporheon negativ
590
6.10 Weitere Anionen und Kationen
Tabelle 106: Statistische Beziehung zwischen den Gehalten von Calcium und Magnesium
sowie dem CaO:MgO-Quotienten und den Abundanzen.
Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN. Signifikanz-Niveau:≤ 0.05 (∗),≤ 0.01
(∗∗) und≤ 0.1 (#) bei zweiseitigemTest. Grundlage: GeometrischeMittel über alle Tage.
Taxon Calcium Magnesium CaO:MgO
Bryorheon Hyporheon Bryorheon Hyporheon Bryorheon Hyporheon
Gammarus pulex 0.94∗∗ 0.88∗∗ 0.94∗∗ 0.88∗∗ 0.94∗∗ 0.88∗∗
Baëtis spp. 0.94∗∗ 0.40 0.94∗∗ 0.40 0.94∗∗ 0.40
Habroleptoïdes confusa 0.88∗ 0.77∗∗ 0.88∗ 0.77∗∗ 0.88∗ 0.77∗∗
Habrophlebia lauta 0.75∗∗ 0.75∗∗ 0.75∗∗
Amphinemura spp. -0.03 -0.26 -0.03 -0.26 -0.03 -0.26
Chloroperlidae -0.33 -0.13 -0.33 -0.13 -0.33 -0.13
Leuctra albida/aurita 0.84∗∗ 0.84∗∗ 0.84∗∗
Leuctra braueri 0.39 0.84∗∗ 0.39 0.84∗∗ 0.39 0.84∗∗
Leuctra nigra 0.03 0.44 0.03 0.44 0.03 0.44
Leuctra pseudocingulata -0.40 -0.40 -0.40
Leuctra pseudosignifera -0.78# 0.11 -0.78# 0.11 -0.78# 0.11
Leuctra gr.inermis -0.49 -0.36 -0.49 -0.36 -0.49 -0.36
Nemoura spp. -0.94∗∗ -0.74∗∗ -0.94∗∗ -0.74∗∗ -0.94∗∗ -0.74∗∗
Protonemura spp. 0.09 -0.68∗ 0.09 -0.68∗ 0.09 -0.68∗
Elmis spp. 0.76# 0.71∗ 0.76# 0.71∗ 0.76# 0.71∗
Esolus angustatus 0.39 0.71∗ 0.39 0.71∗ 0.39 0.71∗
Limnius perrisi 0.39 0.85∗∗ 0.39 0.85∗∗ 0.39 0.85∗∗
Scirtidae 0.70 0.79∗∗ 0.70 0.79∗∗ 0.70 0.79∗∗
Lithax niger 0.65 0.65∗ 0.65 0.65∗ 0.65 0.65∗
Odontocerum albicorne 0.56# 0.56# 0.56#
Plectrocnemia spp. -0.45 -0.45 -0.45
Rhyacophila spp. 0.71 0.71 0.71
Sericostoma personatum 0.86∗∗ 0.86∗∗ 0.86∗∗
Summenabundanz 0.09 0.28 0.09 0.28 0.09 0.28
n 6 12 6 12 6 12
– Protonemura spp. –, oder sie waren im Bryorheon negativ und im
Hyporheon positiv – L. pseudosignifera (Tab. 106).
Die Hypothese 59 läßt sich also für die Hälfte der versauerungstoleranten
Taxa (5 von 10) nicht aufrecht erhalten, die Hypothese muß also bzgl. der
versauerungstoleranten Taxa abgelehnt werden.
Hypothese 59
für Hälfte der
versauerungs-
Die Korrelationskoeffizienten der Abundanzen der 8 oben genannten ver-
sauerungsempfindlichen Taxa (Gammarus pulex, Habroleptoïdes confusa,
Habrophlebia lauta, Elmis spp., Esolus spp., Limnius perrisi, Odontocerum
albicorne, Sericostoma personatum) mit Calcium und Magnesium waren alle
positiv und in 22 von 26 Fällen mindestens 0.5 (Tab. 106). Anders als bei
den versauerungstoleranten Taxa läßt sich die Hypothese 59 bei den versau-
erungsempfindlichen Taxa für alle 8 Taxa beibehalten.
toleranten Taxa
beibehalten
Hypothese 59
für alle versau-
erungsempfindli-
chen Taxa beibe-
halten
591
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Daß der statistische Zusammenhang zwischen Calcium- bzw. Magnesium-versauerungs-
empfindliche
Taxa enger an Ca
und Mg gebun-
den als versaue-
rungstolerante
Taxa
Gehalt und den Abundanzen bei den versauerungsempfindlichen Taxa enger
als bei den versauerungstoleranten Taxa war, paßt zu den oben dargestell-
ten ökologischen Valenzen (siehe auch Tab. 104). Versauerungstolerante Arten
ertragen sowohl niedrige als auch hohe Calcium- und Magnesium-Gehalte
(euryöke Arten). Die versauerungsempfindlichen Arten ertragen dagegen nicht
niedrige Calcium- und Magnesium-Gehalte (stenöke Arten). Ihre Bindung an
den Calcium- und Magnesium-Gehalt ist deshalb enger als die der versaue-
rungstoleranten Arten.
Da die Konzentrationen von Calcium undMagnesium sowie der CaO : MgO-
Quotient – wie oben beispielhaft für G. pulex beschrieben – an S1 dauerhaft und
an anderen Untersuchungsstellen mindestens zeitweise in einem Bereich lagen,
der für einige Taxa existenzbedrohend war, und da die Korrelationskoeffizien-
ten zwischen den Meßgrößen von Calcium und Magnesium und den Besied-
lungsdichten von 16 Taxa in mindestens einem der Kompartimente Bryorheon
und Hyporheon größer |0.5| waren, kann die Tabelle 106 zur Erklärung der
Abundanzunterschiede zwischen den Meßstellen beitragen.
Zusammenfassung: Aus dem oben Ausgeführten läßt sich schließen, daß dieCa undMg in
Harzbächen mit
starkem Einfluß
auf Fauna
abiotischen Faktoren Calcium und Magnesium einen bedeutenden Einfluß auf
mehrere Taxa im Bryorheos und Hyporheos gehabt haben dürften.
Weitere abiotische Faktoren, die das Vorkommen von G. pulex undN. aquilex
schellenbergi beeinflußt haben, sind insbesondere der pH-Wert, die Bindungs-
formen von Aluminium und der Versauerungsstatus (siehe die Kapitel 6.11.2,
6.13.2 und 6.15.6, S. 625ff., 711ff., 799ff.). Auf die Bedeutung von Calcium und
Magnesium im Vergleich zu anderen abiotischen Faktoren wird in Kapitel 6.19
(S. 898ff.) eingegangen.
Diskussion, Verglei
h mit anderen Veröentli
hungen
Die Gültigkeit der oben beschriebenen Ergebnisse ist aus den beiden statisti-Gültigkeit der
Ergebnisse ein-
geschränkt
schen Gründen eingeschränkt, die bereits am Ende des Kapitels 6.10.2.3 darge-
stellt wurden (S. 577).
Auch wenn die Korrelationskoeffizienten zwischen den Gehalten von Cal-
cium bzw. Magnesium und der Abundanz hoch waren, z. B. bei G. pulex, H.
confusa, Nemoura spp. und Elmis spp., muß dies noch keine ursächliche Bezie-
hung begründen.
Der CaO : MgO-Quotient kann die Verbreitung von G. pulex in der Söse-Kann der
CaO : MgO-
Quotient oder
besser der [Ca]
allein die Ver-
breitung von
Gammarus und
Niphargus erklä-
ren?
mulde besser als der Calcium-Gehalt erklären. Auch in Nordengland läßt sich
der Quotient gut anwenden (MINSHALL & MINSHALL 1978). In anderen
Regionen ist jedoch die Gültigkeit des CaO : MgO-Quotient als Maßzahl für
die Trennung von Gammarus- und Niphargus-Bächen beschränkt, z. B. in der
Eifel: GOLBACH et al. (1989) fanden stabile Populationen von G. fossarum
bei CaO : MgO-Quotienten zwischen 0.9 und 8.7, ähnliches gilt für G. pulex
in westenglischen Fließgewässern (HYNES 1954). In Quellen des Schlitzerlan-
592
6.11 pH-Wert
des gab es keinen Zusammenhang zwischen dem Vorkommen von Niphargus
aquilex schellenbergi und demCaO : MgO-Quotient (berechnet nach KURECK
1967). SCHRIMPFF & FOECKLER (1985) lehnten den CaO : MgO-Quotienten
als steuernden Faktor für die An- oder Abwesenheit von Gammarus in nord-
ostbayerischen Fließgewässern ab. SUTCLIFFE & CARRICK (1973c) hielten
den Calcium-Gehalt an sich für einen bestandssteuernden Umweltfaktor für G.
pulex in einer nordenglischen Quelle, auf die Bedeutung von Magnesium oder
des CaO : MgO-Quotients gingen sie aber nicht ein, obwohl SUTCLIFFE &
CARRICK (1973b) mit dem ähnlichen Ca : Mg-Quotient den Wasserchemis-
mus anderer Bäche beschrieben. SUTCLIFFE & CARRICK (1973c) erwähn-
ten die Veröffentlichungen von DITTMAR (1953a, 1953b) und HYNES (1954)
gar nicht, in denen der CaO : MgO-Quotient und nicht der Calcium-Gehalt als
bestandssteuernder Faktor für Gammarus beschrieben bzw. untersucht wurde.
Die Frage, inwieweit der CaO : MgO-Quotient allgemein geeignet ist, die Ver-
breitung von Gammarus undNiphargus zu erklären, kann also nicht beantwor-
tet werden.
LEßMANN (1993) fand im Benthos der Alten Riefensbeek einen drastischen auch im Benthos
der Riefens-
beek drastischer
Rückgang der
Abundanz von
G. pulex zwi-
schen R1 und
R3
Rückgang der Abundanz von G. pulex und bestätigt damit die Ergebnisse der
vorliegenden Arbeit zum Hyporheos und Bryorheos. Er erklärte diesen Rück-
gang nicht mit dem auch von ihm beschriebenem Abfall der Calcium- und
Magnesium-Gehalte von R1 nach R2 und R3, sondernmit den Faktoren Fließge-
schwindigkeit, Beschattung und Choriotopstruktur (siehe auch die Kapitel 4.10,
6.5.3.2 und 6.15.6.2, (S. 153–169, 351, 358, 792).
Der Korrelationskoeffizient zwischen benthischem G. pulex (Gemeiner Floh-
krebs) und dem Calcium-Gehalt in südenglischen Bächen war deutlich niedri-
ger als in den Harzbächen (TOWNSEND et al. 1983).
In teilweise versauerten irischen Bächen war der Korrelationskoeffizi- andere Fließ-
gewässer: rs
für Gesamta-
bundanz vs.
[Ca] bzw. [Mg] >
Harzbäche
ent zwischen den Konzentrationen von Calcium bzw. Magnesium und der
Gesamtabundanz des Makrozoobenthos deutlich größer als in den Harzbächen
(CLENAGHAN et al. 1998).
6.11 pH-Wert
In diesem Kapitel Ziele des Kapi-
tels 6.11• soll die Schwankungsbreite des pH-Werts im Vergleich zwischen den
Meßstellen, im Vergleich zwischen fließender Welle und Hyporheal, im
Vergleich zwischen verschiedenen Tiefen im Hyporheal sowie in Abhän-
gigkeit vom Abfluß dargestellt werden (S. 597–600, 601f.),
• soll die Eignung der beiden Harzbäche für die Trinkwassergewinnung
und als Fischgewässer überprüft werden (S. 600–601),
• soll der Charakter des Hyporheons als pH-Refugium bei Säureschüben
untersucht werden (S. 600–601),
593
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
• sollen die Valenzen der Taxa bzgl. des pH-Werts dargestellt werden
(S. 505–571, 623–624),
• soll der Zusammenhang zwischen dem pH-Wert und der Taxazahl und
Abundanz der Fauna statistisch analysiert werden (S. 617–620, 624–632,
645),
• soll die Populationsdynamik der Eintagsfliegen-Gattung Baëtis unter auf-
einanderfolgenden Säureschüben beschrieben werden (S. 632–645),
• sollen der chemische Säurezustandstyp und der biologische Säurezustand
der Untersuchungsstellen ermittelt werden (S. 649–654),
• sollen die Ergebnisse mit bisherigen Erkenntnissen aus der Literatur ver-
glichen werden (S. 601–616, 620f., 646–649, 654f.).
Der pH-Wert ist ein Maß für den Gehalt der Protonen, die u. a. physiolo-pH allgemein
nur dann lebens-
begrenzend,
wenn pH < 6
oder pH > 8.5.
Bedeutung des
pH für Makro-
invertebraten
umstritten
gisch auf die Osmoregulation der Organismen im Gewässer wirken. Gehen
den Lebewesen zuviel Kationen aus dem Körper in das umgebende Bach-
wasser verloren, kommt es zum Aufplatzen der Zellen bzw. zum Kreislauf-
versagen (RUPPRECHT 1992). Normalerweise ist der pH-Wert in Fließge-
wässern ein abiotischer Faktor von untergeordneter Bedeutung (z. B. FUSS &
SMOCK 1996). Für einzelne taxonomische Gruppen, z. B. die Diatomeae (Kie-
selalgen), wird der pH-Wert aber häufig zum vorherrschenden, bestandsre-
gulierenden Faktor (HUSTEDT 1939). Allgemein lebensbegrenzend wirkt der
pH-Wert nur bei Werten unter pH 6.0 oder oberhalb pH 8.5. Der Bereich um
pH 5.5 wird als kritischer Bereich angesehen, weil die Löslichkeit von toxi-
schen Metallen stark ansteigt, weil es Hinweise auf die Hemmung der Fal-
laubzersetzung gibt (HILDREW et al. 1984b), und weil darunter die Arten-
zahl von Pflanzen- oder Tiergruppen deutlich abnimmt (siehe unten). Phäno-
menologisch macht sich dies auch im starken Rückgang oder sogar Verschwin-
den der Bachforelle (Salmo trutta fario) bemerkbar (z. B. CRAWSHAW 1986);
STONER et al. (1984) demonstrierten dies in Freilandversuchen. Dabei kann es
zum Ausfall einer ganzen Generation in einer Fischpopulation kommen, wenn
der pH-Wert bei der Schneeschmelze für wenige Tage auf Werte unter pH 5.5
fällt (STANSLEY & COOPER 1990). Das LANDESAMT FÜR WASSER UND
ABFALL (1984: 8) sah sogar grundsätzlich für alle Fließgewässer pH 6 als den
Wert des unteren, für „die meisten Wasserorganismen auf Dauer erträglichen
Bereiches“ an, für Fließgewässer mit Freizeitfischerei gelte sogar der Grenzwert
von pH 6.5. Entsprechend setzten TYLER & ORMEROD (1992) die Grenze
zwischen sauren und circumneutralen Gewässern bei pH 6 an. Es gibt aller-
dings keine allgemein verbindliche Definition von sauren und circumneutra-
len Gewässern. BAUER et al. (1990) sahen niedrige pH-Werte – zusammen mit
erhöhten Metall-Gehalten – als Ursache für die Artenverarmung in Fließgewäs-
sern an. ARNOLD et al. (1981) nahmen dagegen an, daß in versauerten Bächen
nicht der pH-Wert an sich auf die Makroinvertebraten wirkte, sondern über
die Veränderung der ernährungsökologischen Ressourcen. Die summarische
Bedeutung des pH-Werts für die Lebensgemeinschaften nährstoffarmer Bäche
594
6.11 pH-Wert
ist in der Literatur umstritten. Die Abundanz bzw. Biomasse einer nordame-
rikanischen Gammarus-Art (Flohkrebse) in unterschiedlich versauerten Quel-
len war mit dem pH-Wert weniger enger korreliert als mit dem Calcium-
und Magnesium-Gehalt (GLAZIER et al. 1992). In teilweise versauerten iri-
schen Bächen waren Fließgeschwindigkeit, Alkalinität, Leitfähigkeit sowie die
Gehalte von Calcium, Magnesium und Chlorid enger mit der Gesamtabun-
danz des Makrozoobenthos korreliert als der pH-Wert (CLENAGHAN et al.
1998). Auch SCHRIMPF & FOECKLER (1985) hielten zwar den pH-Wert
für einen wichtigen Faktor, um die Verbreitung von Gammarus-Arten (Floh-
krebse) zu erklären, Magnesium und Calcium seien aber wichtiger; in einem
anderen Datensatz dieser Autoren waren nicht nur Kalium, Magnesium, Cal-
cium und Chlorid wichtiger als der pH-Wert, sondern sogar Höhenlage und
Wassertemperatur (FOECKLER & SCHRIMPF 1985). Im Widerspruch dazu
konnte FOECKLER (1992) nur mit dem pH-Wert das Vorkommen von G. fos-
sarum erklären, nicht aber mit anderen chemischen Meßgrößen wie Calcium
und Magnesium. Der pH-Wert hatte unter allen getesteten Umweltvariablen
die engste statistische Beziehung zur Besiedlung von walisischen Bergbächen
mit Großalgen und Moosen (ORMEROD et al. 1987c), Versauerungsparameter
wie die Alkalinität waren aber von der Berechnung ausgeschlossen worden. Im
Gegensatz dazu war in u. a. denselben Bächen der Korrelationskoeffizient zwi-
schen dem pH-Wert und dem Chlorophyll a-Gehalt des Epiphytos sehr niedrig
(WINTERBOURN et al. 1992). TOWNSEND et al. (1983) konnten die Abun-
danzschwankungen einiger Benthos-Arten in z. T. sehr sauren Waldbächen bis
zu 66 % mit dem pH-Wert erklären, bei weiteren Arten waren aber andere
Umweltvariablen wichtiger. Der pH-Wert war aber bei nur 4 % der Taxa der
Faktor, der die Abundanzschwankungen am besten erklären konnten, häufi-
ger nannten TOWNSEND et al. (1983) den Faktor Abfluß / Gewässergröße.
In denselben Bächen sahen TOWNSEND et al. (1987) das Temperatur-Regime
als den Umweltfaktor an, der am engsten mit der Beständigkeit der Lebensge-
meinschaft zusammenhing, und zwar noch enger als pH-Wert und Abfluß. Es
gibt außerdem zahlreiche Hinweise, daß der pH-Wert die Giftigkeit von Metal-
len in der einen oder anderen Richtung beeinflußt (BERTSCH 1990; STOKES
et al. 1989). Erste Hinweise auf den Rückgang vonMakroinvertebraten bei nied-
rigem pH-Wert gaben ALBRECHT (1952), JONES (1941) und TEICHMANN
(1982), nach EGGLISHAW &MACKAY (1967) sowie EGGLISHAW &MOR-
GAN (1965) ging die Biomasse des Makrozoobenthos bei sinkendem pH-Wert
zurück.
6.11.1 pH-Wert im Hyporheal und in der ieÿenden Welle
Hypothese 60: In der Alten Riefensbeek gibt es keine Säureschübe, die Große Hypothese 60:
In Riefensbeek
keine Säure-
schübe, Söse
dauerhaft bzw.
zeitweise sauer
Söse ist dauerhaft bzw. zeitweilig sauer (in Anlehnung an HEITKAMP 1986
595
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
sowie an ARBEITSGEMEINSCHAFT 1989). Hypothese 61: Säureschübe tre-Hypothese 61:
Säureschübe
im Hyporheal
zeitlich verzö-
gert und abge-
schwächt
ten im Hyporheon zeitlich verzögert und weniger intensiv als in der fließenden
Welle auf (in Anlehnung an HEITKAMP 1986). Die hyporheischen pH-Werte
müssen also signifikant höher als die in der fließenden Welle sein. Außerdem
sollte gelten: Je höher der Abfluß ist, desto eher ist der hyporheische pH-Wert
höher als der pH-Wert im Freiwasser. Es besteht eine statistische Beziehung
zwischen dem Abfluß und dem Tiefengradienten des pH-Werts (∆ pH = [pH-
Wert in fließender Welle] minus [pH-Wert im Hyporheal]), die signifikant und
negativ ist.
Da das Gewässerbett der untersuchten Bäche aus grobem Sediment bestehtLiteraturwissen:
[CO2]Hyporheal
> [CO2]Freiwasser
⇒ pHFreiwasser >
pHHyporheal . . .⇔
. . .
(siehe Kapitel 6.6, S. 363ff.) und die Fließgeschwindigkeit hoch ist (siehe Kapi-
tel 6.5.1, S. 317ff.), ist von einem guten Austausch von Oberflächen- und Hy-
porheal-Wasser auszugehen (WHITMAN & CLARK 1984). Das beim Abbau
organischen Materials entstehende CO2 senkt den pH-Wert. Im Hyporheal
ist der CO2-Gehalt aus folgenden Gründen höher als im Benthal, und damit
ist – wie allgemein angenommen wird – der pH-Wert niedriger als im Ben-
thal (HYNES 1983; SCHWOERBEL 1961a, 1965; TIPPING 1989; WILLIAMS
1984):
1. CO2 wird im Hyporheal und Grundwasser nicht – wie etwa in der flie-
ßenden Welle – durch Photosynthese verbraucht.
2. Es gibt imHyporheal kein turbulentes Fließen, das das Ausgasen von CO2
in die Atmosphäre fördert.
3. Der heterotrophe Stoffwechsel ist im Hyporheon intensiver als im Ben-
thon, nicht nur weil die Abundanzen der Makro- und Meioinvertebraten
höher sind als im Benthal (siehe Kapitel 7.2.4, S. 956ff. sowie Tab. 187,
S. 1113ff. im Anhang), sondern auch wegen der höheren Respirationsrate
bzw. -leistung der Invertebraten (z. B. NAEGELI & UEHLINGER 1997)
und der Bakterien (FUSS & SMOCK 1996; FIEBIG 1992) im Hyporheon
als im Benthon.
Diesem Wissensstand aus der Literatur stehen erstens die Schlüsse entge-. . .⇔ . . .
Harzbäche:
1. DOC im Hy-
porheal wenig
ausgenutzt
≈ wenig CO2
erzeugt;
2. CO2 wird
schnell aus
Hyporheal
abtranspor-
iert;
3. tierische Ex-
kremente sind
basisch
gen, die aus der Ablehnung der Hypothese 46 (siehe Kapitel 6.9.3, S. 462) gezo-
gen wurden: Der im Wasser des Hyporheals angebotene DOC wird schlecht
genutzt. Auch wenn die Respirationsrate im Hyporheon der Harzbäche höher
als im Benthon wäre, würde das dabei erzeugte CO2 wegen des guten Austau-
sches von Freiwasser und hyporheischem Wasser so schnell in die fließende
Welle transportiert, daß es keinen Tiefengradienten von CO2 bzw. pH-Wert
gäbe. Außerdem ist von nur mäßigen Abbbauprozessen im Hyporheal der bei-
den Harzbäche auszugehen, weil diese nährstoffarm sind (siehe Kapitel 6.8.1,
S. 424). Zweitens vermuteten BREHM &MEIJERING (1982b), daß Gammarus
pulex mit Hilfe seiner basischen Exkretion, insbesondere Kot, den pH-Wert des
hyporheischen Wassers reguliere; AVERMANN (1990b) wies für Larven von
Salamandra salamandra darauf hin, daß Kotballen den pH-Wert des Umge-
bungswassers beeinflussen. Der pH-Wert im Hyporheal müßte also höher als
596
6.11 pH-Wert
in der fließendenWelle sein. Dies müßte vor allem an R1 zutreffen, weil dort G.
pulex in hoher Dichte vorkam (Abb. 43, S. 352).
Daraus folgt die Hypothese 62: Der pH-Wert im Freiwasser unterscheidet Hypothese 62:
pHFreiwasser ≈
pHHyporheal
sich kaum von dem imHyporheal. Diese Hypothese konkurriert mit der Hypo-
these 61.
Abbildung 73: pH-Wert in der fließenden Welle sowie im Hyporheal in 10 und
30 cm Tiefe an den Meßstellen.
Geometrisches Mittel (nach antilog-Bildung), Zahl der Meßwerte (n)
und Extremwerte (Fehlerbalken) von Messungen zwischen März 1987
und Juli 1990. Horizontaler Streifen: Grenzwert für das Überleben vie-
ler Organismen.
DasWasser der Alten Riefensbeek war an allen 3 Probestellen imMittel leicht
alkalisch (Abb. 73), der pH-Wert nahm aber von R1 zu den abwärts liegenden
Stellen signifikant ab (p < 0.0001); der pH-Wert an R2 und R3 unterschied sich
nicht mehr signifikant. Im Gegensatz zur Alten Riefensbeek war das Wasser an
der obersten Probestelle der Großen Söse mit einem pH-Wert von durchschnitt-
lich 4.22 stark sauer. An den nachfolgenden Probestellen in der Großen Söse
stieg der pH-Wert signifikant (p < 0.0001) auf im Mittel nur noch leicht saure
Werte an (S2: 6.03, S3: 6.60). Der pH-Wert in der Alten Riefensbeek war signifi-
597
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
kant höher als in der Großen Söse (p < 0.0001).
Die Untersuchungsstellen lassen sich bezüglich der mittleren pH-Werte auf
folgenden Gradienten anordnen:
niedrig ⇒ hochGradient pH im
Freiwasser:
S1≪ S2 < S3≪
R2 ≈ R3 < R1
Riefensbeek: R2 ≈ R3 < R1
Söse: S1≪ S2 < S3
Riefensbeek und Söse: S1≪ S2 < S3≪ R2 ≈ R3 < R1.
Dieses Absinken des pH-Wertes im Längsverlauf der Alten RiefensbeekpH sinkt im
Längslauf der
Riefensbeek,
weil Wechsel
von gut puffern-
dem Gestein zu
schlechter puf-
ferndem Gestein
dürfte durch den Wechsel des geologischen Untergrund von Diabas an R1 zu
Tonschiefern und Grauwacken an R2 und R3 verursacht worden sein (siehe
Tab. 3, S. 51). Diese geologischen Formationen puffern die aus der Luft in
Boden- und oberflächennahes Grundwasser eingetragene Säure schlechter ab
als Diabas. Seitenbäche, die – wie der aus dem Hangental (Abb. 2, S. 43, Bach
„N“ in Abb. 3, S. 44) – unterhalb der Probestellen R1 oder R2 in die Riefensbeek
münden, führten ihr Wasser mit deutlich niedrigerem pH-Wert zu. RÜDDEN-
KLAU (pers. Mitt.) maß auch den pH-Wert in der Mündung des Hangental-
Bachs während sommerlichen Basisabflusses; der daraus berechnete mittlere
pH-Wert lag 0.60 Einheiten niedriger als an R1.
Zwar ist der Anstieg des pH-Werts im Längslauf der Großen Söse zumpH steigt im
Längslauf der
Söse, weil Wech-
sel von sehr
schlecht puf-
ferndem Gestein
zu besser puf-
ferndem Gestein
Teil dadurch bedingt, daß der pH-Wert mit zunehmender Entfernung von der
Quelle natürlich ansteigt (siehe unten); der überwiegende Teil des Anstiegs ist
aber geogen, weil das Gestein von sehr schlecht pufferndem Quarzit zu Ton-
schiefern und Grauwacken an S3 wechselt (siehe Tab. 3, S. 51). Die anthro-
pogenen säurehaltigen Luftschadstoffe werden von dem quellnahen Quarzit
schlechter abgepuffert als von den quellfernen Tonschiefern und Grauwacken.
Der Anstieg des pH-Werts von S1 nach S3 dürfte im talwärts fließenden Was-
serkörper kontinuierlich und ohne große Sprünge sein. In der Abbildung 73 ist
dieser longitudinale pH-Anstieg sprunghaft um etwa 1.5 bzw. 2 pH-Einheiten,
weil die Messung bei Fließ-km 2.35 (S2) und bei Fließ-km 4.01 (S3) eine Stich-
probe aus dem talwärts fließenden Wasserkörper darstellt.
Wichtiger als Mittelwerte sind für die Lebensgemeinschaften die Extrem-pH-Amplitude
an R1, R2, R3
und S1 schmal,
an S1 und S3
sehr groß;
große pH-Stürze
an S2 und S3,
kleine pH-
Stürze an R2
und R3
Ursache: Ein-
trag saurer Luft-
schadstoffe
überfordert Puf-
ferkapazität
von Boden und
Gestein
werte bzw. der zeitliche Verlauf des pH-Wertes. Während an allen Probestel-
len der Alten Riefensbeek auch die Minima nie unter pH 6.92 sanken und
an der Probestelle S1 die pH-Werte konstant deutlich sauer waren (pH 3.71
bis 5.20), schwankten sie an den beiden untersten Untersuchungsstellen der
Großen Söse zwischen stark sauer (S2: 4.21, S3: 4.89) und neutral (S2: 6.96) bzw.
leicht alkalisch (S3: 7.72). An den Untersuchungsstellen S2 und S3 stürzte der
pH-Wert immer wieder kurzfristig bei Hochwasser vom neutralen Bereich in
den Bereich unter pH 5.5 (Abb. 73, 78, 79, S. 597, 638f.);dies ist eine Säuremenge,
die für viele Organismen lebensbedrohend ist (z. B. KULLBERG 1992). Inner-
halb von 27 Stunden konnte der pH-Wert beim starken Rückgang und erneu-
tem Anstieg des Abflusses um bis zu 1.6 Einheiten ansteigen oder absinken,
z. B. am 10./11. 8.1987 und am 17./18. 6.1987 (Abb. 79). Die Unterschiede waren
598
6.11 pH-Wert
an S2 stärker als an S3; dies kann auf die an S2 geringere Neutralisierungskapa-
zität des Bachwassers zugeführt werden (Abb. 83). Das Absinken des pH-Werts
an R2 und R3 auf leicht saure pH-Werte ist ein erstes Anzeichen für leichte
Säureschübe; dies ging mit Hochwasser einher. Mit einer Ausnahme – bei der
ein Verdacht auf Verwechselung von Proben besteht (16. 6.1986) – waren alle 10
bzw. 13 pH-Messungen an R2 und R3, die unter pH 7 lagen, mit Hochwasser
oder einem überdurchschnittlichen Abfluß am Pegel Riefensbeek bzw. an den
Meßstellen verbunden (Tab. 107, Abb. 76, 77, S. 636f., Abb. 94, S. 725). Dies deu-
tet auf die Ursache für die sauren pH-Werte hin: Der übermäßige Eintrag von
anthropogenen Säuren aus der Luft kann nicht mehr von Boden und Gestein
gepuffert werden.
Tabelle 107: Saure pH-Werte an denMeßstellen R2 und R3 und Abfluß-Werte in
m3 · s-1.
NurWerte aus fließenderWelle. Abkürzung des messenden Labors: BGR:
Bundesanstalt für Geowissenschaften und Rohstoffe, HWW: Harzwasser-
werke.
Datum R2 R3 Abfluß Pegel
pH-Wert Labor Abfluß R2 pH-Wert Labor Abfluß R3 m3 · s-1
24. 3.1986 6.95 HWW 6.95 HWW 2.660
16. 6.1986 6.45 HWW 6.96 HWW 0.386
11. 2.1987 6.99 HWW 2.410
26. 3.1987 6.96 HWW 4.140
8. 4.1987 6.90 HWW 6.80 HWW 5.200
15. 4.1987 6.90 HWW 6.85 HWW 1.870
22. 4.1987 6.80 HWW 6.70 HWW 2.810
29. 4.1987 6.95 HWW 6.90 HWW 1.090
22. 3.1988 6.86 BGR 5.580
25. 3.1988 6.98 eigen 4.500
13. 4.1988 6.9 BGR 0.106 1.480
19. 4.1988 6.8 BGR 0.214 6.8 BGR 0.303 2.210
8. 12.1988 6.98 eigen 6.92 eigen 1.510
1. 2.1990 6.99 HWW 6.96 HWW 0.214 1.060
geom. ∅ 7.52 eigen 0.078 7.53 eigen 0.097 0.438
Die Hypothese 60 ist durch die Untersuchungen mit leichten Einschrän- Hypothese 60
bestätigt, aber
Einschränkun-
gen an R2 und
R3
kungen bestätigt worden. Die Meßwerte von der Probestelle S1 zeigen, daß
das Wasser an S1 dauerhaft sauer war. Haupt-Ursache war der übermäßig
hohe Eintrag von anthropogenen sauren Luftschadstoffen, der vom Quarzit
des Acker-Bruchberg-Zuges nicht ausreichend abgepuffert werden kann (zum
Anteil natürlich sauren Hochmoor-Wassers siehe Kapitel 6.15.3, S. 763–767). Die
599
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
pH-Werte von den Stellen S2 und S3 demonstrieren, daß es dort deutliche Säu-
reschübe gab. Anhand der Meßwerte von R1 wird die Hypothese bestätigt, daß
an dieser Meßstelle keine Säureschübe auftraten. Dieser Teil der Hypothese ist
jedoch nicht zur Gänze für die Meßstellen R2 und R3 gültig, da dort bei Hoch-
wasser der pH-Wert gelegentlich in den leicht sauren Bereich absank.
Der Autor wurde bei der Freilandarbeit häufig von vorbeikommenden Wan-Grenzwerte der
TVO bzgl. pH
an S1 nie, an S2
und S3 häufig
nicht eingehal-
ten
derern gefragt, ob man das Bachwasser trinken könnte. Diese Frage wird hier
unter dem Aspekt pH-Wert und im Kapitel 6.13.1 (S. 677) unter dem Gesichts-
punkt des Aluminiums beantwortet: DasWasser der Großen Söse genügte nicht
den Anforderungen des Trinkwasserschutzes an den pH-Wert bei einem Drit-
tel der Proben (S3), in der überwiegenden Zahl der Proben (S2) und bei allen
Proben (S1) (Tab. 108).
Tabelle 108: Vergleich der gemessenen pH-Werte mit Grenz- bzw. Richtwer-
ten der Trinkwasserverordnung (TVO) (VERORDNUNG ÜBER
TRINKWASSER 1986, 1990) bzw. der Trinkwasser-Richtlinie der
EG (RICHTLINIE DES RATES 1980).
Probenahme März 1987 bis Juli 1990. RZ: Richtzahl der EG.
Probe- geom. Mini- Maxi- n Werte <6.5 oder Werte < 6.5 oder
stelle Mittel mum mum >9.5 (TVO) > 8.5 (RZ EG)
% n % n
R1 0cm 7.69 7.17 8.27 112 0 0 0 0
R2 0cm 7.52 6.98 7.98 111 0 0 0 0
R3 0cm 7.53 6.92 8.11 114 0 0 0 0
S1 0cm 4.22 3.71 5.20 118 100.0 118 100.0 118
S2 0cm 6.03 4.21 6.96 119 68.1 81 68.1 81
S3 0cm 6.60 4.94 7.72 117 33.3 39 33.3 39
Die Große Söse entsprach an allen Meßstellen und in allen Entnahmetie-Große Söse
erfüllte nicht
Güteanforde-
rung an pH
fen nicht dem Richtwert der Fischgewässer-Richtlinie für Salmonidengewässer
(RICHTLINIE 1978) bzgl. des pH-Wertes (Tab. 109); erfüllt war dagegen diese
Mindestgüteanforderung durchgängig in der Alten Riefensbeek.
Einen signifikanten Unterschied zwischen dem pH-Wert der fließendenpHFreiwasser ≈
pHHyporheal –
außer an R2
⇒ Hypothese
61 abgelehnt,
Hypothese 60
bestätigt
⇒ Hyporheon
kein Refugium
bei Säureschub
Welle und dem in 10 cm und 30 cm Tiefe im Hyporheal gab es nur an der Unter-
suchungsstelle R2 (p < 0.03): Im Hyporheal war er niedriger als im Freiwasser.
Alle anderen Unterschiede zwischen Freiwasser und Hyporheal waren nicht
signifikant (p > 0.13). Die pH-Werte in 10 cm und 30 cm Tiefe unterschieden
sich an keiner Meßstelle signifikant (p > 0.06). Daß sich insbesondere an S2 und
S3, den Meßstellen mit den größten pH-Stürzen, die pH-Werte von Freiwas-
ser und Hyporheal nicht signifikant unterschieden (p > 0.42), spricht gegen die
Hypothese 61 und für die Hypothese 62. Schlußfolgerung:Das Hyporheon der
600
6.11 pH-Wert
untersuchten Bäche kann also bei einem Säureschub keine wirksame Refugial-
funktion für Invertebraten übernehmen.
Dies war die Untersuchung des ersten Teils der Hypothese 61, nämlich des
postulierten vertikalen pH-Anstiegs. Nun soll der Zusammenhang zwischen
Abfluß und vertikaler pH-Differenz untersucht werden.
Wenn die Säureschübe im Hyporheal zeitlich verzögert und abgeschwächt
auftreten (Hypothese 61), sollte der hyporheische pH-Wert insbesondere bei
hohen Abflüssen höher sein als an der pH-Wert im Freiwasser. Es sind dann
signifikante und negative Korrelationskoeffizienten zwischen dem Abfluß und
der Differenz [pH-Wert in fließender Welle] minus [pH-Wert im Hyporheal] zu
erwarten.
Es waren jedoch nur 9 von 18 Korrelationskoeffizienten zwischen Abfluß Hypothese 61
nur in 30 cm
Tiefe an S3
bestätigt≈ Säu-
reschübe an fast
allenMeßstellen
im Hyporhe-
al nicht abge-
schwächt⇒
Hyporheal kein
Refugialraum
für Säureschübe
und dem vertikalen pH-Gradienten negativ, und nur 2 davon waren signifi-
kant (Tab. 110, S. 603); 3 dieser 9 negativen Koeffizienten basierten auf weniger
als 10 Meßwerten, sind also nicht sehr aussagekräftig (siehe die technischen
und finanziellen Schwierigkeiten bei der Probenahme an S2 und S3, Kapitel 3,
(S. 61). Es waren auch nur 5 der 18 Korrelationskoeffizienten ≥ |0.5|, darunter
2 negative und 3 positive Koeffizienten. Nur in 30 cm Tiefe an S3 war der Kor-
relationskoeffizient so deutlich negativ, so signifikant und basierte auf so vielen
Meßwerten, daß mit hoher Zuverlässigkeit die Hypothese 61 bestätigt werden
kann. An allen anderen Meßstellen und Meßtiefen rechtfertigen die Korrelati-
onskoeffizienten der Tabelle 110 nicht, die Hypothese 61 aufrecht zu halten.
Die Hypothese 62 wird dagegen bestätigt, ebenfalls die Ablehnung der Hypothese 62
bestätigt, Hypo-
these 46 erneut
abgelehnt
Hypothese 46 imKapitel 6.9.3 (S. 462): Der DOC imHyporheal-Wasser wird nur
zum geringen Teil verstoffwechselt, es wird nur so wenig CO2 von den Orga-
nismen im Hyporheal erzeugt, bzw. das CO2 wird schnell mit dem rasch aus-
getauschten Wasser abtransportiert, so daß der hyporheische pH-Wert – außer
an R2 – nicht deutlich abgesenkt wird.
Diskussion: pH-Wert in der ieÿenden Welle, Verglei
h mit anderen
Veröentli
hungen
Im folgenden werden Untersuchungen zumpH-Wert in anthropogen versauer- nicht ver-
gleichbar mit
eigenen pH-
Werten sind pH-
Messungen mit
Gel-Elektrode
ten stehenden Gewässern (z. B. KEITEL 1995) nicht zum Vergleich herangezo-
gen, ebenso ältere pH-Werte, die mit einer Gel-Elektrode ermittelt wurden, z. B.
von JENSEN (1961) in Tümpeln und Bächen eines Oberharzer Moores oder
von ORMEROD et al. (1987b). Gel-Elektroden ergeben niedrigere pH-Werte als
KCl-Elektroden, Gel-Elektroden sollten in sauren Wässern nicht benutzt wer-
den (AD-HOC ARBEITSKREIS 1987). Trotzdem gibt es immer wieder Ver-
sauerungsstudien, in denen Gel-Elektroden benutzt wurden (z. B. HOPKINS
et al. 1989). Es geben außerdem nicht alle Autoren an, ob der pH-Wert mit einer
Gel-Elektrode oder einer KCl-Elektrode gemessen wurde (z. B. BORG 1986;
GRASHOF 1972; GRONOSTAY 1996; JENSEN & SNEKVIK 1972; LÜKE-
WILLE et al. 1984; McCAHON & PASCOE 1989; McCAHON & POULTON
601
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Tabelle 109: Anteil der Meßwerte, die die Richtwerte der Fischgewässer-
Richtlinie für Salmonidengewässer (EG) bzgl. des pH-Werts sowie
der Gehalte von Kupfer und Zink (RICHTLINIE 1978) bzw.
die Mindestgüteanforderung für Salmonidengewässer (LWA) des
LANDESAMTES FÜR WASSER UND ABFALL (1984) bzgl. der
Gehalte für Chrom, Eisen und Nickel nicht erfüllen.
∗: n < 12 (weniger als 1 Wert pro Monat), d. h. zu wenig Meßwerte für
zuverlässige Aussage; n.b.: keine Meßwerte vorhanden; &: Güteanforde-
rung ist abhängig von Wasserhärte.
Probe-
stelle
% Werte
< pH 6.0 /
> pH 9.0
% Werte
> 2 mg · l-1
Fe
%Werte
> 0.03 / 0.2
mg · l-1 Zn &
%Werte
> 0.005 / 0.022
mg · l-1 Cu &
%Werte
> 0.07 mg · l-1
Cr
%Werte
> 0.05 mg · l-1
Ni
EG LWA EG EG LWA LWA
R1 0 cm 0.00 0.00 0.00∗ 0.00∗ 0.00∗ 0.00∗
R1 10 cm 0.00 0.00∗ n.b. n.b. n.b. n.b.
R1 30 cm 0.00 0.00∗ n.b. n.b. n.b. n.b.
R2 0 cm 0.00 0.00 0.00∗ 0.00∗ 0.00∗ 0.00∗
R2 10 cm 0.00 0.00∗ n.b. n.b. n.b. n.b.
R2 30 cm 0.00 0.00∗ n.b. n.b. n.b. n.b.
R3 0 cm 0.00 0.00 0.00∗ 0.00∗ 0.00∗ 0.00∗
R3 10 cm 0.00 0.00∗ n.b. n.b. n.b. n.b.
R3 30 cm 0.00 0.00∗ n.b. n.b. n.b. n.b.
S1 0 cm 100.00 0.00 100.00∗ 0.00∗ n.b. 0.00∗
S1 10 cm 100.00 0.00∗ n.b. n.b. n.b. n.b.
S1 30 cm 100.00 0.00∗ n.b. n.b. n.b. n.b.
S2 0 cm 37.0 0.00 0.00∗ 0.00∗ n.b. 0.00∗
S2 10 cm 16.7∗ n.b. n.b. n.b. n.b. n.b.
S2 30 cm 22.7 0.00∗ n.b. n.b. n.b. n.b.
S3 0 cm 12.8 0.00 0.00∗ 0.00∗ n.b. 0.00∗
S3 10 cm 7.1 n.b. n.b. n.b. n.b. n.b.
S3 30 cm 15.8 n.b. n.b. n.b. n.b. n.b.
1991; McCAHON et al. 1989; MATTHIAS 1982; MEIJERING 1984a, 1984b;
ORMEROD et al. 1987a). Daraus ergibt sich ein gewisser Unsicherheitsfak-
tor beim Vergleich der in der Abbildung 73 (S. 597) gezeigten pH-Werte mit
Literatur-Werten.
Eine weitere Unsicherheit beim Vergleich mit pH-Werten aus der Litera-Vergleich der
eigenen pH-
Werte mit Lite-
raturwerten,
wenn pH-Wert
nicht am Bach,
sondern erst im
Labor gemessen
tur ergibt sich daraus, daß auch in der Versauerungsforschung in vielen Fäl-
len der pH-Wert nicht im Freiland, sondern im Labor gemessen wurde (z. B.
HENDERSHOT et al. 1986; HULTBERG & GRENNFELT 1986; MASON &
602
6.11 pH-Wert
Tabelle 110: Statistische Beziehung zwischen dem Abfluß und der Differenz
[pH-Wert in fließender Welle] minus [pH-Wert im Hyporheal].
Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN. März 1988 bis Juli 1990.
∗: Signifikanz-Niveau ≤ 0.05; ∗∗: Signifikanz-Niveau ≤ 0.01 bei zweiseiti-
gem Test.
Probe- pH-Wert0 cm pH-Wert10 cm pH-Wert0 cm
stelle minus pH-Wert10 cm minus pH-Wert30 cm minus pH-Wert30 cm
rs n rs n rs n
R1 0.66∗ 17 -0.36 17 0.23 20
R2 -0.13 16 -0.19 16 -0.13 18
R3 0.21 17 -0.11 16 0.19 16
S1 0.03 15 0.25 14 0.06 14
S2 -1.00∗∗ 3 0.50 3 -0.07 7
S3 -0.21 9 +1.00 9 -0.73∗ 14
MacDONALD 1989; MEIJERING 1984a; ORMEROD et al. 1987c; SIMPSON
et al. 1985; SKINNER & ARNOLD 1990; STONER et al. 1984), obwohl Ana-
lysevorschriften betonen, wie wichtig die Messung im Freiland sei (z. B. AD-
HOC ARBEITSKREIS 1987), und obwohl häufig bedeutende Unterschiede
zwischen pH-Messung im Freiland und im Labor dokumentiert wurden (siehe
Kapitel 4.1.2, S. 126, 128). Es dauerte bis zu 48 Stunden, bis nach Entnahme
der Wasserprobe der pH-Wert im Labor gemessen wurde (z. B. SKINNER &
ARNOLD 1990; WINTERBOURN et al. 1992). Aus vielen Veröffentlichungen
geht der Ort der Messung nicht eindeutig hervor, ob also der pH-Wert im Frei-
land oder im Labor gemessen wurde (z. B. HOWELL 1989; JENSEN & SNEK-
VIK 1972; PETERSON & Van EECKHAUTE 1992)
Der Vergleich mit anderen pH-Messungen ist auch dadurch erschwert, daß
nicht wenige Veröffentlichungen in der Limnologie gar nicht (genau) ange-
ben, wie häufig der pH-Wert gemessen wurde (z. B. BRUNKE et al. 1996;
McCAHON & POULTON 1991; McCAHON et al. 1987, 1989; MEINEL et al.
1981; MEIJERING 1984b, 1984a; MERRETT et al. 1991; PETRAN 1977; PIEHL
1989; SCULLION & EDWARDS 1980; SIMPSON 1983; TEICHMANN 1982;
WANTZEN 1993; MACKAY & KALFF 1969).
Die Zahl der pH-Messungen für die Harzbäche (Abb. 73, S. 597) ist ver- Zahl der pH-
Werte ver-
gleichsweise
hoch
gleichsweise hoch. Zahlreiche Veröffentlichungen aus der Versauerungslitera-
tur beließen es bei deutlich weniger, z. B. BAUER et al. (1988) bei 3 bis 14
Werten pro Meßstelle, ASCHE & SCHAFMEISTER-BERGMANN (1998) bei
2 Werten pro Meßstelle, BAUER (1985) bei 1 bis 4 Werten pro Meßstelle,
ANDREAE (1993) undMALESSA (1993) bei 12Werten, BRAIONI et al. (1980)
bei 4 bis 7 Messungen, BUSSE & GUNKEL (2001) bei 5 bis 27 Messungen,
603
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
CORING (1993) bei 11 bis 17 Meßwerten, EGGLISHAW & MACKAY (1967)
bei 3 bis 5 Werten pro Meßstelle, HALL & IDE (1987) bei nur 21 bis 23 Wer-
ten, HEBAUER (1987) sowie HUMMON et al. (1978) bei nur 1 Wert pro Meß-
stelle, HEINRICHS et al. (1986) bei 1 bis 2 Werten pro Meßstelle, HERRICKS
& CAIRNS (1977) bei 1 bis 11 Werten pro Meßstelle, KRAUSE (1987) bei 1
Wert pro Meßstelle, LÜKEWILLE et al. (1984) bei nur 5 Werten, MASON &
MacDONALD (1989) bei nur 3 Werten pro Meßstelle, REINHARDT (1987)
bei 1 bis 6 Werten, SKINNER & ARNOLD (1990) bei 6 bis 7 Werten pro Meß-
stelle, STANSLEY & COOPER (1990) bei nur 10 bis 20 Werten, TEICHMANN
(1982) bei 7 bis 22 Werten (soweit er den pH-Wert überhaupt ermittelte) sowie
WAGNER et al. (1993) bei 13 Werten. RUTT et al. (1990) entwickelten mit
höchstens 26 pH-Werten pro Meßstelle statistische Modelle zum Zusammen-
hang zwischen Versauerungschemismus undMakrozoobenthos; TOWNSEND
et al. (1983) beließen es sogar bei nur 4 Meßwerten, TOWNSEND et al. (1987)
benutzten diese 4 Werte für ausgedehnte statistische Berechnungen zum Ein-
fluß von abiotischen Variablen auf die Lebensgemeinschaft.
Es kommt in der Fließgewässer-Ökologie gar nicht mal so selten vor, daß an
Untersuchungsstellen, an denen biologische Proben entnommenwurden, keine
pH-Werte gemessen wurden (z. B. HAINES 1987; TEICHMANN 1982).
Mit einem mittleren pH-Wert von 4.22 zählt die Meßstelle S1 zu den sau-Wasser an S1
eines der sauer-
sten in Versaue-
rungsforschung
ersten Meßstellen, die in der Versauerungsforschung dokumentiert wurden
(Tab. 135, S. 751, Tab. 143, S. 782). Ein ähnliches pH-Regime bzgl. Lage von
Mittelwert, Minimum und Maximum wurde nur in einigen Untersuchungen
im Saarland (BALTES & NAGEL 1996), in Ostbayern (BAUER et al. 1988),
im Schwarzwald (BAUER 1985; TREMP & KOHLER 1993), im Hunsrück und
Taunus (KRIETER & HABERER 1985), im Teutoburger Wald (LÜKEWILLE
et al. 1984) sowie in Skandinavien (z. B. JACKS 1995) dokumentiert. Im Harz
gab es in einigen Gewässern noch niedrigere pH-Werte als an S1:
• der mittlere pH-Wert mit 3.94 im Oberlauf eines Nebenbachs der Großen
Söse (ANDREAE 1993; MALESSA 1993),
• der mittlere pH-Wert mit 3.9 und 4.0 in 2 Quellen im Oberharz (ALICKE
1974),
• pH 3.6 bis 3.8 im Quellbereich des Harz-Flusses Oder (GRASHOF 1972),
• pH 3.9 in 2 weiteren Quellen (HEINRICHS et al. 1986) auf dem Acker-
Bruchberg-Quarzit,
• der mittlere pH-Wert mit 3.74 im Oberlauf der Sieber, dem südlichen
Nachbarfluß der Großen Söse (HEITKAMP et al. 1985; berechnet nach
LEßMANN 1983).
Ein Bach im Fichtelgebirge war zwar im Mittel ähnlich sauer wie die Große
Söse an S1, der pH-Wert zeigte aber starke Schwankungen zwischen 2.3 und
5.52 (BAUER et al. 1988). Drei Quellbäche im Bayerischen Wald hatten mittlere
pH-Werte zwischen 3.8 und 4.1 (berechnet mit Daten von FÖRSTER 1988). Um
sowie unter pH 4 war das Wasser von 2 englischen Bächen (RIPPON 1980).
604
6.11 pH-Wert
Deutlich saurer sind nur noch Gewässermit einem ganz anderen chemischen deutlich saurer
als S1:
• bei Abwasser
aus Bergbau
• Tongruben
• Gewässer aus
Ölschiefer
•Moorgewässer
• Gewässer in
Vulkangestein
und Ölschiefer
Charakter:
• Gewässer mit Abwässern aus dem Bergbau (z. B. HERRICKS & CAIRNS
1977; HUMMON et al. 1978; HUTCHINSON 1980; McKNIGHT &
FEDER 1984; SKINNER & ARNOLD 1990; WALTON & JOHNSON
1992);
• ein Tongruben-Teich bei Hamburg: pH 3.17 bis 3.62 (OHLE 1936);
• natürlich saure Gewässer, z. B.:
– Moorgewässer mit pH-Werten bis zu 3.5 (GORHAM 1956a, 1956b;
REINHARDT 1987);
– zwei japanische Vulkanseen: pH 2.8 bzw. pH 1.4 (UÉNO 1934; YOS-
HIMURA 1934);
– ein Zufluß zu einem dieser Vulkanseen: pH 3.0 (UÉNO 1934);
– weitere Bäche aus vulkanischem Gestein in Japan: pH 1–2 (zitiert in
SATAKE et al. 1989);
– eine heiße Schwefelquelle in Argentinien: pH 0.02 sowie der aus ihr
entspringende Fluß: pH 0.7 bis 1.7 (PEDROZO et al. 2002);
– Bäche und Teiche in derNähe vonÖlschiefer-Vorkommen in Kanada,
die seit Jahrhunderten brennen: bis zu pH 1.5 herab (HAVAS &
HUTCHINSON 1983; HUTCHINSON 1980).
Es gibt Hinweise, daßMoor- und Sumpfbächeweniger sauer sind als benach- sindMoor- und
Sumpfbäche
weniger sauer
als anthropo-
gen versauerte
Waldbäche?
Daten, die für
pHversauert <
pHMoorbach spre-
chen
barte anthropogen versauerte Waldbäche (BIRD et al. 1990a; McAVOY 1989).
Dies bestätigen dieMessungen an denHarzbächen insofern, als der pH-Wert an
B1 mehr als 1 pH-Einheit höher war als an S1 (Tab. 143, S. 782). B1 liegt unmit-
telbar unterhalb des Bode-Moores, S1 liegt jedoch knapp 1 km unterhalb des
Moores auf dem Acker-Bruchberg-Zug (Tab. 3, S. 51); der Einfluß des Moores
ist also an S1 nicht so hoch wie an B1. Der Gehalt von DOC bzw. organischen
Anionen an B1 war etwas höher als an S1 (Tab. 143), diese Unterscheide waren
aber nicht signifikant (p > 0.42). Die puffernde Wirkung der organischen Anio-
nen ist also an B1 stärker als an S1, sie trägt zum höheren pH-Wert bei.
VERRY (1975), BIRD et al. (1990a), GRIEVE (1990) sowie STONER & GEE Versauerung
?⇒? pH-Stürze
bei Hochwas-
ser nicht mehr
abgepuffert
(1985) stellten eine hydrologisch bzw. hydrochemisch dämpfendeWirkung von
Moorbächen fest. Hat die Versauerung der Sösemulde dazu geführt, daß pH-
Stürze bei der Schneeschmelze oder sommerlichem Starkregen nicht mehr, wie
in einem Moorbach, abgepuffert werden? Die Große Söse entspringt in einem
Kamm-Moor. Haben die jahrhundertelange Bestockung der Sösemulde mit
Fichten – vor allem für den Harzer Bergbau – sowie der stark atmogene Säure-
eintrag dazu geführt, daß die Große Söse die Fähigkeit als Moorbach verloren
hat, bei Schneeschmelze bzw. Starkregen pH-Stürze und Aluminium-Schübe
abzupuffern? Zur Aufklärung dieser Frage fehlen nicht nur historische Daten.
Die Erkenntnisse von UHDEN (1972) sowie von KANNENGIEßER (in JEN- Argumente
gegen Dämp-
fung von Säure-
schüben in dem
Moor-Abfluß
Große Söse
SEN 1987), daß die Harzer Moore nicht hydrologisch dämpfend wirken (siehe
Kapitel 6.4.4, S. 300), sprechen dagegen, daß die Große Söse früher als Moor-
605
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
bach bei Starkregen oder Schneeschmelze nicht so stark anschwoll und die
pH-Stürze und Aluminium-Schübe nicht so stark ausgeprägt waren wie unter
anthropogener Versauerung.
Andererseits spricht auch einiges dafür, daß die Große Söse die hydrologischArgumente, die
dafür sprechen,
daß in Söse frü-
her Säureschübe
gedämpft, . . .
und hydrochemisch puffernden Eigenschaften eines Moorbaches verloren hat:
1. Der Mechanismus, warum die oben erwähnten walisischen oder nord-
amerikanischen Moorbäche abflußdämpfende Eigenschaften haben, Har-
zer Moorbäche aber nicht, ist nicht untersucht worden.
2. UHDEN (l.c.) und KANNENGIEßER (l.c.) untersuchten nicht das Moor,
das durch die Große Söse entwässert wird. Da sich Moore hydrologisch
offensichtlich unterschiedlich verhalten (GORHAM et al. 1984), können
die Ergebnisse von UHDEN (l.c.) und KANNENGIEßER (l.c.) nicht ohne
weiteres übertragen werden.
3. Die Untersuchungen von ALICKE (1974) und HEINRICHS et al. (1986)
enthalten Hinweise, daß der pH-Wert in der Sösequelle zwischen 1973
und 1983/84 von pH 4.5 auf pH 4.0 zurückging.
Im Rahmen der vorliegenden Untersuchungen konnte der Frage nicht weiter. . . , aber keine
endgültige Ant-
wort möglich
nachgegangen werden, ob die Große Söse jemals ein hydrologisch und hydro-
chemisch stabilisierender Moorbach war, bzw. ob sie diese Eigenschaft verloren
hat.
Daß der pH-Wert im Längslauf eines Baches wie der Alten RiefensbeekLängsgradient:
normalerweise
steigt pH im
Längslauf von
Bächen an
⇔
pH sank longitu-
dinal in Riefens-
beek ab
absinkt, ist ungewöhnlich. Normalerweise steigt er z. B. aufgrund des Eintrags
basischer Kationen an (z. B. ALBRECHT 1952; ANDREWS & MINSHALL
1979; BIRD et al. 1990b; BISHOP et al. 1990; BOMBOWNA 1965; BREHM
1975; CLENAGHAN et al. 1998; DITTMAR 1955; ENTZ 1958; GESKE et al.
1997; LÜKEWILLE et al. 1984; MACKAY & KALFF 1969; MARXSEN 1989;
SCHMITZ 1950; TIPPING 1989; TOWNSEND & HILDREW 1984; WIN-
TERBOURN et al. 1992; WULFHORST 1984b; ZIEMANN 1975). Quellnahe
Bachabschnitte werden stärker als quellferne Strecken vom umliegenden ter-
restrischen Ökosystem beeinflußt. Ein Land-Ökosystem erzeugt Säure in Form
von Kohlensäure und organischer Säure (NORTON et al. 1990). Ein kleiner Teil
dieser Säure wird in den Bach eingetragen. Durch die biologische Festlegung
von DOC bzw. Entgasung von CO2 im Längslauf des Bachs wird der pH-Wert
angehoben. BREHM (1975) sowie TOWNSEND & HILDREW (1984) gingen
sogar soweit, Regressionsgleichungen zwischen dem Wasserchemismus und
der Quellentfernung zu berechnen, die für den pH-Wert eine positive Steigung
haben. Der Korrelationskoeffizient zwischen dem pH-Wert und der Quellent-
fernung, den CORTES (1992) für mehrere portugiesische Fließgewässer berech-
nete, war zwar ebenfalls positiv, aber niedrig. In deren Oberläufen, die versau-
erungsempfindlich bzw. versauert waren, gab es keine allgemeine Tendenz der
Zu- oder Abnahme in Fließrichtung.
Wenn Bäche vom normalen Muster eines pH-Anstiegs mit zunehmenderwenn in ande-
ren Bächen pH
im Längslauf
absinkt, dann
meist Gestein
unterhalb der
Quelle oder an
Nebenbächen,
das Säureein-
träge schlecht
abpuffert ≈ Rie-
fensbeek
Entfernung von der Quelle abweichen, sind dies meist versauerte oder versau-
606
6.11 pH-Wert
erungsempfindliche Fließgewässer, die in mittleren Lagen über solche geologi-
sche Schichten fließen, die Säure schlechter puffern als im Bereich der höher
gelegenen Quelle (z. B. BAUER et al. 1988; BULL & HALL 1986; LEHMANN
et al. 1985; SIMPSON et al. 1985), bzw. deren Nebenbäche Gesteinsforma-
tionen entwässern, die schlechter als im Tal des Hauptbaches Säureeinträge
abpuffern (z. B. BAUER et al. 1988; SUTCLIFFE & CARRICK 1973a). Auch
ALICKE (1974) und HEINRICHS et al. (1986) demonstrierten den Einfluß des
geologischen Untergrunds im Harz auf den pH-Wert von Quellen und kleinen
Bächen, eine ähnliche Darstellung gaben SHARPE et al. (1984) für 4 nordame-
rikanische Waldbach-Einzugsgebiete. Zu den wenigen Ausnahmen, bei denen
ohne anthropogene Säureeinträge der pH-Wert longitudinal absinkt, gehört ein
ionenarmer alpiner Bach (LAVANDIER & MUR 1974).
In der Literatur werden eine Vielzahl von Fließgewässern beschrieben, die andere Bäche, in
denen pH wie in
Söse im Längs-
lauf ansteigt;
in ihrem Oberlauf sauer (oder versauert) sind und deren pH-Wert ähnlich wie
in der Großen Söse im Längslauf ansteigt. Dauerhaft circumneutrale pH-Werte
erreichen solche Bäche oft erst
• unterhalb von Einleitungen kommunaler Abwässer, z. B. die Sieber, das circumneutral
erst bei Abwäs-
sern oder
Nährstoff-
Einträgen aus
Landwirtschaft
der Söse südlich benachbarte Gewässersystem (HEITKAMP et al. 1985;
LEßMANN 1983) oder ein Bach im Kaufunger Wald (MEINEL et al.
1981),
• unterhalb einer Kombination von häuslichen Abwässern und diffu-
sen landwirtschaftlichen Einschwemmungen, z. B. Bäche in Ostbayern
(BAUER et al. 1988; LEHMANN et al. 1985). Ähnlich stieg in versauerten
nordenglischen Bächen (BULL & HALL 1986) der pH-Wert erst dort an,
wo sie landwirtschaftliche Flächen erreichten.
In den von SIEWERS & ROOSTAI (1990a, 1990b) vorgelegten Daten ist Vergleich der
eigenen pH-
Messungen mit
anderenMeß-
programmen in
Söse-Mulde
keine Veränderung des pH-Werts in Fließrichtung der Alten Riefensbeek zwi-
schen R1 und R3 erkennbar. Dieser Widerspruch zu dem oben dargestellten
signifikanten Rückgang des pH-Werts zwischen R1 und R2 bzw. R3 ist mit
der erheblich geringeren Zahl der pH-Messungen in SIEWERS & ROOSTAI
(l.c.) erklärbar. Die von SIEBERT & VIERHUFF (1994) im Rahmen der „Fall-
studie Harz“ gemessenen pH-Werte bestätigten den oben beschriebenen leich-
ten Rückgang des pH-Werts im Längslauf der Alten Riefensbeek. Die pH-
Statistiken von SIEWERS & ROOSTAI (l.c.) sowie von SIEBERT & VIER-
HUFF (l.c.) für die 3 Meßstellen der Großen Söse stimmen sehr gut mit den
Werten der Abbildung 73 überein. SIEWERS & ROOSTAI (l.c.) sowie SIE-
BERT & VIERHUFF (l.c.) gaben nicht an, ob sie die Mittelwerte des pH-Werts
nach Entlogarhithmierung berechnet hatten. Wie im Kapitel 4.9.2 (S. 148) dar-
gestellt wurde, hat die Methode der Mittelwertsbildung für S2 und S3 einen
erheblichen Einfluß auf das Ergebnis. Noch tiefere pH-Werte als an S1, nämlich
bis zu pH 3.6 bzw. pH 3.3, maßen SIEWERS & ROOSTAI (1990a, 1990b) in
Quellen und Bächen auf dem Acker-Bruchberg-Zug. HEINRICHS, SIEWERS,
ROOSTAI et al. (1994) gaben als Minima für das Untersuchungsgebiet pH 3.5
607
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
an, erklärten aber nicht den Unterschied zu den Angaben von SIEWERS &
ROOSTAI (1990a, 1990b). Im Oberlauf der Aller, die wie die Große Söse im
Quarzit des Acker-Bruchberg-Zugs entspringt, lag der pH-Wert im Mittel bei
3.94 (ANDREAE 1993), also deutlich niedriger als an S1.
HEINRICHS et al. (1986) maßen bereits 5 Jahre vor den Untersuchungenzeitlicher Gradi-
ent pH in Harz-
bächen früher:
• ist pH an S1
in erster Hälfte
der 80er Jahre
abgesunken?
für diese Arbeit in der Quelle der Großen Söse pH-Werte zwischen 3.8 und 4.9.
Diese Werte stimmen mit dem Bereich der pH-Werte, die im Rahmen dieser
Arbeit an S1 gemessen wurden (Abb. 73, S. 597) überein. Sie geben zu der Ver-
mutung Anlaß, daß der pH-Wert auch im Oberlauf der Großen Söse im Laufe
der 80er Jahre abgesunken ist. Dem liegt die Annahme zugrunde, daß der pH-
Wert zwischen der Quelle der Großen Söse und S1 natürlich ansteigt (siehe die
im Kapitel 1.1.5 (S. 16) beschriebenen Schwachpunkte bei der Durchführung
der „Fallstudie Harz“). Während der Untersuchungen von HEINRICHS et al.
hätte demnach der pH-Wert an S1 häufiger noch oberhalb von pH 5 gelegen.
Die von GROTH (1984a) vorgelegten Zeitreihen des pH-Werts in den Zuläufen
der Harzer Talsperren Grane und Söse sind für einen näheren Vergleich kaum
nutzbar, da die Lage der Meßstellen nicht beschrieben ist, und da die Werte-
Kurven nur schwer den einzelnen Bächen zugeordnet werden können.
Die 1972 in der Großen Bode von JENSEN (1987) gemessenen pH-Werte lie-• Vergleich pH
an B1 in 1987–
1990 mit 1972
gen in demselben Wertebereich wie die an der Meßstelle B1 (siehe Abb. 1) zwi-
schen April 1987 und Juli 1990 gemessenen Werte (pH 3.71–6.77 sowie Tab. 39,
S. 196). Ein Vergleich der pH-Messungen, insbesondere bezüglich eines mögli-
chen Rückgangs infolge von Gewässerversauerung ist aber nicht sinnvoll:
1. JENSEN (1987) gab nicht an, ob er eine Gel- oder eine KCl-Elektrode
benutzte; Gel-Elektroden ergeben niedrigere pH-Werte als KCl-
Elektroden.
2. JENSEN (1987) beschrieb nicht die genaue Lage seiner Meßstellen an der
Großen Bode; der pH-Wert kann sich jedoch auf wenigen 100 m eines
Baches erheblich ändern (siehe oben).
pH-Stürze werden in der Regel nur in leicht oder mäßig sauren Fließgewäs-pH-Stürze (Ta-
gesamplituden):
nicht an gut
gepufferten
(z. B. R1) und
an sehr schlecht
gepufferten (z. B.
S1) Meßstel-
len, sondern nur
an mäßig oder
schlecht gepuf-
ferten (z. B. S2
und S3)
sern verzeichnet. Hat ein Bach bereits einen pH-Wert zwischen 4 und 5, z. B.
an S1, gibt es bei der Schneeschmelze keinen weiteren pH-Sturz, sondern höch-
stens einen leichten Rückgang des pH-Werts. pH-Stürze gibt es nur in wenig
gepufferten Bachstrecken, z. B. an S2 und S3. Es gibt sogar den Fall, daß es
in einem Bach während der Schneeschmelze keinen pH-Sturz mehr gab, weil
der pH-Wert über mehrere Wintermonate zwischen pH 4 und 4.5 lag (BISHOP
et al. 1990); bei sommerlichem Starkregen gab es dann aber einen pH-Sturz
von 1.3 Einheiten innerhalb von 10 Stunden, weil der pH-Wert vorher auf
pH 5.6 angestiegen war. Ein weiterer Faktor, der das Ausmaß des pH-Sturzes
bei der Schneeschmelze bestimmt, ist die Höhe der Schneedecke und die Zahl
und Dynamik der vorangegangenen Schneeschmelz-Ereignisse (BAUER et al.
1988). Eine Ausnahme von der Regel, daß in stark sauren Bächen der pH-Wert
im Jahresverlauf nur geringe Schwankungen zeigt, wurde oben bereits erwähnt
608
6.11 pH-Wert
(BAUER et al. 1988).
Die großen kurzfristigen pH-Schwankungen an S2 und S3 wurden auch von
RÜDDENKLAU (1989) und RÜDDENKLAU et al. (1990) im Rahmen der
Messung eines Tagesgangs an S3 gezeigt: Wegen eines Gewitterschauers stieg
der Abfluß, der pH-Wert sank innerhalb von 8 Stunden um fast eine pH-Einheit,
die Tagesamplitude betrug 1.1 pH-Einheiten. Im besser gepufferten Wasser an
R3 war die parallel gemessene Tagesamplitude nur 0.5 pH-Einheiten.
Größer als in der Großen Söse, nämlich bis zu ca. 2.8 Einheiten, waren die andere Fließge-
wässer:
1. pH-Stürze
größer als an
S2 und S3;
pH-Stürze, die RIPPON (1980) in einem nordenglischen Bach maß; in episo-
disch versauerten Bächen in Schweden betrug der pH-Sturz sogar bis zu 2.9 pH-
Einheiten (BORG 1986). Bis zu 2.4 Einheiten stürzte der pH-Wert in einem
Bach im Bayerischen Wald (OTTMANN 1984, 1985). Um 2.2 pH-Einheiten
ging der pH-Wert bei der Schneeschmelze in 2 schwedischen Bächen zurück
(GYDEMO & FISK in DICKSON 1980). Bis zu 2 pH-Einheiten fiel der pH-
Wert in einem Oberpfälzer Bach (BAUER et al. 1988; LEHMANN et al. 1985)
sowie in einem walisischen Nadelwaldbach (BIRD et al. 1990a), um 1.8 pH-
Einheiten in der südöstlich der Söse gelegenen Oder (BLEUEL in HEINRICHS
et al. 1986), um bis 1.9 pH-Einheiten in einem versauerten Schwarzwald-Bach
(MEESENBURG 1987; MEESENBURG & SCHOEN 1989), um 1.7 Einheiten
innerhalb von 6 Stunden bei einem Sommerregen in einem schottischen Bach
(HARRIMAN et al. 1990), um ca. 1.6 pH-Einheiten in einem versauerten alpi-
nen Bach in Norwegen (BLAKAR et al. 1990).
Mit einer Amplitude von bis zu ca. 1.5 pH-Einheiten waren die pH-Stürze bei 2. pH-Stürze
ähnlich groß
wie an S2 und
S3;
Hochwasser in nordwestenglischen Flüssen (CRAWSHAW 1986; DIAMOND
et al. 1992) sowie in ostbayerischen Bächen (BAUER et al. 1988; LEHMANN
et al. 1985) ähnlich groß wie in den Harzbächen, ebenfalls der pH-Sturz in
einem walisischen Nadelwaldbach (BIRD et al. 1990a), der pH-Sturz in einem
Bach im Kaufunger Wald um bis zu 1.5 pH-Einheiten (BODEM 1991), der pH-
Sturz um bis zu 1.5 Einheiten im Einlauf der Großen Schacht in die Sösetalsperre
(GROTH 1984a), der pH-Sturz von 1.2 bis 1.3 pH-Einheiten bei der Schnee-
schmelze in einem Bach in Schweden (JACKS et al. 1986), im Bayerischen
Wald (KÜGEL & SCHMITT 1991) und in einem nordamerikanischen Wald-
bach (MURDOCH & STODDARD 1992), der pH-Sturz von 0.8 bis 1.3 pH-
Einheiten bei der Schneeschmelze in mehreren nordamerikanischen Waldbä-
chen (SHARPE et al. 1984).
Etwas geringer als in den Harzbächen war das Absinken des pH-Werts um 3. pH-Stürze
kleiner als an
S2 und S3;
höchstens 0.9 pH-Einheiten innerhalb von 1 Stunde bei sommerlichem Starkre-
gen in einem nordamerikanischen Bach (LYNCH et al. 1986), um 1 pH-Einheit
innerhalb von 6 bis 12 Stunden bei einem herbstlichen Hochwasser in einem
nordamerikanischen Bach (McAVOY 1989). Das Absinken des pH-Werts um
0.5 bis 1 pH-Einheit beim drastischen Anstieg des Abflusses während som-
merlicher Regenfälle maßen BIRD et al. (1990b) in walisischen Bächen, CAR-
LINE et al. (1992) sowie HALL & LIKENS (1984) in versauerten bzw. episo-
609
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
disch versauerten nordamerikanischen Bächen, HAINES (1987) bei der Schnee-
schmelze und bei Starkregen in nordamerikanischen Fließgewässern, HEN-
RIKSEN et al. (1984) in einem norwegischen Fluß bei winterlichem Starkregen
sowie LANGAN (1987) in einem schottischen Bach bei herbstlichem Starkre-
gen. Noch etwas geringer fielen die pH-Stürze um 0.5 Einheiten aus: bei Schnee-
schmelze in einem schottischen Bach (ABRAHAMS et al. 1989) und kanadi-
schen Bächen (HENDERSHOT et al. 1986), bei Starkregen in weiteren nord-
amerikanischen Bächen (SILSBEE & LARSON 1982; SWISTOCK et al. 1989),
bei einem Sommergewitter innerhalb von 3.5 Stunden in einem versauerten
texanischen Sandbach (WHITMAN & CLARK 1982). In einem walisischen
Moorbach fiel der pH-Wert bei einem sommerlichen Starkregen um 0.4 pH-
Einheiten (BIRD et al. 1990a). In einem episodisch versauerten Bach im Fich-
telgebirge waren die Tagesamplituden bei Dauermessungen mit 0.1 bis 0.3 pH-
Einheiten (LICHTENAUER 1990) deutlich geringer als in der Großen Söse. In
einem versauerten nordamerikanischen Waldbach schwankte die Tagesampli-
tude bei Regenfällen um ca. 0.25 pH-Einheiten (NORTON et al. 1992a).
Diese pH-Stürze in versauerten Bächen während demDurchgang von Hoch-pH-Stürze in
versauerten
Bächen größer
als Tagesampli-
tude in makro-
phytenreichen
Fließgewässern,
z. B. bei mäßiger
Abwasserbela-
stung
wasserwellen sind also größer als die pH-Anstiege, die in organisch belaste-
ten Fließgewässern durch die Photosynthese-Aktivität verursacht werden. In
β-mesosaproben bis α-mesosaproben Flüssen sowie in makrophytenreichen
Flachland-Bächen und -Flüssen der gemäßigten Breiten bewegt sich die Tages-
amplitude des pH-Werts im Bereich von 0.2 bis 0.7 pH-Einheiten (JAKOB &
TSCHUMI 1988; KELSO & MacCRIMMON 1969; REBSDORF et al. 1991;
WULFHORST 1984a). Tageschwankungen von 1 bis 2 pH-Einheiten sind
ansonsten aus Bächen oder anderen Gewässern bekannt, wenn, z. B. aufgrund
sehr starker Belastung mit organischen Abwässern, das Bachbett dick mit
Algen belegt ist und strahlungsintensives Wetter im Sommerhalbjahr herrscht
(SCHWOERBEL 1967a).
Der Vergleichmit denMessungen von MALESSA (1993) in 3 anderen Bächen
der Sösemulde ist kaum möglich, da dieser nur Monatsmischproben unter-
suchte.
Noch größer als an S2 und S3 (∆ pH 2.75 bzw. ∆ pH 2.78) war die Jahresam-zeitlicher Gra-
dient Jahres-
amplitude des
pH in anderen
Fließgewässern:
1. noch größer
als an S2 und
S3
plitude des pH-Werts in einem Bach im Bayerischen Wald (OTTMANN 1984,
1985), einem englischen Bach (RIPPON 1980) sowie in walisischen Bächen
(SCULLION & EDWARDS 1980; STONER et al. 1984).
Ähnlich hohe Jahresamplituden des pH-Wertes wie an S2 und S3 wurden
2. ähnlich groß
wie an S2 und
S3
in weiteren versauerten Waldbächen gemessen, z. B. im Saarland (BALTES
& NAGEL 1996), im Erzgebirge (FIEDLER & KATZSCHNER 1983; FIED-
LER & THAKUR 1987), in Schottland (CRESSER & EDWARDS 1987) oder
in einem nordamerikanischen Bergbach (DRISCOLL et al. 1980); ebenfalls eine
pH-Amplitude von etwa 3 pH-Einheiten gab es in versauerten Quellen im Tau-
nus (KÄMMERER 1998).
Etwas geringer als an S2 und S3 waren die Jahresamplituden des pH-Werts3. geringer als an
S2 und S3
610
6.11 pH-Wert
in ostbayerischen Bächen (BAUER et al. 1988), in einem versauerten Bach im
Taunus (KÄMMERER 1998), in einem US-amerikanischen Bach (DRISCOLL
1980) sowie in einem kanadischen Fluß (HOWELL 1989).
Die Meßstelle S1 hatte nicht nur im Mittel einen pH-Wert von deutlich unter andere Fließge-
wässer: geringe
Jahresamplitude
des pH an cir-
cumneutralen
und sehr sau-
ren Meßstellen,
große Ampli-
tude an sauren
Meßstellen≈
Harzbäche
pH 5, sondern der pH-Wert schwankte dort auch im Untersuchungszeitraum
fast halb so stark wie an S2 und S3 (S1: ∆ pH = 1.49, S2: ∆ pH = 2.75, S3: ∆ pH =
2.78). Auch Bäche in Nordamerika (z. B. HALL et al. 1988; HOWELL 1989;
LAM et al. 1989a; SERVOS & MACKIE 1986) zeigten nur geringe jährliche
Schwankungen des pH-Werts, wenn dieser im Mittel deutlich unter pH 5 lag.
Die Beobachtung aus den Harzbächen, daß die Jahresamplitude des pH-
Werts an circumneutralen und an stark sauren Meßstellen deutlich niedriger
als in leicht sauren Bächen ist (Abb. 73, S. 597), machten auch WEATHER-
LEY & ORMEROD (1991) in walisischen Bergbächen. Ein ähnliches longi-
tudinales Muster der Jahresamplitude des pH-Werts wie in den Harzbächen,
nämlich geringe Schwankungen im Oberlauf und zunehmende Amplitude im
Längslauf, gab es auch in Wassereinzugsgebieten in Ostbayern (BAUER et al.
1988; LEHMANN et al. 1985), im Erzgebirge (FIEDLER & THAKUR 1987),
im Schwarzwald (TREMP & KOHLER 1993) und in Nordengland (RIPPON
1980).
Anders als in den Harzbächen gab es in mehreren walisischen Wald- und
Moorbächen keinen eindeutigen Zusammenhang zwischen der Amplitude und
dem Niveau des pH-Werts (BIRD et al. 1990a).
Die tages- und jahreszeitlichen Schwankungen des pH-Werts in der Großen
Söse und anderen Fließgewässern sind auch deshalb so bedeutsam, weil HÖLL
(1953a, 1953b) in mehreren oligotrophen Waldbächen nur geringe saisonale
Schwankungen des pH-Werts von höchstens 0.15 pH-Einheiten feststellte.
Die statistische Beziehung zwischen Abfluß und pH-Wert wurde bereits im
Kapitel 6.4.4 (S. 297ff.) dargestellt. Im folgenden werden Zusammenhänge zwi-
schen diesen beiden Meßgrößen nur behandelt, insoweit sie nicht von einem
Korrelationskoeffizient beschrieben werden.
Zwar ist allgemein in Fließgewässern – auch in organisch belasteten – der andere Fließge-
wässer:
pH sinkt bei
hohem Abfluß,
aber nur wenig,
wenn unversau-
ert
pH-Wert bei hohen Abflüssen niedriger als bei niedrigen Wasserständen (z. B.
KELSO & MacCRIMMON 1969). In ausreichend gepufferten Gewässern sinkt
aber der pH-Wert nur wenig ab und liegt weiterhin im circumneutralen Bereich.
In ihremÜbersichtsartikel führten MEYER et al. (1988) allerdings einen Fluß als
Ausnahme auf, in dem der pH-Wert bei steigendem Abfluß nicht absank.
Den deutlichen Abfall des pH-Werts bei Hochwasser beobachteten als eine pH-Stürze bei
Schneeschmelze
zuerst in Skan-
dinavien und
Nordamerika
gemessen, . . .
der ersten BOMBOWNA (1965) in einemKarpathen-Bach sowie JONES (1948)
in walisischen Flüssen; das Phänomen Gewässerversauerung war ihnen aber
noch nicht bekannt. In der Literatur sind episodische pH-Stürze zuerst vor
allem für die Schneeschmelze skandinavischer und nordamerikanischer Bäche
und Flüsse beschrieben worden (BJÄRNBORG 1983; BORG 1986; CAMPBELL
et al. 1986, 1992; DRISCOLL et al. 1980; ENGBLOM & LINGDELL 1984;
611
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
GALLOWAY et al. 1980; HENRIKSEN et al. 1984; JEFFRIES & SEMKIN 1983;
LAM et al. 1986; LEIVESTAD & MUNIZ 1976; ODÉN 1976; ROSÉN 1982
sowie SHARPE et al. 1984).
In Mitteleuropa wurden diese – abgesehen von einer Zufallsbeobachtung. . . danach auch
in Mitteleuropa durch DITTMAR (1955) – erst später dokumentiert (FIEDLER & KATZSCH-
NER 1983, 1989; FIEDLER & THAKUR 1987; KRIETER & HABERER 1985;
LEHMANN et al. 1985; MATTHIAS 1982, 1983b; OTTMANN 1984, 1985;
PACES 1983; PUHE & ULRICH 1985; STEIDLE & PONGRATZ 1984). Die
Beispiele in der Literatur für das Absinken des pH-Werts während der Schnee-
schmelze sind inzwischen sehr zahlreich (z. B. BAUER et al. 1990; BODEM
1991; BLAKAR et al. 1990; BRAHMER & FEGER 1989; CHRISTOPHERSEN
et al. 1990; EDWARDS et al. 1986; FEGER & BRAHMER 1992; HARRIMAN
et al. 1990; STENZEL & HERRMANN 1988; STOTTLEMEYER & TOCZYD-
LOWSKI 1990).
Daß der pH-Wert in Bächen im Speziellen während der Schneeschmelzeandere Fließ-
gewässer, in
denen pH bei
Schneeschmelze
niedriger als bei
Niedrigwasser,
. . .
niedriger ist als während Zeiten mit Niedrigwasser, stellten ARNSCHEIDT
(1996), BAUER et al. (1988), GRONOSTAY (1996), LEHMANN et al. (1985)
sowie MATSCHULLAT et al. (1994c) dar. ANDERSSON et al. (1992) stellten
an einem schwedischen Bach einen starken Rückgang des pH-Werts um ca. 1
Einheit während mehrerer Winter- und Frühjahrsmonate fest.
In episodisch versauerten Bächen muß es nicht in jedem Jahr bei der Schnee-
schmelze zu einem pH-Sturz kommen (STANSLEY & COOPER 1990).
Es gibt allerdings auch Ausnahmen von dem Muster des pH-Sturzes bei der. . . aber auch
wenige versau-
erte Fließgewäs-
ser, in denen
kein pH-Sturz
bei Schnee-
schmelze
Schneeschmelze. In einem norwegischen Bach stieg bei pH-Messungen in sehr
kurzem Abstand am Anfang der Schneeschmelze der pH-Wert um ca. 0.4 Ein-
heiten an und fiel erst danach deutlich ab (JOHANNESSEN & JORANGER
in SEIP 1980). Einer der wenigen versauerten oder versauerungsempfindlichen
Bäche, in denen der pH-Wert bei der Schneeschmelze nicht deutlich absank,
war ein Bach in Norwegen (FERRIER et al. 1989). In versauerten kanadischen
Fließgewässern lagen die pH-Werte bei Hochwasser imWinter und Frühjahr 0.3
bis 0.8 pH-Einheiten unter denen bei sommerlichen Niedrigwasser (KEREKES
& FREEDMAN 1989), es gab aber bei der Schneeschmelze keine pH-Stürze.
In einem episodisch versauerten Waldbach in Schweden gab es bei der Schnee-
schmelze keine pH-Stürze, sondern nur bei Starkregen im Sommer oder Herbst
(LUNDIN 1995a).
pH-Stürze, die durch sommerliche oder herbstliche Starkregen verursachtpH-Stürze bei
Starkregen im
Sommer und
Herbst zuerst in
Skandinavien,
Nordamerika
und Großbritan-
nien gemessen,
. . .
wurden, wurden ebenfalls zuerst in Skandinavien undNordamerika, aber auch
in Nordengland, Wales und Schottland gemessen (z. B. BIRD et al. 1990b;
BISHOP et al. 1990; BORG 1986; DRISCOLL et al. 1980; HALL & LIKENS
1984; HARRIMAN & MORRISON 1980; HENRIKSEN et al. 1984; ROSÉN
1982 sowie SUTCLIFFE & CARRICK 1973c).
Abgesehen von einer Zufallsbeobachtung aus dem Jahre 1976
. . . danach auch
in Mitteleuropa
(TEICHMANN 1982; MEIJERING 1984a) wurden diese episodischen Ereig-
612
6.11 pH-Wert
nisse in Mitteleuropa ebenfalls erst ab den 80er Jahren beschrieben (BLEUEL
in HEINRICHS et al. 1986; BODEM 1991; FIEDLER & KATZSCHNER 1989;
LEHMANN et al. 1985; MATTHIAS 1982, 1983b; OTTMANN 1984, 1985;
PACES 1983; STEIDLE & PONGRATZ 1984). Weitere Messungen von den
Britischen Inseln veröffentlichten z. B. DIAMOND et al. (1992) sowie HARRI-
MAN et al. (1990). pH-Stürze nach sommerlichen Starkregenfällen wurden z. B.
außerdem an einem norwegischen Bach (CHRISTOPHERSEN et al. 1990), in
versauerten Schwarzwald-Bächen (BRAHMER & FEGER 1989 sowie FEGER
& BRAHMER 1992), in einem osthessischen Bach (MEIJERING 1984b) sowie
an Bächen des Bayerischen Waldes (FÖRSTER 1988) festgestellt.
Daß der pH-Wert in Bächen allgemein bei Hochwasser deutlich niedriger andere Fließ-
gewässer: pH-
Stürze allgemein
bei Hochwasser
ist als während Zeiten mit Niedrigwasser, beobachtete bereits JONES (1948).
Im Rahmen der Versauerungsforschung wurden dann pH-Stürze allgemein
bei Hochwasser z. B. von BEIERKUHNLEIN & DURKA (1993), BLAKAR
et al. (1990), CHRISTOPHERSEN et al. (1982), CRAWSHAW (1986), GROTH
(1984a), MURDOCH & STODDARD (1992), NEAL et al. 1990; NORTON
et al. (1992b), SUTCLIFFE & CARRICK (1988) sowie von THIES (1990) gemes-
sen.
Nicht nur in denHarzbächen können die pH-Messungen nur schwer in einen allgemeinMan-
gel an Langzeit-
Messungen.
In Harzbächen
wenige Hin-
weise auf pH-
Rückgang, aber
keine Meßrei-
hen
historischen Trend eingeordnet werden; dies ist allgemein ein Problem der
Versauerungsforschung. Nur wenige Untersuchungsprogramme, deren Thema
meist auch gar nicht die Gewässerversauerung war, fielen zufällig in den Zeit-
raum, in dem in einem Gewässer der Chemismus in einen versauerten Zustand
„umkippte“, so daß auch der pH-Wert absank; in nur wenigen Gewässern
konnte ein deutlich meßbarer pH-Abfall innerhalb weniger Jahre dokumentiert
werden (z. B. SYMADER 1989). Zu den wenigen Meßreihen, die mehrere Jahr-
zehnte zurückreichen, und die einen Abfall des pH-Werts in den letzten Jahren
zeigen, zählen Datensätze
• aus norwegischen (DRABLØS & SEVALDRUD 1980) und schwedischen Meßreihen, die
Rückgang des
pH-Werts doku-
mentieren
Seen (z. B. ALMER et al. 1974),
• aus nordamerikanischen Fließgewässern und Seen (LEWIS & GRANT
1979; LOUCKS & GLASS 1984),
• aus schwedischen Bächen (ENGBLOM & LINGDELL 1984)
• aus walisischen Flüssen (ORMEROD & GEE 1990),
• aus Bächen in Dänemark (REBSDORF et al. 1991),
• aus Bächen in Taunus und Hunsrück (KRIETER 1983),
• aus einem Bach im Fichtelgebirge (STEIDLE & PONGRATZ 1984).
Andererseits wurde ein Langzeit-Trend des pH-Werts verneint von GROTH Meßreihen, aus
denen kein
Rückgang des
pH erkennbar
(1984a) für Zuläufe der Talsperren Grane und Söse zwischen 1972 und 1984
sowie von RUPPRECHT (1988) für Bäche im Taunus zwischen 1977 und 1986.
RÜDDENKLAU (1990a: 167) bezweifelte die Aussagekraft solcher Ergeb-
nisse: „Versuche, eine Gewässerversauerung einseitig unter dem Gesichts-
punkt eines für durchführbar gehaltenen Krisenmanagements nur dann als
613
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
solche zu bezeichnen, wenn langfristig niedrige pH-Werte vorliegen (GROTH
1984, 1988), erscheinen willkürlich und sind aus limnobiologischer Sicht nicht
gerechtfertigt.“
Diskussion: pH-Wert im Hyporheal, Verglei
h mit anderen
Veröentli
hungen
Angaben aus der Literatur zum hyporheischen pH-Wert werden nicht zumVer-
gleich mit den Harzbächen herangezogen, wenn diese
• aus KARAMAN-CHAPPUIS-Grabungen am Ufer stammen (z. B.
ANGELIER 1953; HUMMON et al. 1978; KOZMA 1963; LÖFFLER
1961; PICARD 1962; PUSCH & MEYER 1989; SCHWOERBEL 1961a,
1967a) oder
• aus dem lateralen Hyporheal (z. B. ANGELIER 1953; KOZMA 1963;
SCHWOERBEL 1967a) stammen.
• Erst recht nicht werden Messungen aus dem Hypopsammon von stehen-
den Gewässern betrachtet (z. B. BURBANCK & BURBANCK 1967).
Da die vertikale Tendenz des pH-Werts in der Hyporheon-Forschung einZahl der pH-
Meßwerte für
Harzbäche rela-
tiv hoch
wichtiges Thema ist, dessen Erforschung bisher keine allgemeingültige Regel
der zeitlichen und räumlichen Veränderung ergeben hat, sollte man hohe
Anforderungen an die Zahl der pH-Messungen im Hyporheal-Wasser stellen.
Die Zahl derWerte aus den beidenHarzbächen ist vergleichsweise hoch. DUFF
et al. (2002) führten nur 1 pH-Messung pro Meßpunkt durch, HUSMANN
(1991) beließ es z. B. bei nur 5 pH-Messungen.
In einem teilweise versauerten Bachsystem in Nordamerika unterschiedandere Fließge-
wässer:
1. pHFreiwasser
≈ pHHyporheal
sich der pH-Wert von Freiwasser und Hyporheal um bis zu 0.5 pH-Einheiten,
die Unterschiede waren aber nicht signifikant (ANGRADI & HOOD 1998).
BRETSCHKO (1980b, 1981b, 1983) in einem unversauerten alpinen Bach,
MEŠTROV et al. (1976a) in einem abwasserbelasteten Fluß in Jugoslawien
sowie RIOLFATTI et al. (1976) in zwei abwasserbelasteten Flüssen in Nordita-
lien stellten im hyporheischen Interstitial ähnliche pH-Werte wie in der fließen-
den Welle fest, ebenfalls an einem Bach SCHWOERBEL (1961a) sowie GLED-
HILL (1969) bei orientierenden Messungen in einem versauerungsempfindli-
chen Bach in Südengland. Keinen vertikalen Unterschied des pH-Werts gab es
imUnterlauf eines nordamerikanischen Flusses (BURBANCK & BURBANCK
1967).
In einem italienischen Alpenfluß, der vermutlich mit Abwässern belastetet2. Tiefengradient
pHFreiwasser
⇒ Hyporheal,
aber Richtung
nicht eindeutig
war, war der Abfall des pH-Werts in das Hyporheal mit 0.1–0.3 Einheiten gerin-
ger (RUFFO 1961); in einer Nachfolge-Untersuchung (FERRARESE & SAM-
BUGAR 1976) fiel dagegen der pH-Wert maximal um 1.1 pH-Einheiten in das
Hyporheal ab, stieg aber an einigenMeßstellen auch umbis zu 0.4 pH-Einheiten
an. In einem anderen norditalienischen Fluß unter Abwasserbelastung war der
pH-Gradient vom Freiwasser in das Hyporheal ähnlich hoch wie in den Harz-
bächen, der pH-Wert stieg an einigen Meßstellen vertikal an, an anderen fiel er
614
6.11 pH-Wert
ab (BRAIONI et al. 1980). In einem voralpinen Fluß in der Schweiz, der orga-
nisch weitgehend unbelastet war, nahm der pH-Wert von der fließenden Welle
in das Hyporheal meist um 0.2–0.5 Einheiten ab, er konnte aber an anderen
Tagen weitgehend gleich bleiben oder um 0.2 Einheiten zunehmen (NAEGELI
1992). Auch in einem versauerten Seeausfluß in Kanada stieg der pH-Wert ver-
tikal an einigen Tagen um bis zu 0.6 pH-Einheiten an, an anderen Tagen fiel er
aber um bis 0.3 Einheiten ab (GIBERSON & HALL 1988); der Unterschied war
deshalb an nur einer Meßstelle signifikant (p < 0.008, eigene Berechnung). In
der Rheinsohle stieg der hyporheische pH-Wert um ca. 0.1 Einheit an, an einer
zweiten Meßstelle gab es aber Unterschiede bis zu 2 pH-Einheiten ohne eine
eindeutige vertikale Richtung (WANTZEN 1993).
BRUNKE et al. (1996), DUFF et al. (2002), HENDRICKS & WHITE (1991), 3. pHFreiwasser
> pHHyporhealJEFFREY et al. (1986), MARXSEN (1989), PIEHL (1989), ROUCH (1988b),
SCHWOERBEL (1961a), ŠTERBA et al. (1992), WILLIAMS (1989) sowie WIL-
LIAMS & HYNES (1974) maßen dagegen in unversauerten sowie (vermutlich)
organisch unbelasteten Bächen bzw. kleinen Flüssen einen Abfall des pH-Werts
von der fließenden Welle in das hyporheische Interstitial von 0.4 bis 1.2 Ein-
heiten. In mehreren Quellen und Unterläufen von nordamerikanischen Flüssen
sank der pH-Wert um 0.1 bis 1.2 Einheiten ab (BURBANCK & BURBANCK
1967). In einem versauerten texanischen Sandbach sank der pH-Wert vertikal
im Mittel um 0.3 bis 0.45 pH-Einheiten, das maximale Absinken betrug 0.6 pH-
Einheiten (WHITMAN & CLARK 1982, 1984). In einem nur schwach gepuffer-
ten osthessischen Mittelgebirgsbach maßenWAGNER et al. (1993) einen Abfall
des pH-Werts um bis zu ca. 1.8 Einheiten in 20 cm Tiefe; in möglicherweise
versauerten Bächen der Vogesen fiel der pH-Wert vom Freiwasser in das Hy-
porheal um bis 1.2 Einheiten ab (SCHWOERBEL 1965), in einem elektrolytar-
men Sandbach in den USA um im Mittel 0.4 pH-Einheiten (FUSS & SMOCK
1996). In dem mit organischen Abwässern belasteten Harz-Fluß Innerste stellte
HUSMANN (1971a) ebenfalls einen Abfall des pH-Werts um 0.6 Einheiten
vom Freiwasser auf 30 cm Tiefe fest, während die CO2-Konzentration anstieg.
(Anmerkung: HUSMANN [1971a; 1978] ordnete diesen Gradienten der Inner-
ste zu, HUSMANN [1972] ordnete diesen der Weser zu. Es bleibt ungeklärt, an
welchem Fluß er diese Messungen durchführte.) Unterhalb eines Kläranlagen-
Ablaufs in der oberhessischen Lahn sank der pH-Wert in den obersten 25 cm
desHyporheals um ca. 0.5 Einheiten (FISCHER et al. 1998). Vom Freiwasser der
Rhône in das Hyporheal unter Sandbänken fiel der pH-Wert um im Mittel 0.6
Einheiten ab (CLARET et al. 1997). Bis zu ca. 1.5 pH-Einheiten betrug der ver-
tikale Abfall des pH-Werts in einem abwasserbelasteten Mittelgebirgsbach in
Osthessen (HUSMANN 1991) sowie in verschiedenen norddeutschen Gewäs-
sern, deren Abwasserbelastung nicht beschrieben wurde (BUDDENSIEK et al.
1990, 1993a; 1993b).
Einen Anstieg des pH-Werts – im Mittel 0.8 und 2.4 Einheiten – von der 4. pHFreiwasser
< pHHyporhealfließendenWelle in die Tiefe maß LACROIX (1992) in einem versauerten kana-
615
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
dischen Bach, ebenso WEATHERLEY et al. (1989b) in einem vermutlich ver-
sauerten walisischen Bach um 1 bis 2 pH-Einheiten. In einem unversauerten
Voralpenfluß stieg der pH-Wert auf dem u. a. durch Zellstoff-Abwässer bela-
steten Abschnitt von der fließenden Welle in das Hyporheal um ca. 0.5 pH-
Einheiten und auf der weniger belasteten Vergleichsstrecke um bis zu 0.4 pH-
Einheiten an (KIRCHENGAST 1980, 1984). Im Unterlauf eines nordamerikani-
schen Flusses stieg der pH-Wert vertikal um 0.4 Einheiten an (BURBANCK &
BURBANCK 1967). Solch ein Anstieg des pH-Werts widerspricht der AngabeWiderspruch zu
Lehrbuchwissen von z. B. HYNES (1983) und WILLIAMS (1984), daß der pH-Wert grundsätz-
lich mit der Tiefe abnehme.
PENNAK (1988) hielt den häufigen Abfall des pH-Werts um 0.5 bis 1 Ein-hat ein Tiefen-
gradient des pH
eine ökologische
Bedeutung?
heit von der fließenden Welle in das Hyporheal für ökologisch unbedeutend.
Untersuchungen über die Auswirkungen eines solchen natürlichen Absinkens
des pH-Wertes auf die Lebensgemeinschaft sind mir aber nicht bekannt.
Unterschiede im Vertikalprofil des pH-Werts können sogar kleinräumig auf-in anderen Fließ-
gewässern hohe
horizontale . . .
treten. In einem Schweizer Fluß (BRUNKE et al. 1996) schwankte der pH-
Wert in Abhängigkeit von der Lage in Infiltrations- und Exfiltrationszonen des
Grundwassers. ImHauptarm eines episodisch versauerten Baches im Fichtelge-
birge gab es bei Dauermessungen keine großen Unterschiede zwischen fließen-
der Welle und Hyporheal (LICHTENAUER 1990), in dem davon abzweigen-
den Mühlgraben lag der pH-Wert im Hyporheal dagegen um ca. 1 pH-Einheit
niedriger als im Freiwasser; im Hauptbach schwankte der pH-Wert über die
Zeit kaum, wohl aber im Hyporheal.
EDWARDS et al. (1991) maßen bei der experimentellen Versauerung eines. . . und zeitliche
Varianz des Tie-
fengradienten
des pH-Werts,
. . .
walisischen Bergbachs zwar einen Abfall des pH-Werts um ca. 2.5 Einheiten in
der fließendenWelle am Beginn des Versuchs und anschließend einen kontinu-
ierlichen Anstieg; in 15 und 30 cm Tiefe im Hyporheal schwankte der pH-Wert
dagegen unregelmäßig, ohne deutlich abzusinken.
Wegen der großen Porosität im Hyporheal der Harzbäche (siehe Kapi-. . . diese aber
in Harzbächen
nicht zu erwar-
ten
tel 6.6.2, S. 384ff.) und der daraus folgenden guten Durchmischung von fließen-
der Welle und Hyporheal-Wasser muß davon ausgegangen werden, daß solche
kleinräumigen horizontalen Unterschiede des pH-Werts bzw. seiner Tiefengra-
dienten in den Harzbächen nicht auftreten.
Zusammenfassung: Aus der obigen Literaturübersicht ergeben sich keinees gibt kein all-
gemeine Regel
für Tiefengradi-
ent des pH
⇔
Lehrbuchwissen
allgemeinen Regeln für den Tiefengradienten des pH-Werts von der fließenden
Welle in das Hyporheal. Die oben dargestellten Befunde bzw. die allgemeine
Annahme (z. B. HYNES 1983; SCHWOERBEL 1961a, 1965; WILLIAMS 1984),
daß der pH-Wert von der fließenden Welle in das Hyporheal abnehme, sind
somit nicht als allgemeine Regel haltbar. Der Tiefengradient des pH-Werts sollte
also an jedem Fließgewässer neu untersucht werden.
616
6.11 pH-Wert
6.11.2 Einuÿ des pH-Werts auf die Lebewelt
6.11.2.1 Einuÿ des pH-Werts auf die Taxazahl von Flora und Fauna
In der Alten Riefensbeek wurden an Moosarten 6 Taxa, in der Großen Söse Moose: zwischen
Riefensbeek und
Söse kein großer
Unterschied
in Artenzahl,
aber in Zusam-
mensetzung der
Taxozönose
5 Taxa gefunden (Tab. 40, S. 198). Der Artenbestand unterschied sich aber
deutlich. Brachythecium cf. plumosum, Plagiothecium cf. nemorale, und Rhi-
zomnium punctatum sowie die kalkliebenden Arten (FRAHM & FREY 1992)
Brachythecium cf. rivulare und cf. Rhynchostegium riparioides kamen nur in
der Alten Riefensbeek vor, während Marchantia cf. polymorpha und Polytri-
chum commune sowie die kalkmeidende Hygrohypnum ochraceum nur in der
Großen Söse auftraten. Nur Leptodictyum cf. riparium sowie die kalkmeidende
Scapania undulata wurde in beiden Bächen gefunden, letztere aber in der ver-
sauerten Großen Söse häufiger als in der unversauerten bis (episodisch) leicht
versauerten Alten Riefensbeek. Die Zahl der Moos-Taxa war allerdings insge-
samt so gering, daß aus den Unterschieden der Taxazahl keine weitreichenden
Schlüsse bezüglich des pH-Werts gezogen werden können.
Die Taxazahl von Invertebraten in Hyporheos und Bryorheos in Abhängig- Invertebraten: rs
= 0.83 für pH vs.
Taxazahl
keit vom mittleren pH-Wert beschreiben Abbildung 74 und Tabelle 112 (S. 621,
620). (N.B.: Die an S2 gefangene Sialis lutaria/morio wurde dabei nicht berück-
sichtigt, da sie mit sehr hoher Wahrscheinlichkeit nicht aus der Großen Söse,
sondern aus dem benachbarten Fischteich stammte. Die amphibischen Kurzflü-
gelkäfer [Staphylinidae] wurden nicht einbezogen, da die Wasserqualität kei-
nen Einfluß auf sie haben dürfte.) Danach wurden in der leicht alkalischen
Alten Riefensbeek bis zu 2.3 mal mehr Taxa als in der versauerten Großen Söse
gefunden. Es gibt einen engen Zusammenhang zwischen dempH-Wert und der
Taxazahl, ausgedrückt durch den Korrelationskoeffizient (Spalte 9 in Tab. 112,
S. 620).
Die Untersuchungsstellen lassen sich bezüglich der Taxazahl auf folgendem
Gradienten anordnen:
niedrig ⇒ hoch Gradient der
Taxazahl:
S1 < S2 < S3≪
R2 ≈ R1 ≈ R3
Riefensbeek: R2 ≈ R1 ≈ R3
Söse: S1 < S2 < S3
Riefensbeek und Söse: S1 < S2 < S3≪ R2 ≈ R1 ≈ R3.
Auch in den quasi-parallel durchgeführten Untersuchungen von Flora und
Fauna in Benthon, fließender Welle, Emergenz und Lichtfängen (HEITKAMP
et al. 1989b, 1991; LEßMANN 1993; RÜDDENKLAU 1989, 1990a, 1990b, 1991)
wurden in der Großen Söse deutlich weniger Taxa als in der Alten Riefensbeek
festgestellt, und die Zahl der Taxa stieg im Längslauf der Großen Söse deut- Vergleich mit
Taxazahl von
Mikrophyto-
benthos, Makro-
zoobenthos,
Emergenz, Nek-
ton in Harzbä-
chen
lich an (Tab. 113, S. 622). Die summierte Taxazahl der Makrofauna, die sich aus
diesen Veröffentlichungen ergibt (Tab. 113), bestätigt das Ergebnis aus der vor-
liegenden Untersuchung (Abb. 74, Tab. 111, 112, S. 618–620), daß die Taxazahl
im Längslauf der Alten Riefensbeek quasi konstant blieb. Anders als die Arten-
617
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Tabelle 111: Taxazahl der bearbeiteten wirbellosen Fauna sowie derMoose an den Untersu-
chungsstellen und geometrische Mittel ausgewählter physikalischer und che-
mischer Parameter (vorwiegend ohne direkten Bezug zur Versauerung) in der
fließenden Welle sowie Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN für
abiotische Meßgrößen vs. Taxazahl.
Kompartimente zusammengefaßt. Werte in Klammern: einschließlich nicht sicher
bestimmter Taxa sowie Taxa, die nur als leere Schale, leerer Köcher oder Exuvie nach-
gewiesenwurden, siehe auch Tabelle 41 (S. 199ff.). Sialis lutaria/morio sowie Staphyli-
nidae nicht berücksichtigt, siehe Text. Moose, siehe auch Tabelle 40 (S. 198). ∅: geome-
trisches Mittel, bei pH-Wert nach antilog. Signifikanz-Niveau: ≤ 0.05 (∗), ≤ 0.01 (∗∗), ≤
0.1 (#) und n.s. (nicht signifikant) bei zweiseitigemTest. < N.G.: unterNachweisgrenze.
n.b.: nicht gemessen.
Großtaxon R1 R2 R3 S1 S2 S3 alle Stel-
len
rs Chemismus
vs. Taxazahl
Fauna
Turbellaria (Strudelwürmer) 3 3 4 1 3 2 4
Mollusca (Weichtiere) 1 0 1 0 0 1 2
Amphipoda (Flohkrebse) 2 2 1 0 1 1 2
Ephemeroptera (Eintagsfliegen) 8 6(7) 9 0 4(5) 3(6) 14 (15)
Plecoptera (Steinfliegen) 21(23) 22(27) 20(22) 15(18) 16(19) 20(20) 34 (37)
Heteroptera (Wanzen) 0 0 2 3 3 1 3
Coleoptera (Käfer) 8(8) 6(6) 9(9) 3 1(2) 5(7) 17 (18)
Trichoptera (Köcherfliegen) 18(19) 16(20) 9(14) 5 5(6) 5(6) 28 (29)
Fauna Summe 61(64) 55(65) 55(62) 27(30) 33(39) 38(44) 104(110)
Bryophyta (Moose) 2 3 2 1 3 3 7
∅ Wassertemperatur in °C 6.84 6.79 7.32 5.5 6.30 6.48 0.77#
∅ Abfluß in m3 · s-1 0.0203 0.0782 0.0970 0.0356 0.1137 0.1551 -0.26 n.s.
∅ Fließgeschwindigkeit Moos
in cm · s-1
41.7 39.4 61.0 28.5 28.3 35.0 0.71 n.s.
∅ Fließgeschwindigkeit Korb
in cm · s-1
26.9 36.8 27.1 17.4 14.5 22.7 0.89∗
∅ Anteil Grobkies in % 1.62 3.08 1.53 1.73 2.32 3.31 -0.03 n.s.
∅ Anteil Mittelkies in % 53.39 47.86 45.39 56.24 52.10 47.98 -0.54 n.s.
∅ Anteil Feinkies in % 19.39 21.74 22.94 22.08 23.06 20.64 -0.49 n.s.
∅ Anteil Grobsand in % 8.93 10.87 13.53 5.84 7.84 9.26 0.71 n.s.
∅ Anteil Mittelsand in % 2.54 1.62 1.96 1.17 0.97 0.99 0.66 n.s.
∅ Anteil Feinsand in % 1.72 0.86 0.80 0.66 0.44 0.32 0.71 n.s.
∅ Anteil Schluffe/Tone in % 1.41 0.87 0.78 0.65 0.41 0.30 0.71 n.s.
∅ Anteil Kiese in % 81.74 82.75 78.48 87.91 86.39 82.32 -0.81∗
∅ Anteil Sande in % 14.18 13.97 17.35 8.21 9.83 11.41 0.90∗
∅ Anteil Feinsand + Schluffe /
Tone in %
3.21 1.77 1.61 1.35 0.89 0.65 0.75#
∅ Anteil Porosität in % 48.211 45.156 43.338 47.566 44.134 42.890 0.14 n.s.
∅ [O2] in mg · l-1 11.36 11.38 11.35 11.40 11.36 11.44 -0.37 n.s.
O2-Sättigung in % 99.32 99.97 100.6 99.97 99.49 100.3 0.09 n.s.
∅ BSB5 in mg · l-1 1.479 1.173 1.947 1.322 1.539 1.496 -0.26 n.s.
∅ DOC in mg · l-1 0.4029 0.5870 0.6830 2.8383 1.4538 1.3837 -0.94∗∗
618
6.11 pH-Wert
Fortsetzung Tabelle 111
Großtaxon R1 R2 R3 S1 S2 S3 alle Stel-
len
rs Chemismus
vs. Taxazahl
Fauna
Turbellaria (Strudelwürmer) 3 3 4 1 3 2 4
Mollusca (Weichtiere) 1 0 1 0 0 1 2
Amphipoda (Flohkrebse) 2 2 1 0 1 1 2
Ephemeroptera (Eintagsfliegen) 8 6(7) 9 0 4(5) 3(6) 14 (15)
Plecoptera (Steinfliegen) 21(23) 22(27) 20(22) 15(18) 16(19) 20(20) 34 (37)
Heteroptera (Wanzen) 0 0 2 3 3 1 3
Coleoptera (Käfer) 8(8) 6(6) 9(9) 3 1(2) 5(7) 17 (18)
Trichoptera (Köcherfliegen) 18(19) 16(20) 9(14) 5 5(6) 5(6) 28 (29)
Fauna Summe 61(64) 55(65) 55(62) 27(30) 33(39) 38(44) 104(110)
Bryophyta (Moose) 2 3 2 1 3 3 7
∅ TIC in mg · l-1 11.8204 5.9800 4.6736 0.1071 0.3715 1.1257 0.94∗∗
∅ [C] in Feinstkorn in g unter
0.1 m2 Bachbett
25.0888 21.5037 21.9613 3.8508 7.9548 5.0058 0.77#
∅ [N] in Feinstkorn in g unter
0.1 m2 Bachbett
1.2666 0.9975 0.9200 0.1990 0.4204 0.2571 0.89∗
∅ C:N in Feinstkorn in g unter
0.1 m2 Bachbett
19.808 21.558 23.871 19.346 18.922 19.473 0.77#
∅ Ammonium in µg · l-1 19.810 20.319 20.881 31.144 29.228 31.543 -0.77#
∅ [Al] monomer-ges., µg · l-1 <N.G. <N.G. <N.G. 690.3 190.1 110.3 0.87 n.s.
∅ [Al] organisch in µg · l-1 n.b. n.b. n.b. 30.9 43.4 40.0 -0.87 n.s.
∅ [Al] anorgan.-labil, µg · l-1 n.b. n.b. n.b. 657.1 151.7 71.4 0.87 n.s.
∅ Blei in µg · l-1 0.841 1.245 0.888 9.300 2.000 0.100 -0.54 n.s.
∅ Cadmium in µg · l-1 0.110 0.105 0.105 0.00 n.s.
∅ Kupfer in µg · l-1 0.815 1.422 1.852 4.000 4.000 4.000 -0.88∗
∅ Nickel in µg · l-1 0.693 0.784 0.469 11.800 7.700 4.800 -0.77#
∅ Zink in µg · l-1 8.32 10.96 13.35 70.00 37.00 53.00 -0.89∗
∅ CSI 0.587 1.307 1.531 7.885 4.099 3.417 -0.94∗∗
∅ F-Wert 3.369 1.779 1.576 0.516 0.906 1.007 0.94∗∗
∅ Quotient CaO:MgO 3.717 2.553 2.455 0.795 1.018 1.115 0.94∗∗
∅ ALMER-Relation 0.643 0.522 0.482 -0.149 0.140 0.246 0.94∗∗
∅ Pufferwert β in 10-5 · eq · l-1 -3.2 -1.7 -1.5 -9.2 -6.1 -7.3 -0.77#
zahl der Makrofauna war jedoch die Artenzahl der Diatomeae an R1 deutlich
höher als an R2 und R3 (Tab. 113; HEITKAMP et al. 1989b). (Anmerkung: Es
kann hier nicht geklärt werden, warum LEßMANN et al. [1994] nur 87, 92 bzw.
82 Makroinvertebraten-Arten für R1, R2 bzw. R3 angaben, während die Addi-
tion der Angaben von LEßMANN [1993] und von RÜDDENKLAU [1989,
619
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Tabelle 112: Taxazahl der bearbeiteten wirbellosen Fauna sowie der Moose an den Unter-
suchungsstellen und geometrischesMittel ausgewählter chemischer Parameter
in der fließenden Welle sowie Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN
für Chemismus vs. Taxazahl.
Alle Kompartimente zusammengefaßt. Werte in Klammern: einschließlich nicht sicher
bestimmter Taxa sowie Taxa, die nur als leere Schale, leerer Köcher oder Exuvie nach-
gewiesenwurden, siehe auch Tabelle 41 (S. 199ff.). Sialis lutaria/morio sowie Staphyli-
nidae nicht berücksichtigt, siehe Text. Moose, siehe auch Tabelle 40 (S. 198). ∅: geome-
trisches Mittel, bei pH-Wert nach antilog. Signifikanz-Niveau: ≤ 0.05 (∗), ≤ 0.01 (∗∗), ≤
0.1 (#) und n.s. (nicht signifikant) bei zweiseitigem Test. < N.G.: unterNachweisgrenze.
n.b.: nicht gemessen.
Großtaxon R1 R2 R3 S1 S2 S3 alle Stel-
len
rs Chemismus
vs. Taxazahl
Fauna
Turbellaria (Strudelwürmer) 3 3 4 1 3 2 4
Mollusca (Weichtiere) 1 0 1 0 0 1 2
Amphipoda (Flohkrebse) 2 2 1 0 1 1 2
Ephemeroptera (Eintagsfliegen) 8 6(7) 9 0 4(5) 3(6) 14 (15)
Plecoptera (Steinfliegen) 21(23) 22(27) 20(22) 15(18) 16(19) 20(20) 34 (37)
Heteroptera (Wanzen) 0 0 2 3 3 1 3
Coleoptera (Käfer) 8(8) 6(6) 9(9) 3 1(2) 5(7) 17 (18)
Trichoptera (Köcherfliegen) 18(19) 16(20) 9(14) 5 5(6) 5(6) 28 (29)
Fauna Summe 61(64) 55(65) 55(62) 27(30) 33(39) 38(44) 104(110)
Bryophyta (Moose) 2 3 2 1 3 3 7
∅ pH-Wert 7.69 7.52 7.53 4.22 6.03 6.60 0.83∗
∅ el. Leitfähigkeit in µS · cm-1 173.4 127.3 116.0 76.2 64.2 72.6 0.77#
∅ Chlorid in mg · l-1 16.64 6.00 4.95 4.42 3.07 3.91 0.77#
∅ Nitrat in mg · l-1 5.89 6.93 6.63 4.29 5.19 5.55 0.94∗∗
∅ Sulfat in mg · l-1 19.07 20.08 19.43 12.38 13.27 14.36 0.94∗∗
∅ Natrium in mg · l-1 5.14 3.92 3.95 2.72 2.47 2.42 0.77#
∅ Kalium in mg · l-1 0.817 0.734 0.802 0.572 0.712 0.716 0.83∗
∅ Calcium in mg · l-1 25.68 14.03 11.80 1.91 3.78 4.53 0.94∗∗
∅ Magnesium in mg · l-1 4.199 3.320 2.908 1.410 2.209 2.419 0.94∗∗
∅ gesamt-Aluminium-Gehalt
in µg · l-1
17.4 19.2 19.3 610.5 78.7 67.3 -0.94∗∗
∅ Alkalinität in mmol · l-1 0.916 0.471 0.385 -0.026 0.065 0.114 0.94∗∗
∅ Eisen in µg · l-1 3.37 3.53 5.50 58.40 10.00 53.0 -0.94∗∗
∅ Mangan in µg · l-1 2.08 1.47 1.90 392.88 13.62 10.00 -1.00∗∗
1990a] die in Tabelle 113 enthaltenen, deutlich höheren Taxazahlen
ergibt.)
Diskussion: Verglei
h mit anderen Flieÿgewässern
In anthropogen unbeeinflußten Fließgewässern nimmt die Gesamt-
Artenzahl normalerweise im Längslauf vom Quellbach (Hypokrenon)
620
6.11 pH-Wert
Abbildung 74: Geometrisches Mittel des pH-Werts in der fließenden Welle
sowie Taxazahl ausgewählter Großtaxa.
Basis für biologische Daten: quantitative und qualitative Proben aus
Bryorheos, Hyporheos, Benthos und Luftfang zwischen November
1986 und Juli 1990.
bis zum Hyporhithron bzw. Epipotamon, aber auch im Längslauf des Epi- in ungestörten
Fließgewässern
nimmt Arten-
zahl im Längs-
lauf zu
⇔
Riefensbeek
⇒ anthropogene
Störung an R2
und R3?
rhithrons, zu (z. B. CLENAGHAN et al. 1998; FRANZ 1980; MACKAY 1969;
WARD & STANFORD 1983; WARD & VOELZ 1998). Daß im Längslauf der
Alten Riefensbeek je nach Datenbasis die Taxazahl etwa gleichblieb (Tab. 111,
112, S. 618–620) oder sogar abnahm (Tab. 113: Summe Diatomeae + Fauna
S. 622), spricht für eine (anthropogene) Störung an R2 und R3.
Ein Rückgang der Taxazahl von benthischen Makroinvertebraten, aber auch
von benthischen und hyporheischen Mesoinvertebraten sowie von Insekten in
der Emergenz bei sinkendem pH-Wert wurde sehr häufig in anderen Fließge-
621
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
wässern beobachtet (z. B. BAUER et al. 1988, 1990; CLENAGHAN et al. 1998;
FELDMAN & CONNOR 1992; GRASHOF 1972; GRONOSTAY 1996; HILD-
REW et al. 1984a; HUMMON et al. 1978; JONES 1948; KORYAK et al. 1972;
KULLBERG 1992; LEHMANN et al.1985; MATTHIAS 1982, 1983b; OTTO &
SVENSSON 1983; RUNDLE 1990; PETERSON & Van EECKHAUTE 1992;
RUNDLE & HILDREW 1990; SIMPSON 1983; SIMPSON et al. 1985; SUT-
CLIFFE & CARRICK 1973a; TOWNSEND et al. 1983; WAGNER 1983; WEA-
THERLEY et al. 1989a; ZIEMANN 1975). ARMITAGE et al. (1974) erklärten
auch die Artenzahl mit dem abiotischen Faktor pH-Wert.
ARNOLD et al. (1981) beobachteten ebenfalls in einer Übersichtsuntersu-andere Fließge-
wässer: Arten-
zahl sinkt, wenn
pH sinkt
chung in nordamerikanischen Bächen den Rückgang der Artenzahl bei sinken-
dem pH-Wert, in einer detaillierteren Studie fanden sie aber in dem Bach mit
höherem pH-Wert etwas mehr Arten als in dem Bachmit niedrigerem pH-Wert.
Tabelle 113: Taxazahl der von HEITKAMP et al. (1989b), LEßMANN (1993)
und RÜDDENKLAU (1989, 1990a) quasi-parallel bearbeiteten
Flora und Fauna (Benthon, Emergenz, Lichtfänge und Nektos)
an den Untersuchungsstellen sowie geometrisches Mittel des pH-
Wertes in der fließendenWelle.
Alle Kompartimente zusammengefaßt. Turbellaria und Heteroptera nicht
bestimmt. ∗: Salmo trutta fario an S2 nicht an der Stelle von Benthospro-
ben, Emergenz- und Lichtfalle gefangen, sondern unterhalb des bachab-
wärts liegenden Absturzes. Artenzahl Diatomeae aus LEßMANN et al.
(1994).
Großtaxon R1 R2 R3 S1 S2 S3
Mollusca 2 2 2 0 0 0
Amphipoda 2 2 2 0 1 1
Ephemeroptera 13 13 12 0 5 6
Plecoptera 27 28 27 12 18 22
Coleoptera 12 12 11 5 5 8
Trichoptera 48 45 52 16 32 28
Pisces 1 2 2 0 0∗ 1
Summe Fauna 105 104 108 33 61 66
Diatomeae 101 92 94 43 77 88
Summe Diatomeae + Fauna 206 196 202 76 138 154
pH-Wert ∅ 7.69 7.52 7.53 4.22 6.03 6.60
ROSEMOND et al. (1992) gaben für den pH-Wert und die Taxazahl desrs pH vs. Taxa-
zahl in anderen
Fließgewässern:
1. höher als in
Harzbächen;
Makrozoobenthos in versauerten Bächen in Nordamerika einen höheren Kor-
relationskoeffizient an als in den Harzbächen (Tab. 112, S. 620).
In teilweise stark sauren südenglischen Bächen (TOWNSEND et al. 1983)
2. niedriger als
in Harzbächen;
622
6.11 pH-Wert
sowie in teilweise versauerten Bächen in Irland (CLENAGHAN et al. 1998)
war der Korrelationskoeffizient zwischen dem pH-Wert und der Taxazahl deut-
lich niedriger als in den Harzbächen (Tab. 112).
Die Berechnung der Korrelationskoeffizienten mit Daten aus durch Bergbau-
Abwässer versauerten Bächen in den USA (HERRICKS & CAIRNS 1977 bzw.
SKINNER & ARNOLD 1990) ergab einen rs = +0.10 (p > 0.60, n = 30) bzw.
einen rs = +0.40 (p > 0.59, n = 4), also deutlich niedriger als in den Harzbächen.
Die Berechnung der statistischen Beziehung von Taxazahl des Makrozoo- 3. ähnlich wie in
Harzbächenbenthos und pH-Wert mit den Daten von BAUER et al. (1988) (rs = +0.85∗∗, n
= 17), FRANZ (1980) (rs = +0.86∗∗, n = 10) sowie von PARSONS (1968) (rs =
+0.80, p > 0.75, n = 18). ergab einen ähnlich hohen Korrelationskoeffizient wie
für Bryorheon und Hyporheon in den Harzbächen
6.11.2.2 Valenzen einzelner Taxa der Flora und Fauna bezügli
h des
pH-Werts
Die in der Tabelle 104 (S. 505ff.) angegebenen pH-Valenzen aus den Harzbä- Ermittlung der
pH-Valenz: aktu-
eller pH vs. Jah-
resamplitude
pH
chen wurden mit Hilfe der am Probenahmetag gemessenen pH-Werte ermittelt.
In der ausgewerteten Literatur wurde jedoch überwiegend die Jahresamplitude
des pH-Werts für die jeweilige Meßstelle angegeben, an der das Taxon nachge-
wiesen wurde. Die Tabelle 104 stellt also den (konservativen) Momentanwerten
des pH-Werts in den Harzbächen die wesentlich breitere Jahresamplitude des
pH-Werts aus der Literatur gegenüber. Beide Verfahren haben ihre Vor- und
Nachteile. Es ist zu erwarten, daß die Valenz für die Harzbäche enger ist als
die Valenzen aus der Literatur. Umso bemerkenswerter ist es dann, wenn die
Valenz aus den Harzbächen größer ist als die bisher aus der Literatur bekannte.
5 Taxa wurden in den Harzbächen bei niedrigeren pH-Werten gefunden als für 13 Taxa brei-
tere pH-Valenz
als in Literatur,
. . .
nach der ausgewerteten Literatur bekannt: Pisidium personatum, Mesovelia
furcata, Agabus guttatus, Niphargus aquilex schellenbergi und Leuctra prima
(Tab. 104). 8 Taxa kamen in den Harzbächen bei höheren pH-Werten vor als
in den Datensätzen der ausgewerteten Literatur: Paraleptophlebia spec., Leuc-
tra braueri, Leuctra pseudocingulata, Leuctra rauscheri, Protonemura hrabei,
Protonemura nimborum, Apatania spec., Plectrocnemia spp. und Ptilocolepus
granulatus (Tab. 104). Eine weitere Art hatte eine breitere pH-Valenz nach unten
und nach oben als in der Literatur: Leuctra pseudosignifera (Tab. 104).
Die Aussagekraft dieser Ergebnisse ist aus folgenden Gründen einge- . . . , aber für viele
Taxa zu wenig
Daten in Litera-
tur
schränkt:
1. Für die meisten der oben genannten Taxa wurden weniger als 5 Daten-
sätze in der ausgewerteten Literatur gefunden; nur für Niphargus aqui-
lex schellenbergi und Leuctra prima standen zwischen 5 und 10 Daten-
sätze zur Verfügung (Tab. 104). Für diese beiden Arten kann mit mäßiger
Zuverlässigkeit festgestellt werden, daß die pH-Werte, bei denen sie in
623
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
den Harzbächen gefunden wurden, niedriger sind als bisher aus der Lite-
ratur bekannt.
2. Einer zuverlässigen Vergleichsgrundlage sollten mindestens 10 Daten-
sätze zugrunde liegen. Für nur 26 der 108 ausgewerteten Taxa wurden
in der Literatur mindestens 10 Datensätze gefunden, aus denen sich die
pH-Valenz ergibt.
3. Es wird außerdem auf die weiteren im Kapitel 6.10.2.1 benannten Aspekte
verwiesen (S. 572).
Es stehen zwar für die meisten der nachgewiesenen Arten Angaben überregionale, ent-
wicklungsbio-
logische und
jahreszeitliche
Modifikation der
pH-Valenz
ihre pH-Toleranz aus der Literatur zur Verfügung (Tab. 104). Optimaler, sub-
optimaler und toxischer Bereich werden aber u. a. wasserchemisch durch die
Gehalte an physiologisch wichtigen Ionen, z. B. Calcium, Chlorid, Kalium und
Natrium, sowie durch die Alkalinität modifiziert; außerdem gibt es regionale
Unterschiede in den physiologischen Ansprüchen einer Art an den Wasser-
chemismus ihres Wohngewässers (siehe Kapitel 6.10.4.1, S. 588f. und Kapi-
tel 6.10.4.3, S. 592) sowie zeitliche Unterschiede im Laufe eines Jahres (Einfluß
der Temperatur) (u. a. SUTCLIFFE 1983) und eines Entwicklungszyklus.
Es gibt zahlreiche Labor-Untersuchungen zur pH-Toleranz der in den Harz-toxikologische
pH-Tests im
Labor schwer
vergleichbar mit
Freiland-Daten
bächen gefundenen Taxa (z. B. AVERMANN 1990b; BREHM & MEIJERING
1982b; MATTHIAS 1982, 1983b). Diese sind jedoch immer nur Kurzzeitstu-
dien; der Vergleich mit den in der Tabelle 104 genannten pH-Valenzen ist inso-
fern erschwert, als diese Ein-Taxon-Studien sind, und subletale Langzeitef-
fekte wie Nahrungsqualität und Fortpflanzungserfolg nicht untersucht werden
konnten. Bereits HAINES (1981) wies auf die Differenz von letalen Dosen im
Labor und Freiland hin.
6.11.2.3 Einuÿ des pH-Werts auf die Besiedlungsdi
hten der Fauna
Die statistischen Beziehungen zwischen dem pH-Wert und den AbundanzenKorrelationen
pH-Wert vs.
Abundanzen
auf 2 Ebenen:
1. intrastationäre
und intersta-
tionäre Varia-
tionen,
2. nur intersta-
tionäre Varia-
tionen
werden auf zwei Ebenen untersucht:
1. pH-Wert am Tag der biologischen Probenahme bzw. Statistiken des pH-
Werts im Zeitraum vor der biologischen Probenahme vs. Einzelwerte der
Abundanzen (Tab. 114). Dieser Berechnungsweg kombiniert intra- und
interstationäre Variationen.
2. Statistiken des pH-Werts über die Untersuchungsperiode vs. geometri-
schesMittel der Abundanzen (Tab. 115, S. 626). Intrastationäre Variationen
sind nivelliert, es interessieren nur die interstationären Schwankungen.
Beide Verfahren haben eine unterschiedliche Bedeutung für die ökologische
Interpretation. Da das pH-Regime an denMeßstellen S2 und S3 großen Schwan-
kungen unterworfen war (Abb. 73, S. 597) und einzelnen säureempfindlichen
Populationen die dauerhafte Lebensgrundlage entzog (siehe unten), kann die
Tabelle 114 nicht nur zur Erklärung intrastationärer Variationen der Abundan-
zen beitragen, sondern auch die Analyse der Abundanzunterschiede zwischen
624
6.11 pH-Wert
Tabelle 114: Statistische Beziehung zwischen den Abundanzen in den Einzelproben und
dempH-Wert bei der biologischen Probenahme bzw. Statistiken im Zeitraum
vor der Probenahme.
Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN. Grundlage: Alle Probestellen
zusammen. Signifikanz-Niveau: ≤ 0.05 (∗), ≤ 0.01 (∗∗) und ≤ 0.1 (#) bei zweisei-
tigem Test.
pH-Wert: am Tag der geometrisches Minimum Maximum Spannweite
Probenahme Mittel vor vor Probe- vor Probe- vor Probe-
Probenahme nahme nahme nahme
Taxon Moos Kies Moos Kies Moos Kies Moos Kies Moos Kies
Gammarus pulex 0.58∗∗ 0.50∗∗ 0.63∗∗ 0.55∗∗ 0.64∗∗ 0.56∗∗ 0.60∗∗ 0.50∗∗ -0.26∗ -0.28∗∗
Baëtis spp. 0.51∗∗ 0.13∗ 0.49∗∗ 0.12∗ 0.47∗∗ 0.12∗ 0.53∗∗ 0.11∗ 0.07 -0.00
Habroleptoïdes confusa 0.23∗ 0.28∗∗ 0.19# 0.22∗∗ 0.18# 0.23∗∗ 0.20# 0.19∗∗ -0.03 -0.15∗∗
Habrophlebia lauta 0.36∗∗ 0.34∗∗ 0.36∗∗ 0.35∗∗ -0.26∗∗
Amphinemura spp. 0.17 -0.05 0.15 -0.10∗ 0.14 -0.12∗ 0.14 -0.08# 0.02 0.10∗
Chloroperlidae -0.08 -0.08 -0.09 -0.08 -0.07 -0.07 -0.11 -0.08 0.10 0.14∗∗
Leuctra albida/aurita 0.12∗ 0.25∗∗ 0.23∗∗ 0.21∗∗ -0.18∗∗
Leuctra braueri 0.01 0.32∗∗ 0.02 0.37∗∗ 0.07 0.34∗∗ 0.01 0.39∗∗ -0.17 -0.07
Leuctra nigra 0.06 0.14∗∗ 0.09 0.19∗∗ 0.10 0.19∗∗ 0.05 0.15∗∗ -0.02 -0.14∗∗
Leuctra pseudocingulata -0.18∗∗ -0.20∗∗ -0.20∗∗ -0.20∗∗ 0.27∗∗
Leuctra pseudosignifera -0.13 0.04 -0.13 0.00 -0.12 0.01 -0.17 -0.04 -0.02 0.04
Leuctra gr.inermis -0.24∗ -0.21∗∗ -0.29∗∗ -0.25∗∗ -0.29∗∗ -0.24∗∗ -0.24∗ -0.23∗∗ 0.00 0.05
Nemoura spp. -0.38∗∗ -0.17∗∗ -0.40∗∗ -0.14∗∗ -0.36∗∗ -0.12∗ -0.47∗∗ -0.20∗∗ -0.14 -0.04
Protonemura spp. 0.02 -0.28∗∗ 0.04 -0.29∗∗ 0.02 -0.28∗∗ 0.05 -0.29∗∗ -0.08 -0.05
Elmis spp. 0.66∗∗ 0.18∗∗ 0.65∗∗ 0.13∗∗ 0.64∗∗ 0.15∗∗ 0.68∗∗ 0.12∗ -0.23∗ -0.15∗∗
Esolus angustatus 0.20# 0.19∗∗ 0.17 0.13∗ 0.14 0.17∗∗ 0.15 0.13∗∗ -0.07 -0.20∗∗
Limnius perrisi 0.06 0.22∗∗ 0.07 0.15∗∗ 0.08 0.16∗∗ 0.07 0.16∗∗ -0.09 -0.11∗
Scirtidae 0.34∗∗ 0.32∗∗ 0.35∗∗ 0.30∗∗ 0.36∗∗ 0.29∗∗ 0.33∗∗ 0.36∗∗ -0.13 -0.04
Lithax niger 0.07 0.20∗∗ 0.08 0.32∗∗ 0.04 0.29∗∗ 0.18 0.28∗∗ 0.09 -0.07
Odontocerum albicorne 0.09# 0.10∗ 0.10∗ 0.11∗ -0.09#
Plectrocnemia spp. -0.28∗∗ -0.25∗∗ -0.25∗∗ -0.26∗∗ -0.01
Rhyacophila spp. 0.27∗ -0.06 0.29∗∗ 0.18 0.25∗ 0.04 0.34∗∗ 0.10 0.06 0.10
Sericostoma personatum 0.17∗∗ 0.18∗∗ 0.17∗∗ 0.21∗∗ -0.07
Summenabundanz 0.23∗ 0.25∗∗ 0.18# 0.36∗∗ 0.15 0.32∗∗ 0.21∗ 0.27∗∗ 0.05 -0.34∗∗
n 84 424 84 411 84 411 84 411 84 411
den Untersuchungsstellen erleichtern. Da sich alle Meßstellen außer R2 und
R3 bezüglich des pH-Werts signifikant unterschieden (siehe Kapitel 6.11.1,
S. 597), sollte dies erst einmal unabhängig von zeitlichen Schwankungen des
pH-Werts an einzelnen Meßstellen statistisch untersucht werden.
Hypothese 63: Es gibt Taxa, die nur hohe pH-Werte ertragen und Taxa,
die (auch) niedrige pH-Werte ertragen. Zu den Taxa, die niedrige pH-Werte
nicht oder schlecht tolerieren, gehören: Gammarus pulex (Gemeiner Floh-
krebs), Baëtis spp., Habroleptoïdes confusa, Habrophlebia lauta (Eintagsflie-
gen), Leuctra braueri (Steinfliegen), Elmis spp., Esolus angustatus, Limnius
Hypothese 63:
rs pH vs. Abun-
danz
• bei Taxa, die
niedrigen pH
nicht ertragen,
größer +0.5,
625
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Tabelle 115: Statistische Beziehung zwischen dem geometrischen Mittel der Abundan-
zen (März 1987 bis Mai 1988) und den Statistiken des pH-Werts im Untersu-
chungszeitraum.
Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN. Grundlage: Alle Probestellen
zusammen. Signifikanz-Niveau: ≤ 0.05 (∗), ≤ 0.01 (∗∗) und ≤ 0.1 (#) bei zweisei-
tigem Test.
geo.
Mittel
Mini-
mum
Maxi-
mum
Spann-
weite
geo.
Mittel
Mini-
mum
Maxi-
mum
Spann-
weite
Moos Moos Moos Moos Kies Kies Kies Kies
Gammarus pulex 0.92∗∗ 0.94∗∗ 0.88∗ -0.88∗ 0.79∗∗ 0.83∗∗ 0.73∗∗ -0.82∗∗
Baëtis spp. 0.93∗∗ 0.94∗∗ 0.89∗ -0.77# 0.38 0.33 0.32 -0.19
Habroleptoïdes confusa 0.83∗ 0.88∗ 0.76# -0.94∗∗ 0.52# 0.59∗ 0.44 -0.75∗∗
Habrophlebia lauta 0.84∗∗ 0.80∗∗ 0.90∗∗ -0.66∗
Amphinemura spp. 0.03 -0.03 0.09 0.09 -0.25 -0.22 -0.34 0.27
Chloroperlidae -0.28 -0.33 -0.21 0.82∗ -0.05 -0.09 -0.01 0.50#
Leuctra albida/aurita 0.16∗∗ 0.70∗ 0.67∗ -0.77∗∗
Leuctra braueri 0.27 0.39 0.13 -0.65 0.67∗ 0.72∗∗ 0.55# -0.81∗∗
Leuctra nigra -0.09 0.03 -0.21 -0.03 0.20 0.31 0.19 -0.57#
Leuctra pseudocingulata -0.57# -0.45 -0.56# 0.43
Leuctra pseudosignifera -0.79# -0.78# -0.78# 0.44 -0.04 0.03 -0.01 0.19
Leuctra gr.inermis -0.41 -0.49 -0.31 -0.03 -0.25 -0.24 -0.32 -0.14
Nemoura spp. -0.90∗ -0.94∗∗ -0.83∗ 0.77# -0.57# -0.55# -0.59∗ 0.60∗
Protonemura spp. 0.06 0.09 0.03 -0.37 -0.64∗ -0.56# -0.70∗ 0.43
Elmis spp. 0.74# 0.76# 0.70 -0.88∗ 0.74∗∗ 0.72∗∗ 0.77∗∗ -0.75∗∗
Esolus angustatus 0.37 0.39 0.33 -0.39 0.75∗∗ 0.70∗ 0.81∗∗ -0.58∗
Limnius perrisi 0.37 0.39 0.33 -0.39 0.73∗∗ 0.77∗∗ 0.73∗∗ -0.84∗∗
Scirtidae 0.60 0.70 0.49 -0.46 0.72∗∗ 0.72∗∗ 0.56# -0.79∗∗
Lithax niger 0.66 0.65 0.65 -0.39 0.65∗ 0.64∗ 0.52# -0.57#
Odontocerum albicorne 0.57# 0.61∗ 0.67∗ -0.61∗
Plectrocnemia spp. -0.44 -0.43 -0.51# 0.26
Rhyacophila spp. 0.67 0.71 0.60 -0.77#
Sericostoma personatum 0.74∗∗ 0.74∗∗ 0.73∗∗ -0.67∗
Summenabundanz 0.06 0.09 0.03 -0.37 0.29 0.34 0.27 -0.62∗
n 6 6 6 6 12 12 12 12
• bei Taxa, die
niedrigen pH
ertragen, klei-
ner -0.5
perrisi, Scirtidae (Käfer), Odontocerum albicorne und Sericostoma
personatum (Köcherfliegen) (in Anlehnung an ALBRECHT 1952;
BRAUKMANN 1992). Es sind Korrelationskoeffizienten größer als
+0.50 zu erwarten, für die Spannweite des pH-Werts negative Koeffizi-
enten kleiner als -0.50. Zu den Taxa, die niedrige pH-Werte gut ertragen
und dann besonders hohe Abundanzen haben, gehören Amphinemura
spp., Protonemura spp., Chloroperlidae, alle Leuctra-Arten außer L.
braueri, Nemoura spp. (Steinfliegen) und Plectrocnemia spp. (Köcher-
fliegen). Es sind Korrelationskoeffizienten kleiner -0.50 zu erwarten.
Hypothese 64: Da es kaum signifikante vertikale Unterschiede im pH-
Wert gibt, unterscheiden sich die Korrelationskoeffizienten für pH-Wert
626
6.11 pH-Wert
und Abundanzen zwischen Bryorheon und Hyporheon nur dann, wenn die Hypothese 64:
wenn rs pH
vs. Abundanz
für Bryorhe-
on anders als
für Hyporhe-
on, dann nicht
wegen pH, son-
dern wegen Ein-
nischung
jeweilige Art eines der bei den Kompartimente aus sonstigen Gründen stark
bevorzugte, z. B. wegen einer Einnischung in jeweils eines der beiden Kompar-
timente.
G. pulex war das einzige Taxon, das bei den Korrelationen der Einzelwerte
säureempfindliche
Taxa mit min-
destens 1
Koeffizient >
|0.5|
fast durchgängig Korrelationskoeffizienten größer als +0.5 hatte (Spalten 2 bis
9 in Tab. 114). Baëtis spp. und Elmis spp. hatten in den Moosproben ebenfalls
solch hohe Koeffizienten (rs > +0.46); ihre Koeffizienten im Hyporheon waren
zwar ebenfalls positiv, aber höchstens +0.19 (Spalten 2 bis 9 in Tab. 114, S. 625).
Dieser Unterschied zwischen den Korrelationskoeffizienten für Bryorheon und
Hyporheon dürfte darin begründet sein, daß Baëtis und Elmis im Hyporheon
selten vorkamen (Abb. 124 und 112, S. 823 und 808), daß sie also die räumliche
Nische Bryorheon bevorzugten (siehe Kapitel 7.2.2, S. 934). Die Korrelationsko-
effizienten mit der Spannweite des pH-Werts vor der biologischen Probenahme
waren für G. pulex und Elmis negativ, aber auf einem niedrigem Niveau (rs
größer -0.28, Spalten 10–11 in Tab. 114). Für Baëtis waren die Koeffizienten sehr
niedrig und unterschieden sich nicht signifikant von 0.
Die Korrelationskoeffizienten mit den Statistiken des pH-Werts waren für G. rs Spannweite
des pH vs.
Abundanz
von Gamma-
rus, Baëtis bzw.
Elmis negativ,
andere rs positiv
und meist > +0.5
pulex, Baëtis und Elmismindestens +0.70, außer für Baëtis imHyporheon (Spal-
ten 2–4 und 6–8 in Tab. 115, S. 626); die Koeffizienten bestätigen das Muster der
Korrelationsberechnungen mit den Einzelwerten. Die Korrelationskoeffizienten
mit der Jahresamplitude des pH-Werts waren – ähnlich wie die Koeffizienten
mit der pH-Amplitude vor der biologischen Probenahme – alle negativ und
mit Ausnahme von Baëtis im Hyporheon kleiner als -0.75 (Spalten 5 und 9 in
Tab. 115).
Die Hypothese 63 und Hypothese 64 werden also für G. pulex, Baëtis und Hypothese 63
und Hypothese
64 für Gamma-
rus, Baëtis und
Elmis bestätigt,
d. h. sehr säu-
reempfindliche
Taxa
Elmis bestätigt: Die Abundanz dieser drei Säure-empfindlichen Taxa stieg mit
dem pH-Wert an, starke Schwankungen des pH-Werts ertrugen sie nicht. Weil
die Abundanzen dieser 3 Taxa im Bryorheon deutlich höher als im Hyporheon
waren (Abb. 43, 124, 112, S. 352, 808) waren die Korrelationskoeffizienten mit
dem pH-Wert für das Bryorheon in der Regel höher als für das Hyporheon.
Die Korrelationskoeffizienten der Einzelwerte von pH-Wert und Abundan-
rs Spannweite
des pH vs.
Abundanz von
Habroleptoïdes,
Habrophlebia, L.
braueri, Esolus,
Limnius, Odon-
tocerum bzw.
Sericostoma
negativ, andere
rs positiv, aber <
+0.4
zen waren für die Säure-empfindlichen Taxa Habroleptoïdes confusa, Habro-
phlebia lauta, Leuctra braueri, Esolus angustatus, Limnius perrisi, Scirtidae,
Odontocerum albicorne und Sericostoma personatum positiv, aber höchstens
+0.39 (Spalten 2–9 in Tab. 114); die Korrelationskoeffizienten mit der Spann-
weite des pH-Werts vor der biologischen Probenahme waren durchgängig
negativ, unterschieden sich aber nicht immer signifikant von 0 und waren nie
kleiner als -0.26 (Spalten 10–11 in Tab. 114).
Die Korrelationskoeffizienten mit demmittleren, minimalen und maximalen
rs Spannweite
des pH vs.
Abundanz von
Habrophlebia,
Esolus, Limnius
pH-Wert waren für die 4 Taxa Habrophlebia lauta, Esolus angustatus, Limnius
perrisi und Sericostoma personatummindestens +0.70 (Spalten 2 bis 4 und 6 bis
8 in Tab. 115). Die Korrelationskoeffizienten für die Jahresamplitude des pH-
627
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Werts waren für diese Taxa durchgängig negativ und mindestens -0.58 (Spal-bzw. Serico-
stoma negativ,
andere rs posi-
tiv und häufig >
+0.5
ten 5 und 9 in Tab. 115).
Die Korrelationskoeffizienten für H. confusa, L. braueri, Scirtidae und Odon-
tocerum albicorne waren bzgl. des mittleren, minimalen und des maximalen
pH-Werts etwas niedriger (Spalten 5 und 9 in Tab. 115).
Leuctra albida/aurita (Steinfliegen) und Rhyacophila spp. (Köcherfliegen)L. albida / aurita
und Rhyaco-
phila: hohe
Abundanz bei
großer pH-
Amplitude, aber
nur mäßige Bin-
dung an pH
zeigten zwar das gleiche Muster der Korrelationskoeffizienten wie die oben
genannten Taxa, nämlich positive Korrelationskoeffizienten mit dem mittleren,
minimalen und maximalen pH-Wert (Tab. 115: Spalten 6 bis 8 bzw. 2 bis 4)
und einen negativen Korrelationskoeffizient mit der pH-Amplitude (Tab. 115:
Spalte 9 bzw. 5). Ihre Abundanz stieg also mit steigendem pH-Wert. Da diese
beiden Taxa auch an S1, der Meßstelle mit dem sauersten Wasser (Abb. 73,
S. 597), vertreten waren (Tab. 41, S. 201, 202), da der Koeffizient mit demmittle-
ren pH-Wert für L. albida /aurita nur +0.16 war, und da fast alle Koeffizienten
für Rhyacophila nicht signifikant waren, hat dies jedoch unter demAspekt einer
pH-Indikation nur geringe Bedeutung.
Die Summenabundanz war mit dem mittleren, minimalen und maxima-Summenabun-
danz nicht sehr
eng mit pH kor-
reliert
len pH-Wert positiv und der pH-Amplitude negativ korreliert (Tab. 115). Alle
Korrelationskoeffizienten, außer mit der hyporheischen pH-Amplitude, waren
niedrig (≤ |0.37|); nur im Hyporheon stieg die Summenabundanz deutlich an,
wenn die Spannweite des pH-Werts gering war.
Die statistischen Beziehungen zwischen den Einzelwerten des pH-Werts und
den Abundanzen waren bei H. confusa, L. braueri und L. perrisi in den meisten
Fällen im Hyporheon größer als im Bryorheon (Tab. 114), die Koeffizienten für
die pH-Statistiken über die Untersuchungsperiode waren in allen Fällen imHy-
porheon größer als im Bryorheon (Spalten 2–9 in Tab. 115). Dasselbe gilt für
Esolus und die Summenabundanz.
Die Korrelationsberechnungen bestätigen für Habroleptoïdes, Habrophlebia,Hypothese 63
bestätigt für
Habroleptoïdes,
Habrophlebia, L.
braueri, Esolus,
Limnius, Odon-
tocerum und
Sericostoma,
d. h. Säure-
empfindliche
Taxa
Hypothese 63
abgelehnt für
L. albida/ aurita
und Rhyaco-
phila
L. braueri, Esolus, Limnius, Odontocerum und Sericostoma die Hypothese 63,
ebenso die Hypothese 64 für Habroleptoïdes, L. braueri, Esolus und Limnius.
Die qualitative und quantitative Bindung dieser Taxa an circumneutrale pH-
Werte war aber – angezeigt durch niedrigere Korrelationskoeffizienten – etwas
schwächer als für die anderen Säure-empfindlichen Taxa Gammarus, Baëtis
und Elmis. Für L. albida / aurita und Rhyacophila wird die Hypothese 63 abge-
lehnt.
Die Säure-toleranten Taxa Amphinemura spp., Chloroperlidae, alle Leuctra-
Arten außer L. braueri, Nemoura spp. (Steinfliegen) und Plectrocnemia spp.
(Köcherfliegen) hatten durchgängig nur niedrige Korrelationskoeffizienten mit
den Einzelwerten des pH-Werts bei der biologischen Probenahme bzw. mit den
Statistiken des pH-Werts vor der Probenahme, die Koeffizienten waren höch-
alle rs Einzel-
werte pH vs.
Abundanzen
Säure-tolerante
Taxa ≤ |0.47|
stens |0.47| (Spalte 2 bis 11 in Tab. 114, S. 625). Besonders niedrige Koeffizi-
enten, nämlich unter |0.20|, hatten Amphinemura spp., Chloroperlidae, Leuc-
tra nigra und L. pseudosignifera. Negative Korrelationskoeffizienten mit dem
628
6.11 pH-Wert
pH-Wert hatten Chloroperlidae, L. pseudocingulata, L. gr. inermis, Nemoura
spp. und Plectrocnemia spp.; bei den ersten 3 Taxa waren die Korrelationsko-
effizienten mit der Spannweite des pH-Werts vor der Probenahme positiv, bei
Nemoura spp. und Plectrocnemia spp. waren auch die Korrelationen mit der
pH-Amplitude negativ. Bei den übrigen Taxa waren die Korrelationskoeffizien-
ten entweder negativ oder positiv: bei Amphinemura spp. und Protonemura
spp. waren die Koeffizienten für das Bryorheon positiv und diejenigen für das
Hyporheon negativ, bei L. pseudosignifera und Rhyacophila spp. waren die
Koeffizienten wechselweise positiv oder negativ.
Die Korrelationskoeffizienten mit den Statistiken des pH-Werts fallen bei den rs Statistiken pH
vs. Abundanzen
Säure-tolerante
Taxa:
1. (fast) alle rs ≥
|0.5|:
Säure-unempfindlichen Taxa in drei Gruppen:
1. Taxa mit überwiegend hohen Korrelationskoeffizienten von mindestens
|0.50|.
• Nemoura spp. (Steinfliegen) hatte durchgängig eine sehr enge sta-
• Nemoura:
hohe Abun-
danz bei nied-
rigem pH und
großer
pH-Amplitude
tistische Beziehung von Besiedlungsdichte und Statistiken des pH-
Werts, die Korrelationskoeffizienten waren mindestens |0.55| (Spal-
ten 2 bis 9 in Tab. 115). Die Abundanz stieg also mit sinkendem pH-
Wert und größerer pH-Amplitude an. Unter den Säure-toleranten
Taxa war Nemoura spp. das Taxon mit den Koeffizienten, die sich
am stärksten von Null unterschieden. Nemoura spp. war damit das
Gegenstück zu Gammarus pulex, dem Säure-empfindlichsten Taxon.
Nemoura spp. war der euryöke „Nutznießer“ der Versauerung.
2. Taxa mit überwiegend niedrigen Korrelationskoeffizienten unter |0.5| 2. rs meist <
|0.5|, z. T. >
|0.5|:
und einigen Koeffizienten größer |0.5|.
• Die Chloroperlidae (Steinfliegen) hatten mit der pH-Amplitude im • Chloroperli-
dae: hohe
Abundanz
bei großer pH-
Amplitude
Bryorheon und Hyporheon positive Korrelationskoeffizienten von
mindestens +0.50 (Spalten 5 und 9 in Tab. 115, S. 626); ähnliches gilt
für L. pseudocingulata im Hyporheon. Die anderen Korrelationsko-
effizienten mit den Statistiken des pH-Werts waren negativ, bei den
Chloroperlidae nicht kleiner als -0.28, bei L. pseudocingulata kleiner
als -0.45 (Spalten 2 bis 4, 5 bis 8 in Tab. 115).
• Leuctra nigra (Steinfliegen) hatte überwiegend positive Korrelati- • L. nigra: nied-
rige Abundanz
bei großer pH-
Amplitude
onskoeffizienten mit dem pH-Wert. Nur im Hyporheon war der Kor-
relationskoeffizient zwischen Abundanz und pH-Amplitude deut-
lich negativ (Spalte 9 in Tab. 115) diese Art mied also im Hyporheon
große pH-Schwankungen.
• Die Korrelationskoeffizienten von Protonemura spp. (Steinfliegen) • Protonemura:
im Bryorhe-
on hohe
Abundanz
bei hohem und
niedrigem pH,
im Hyporhe-
on Beispiel für
Scheinkorrela-
tion
waren im Bryorheon sehr niedrig (rs ≤ |0.37|), diejenigen im Hy-
porheon deutlich höher (Tab. 115). Da jedoch Protonemura im Hy-
porheon praktisch nicht vorkam (Abb. 141), sind die hyporheischen
Korrelationen von nur untergeordneter Bedeutung, wesentlich sind
nur die bryorheischen. Es sollte aus den hyporheischen Koeffizienten
nicht der Schluß gezogen werden, daß Protonemura niedrige pH-
629
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Werte bevorzugte. Da alle bryorheischen Koeffizienten klein waren
und sich nicht signifikant von Null unterschieden, war der pH-Wert
von nur untergeordneter Bedeutung für das Abundanzmuster von
Protonemura spp.
• Plectrocnemia spp. (Köcherfliegen) hatte mit dem mittleren, mini-• Plectrocne-
mia: hohe
Abundanz
bei niedri-
gem maxima-
len pH
malen und maximalen pH-Wert negative Korrelationskoeffizienten
sowie mit der Spannweite des pH-Werts einen positiven Koeffizien-
ten (Tab. 115). Plectrocnemia spp. war dann besonders häufig, wenn
der maximale pH-Wert niedrig war.
• Leuctra pseudosignifera hatte mit der pH-Amplitude im Bryorhe-• L. pseudosi-
gnifera:
Beispiel für
Scheinkorrela-
tion
on eine ziemlich enge positive statistische Beziehung (rs = +0.44,
Tab. 115: Spalte 5) und eine sehr enge Beziehung mit dem mittle-
ren, minimalen und maximalen pH-Wert (rs ≤ -0.78); die hyporhe-
ischen Korrelationskoeffizienten waren aber höchstens |0.19|. Da
diese Gattung im Bryorheon praktisch nicht vorkam (Abb. 138), darf
aus den Korrelationskoeffizienten nicht geschlossen werden, daß
niedrige pH-Wert das Vorkommen von L. pseudosignifera förderten.
L. pseudosignifera muß vielmehr als indifferent gegenüber dem pH-
Wert eingestuft werden.
3. Taxa mit durchgängig niedrigen Koeffizienten unter |0.5|.3. rs immer <
|0.5|: • Amphinemura spp. hatte im Hyporheon durchgängig negative
• Amphine-
mura: hohe
Abundanz bei
niedrigem und
hohem pH
Koeffizienten, im Bryorheon waren diese negativ oder positiv; alle
Koeffizienten unterschieden sich nicht signifikant von Null (Spal-
ten 2 bis 9 in Tab. 115). Amphinemura spp. zeigte also ein indiffe-
rentes Verhalten gegenüber dem pH-Wert.
• Leuctra gr. inermis hatte in beiden Kompartimenten durchgängig• L. gr. inermis:
Abundanz bei
niedrigem pH
etwas höher
als bei hohem
pH
negative Korrelationskoeffizienten (Spalten 2 bis 9 in Tab. 115). Die
Abundanz stieg also ein wenig mit sinkendem pH-Wert und enger
werdender pH-Amplitude.
Die Korrelationskoeffizienten für Bryorheon und Hyporheon unterschieden
Hypothese 64
bestätigt für
Chloroperlidae,
L. pseudocingu-
lata, Nemoura,
Protonemura
sich nur gering bei Amphinemura, Leuctra nigra und L. gr. inermis. Die stati-
stischen Beziehungen zwischen bryorheischer Abundanz und den Statistiken
des pH-Werts waren bei Chloroperlidae, L. pseudocingulata, Nemoura deut-
lich enger als diejenigen für die hyporheische Abundanz, das umgekehrte gilt
für Protonemura spp. Für diese Taxa wird also die Hypothese 64 bestätigt.
Die Hypothese 63 bezüglich der Säure-toleranten Taxa wird bestätigt für
Hypothese 63
bestätigt für
Nemoura und L.
pseudosignifera,
z. T. gültig für
Chloroperlidae,
abgelehnt für
Amphinemura,
Protonemura
und L. pseudosi-
gnifera
Nemoura spp. und L. pseudosignifera; die Hypothese 63 gilt für die Chloro-
perlidae nur bezüglich eines stark schwankenden pH-Regimes, die Hypothese
63 wird abgelehnt für Amphinemura spp., Protonemura spp. und L. pseudosi-
gnifera.
Die Korrelationsberechnungen lassen sich im Hinblick auf eine pH-
Indikation folgendermaßen zusammenfassen:
630
6.11 pH-Wert
I. Säure-empfindliche Taxa pH-Indikation
für:• Gammarus pulex war in den Harzbächen eine sehr Säure-empfindliche
1. circumneu-
traler pH und
geringe pH-
Amplitude
Art und hat einen sehr großen Zeigerwert für circumneutrale pH-Werte
und geringe pH-Schwankungen.
• Baëtis spp., Habroleptoïdes confusa, Habrophlebia lauta, Leuctra braueri,
2. circumneutra-
ler pH
Elmis spp., Esolus angustatus, Limnius perrisi, Scirtidae, Odontocerum
albicorne und Sericostoma personatum waren in den Harzbächen Säure-
empfindliche Taxa und sind gut geeignet, circumneutrale pH-Werte anzu-
zeigen.
II. Säure-tolerante Taxa
• Nemoura spp. war sehr Säure-tolerant und hat einen sehr hohen Zeiger- 3. niedriger pH
und große pH-
Amplitude
wert für niedrige pH-Werte und große pH-Amplituden.
• Plectrocnemia spp. war ebenfalls sehr Säure-tolerant; diese Gattung hat
4. niedriger max.
pH
außerdem einen hohen Zeigerwert nur für einen niedrigen maximalen
pH-Wert.
• Die Chloroperlidae waren mäßig Säure-tolerant und zeigen insbesondere 5. vorwiegend
pH 5 bis 6
und hohe pH-
Amplitude
große pH-Schwankungen gut an.
• Leuctra pseudocingulata war Säure-tolerant, sie hat einen hohen Zeiger-
wert für niedrige pH-Werte, sie hat einen mäßigen Zeigerwert für große
6. niedriger pHpH-Amplituden.
• Leuctra albida/aurita und Rhyacophila waren mäßig Säure-tolerant und 7. Taxon erträgt
pH ≈ 4, aber
eher bei pH ≈
7
hatten einen mäßigen Zeigerwert für circumneutrale pH-Werte.
• Amphinemura spp., Protonemura spp., L. nigra, L. gr. inermis und L.
8. indifferent
gegenüber pH
pseudosignifera waren Säure-tolerant, und ihre Abundanzen zeigten in
der Regel keine enge statistische Bindung an das pH-Regime. Diese Taxa
haben einen niedrigen Zeigerwert für das pH-Regime. Ausnahme ist L.
nigra, die einen hohen Zeigerwert für schmale pH-Amplituden hat.
Es wurde bisher bewußt darauf verzichtet, die Korrelationsberechnungen wenn Korre-
lationen nach
Meßstellen auf-
gespalten, dann
• rs deutlich
niedriger
nach Untersuchungsstellen aufzuspalten, dies wird in der Tabelle 116 (S. 633)
nachgeholt. Unter den Korrelationskoeffizienten zwischen dem aktuellem pH-
Wert und den einzelnen Abundanzen an den Probestellen waren wesentlich
weniger höhere und signifikante Werte als bei den Statistiken des pH-Werts
über die gesamte Untersuchungsperiode und alle Meßstellen: Nur 16 der 171
Koeffizienten (9.4 %) des aktuellen pH-Werts an den einzelnen Stellen waren
mindestens |0.5|, und nur 44 der 171 Koeffizienten (25.7 %) unterschieden
sich signifikant von Null (Tab. 116 S. 633). Bei den Korrelationskoeffizienten
über alle Probestellen und über die Untersuchungszeit waren dagegen 97 der
168 Koeffizienten (57.7 %) mindestens |0.5|, und 84 der Koeffizienten (50 %)
waren signifikant (Tab. 115).
Es fällt auf, daß die Aufspaltung nach Probestellen sogar bei den sehr pH- . . . besonders bei
pH-indikativen
Taxa,
indikativen Taxa Gammarus pulex und Nemoura spp. die Zahl der hohen Kor-
relationskoeffizienten drastisch im Vergleich zur Berechnung über die Unter-
suchungsperiode verringert: Waren bei der Berechnung über alle Probestellen
631
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
alle Koeffizienten dieser beiden Taxa mindestens |0.5| (Tab. 115), war dies bei
der Aufspaltung nach Untersuchungsstellen nur noch 1 Koeffizient bei G. pulex
und kein Koeffizient bei Nemoura (Tab. 116).
Andererseits führt die Aufspaltung nach Probestellen für Taxa, für die die• rs höher bei
Taxa, die indif-
ferent gegen-
über pH-Wert
Berechnung über alle Stellen sehr niedrige Korrelationskoeffizienten ergaben,
zu deutlich mehr hohen Koeffizienten: Alle über die Meßstellen zusammenge-
faßten Korrelationskoeffizienten von Amphinemura spp. und Leuctra gr. iner-
mis waren kleiner als |0.5| (Tab. 114, Tab. 115), für Amphinemura war jeweils
1 Koeffizient an R3 und S1 und für Leuctra gr. inermis an R1, R3 und S3 größer
als |0.5| (Tab. 116).
Die nach Probestellen aufgeteilten Korrelationsberechnungen in derNachteile der
nach Probestel-
len aufgeteilten
Korrelationsbe-
rechnung, . . .
Tabelle 116 spiegeln vorwiegend intrastationäre Schwankungen der Abun-
danzen wider, die für die pH-Indikation eine nachgeordnete Bedeutung haben:
1. Die pH-Werte bei der Probenahme überstreichen für jede Meßstelle einen
pH-Bereich, der deutlich enger ist als die pH-Amplitude während der
Untersuchungsperiode.
2. Es rücken deshalb auch andere Ursachen für Abundanzschwankungen in
den Vordergrund, sowohl andere abiotische Variablen als auch biotische
Parameter wie Räuberdruck und zeitliche Einnischung.
Völlig wertlos für die pH-Indikation ist die Tabelle 116 aber nicht. Für die
Säure-empfindliche Gattung Baëtis spiegelt der hohe positive Korrelationsko-. . . bei Baëtis
wird aber Wir-
kung von Säu-
reschüben ange-
zeigt
effizient an S2 (rs = +0.65) die Tatsache wider, daß die Larven dieser Gattung
nur zwischen Juni und Oktober an S2 auftraten (Abb. 78, Abb. 83, S. 638, 643),
daß Baëtis also an S2 keine dauerhafte Population ausbilden konnte. Das Vor-
kommen von Baëtis kann an S2 in folgende 5 Phasen eingeteilt werden:
1. Erste Ausrottungsphase: In den Moosproben im März und Mai fehltePhasen der
Populations-
dynamik von
Baëtis an S2
unter Säurestreß:
1. Ausrottungs-
phase nach
Säureschü-
ben bei
Schneeschmel-
ze
Baëtis spp., nachdem bei der Schneeschmelze der pH-Wert langanhaltend
unter pH 5.5 gewesen war, und das bis Mitte Mai (Abb. 78, Abb. 83, S. 638,
643).
2. Aufbauphase: Schon Anfang Juni hatte sich jedoch an S2 eine Baëtis-
2. Aufbauphase
imMai / Juni
Population in einer Besiedlungsdichte aufgebaut, wie es sie in einigen
Monaten in der circumneutralen Alten Riefensbeek gab (Abb. 78 vs.
Abb. 75–77).
3. Rückgangsphase: Der erste größere Säureschub war zugleich auch der
3. Rückgangs-
phase nach
Säureschüben
Mitte Juni,
Ende Juli und
Anfang Sep-
tember
stärkste, der zwischen Juni und Oktober gemessen wurde: Mitte Juni
pH 4.63 bei einem Hochwasser mit dem im Sommer-Halbjahr 1987 maxi-
malen Abfluß (2.030 m3 · s-1 am Pegel Riefensbeek, siehe Abb. 40 und
Abb. 41 sowie Tab. 62, S. 281ff.). An diesem Tag wurden in den hyporhei-
schen Proben an S2 noch junge Baëtis-Larven in einermittleren Abundanz
von 5.1 Ind. · l-1 gefunden, allerdings nur in 30 cm Tiefe. Möglicherweise
waren die Larven vor dem Wasserdruck des Hochwassers oder vor dem
Säure-Schub in größere Tiefen im Hyporheon geflüchtet. Da ihre Kopf-
breite höchstens 0.21 mm war, konnten sie vor der Probenahme während
632
6.11 pH-Wert
Tabelle 116: Statistische Beziehung zwischen dem pH-Wert am Tag der Probenahme und
Abundanzen der Einzelproben.
Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN. Grundlage: Nach Probestellen
getrennt. Signifikanz-Niveau: ≤ 0.05 (∗), ≤ 0.01 (∗∗) und ≤ 0.1 (#) bei zweiseitigem
Test. Kies = Hyporheon.
Taxon R1 R2 R3 S1 S2 S3
Moos Kies Moos Kies Moos Kies Moos Kies Moos Kies Moos Kies
Gammarus pulex 0.01 0.19 0.67∗∗ 0.40∗∗ -0.42 -0.15
Baëtis spp. 0.07 0.15 0.17 0.11 0.22 0.24∗ 0.65∗ -0.25∗∗ 0.26 -0.04
Habroleptoïdes
confusa
0.42 -0.06 0.28 0.40∗∗ 0.14
Habrophlebia
lauta
0.09 0.02 0.20# 0.11
Amphinemura
spp.
0.42 0.08 0.42 0.24# -0.55∗ 0.25∗ -0.64∗ 0.42∗∗ 0.10 -0.34∗∗ 0.06 0.09
Chloroperlidae 0.14 0.13 -0.17 0.20# 0.23 -0.20# 0.24 0.42∗∗
Leuctra
albida/aurita
-0.11 -0.64∗∗ -0.43∗∗ 0.00 -0.27∗
Leuctra braueri -0.04 -0.42 0.12
Leuctra nigra -0.07 0.16 0.03 0.06 -0.40∗∗ 0.42 0.21# -0.28 -0.01
Leuctra pseudo-
cingulata
0.01 0.01 0.02 0.02 -0.17 0.03
Leuctra pseudo-
signifera
0.20# 0.18 0.17 0.14 0.42 0.10 0.22
Leuctra
gr.inermis
-0.67∗∗ -0.18 -0.35 -0.08 -0.51# -0.19 -0.33 0.70∗∗ -0.39 -0.02 -0.11 -0.09
Nemoura spp. 0.01 0.10 0.42 0.09 -0.23 0.31∗∗ 0.22 -0.39∗∗ -0.10 0.13 0.36 0.40∗∗
Protonemura
spp.
0.08 -0.10 0.19 -0.04 0.10 -0.21 0.03 0.30 0.00 0.49# 0.21
Elmis spp. -0.16 0.02 0.54∗ 0.19 0.42 -0.12
Esolus angusta-
tus
0.14 0.30 0.08 0.20 -0.34∗∗ 0.10 -0.11
Limnius perrisi 0.11 -0.01 0.26∗ -0.42 -0.18 0.28
Scirtidae 0.04 0.02 0.21 0.21# 0.04 0.28 0.10 0.00 -0.07
Lithax niger -0.42 -0.17
Odontocerum
albicorne
-0.10 -0.09 -0.08
Plectrocnemia
spp.
0.05 0.06 0.18 -0.33∗∗ -0.10 0.25#
Rhyacophila spp. 0.51# -0.06 -0.44 -0.28 -0.35 -0.51#
Sericostoma per-
sonatum
-0.03 0.04 -0.10 0.09
Summenabun-
danz
0.34 0.15 0.52# 0.24∗ 0.62∗ 0.42∗∗ 0.07 -0.61∗∗ 0.60∗ 0.14 0.31 0.50∗∗
n 14 72 14 68 14 72 14 62 14 72 14 59
633
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
des Hochwassers durch die 1 mm großen Maschen der Sedimentröhr-Hyporheon
Refugialraum
für Baëtis bei
Hochwasser
Mitte Juni?
chen in die exponierten Proben schlüpfen. Es darf aber bezweifelt wer-
den, daß die Flucht in größere Tiefen im Hyporheon die Larven vor dem
Säureschub gerettet hätte. Im Kapitel 6.11.1 (S. 600) wurde dargestellt,
daß sich die pH-Werte von fließender Welle und Hyporheal nicht signi-
fikant unterschieden. Ob die Baëtis-Larven diesen Säureschub Mitte Juni
an S2 überlebt hatten, oder ob durch erneute Eiablage oder Zudrift aus
Nebenbächenmit weniger sauremWasser die Populationsverluste wieder
aufgefüllt wurden, konnte im Rahmen dieser Untersuchungen nicht end-
gültig geklärt werden. Weitere ungeklärte Fragen sind: Sind die Eier von
Baëtis säureresistenter als die Larven? Wurden im Rahmen des retardier-
ten Schlupfmechanismus (ILLIES 1959a) regelmäßig Baëtis-Larvulae aus
dem Ei in die fließende Welle entlassen, die nur dann überlebten, wenn
die Große Söse nicht zu sauer war? In LEßMANN (1993) ist keine Emer-
genzkurve für Baëtis enthalten, es schlüpften aber in der Emergenzfalle
an S2 zwischen Juli und Oktober wenige Eintagsfliegen, darunter Baëtis
vernus. Dieser Schlupfbeginn im Juli würde gegen eine erneute Eiablage
sprechen. SUTCLIFFE & CARRICK (1973a) fanden Eigelege von Baëtis
spec. nur bei pH-Werten über 6.0. Junge Baëtis-Larven mit einer Körper-
länge von 1–3.5 mm fanden sie bei pH 6.4, diese waren jedoch kurzfri-
stig pH-Werten unter 5.0 ausgesetzt gewesen. SUTCLIFFE & CARRICK
(1973a) vermuteten, daß die weiblichen Baëtis bei der Eiablage untersu-
chen, ob der pH-Wert für die Eiablage hoch genug ist oder nicht. Diese
Befunde sind insofern mit den Harzbächen vergleichbar, als alle an S2
und S3 im Bryorheos undHyporheos gefundenen Larven 0.28 bis 3.86mm
lang waren.
Auf jeden Fall wurden Ende Juli erneut Baëtis in den Moosproben gefun-
den, obwohl die Probenahme in eine Periode mit Säureschüben um pH 5
fiel (Abb. 78, Abb. 83). Die Besiedlungsdichte und Biomassewaren aber im
Vergleich zu Anfang Juni drastisch zurückgefallen. Diese sehr niedrigen
Abundanz- und Biomasse-Werte wurden auch noch bei der Probenahme
Anfang September festgestellt. Zwischen Ende Juli und Anfang Septem-
ber hatte sich der pH-Wert an mehreren Tagen pH 5 angenähert.
4. Zweite Aufbauphase: Bei der Probenahme EndeOktober waren dann die4. 2. Aufbau-
phase im Sep-
tember / Okto-
ber
Abundanz und Biomasse auf Werte gestiegen, die noch höher als Anfang
Juni waren. Zwischen Anfang September und Ende Oktober waren alle
gemessenen pH-Werte über 5.85 (Abb. 78, Abb. 83, S. 638, 643).
5. Ausrottungsphase: Mehrere pH-Stürze bis zu pH 4.21 Mitte November,5. 2. Ausrot-
tungsphase
November bis
Frühsommer
nach Säure-
schüben
Anfang Februar sowie langanhaltend bei der Schneeschmelze ab Mitte
März (Abb. 78, Abb. 83). dürften mit dafür verantwortlich sein, daß diese
Gattung bis in den nächsten Sommer hinein nicht mehr an S2 vorkam.
634
Abbildung 75: pH-Wert, (korrigierte) Alkalinität sowie Abundanz von Baëtis spp. im Bryo-
rheon zwischen März 1987 und April 1988 an R1.
Abundanz als geometrisches Mittel mit Extremwerten (Fehlerbalken).
635
Abbildung 76: pH-Wert, (korrigierte) Alkalinität sowie Abundanz von Baëtis spp. im Bryo-
rheon zwischen März 1987 und April 1988 an R2.
Abundanz als geometrisches Mittel mit Extremwerten (Fehlerbalken).
636
Abbildung 77: pH-Wert, (korrigierte) Alkalinität sowie Abundanz von Baëtis spp. im Bryo-
rheon zwischen März 1987 und April 1988 an R3.
Abundanz als geometrisches Mittel mit Extremwerten (Fehlerbalken).
637
Abbildung 78: pH-Wert sowie Abundanz von Baëtis spp. im Bryorheon zwischenMärz 1987
und April 1988 an S2.
Abundanz als geometrisches Mittel mit Extremwerten (Fehlerbalken).
638
Abbildung 79: pH-Wert sowie Abundanz von Baëtis spp. im Bryorheon zwischenMärz 1987
und April 1988 an S3.
Abundanz als geometrisches Mittel mit Extremwerten (Fehlerbalken).
639
Abbildung 80: pH-Wert, (korrigierte) Alkalinität sowie Biomasse von Baëtis spp. im Bryo-
rheon zwischen März 1987 und April 1988 an R1.
Biomasse als geometrisches Mittel mit Extremwerten (Fehlerbalken).
640
Abbildung 81: pH-Wert, (korrigierte) Alkalinität sowie Biomasse von Baëtis spp. im Bryo-
rheon zwischen März 1987 und April 1988 an R2.
Biomasse als geometrisches Mittel mit Extremwerten (Fehlerbalken).
641
Abbildung 82: pH-Wert, (korrigierte) Alkalinität sowie Biomasse von Baëtis spp. im Bryo-
rheon zwischen März 1987 und April 1988 an R3.
Biomasse als geometrisches Mittel mit Extremwerten (Fehlerbalken).
642
Abbildung 83: pH-Wert sowie Biomasse von Baëtis spp. im Bryorheon zwischen März 1987
und April 1988 an S2.
Biomasse als geometrisches Mittel mit Extremwerten (Fehlerbalken).
643
Abbildung 84: pH-Wert sowie Biomasse von Baëtis spp. im Bryorheon zwischen März 1987
und April 1988 an S3.
Biomasse als geometrisches Mittel mit Extremwerten (Fehlerbalken).
644
6.11 pH-Wert
Diese Ganglinien von Abundanz und Biomasse im Bryorheos werden durch
die Benthosproben tendenziell bestätigt. LEßMANN (1993) fand Baëtis spp. an
S2 zwischen Juli und Oktober sowie im Dezember 1987, und dann wieder ab
Juni 1988.
Die Kopfkapselbreiten der bryorheischen Baëtis-Larven waren an S2 immer in Bryorheos
an S2 nur erste
Larvenstadien
von Baëtis, in
Riefensbeek
immer wieder
große Larven
unter 0.33 mm, in der circumneutralen Alten Riefensbeek wurden dagegen
mehrmals im Jahr im Bryorheos auch Larven mit einer Kopfbreite von 0.5–
0.6 mm festgestellt, nämlich imMärz, Mai, Juni, September und April (Abb. 34,
Abb. 35, S. 265f.). Die Larven an R1 bis R3 waren signifikant größer als an S2 (p
< 0.003).
Auch an S3 konnte sich Baëtis nicht ganzjährig halten, sondern kam in Baëtis an S3
ebenfalls immer
wieder wegen
Säureschüben
verschwunden;
nur erste Larval-
stadien, obwohl
Säureschübe an
S3 schwächer als
an S2
den Moosproben nur zwischen Anfang Juni und Ende Oktober vor (Abb. 79,
Abb. 84, S. 639, 644). Nicht nur an S2, sondern auch an S3 wurden bei demHoch-
wasser und Säureschub Mitte Juni im Hyporheon in 10 cm Tiefe keine Baëtis-
Larven gefunden, sondern nur in 30 cm Tiefe mit einer mittleren Abundanz
von 2.0 Ind. · l-1. Ihre Kopfbreite war höchstens 0.24 mm, also wie an S2 kleiner
als die Maschenweite der Sedimentröhrchen. Das Hyporheon diente also auch
an S3 Baëtis-Larven vermutlich als Refugialraum vor Hochwasser und Säure-
schub. Der Besiedlungskreislauf aus Ausrottungs- undWiederbesiedlungspha-
sen ähnelte dem an S2, obwohl die Säureschübe an S3 weniger ausgeprägt als
an S2 waren; der pH-Wert lag bei diesen Ereignissen 0.5 bis 1.2 Einheiten höher
als an S2 (Abb. 78 vs. Abb. 79, S. 638f.). Auch diese schwächeren Säureschübe
reichten also aus, die dauerhafte Existenz von Baëtis an S3 zu verhindern. Die
Unterschiede der Abundanz und Biomasse waren an S3 von Monat zu Monat
nicht so groß wie an S2, Erholungs- und Rückgangsphase waren also nicht so
deutlich wie an S2 voneinander zu trennen. Dies lag daran, daß sich Abundanz
und Biomasse an S3 auf einem niedrigerem Niveau als an S2 bewegten, der
Unterschied zu S2 war aber bei der Biomasse (p > 0.42) und der Abundanz (p >
0.30) nicht signifikant. Die bryorheischen Larven von Baëtis an S3 waren zwar
ebenso wie die an S2 kleiner als an allen Probestellen in der Alten Riefensbeek,
der Unterschied war aber nur noch im Vergleich zu R3 signifikant (p < 0.03)
(vs. R1: p > 0.28, vs R2: p > 0.13). Daß die Unterschiede in der Körpergröße im
Vergleich zur Alten Riefensbeek etwas geringer waren, läßt sich damit erklären,
daß die Säureschübe an S3 schwächer als an S2 waren.
Zusammenfassung: Der abiotische Faktor pH-Wert hatte also auf einige Bedeutung des
Faktors pH-Wert
Taxon-spezifisch
Taxa einen hohen Einfluß (Gammarus pulex, Baëtis ssp., Habroleptoïdes con-
fusa, Habrophlebia lauta, Nemoura spp., Elmis spp., Esolus angustatus, Lim-
nius perrisi, Scirtidae, Lithax niger, Odontocerum albicorne und Sericostoma
personatum), auf einige Taxa einen mäßigen Einfluß (Chloroperlidae, Leuctra
albida/aurita, L. nigra, L. pseudocingulata, Plectrocnemia spp. und Rhyaco-
phila spp.) undwar für die restlichen Taxa von nur untergeordneter Bedeutung.
Insgesamt gesehen war der pH-Wert ein wichtiger, aber kein überragender Fak-
tor für die untersuchten Lebensgemeinschaften.
645
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Diskussion
Auch wenn die Korrelationskoeffizienten zwischen dem pH-Wert und derist pH Ursa-
che für das Ver-
schwinden oder
die Förderung
eines Taxons?
Abundanz hoch waren, z. B. bei Gammarus undNemoura, muß dies noch keine
ursächliche Beziehung begründen. Zur Klärung dieser Frage ist auch der Ver-
gleich mit den Korrelationskoeffizienten anderer abiotischer Faktoren nötig;
dieser wird in Kapitel 6.19 (S. 898ff.) durchgeführt.
Die Höhe bzw. das Vorzeichen der Korrelationskoeffizienten variierte für ein-auch in ande-
ren Studien
schwankten
Korrelations-
koeffizienten
zwischen Stellen
oder Monaten
sehr stark
zelne Taxa stark von Probestelle zu Probestelle in den Harzbächen (Tab. 116,
S. 633). Solch krasse Schwankungen finden sich auch in den statistischen Ana-
lysen von GEE (1984); dort änderte sich die abiotische Variable, mit der die
Abundanz einzelner Arten in einer Bachstrecke am engsten korreliert war, von
Monat zu Monat. Auch in TYLER & ORMEROD (1992) schwankte die Höhe
der Koeffizienten zwischen pH-Wert und Abundanzen von Monat zu Monat
stark.
Untersuchungen zum Zusammenhang zwischen pH-Wert und hyporhei-Studien über
Zusammenhang
pH – Hyporhe-
os oder pH –
Bryorheos Man-
gelware
scher bzw. bryorheischer Lebensgemeinschaft sind Mangelware. Im Folgenden
wird deshalb vorwiegend auf Veröffentlichungen zum Einfluß des pH-Werts
auf das Makrozoobenthos und die Emergenz zurückgegriffen. Aber auch diese
Korrelationsberechnungen mit dem Makrozoobenthos aus der Literatur wer-
den dann nicht berücksichtigt, wenn sie Taxa mit sehr unterschiedlicher pH-
Valenz zusammenfassten (z. B. HILDREW et al. 1984a; ORMEROD & WADE
1990; TYLER & ORMEROD 1992).
Die hohe Säure-Empfindlichkeit von Gammarus pulex in den Harzbä-andere Bäche:
rs pH vs. Gam-
marus im Ben-
thos mal < rs in
Harzbächen, mal
∼= rs in Harzbä-
chen
chen wird durch Freilandexperimente von McCAHON & PASCOE (1989),
McCAHON & POULTON (1991) sowie McCAHON et al. (1989) bestätigt. Der
Korrelationskoeffizient zwischen benthischem G. pulex (Gemeiner Flohkrebs)
und dem pH-Wert in südenglischen Bächen war niedriger als in den Harzbä-
chen (TOWNSEND et al. 1983). Dagegenwaren in walisischen Bächen (TYLER
& ORMEROD 1992) die Koeffizienten ähnlich hoch wie in den Harzbächen.
Daß Baëtis spp. in den Harzbächen Untersuchungsstellen mit dauerhaft cir-räumliches
und zeitliches
Besiedlungsmu-
ster von Baëtis
in Harzbächen
bestätigt durch
andere Studien
im Benthon
cumneutralem pH-Werte bevorzugte – z. B. angezeigt durch die bryorheischen
Korrelationskoeffizienten rs ≥ +0.89 (Tab. 115, S. 626: Spalten 2 bis 4) – wurde
durch Freilandversuche von McCAHON & PASCOE (1989), McCAHON et al.
(1989) sowie MERRETT et al. (1991) bestätigt. Baëtis muticus, B. rhodani und
Rhithrogena spp. hatten in schottischen Moor- und Waldbächen signifikant
höhere Abundanzen in Bächen mit höherem pH-Wert als in Bächen mit nied-
rigem pH-Wert (HARRIMAN & MORRISON 1982). Die experimentelle Sen-
kung des pH-Werts in zwei walisischen Bergbächen führte bei Baëtis rhodani
bzw. Ephemerella ignita und Rhithrogena semicolorata sowie weiteren Säure-
empfindlichen Taxa zu einer Erhöhung der Driftrate bzw. zu einer Verringerung
der benthischen Abundanz (ORMEROD et al. 1987a; WEATHERLEY et al.
1988; MERRETT et al. 1991).
Die Toleranz von Amphinemura spp. gegenüber niedrigen pH-Werten in den
646
6.11 pH-Wert
Harzbächen wird durch Freilandversuche von McCAHON et al. (1989) sowie
MERRETT et al. (1991) an A. sulcicollis bestätigt.
In Freilandversuchen von MERRETT et al. (1991) stieg die Driftrate der andere Bäche:
1. Fluchtdrift
von Chloroper-
lidae bei
pH 5.3⇔ an
S2 und S3
Abundanz-
maximum
Chloroperlidae bei der ersten Zugabe von Säure und Aluminium in den Bach
an. Der dabei erzeugte pH-Wert von pH 5.3 wurde an S2 und S3, den Stellen mit
den höchsten Abundanzen und Biomassen der Chloroperlidae (Abb. 57 und 58,
S. 419f.), häufiger gemessen (Abb. 78, 79, 83 und 84, S. 638ff.). Diese Versuchsre-
2. kein Zusam-
menhang zwi-
schen pH und
Emergenz-
dichte von
Siphonoperla
sultate widersprechen dem Befund, daß die Chloroperlidae in den Harzbächen
gut hohe pH-Amplituden ertrugen – ausgedrückt durch die Korrelationskoef-
fizienten rs ≥ +0.50 (Tab. 115: Spalten 5 und 9) –, und daß die Chloroperlidae
an S2 und S3 höhere Abundanz- und Biomasse-Werte als in der Alten Riefens-
beek hatten; dies war in Regel signifikant (p < 0.00001 bis p < 0.10), nicht so
deutlich waren die Unterschiede im Bryorheos zwischen S2 und den 3 Stellen
in der Riefensbeek (p > 0.13) sowie bei der Abundanz im Hyporheos in 10 cm
Tiefe zwischen R3 und S2 bzw. S3 (p > 0.14). In Bächen des Kaufunger Waldes,
deren damaliger Versauerungszustand sich nicht mehr zuverlässig rekonstru-
ieren läßt, gab es keine eindeutige Beziehung zwischen dem Säuregrad und
der Emergenzdichte von Siphonoperla torrentium (MATTHIAS 1982, 1983b).
Dies unterstützt das Resultat der niedrigen Korrelationskoeffizienten zwischen
den Einzelwerten und denmeisten Statistiken des pH-Werts und der Abundanz
von Chloroperla / Siphonoperla im Bryorheon und Hyporheon der Harzbäche
(Tab. 114, Tab. 115, S. 625f.).
In walisischen Bergbächen bevorzugte Leuctra nigra hohe pH-Werte andere Bäche:
Leuctra nigra vor
allem bei hohem
pH⇔ in Harz-
bächen indiffe-
rent gegenüber
pH
(WEATHERLEY et al. 1993). In z. T. stark sauren südenglischen Bächen war
der Korrelationskoeffizient zwischen pH-Wert und der Abundanz von L. nigra
– anders als in den Harzbächen – signifikant negativ und wesentlich höher
(TOWNSEND et al. 1983). In den Harzbächen lagen dagegen die Korrelati-
onskoeffizienten zwischen der Abundanz von L. nigra und dem pH-Wert (mit
einer Ausnahme) unter |0.31| (Tab. 114, Tab. 115), und die Koeffizienten waren
z. T. negativ.
Protonemura präferierte in walisischen Bergbächen hohe pH-Werte andere Bäche:
Protonemura vor
allem bei hohem
pH⇔ in Harz-
bächen indiffe-
rent gegenüber
pH
(WEATHERLEY et al. 1993). Dies stimmt nicht damit überein, daß die Korre-
lationskoeffizienten zwischen der bryorheischen Abundanz von Protonemura
spp. und dem pH-Wert in der Regel unter |0.1| lagen (Tab. 114, Tab. 115). Min-
destens für Protonemura meyeri sind angesichts widersprüchlicher Ergebnisse
zu ihrer Driftrate in einem dieser Bäche bei der experimentellen Zugabe von
Säure und Wasser weitere Untersuchungen nötig: ORMEROD et al. (1987a)
konstatierten einen signifikanten Anstieg der Driftrate, WEATHERLEY et al.
(1988) konnten in einem anderen Versuchsdurchgang keinen Zusammenhang
zwischen Driftrate und Chemismus erkennen.
In einem walisischen Bergbach veränderte sich die Driftrate von Elmis andere Bäche:
bei pH-Sturz
ging Elmis aenea
nicht in Flucht-
drift⇔ in Harz-
bächen hoher
pH bevorzugt
aenea nach der experimentellen Zugabe von Säure und Aluminium nicht
(ORMEROD et al. 1987a; WEATHERLEY et al. 1988). Dies steht im Wider-
647
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
spruch zu den positiven Korrelationskoeffizienten zwischen dem mittleren,
minimalen und maximalen pH-Wert sowie den Abundanzen von Elmis spp.
(überwiegend Elmis aenea, Tab. 41, S. 202, Tab. 114: Spalten 2 bis 9, Tab. 115:
Spalten 2 bis 4, 6 bis 8).
Daß die Korrelationskoeffizienten zwischen der Abundanz von Odontoce-andere Bäche:
Odontocerum
vor allem bei
hohem pH ≈
Harzbäche
rum albicorne und dem pH-Wert z. T. sehr hoch waren (> |0.56|, Tab. 115),
bestätigt den Befund anderer Untersuchungen, daß O. albicorne eine besonders
hohe Besiedlungsdichte bei hohem pH-Wert hat (WEATHERLEY et al. 1993).
Die Korrelationskoeffizienten zwischen demmittleren, minimalen undmaxi-andere Bäche:
Plectrocnemia
vor allem bei
niedrigem pH ≈
Harzbäche
malen pH-Wert und der Abundanz von Plectrocnemia spp. (Köcherfliegen)
waren negativ (Tab. 114, Tab. 115). Dies bestätigt die häufig dokumentierte
Präferenz insbesondere von Plectrocnemia conspersa für niedrige pH-Werte
(WEATHERLEY et al. 1993) sowie deren Unempfindlichkeit für pH-Stürze
(McCAHON et al. 1989). Daß aber die Koeffizienten in den Harzbächen höch-
stens -0.51 waren, ist erstaunlich; angesichts der Präferenz für niedrige pH-
Werte war ein engerer statistischer Zusammenhang zu erwarten. Auch in z. T.
stark sauren südenglischen Bächen war der Korrelationskoeffizient von benthi-
scher P. conspersa höher (TOWNSEND et al. 1983).
Der Korrelationskoeffizient zwischen benthischer Sericostoma personatumandere Bäche:
rs vs. Abundanz
Sericostoma >
Harzbäche
(Köcherfliegen) und dem pH-Wert in südenglischen Bächen war niedriger als
in den Harzbächen (TOWNSEND et al. 1983).
In z. T. stark sauren südenglischen Bächen war der Korrelationskoeffizient
andere Bäche:
rs vs. Gesamta-
bundanz > Harz-
bäche
etwas höher als in den Harzbächen (TOWNSEND et al. 1983). In teilweise
versauerten irischen Bächen war der Korrelationskoeffizient zwischen pH-Wert
und Gesamtabundanz desMakrozoobenthos (CLENAGHAN et al. 1998) deut-
lich höher als in den Harzbächen mit der bryorheischen und hyporheischen
Summenabundanz, ebenfalls der Korrelationskoeffizient für versauerte Bäche
in Nordamerika (ROSEMOND et al. 1992). Für südenglische Bäche berech-
nete RUNDLE (1990) eine positive Korrelation zwischen der (benthischen oder
hyporheischen?) Abundanz von Mesoinvertebraten und dem pH-Wert. Einige
Gruppen, z. B. Copepoda undHalacaridae, hatten aber auch hohe negative Kor-
relationen zum pH-Wert.
Die Korrelationsberechnungen mit Daten von BAUER et al. (1988, rs =
+0.49∗), von SIMPSON (1983) und SIMPSON et al. (1985, rs = -0.44, p > 0.27),
SKINNER & ARNOLD (1990, rs = +0.40, p > 0.59, n = 4) sowie von WEA-
THERLEY et al. (1989a, mittlerer pH: rs = +0.54, minimaler pH: rs = +0.71)
ergaben höhere Koeffizienten zwischen der Abundanz des Makrozoobenthos
und dem mittleren bzw. minimalen pH-Wert als in den Harzbächen (Tab. 115).
Dies gilt auch für das Meiozoobenthos in Bächen, die mit Abwässern aus dem
Bergbau belastet waren (HUMMON et al. 1978, rs = +0.63∗∗) sowie bzgl. der
Daten von SCULLION & EDWARDS (1980) für die Abundanzen von Amphi-
nemura spp. (rs = +0.50, p > 0.16). In Bächen des Kaufunger Waldes korrelierte
die Summen-Emergenz von Ephemeroptera + Coleoptera + Trichoptera + Ple-
648
6.11 pH-Wert
coptera positiv mit demminimalen und mittleren pH-Wert (rs = +0.91∗∗ bzw. rs
= +0.90∗∗, berechnet nach MATTHIAS 1982, 1983b).
Die Korrelationsberechnungen zwischen pH-Wert und den Abundanzen andere Bäche:
rs vs. Gesamta-
bundanz < Harz-
bäche
von Gammarus pulex (rs = +0.10, p > 0.79), Baëtis spp. (rs = +0.34, p > 0.37),
Nemoura spp. (rs = +0.36, p > 0.33), Elmis aenea (rs = +0.49, p > 0.18), Plectroc-
nemia conspersa (rs = +0.04, p > 0.93) und Sericostoma personatum (rs = +0.29,
p > 0.45)mit Daten von SCULLION & EDWARDS (1980) aus einem episodisch
mit Bergbau-Abwässern versauerten kleinen Fluß ergaben niedrigere Werte als
für die Harzbäche (Tab. 115); außerdemwaren die Vorzeichen für Nemoura und
Plectrocnemia positiv, die pH-Präferenzen waren also genau umgekehrt wie in
den Harzbächen (Tab. 115).
Die niedrigen Korrelationskoeffizienten der Summenabundanz in den Harz- andere Bäche:
rs vs. Gesamta-
bundanz≈
Harzbäche
bächen mit dem mittleren und minimalen pH-Wert (rs höchstens +0.34,
(Tab. 114, Tab. 115) bestätigen Untersuchungen in anderen Bächen. In schwe-
dischen Waldbächen war die Korrelation zwischen der Abundanz des Makro-
zoobenthos und dem pH-Wert nur schwach (KULLBERG 1992). Der Korre-
lationskoeffizient zwischen pH-Wert und Summenabundanz von benthischen
Kleinkrebsen und Wassermilben war in mehreren südenglischen Bächen ähn-
lich hoch wie in den Harzbächen (RUNDLE & HILDREW 1990).
Die Korrelationskoeffizienten zwischen der benthischen Gesamtabundanz
und dem pH-Wert, die mit Daten von HERRICKS & CAIRNS (1977, rs = +0.23,
p > 0.45, n = 13) bzw. von SCULLION & EDWARDS (1980) zu (rs = +0.22, p
> 0.56, n = 9) aus durch Bergbau-Abwässer (episodisch) versauerten Bächen
berechnet wurden, waren ähnlich hoch wie in den Harzbächen (Tab. 115).
Nicht alle oben genannte Beispiele hatten ähnlich hohe Korrelationskoeffi- warum rs von
Bach zu Bach
verschieden?
zienten wie in den Harzbächen, obwohl Gewässer mit völlig anderen Typen
menschlicher Belastung (z. B. häusliche Abwässer) vom Vergleich ausgeschlos-
sen wurden. Die Abweichungen von den Harzbächen lassen sich mit Unter-
schieden im natürlichen Artenbestand (Zoogeographie) sowie der Art und
Intensität menschlicher Belastungen des Ökosystems (z. B. Versauerung durch
Bergbau-Abwässer vs. Versauerung durch „Sauren“Regen) erklären.
6.11.2.4 Chemis
her Säurezustandstyp und biologis
he Indikation des
Säurezustandes
Anhand des mittleren pH-Werts, des pH-Minimums, des Anteils von pH- Grundzüge des
chemischen
Säurezustand-
systems nach
BRAUKMANN
R1–R3: perma-
nent nicht sauer,
S2 (und S3?):
periodisch sauer,
S1: permanent
sauer
Werten < 5.5 und des Anteils von pH-Werten > 6.5 wird nach BRAUKMANN
(1994) der chemische Säurezustandstyp festgelegt. Alle Meßstellen in der Alten
Riefensbeek waren ‚permanent nicht sauer‘, S2 war ‚periodisch sauer‘, S1 war
‚permanent sauer‘ und S3 war vermutlich ebenfalls ‚periodisch sauer‘ (Spalte 9
in Tab. 118).
Das pH-Regime an S3 erfüllte weder exakt die Anforderungen der Säu-
S3 periodisch
sauer oder epi-
sodisch schwach
sauer?
rezustandsklasse ‚episodisch schwach sauer‘ noch exakt diejenigen für die
649
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Zustandsklasse ‚periodisch sauer‘:
episodisch
schwach sauer
erfüllt an S3–0 cm periodisch sauer erfüllt an S3–0 cm
pH gewöhnlich
deutlich über 6.5
ja, da ∅ pH = 6.60 pH normaler-
weise unter 6.5
nein, da ∅ pH =
6.60
nein, da 66.1 %
der Werte <
pH 6.5
ja, da 66.1 % der
Werte < pH 6.5
pH-Minima unter
6.0, aber meist
nicht unter 5.5
ja, da nur 5.9 %
der Werte unter
pH 5.5
pH-Minima öfter
unter 5.5
nein, da nur 5.9 %
der Werte unter
pH 5.5
BRAUKMANN (1994: 70) ließ mit ungefähren Mengenangaben wieEinstufungs-
merkmale von
BRAUKMANN
für S3 nicht prä-
zise
„gewöhnlich“, „normalerweise“, „selten“ und „öfter“ einen breiten Interpre-
tationsspielraum. Er ließ es offen, ob der mittlere pH-Wert oder die Zahl der
Unterschreitungen eines Grenzwertes benutzt werden sollen, umMengenanga-
ben wie „gewöhnlich“ und normalerweise“ zu erfüllen. Sein Begriffssystem ist
für exakte Meßwerte nicht angemessen. Da auch Umweltverwaltungen mit den
Säurezustandsklassen eindeutige Entscheidungen treffen können sollen, wären
in Zahlen gefaßte Angaben zur statistischen Verteilung eines pH-Datensatzes
wünschenswert. Anderen Klassifizierungen, z. B. die Mindestgüteanforde-
rungen des LANDESAMTES FÜR WASSER UND ABFALL (1984), liegen
dagegen Bewertungsmaßstäbe zugrunde, die auf Datensätze von Meßwer-
ten eingestellt sind, z. B. Zahl der nötigen Meßwerte, Anteil der erlaubten
Überschreitungen eines Grenzwerts usw.
Hypothese 65: In Anlehnung an den in Abbildung 73 (S. 597) dargestell-Hypothese 65:
biologische Säu-
rezustandsklas-
sen: R1–R3 =
säureempfind-
lich, S2, S3 =
säuretolerant, S1
= säureresistent
ten und im Kapitel 6.11.1 (S. 597f.) beschriebenen pH-Gradienten sind folgende
biologische Säurezustandsklassen zu erwarten: R1 bis R3 hatten die Säurezu-
standsklasse ‚säureempfindlich‘, S2 und S3 hatten die Klasse ‚säuretolerant‘ und
S1 die Klasse ‚säureresistent‘.
In der Alten Riefensbeek lag die biologische Säurezustandsklasse zwischen
Säurezustands-
klasse: Riefens-
beek: säureemp-
findlich bis säu-
retolerant, Söse:
säuretolerant bis
säureresistent
säureempfindlich und säuretolerant, in der Großen Söse bewegte sich diese
zwischen säuretolerant und säureresistent (Spalte 3 in Tab. 117, S. 651). Wen-
det man die Säurezahlen von BRAUKMANN (1992) an, nahm der biologische
Säurezustand im Längslauf der Alten Riefensbeek von R1 (1 bis 2; säureemp-
findlich bis mäßig säureempfindlich) zu R2 bzw. R3 (1–3.5; säureempfindlich bis
säuretolerant / säureresistent) tendenziell ab. In der Großen Söse schwankte die
biologische Säurezustandsklasse nach BRAUKMANN (1992) zwischen säure-
tolerant und säureresistent (3 bis 4) (Spalte 3, Tab. 117). Dagegen stieg nach der
Indikation von BAYERISCHES LANDESAMT (1996) der biologische Säure-
zustand in der Alten Riefensbeek vonmäßig säureempfindlich bis säuretolerant
650
6.11
pH
-W
ert
Tabelle 117: Biologische Säurezustandsklassen, getrennt nach Probenart (Bryorheos und Hyporheos) und Entnahmetiefe. Säurezahlen
von BAYERISCHES LANDESAMT FÜR WASSERWIRTSCHAFT 1996 und von BRAUKMANN 1992.
Schwellenwert für Dominanzsumme ist 15 %. Datengrundlage: 31. 3.1987 bis 3. 5.1988, ohne Oligochaeta, Coelenterata und Acari, z. T.
ohne Diptera.
Probe- Probenart BRAUKMANN BAYERISCHES LANDESAMT FÜR
stelle WASSERWIRTSCHAFT
Säurezustandsklasse Min n Säu-
rezeiger
Säurezustandsklasse Min n Säu-
rezeiger
Median Min Max n Median Min Max n
R1 Bryorheos mäßig säureempfindlich 2 1 2 7 4 mäßig säureempfindlich 2 2 3 7 7
R1 10 cm Hyporheos säureempfindlich 1 1 4 6 8 säuretolerant 3 2 3 6 9
R1 30 cm Hyporheos (mäßig) säureempfindlich 1.5 1 2 6 4 mäßig säureempfindlich
/ säuretolerant
2.5 2 3 6 3
R2 Bryorheos säureempfindlich 1 1 2 7 3 mäßig säureempfindlich 2 1 4 7 3
R2 10 cm Hyporheos mäßig säureempfindlich 2 1 3 6 6 mäßig säureempfindlich
/ säuretolerant
2.5 1 4 6 4
R2 30 cm Hyporheos säuretolerant / säureresistent 3.5 1 4 6 7 mäßig säureempfindlich
/ säuretolerant
2.5 1 4 6 6
R3 Bryorheos mäßig säureempfindlich /
säuretolerant
2.5 2 4 6 0 mäßig säureempfindlich 2 2 3 6 0
R3 10 cm Hyporheos mäßig säureempfindlich 2 1 4 6 3 mäßig säureempfindlich 2 2 4 6 3
R3 30 cm Hyporheos mäßig säureempfindlich 2 2 2 6 5 mäßig säureempfindlich 2 2 2 6 4
S1 Bryorheos säureresistent 4 3 4 7 1 säureresistent 4 3 4 7 3
S1 10 cm Hyporheos säuretolerant 3 3 4 5 0 säureresistent 4 3 4 6 1
S1 30 cm Hyporheos säureresistent 4 3 4 6 3 säureresistent 4 3 4 6 2
S2 Bryorheos säuretolerant 3 2 4 7 2 säuretolerant 3 2 4 7 3
S2 10 cm Hyporheos säureresistent 4 4 4 6 4 säuretolerant 3 3 4 6 4
S2 30 cm Hyporheos säureresistent 4 2 4 6 4 säuretolerant 3 2 4 6 3
S3 Bryorheos säuretolerant 3 2 4 7 2 säuretolerant 3 2 4 7 2
S3 10 cm Hyporheos säuretolerant 4 2 4 5 3 säuretolerant 3 2 4 5 2
S3 30 cm Hyporheos säuretolerant 3.5 2 4 6 4 säuretolerant 3 2 4 6 4651
Tabelle 118: Vergleich von chemischem Säurezustandstyp nach BRAUKMANN (1994) und biologischen Säurezustandsklassen, siehe
Tab. 117.
∅ pH: geometrisches Mittel von antilog (pH).
Probe-
stelle
Probenart ∅ pH Min.
pH
Max.
pH
n % pH
< 5.5
% pH
> 6.5
chemischer Säurezu-
standstyp
biologische Säurezu-
standsklasse
biologische Säurezustandsklasse
BRAUKMANN BAYERISCHES LANDESAMT
R1 fließende Welle
/ Bryorheos
7.69 7.17 8.27 112 0.0 100.0 permanent nicht sauer mäßig säureempfindlich mäßig säureempfindlich
R1 10 cm Hyporheon 7.76 7.35 8.13 25 0.0 100.0 permanent nicht sauer säureempfindlich säuretolerant
R1 30 cm Hyporheon 7.75 7.46 8.08 29 0.0 100.0 permanent nicht sauer (mäßig) säureempfind-
lich
mäßig säureempfindlich /
säuretolerant
R2 fließende Welle
/ Bryorheos
7.52 6.98 7.98 112 0.0 100.0 permanent nicht sauer säureempfindlich mäßig säureempfindlich
R2 10 cm Hyporheon 7.48 7.08 7.83 29 0.0 100.0 permanent nicht sauer mäßig säureempfindlich mäßig säureempfindlich / säure-
tolerant
R2 30 cm Hyporheon 7.46 6.96 7.82 31 0.0 100.0 permanent nicht sauer säuretolerant / säurere-
sistent
mäßig säureempfindlich /
säuretolerant
R3 fließende Welle
/ Bryorheos
7.52 6.92 8.11 114 0.0 100.0 permanent nicht sauer mäßig säureempfindlich
/ säuretolerant
mäßig säureempfindlich
R3 10 cm Hyporheon 7.51 7.01 7.87 24 0.0 100.0 permanent nicht sauer mäßig säureempfindlich mäßig säureempfindlich
R3 30 cm Hyporheon 7.53 7.16 8.15 23 0.0 100.0 permanent nicht sauer mäßig säureempfindlich mäßig säureempfindlich
S1 fließende Welle
/ Bryorheos
4.22 3.71 5.20 118 100.0 0.0 permanent sauer säureresistent säureresistent
S1 10 cm Hyporheon 4.27 3.90 5.03 26 100.0 0.0 permanent sauer säuretolerant säureresistent
S1 30 cm Hyporheon 4.26 3.85 4.88 25 100.0 0.0 permanent sauer säureresistent säureresistent
S2 fließende Welle
/ Bryorheos
6.03 4.21 6.96 119 23.5 29.4 periodisch sauer säuretolerant säuretolerant
S2 10 cm Hyporheon 6.53 5.89 6.89 6 0.0 66.7 nicht genug Daten säureresistent säuretolerant
S2 30 cm Hyporheon 6.37 4.51 6.98 22 9.1 54.5 periodisch sauer säureresistent säuretolerant
S3 fließende Welle
/ Bryorheos
6.60 4.94 7.72 118 5.9 66.1 periodisch sauer? säuretolerant säuretolerant
S3 10 cm Hyporheon 6.74 5.61 7.12 14 0.0 78.6 periodisch sauer? säuretolerant säuretolerant
S3 30 cm Hyporheon 6.54 5.36 7.13 19 5.3 63.2 periodisch sauer? säuretolerant säuretolerant
652
6.11 pH-Wert
(2 bis 3) an R1 auf mäßig säureempfindlich (2) an R3 an (Spalte 9 in Tab. 117).
In der Großen Söse stieg sie von säureresistent (4) an S1 auf säuretolerant (3) an
S2 und S3 an. Die Untersuchungsstellen lassen sich auf folgendem Gradienten Gradient der
Säurezustands-
klasse:
BRAUKMANN:
R1 < R3 ≈ R2≪
S3 ≈ S2 < S1
BAYER. LAN-
DESAMT: R3 <
R2 < R1≪ S3 ≈
S2 < S1
anordnen:
säureempfindlich ⇒ säureresistent
BRAUKMANN (1992): R1 < R3 ∼= R2≪ S3 ∼= S2 < S1.
BAYERISCHES LANDESAMT (1996): R3 < R2 < R1≪ S3 ≈ S2 < S1.
Zwischen dem Bryorheos und dem Hyporheos gab es keinen eindeutigen
Hypothese 65
weitgehend
abgelehnt
Vertikalgradienten. An einigen Untersuchungsstellen nahm die Säurezustands-
klasse vom Bryorheos ins Hyporheos zu (z. B. an R2 und S2 nach BRAUK-
MANN 1992), an anderen Stellen nahm sie ab (z. B. an R1 nach BRAUKMANN
1992); an weiteren Stellen blieb die Säurezustandsklasse gleich (z. B. an S1 bis
S3 nach BAYERISCHES LANDESAMT 1996). Die Säurezustandsklasse war
also im Hyporheos nicht eindeutig besser als im Bryorheos. Das Hyporheon
hatte also bezüglich der Säurebelastung keine Refugialfunktion. Die Hypothese
kann nur für die Große Söse mit den Säurezahlen des BAYERISCHEN LAN-
DESAMTES (1996) bestätigt werden.
Die Tabelle 118 (S. 652) vergleicht den chemischen Säurezustand und die Säurezustands-
klassen meist
6= chemischer
Säurezustand
biologische Säureindikation nach BRAUKMANN (1992) und nach BAYERI-
SCHES LANDESAMT (1996). Die biologischen Säurezustandsklassen spie-
geln in den Harzbächen den chemischen Säurezustand nur unzureichend
wider. In der Alten Riefensbeek ergeben die Säurezustandsklassen ein schlech-
teres Bild, in der Großen Söse tendenziell ein besseres Bild als der chemi-
sche Säurezustand. Nur an S3 stimmen alle 3 Systeme überein, unter der
(oben diskutierten) Voraussetzung, daß der chemische Säurezustand ‚peri-
odisch sauer‘ zutrifft.
BRAUKMANN (1992) und BAYERISCHES LANDESAMT (1996) ordne- Säurezahlen für
viele Taxa bei
BRAUKMANN
anders als bei
BAYERISCHES
LANDESAMT
ten zahlreichen Taxa unterschiedliche Säurezahlen zu:
• Um 1 Säurezustandsklasse unterschied sich die Einstufung für Gamma-
rus fossarum (Bachflohkrebs), Baëtis muticus, Ephemera danica, Epeorus
sylvicola, Habroleptoïdes confusa, Rhithrogena germanica, Rhithrogena
loyolaea, Rh. semicolorata, Siphlonurus spp. (Eintagsfliegen), Amphine-
mura spp., Capnia vidua, Leuctra pseudocingulata, Perlodes spp. (Stein-
fliegen), Cordulegaster boltoni (Libellen), Allogamus uncatus, Hydro-
psyche instabilis, Hydropsyche saxonica, Micrasema longulum, Philo-
potamus spp., Ptilocolepus granulatus (Köcherfliegen) sowie Prosimu-
lium rufipes, Prosimulium tomosvaryi und Simulium monticola (Kriebel-
mücken).
• Um 2 Säurezustandsklasse unterschied sich die Säurezahl für Allogamus
uncatus (Köcherfliegen).
Daß sich die Säurezahlen um bis zu 2 Stufen unterscheiden, ist ein Hin- unterscheidet
sich die Säureto-
leranz von Taxa
regional?
weis darauf, daß die Säuretoleranz der Taxa regional unterschiedlich ist, und
daß die beiden Indikationssysteme in anderen Regionen als Bayern und Baden-
653
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Württemberg überprüft werden müssen. Für regionale Unterschiede in der
regionalen Säuretoleranz spricht auch, daß in den Harzbächen einigen Taxa
andere Säurezahlen zugeordnet werden müssen als bei BRAUKMANN (1992)
und BAYERISCHES LANDESAMT (1996): Odontocerum albicorne und Seri-
costoma spp. (Köcherfliegen) kamen nur in der ‚permanent nicht sauren‘Alten
Riefensbeek vor, müßten also die Säurezahl 1 für ‚säureempfindlich‘ erhalten.
BRAUKMANN (1992) und BAYERISCHES LANDESAMT (1996) ordneten
dagegen den beiden Taxa die Säurezahl 3 für ‚säuretolerant‘ zu.
Diskussion
Die in der Tabelle 117 dargestellten Ergebnisse sind insofern mit einer gewis-unterschiedliche
Schwellenwerte
für Säurezu-
standsklasse
sen Unsicherheit behaftet, als BRAUKMANN (1992) einen Schwellenwert der
Dominanzsumme von 15 % nannte, um die Säurezustandsklasse zu ermitteln,
BRAUKMANN (1994) dagegen einen Schwellenwert von 10 %. In BRAUK-
MANN (1994) findet sich kein Hinweis, der diesen Widerspruch aufklärt. Ein
Wechsel des Schwellenwerts von 15 % zu 10 % der Dominanzsumme führt bei
der Säurezustandsbewertung nach BAYERISCHES LANDESAMT (1996) bei
11 von 112 Proben, bei der Bewertung nach BRAUKMANN (1992) bei 7 von
111 Proben zu einem Unterschied von mindestens 1 Säurezustandsklasse.
Die oben dargestellten Zweifel an der Verläßlichkeit des Systems der Säure-
zustandsklassen werden auch durch die Bemerkung von BALTES & NAGEL
(1996: 909) bestätigt, diese Indikation sei ökologisch „unzureichend“.
Zusammenfassung: Das System des chemischen Säurezustandstyps und derist chemische
und biologische
Indikation des
Säurezustands
überhaupt sinn-
voll und mach-
bar?
biologischen Indikation des Säurezustands läßt sich in den beiden Harzbächen
nicht an allen Untersuchungsstellen zuverlässig anwenden. Es bestehen auch
grundlegende Zweifel, ob Methoden der Säureindikation für die Versauerungs-
indikation benutzt werden können.
Die Anwendbarkeit des Systems der Säurezustandsklassen für die Indikation
von Gewässerversauerung wird erneut im Kapitel 6.15.2 behandelt (S. 762).
6.12 Elektris
he Leitfähigkeit
In diesem KapitelZiele des Kapi-
tels 6.12 • soll die Leitfähigkeit auf folgenden räumlichen und zeitlichen Maßstabs-
ebenen dargestellt werden:
– kleinräumige Unterschiede zwischen fließender Welle und Hypo-
rheal sowie zwischen verschiedenen Tiefen im Hyporheal (Maßstab
Dezimeter) (S. 656, 660),
– Unterschiede zwischen den Meßstellen eines Hauptbaches, Einfluß
von Nebenbächen (Maßstab Kilometer) (S. 655–657),
– Unterschiede zwischen den beiden Hauptbächen (Maßstab Wasser-
einzugsgebiet) (S. 655f.),
654
6.12 Elektrische Leitfähigkeit
– Jahresamplitude der Leitfähigkeit (S. 656),
– Zusammenhang mit demAbfluß: Einströmen von Bachwasser in das
Hyporheal bei Hochwasser, Einströmen von Grundwasser bei Basis-
abfluß (S. 660f.),
• soll der Zusammenhang zwischen der Leitfähigkeit und der Taxazahl und
Abundanz der Fauna statistisch analysiert werden (S. 666–669),
• sollen die Ergebnisse mit bisherigen Erkenntnissen aus der Literatur ver-
glichen werden (S. 661–665, 667–670).
Die Leitfähigkeit hat zwar als Summenparameter eine nur beschränkte öko- Faktor Leitfähig-
keit ohne direkte
ökophysiologi-
sche Wirkung
logische Aussagekraft; wenn aber extreme Leitfähigkeitswerte vorliegen, ist
dies ein erster Hinweis auf ökophysiologischen Streß für Organismen. Dies
gilt sowohl für sehr ionenarmes Wasser als auch für hohe Leitfähigkeit. Die
ökophysiologische Bedeutung des abiotischen Faktors Leitfähigkeit ist insofern
eingeschränkt, als die untersuchten Organismen diese nicht „messen“ können,
die Leitfähigkeit also keine unmittelbare ökophysiologische Bedeutung hat.
Ökophysiologisch wichtiger dürften die einzelnen Anionen und Kationen sein
(siehe z. B. Kapitel 6.9.7 und 6.10.2, S. 483ff., 503ff.). Ein Hinweis auf diese nicht
so hohe indikative Eigenschaft der Leitfähigkeit ist es, daß in amerikanischen
Quellen unterschiedlichen Versauerungsgrads die Leitfähigkeit eine nicht so
enge Korrelation zur benthischen Besiedlung hatte wie andere Umweltvaria-
blen (GLAZIER & GOOCH 1987). Andererseits war die Abundanz bzw. Bio-
masse einer nordamerikanischen Gammarus-Art (Flohkrebse) in diesen Quel-
len mit der Leitfähigkeit enger korreliert als mit dem pH-Wert (GLAZIER et al.
1992).
6.12.1 Elektris
he Leitfähigkeit im Hyporheal und in der
ieÿenden Welle
Hypothese 66: Da das Gewässerbett der untersuchten Bäche aus grobem Sedi- Hypothese
66: Leitfähig-
keitFreiwasser
≈ Leitfähig-
keitHyporheal
ment besteht und die Fließgeschwindigkeit hoch ist, ist von einem guten Aus-
tausch von Oberflächen- und Hyporheal-Wasser auszugehen (WHITMAN &
CLARK 1984); die Leitfähigkeit im Freiwasser unterscheidet sich deshalb kaum
von der im Hyporheal.
Die Leitfähigkeiten in der Alten Riefensbeek waren nicht nur signifikant Leitfähigkeit in
Riefensbeek 1.5
bis 3 mal höher
als in Großer
Söse
starke Abnahme
der Leitfähigkeit
im Längslauf der
Riefensbeek, . . .
höher als in der Großen Söse (p < 0.0001) (Abb. 85, S. 656); sie nahmen auch in
der Alten Riefensbeek im Längsverlauf von imMittel 173 µS · cm-1 an der ober-
sten Untersuchungsstelle R1 auf 127 an R2 bzw. 116 µS · cm-1 an R3 signifikant
(p < 0.0001) ab. Dies ist verbundenmit der ebenfalls signifikanten Abnahme der
Gehalte von Calcium, Magnesium, Natrium und Chlorid von R1 zu den beiden
abwärts liegenden Stellen (siehe Kapitel 6.10, S. 491, 491, 578).
Dieses Absinken der Leitfähigkeit im Längsverlauf der Alten Riefensbeek
. . . verursacht
durch Wechsel
des geologischen
Untergrunds
wurde in erster Linie durch denWechsel des geologischen Untergrund von Dia-
655
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
bas an R1 zu Tonschiefern und Grauwacken an R2 und R3 verursacht (siehe
Tab. 3, S. 51). Diabas enthielt imMittel 3.1 bzw. 3.7 %MgO bzw. CaO, Tonschie-
fer 1.9 bzw. 0.2 % MgO bzw. CaO und Grauwacken 1.1 bzw. 0.3 % MgO bzw.
CaO (SIEWERS & ROOSTAI 1990a).
Abbildung 85: Leitfähigkeit in µS · cm-1 (25 °C) in fließender Welle sowie im
Hyporheal in 10 cm und 30 cm Tiefe an den Meßstellen.
Geometrisches Mittel mit Extremwerten (Fehlerbalken) und Zahl der
Werte (n) von Messungen zwischen März 1987 und Juli 1990. X: Ver-
dacht auf Meßfehler.
In der Großen Söse gab es keinen eindeutig gerichteten Längsgradienten derkein eindeu-
tig gerichteter
Längsgradient
der Leitfähigkeit
in Großer Söse,
. . .
Leitfähigkeit. Diese nahm von S1 zu S2 signifikant ab (p < 0.0001), stieg dann
aber wieder von S2 nach S3 signifikant an (p < 0.0001). Daß die Leitfähigkeit
an S1 höher als an S2 war, läßt sich damit erklären, daß an S1 die Protonen-
656
6.12 Elektrische Leitfähigkeit
Konzentration so hoch war (48 µeq · l-1, Tab. 131, S. 722), daß sie etwa 16.8 µS ·
cm-1 zur Leitfähigkeit beitrug (JANDER et al. 1986; POLTZ 1989). Protonen
haben die höchste Ionenäquivalent-Leitfähigkeit aller Ionen (JANDER et al.
1986). Dagegen war der Beitrag von Calcium zur Leitfähigkeit an S1 (5.6 µS ·
cm-1) nur ein Drittel von dem der Protonen. Der Anstieg der Leitfähigkeit von
S2 zu S3 lag an der Zunahme der Gehalte anderer Ionen, z. B. Natrium, Chlo-
rid, Magnesium und Calcium (Tab. 131). Der Äquivalent-Gehalt der Protonen
lag dagegen an S2 und S3 unter 1 µeq · l-1 (Tab. 131), die Protonen konnten also
nur höchstens 0.3 µS · cm-1 zur Leitfähigkeit beitragen. An S2 und S3 war der
Beitrag von z. B. Calcium zur Leitfähigkeit auf 11.1 bzw. 13.4 µS · cm-1 angestie-
gen.
Genauso wie in der Alten Riefensbeek waren diese deutlichen Unterschiede . . . verursacht
durch Wechsel
des geologischen
Untergrunds
und [H+]
der Leitfähigkeit vor allem durch den Wechsel des geologischen Untergrunds
bedingt. Während an S1 Quarzit dominierte (sehr verwitterungsresistent, sehr
wenig Erdalkalien; im Mittel < 0.1 % CaO und MgO [SIEWERS & ROOSTAI
1990a]), nahm der Anteil verschiedener Schiefer talwärts zu (Tab. 3, S. 51).
Die Untersuchungsstellen lassen sich bezüglich der mittleren Leitfähigkeit Gradient der
Leitfähigkeit: S2
< S3 ≈ S1≪ R3
< R2≪ R1
auf folgenden Gradienten anordnen:
niedrig ⇒ hoch
Riefensbeek: R3 < R2≪ R1
Söse: S2 < S3 ≈ S1
Riefensbeek und Söse: S2 < S3 ≈ S1≪ R3 < R2≪ R1.
Angesichts des signifikanten Abfalls der Leitfähigkeit entlang der Alten Rie- R2 und R3 auch
versauert oder
versauerungsge-
fährdet?
fensbeek stellt sich die Frage, ob nicht auch die Probestellen R2 und R3 versau-
ert oder versauerungsgefährdet sind (siehe Kapitel 6.15, S. 723ff.).
Die Abnahme der Leitfähigkeit im Längslauf der Alten Riefensbeek wird
durch verschiedene zufällige Einzelmessungen und eine systematische Kartie-
rung in Nebenbächen lokalisiert.
Zufällige Einzelmessungen: Seitenbäche, die – wie der aus demHangental –
unterhalb der Probestellen R1 oder R2 in die Riefensbeek münden (Abb. 2 und
3, S. 43f.), führten ihr Wasser mit geringerer Leitfähigkeit zu. RÜDDENKLAU
(pers. Mitt.) maß auch die Leitfähigkeit in der Mündung des Hangental-Bachs
während sommerlichen Basisabflusses; die daraus berechnete mittlere Leitfä-
higkeit lag 102 µS · cm-1 niedriger als an R1. Ein an der Untersuchungsstelle
R3 mündendes temporäres Rinnsal hatte bei einsetzender Schneeschmelze eine
um 10 µS · cm-1 geringere Leitfähigkeit als das Wasser im Hauptbach.
Bei der Kartierung der Leitfähigkeit ging diese relativ gleichmäßig von Abfall der Leit-
fähigkeit von
Quelle zu R3 auf
1/3
Alle Zuflüsse
niedrigere Leit-
fähigkeit als in
Riefensbeek
rechte Zuflüsse
niedrigere Leit-
fähigkeit als
linke
346 µS · cm-1 in der Quelle auf ein Drittel dieses Wertes an R3 zurück (Tab. 119,
S. 658). Auch bei der Kartierung hatten alle Nebenbäche eine deutlich niedri-
gere Leitfähigkeit als die Alte Riefensbeek selbst. Bis hinunter zu R2 hatten die
rechten Zuflüsse eine jeweils deutlich höhere Leitfähigkeit als die linkenNeben-
bäche (Tab. 119, Spalten 6 und 7 vs. Spalten 2 und 3). Ursache war in erster Linie,
daß das Quellgebiet der Alten Riefensbeek bis zu R1 sowie der Höhenzug auf
657
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Tabelle 119: Längsmuster der Leitfähigkeit in µS · cm-1 (25 °C) in der Alten Riefensbeek
und der Großen Söse mit ihren Nebenbächen von links und rechts.
Einzelwerte vom 17. und 18. 4.1998. o1: 1 m oberhalb der Mündung eines Nebenba-
ches; u10: 10 m unterhalb der Mündung eines Nebenbaches, usw. Siehe auch Kenn-
zeichnung der Nebenbäche in den Abb. 3 und Abb. 4 (S. 44f.).
Leitfähigkeit Alte Riefensbeek Leitfähigkeit Große Söse
Uhr- von links im Bach von rechts Uhr- von links im Bach von rechts
zeit µS · cm-1 µS · cm-1 µS · cm-1 zeit µS · cm-1 µS · cm-1 µS · cm-1
12.35 R0 345.6 11.40 S0 91.1
A 169.3 12.20 S1 62.0
B 162.9 A 39.0
o1 320.3 B 49.6
C 160.7 u5 48.0
u10 272.3 C 55.1
D 218.0 u10 50.1
u10 250.0 D 73.2
E 121.3 u10 63.1
u10 238.8 E 57.6
F 167.4 u10 58.5
u10 228.8 F 37.0
G 151.8 u5 59.9
u10 213.2 14.20 S2 60.2
H 197.5 G 184.2
u10 208.3 u50 72.4
14.15 R1 196.4 H 145.3
o1 189.5 u30 73.5
I 74.7 I 66.0
u10 167.8 u25 71.9
o1 162.9 J 111.6
J 128.7 15.15 S3 72.4
u15 152.9
K 83.4
u10 148.4
L 119.8
u10 144.5
M 74.6
u15 141.4
N 88.2
16.10 R2 126.4
O 80.4
u20 116.5
P 69.9
u20 116.3
17.00 R3 112.8
658
6.12 Elektrische Leitfähigkeit
der rechten, d. h. nordöstlichen Talseite geologisch vom Diabas dominiert wird
(Tab. 3, S. 51). Auf dem linken Hang, d. h. südöstlich der Alten Riefensbeek,
sowie im Tal unterhalb von R1 bilden vornehmlich Ton- und Kieselschiefer
den geologischen Untergrund. Der Oberharzer Diabas hat – wie oben beschrie-
ben – einen doppelt so hohen Gehalt an (puffernden) Erdalkalien als die Ton-
und Kieselschiefer der Sösemulde (SIEWERS & ROOSTAI 1990a). Die mei-
sten der Nebenbäche, die unterhalb von R1 in die Alte Riefensbeek münden,
z. B. die namenlosen Bäche „I“ und „M“ sowie der Quitschental-Bach („P“ in
Abb. 3, S. 44 und Tab. 119, Spalten 2, 3, 6 und 7 vs. Spalten 9 und 10), hatten
Leitfähigkeits-Werte, die nur wenig über denen im Unterlauf der Großen Söse
lagen.
Das Längsmuster der Leitfähigkeit im Söse-Tal war bei ihrer Kartierung in Zunahme der
Leitfähigkeit
von S1 nach S3,
da u. a. rechte
Zuflüsse höhere
Leitfähigkeit als
in Söse
mehreren Aspekten anders als das Muster im Riefensbeek-Tal. Insbesondere
die aus Quarzit entwässernden linken Nebenbäche hatten eine extrem niedrige
Leitfähigkeit (Tab. 119, Spalten 9 und 10). Ihr Wasser führte immer wieder auf
einer mehr oder weniger langen Strecke in der Großen Söse zu einer Erniedri-
gung der Leitfähigkeit. Dagegen hatten die Zuläufe, die unterhalb von S2 von
rechts dem Hauptbach zufließen, eine doppelt bis dreimal höhere Leitfähigkeit
als das Wasser der Großen Söse. Ursache dürfte sein, daß diese Bäche, z. B. der
Kleine Ifental-Bach („G“ in Abb. 4, S. 45 und Tab. 119, Spalten 13 und 14), ein
Bett aus Ton- und Kieselschiefer haben (Tab. 119).
Der deutliche Rückgang der Leitfähigkeit von der Quelle zu S1 dürfte auch
dadurch verursacht sein, daß dort der Protonen-Gehalt vermutlich noch höher
als an S1 ist (HEINRICHS et al. 1986), der dann noch mehr zur Leitfähigkeit
beiträgt als an S1. In der „Fallstudie Harz“ (HEINRICHS et al. 1994; SIEWERS
& ROOSTAI 1990a, 1990b) gibt es keine Messungen des pH-Werts in der Söse-
Quelle oder der Riefensbeek-Quelle und keine Kartierung der Leitfähigkeit, mit
der die Ergebnisse der Tabelle 119 verglichen werden können.
Bei der Kartierung im April 1998 war die Leitfähigkeit an allen Haupt- im April 1998
Leitfähigkeit
relativ niedrig
⇒ hat sich Ver-
sauerung seit
1990 verstärkt?
Meßstellen außer an R1 im Vergleich zu den Meßwerten zwischen März 1987
und Juli 1990 (Abb. 85, S. 656) so niedrig, daß sie mindestens zum unteren 43 %-
Percentil gehörte (R2: 43.1 %, R3: 42.3 %, S1: 2.7 %, S2: 26.8 %, S3: 37.8 %). In
der Regel traten zwischenMärz 1987 und Juli 1990 solch niedrige Leitfähigkeits-
Werte nur bei Abflüssen auf, die mindestens doppelt so hoch als der mittlere
Abfluß waren. Die Wasserstände im April 1998 lagen jedoch nur im mittleren
Bereich. An der Meßstelle R1 dagegen lag die Leitfähigkeit bei der Kartierung
im April 1998 nur geringfügig unter dem mittleren Wert der Messungen zwi-
schen März 1987 und Juli 1990. Es sollte deshalb der Frage nachgegangen wer-
den, ob sich der Wasserchemismus von Riefensbeek und Söse zwischen der
zweiten Hälfte der 80er Jahre und heute verändert hat, und ob sich die Ver-
sauerung verstärkt hat. Weitergehende Schlüsse aus der Kartierung verbieten
sich, da die Leitfähigkeit nicht immer mit dem Versauerungsgrad gekoppelt ist.
Einen signifikanten Unterschied zwischen der Leitfähigkeit der fließenden Hypothese 66
bestätigt
659
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Welle und der in 10 und 30 cm Tiefe im Hyporheal gab es an keiner Unter-
suchungsstelle (p > 0.11). Auch die Unterschiede zwischen der Leitfähigkeit in
10 cm und 30 cm Tiefe waren nicht signifikant (p > 0.08). Die Hypothese 66 wird
also bestätigt.
Gibt es einen Zusammenhang zwischen dem Ausmaß des TiefengradientenHypothese 67:
Abflußregime
und Tiefengra-
dient der Leitfä-
higkeit hängen
nicht eng zusam-
men
der Leitfähigkeit und dem Abfluß? Wird – wie in anderen Fließgewässern –
das Hyporheal bei Basisabfluß stark von einströmendem Grundwasser beein-
flußt, stammt bei Hochwasser das Wasser im Hyporheal in erster Linie aus der
fließendenWelle? Daraus ergibt sich dieHypothese 67:Wegen der hohen Poro-
sität des Hyporheals und der sich daraus ergebenden guten Durchmischung
ist nicht zu erwarten, daß der Tiefengradient der Leitfähigkeit eine enge Bezie-
hung zum Abflußgeschehen hat. Die Korrelationskoeffizienten zwischen dem
Abfluß und der |Differenz von Freiwasser-Leitfähigkeit minus hyporheischer
Leitfähigkeit| sollten deshalb niedrig und positiv sein.
Die statistische Beziehung zwischen dem Abfluß und den vertikalen Unter-wird bei Hoch-
wasser Bachwas-
ser in das Hypo-
rheal gedrückt,
strömt bei Basis-
abfluß verstärkt
Grundwasser in
das Hyporheal?
Nein für R1, R3,
S1, d. h. Hypo-
these 67 bestätigt
Ja für S2, d. h.
Hypothese 66
nicht bestätigt
schieden der Leitfähigkeit ist nicht einheitlich, weder über die Probestellen
noch über die verschiedenen Entnahmetiefen betrachtet (Tab. 120). Durchgän-
gig niedrige und positive Korrelationskoeffizienten gab es an R1, R3 und S1.
Für diese 3 Meßstellen wird also die Hypothese 67 bestätigt. An den anderen
3 Meßstellen gab es drei verschiedene Muster der Koeffizienten. An R2 waren
die beiden Koeffizienten für die Differenz zwischen Freiwasser und Hyporheal
ebenfalls klein und positiv. Der Vertikalgradient innerhalb des Hyporheals war
aber positiv und signifikant, d. h. der Unterschied der Leitfähigkeit nahm mit
steigendem Abfluß zu. Dies trifft auch für alle Korrelationskoeffizienten an S3
zu. Es kann hier nicht geklärt werden, warum sich besonders bei hohemAbfluß
die Leitfähigkeit im Hyporheal besonders stark von der in der fließendenWelle
unterschied. An S2 gab es negative Korrelationskoeffizienten, dies weist auf
Grundwasser hin, das bei Basisabfluß in das Hyporheal strömte. Ursache dafür,
daß an S2 Abfluß und Vertikaldifferenz der Leitfähigkeit negativ korrelierten,
können kleinräumig und zeitlich verschiedene Muster des Grundwasserein-
tritts in das Hyporheal sein, wie es z. B. DOLE-OLIVIER & MARMONIER
(1992) beobachteten oder WILLIAMS (1993) als Modellvorstellung beschrieb.
DieseMuster lassen sich trotz der hohen Porosität und der guten Durchspülung
des Hyporheals mit Wasser aus der fließenden Welle nicht völlig ausschließen.
Zusammenfassung: Bedingt durch den geologischen Untergrund nahm die
Leitfähigkeit im Längslauf der Alten Riefensbeek signifikant ab und hatte im
Längslauf der Großen Söse eine „Badewannen-Kurve“. Auch die Leitfähigkeits-
messungen zeigten, daß das Wasser von fließender Welle und Hyporheal gut
gemischt war. Es gibt aber Hinweise, daß an 3 Meßstellen ein leichter Tiefen-
gradient der Leitfähigkeit in Abhängigkeit vom Abfluß ausgebildet war.
660
6.12 Elektrische Leitfähigkeit
Tabelle 120: Statistische Beziehung zwischen dem Abfluß und der |Differenz|
der Leitfähigkeit zwischen fließender Welle und Hyporheal.
Rang-Korrelationskoeffizient rs von SPEARMAN. März 1988 bis Juli
1990. ∗: Signifikanz-Niveau ≤ 0.05, ∗∗: Signifikanz-Niveau ≤ 0.01 bei
zweiseitigem Test.
Probestelle 0 cm vs. 10 cm 10 cm vs. 30 cm 0 cm vs. 30 cm
rs n rs n rs n
R1 0.33 21 0.36 21 0.29 24
R2 +0.19 18 +0.60∗∗ 18 +0.39# 20
R3 0.25 18 0.23 18 0.36 18
S1 0.25 19 0.09 19 0.45# 19
S2 -0.32 4 0.50 3 -0.55 9
S3 0.64∗ 13 0.59∗ 13 0.53∗ 18
Diskussion: Leitfähigkeit in der ieÿenden Welle, Verglei
h mit anderen
Veröentli
hungen
Der Vergleich mit anderen Leitfähigkeitsmessungen ist durch folgendes
erschwert:
1. In nicht wenigen Studien wurde die Leitfähigkeit ionenarmer Bäche nicht
im Freiland, sondern im Labor gemessen (z. B. SIMPSON et al. 1985),
obwohl dadurch die Gefahr von systematischen Meßfehlern steigt.
2. Nicht wenige Veröffentlichungen in der Limnologie geben gar nicht
(genau) an, wie häufig die Leitfähigkeit gemessen wurde (z. B.
McCAHON et al. 1987; MEINEL et al. 1981; PIEHL 1989; SCULLION &
EDWARDS 1980; SIMPSON 1983; TEICHMANN 1982 für einen Bach
und Teich; WANTZEN 1993).
Die Zahl der Leitfähigkeits-Messungen (Abb. 85, S. 656) ist im Vergleich Zahl der Leitfä-
higkeitswerte
aus Harzbächen
vergleichsweise
sehr hoch
zu anderen Untersuchungen sehr hoch. Z. B. beließen es BUSSE & GUNKEL
(2001) bei 5 bis 27 Messungen pro Probestelle, CORING (1993) bei 11 bis 14
Werten pro Meßstelle, FRANZ (1980), HEBAUER (1987) und KRAUSE (1987)
bei 1Wert pro Probestelle, LÜKEWILLE et al. (1984) bei nur 5Werten, MASON
& MacDONALD (1989) bei nur 3 Werten pro Meßstelle, TEICHMANN (1982,
für weitere Bäche) bei 7 bis 21 Messungen pro Meßstelle.
Auch die Messung der Leitfähigkeit in Alter Riefensbeek und Großer Söse Leitfähigkeits-
werte ähneln
denen aus ande-
ren Meßpro-
grammen in
Sösemulde
durch zwei andere Arbeitsgruppen der „Fallstudie Harz“ (SIEWERS & ROO-
STAI 1990a, 1990b sowie SIEBERT & VIERHUFF 1994) an meist anderen
Tagen ergab ähnliche statistische Werte der Leitfähigkeit wie in der vorliegen-
den Untersuchung, wobei allerdings die Mittelwerte von SIEBERT & VIER-
HUFF (1994) etwas niedriger als diejenigen in Abbildung 85 waren. Die von
GROTH (1984a) vorgelegten Zeitreihen der Leitfähigkeit in den Zuläufen der
661
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Harzer Talsperren Grane und Söse sind für einen näheren Vergleich kaum nutz-
bar, da die Lage der Meßstellen nicht beschrieben ist, und da die Kurven nur
schwer den einzelnen Bächen zugeordnet werden können.
Longitudinaler Trend der Leitfähigkeit
Der für die Alte Riefensbeek beschriebene Abfall der Leitfähigkeit imandere Bäche:
auf obersten 10
Fließ-km steigt
Leitfähigkeit an
⇔
Riefensbeek
Längsverlauf des Baches ist äußerst ungewöhnlich. Normalerweise steigt
diese gerade auf den obersten 10 Fließ-km in von Abwässern unbelasteten
Bächen stark an (z. B. ANDREWS & MINSHALL 1979; BREHM 1975; CLE-
NAGHAN et al. 1998; CORTES 1992; LÜKEWILLE et al. 1984; MEYER et al.
1990; TILZER 1968; WINTERBOURN et al. 1992; WULFHORST 1984b), es
sei denn, der geologische Untergrund wechselt von kalkhaltigem Gestein zu
Gestein mit geringerem Ionengehalt. BREHM (1975) ging sogar soweit, Regres-
sionsgleichungen zwischen dem Wasserchemismus und der Quellentfernung
zu berechnen, die für die Leitfähigkeit eine positive Steigung hatten. Der Kor-
relationskoeffizient zwischen der Leitfähigkeit und der Quellentfernung, den
CORTES (1992) berechnete, war zwar ebenfalls positiv, der Koeffizient war
aber niedrig.
Zu den wenigen Ausnahmen eines unversauerten Fließgewässers mit einemkleine Anzahl
anderer Bäche,
in derem Ober-
lauf Leitfähig-
keit abnahm
longitudinalen Rückgang der Leitfähigkeit aufgrund des Wechsels des geologi-
schen Untergrunds gehört ein ionenarmer alpiner Bach (LAVANDIER &MUR
1974).
Eine Abnahme der Leitfähigkeit im Längsverlauf eines Baches, die mit
anthropogener Gewässerversauerung zusammenhing, beobachteten auch
SIMPSON et al. (1985).
Auch ALICKE (1974) sowie GROTH (1984a) beschrieben den Einfluß des
geologischen Untergrunds im Harz auf die Leitfähigkeit von Quellen bzw. klei-
nen Bächen, eine ähnliche Darstellung gaben SHARPE et al. (1984) für 4 nord-
amerikanische Waldbach-Einzugsgebiete. Die Leitfähigkeit nahm im Längslauf
der Sieber, die das der Söse südlich benachbarte Gewässersystem ist, deutlicher
zu als in der Großen Söse (HEITKAMP et al. 1985; LEßMANN 1983).
Die Leitfähigkeit in der Großen Söse war etwas niedriger als in anderen elek-Leitfähigkeit in
Großer Söse <
andere ionen-
arme Harzbäche
trolytarmen Gewässern des Oberharzes, z. B. in den Bächen des südlich benach-
barten Gewässersystems der Sieber (HEITKAMP et al. 1985).
Die Erklärung der Abnahme der Leitfähigkeit zwischen S1 und S2 mit Hilfe
andere Bäche,
die sehr sauer:
hoher Anteil von
H+ an Leitfähig-
keit ≈ S1 und
S2
des abnehmenden Protonen-Gehalts wird dadurch bestätigt, daß schon GOR-
HAM (1957) in einem kanadischen Moor-See den beträchtlichen Beitrag eines
hohen Protonen-Gehalts zur Leitfähigkeit beobachtete, ebenfalls BAUER et al.
(1988) in ostbayerischen Bächen.
Auf die statistische Beziehung zwischen Abfluß und Leitfähigkeit wurde
bereits im Kapitel 6.4.4 (S. 297ff.) eingegangen. Im folgenden werden Zusam-
menhänge zwischen diesen beiden Meßgrößen nur behandelt, insoweit sie
nicht von einem Korrelationskoeffizient beschrieben werden.
662
6.12 Elektrische Leitfähigkeit
Daß das Jahresminimum der Leitfähigkeit bei der Schneeschmelze auftritt, Leitfähigkeit in
anderen Bächen
bei der Schnee-
schmelze:
1. Jahresmini-
mum
beobachtete bereits MACKAY (1969), ohne das Phänomen der Gewässerver-
sauerung zu kennen.
In einem norwegischen Bach sank die Leitfähigkeit bei der Schneeschmelze
2. Absinken
auf ein Drittel ab (FERRIER et al. 1989).
Zeitlich eng gestaffelte Messungen von JOHANNESSEN & JORANGER
3. erst An-
stieg, dann
Rückgang;
dies meßbar,
wenn
• hohe zeitliche
Auflösung
• Leitfähigkeit
sehr niedrig
• [H+] hoch
(in SEIP 1980) in einem anderen norwegischen Bach zeigten jedoch, daß das
Ergebnis, die Leitfähigkeit sinke, die Folge des falschen Zeitpunkts bzw. zu sel-
tener Messungen sein kann; diese AutorInnen sowie ABRAHAMS et al. (1989)
in einem schottischen Bachmaßen am Beginn der Schneeschmelze einen deutli-
chen Anstieg der Leitfähigkeit und erst beim Zurückweichen der ersten Hoch-
wasserwelle einen mehr oder weniger drastischen Abfall der Leitfähigkeit.
HENDERSHOT et al. (1986) bzw. LANGAN (1987) verallgemeinerten dies
in zu einem zweiphasigen Modell der chemischen Ganglinien bei der Schnee-
schmelze bzw. bei Starkregen: 1. Anstieg von Ionen-Gehalten und der Leitfähig-
keit in der Auswaschungsphase; 2. Absinken von Ionen-Gehalten und Leitfä-
higkeit in der nachfolgenden Verdünnungsphase. LANGAN (1987) beschrieb
aber auch einen Typ der Leitfähigkeits-Ganglinie, bei der diese bei Hochwas-
ser über längere Zeit ansteigt, bei der die Verdünnungsphase also fehlt. Ob die
Verdünnungsphase nur in Bächen fehlt, die (natürlich) vomMeersalz versauert
sind, müßten weitere Untersuchungen klären.
Als weiterer Aspekt muß das Niveau der Leitfähigkeit und des pH-Werts
berücksichtigt werden. BAUER et al. (1988) in Bächen im Bayerischen Wald
sowie HENDERSHOT et al. (1986) in einem kanadischen Bach maßen mit
automatischen Meßstationen bzw. Probenehmern bei der Schneeschmelze
ebenfalls zuerst einen Anstieg der Leitfähigkeit und dann ein Absinken, eben-
falls HAINES (1987) bei Handmessungen in nordamerikanischen Fließgewäs-
sern; das Bachwasser enthielt jedoch so wenige Ionen (ca. 20–30 µS · cm-1), daß
die Leitfähigkeit überproportional durch die aus dem Schnee ausgewaschenen
Protonen beeinflußt wurde.
Bei sommerlichem Starkregen ging die Leitfähigkeit in einem nordamerika- Leitfähigkeit in
anderen Bächen
bei Starkregen:
1. Absinken,
nischen Waldbach deutlich zurück (NEWBURY 1984).
Dagegen stieg die Leitfähigkeit bei Starkregen in anderen nordamerikani-
2. Anstieg,
schen Waldbächen an (SILSBEE & LARSON 1982; SWISTOCK et al. 1989).
Die Leitfähigkeit stieg in einem schottischen Bach bei Starkregen meist an,
3. mal An-
stieg, mal
Absinken
ging aber gelegentlich zurück (LANGAN 1987). Ähnlich wie bei dem oben
geschilderten zeitlichen Muster der Leitfähigkeit bei der Schneeschmelze gab
es in nordamerikanischen Fließgewässern bei Starkregen zuerst einen leichten
Anstieg der Leitfähigkeit und dann ein Absinken (HAINES 1987).
In Zuläufen der Harzer Talsperren Grane und Söse ging die Leitfähigkeit Leitfähigkeit
allgemein bei
Hochwasser:
1. Absinken,
allgemein bei Hochwasser deutlich zurück (GROTH 1984a), ebenfalls in voral-
pinen Bächen der Schweiz (KELLER et al. 1986).
In walisischen Bächen ging die Leitfähigkeit normalerweise bei Hochwasser
2. mal Absin-
ken, mal
Anstieg,
663
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
zurück, es gab aber auch manchmal einen Anstieg, wenn der Niederschlag viel
Meersalz enthielt (BIRD et al. 1990b).
GROTH (1984a) verneinte einen Langzeit-Trend der Leitfähigkeit in Zuläu-kein Langzeit-
Trend in Zuläu-
fen von Harzer
Talsperren
fen der Talsperren Grane und Söse zwischen 1972 und 1984. In zwei nordame-
rikanischen Flüssen gab es zwischen 1969 und 1982 keinen signifikanten Rück-
gang der Leitfähigkeit (HAINES 1987).
Diskussion: Leitfähigkeit im Hyporheal, Verglei
h mit anderen
Veröentli
hungen
Angaben aus der Literatur zur hyporheischen Leitfähigkeit werden nicht zum
Vergleich mit den Harzbächen herangezogen, wenn diese aus KARAMAN-
CHAPPUIS-Grabungen am Ufer (z. B. HUMMON et al. 1978; PUSCH &
MEYER 1989) oder aus dem lateralen Hyporheal (z. B. HOLMES et al. 1994b;
VERVIER et al. 1993) stammen.
Da die vertikale Tendenz der Leitfähigkeit in der Hyporheon-ForschungZahl der Leitfä-
higkeitswerte
für Hyporheal
der Harzbäche
relativ hoch
ein wichtiges Thema ist, dessen Erforschung bisher keine allgemeingültige
Regel der zeitlichen und räumlichen Veränderung ergeben hat, sollte man
hohe Anforderungen an die Zahl der Leitfähigkeits-Messungen im Hyporheal-
Wasser stellen. Die Zahl der Werte aus den beiden Harzbächen ist vergleichs-
weise hoch. DOLE-OLIVIER (1998) sowie DUFF et al. (2002) beließen es z. B.
bei 1 Wert pro Meßpunkt, HUSMANN (1991) bei nur 5 Leitfähigkeits-Werten.
Wegen der nur geringen Unterschiede der Leitfähigkeit zwischen Freiwas-andere Fließge-
wässer: kleinräu-
mige Variation
der Leitfähigkeit
in der Waage-
rechten⇔ Harz-
bäche
ser und Hyporheal kann davon ausgegangen werden, daß die Leitfähigkeit
im Hyporheal der Harzbächen deutlich weniger als in anderen Fließgewäs-
sern kleinräumig in der Waagerechten variierte; z. B. stieg die Leitfähigkeit im
Hyporheal einer Kiesbank der französischen Rhône auf 40 Fließmetern um ca.
40 µS · cm-1 an, sie schwankte auf 60–70 m einer anderen Kiesbank wiederum
um mehrere 100 µS · cm-1 (DOLE-OLIVIER & MARMONIER 1992); ähnli-
che Fluktuationen gab es auch im Hyporheal eines sandigen Flachlandbaches
(DUFF et al. 2002), im Hyporheal einer Kiesbank der französischen Garonne
(VERVIER et al. 1993) und im Hyporheal unter einer Schnelle–Stille–Sequenz
eines nordamerikanischen Baches (HENDRICKS & WHITE 1991). In einem
Bach der Kalkalpen gab es deutliche Unterschiede im Vertikalprofil der Leitfä-
higkeit im Abstand weniger Dezimeter (BRETSCHKO 1981b).
Wie bei den Sauerstoff-Parametern und dem pH-Wert sind die Angaben aus
der Literatur zum Tiefengradienten der Leitfähigkeit nicht einheitlich. Die all-
gemeine Feststellung von DOLE-OLIVIER (1998), die Leitfähigkeit nehme von
der fließenden Welle in Richtung Grundwasser zu, ist nicht haltbar.
Der Tiefengradient der Leitfähigkeit in einem teilweise versauerten Bach-andere Fließge-
wässer:
1. fast kein Tie-
fengradient
der Leitfähig-
keit,
system in Nordamerika war nicht signifikant (ANGRADI & HOOD 1998).
TILZER (1968) in 2 Alpenbächen, WAGNER et al. (1993) in einem osthessi-
schenMittelgebirgsbach und WILLIAMS (1989) in 2 kleinen kanadischen Flüs-
sen stellten eine höchstens geringe Zunahme der Leitfähigkeit von der fließen-
664
6.12 Elektrische Leitfähigkeit
den Welle in das hyporheische Interstitial fest. Bei orientierenden Messungen
in einem versauerungsempfindlichen Bach in Südengland gab es keine Unter-
schiede zwischen fließenderWelle undHyporheal (GLEDHILL 1969). In einem
voralpinen Fluß in der Schweiz, der organisch weitgehend unbelastet war,
gab es keine eindeutige Richtung des Tiefengradienten der Leitfähigkeit, sie
nahm an einem Tag von der fließendenWelle in das Hyporheal ab, konnte aber
an einem anderen Tag weitgehend gleich bleiben oder zunehmen (NAEGELI
1992).
In verschiedenen norddeutschen Gewässern, deren Abwasserbelastung 2. deutlicher
Tiefengradi-
ent, aber Rich-
tung wech-
selnd,
nicht beschrieben wurde, stieg die hyporheale Leitfähigkeit z. T. im Mittel stark
an, fiel aber z. T. auch ab (BUDDENSIEK et al. 1990, 1993a 1993b). In abwas-
serbelasteten Fließgewässern gab es sowohl eine vertikale Abnahme als auch
Zunahme der Leitfähigkeit: in zwei verschiedenen Rhône-Kanälen (CLARET
et al. 1997; DOLE-OLIVIER & MARMONIER 1992), in der oberhessischen
Lahn (FISCHER et al. 1998), imOberlauf der Fulda (HUSMANN 1991), in süd-
niedersächsischen Bächen (PIEHL 1989) sowie an der Rheinsohle (WANTZEN
1993). BRETSCHKO (1983) stellte in einemunversauertemAlpenbach in einem
Jahr eine höchstens geringe Zunahme der Leitfähigkeit von der fließenden
Welle in das hyporheische Interstitial fest, während diese in einem anderen Jahr
vertikal deutlich zunahm (BRETSCHKO 1980b, 1981b).
Einen deutlichen vertikalen Anstieg gab es dagegen in Sandbächen in den 3. vertikaler
Anstieg der
Leitfähigkeit
USA (DUFF et al. 2002; FUSS & SMOCK 1996), in einem unversauerten Bach
in denUSA (HENDRICKS &WHITE 1991), in einemunversauerten Pyrenäen-
bach (ROUCH 1988b), in einem abwasserbelasteten Fluß in der Tschechoslowa-
kei zu (ŠTERBA et al. 1992), in einem Alpenfluß (TILZER 1968), an der abwas-
serbelasteten Rhône (DOLE-OLIVIER 1998; VANEK 1995) sowie in einem ver-
sauerten texanischen Sandbach (WHITMAN & CLARK 1982, 1984).
6.12.2 Einuÿ der elektris
hen Leitfähigkeit auf die Lebewelt
Die Leitfähigkeit ist nur ein summarischer chemischer Parameter, der keinen Leitfähigkeit
ohne direkten
ökophysiologi-
schen Einfluß,
aber schnell
meßbarer chemi-
scher Indikator
unmittelbaren physiologischen Einfluß auf die Lebensgemeinschaften hat, es
gibt also keinen direkten ursächlichen Zusammenhang. Ökophysiologisch kön-
nen nur einzelne Ionen wirken. Die Leitfähigkeit spiegelt nur die Gehalte ver-
schiedener Ionen wider, die für sich genommen die Lebensgemeinschaften öko-
physiologisch beeinflussen können (siehe die Darstellung der chemischen Para-
meter Nitrat, Chlorid, Natrium, Kalium, Sulfat, Calcium, Magnesium, pH-Wert
und Aluminium). Die Leitfähigkeit ist aber eine sehr schnell meßbare Größe,
mit der ein potentieller ökophysiologischer Streß für Lebewesen im Wasser
abgeschätzt werden kann (z. B. Salzbelastung oder Nährstoffarmut) und Hin-
weise auf den geologischen Untergrund (Silikat- vs. Carbonatgewässer) und
eine Nährstoffbelastung erhalten werden.
665
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
6.12.2.1 Einuÿ der elektris
hen Leitfähigkeit auf die Taxazahl von Flora
und Fauna
Im Kapitel 6.11.2.1 (S. 617ff.) wurde bereits der enge Zusammenhang zwischenrs Leitfähigkeit
vs. Taxazahl
= 0.77, d. h. rs
niedriger als für
pH
dem mittleren pH-Wert in den Harzbächen und der Taxazahl beschrieben. Der
Korrelationskoeffizient für die Leitfähigkeit war ebenfalls positiv, aber niedri-
ger als für den pH-Wert (Tab. 112, S. 620).
Diskussion
Ein Rückgang der Artenzahl von benthischen Makroinvertebraten, aber auchandere Bäche:
wenn Leitfähig-
keit sinkt, geht
Taxazahl zurück
≈ Harzbäche
es gibt aber auch
andere Tendenz
von Mesoinvertebraten bei sinkender Leitfähigkeit wurde sehr häufig in ande-
ren Fließgewässern beobachtet, z. B. von RUNDLE & HILDREW (1990). Diese
Tendenz wird auch durch den Korrelationskoeffizient von rs = +0.92∗∗ (n = 10)
zwischen der Leitfähigkeit und der Taxazahl des Benthos bestätigt, der mit den
Daten von FRANZ (1980) berechnet wurde. Daß diese positive Beziehung zwi-
schen Leitfähigkeit und der Taxazahl aber nicht verallgemeinert werden kann,
zeigt der negative Koeffizient von rs = -0.15 (p > 0.69, n = 9) zwischen der Leit-
fähigkeit und der Taxazahl des Benthos, der auf den Daten von SCULLION
& EDWARDS (1980) für einen kleinen Fluß mit Abwässern aus dem Bergbau
basiert.
6.12.2.2 Einuÿ der elektris
hen Leitfähigkeit auf die Besiedlungsdi
hten
der Fauna
Hypothese 68: Da die Leitfähigkeit keine direkte ökophysiologische BedeutungHypothese 68:
Korrelationen
Leitfähigkeit
vs. Abundanzen
niedrig
hat, da die Leitfähigkeit in der Regel – außer an Abwassereinleitungen sowie
bei Werten unter 30 µS · cm-1 oder über 1 000 µS · cm-1 – auch kein Indikator für
pessimale Bedingungen ist, und da die Leitfähigkeits-Werte in den Harzbächen
nicht außerhalb dieses Bereichs lagen, sind nur niedrige Korrelationskoeffizien-
ten zwischen der Leitfähigkeit und den Abundanzen zu erwarten.
Da die Leitfähigkeit in den Harzbächen keine Werte hatte, die möglicher-
weise das Vorkommen einer Art begrenzen, werden im Folgenden vor allem
intrastationäre Korrelationen betrachtet.
Die Tabelle 121 (S. 668) enthält ausschließlich intrastationäre Korrelations-rs aktuelle Leit-
fähigkeit vs.
Abundanzen
meist < |0.5|;
stark schwan-
kend zwischen
Meßstellen
koeffizienten, nämlich zwischen den Leitfähigkeitswerten am Tag der biologi-
schen Probenahme und den Abundanzen. Nur 9 der 171 Korrelationskoeffizi-
entenwarenmindestens |0.5|. 8 dieser 9 Koeffizienten waren positiv; 4 dieser 8
Koeffizienten gehörten zu den auch säureempfindlichen Taxa Gammarus pulex,
Elmis spp. und Esolus angustatus. Der negative Korrelationskoeffizient unter
diesen 9 hohenKoeffizienten gehörte zu Leuctra gr. inermis, die im vorangegan-
gen Kapitel 6.11.2.3 (S. 630) als indifferent gegenüber dem pH-Wert beschrieben
wurde. Daraus darf allerdings nicht geschlossen werden, daß die Leitfähigkeit
eine ähnlich indikative Bedeutung wie der pH-Wert hat. Die Korrelationskoef-
fizienten schwankten nämlich auch bei den Taxa mit Koeffizienten über |0.5|
666
6.12 Elektrische Leitfähigkeit
stark von Probestelle zu Probestelle, sie waren bei den meisten Taxa mal posi-
tiv, mal negativ. Die Korrelationskoeffizienten waren außerdem bei denmeisten
Taxa an der einen Untersuchungsstelle im Bryorheon größer als im Hyporheon
und an der nächsten Probestelle im Hyporheon größer als im Bryorheon. Es
ergibt sich also in der Tabelle 121 kein schlüssiger Zusammenhang zwischen
den Variationen der Leitfähigkeit und der Abundanzen.
Die Tabelle 122 (S. 669) kombiniert die intra- und interstationäre Variation rs Leitfähigkeit
vs. Abundanzen
über alle Probe-
stellen nur bei
G. pulex > 0.5
⇒ Hypothese 66
bestätigt;
Leitfähigkeit
ohne großen
Einfluß auf
Abundanzen
von Leitfähigkeit und Abundanzen. Anders als in der Tabelle 121 sind die
Korrelationskoeffizienten über |0.5| auf G. pulex beschränkt, nämlich 7 der
insgesamt 210 Koeffizienten. Alle anderen Taxa hatten kleinere Koeffizienten,
die statistische Beziehung zur Leitfähigkeit war also nicht sehr eng. Insgesamt
wird die Hypothese 68 bestätigt. Nur bei G. pulex ergab sich ein statistisch
enger Zusammenhang zwischen Abundanz und Leitfähigkeit: G. pulex hatte
an den Untersuchungsstellen und an den Untersuchungstagen hohe Abundan-
zen, wenn die Leitfähigkeit hoch war, und umgekehrt.
Zusammenfassung: Der abiotische Faktor Leitfähigkeit hatte also keinen Leitfähigkeit
hatte keinen
überragenden
Einfluß auf
untersuchte Taxa
überragenden Einfluß auf die untersuchten Taxa.
Diskussion
Die Höhe bzw. das Vorzeichen der Korrelationskoeffizienten variierte für die
meisten Taxa stark von Probestelle zu Probestelle in den Harzbächen (Tab. 121).
Solch krasse Schwankungen finden sich auch in den statistischen Analysen von
GEE (1984); dort änderte sich die abiotische Variable, mit der die Abundanz
einzelner Arten in einer Bachstrecke am engsten korreliert war, von Monat zu
Monat.
Daß in der Tabelle 122 die Korrelationskoeffizienten zwischen der bryorhei-
schen Abundanz von Protonemura spp. und der Leitfähigkeit unter +0.26 sowie
die Koeffizienten zwischen der Abundanz von Leuctra nigra und der Leitfähig-
keit unter +0.24 lagen, ist erstaunlich angesichts der Präferenz von L. nigra und
Protonemura für hohe Leitfähigkeit in anderen Bergbächen (WEATHERLEY
et al. 1993).
WILLIAMS (1989, 1993) berechnete eine negative Korrelation zwischen Leit- andere Fließge-
wässer:
1. statistische
Beziehung
Leitfähigkeit
vs. Abundan-
zen enger als
in Harzbächen
fähigkeit und Gesamtabundanz des Hyporheos eines kanadischen Fließgewäs-
sers. Dies steht im Gegensatz zu den Koeffizienten für die Harzbäche, in denen
alle – außer denen für S1 – positiv waren (Tab. 121 und 122, Anhang: Tab. 222).
Anders als in den Harzbächen gehörte in australischen Fließgewässern die
Leitfähigkeit zu den Umweltfaktoren, die am besten die Zusammensetzung des
Makrozoobenthos erklären konnten (FAITH & NORRIS 1989).
Die Berechnung der statistischen Beziehung von Gesamtabundanz des
Makrozoobenthos und Leitfähigkeit ergab einen höheren Korrelationskoeffizi-
ent als für Bryorheon und Hyporheon in den Harzbächen bei der Verwendung
der Daten von SIMPSON et al. (1985) und SIMPSON 1983) (rs = +0.60, p >
0.39, n = 4).
667
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Tabelle 121: Statistische Beziehung zwischen den Einzelwerten der Leitfähigkeit und den
Abundanzen.
Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN. Grundlage: Einzelwerte pro Pro-
bestelle an den Tagen der biologischen Probenahme. Signifikanz-Niveau: ≤ 0.1 (#),
≤ 0.05 (∗) und ≤ 0.01 (∗∗) bei zweiseitigem Test. Kies: Hyporheon.
Taxon R1 R2 R3 S1 S2 S3
Moos Kies Moos Kies Moos Kies Moos Kies Moos Kies Moos Kies
Gammarus pulex 0.03
0.39∗∗
0.62∗ 0.38∗∗ -0.14 -0.05
Baëtis spp. 0.11 0.15 -0.12 0.19 0.35 0.17 0.39 -0.18 -0.02 -0.17
Habroleptoïdes
confusa
0.14 -0.09 0.14 0.26∗ 0.28
Habrophlebia
lauta
0.21# -0.09 0.04 -0.08
Amphinemura
spp.
0.34 -0.18 0.14 0.02 -0.19 0.25∗ -0.14 -0.15 -0.26 -0.18 0.27 0.33∗
Chloroperlidae 0.25∗ 0.14 0.12 0.16 0.52# 0.02 0.11 0.01
Leuctra
albida/aurita
-0.04 -0.42∗∗ -0.37∗∗ -0.16 -0.21
Leuctra braueri -0.19 -0.14 -0.31∗
Leuctra nigra 0.16 0.05 0.20# -0.26∗ -0.01 0.42 0.10 -0.42 -0.05
Leuctra pseudocin-
gulata
0.01 0.22# 0.10 0.10 -0.05 -0.01
Leuctra pseudosi-
gnifera
0.05 0.12 0.17 0.14 0.42 0.15 0.06
Leuctra gr.inermis -0.80∗∗ -0.09 0.09 -0.15 -0.18 -0.04 0.52# 0.11 0.07 0.03 0.19 0.26∗
Nemoura spp. 0.03 0.10 0.42 0.18 0.08 0.37∗∗ -0.05 -0.04 0.11 0.23∗ 0.38 0.10
Protonemura spp. 0.05 -0.04 -0.19 0.27 -0.03 0.33 0.20 0.57∗ 0.14 0.12 -0.04
Elmis spp. -0.18 0.06 0.58∗ 0.08 0.53# -0.01
Esolus angustatus 0.08 0.65∗ 0.00 0.41 -0.04 0.00 0.11
Limnius perrisi 0.01 0.03 0.06 -0.14 -0.04 -0.14
Scirtidae 0.30 0.03 -0.05 0.08 -0.02 -0.28 0.17 0.28 0.13
Lithax niger -0.42 -0.08
Odontocerum albi-
corne
0.03 -0.03 -0.20#
Plectrocnemia spp. 0.07 -0.17 0.11 0.11 -0.24∗ 0.04
Rhyacophila spp. 0.48# 0.06 -0.41 -0.28 0.28 -0.20
Sericostoma perso-
natum
-0.16 -0.15 -0.10 -0.08
Summenabundanz 0.31 0.16 0.43 0.28∗ 0.65∗ 0.25∗ -0.35 -0.24# 0.29 0.08 -0.11 0.12
n 14 72 14 68 14 72 14 62 14 72 14 61
668
6.12 Elektrische Leitfähigkeit
Tabelle 122: Statistische Beziehung zwischen den Abundanzen in den Einzelproben und
der Leitfähigkeit bei der biologischen Probenahme bzw. Statistiken im Zeit-
raum vor der Probenahme.
Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN. Grundlage: Einzelwerte, Alle Pro-
bestellen zusammen. Signifikanz-Niveau: ≤ 0.05 (∗), ≤ 0.01 (∗∗) und ≤ 0.1 (#) bei
zweiseitigem Test.
Leitfähigkeit am Tag der geometrisches Minimum Maximum Spannweite
Probenahme Mittel vor vor Probe- vor Probe- vor Probe-
Probenahme nahme nahme nahme
Taxon Moos Kies Moos Kies Moos Kies Moos Kies Moos Kies
Gammarus pulex 0.54∗∗ 0.56∗∗ 0.65∗∗ 0.62∗∗ 0.69∗∗ 0.65∗∗ 0.44∗∗ 0.54∗∗ -0.11 0.04
Baëtis spp. 0.38∗∗ 0.05 0.34∗∗ 0.06 0.31∗ 0.05 0.37∗∗ 0.04 0.27∗ -0.02
Habroleptoïdes confusa 0.16 0.19∗∗ 0.08 0.22∗∗ 0.10 0.22∗∗ 0.05 0.25∗∗ 0.02 0.02
Habrophlebia lauta -0.01 -0.02 -0.00 0.01 -0.07
Amphinemura spp. 0.19# -0.07 0.18# -0.06 0.19# -0.05 0.18 -0.10∗ 0.07 -0.12∗
Chloroperlidae -0.22# -0.30∗∗ -0.27∗ -0.28∗∗ -0.26∗ -0.25∗∗ -0.30∗ -0.33∗∗ -0.14 -0.39∗∗
Leuctra albida/aurita 0.22∗∗ 0.27∗∗ 0.25∗∗ 0.26∗∗ 0.23∗∗
Leuctra braueri -0.21 0.20∗ -0.26 0.32∗∗ -0.12 0.27∗∗ -0.31 0.39∗∗ -0.29 0.37∗∗
Leuctra nigra 0.00 0.22∗∗ 0.01 0.22∗∗ 0.00 0.22∗∗ 0.04 0.23∗∗ 0.02 0.17∗∗
Leuctra pseudocingulata -0.24∗∗ -0.25∗∗ -0.24∗∗ -0.26∗∗ -0.05
Leuctra pseudosignifera -0.09 -0.10∗ -0.12 -0.11∗ -0.12 -0.10∗ -0.12 -0.09# -0.06 -0.07
Leuctra gr.inermis -0.04 -0.03 -0.06 -0.03 -0.04 -0.02 -0.05 -0.06 -0.05 -0.16∗∗
Nemoura spp. -0.28∗ -0.16∗∗ -0.32∗∗ -0.18∗∗ -0.26∗ -0.16∗∗ -0.37∗∗ -0.22∗∗ -0.31∗∗ -0.27∗∗
Protonemura spp. 0.24∗ -0.14∗∗ 0.23∗ -0.13∗∗ 0.25∗ -0.12∗ 0.19# -0.15∗∗ 0.12 -0.20∗∗
Elmis spp. 0.12 -0.12# 0.01 -0.18∗ -0.05 -0.15∗ 0.03 -0.17∗ 0.21 -0.17∗
Esolus angustatus 0.05 -0.02 -0.12 -0.12∗ -0.12 -0.07 -0.14 -0.14∗ -0.04 -0.15∗
Limnius perrisi -0.10 0.11# -0.10 0.09 -0.08 0.11# -0.12 0.05 -0.04 -0.01
Scirtidae 0.36∗∗ 0.30∗∗ 0.36∗∗ 0.29∗∗ 0.36∗∗ 0.30∗∗ 0.31∗∗ 0.27∗∗ 0.05 0.18∗∗
Lithax niger -0.42 -0.08 -0.14 0.06 -0.28 -0.03 0.28 -0.06 0.42 -0.04
Odontocerum albicorne -0.17∗ -0.14∗ -0.13# -0.11# -0.08
Plectrocnemia spp. -0.07 -0.08 -0.07 -0.09# -0.11∗
Rhyacophila spp. 0.34∗∗ 0.06 0.37∗∗ -0.06 0.35∗∗ -0.04 0.40∗∗ -0.06 0.43∗∗ 0.02
Sericostoma personatum 0.07 0.12# 0.14∗ 0.12# 0.10
Summenabundanz 0.22# 0.34∗∗ 0.19# 0.35∗∗ 0.18# 0.37∗∗ 0.18# 0.31∗∗ 0.19# 0.03
n 84 426 84 411 84 411 84 411 84 411
Die Berechnung der Korrelationskoeffizienten zwischen der Leitfähigkeit
und den Abundanzen von Gammarus pulex (rs = -0.45, p > 0.23), Baëtis spp.
(rs = -0.62#), Nemoura spp. (rs = -0.34, p > 0.37), Elmis aenea (rs = -0.19 p
> 0.62), Plectrocnemia conspersa (rs = -0.08, p > 0.84) und Sericostoma per-
sonatum (rs = +0.14, p > 0.71) mit Daten aus einem walisischen Flüßchen
mit Abwässern aus dem Bergbau (SCULLION & EDWARDS 1980) ergaben
niedrigere Werte als in den Harzbächen (Anhang: Tab. 222, S. 1181); die Koef-
fizienten für die Gammarus und Baëtis hatten auch noch ein umgekehrtes
Vorzeichen wie in den Harzbächen.
andere Bäche:
rs Leitfähigkeit
vs. Abundanz <
Harzbäche
669
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Wurden die Korrelationskoeffizienten zwischen der Leitfähigkeit und derandere Bäche:
rs Leitfähigkeit
vs. Abundanz∼=
Harzbäche
Gesamtabundanz des Makrozoobenthos (rs = -0.38 p > 0.30, n = 9) sowie den
Abundanzen von Amphinemura spp. (rs = +0.25 p > 0.51) in einem walisi-
schen Flüßchen mit Abwässern aus dem Bergbau (SCULLION & EDWARDS
1980) berechnet, ergaben sich ähnliche Werte wie in den Harzbächen (Anhang:
Tab. 222); die Koeffizienten für die Gesamtabundanz sowie teilweise für
Amphinemura hatten aber ein umgekehrtes Vorzeichen als in den Harzbächen.
Daß sich die statistische Beziehung zwischen der Leitfähigkeit und den
Abundanzen von Untersuchung zu Untersuchung unterscheidet, läßt sich mit
den Unterschieden im natürlichen Artenbestand (Zoogeographie) und der Art
und Intensität menschlicher Belastungen des Fließgewässers erklären (z. B. Ver-
sauerung durch Abwässer aus Bergbau vs. „Sauren“Regen).
Die Bedeutung der Leitfähigkeit im Vergleich zu anderen abiotischen Fakto-
ren wird in Kapitel 6.19 (S. 898ff.) behandelt werden.
6.13 Aluminium
In diesem KapitelZiele des Kapi-
tels 6.13 • soll die Schwankungsbreite der Konzentrationen der verschiedenen Bin-
dungsformen von Aluminium im Vergleich zwischen den Meßstellen, im
Vergleich zwischen fließender Welle und Hyporheal, im Vergleich zwi-
schen verschiedenen Tiefen im Hyporheal sowie in Abhängigkeit vom
Abfluß dargestellt werden (S. 672–677),
• soll die potentielle Gefährdung der Trinkwasser-Qualität in der Sösetal-
sperre durch erhöhte Aluminium-Gehalte abgeschätzt werden (S. 677f.),
• soll die Probenbehandlung und Analytik von Aluminium diskutiert wer-
den (Filtration, Ansäuerung, Speziierung) (S. 679–681),
• soll der Zusammenhang zwischen den Aluminium-Gehalten und der
Taxazahl und Abundanz der Fauna statistisch analysiert werden (S. 693,
711–717),
• soll untersucht werden, ob das Hyporheon eine Refugialfunktion für toxi-
sche Aluminium-Gehalte hat (S. 678, 693f.),
• sollen die Ergebnisse mit bisherigen Erkenntnissen aus der Literatur ver-
glichen werden (S. 681–694, 717–719).
In erster Näherung unterscheidet man folgende Fraktionen von Alumi-Bindungsformen
von Aluminium nium: Gesamt-Aluminium ist säure-lösliches Aluminium + gesamtes mono-
meres Aluminium; gesamtes monomeres Aluminium ist nicht-labiles (organi-
sches) monomeres Aluminium + labiles (anorganisches) monomeres Alumi-
nium (BERTSCH 1989; DRISCOLL et al. 1980; STENZEL & HERRMANN
1988). Bezüglich der weiteren Aufteilung des labilen (anorganischen) monome-
ren Aluminiums in Verbindungsspezies sei auf DRISCOLL et al. (1980) und
DIETZE (1985) verwiesen. Die Aufteilung auf die verschiedenen Bindungsfor-
670
6.13 Aluminium
men von Aluminium hängt vom pH-Wert und DOC-Gehalt ab (CAMPBELL
et al. 1992; STENZEL & HERRMANN 1988).
Einige Metalle, besonders anorganisch gebundenes Aluminium, verstärken anorganisches
Al für Lebe-
wesen meist
giftiger als orga-
nisches Al⇒
. . .
die Giftigkeit von Protonen für Makroinvertebraten (BAUER et al. 1988, 1990)
und vergrößern subletalen Streß, der sich z. B. in Fluchtdrift ausdrückt. Alu-
minium, insbesondere in anorganischen Verbindungen, wirkt u. a. physiolo-
gisch auf die Osmoregulation der Organismen im Gewässer. DRISCOLL et al.
(1980) gehörten zu den ersten, die die unterschiedliche Giftigkeit der anorga-
nischen und der organischen Aluminium-Spezies für Fische demonstrierten.
CAMPBELL et al. (1992) gaben eine Übersicht über die Giftigkeit von anor-
ganischem Aluminium für Fische bei verschiedenen pH-Werten und Calcium-
Gehalten. STONER et al. (1984) hatten noch die Überlebensrate von Bachforel-
len mit dem Gehalt von Gesamt-Aluminium korreliert. Danach wurde mehr-
fach in Freiland- bzw. Laborversuchen gezeigt, daß anorganisches Aluminium
eine höhere Fischgiftigkeit als organisches Aluminium hat (McAVOY 1989).
McCAHON & PASCOE (1989), McCAHON & POULTON (1991), ORME-
ROD et al. (1987a, 1987b) sowie ROSEMOND et al. (1992) demonstrierten in
Freilandversuchen die Giftigkeit von anorganischem Aluminium für verschie-
dene Makroinvertebraten und Fische, die Erhöhung der Driftrate, die Verände-
rung der Muskelkraft, eine erhöhte Atemfrequenz, die Behinderung des Gas-
austausches sowie die Abnahme der Gehalte von Natrium und Kalium im Blut.
CAMPBELL et al. (1992) zeigten auch in Laborversuchen, wieHumin- und Ful-
vosäuren anorganisches Aluminium komplexieren können, wie dieses also in
weniger giftige organische Bindungsformen von Aluminium überführt werden
kann; in Freilandversuchen war die Sterblichkeit von Bachforellen und Lachs
bei der Komplexierung von Aluminium mit Citrat verringert (McCAHON
& PASCOE 1989). BORG (1986) beobachtete allerdings in Freilandversuchen
eine erhöhte Sterblichkeit von Bachforellen, obwohl organisches Aluminium
im Bach dominierte; er sah in dem hohen Gehalt von partikulärem Aluminium
die Ursache für den Fischtod. STANSLEY & COOPER (1990) berichteten von
einem Forellensterben bei der Schneeschmelze, obwohl der Gehalt von Gesamt-
Aluminium sehr niedrig war; in dem von ihnen untersuchten Bach machten sie
für das Fischsterben allein den niedrigen pH-Wert verantwortlich.
Wird also in versauerten oder versauerungsempfindlichen Gewässern nur . . . in Versaue-
rungsforschung
sollten anor-
ganisches und
organisches Al
getrennt gemes-
sen werden
Gesamt-Aluminium oder nur gesamtes monomeres Aluminium gemessen (z. B.
ABRAHAMS et al. 1989; CRAWSHAW 1986; ORMEROD et al. 1988; PUHE
& ULRICH 1985; WEATHERLEY & ORMEROD 1992), hat dies eine nur
beschränkte Aussagekraft für die ökologische Beurteilung. Bedeutung hat erst
die analytische Auftrennung in weniger giftiges organisch gebundenes Alu-
minium und in höher toxisches anorganisch gebundenes Aluminium. Obwohl
bereits in der ersten Zeit der Versauerungsforschung auf die Notwendigkeit
der Aluminium-Speziierung hingewiesen worden ist (z. B. BORG 1986; BULL
& HALL 1986; CAMPBELL et al. 1986; HENRIKSEN et al. 1984; STEN-
671
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
ZEL & HERRMANN 1988), ist die Speziierung keineswegs zum Standard
in der Versauerungsanalytik geworden. Zahlreiche Versauerungsstudien, die
danach durchgeführt wurden, beschränken sich auf die Messung von Gesamt-
Aluminium (z. B. BAUER et al. 1988; HOPKINS et al. 1989; LUNDIN 1995b;
MERRETT et al. 1991; ORMEROD et al. 1987a; TREMP & KOHLER 1993).
Es erstaunt, wenn zwar BIRD et al. (1990a) darauf hinwiesen, daß in Nadel-
waldbächen der Aluminium-Gehalt deutlich höher als in Moorbächen sei, sich
aber auf die Messung von Gesamt-Aluminium beschränkten, also die anor-
ganischen und organischen Aluminium-Spezies sowie den DOC-Gehalt nicht
erfaßten; in Moorbächen sind höhere Gehalte von DOC und organischem Alu-
minium zu erwarten als in Nadelwaldbächen; andererseits ist der Gehalt von
anorganischem Aluminium in Moorbächen geringer als in Nadelwaldbächen
(z. B. NEAL et al. 1990). Auch STANSLEY & COOPER (1990) wiesen zwar auf
dieAluminium-Spezies hin, maßen aber nur säuregelöstes Gesamt-Aluminium.
Der Aluminium-Chemismus und Gewässerversauerung haben zwar mitein-
ander zu tun; hohe, toxische Aluminium-Gehalte können aber auch in Gewäs-
sern auftreten, ohne daß diese versauert sind (McCAHON & PASCOE 1989;
McCAHON et al. 1987).
6.13.1 Aluminium im Hyporheal und in der ieÿenden Welle
Hypothese 69: Die Aluminium-Gehalte in den Zuflüssen der Sösetalsperre lie-Hypothese 69:
[Al] in Zuflüs-
sen der Söse-
talsperre an
bzw. oberhalb
Grenzwerten für
Trinkwasser
gen im Bereich der Grenzwerte für Trinkwasser oder haben diese bereits über-
schritten.
Die Aluminium-Speziierung (hier: Auftrennung in organisch und anorga-
[monomeres Al]
in Riefensbeek <
Nachweisgrenze,
in Söse Rück-
gang von [mono-
merem Al] und
[anorganischem
Al] von S1 nach
S3, Anteil von
[organischem
Al] von S1 nach
S3 zugenommen
nisch gebundenes Aluminium) ergab ein ähnliches Bild wie beim pH-Wert:
In der Alten Riefensbeek lag der Gehalt von monomerem Gesamt-Aluminium
unter der Nachweisgrenze dieses Verfahrens (Abb. 86). In der Großen Söse
nahmen die Konzentrationen von monomerem Gesamt-Aluminium und toxi-
schem, anorganisch-labilen Aluminium von S1 nach S3 signifikant ab (p <
0.0002), während gleichzeitig der pH-Wert anstieg; der Unterschied zwischen
S2 und S3 war aber nicht mehr signifikant (p > 0.15). Die Konzentrationen
des nicht-labilen, organischen Aluminiums unterschieden sich nicht zwischen
den Meßstellen in der Großen Söse (p > 0.49). Der Anteil des anorganisch-
labilen Aluminium am gesamten monomeren Aluminium nahm in der flie-
ßenden Welle im Mittel von 95 % an S1 und 60 % an S2 auf 34 % an S3 ab.
Umgekehrt stieg der Anteil des organisch-stabilen Aluminium von 5 % an S1
auf 28 % an S3. Diese Zunahme des Anteils von anorganisch-labilem Alumi-
nium am gesamten monomeren Aluminium im Längslauf der Großen Söse läßt
sich auch mit dem Muster des Korrelationskoeffizienten zwischen dem Gehalt
und dem prozentualen Anteil von anorganisch-labilem Aluminium zeigen: Der
Korrelationskoeffizient nahm tendenziell ebenfalls im Längslauf zu (Tab. 123,
672
6.13 Aluminium
Abbildung 86: Gehalt von Aluminium-Spezies in µg · l-1 in der fließenden Welle sowie im
Hyporheal in 10 cm und 30 cm Tiefe an den Meßstellen.
Geometrisches Mittel mit Extremwerten (Fehlerbalken) und Zahl der Proben (n)
vonMessungen zwischenMärz 1988 und Februar 1989 durch Gabriele Dietze (Insti-
tut für Forstbodenkunde der Universität Göttingen). x: kein Meßwert an R1 bis R3,
da monomeres Gesamt-Aluminium nicht nachweisbar, dann anorganisches-labiles
Aluminium nicht gemessen. Horizontaler Balken: Grenzwert der Trinkwasserver-
ordnung. EG-Richtzahl 50 µg · l-1.
673
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
S. 674) An der Untersuchungsstelle S1 war der pH-Wert dauerhaft so niedrig,
daß Aluminium nicht mehr in hohem Maß Huminstoffe binden und damit zur
Aufhellung der insbesondere bei hohen Abflüssen moorig-braunen Farbe bei-
tragen konnte (ALMER et al. 1978), s. a. das DOC-Maximum an S1, (Abb. 62,
S. 443). Diese Bindung von Huminstoffen, und damit eine Verschiebung von
toxischem, anorganisch-labilen Aluminium zu nicht-labilem, organisch gebun-
denen Aluminium, tritt erst verstärkt zwischen pH 4.3 und 5 auf (ALMER et al.
1978). Sie wurde bisher vor allem in stehenden Gewässern beobachtet (z. B.
BAUER et al. 1988; DICKSON 1980), in Fließgewässern wurde dieses Phä-
nomen kaum beachtet. An den Probestellen S2 und S3 lag der pH-Wert meist
oberhalb dieses Grenzbereichs (Abb. 78 und 79, S. 638f.). Dort wurde nicht so
viel anorganisch-labiles Aluminium gelöst, es gab also weniger toxisches Alu-
minium (Abb. 86).
Tabelle 123: Statistische Beziehung zwischen dem Gehalt des anorganischen
(labilen) monomeren Aluminiums und dem%Anteil des anorgani-
schen (labilen) Aluminiums am gesamtenmonomeren Aluminium.
Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN. Signifikanz-Niveau: ≤
0.05 (∗) und ≤ 0.01 (∗∗) bei zweiseitigem Test.
S1–0cm S1–10 cm S1–30 cm S2–0cm S2–30 cm S3–0cm S3–10 cm S3–30 cm
rs 0.45 0.80 0.36 0.56∗ 0.68 0.91∗∗ 0.80 0.46
n 14 4 5 14 5 13 4 10
Tabelle 124: Maximale Werte der monomeren Aluminium-Spezies und maxi-
male Werte des Abflusses am Pegel Riefensbeek.
Messungen zwischen März 1988 und Februar 1989. Nur fließende Welle.
Rang: Rang der in absteigender Reihenfolge sortierten Abfluß-Werte an
allen Meßtagen.
Meß-
stelle
monomeres
Al-gesamt in
µg · l-1
Abfluß in
m3 · s-1
/ Rang
monomeres
Al-anorga-
nisch in µg · l-1
Abfluß in
m3 · s-1
/ Rang
monomeres
Al-organisch
in µg · l-1
Abfluß in
m3 · s-1
/ Rang
Maximum aktuell am Tag
von Maximum
Maximum aktuell am Tag
von Maximum
Maximum aktuell am Tag
von Maximum
S1 1040 5.580 / 1 1028 5.580 / 1 100 2.210 / 4
S2 690 3.090 / 2 580 3.090 / 2 154 1.260 / 7
S3 450 3.090 / 2 390 3.090 / 2 240 2.210 / 4
Das Maximum des gesamten und des anorganisch-labilen monomeren Alu-[monomeres Al]
und [anorgani-
sches Al] maxi-
mal an Tagen
mit Hochwasser,
Maximum des
[organischen Al]
nicht bei Hoch-
wasser, . . .
miniums trat an S1 an dem Tag mit dem höchsten Pegel-Abfluß aller Tage mit
Aluminium-Messungen auf, an S2 und S3 mit dem zweithöchsten Abfluß
674
6.13 Aluminium
Abbildung 87: Gehalt von Gesamt-Aluminium in µg · l-1 in der fließenden Welle sowie im
Hyporheal in 10 cm und 30 cm Tiefe an den Meßstellen.
Geometrisches Mittel mit Extremwerten (Fehlerbalken) und Zahl der Proben (n)
von Messungen zwischen März 1986 und Oktober 1991 durch Harzwasserwerke.
Der horizontale Balken symbolisiert den Grenzwert der Trinkwasserverordnung.
EG-Richtzahl 50 µg · l-1.
675
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Abbildung 88: Zusammenhang zwischen pH-Wert und dem Gehalt von
Gesamt-Aluminium in der fließendenWelle.
Alle 6 Probestellen zusammen. Messungen zwischen März 1986 und
Oktober 1991. Messung durch Harzwasserwerke. Horizontaler Bal-
ken: Grenzwert der Trinkwasserverordnung. EG-Richtzahl 50 µg · l-1.
Regressionskurve folgt Gleichung 3. Ordnung.
(Tab. 124). Spitzen-Abflüsse waren also mit besonders hohen Gehalten an toxi-d. h. bei Hoch-
wasser hydrau-
lischer und toxi-
scher Al-Stress
schem Aluminium verbunden. An diesen Tagen floß auch soviel Wasser in der
Großen Söse, daß das Bachbett verändert wurde (siehe Kapitel 6.4.1, S. 282ff.).
Die Invertebraten waren also nicht nur einem bis in das Hyporheon reichen-
676
6.13 Aluminium
den hydraulischen Druck, sondern auch toxischen Aluminium-Gehalten aus-
gesetzt. Das Maximum des organischen Aluminiums trat an allen 3 Meßstellen
zwar auch bei Hochwasser auf, die Abflüsse waren aber deutlich niedriger als
an den Tagen mit maximalem anorganischem Aluminium.
Die Messung von Gesamt-Aluminium war empfindlicher als bei der [Gesamt-Al] in
Riefensbeek≤
200 µg · l-1, in
Söse vielfach
höher
Aluminium-Speziierung, so daß auch in der Alten Riefensbeek Aluminium
meßbar war (Abb. 87). Ansonsten ergibt sich ein ähnliches Bild wie bei der Spe-
ziierung.
Zwischen den Untersuchungsstellen der Alten Riefensbeek gab es keine
signifikanten Unterschiede des Gehalts an Gesamt-Aluminium (p > 0.59). In
der Großen Söse nahm dagegen der Aluminium-Gehalt im Längslauf ab, diese
Abnahme war aber nur zwischen S1 und den beiden nachfolgenden Probestel-
len signifikant (p < 0.0001), nicht aber zwischen S2 und S3 (p > 0.66). Die Kon-
zentration von Gesamt-Aluminium in der Großen Söse war signifikant höher
als in der Alten Riefensbeek (p < 0.0001).
Die Abbildung 88 zeigt den ziemlich engen Zusammenhang zwischen dem [Gesamt-Al]
stieg an, wenn
pH ≤ 6
Gehalt an (säuregelöstem) Gesamt-Aluminium und dem pH-Wert (rs = -0.50, p
< 0.001, n = 285). Die Aluminium-Konzentration stieg bei pH-Werten unter 6
stark an.
Die statistische Beziehung zwischen pH-Wert und dem gesamten monome-
ren und dem anorganisch-labilen Aluminium war deutlich enger (Tab. 125,
S. 678, Spalte 2 und 4). Die Korrelationskoeffizienten sind aber nicht uneinge-
schränkt miteinander vergleichbar, da gesamtes monomeres und anorganisch-
labiles Aluminium nur in der Großen Söse, nicht aber – wie (säuregelöstes)
Gesamt-Aluminium – in der Alten Riefensbeek gemessen wurde.
Die Untersuchungsstellen lassen sich bezüglich der mittleren Gehalte von
Gesamt-Aluminium auf folgenden Gradienten anordnen:
niedrig ⇒ hoch Gradient des
[Gesamt-Al]: R1
≈ R2 ≈ R3 < S3
≈ S2≪ S1
Riefensbeek: R1 ≈ R2 ≈ R3
Söse: S3 ≈ S2≪ S1
Riefensbeek und Söse: R1 ≈ R2 ≈ R3 < S3 ≈ S2≪ S1.
Davon weichen die Bindungsformen von Aluminium in der Großen Söse Gradient des
[organisches Al]:
S3 ≈ S2 ≈ S1
etwas ab. Der Gehalt des nicht-labilen organischen Aluminiums bildete dort
keinen Gradienten:
niedrig⇒ hoch
S1 ≈ S3 ≈ S2,
während der Gehalt des labilen anorganischen Aluminiums den Gradienten Gradient des
[anorganisches
Al]: S3 ≈ S2≪
S1
niedrig⇒ hoch
S3 ≈ S2≪ S1
hatte.
Zumindestens zeitweise lagen die Werte an allen 3 Probestellen der Großen Grenzwerte für
Trinkwasser an
S1 fast immer, an
S2 und S3 sehr
häufig, an R1 bis
R3 manchmal
überschritten
Söse über dem Grenzwert der Trinkwasserverordnung von 200 µg Gesamt-
Aluminium · l-1 (Tab. 126, S. 679) (VERORDNUNG ÜBER TRINKWASSER
677
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Tabelle 125: Statistische Beziehung des pH-Werts mit Gesamt-Aluminium und
monomerem Aluminium in Alter Riefensbeek und Großer Söse.
Nach Meßstellen und Entnahmetiefen getrennt.
Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN. Signifikanz-Niveau: ≤
0.05 (∗), ≤ 0.01 (∗∗) und ≤ 0.1 (#) bei zweiseitigem Test.
Meßstelle Al-monomer-
gesamt
n [Al-
anorganisch]
%Al-
anorganisch
n Gesamt-
Aluminium
n
R1–0 cm -0.11 69
R1–10 cm 0.19 7
R1–30 cm 0.22 7
R2–0 cm -0.14 77
R2–10 cm 0.67# 8
R2–30 cm 0.25 8
R3–0 cm -0.02 77
R3–10 cm 0.31 8
R3–30 cm 0.78∗ 8
S1–0 cm -0.69∗∗ 14 -0.64∗ 0.07 14 -0.58∗∗ 21
S1–10 cm -0.63 4 -0.80 -0.40 4 -0.33 8
S1–30 cm -0.21 5 -0.05 0.82# 5 0.30 8
S2–0 cm -0.83∗∗ 14 -0.81∗∗ -0.09 14 -0.83∗∗ 20
S2–30 cm -0.90∗ 5 -0.82# -0.41 5 -0.84∗∗ 8
S3–0 cm -0.80∗∗ 13 -0.66∗ -0.41 13 -0.57∗∗ 21
S3–10 cm -0.95# 4 -1.00∗∗ -0.80 4
S3–30 cm -0.85∗∗ 9 -0.83∗∗ -0.17 9
S1 bis S3–0 cm -0.92∗∗ 97 -0.88∗∗ -0.34∗∗ 69
1986, 1990), an S1 lagen die Gehalte sogar bei allen Messungen über der EG-
Richtzahl von 50 µg · l-1 (RICHTLINIE DES RATES 1980). Die Hypothese
69 wird also bestätigt. In den Mindestgüte-Anforderungen des LANDESAM-
TES FÜR WASSER UND ABFALL (1984) für Fließgewässer sowie in der
Fischgewässer-Richtlinie der EG (RICHTLINIE DES RATES 1978) fehlt die
Meßgröße Aluminium.
Signifikante Unterschiede zwischen den Gehalten der Bindungsformen vonkein signifikan-
ter Unterschied
von [Al]Freiwasser
und [Al]Hyporheal
Aluminium sowie von Gesamt-Aluminium im Freiwasser und denen in 10 und
30 cm Tiefe imHyporheal waren nicht nachweisbar (Gesamt-Al: p > 0.05, mono-
meres Gesamt-Al: p > 0.17, anorganisches Al: p > 0.70, organisches Al: p > 0.07).
Auch innerhalb des Hyporheals waren die Unterschiede zwischen 10 cm und
30 cm Tiefe nicht signifikant (Gesamt-Al: p > 0.11, monomeres Gesamt-Al: p >
0.62, anorganisches Al: p > 0.77, organisches Al: p > 0.46). Schlußfolgerung:Das
Hyporheal der Harzbäche war also kein Refugium bzgl. toxischer Aluminium-
678
6.13 Aluminium
Tabelle 126: % Anteil der Meßwerte von Gesamt-Aluminium oberhalb der EG-
Richtzahl von 50 µg · l-1 und des Grenzwerts der Trinkwasser-
Verordnung von 200 µg · l-1.
Probenahme 24. 03.1986 bis 23. 10.1991. Auswertung nur für die fließende
Welle.
Probe-
stelle
geom. Mit-
tel µg · l-1
Minimum
µg · l-1
Maximum
µg · l-1
n %Werte >
200 µg · l-1
%Werte 51-
200 µg · l-1
%Werte
<51 µg · l-1
%Werte
<201 µg ·
l-1
R1 17.408 0.120 126.0 69 0.0 4.4 95.7 100.0
R2 19.157 0.220 200.0 77 0.0 5.2 94.8 100.0
R3 19.275 6.0 111.0 77 0.0 5.2 94.8 100.0
S1 610.530 70.50 1140.0 21 95.2 4.8 0.0 4.8
S2 78.742 15.0 790.0 20 25.0 35.0 40.0 75.0
S3 67.345 15.0 284.0 21 4.8 57.1 38.1 95.2
Gehalte.
Der Gehalt von gesamtem monomeren Aluminium (Abb. 86, S. 673) war im warum [mono-
meres Al] >
[Gesamt-Al]?
Mittel an allen Meßstellen in der Großen Söse etwas höher als der von (säu-
regelöstem) Gesamt-Aluminium (Abb. 87, S. 675). Eigentlich müßte es umge-
kehrt sein, das (säuregelöste) Gesamt-Aluminium müßte höhere Werte als das
gesamte monomere Aluminium haben, weil die Ansäuerung der Probe ver-
mehrt Aluminium freisetzt. Dieses Verhältnis von Gesamt-Aluminium und
gesamtem monomeren Aluminium ergibt sich nicht nur aus der Theorie, son-
dern findet sich auch bei simultanen Messungen (z. B. DRISCOLL 1980). Da
die Proben an verschiedenen Tagen entnommen wurden, können die Unter-
schiede der Meßwerte Ergebnis eines wirklichen Unterschieds sein. Da von
zwei Labors zwei verschiedene Filtrations- und Meß-Methoden benutzt wur-
den, und da es auch keine Ringtests gab, kann der Unterschied aber auch Ergeb-
nis der unterschiedlichen Porenweite der Membranfilter oder der Meßtechnik
im Labor sein. Für das Gesamt-Aluminium wurde ein feinerer Membranfil-
ter als für das monomere Aluminium benutzt (0.15 µ vs. 0.45 µ, siehe Kapi-
tel 3.1.10, S. 77), es wurde also mehr partikulär gebundenes Aluminium vom
Filter zurückgehalten als für das monomere Aluminium.
Die Unterschiede in den Aluminium-Werten der verschiedenen Labors bestä-
tigen die Warnung von BERTSCH (1990), daß Aluminium-Werte nicht ver-
gleichbar seien, wenn sie mit verschiedenen Methoden ermittelt worden sind.
Der Bezug zwischen der prozentualen Verteilung der monomeren Bindungs-
formen von Aluminiumund demDOC kann nicht untersucht werden, da in der
„Fallstudie Harz“ eine Koordination der wasserchemischen Probenahme durch
zwei verschiedene Arbeitsgruppen nicht möglich war. Es kann also nicht unter-
sucht werden, inwieweit Aluminium und DOC-Spezies (Fulvosäuren, Humin-
679
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
säuren) komplexierten (HALL et al. 1985).
Diskussion: Aluminium in der ieÿenden Welle, Verglei
h mit anderen
Veröentli
hungen
Nicht für den Vergleich mit dem longitudinalen Muster von Aluminium in den
Harzbächen werden Fließgewässer benutzt, die durch punktförmige Einleitun-
gen Metall-haltiger Abwässer belastet sind (z. B. PARSONS 1968; WALTON &
JOHNSON 1992).
Exakte Angaben zur Probenbehandlung sind bei der Aluminium-Messungin Literatur sind
genaue Anga-
ben, wie Al-
Proben behan-
delt, die Aus-
nahme
eher die Ausnahme als die Regel (z. B. BAUER et al. 1988; BORG 1986; FÖR-
STER 1988; ORMEROD et al. 1987c, 1989; SATAKE et al. 1989; WEATHER-
LEY et al. 1989b; WINTERBOURN & COLLIER 1987). Der Vergleich mit Lite-
raturdaten über Aluminium-Gehalte wird durch folgende Faktoren erschwert:
1. Nicht alle Autoren bzw. Autorinnen gaben an,in Literatur
keine Angaben:
a) ob Proben
filtriert,
a) ob sie die Wasserproben filtrierten oder nicht (z. B. ALMER et al.
1978; ANDREAE 1993; BEIERKUHNLEIN & DURKA 1993; BIRD
et al. 1990a; BODEM 1991; BLAKAR et al. 1990; BULL & HALL
1986; CLENAGHAN et al. 1998; DRISCOLL et al. 1980; HALL &
IDE 1987; HALL et al. 1988; HENRIKSEN et al. 1984; KEREKES
et al. 1990; KRIETER & HABERER 1985; KÜGEL & SCHMITT
1991; LAWRENCE et al. 1988; LÜKEWILLE et al. 1984; MALESSA
1993; McAVOY 1989; McCAHON & POULTON 1991; MEESEN-
BURG 1987; OTTMANN 1984, 1985; PUHE & ULRICH 1985;
RADDUM & FJELLHEIM 1984; SATAKE et al. 1983; SIMPSON
et al. 1985; STANSLEY & COOPER 1990; STONER & GEE 1985;
THIES 1990; THIES et al. 1988),
b) ob sie die Wasserproben im Gelände oder im Labor filtriertenb) ob in Frei-
land oder
Labor filtriert,
(z. B. GOENAGA & WILLIAMS 1990; HARRIMAN et al. 1990;
McCAHON et al. 1989; MERRETT et al. 1991; MURDOCH &
STODDARD 1992; ORMEROD et al. 1988; PETERSON & Van
EECKHAUTE 1992; QUADFLIEG 1990; RUTT et al. 1990; STEN-
ZEL & HERRMANN 1988; WEATHERLEY & ORMEROD 1992),
c) welche Porenweite der von ihnen benutzte Filter hatte (z. B. HEN-c) über Poren-
weite des Fil-
ters,
DERSHOT et al. 1986; NORTON et al. 1992a),
d) ob sie die Wasserproben ansäuerten oder nicht (z. B. ALMER et al.
d) ob Proben
angesäuert,
1978; ANDREAE 1993; BEIERKUHNLEIN & DURKA 1993; BIRD
et al. 1990a; BODEM 1991; CAMPBELL et al. 1986; CLENAGHAN
et al. 1998; EDWARDS et al. 1986; GOENAGA &WILLIAMS 1990;
HALL & IDE 1987; HALL et al. 1988; HARRIMAN et al. 1990;
HENDERSHOT et al. 1986; KEREKES et al. 1990; KRIETER &
HABERER 1985; KÜGEL & SCHMITT 1991; LAWRENCE et al.
1988; LÜKEWILLE et al. 1984; LUNDIN 1995a, 1995b; MALESSA
1993; McAVOY 1989; McCAHON & PASCOE 1989; McCAHON
680
6.13 Aluminium
& POULTON 1991; McCAHON et al. 1989; MEESENBURG 1987;
MURDOCH & STODDARD 1992; ORMEROD et al. 1988; PUHE
& ULRICH 1985; QUADFLIEG 1990; RADDUM & FJELLHEIM
1984; SIMPSON et al. 1985; STONER & GEE 1985; THIES 1990;
THIES et al. 1988; WALTON & JOHNSON 1992; WEATHERLEY
& ORMEROD 1992)
e) ob sie die Wasserproben im Freiland oder im Labor ansäuerten (z. B. e) ob in Freiland
oder Labor
angesäuert,
ABRAHAMS et al. 1989; PETERSON & Van EECKHAUTE 1992;
RUTT et al. 1990),
f) welche Bindungsformen von Aluminium sie also bestimmten (z. B. f) welche Al-
Spezies ge-
messen
ALMER et al. 1978; BALTES & NAGEL 1996; BEIERKUHNLEIN
& DURKA 1993; HAINES 1987; HERRICKS & CAIRNS 1977;
MALESSA 1993; ORMEROD &WADE 1990; RADDUM & FJELL-
HEIM 1984; THIES 1990; THIES et al. 1988).
2. Die Porenweite von Filtern ist unterschiedlich, sie weicht in zahlreichen verschiedene
Porenweiten des
Filters
Fällen von der üblichen Porenweite von 0.45 µ ab (z. B. CAINES et al.
1985; CAMPBELL et al. 1986, 1992; HOPKINS et al. 1989; McKNIGHT
& FEDER 1984; KULLBERG 1992; MURDOCH & STODDARD 1992).
0.45 µ weite Poren halten nicht alle Teilchen zurück (BERTSCH 1990).
GOENAGA & WILLIAMS (1990) filtrierten in 2 Stufen, nämlich zuerst
durch 0.45 µ und dann durch 0.015 µ weite Poren; der Gehalt der kol-
loidalen Aluminium-Fraktion der Größe 0.015 bis 0.4 µ kann nach ihren
Messungen bis zu 20 µg · l-1 für Klarwasser-Proben und bis zu 200 µg · l-1
bei Proben aus trübem Hochwasser betragen. Feinere Filter zu benutzen,
entbehrt also nicht einer gewissen Berechtigung. Wie im Kapitel 3.1.10
(S. 77), beschrieben wurde, gab es sogar zwischen den 3 Labors, in den
die für die vorliegende Arbeit entnommenen Wasserproben auf Metalle
analysiert wurden, keine Einigkeit über das Ob und das Wie der Filtra-
tion.
3. Alternativ zur Filtration werden die Wasserproben einer Dialyse (BORG Dialyse statt
Filtration1986; CAMPBELL et al. 1986; JACKS et al. 1986; LaZerte 1984) oder Zen-
trifugierung (HALL et al. 1985) unterworfen.
4. Es gibt kein Standardverfahren zur Auftrennung in Aluminium-Spezies kein Standard-
verfahren für
Speziierung
(z. B. DRISCOLL et al. 1980 versus CAMPBELL et al. 1986, HENDERS-
HOT et al. 1986 oder JACKS et al. 1986, LaZerte 1984; Übersicht bei
BERTSCH 1990).
5. Es ist nicht ausreichend untersucht worden, inwieweit die Zeitdauer Speziierung im
Freiland oder im
Labor
zwischen Probenahme und Speziierung das Meßergebnis beeinflußt
(BERTSCH 1990). Üblich ist die Speziierung im Labor; zu den wenigen,
die im Gelände speziierten, gehörten BISHOP et al. (1990).
Die Literatur enthält deshalb die Daten für unterschiedliche Aluminium- ⇒ in Literatur
Daten für unter-
schiedliche Pro-
benbehandlung
und Al-Spezies /
Al-Fraktionen
Fraktionen:
• nur gelöstes Aluminium oder gelöstes + partikuläres Aluminium (N.B.:
681
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Als gelöstes Aluminium wird üblicherweise das Aluminium im Filtrat
durch eine 0.45 µ Membran bezeichnet.),
• Gesamt-Aluminium oder gesamtes monomeres Aluminium.
Die Analysenwerte können in Abhängigkeit von der Probenbehandlung⇒Meßwerte
weichen vonein-
ander ab
stark voneinander abweichen. DRISCOLL et al. (1980) zeigten, daß der
Aluminium-Gehalt von angesäuerten Proben doppelt so hoch sein kann wie
der von nicht angesäuerten, daß also der Gesamt-Aluminium-Gehalt doppelt so
hoch wie der Gehalt des gesamten monomeren Aluminiums ist. In ungefilter-
ten Proben, die bei niedrigem odermittleremAbfluß entnommenwurden, kann
doppelt so viel Gesamt-Aluminium enthalten sein wie in gefilterten (SIEWERS
& ROOSTAI 1990a, 1990b). Bei Proben aus der Hochwasserwelle wäre dieser
Unterschied sogar noch größer.
In vielen Veröffentlichungen wird die (genaue) Zahl der Aluminium-Werteaus Harzbächen
vergleichsweise
viele Meßwerte
für Al
nicht angegeben (z. B. GROTH 1989; McCAHON et al. 1987, 1989; MERRETT
et al. 1991; NEAL et al. 1990; ROSEMOND et al. 1992). Die Zahl der Meß-
werte von Gesamt-Aluminium ist für die Alte Riefensbeek vergleichsweise
hoch (Abb. 87, S. 675). Z. B. hatten BAUER et al. (1988) nur 3 bis 11 Werte pro
Meßstelle zur Verfügung, CLENAGHAN et al. 1998) nur 10 Werte, CORING
(1993) nur 9 bis 15 Meßwerte, HEINRICHS et al. (1986) nur 1 bis 5 Werte
pro Meßstelle, HERRICKS & CAIRNS (1977) bis zu 7 Werten pro Meßstelle,
LÜKEWILLE et al. (1984) nur 5Werte, MASON &MacDONALD (1989) nur 3
Werte proMeßstelle, STANSLEY & COOPER (1990) nur 4 bis 10Werte, STEN-
ZEL & HERRMANN (1988) sowie WINTERBOURN & COLLIER (1987) nur
2 Werte pro Meßstelle. Auch die Zahl der Meßwerte der Aluminium-Species
aus der fließenden Welle der Harzbäche (Abb. 86, S. 673) ist höher als in vielen
anderen Studien: SIMPSON et al. (1985) hatten nur 2 bis 3 Werte pro Meß-
stelle zur Verfügung. RUTT et al. (1990) entwickelten sogar mit höchstens 26
Aluminium-Werten pro Meßstelle statistische Modelle zum Zusammenhang
zwischen Versauerungschemismus und Makrozoobenthos; in einem anderen
Datensatz erhoben sie sogar nur einen Aluminium-Wert pro Probestelle. Die
Zahl der Aluminium-Meßwerte aus der Großen Söse ist ähnlich hoch. Für sta-
tistische Modelle ist diese aber sicherlich zu niedrig.
Obwohl die toxische Wirkung von (anorganisch-monomerem) Aluminium
seit der Sandefjord-Konferenz (DRABLØS & TOLLAN 1980) allgemein
bekannt ist, wurden danach immer wieder Studien veröffentlicht, in denen
keine Aluminium-Werte enthalten sind (z. B. KIMMEL et al. 1985).
Die von SIEWERS & ROOSTAI (1990a, 1990b) vorgelegten Daten desVergleich mit
anderen Meß-
werten aus Söse-
mulde erschwert
Gehalts von Gesamt-Aluminium waren in der Großen Söse im Mittel niedri-
ger als die Werte in der Abbildung 86 (S. 673). Sie waren aber für alle Meß-
stellen außer S1 im Mittel höher als in der Abbildung 87 (S. 675). Zwischen
den 3 beteiligten Labors gab es keine Ringversuche. Die Unterschiede müssen
deshalb vorerst damit erklärt werden, daß die Proben für die 3 Labors an unter-
schiedlichen Tagen entnommen wurden, und daß sich Probenahmegefäße und
682
6.13 Aluminium
Probenvorbereitung unterschieden.
GROTH (1989: 510) nannte für das „Quellwasser Söse“ einen Aluminium- in Söse-Quelle
bereits Anfang
der 80er Jahre
1200 µg · l-1 Al
Gehalt von 2.5 mg · l-1, allerdings ohne Angabe des Jahres und der Zahl der
Meßwerte; ob er die Quelle der Kleinen oder der Großen Söse meinte, geht aus
seiner Tabelle nicht hervor. HEINRICHS et al. (1986) maßen bereits 5 Jahre vor
den Untersuchungen für diese Arbeit in der Quelle der Großen Söse im Mittel
1200 µg · l-1 Gesamt-Aluminium. Dies ist etwa doppelt so hoch wie der mitt-
lere Gehalt an Gesamt-Aluminium an S1 in der vorliegenden Arbeit (Abb. 86
und 87). Ursache für diese Differenz könnte ein sehr hoher Gehalt an orga-
nisch gebundenemAluminium aus demMoor in der Umgebung der Sösequelle
sein. Darauf deuten auch die von HEINRICHS et al. gemessenen hohen DOC-
Gehalte (siehe Kapitel 6.9.1, S. 445) hin. SIEWERS & ROOSTAI (1990a, 1990b)
gaben für die Meßstellen R1 bis R3 sowie S2 und S3 Statistiken von Gesamt-
Aluminium an, die höher als die der Abbildung 87 sind: maximale Werte von
461 µg · l-1 an R1, 1718 µg · l-1 an R2 und von 2008 µg · l-1 an R3; dies legt
die Vermutung nahe, daß SIEWERS & ROOSTAI (1990a, 1990b) filtrierte und
unfiltrierte Proben vermischten. Nur für S1 ist der mittlere Wert von SIEWERS
& ROOSTAI (1990a, 1990b) etwa so hoch wie in der Abbildung 87. Noch höher auf Acker-
Bruchberg-Zug
bis zu 2600 µg ·
l-1 Al, d. h. viel
höher als an S1
als in der Großen Söse war Gesamt-Aluminium in Quellen und Bachoberläu-
fen auf dem Acker-Bruchberg-Zug (SIEWERS & ROOSTAI 1990a, 1990b); das
Maximum lag dort bei 2110 µg · l-1. Ungeklärt bleibt, warum HEINRICHS,
SIEWERS, ROOSTAI et al. (1994) einerseits diesen Wert auf Seite 248 über-
nahmen, andererseits auf Seite 243 mehrere Werte bis ca. 2600 µg · l-1 Gesamt-
Aluminium angaben. Wegen graphischer Unzulänglichkeiten in MALESSA
(1993) ist der Vergleich mit den Aluminium-Messungen in 3 anderen Bächen
der Sösemulde kaum möglich.
Deutlich höhere Gehalte von Gesamt-Aluminium als in den Harzbächen andere Fließge-
wässer:
1. [Al] > S1
• bis zu 20
mg · l-1
gab es mit 2 bis 3 mg · l-1 in nordhessischen Bächen (BALÁZS et al. 1989), in
Bächen und Quellen im Schwarzwald (BAUER 1985) sowie in einigen Quellen
im Taunus (KÄMMERER 1998), mit bis zu 9 mg · l-1 in ostbayerischen Bächen
(BAUER et al. 1988), mit bis zu 5.3 mg · l-1 in Bächen und Quellen des Kau-
funger Waldes (BODEM 1991), mit bis zu 3.5 bzw. 4 mg · l-1 in Quellen des
Fichtelgebirges (BEIERKUHNLEIN & DURKA 1993; DURKA & SCHULZE
1992), mit bis zu 11 mg · l-1 in Waldbächen des Erzgebirges (KATZSCHNER &
FIEDLER 1987), mit ca. 1.9–4.5 mg · l-1 in Bächen im Hunsrück (KRIETER &
HABERER 1985), mit bis zu 7.3 mg · l-1 in Quellbachsystemen des Teutobur-
ger Waldes (LÜKEWILLE et al. 1984), mit bis zu 11 mg · l-1 in nordhessischen
Quellen (PUHE & ULRICH 1985) sowie mit bis zu 20 mg · l-1 in westdeutschen
Bächen (SCHOEN 1986; SCHOEN & WRIGHT 1983; SCHOEN et al. 1983,
1984). Bis zu 4.7 mg · l-1 Gesamt-Aluminium gab es in einem natürlich versauer-
ten Vulkan-Fluß in Japan (SATAKE et al. 1989). Etwas höher als an S1waren der
Gehalt von Gesamt-Aluminium in mehreren Quellen und Zuläufen der Großen
Söse sowie von südlichen Zuläufen der Sösetalsperre (HEINRICHS et al. 1986),
683
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
in einem Schwarzwald-Bach (TREMP & KOHLER 1993), in einem Talsperren-
Zulauf im Erzgebirge (MÖRTL & ULRICH 1998) sowie in einemWaldbach im
Erzgebirge (PACES 1983).
Wesentlich höher als in den oben genannten versauerten Waldbächen war• bis zu 810
mg · l-1 der Gehalt von Gesamt-Aluminium
• in Bächen und Teichen in der Nähe von Ölschiefer-Vorkommen in
Kanada, die seit Jahrhunderten brennen, nämlich bis zu 810 mg · l-1
(HAVAS & HUTCHINSON 1983; HUTCHINSON 1980),
• in Bächen mit Bergbau-Abwässern (z. B. HERRICKS & CAIRNS 1977;
McKNIGHT & FEDER 1984; PARSONS 1968; WALTON & JOHNSON
1992).
• in einem nordenglischen Fluß nach einem großflächigen Torfrutsch
(McCAHON et al. 1987).
Bei sehr hohen Gehalten von Aluminium oder anderen Metallen kommt es⇒ Ausflockung
von Al gelegentlich zu Ausflockungen vonMetalloxiden (z. B. HERRICKS & CAIRNS
1977; LÜKEWILLE et al. 1984; McKNIGHT & FEDER 1984; PARSONS 1968;
SATAKE et al. 1989; ORMEROD & JENKINS 1994), die über die toxische
Wirkung der Metalle hinaus als mechanisch lebensfeindlicher Faktor wirken.
Solche Aluminium-Ausflockungen führen zur Artenverarmung (BAUER et al.
1988; PARSONS 1968; LÜKEWILLE et al. 1984). In der Großen Söse wurden
solche Ausflockungen jedoch nicht beobachtet.
In südschwedischen Bächen (OTTO & SVENSSON 1983), in einigen wali-2. [Al] etwa so
hoch wie an S1 sischen Bächen (BIRD et al. 1990a; WEATHERLEY & ORMEROD 1991;
WEATHERLEY et al. 1989a, 1989b), in Bächen im saarländischen Hochwald
(BALTES &NAGEL 1996), in Bächen im BayerischenWald (BAUER et al. 1988;
FÖRSTER 1988; KÜGEL & SCHMITT 1991), in 2 nordamerikanischen Wald-
bächen (SHARPE et al. 1984), in einem japanischem Bach (SATAKE et al. 1983),
in einem Bach im Fichtelgebirge (STENZEL & HERRMANN 1988) sowie in
einem Schwarzwald-Bach (TREMP & KOHLER 1993) waren die Konzentra-
tionen des Gesamt-Aluminiums bzw. des organisch-gebundenen Aluminiums
ähnlich hoch wie in der Großen Söse. In einem norwegischen Bach war der
Gehalt des labilen-anorganischen Aluminiums etwas niedriger als an S1, die
Konzentration des stabilen-organischen Aluminiums war aber ca. eine Größen-
ordnung höher (SULLIVAN et al. 1986). Auch in nordamerikanischen Wald-
bächen war der Gehalt des organischen Aluminiums deutlich höher als in der
Großen Söse, das (monomere) Gesamt-Aluminium wies aber ähnliche Gehalte
wie an S1 auf (DRISCOLL et al. 1988; LAWRENCE et al. 1988; McAVOY 1989).
Ebenfalls ähnlich hoch wie an S1 war der Gehalt von Gesamt-Aluminium
in Bächen, die Schlackenhalden einer Nickel-Kupfer-Hütte entwässern
(HUTCHINSON 1980).
Dagegen war in episodisch versauerten Bächen in Schweden der Gehalt3. [Al] < S1 trotz
niedrigem pH von Gesamt-Aluminium etwa genauso hoch wie an R2 bzw. S3 (BJÄRNBORG
1983), in versauerten Fließgewässern in Wales war dieser so hoch wie in der
684
6.13 Aluminium
Alten Riefensbeek (STONER & GEE 1985). In einem versauerten norwegi-
schen Fluß (HENRIKSEN et al. 1984) sowie in versauerten kanadischen Bächen
(HALL & IDE 1987) war der Gehalt der einzelnen Aluminium-Spezies etwa so
hoch wie der Gesamt-Aluminium-Gehalt in der Alten Riefensbeek, obwohl der
pH-Wert so niedrig wie an S2 und S3 war. In einem nordamerikanischen Bach
waren die Gehalte von Gesamt-Aluminium und des labilen (anorganischen)
monomeren Aluminiums (DRISCOLL et al. 1980) etwas niedriger als an S1,
der Stelle mit den höchsten Gehalten in den Harzbächen; ähnliche Verhältnisse
gab es in einem anderen nordamerikanischen Bach (SWISTOCK et al. 1989), in
2 nordenglischenWassereinzugsgebieten (BULL &HALL 1986; CRAWSHAW
1986) sowie in schottischen (CAINES et al. 1985) und walisischen Bächen
(NEAL et al. 1990; STONER et al. 1984). GOULDER (1989) sowie HAR-
RIMAN & MORRISON (1982) maßen in nordenglischen bzw. schottischen
Bächen deutlich niedrigere Gehalte von Gesamt-Aluminium als an S1, obwohl
die pH-Werte z. T. niedriger waren als an S1. In nordamerikanischen Bächen
war der Gehalt von (monomerem) Gesamt-Aluminium niedriger als an S1,
obwohl die pH-Werte z. T. genauso niedrig wie an S1 waren (DRISCOLL et al.
1988; HALL et al. 1988; LaZERTE 1984). Auch in einem weiteren schottischen
Bach (ABRAHAMS et al. 1989), in weiteren kanadischen Bächen (CAMPBELL
et al. 1986; SERVOS & MACKIE 1986), in einem episodisch versauerten nord-
amerikanischen Bach (HALL & LIKENS 1984), in versauerten bzw. episodisch
versauerten Bächen im Taunus (KÄMMERER 1998) sowie in einem schwedi-
schen Bach (JACKS et al. 1986) war der Gehalt an Gesamt-Aluminium deutlich
niedriger als an S1. In dauerhaft versauerten nordamerikanischen Flüssen war
der Aluminium-Gehalt höher als an S2 und S3, obwohl der pH-Wert in einem
ähnlichen Bereich lag (HAINES 1987). Noch stärker als an S2 schwankte der
Aluminium-Gehalt in einem Bach im Bayerischen Wald, dort gab es auch stär-
kere Schwankungen des pH-Werts als an S2 (OTTMANN (1984, 1985).
In episodisch versauerten Bächen in Schweden (BORG 1986) sowie in nord-
amerikanischen Bächen (DRISCOLL 1980; HENDERSHOT et al. 1986; JOHN-
SON et al. 1981; ROSEMOND et al. 1992) waren der Gehalt der verschiede-
nen Aluminium-Spezies sowie der Anteil des organischen Aluminiums ähnlich
hoch wie an S2 bzw. S3. In einem schottischen Bach war der Gehalt von mono-
merem Gesamt-Aluminium niedriger als an S3, obwohl der pH-Wert deutlich
niedriger war als an S3 (HARRIMAN et al. 1990). In einem kanadischen Bach
war der Gehalt von gesamtem monomeren Aluminium niedriger als an S2,
obwohl sich der pH-Wert auf dem Niveau von S2 bewegte (LaZERTE 1984).
In einem dauerhaft versauerten Waldbach in Schweden gab es etwa soviel
Gesamt-Aluminium wie an S2 (LUNDIN 1995b).
Der drastische Anstieg des Gehalts von Gesamt-Aluminium bzw. des labi- andere Fließge-
wässer:
Anstieg des [Al]
bei pH < 5.5 ≈
Harzbäche
len (anorganischen) monomeren Aluminiums bei pH-Werten unter 5 bis 6
wurde auch von anderen Veröffentlichungen bestätigt, z. B. von BAUER et al.
(1988) für ostbayerische Bäche, von BAUER (1985) für Bäche sowie Quellen im
685
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Schwarzwald, von BERTILLS et al. (1988) sowie MÜHLENBERG (1990) für
Trinkwassserbrunnen, von BULL & HALL (1986) sowie CRAWSHAW (1986)
für nordenglische Bäche und Flüsse, von CAINES et al. (1985) für schottische
Bäche, von ALMER et al. (1978) sowie DICKSON (1980) für schwedische Seen,
von DRISCOLL et al. (1980) sowie ROSEMOND et al. (1992) für nordameri-
kanische Bäche, von HALL et al. (1988) für kanadische Bäche, von HARVEY
(1989) für nordamerikanische Seen, von HAVAS & HUTCHINSON (1983) für
natürlich versauerte kanadische Teiche, von HEINRICHS et al. (1986, 1994)
für Quellen und kleine Bäche der Sösemulde, von KRIETER & HABERER
(1985) für Bäche desHunsrücks, von KATZSCHNER & FIEDLER (1987) sowie
von MATSCHULLAT et al. (1994c) für Waldbäche im Erzgebirge, von KULL-
BERG (1992) für schwedische Waldbäche, von NEAL et al. (1990) sowie von
WEATHERLEY et al. (1989b) für walisische Bergbäche, von ROSÉN (1982)
für schwedische Waldbäche, von OTTMANN (1984, 1985) für einen Bach des
Bayerischen Waldes, von PUHE & ULRICH (1985) für Quellen in Nordhes-
sen, von STEIDLE & PONGRATZ (1984) sowie von DURKA & SCHULZE
(1992) für einen Bach und Quellen des Fichtelgebirges, von SCHOEN et al.
(1983, 1984) für west- und süddeutsche Bäche, von ZÖTTL et al. (1985b) für
Fließgewässer im Schwarzwald, von SCHOEN &WRIGHT (1983) für mehrere
über ganzWestdeutschland verteilte Bäche, vonWRIGHT (1983) für zahlreiche
Seen auf der Nordhalbkugel.
Zu den wenigen Ausnahmen gehört ein versauerter Bach in Norwe-andere Fließge-
wässer:
kein / kaum
Anstieg des [Al]
bei pH < 5.5⇔
Harzbäche
gen, der bei etwa pH 5 im Mittel einen Gesamt-Aluminium-Gehalt hatte
(CHRISTOPHERSEN et al. 1990), der nur etwas höher als an den circumneu-
tralen Meßstellen in der Riefensbeek war. SULLIVAN et al. (1986) diskutierten
die Ursachen für dieses Muster mit maximalen Aluminium-Werten bei mini-
malem pH-Wert, das sie auch in einem anderen norwegischen Bach beobach-
teten, allerdings nur im Herbst und am Ende der Schneeschmelze. Eine wei-
tere Ausnahmewar ein nordamerikanischer (episodisch) versauerter Bach, des-
sen Wasser ähnlich viel Gesamt-Aluminium enthielt wie die Alte Riefensbeek,
obwohl der pH-Wert bei der Schneeschmelze höchstens 5.3 waren (STANSLEY
& COOPER 1990). In südschwedischen Bächenmit hohen Gehalten an Humin-
stoffen stieg der Gehalt von Gesamt-Aluminium nur dann stark bei pH-Werten
unter 5.5 bis 6 an, wenn die TOC-Gehalte sehr hoch waren, also Aluminiummit
Huminstoffen komplexierte (OTTO & SVENSSON 1983).
Im folgenden wird zwischen Korrelationskoeffizienten, die bereits in derKorrelation pH–
Al in anderen
Fließgewässern:
Literatur angegeben werden, und Korrelationskoeffizienten, die mit pH- und
Aluminium-Werten selbst berechnet wurden (Tab. 127, S. 688f.), unterschieden.
Höhere (negative) Korrelationen zwischen pH-Wert und Gesamt-1. in der Litera-
tur angegebe-
ner rs größer
als in Harzbä-
chen
Aluminium-Gehalt bzw. monomerem Aluminium-Gehalt als in der vorlie-
genden Arbeit gaben BEIERKUHNLEIN & DURKA (1993), CAINES et al.
(1985), FEGER & BRAHMER (1986) bzw. ZÖTTL et al. (1985a, 1985b), HEIN-
RICHS et al. (1986), OTTO & SVENSSON (1983), ORMEROD et al. (1987c),
686
6.13 Aluminium
OTTMANN (1984), PUHE & ULRICH (1985), ROSEMOND et al. (1992),
RUNDLE (1990), SCHOEN & KOHLER (1984) sowie WINTERBOURN &
COLLIER (1987) an. (N.B.: ORMEROD et al., OTTMANN sowie OTTO &
SVENSSON gaben positive Korrelationskoeffizienten an, obwohl ihre Grafiken
bzw. Tabellen eine negative statistische Beziehung beschrieben.)
Die Tabelle 127 führt 14 Untersuchungen auf, aus deren pH-Werten und 2. mit Literatur-
werten berech-
neter rs größer
als in Harzbä-
chen
Aluminium-Gehalten sich höhere Korrelationskoeffizienten berechnen als in
den Harzbächen. (N.B.: DURKA & SCHULZE [1992] gaben positive Korrelati-
onskoeffizienten an, obwohl die Berechnung mit ihren Werten einen negativen
Korrelationskoeffizient ergibt).
Geringer als in den Harzbächen war die Korrelation zwischen Gesamt- 3. in der Litera-
tur angegebe-
ner rs kleiner
als in Harzbä-
chen
Aluminium und pH-Wert in Fließgewässern im Nordosten der USA (HAINES
1987), in kanadischen Seen (KELSO et al. 1986) sowie in nord- und osthessi-
schen Quellen (QUADFLIEG 1990).
Die Korrelationskoeffizienten zwischen pH-Wert und Gesamt-Aluminium, 4. mit Litera-
turwerten
berechneter
rs kleiner als
in Harzbächen
die mit den Werten aus 2 Veröffentlichungen berechnet wurden, sind kleiner
als diejenigen in den Harzbächen (Tab. 127).
In einigen (episodisch) versauerten walisischen Bächen war der Korrelati-
5. in der Litera-
tur angege-
bener rs ähn-
lich / höch-
stens so hoch
wie in Harzbä-
chen
onskoeffizient zwischen pH-Wert und Aluminium höher als in den Harzbä-
chen, in einigen etwa genauso hoch, in weiteren niedriger (BIRD et al. 1990a). In
Bächen und Flüssen in Ost-Kanada waren die Korrelationskoeffizienten höch-
stens so hoch wie in den Harzbächen (PETERSON & Van EECKHAUTE
1992). Ähnlich hoch wie in den Harzbächen war der Korrelationskoeffizient in
Weichwasser-Seen, Dünen- und Moortümpel in den Niederlanden (LEUVEN
et al. 1992).
Eine allgemein negative Korrelation zwischen pH-Wert und Gesamt
Aluminium-Gehalt gab es in Bächen des Kaufunger Waldes (GRONOSTAY
1996).
In einem norwegischen Bach gab es während herbstlichen Hochwassers zeitliche Dyna-
mik von rs bei
Schneeschmelze
⇔ Harzbäche
und am Ende der Schneeschmelze eine positive statistische Beziehung zwi-
schen dem pH-Wert und dem Gehalt des labilen-anorganischen Aluminiums,
am Beginn der Schneeschmelze war die Korrelation negativ (SULLIVAN et al.
1986).
Diese Beobachtung widerspricht den Ergebnissen aus den Harzbächen und
denKorrelationsberechnungen mitWerten aus anderen Bächen (z. B. von BULL
& HALL 1986).
Die statistische Beziehung zwischen Abfluß und Aluminium-Gehalt wurde
bereits im Kapitel 6.4.4 (S. 297ff.) besprochen. Im folgendenwerden Zusammen-
hänge zwischen diesen beidenMeßgrößen nur behandelt, insoweit sie nicht von
einem Korrelationskoeffizienten beschrieben werden.
In der Langen Bramke trat der im Rahmen langjähriger Messungen höchste Al während
Schneeschmelze
in anderen Fließ-
gewässern:
1. Anstieg des
[Al]
Gehalt an Gesamt-Aluminium bei einer Schneeschmelze auf (HAUHS 1985a).
Daß der Gehalt von Gesamt-Aluminium bzw. von anorganischem Aluminium
687
6
Einfluß
von
U
m
w
eltfaktoren
aufBryorheos
und
H
yporheos
Tabelle 127: Statistische Beziehung des pH-Werts mit den Metall-Gehalten, berechnet mit Rohdaten aus der Literatur.
Korrelationskoeffizient rs von SPEARMAN. Signifikanz-Niveau: ≤ 0.05 (∗), ≤ 0.01 (∗∗), ≤ 0.1 (#) und > 0.1 (ns) bei zweiseitigem Test.
pH-Wert vs. Gewässertyp, Land AutorInnen
Gesamt-
Al
Fe Mn Pb Cd Cr Cu Zn Ni
rs höher als in Harzbächen
rs
n
-0.56∗∗
35
-0.54∗∗
36
-0.66∗∗
36
-0.48∗∗
36
Fischteiche und versauerte Bäche, Fich-
telgebirge
BAUER et al. 1988
rs
n
-0.75∗∗
13
Quellen und Bäche im Schwarzwald BAUER 1985
rs
n
-0.84∗
7
-0.94∗∗
11
-0.99∗∗
11
-0.61∗∗
9
-0.89∗∗
9
0.68∗
9
-0.73#
9
-0.90∗
9 1.00∗∗
9
permanente Flutmulden, Nordaustra-
lien
BROWN et al. 1983
rs
n
-0.79∗∗
133
Flußsysteme, Nordengland BULL & HALL 1986
rs
n
-0.79∗∗
105
Waldquellen, Fichtelgebirge DURKA &
SCHULZE 1992
rs
n
-0.77∗∗
169
-0.63∗∗
170
-0.53∗∗
170
Brunnen, Quellen und Quellbäche,
Bayerischer Wald
FÖRSTER 1988
rs
n
+0.60∗∗
51
Waldbäche, Weserbergland und Rhein-
Main-Gebiet, Silikattyp, 1 Probe Karbo-
nattyp
HÖLL 1953a; ILLIES
1952a
rs
n
-0.78∗∗
24
-0.77∗∗
24
-0.90∗∗
24
-0.09
n.s.
6
-0.93∗∗
24
-0.42∗
24
Bäche und Teiche an Schlacken-Halden
sowie an natürlichen Ölschiefer-Brän-
den, Kanada
HUTCHINSON
1980
rs
n
-0.90∗∗
34
versauerter Waldbach, New Hampshire
/ USA
JOHNSON et al.
1981
rs
n
-0.86∗∗
18
-0.69∗∗
18
-0.80∗∗
18
-0.85∗∗
18
-0.89∗∗
18
Bach mit Abwässern aus Bergbau, Mis-
souri / USA
PARSONS 1968
rs
n
-0.66∗∗
24
Mittelgebirgsbäche, 2. und 3. Ordnung,
Großbritannien
RUTT et al. 1990
688
6.13
A
lum
inium
Fortsetzung Tabelle 127
pH-Wert vs. Gewässertyp, Land AutorInnen
Gesamt-
Al
Fe Mn Pb Cd Cr Cu Zn Ni
rs
n
-0.77∗∗
140
Waldbäche, Schweden ROSÉN 1982
rs
n
-0.74∗∗
19
-0.55∗∗
19
-0.70∗∗
19
Bäche und Fluß in Japan, auf Vulkange-
stein
SATAKE et al. 1983,
1989
rs
n
-0.86∗∗
69
Seen in Vogesen, Mittelgebirgsbäche,
BRD
SCHOEN et al. 1983
rs kleiner als in Harzbächen
rs
n
-0.39ns
15
+0.10ns
15
-0.30ns
4
-0.26ns
4
-0.13ns
18
Quellen und Bäche, Sösemulde und
Acker-Bruchberg-Zug, Harz
ALICKE 1974
rs
n
-0.13ns
26
Bäche und Flüsse mit Industrieabwäs-
sern, Siegerland
CZENSNY 1932
rs
n
-0.06ns
28
+0.19ns
48
Bach mit Abwässern aus Bergbau, USA HERRICKS &
CAIRNS 1977
rs
n
+0.23ns
13
-0.40ns
4
Moor, Schwarzwald HÖLZER 1977
rs
n
-0.27ns
25
+0.21ns
4
KARAMAN-CHAPPUIS-Grabungen
und Brunnen, Leine, Weser, Innerste,
Oker
HUSMANN 1956
rs
n
+0.09ns
23
-0.17ns
23
+0.14ns
23
Grundwasser, Bäche, See, Südschweden LEE 1985
rs
n
+0.26ns
24
Quellen, Brunnen und KARAMAN-
CHAPPUIS-Grabungen, Thüringen
RONNEBERGER
1975
rs ähnlich wie in Harzbächen
rs
n
-0.47#
16
Bäche, Hohe Tatra, Polen BOMBOWNA 1971
rs
n
-0.50∗∗
285
-0.47∗∗
197
-0.59∗∗
204
-0.17ns
46
-0.01ns
40
+0.14ns
31
-0.39∗
40
-0.37∗
46
-0.30#
39
(hoch)montane und naturnahe Silikat-
Bergbäche, R1 selten Karbonattyp,
Waldbäche
diese Arbeit
689
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
in Bächen während der Schneeschmelze deutlich höher ist als während Zeiten
mit Niedrigwasser, fanden BALÁZS et al. (1989), BAUER et al. (1990), BJÄRN-
BORG (1983), CAMPBELL et al. (1986, 1992), EDWARDS et al. (1986), JOHN-
SON et al. (1981), KÜGEL & SCHMITT (1991), QUADFLIEG (1990) sowie
SHARPE et al. (1984).
Der Aluminium-Gehalt stieg bei der Schneeschmelze in einem schotti-
schen (ABRAHAMS et al. 1989) sowie in nordamerikanischen Fließgewäs-
sern (HAINES 1987; HALL et al. 1988) an. In versauerten kanadischen Fließ-
gewässern stiegen bei der Schneeschmelze die Gehalte von gesamtem mono-
meren Aluminium bzw. von organischem und anorganischem Aluminium
deutlich an (CAMPBELL et al. 1992; LaZERTE 1984); dies beobachtete auch
McAVOY (1989) bei herbstlichen Hochwasserereignissen in 2 nordamerikani-
schen Bächen.
In einem nordamerikanischen Waldbach wurde der größte Teil der jährlichen
Aluminium-Fracht während der Schneeschmelze aus dem Wassereinzugsge-
biet ausgetragen (LAWRENCE et al. 1988).
In einem schwedischen Bach stieg der Gehalt von Gesamt-Aluminium bei2. kein Anstieg
des [Al] der Schneeschmelze dagegen kaum an (JACKS et al. 1986).
In einem kanadischen Bach stieg der Gehalt aller Bindungsformen von3. kurzzeitiger
Anstieg des
[Al], dann
Rückgang
Aluminium am Beginn der Schneeschmelze kurzzeitig stark an und fiel
dann wieder auf das Niveau vor der Schneeschmelze ab (HENDERSHOT
et al. 1986); dabei wurden die Wasserproben kontinuierlich entnommen. Die
Aluminium-Spitze läßt sich mit der Auswaschung von Aluminium, das im
Schnee wochenlang konzentriert worden ist, erklären; dem folgte die Verdün-
nung mit Schmelzwasser. Mit dem Muster aus diesen beiden Phasen läßt sich
der scheinbare Widerspruch erklären, daß einige Studien einen Anstieg von
Aluminium, andere dagegen ein Absinken bei der Schneeschmelze feststellten.
Ein Faktor, der das Ausmaß der Aluminium-Spitze bei der Schneeschmelze
bestimmt, ist die Höhe der Schneedecke und die Zahl und Dynamik der vor-
angegangenen Schneeschmelz-Ereignisse (BAUER et al. 1988; STENZEL &
HERRMANN 1988).
In nordamerikanischen Bächen traten die höchsten Gehalte an Gesamt-Al während
Starkregen und
Schneeschmelze
in anderen Fließ-
gewässern:
1. Anstieg des
[Al]
Aluminium bei der Schneeschmelze bzw. Starkregen auf (DRISCOLL et al.
1980; HALL & LIKENS 1984), ebenfalls in teilweise versauerten Bächen
des Kaufunger Waldes (GRONOSTAY 1996), in verschiedenen versauer-
ten Schwarzwald-Bächen (BRAHMER & FEGER 1989; FEGER & BRAH-
MER 1992; MEESENBURG 1987), in versauerten Waldbächen im Erzgebirge
(KATZSCHNER & FIEDLER 1987) und in versauerten Bächen im saarländi-
schen Hochwald (BALTES & NAGEL 1996). Dies gilt auch für das gesamte
monomere Aluminium und das labile (anorganische) monomere Aluminium in
einem nordamerikanischen Bach (DRISCOLL et al. 1980), in einem versauerten
alpinen Bach in Norwegen (BLAKAR et al. 1990) sowie in walisischen Bächen
(NEAL et al. 1990). In einem schottischen Bach traten die höchsten Gehalte
690
6.13 Aluminium
organischen Aluminiums bei Hochwasser auf (HARRIMAN et al. 1990). Ursa-
che ist die Auswaschung von organisch gebundenemAluminium ausmoorigen
Böden.
In episodisch versauerten Bächen in Schweden stiegen die Gehalte von
Gesamt-Aluminium, organischem und anorganischem Aluminium bei Schnee-
schmelze und Starkregen deutlich an (BORG 1986).
Bei der Schneeschmelze und bei einem sommerlichen Starkregen verviel- 2. starker An-
stieg von [Al]
in Nadelwald-
bach, dagegen
nicht in Moor-
bach
fachte sich in einem walisischen Nadelwaldbach der Gehalt von Gesamt-
Aluminium innerhalb weniger Stunden, in einem Moorbach stieg dieser aber
nur leicht an (BIRD et al. 1990a); das Niveau der Konzentration war bei der
Schneeschmelze etwa doppelt so hoch wie bei dem sommerlichen Regen. Hier
stellt sich die bisher nicht näher untersuchte Frage, ob aus toxikologischer Sicht
die Schneeschmelze für die Organismen kritischer als sommerliche Starkregen
ist.
In nordamerikanischen Flüssen stieg der Aluminium-Gehalt bei Starkre- Al während
Starkregen in
anderen Fließge-
wässern:
1. Anstieg des
[Al]
gen an (HAINES 1987). In einem norwegischen versauerten Bach vervielfachte
sich bei Starkregen der Gehalt von Gesamt-Aluminium (CHRISTOPHERSEN
et al. 1982), in einem schwedischen Bach der Gehalt von anorganischem Alumi-
nium (BISHOP et al. 1990). Bei Starkregen in versauerten nordamerikanischen
Bächen verdoppelte (SWISTOCK et al. 1989) bzw. vervielfachte (CARLINE
et al. 1992) sich der Gehalt von Gesamt-Aluminium.
Der Gehalt von nicht-labilem (organischem) monomeren Aluminium 2. kaum An-
stieg des [Al]stieg dagegen in einem nordamerikanischen Bach bei Hochwasser kaum an
(DRISCOLL et al. 1980), ebenfalls nicht die Gehalte von Gesamt-Aluminium
und monomerem Aluminium in einem schottischen Bach (GRIEVE 1990).
In einem norwegischem Fluß stieg der Gehalt von anorganischem Alumi- 3. Anstieg des
[anorgani-
schen Al],
manchmal
auch von
[organi-
schem Al] oder
[Gesamt-Al]
nium bei winterlichem Starkregen immer stark an, der Gehalt von organischem
Aluminium aber nicht bei allen Hochwasserwellen (HENRIKSEN et al. 1984).
In Bächen des Bayerischen Waldes stiegen keineswegs bei jedem Hochwasser
die Gehalte von Gesamt-Aluminium oder seiner labilen Fraktion; dazu kam
es nur dann, wenn bei wassergesättigtem Boden vermehrt oberflächennahes
Sickerwasser lateral in den Bach strömte (FÖRSTER 1988). Ähnliches beobach-
tete PACES (1983) in Waldbächen: Bei der Schneeschmelze war der Gehalt von
Gesamt-Aluminium erhöht, bei sommerlichem Hochwasser war dieser entwe-
der erhöht oder erniedrigt.
Genauso wie in der Großen Söse ging der Aluminium-Gehalt im Längs- andere Fließge-
wässer:
1. Anstieg des
[Al] im Längs-
lauf wie in
Söse
lauf eines Quellbachs im Teutoburger Wald (LÜKEWILLE et al. 1984) sowie
in einemWaldbach in den USA (JOHNSON et al. 1981) zurück.
In nordamerikanischen Waldbächen ähnelte das längszonale Muster der
2. % Verteilung
der Al-Spezies
wie in Söse,
räumlich und
. . .
prozentualen Verteilung von organischem und anorganischem Aluminium
(JOHNSON et al. 1981; LAWRENCE et al. 1988) dem Muster in der Großen
Söse. Eine Zunahme des Gehalts an anorganisch-monomerem Aluminium
mit zunehmender Versauerung eines Baches, die von abnehmendem pH-Wert
691
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
und Alkalinität begleitet wurde, beobachteten auch SIMPSON et al. (1985).
In nordamerikanischen Bächen (CAMPBELL et al. 1986; CARLINE et al.
1992), im Grundwasser und Oberflächenwasser eines schwedischen Wasser-
einzugsgebiets (LEE 1985) sowie in einem norwegischen Gewässersystem
(ROSSELAND et al. 1992) nahm der Anteil des anorganisch-labilen Alumini-
ums amGesamt-Aluminium –wie in der Großen Söse –mit demVersauerungs-
grad bzw. sinkendem pH-Wert zu.
STENZEL & HERRMANN (1988) zeigten in einem Bach im Fichtelgebirge
eine ähnliche Abhängigkeit der Konzentrationen der Aluminium-Spezies in der
fließenden Welle und ihrer prozentualen Verteilung vom pH-Wert wie in der
Großen Söse.
In nordamerikanischen Waldbächen (DRISCOLL 1980; MURDOCH &. . . zeitlich,
STODDARD 1992) sowie in einem Bach im Fichtelgebirge (STENZEL &
HERRMANN 1988) nahmderAnteil von anorganischemAluminiumwährend
der Schneeschmelze zu. Dies bestätigt die Ergebnisse aus der Großen Söse. Eine
ähnliche Zunahme des Anteils von anorganischem Aluminiums gab es auch
bei winterlichem Starkregen in einem norwegischen Fluß (HENRIKSEN et al.
1984).
Im Gegensatz zur Großen Söse überwog in anderen Bächen organisch gebun-[organisches
Al] > [anorgani-
sches Al]⇔ Söse
hoher [DOC]
mildert toxi-
sche Folgen von
Versauerungs-
schüben ab
denes Aluminium mindestens zeitweise das anorganische Aluminium (BORG
1986; CAMPBELL et al. 1992; DRISCOLL et al. 1980; HARRIMAN et al. 1990;
LAWRENCE et al. 1988; McAVOY 1989), obwohl der pH-Wert dort ähnlich
niedrig wie an S1 bzw. an S2 war. McAVOY (1989) gab Hinweise darauf, daß
dies stark mit dem DOC-Gehalt zusammenhängt: In einem Sumpfbach war der
DOC-Gehalt höher als in einem benachbarten Waldbach, der Gehalt von mono-
merem Gesamt-Aluminium war niedriger und der Anteil organischen Alu-
miniums war höher als in dem Waldbach. Der Anstieg der Bindungsformen
von Aluminium bei Hochwasser fiel niedriger aus als in dem Waldbach. Ein
hoher DOC-Gehalt kann also die toxikologisch bedenklichen Folgen von episo-
dischen Versauerungsschüben bei Hochwasser abmildern, indem Aluminium
organisch gebunden wird. BURTON & ALLAN (1986) zeigten experimentell
den Anstieg des Gehalts von monomerem Aluminium bei Abwesenheit von
DOC. Umgekehrt demonstrierten HALL et al. (1985), wie mit der Zugabe von
Aluminium der DOC-Gehalt im Bach absinkt. Wie in der Einleitung für dieses
Kapitel beschrieben worden ist, haben die unterschiedlichen Anteile von anor-
ganischen und organischen Bindungsformen von Aluminium für die toxikolo-
gische Beurteilung der Aluminium-Gehalte eine erhebliche Bedeutung (siehe
auch die nachfolgenden Kapitel).
Diskussion: Aluminium im Hyporheal, Verglei
h mit anderen
Veröentli
hungen
NORTON et al. (1992a) sahen in einem Versauerungsexperiment in 2 Bächenstammt [Al]
im Freiwasser,
wenn durch Ver-
sauerung erhöht,
aus Waldboden
oder aus der
Lösung von Al,
das im Bachbett
gebunden?
das Bachbett als die wesentliche Quelle des Aluminiums an; dessen Gehalt im
692
6.13 Aluminium
Freiwasser nahm durch die Absenkung des pH-Werts drastisch zu. FEGER &
BRAHMER (1992) beobachteten bei der Versauerung von 2 Wassereinzugsge-
bieten im Schwarzwald zwar ähnliche Effekte im Bachwasser, sahen aber den
Waldboden als Hauptquelle für den im Bachwasser angestiegenen Aluminium-
Gehalt an. Als dritte Möglichkeit kommt noch in Frage, daß das Bachbett eine
Senke für Aluminium ist, das im Bachwasser gelöst ist (HALL et al. 1985).
Messungen der Gehalte von Bindungsformen von Aluminium im hypo- in Literatur nur
wenige Meß-
werte des hypo-
rheischen [Al]
Wird Al aus
Freiwasser in
das Hyporheal
geschwemmt
oder nicht? Ist
das Hyporheal
Al-Refugium
oder nicht?
rheischen Interstitial sind aber aus der Literatur bisher nur in Einzelfäl-
len bekannt. In einem vermutlich versauerten walisischen Bach sank der
Gesamt-Aluminium-Gehalt vertikal deutlich ab (WEATHERLEY et al. 1989b).
EDWARDS et al. (1991) maßen bei der experimentellen Zugabe von Alu-
minium in einen walisischen Bergbach zwar einen Anstieg des Gehalts von
Gesamt-Aluminium um ca. 0.8 mg · l-1 im Freiwasser am Beginn des Ver-
suchs und anschließend einen kontinuierlichen Rückgang; in 15 und 30 cm
Tiefe im Hyporheal schwankte der Aluminium-Gehalt dagegen unregelmä-
ßig, blieb aber auf dem Niveau vor Versuchsbeginn. Dies unterstützt die in
der Einleitung dargelegte übergeordnete Hypothese, daß das Hyporheon im
Fall anthropogener Gewässerversauerung eine Refugialfunktion einnehmen
könnte, wenn die chemischen Versauerungserscheinungen auf die fließende
Welle und das Benthon beschränkt blieben. Anders als in demwalisischen Berg-
bach gab es in den untersuchten Harzbächen keine signifikanten Unterschiede
der Aluminium-Spezies in fließender Welle und Hyporheal; in den Untersu-
chungsbächen ist daher eine Refugialfunktion des Hyporheons bzgl. der toxi-
schen Bindungsformen von Aluminium äußerst unwahrscheinlich.
Daß die an einem Bach gewonnenen Erkenntnisse noch nicht einmal auf in einem Bach
war Hyporheal
Al-Refugium, in
Nachbar-Bach
nicht
andere Bäche in der näheren Umgebung übertragen werden können, zeigen
die Ergebnisse von OMEROD et al. (1987a). Während – wie oben geschildert –
EDWARDS et al. (1991) kein Durchschlagen der künstlichen Aluminium-Welle
in das Hyporheal feststellten, vervielfachte sich bei einem ähnlichen Experi-
ment in einem benachbarten Bach der Aluminium-Gehalt im Hyporheal; dieser
nahm zwar vertikal ab, ein erheblicher Teil des künstlich zugegebenen Alumi-
niums schlug aber in das Hyporheal durch. Eine Erklärung für diesen Unter-
schied zwischen zwei benachbarten Bächen gaben EDWARDS et al. (1991)
nicht, obwohl beide Versuche von derselben Arbeitsgruppe durchgeführt wur-
den.
6.13.2 Einuÿ des Aluminium-Gehalts auf die Lebewelt
6.13.2.1 Einuÿ des Aluminium-Gehalts auf die Taxazahl von Flora und
Fauna
Im Kapitel 6.11.2.1 (S. 617ff.) wurde bereits der enge Zusammenhang zwischen rs = -0.94∗∗ für
[Gesamt-Al] vs.
Taxazahl
dem mittleren pH-Wert in den Harzbächen und der Taxazahl beschrieben. Die-
693
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
ser war für den mittleren Gehalt von Gesamt-Aluminium noch enger, der Kor-
relationskoeffizient war negativ (Tab. 112, S. 620). Schlußfolgerung: Alumi-
nium ist also ein wichtiger Faktor für die Taxazahl in den Harzbächen.
Diskussion
Auch in anderen Bächen wurde ein Zusammenhang zwischen der Zunahme
des Aluminium-Gehalts und dem Rückgang der Taxazahl festgestellt
(ORMEROD & WADE 1990; PARSONS 1968).
In teilweise versauerten irischen Bächen war der Korrelationskoeffizientandere Fließge-
wässer: rs [Al]
vs. Taxazahl z. T.
niedriger als in
Harzbächen
zwischen dem Aluminium-Gehalt und der Taxazahl des Makrozoobenthos
(CLENAGHAN et al. 1998) deutlich niedriger als in den Harzbächen. Etwas
niedriger als in den Harzbächen war der Koeffizient in nordamerikanischen
Bächen (ROSEMOND et al. 1992).
Die Berechnung der statistischen Beziehung zwischen Taxazahl von Makro-
zoobenthos und Aluminium-Gehalt ergab einen niedrigeren Korrelationskoef-
fizient als für Bryorheon und Hyporheon in den Harzbächen bei der Verwen-
dung der Daten von PARSONS (1968) (rs = -0.43#, n = 18). Dies läßt sich damit
erklären, daß PARSONS einen Bach untersuchte, dessen Aluminium-Gehalt
wegen der Einleitung von Abwässern aus dem Bergbau mindestens 3 mg · l-1
betrug, also keine Abstufung zwischen nicht-giftig und toxisch mehr zeigte.
6.13.2.2 Einuÿ des Aluminium-Gehalts auf die Besiedlungsdi
hten der
Fauna
Weil die Korrelationskoeffizienten für die Aluminium-Parameter ein sehr ähnli-
chesMuster wie die für Eisen undMangan haben, werden die weiteren Ausfüh-
rungen zum Einfluß von Aluminium auf die Lebewelt mit denen zum Einfluß
von Schwermetallen auf die Lebewesen im Kapitel 6.14.2.2 (S. 711ff.) zusam-
mengefaßt.
6.14 S
hwermetalle
In diesem KapitelZiele des Kapi-
tels 6.14 • soll die Schwankungsbreite der Schwermetall-Gehalte im Vergleich zwi-
schen denMeßstellen, im Vergleich zwischen fließenderWelle und Hypo-
rheal sowie im Vergleich zwischen verschiedenen Tiefen im Hyporheal
dargestellt werden (S. 695–701),
• soll bzgl. der Schwermetall-Gehalte die Eignung der beidenHarzbäche als
Fischgewässer sowie für die Trinkwasser-Gewinnung überprüft werden
(S. 698, 702, 710f.),
• soll der Zusammenhang zwischen den Gehalten von Eisen, Mangan und
Aluminium und der Taxazahl bzw. Abundanz der Fauna statistisch ana-
694
6.14 Schwermetalle
lysiert werden (S. 711–717),
• soll die Idee überprüft werden, daß es in den Bächen der Sösemulde eine
Versauerungsfront gibt, die im Laufe der Zeit mit zunehmender Versaue-
rung talwärts in Richtung der Trinkwassertalsperre Sösestausee wandert
(S. 700–709),
• sollen die Ergebnisse mit bisherigen Erkenntnissen aus der Literatur ver-
glichen werden (S. 700–710, 717–719).
Ähnliches wie die im Kapitel 6.13 (S. 671) beschriebene erhöhte Giftigkeit bei
erniedrigtem pH-Wert gilt auch für Schwermetalle, wie es z. B. BREHM &MEI-
JERING (1982b) in Laborversuchen feststellten.
6.14.1 S
hwermetalle im Hyporheal und in der ieÿenden
Welle
Hypothese 70: Die Schwermetall-Gehalte in den Zuflüssen der Sösetalsperre
liegen im Bereich der Grenzwerte der Trinkwasserverordnung oder haben diese
bereits überschritten.
Der Eisen-Gehalt nahm im Längslauf der Alten Riefensbeek von R1 nach Hypothese 70:
[Schwermetalle]
in Zuflüssen der
Sösetalsperre an
bzw. oberhalb
Grenzwerten
für Trinkwasser
[Fe] und [Mn]
in Söse signifi-
kant höher als in
Riefensbeek
R3 sowie von R2 nach R3 signifikant zu (p < 0.0004 bzw. p < 0.002) (Abb. 89,
S. 696, Tab. 128, S. 701). Die Unterschiede des Mangan-Gehalts stiegen dagegen
nicht gleichmäßig im Längslauf an (Abb. 90, S. 697, Tab. 128, S. 701), sondern
an R2 gab es weniger Mangan als an R1 und R3; diese Unterschiede waren
verglichen mit R1 nicht signifikant (p > 0.17) und für R3 signifikant (p < 0.005).
Eisen- und Mangan-Gehalt in der Großen Söse waren an S1 signifikant höher
als den beiden bachabwärts liegenden Untersuchungsstellen (p < 0.0001), der
Unterschied zwischen S2 und S3 war aber nicht signifikant (Fe: p > 0.91,Mn: p >
0.32). DerMangan-Gehalt war an allen Probestellen der Großen Söse signifikant
höher als in der Alten Riefensbeek (p < 0.002), der Eisen-Gehalt nur an den
beiden obersten Stellen der Großen Söse (p < 0.04).
Die Untersuchungsstellen lassen sich bezüglich der mittleren Eisen-Gehalte
auf folgenden Gradienten anordnen:
niedrig ⇒ hoch Gradient des
[Fe]: R1 ≈ R2 <
R3 ≈ S3 < S2≪
S1
Riefensbeek: R1 ≈ R2 < R3
Söse: S3 < S2≪ S1
Riefensbeek und Söse: R1 ≈ R2 < R3 ≈ S3 < S2≪ S1.
Für Mangan waren diese Gradienten nicht so ausgeprägt:
niedrig ⇒ hoch Gradient des
[Mn]: R2 < R3 ≈
R1 < S3 ≈ S2≪
S1
Riefensbeek: R2 < R3 ≈ R1
Söse: S3 ≈ S2≪ S1
Riefensbeek und Söse: R2 < R3 ≈ R1 < S3 ≈ S2≪ S1.
Die Abbildungen 91 und 92 (S. 698f.) illustrieren den Zusammenhang der [Fe] und [Mn]
stiegen an, wenn
pH ≤ 6
Gehalte an Eisen bzw. Mangan und dem pH-Wert (rs = -0.47, n = 197, p <
695
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Abbildung 89: Eisen-Gehalt in µg · l-1 in der fließenden Welle sowie im Hypo-
rheal in 10 cm und 30 cm Tiefe an den Meßstellen.
Geometrisches Mittel mit Extremwerten (Fehlerbalken) und Zahl der
Proben (n) ohne Werte unter Nachweisgrenze (siehe Tab. 128, S. 701)
von Messungen zwischen April 1986 und Oktober 1991 durch Harz-
wasserwerke. Grenzwert der Trinkwasserverordnung 200 µg · l-1. EG-
Richtzahl 50 µg · l-1.
0.001 für Eisen bzw. für Mangan rs = -0.59, n = 204, p < 0.001). Die Eisen- und
Mangan-Konzentration stieg bei pH-Werten unter 6 stark an. Genausowie beim
Aluminium-Gehalt wurden also unterhalb von pH 6 vermehrt Schwermetall-
Ionen gelöst.
Die relativ lockeren statistischen Beziehungen zwischen pH-Wert und den
Konzentrationen an Eisen und Mangan lassen sich damit erklären, daß nicht
696
6.14 Schwermetalle
Abbildung 90: Mangan-Gehalt in µg · l-1 in der fließenden Welle sowie im Hy-
porheal in 10 cm und 30 cm Tiefe an den Meßstellen.
Geometrisches Mittel mit Extremwerten (Fehlerbalken) und Zahl der
Proben (n) ohne Werte unter Nachweisgrenze (siehe Tab. 128, S. 701)
von Messungen zwischen April 1986 und Oktober 1991 durch Harz-
wasserwerke. Grenzwert der Trinkwasserverordnung 50 µg · l-1. EG-
Richtzahl 20 µg · l-1.
allein der pH-Wert den Gehalt an gelösten Schwermetallen bestimmt, son-
dern auch die in der „Fallstudie Harz“ nicht beschriebene Spezies-Verteilung
der Schwermetalle sowie der Chemismus der Tonminerale, Huminsäuren und
Fulvosäuren; diese binden Schwermetalle (FÖRSTNER & PATCHINEELAM
697
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Abbildung 91: Zusammenhang zwischen pH-Wert und Eisen-Gehalt in der flie-
ßenden Welle.
Alle 6 Probestellen zusammen. Messungen zwischen April 1986 und
Oktober 1991 durch Harzwasserwerke. Horizontaler Balken: Grenz-
wert der Trinkwasserverordnung. EG-Richtzahl 50 µg · l-1. Regressi-
onskurve folgt Gleichung 3. Ordnung.
1976). DaßMangan besonders empfindlich auf das Absinken des pH-Werts rea-
giert (HARVEY 1989), wird durch die Höhe der Korrelationskoeffizienten mit
dem pH-Wert in den beiden Harzbächen bestätigt; Mangan hatte einen höheren
Koeffizienten mit dem pH-Wert als Aluminium und Eisen.
Das Wasser in der Großen Söse, besonders an S1, genügte wiederholt
698
6.14 Schwermetalle
Abbildung 92: Zusammenhang zwischen pH-Wert und Mangan-Gehalt in der
fließenden Welle.
Alle 6 Probestellen zusammen. Messungen zwischen April 1986 und
Oktober 1991 durch Harzwasserwerke. Horizontaler Balken: Grenz-
wert der Trinkwasserverordnung. EG-Richtzahl 20 µg · l-1. Regressi-
onskurve folgt Gleichung 3. Ordnung.
nicht den Anforderungen der bundesdeutschen Trinkwasserverordnung Fe- und Mn-
Grenzwerte für
Trinkwasser an
S1 (fast) immer,
an S2 und S3
sehr häufig, an
R1 bzw. R2 sel-
ten überschritten
⇒ Hypothese 70
bestätigt
(VERORDNUNG ÜBER TRINKWASSER 1986, 1990) bzw. der Trinkwasser-
699
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Richtlinie der Europäischen Gemeinschaften (RICHTLINIE DES RATES 1980)
bezüglich der Mangan- und Eisen-Gehalte (Tab. 129, S.. 702). An S1 lagen der
Mangan-Gehalt immer und der Eisen-Gehalt in der Mehrzahl der Fälle ober-
halb der Richtzahl der EG. An R1 bzw. R2 wurde die Richtzahl für Mangan
bzw. Eisen jeweils einmal überschritten. Die Hypothese 70 wird also für Eisen
und Mangan bestätigt.
Signifikante Unterschiede des Eisen- und Mangan-Gehalts zwischen flie-[Fe], [Mn] im
Freiwasser ≈
[Fe], [Mn] im
Hyporheal
ßender Welle und Hyporheal gab es nicht (Fe: p > 0.05, Mn: p > 0.08). Auch
innerhalb des Hyporheals unterschieden sich die Eisen- und Mangan-Gehalte
zwischen 10 cm und 30 cm Tiefe nicht signifikant (Fe: p > 0.34, Mn: p > 0.30).
Schlußfolgerung: Das Hyporheal der Harzbäche war also kein Refugium bzgl.
toxischer Eisen- und Mangan-Gehalte.
Die Statistiken für die anderen Schwermetalle Blei, Cadmium, Chrom, Kup-kein signifikan-
ter Unterschied
für Pb, Cd, Cr,
Cu, Ni und Zn
zwischenMeß-
stellen in Rie-
fensbeek
fer, Nickel und Zink werden in der Tabelle 128 dargestellt. In der Alten Riefens-
beek gab es für Blei, Cadmium, Chrom, Kupfer, Nickel und Zink keine signi-
fikanten Unterschiede zwischen den Untersuchungsstellen (Pb: p > 0.37, Cd: p
> 0.86, Cr: p > 0.46, Cu: p > 0.07, Ni: p > 0.16, Zn: p > 0.10); es gab also auch
keinen Gradienten der Konzentrationen im Längslauf des Baches. Für diese 6
Schwermetalle liegt allerdings aus der Großen Söse nur je 1 Meßwert vor, dem
man nur orientierende Bedeutung zubilligen kann. Die Hypothese 70 läßt sich
also bezüglich der anderen Schwermetalle nicht bestätigen.
Die Korrelationskoeffizienten zwischen dem pH-Wert und den weiteren[Pb], [Cd], [Cr],
[Cu], [Ni- und
[Zn] stiegen
nicht immer
an, wenn pH ≤ 6
Pb-, Cd-, Cr-,
Cu-, Ni- und
Zn- Grenzwerte
für Trinkwasser
in Alter Rie-
fensbeek nicht
überschritten⇒
Hypothese 70
abgelehnt
Schwermetallen Blei, Kupfer, Zink, Nickel, Chrom und Cadmium waren noch
niedriger als die für Eisen und Mangan (Pb: rs = -0.17, n = 46, p > 0.10; Cu: rs =
-0.39, n = 40, p < 0.02; Zn: rs = -0.37, n = 46, p < 0.02; Ni: rs = -0.30, n = 39, p <
0.10; Cr: rs = +0.14, n = 31, p > 0.10; Cd: rs = -0.01, n = 40, p > 0.10). Bei diesen
6 Schwermetallen gab es keine Überschreitungen der Grenz- bzw. Richtwerte
für Trinkwasser (Tab. 129). Die Hypothese 70 wird also für Blei, Kupfer, Zink,
Nickel, Chrom und Cadmium abgelehnt.
Diskussion: S
hwermetalle in der ieÿenden Welle, Verglei
h mit anderen
Veröentli
hungen
Der Umfang der hier berücksichtigten Literatur über Schwermetalle in Fließge-
wässern wird eingeschränkt: Nur am Rande für den Vergleich mit dem longitu-
dinalen Muster von Schwermetallen in den Harzbächen werden Fließgewässer
benutzt, die durch punktförmige Einleitungen Metall-haltiger Abwässer bela-
stet sind (z. B. PARSONS 1968; WALTON & JOHNSON 1992).
Der Vergleich mit Literaturdaten über Schwermetall-Gehalte wird ähnlich
wie beim Aluminium durch eine fehlende genormte Praxis der Probenvorbe-
reitung erschwert. Zu den wenigen Studien, die die Behandlung der Proben für
die Schwermetall-Analyse genau beschreiben, gehört NORRIS et al. (1981).
Nicht wenige Veröffentlichungen geben nicht (genau) an, wieviel mal dieZahl der
Schwermetall-
Werte aus Rie-
fensbeek ver-
gleichsweise
sehr hoch
Schwermetalle gemessen wurden (z. B. GOENAGA &WILLIAMS 1990;
700
6.14
Schw
erm
etalle
Tabelle 128: Schwermetalle in µg · l-1 in der fließenden Welle und im Hyporheal.
Geometrisches Mittel (mit Werten unter Nachweisgrenze), Minimum, Maximum, Zahl aller Werte, Zahl der Werte unter Nachweis-
grenze (N.G.). Probenahme April 1986 bis Oktober 1991 (Eisen, Mangan) bzw. bis März 1991 (Zink) bzw. bis Dezember 1987 (restl.
Elemente). n.n.: nicht nachweisbar. Nachweisgrenzen: Mn 0.3 µg · l-1, Fe und Ni 0.4 µg · l-1, Pb 0.1 µg · l-1, Cu 0.6 µg · l-1, Cd und Cr
0.1 µg · l-1.
Mangan Eisen Nickel Blei Kupfer Chrom Zink Cadmium
Probe-
stelle
geom. Mittel, Min.–
Max., n, n < N.G.
geom. Mittel, Min.–
Max., n, n < N.G.
geom. Mittel,
Min.–Max., n,
n < N.G.
geom. Mittel,
Min.–Max., n,
n < N.G.
geom. Mittel,
Min.–Max., n,
n < N.G.
geom. Mittel,
Min.–Max., n,
n < N.G.
geom. Mittel,
Min.–Max., n,
n < N.G.
geom. Mittel,
Min.–Max., n,
n < N.G.
R1 0 cm 1.4, n.n.–17.2, 45, 7 2.8, n.n.–53.8, 43, 3 0.7, n.n.–2.0,
10, 2
0.13, n.n.–1.0,
12, 8
0.81, n.n.–3.0,
11, 5
0.063, n.n.–0.2,
9, 7
8.32, 2.0–46.0,
13, 0
0.11, n.n.–0.3,
12, 11
R1 10 cm 1.3, n.n.–3.0, 7, 1 7.4, 1.0–207.0, 7, 0
R1 30 cm 3.9, 1.0–30.0, 7, 0 4.4, 1.0–24.0, 7, 0
R2 0 cm 1.2, n.n.–27.9, 50, 4 2.9, n.n.–21.0, 47, 3 0.8, n.n.–2.0,
13, 4
0.12, n.n.–6.0,
15, 11
1.42, n.n.–5.0,
13, 2
0.057, n.n.–0.2,
11, 10
9.35, n.n.–66.0,
15, 1
0.11, n.n.–0.2,
14, 13
R2 10 cm 1.6, 1.0–3.6, 8, 0 4.7, 1.0–34.0, 8, 0
R2 30 cm 1.9, 1.0–7.0, 8, 0 9.2, 1.0–96.0, 8, 0
R3 0 cm 1.8, n.n.–9.2, 50, 1 5.5, 1.0–47.1, 48, 0 0.5, n.n.–2.0,
13, 7
0.09, n.n.–2.0,
16, 13
1.85, 0.7–6.0,
13, 0
0.057, n.n.–0.2,
11, 10
13.35, 2.0–68.0,
15, 0
0.11, n.n.–0.2,
14, 13
R3 10 cm 2.5, n.n.–52.5, 8, 1 6.9, 3.0–48.2, 8, 0
R3 30 cm 2.3, 1.0–34.0, 8, 0 5.4, 2.0–21.0, 8, 0
S1 0 cm 392.9, 294.5–553.0, 20,
0
58.4, 2.0–258.0, 20, 0 11.8, 11.8–
11.8, 1, 0
9.30, 9.3–9.3,
1, 0
4.00, 4.0–4.0,
1, 0
70.00, 70.0–
70.0, 1, 0
S1 10 cm 470.3, 337.0–596.0, 8, 0 50.5, 2.0–148.0, 8, 0
S1 30 cm 311.3, 18.0–640.0, 8, 0 47.3, 1.0–160.0, 8, 0
S2 0 cm 13.6, 0.3–233.0, 19, 0 10.0, 2.2–120.4, 19, 0 7.7, 7.7–7.7, 1,
0
2.00, 2.0–2.0,
1, 0
4.00, 4.0–4.0,
1, 0
37.00, 37.0–
37.0, 1, 0
S2 30 cm 8.4, n.n.–344.0, 8, 1 9.0, 1.4, 38.0, 8, 0
S3 0 cm 7.3, 0.7–76.0, 20, 0 10.0, 1.0–223.0, 20, 0 4.8, 4.8–4.8, 1,
0
0.10, 0.1–0.1,
1, 0
4.00, 4.0–4.0,
1, 0
53.00, 53.0–
53.0, 1, 0
701
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Tabelle 129: Vergleich von Schwermetallgehalten an den Meßstellen mit Grenz-
und Richtwerten der bundesdeutschen Trinkwasserverordnung
(TVO) bzw. der Trinkwasser-Richtlinie der EG.
Probenahme März 1986 bis Oktober 1991, nur fließende Welle.
RZ: Richtzahl der EG, ZHK: Zulässige Höchstkonzentration der EG
(RICHTLINIE DES RATES 1980), RW: Richtwert der Trinkwasserver-
ordnung (VERORDNUNG ÜBER TRINKWASSER (1986, 1990).
Element umweltrechtliche Norm R1 R2 R3 S1 S2 S3
Mangan %Werte >50 µg · l-1 (TVO = ZHK EG) 0 0 0 100.0 31.6 15.0
% Werte >20 µg · l-1 (RZ EG) 0 2.0 0 100.0 42.1 30.0
Eisen %Werte >200 µg · l-1 (TVO = ZHK EG) 0 0 0 5.0 0 5.0
% Werte >50 µg · l-1 (RZ EG) 2.3 0 0 65.0 5.3 10.
Nickel % Werte >50 µg · l-1 (TVO = ZHK EG) 0 0 0 0 0 0
Blei % Werte >40 µg · l-1 (TVO) 0 0 0 0 0 0
%Werte >50 µg · l-1 (= ZHK EG) 0 0 0 0 0 0
Kupfer % Werte >3000 µg · l-1 (RW TVO) 0 0 0 0 0 0
%Werte >100 µg · l-1 (RZ EG) 0 0 0 0 0 0
Chrom %Werte >50 µg · l-1 (TVO) 0 0 0
%Werte >50 µg · l-1 (ZHK EG) 0 0 0
Zink %Werte >5000 µg · l-1 (RW TVO) 0 0 0 0 0 0
%Werte >100 µg · l-1 (RZ EG) 0 0 0 0 0 0
Cadmium %Werte >5 µg · l-1 TVO) 0 0 0
%Werte >5 µg · l-1 (ZHK EG) 0 0 0
GROTH 1989; McCAHON et al. 1987; SCULLION & EDWARDS 1980). Die
Zahl der Meßwerte der Schwermetalle aus der fließenden Welle der Alten Rie-
fensbeek ist vergleichsweise hoch. BAUER et al. (1988) erhoben z. B. nur 3 bis
11 Werte von Blei, Kupfer, Cadmium und Zink, BOMBOWNA (1965) beließ
es bei 7 bis 9 Eisen-Werten pro Meßstelle, CORING (1993) gründete seine Aus-
wertung auf 9 bis 15Werte von Eisen undMangan proMeßstelle, HEINRICHS
et al. (1986) maßen nur 1 bis 5 Werte von Eisen, Mangan und weiterer Schwer-
metalle pro Meßstelle, HERRICKS & CAIRNS (1977) hatten nur 1 bis 10 Eisen-
Werte pro Meßstelle zur Verfügung, KRAUSE (1987) maß 1 Wert pro Probe-
stelle, HÖLL (1964) beließ es im Rahmen von „langjährigen“Untersuchungen
bei 4 bis 10 Messungen von Eisen und Mangan pro Meßstelle
Eisen, Mangan und die anderen Schwermetalle wurden in denWasserproben
aus den Harzbächen nicht speziiert. Zu den wenigen Versauerungsstudien, die
dies leisteten, gehörte BORG (1986).
Die von SIEWERS & ROOSTAI (1990a, 1990b) gemessenen Eisen-GehalteAngaben aus
anderem Labor
für [Fe] in Rie-
fensbeek und
Söse vielfach
höher; diese
Werte reali-
stisch?
702
6.14 Schwermetalle
lagen im Mittel in der Alten Riefensbeek um den Faktor 98 bis 311 mal höher
und in der Großen Söse um den Faktor 3 bis 23 mal höher als die oben darge-
stellten Ergebnisse (Abb. 89, S. 696). Zwar verglichen SIEWERS & ROOSTAI
(1990a, 1990b) einige filtrierte und unfiltrierte Proben; da sich diese beim Eisen
aber höchstens um den Faktor 6 unterscheiden, können die drastischen Unter-
schiede zur Abbildung 89 nicht mit dem Verzicht auf eine Filtration vor der
Messung erklärt werden. Außerdem nahmen die Eisen-Gehalte nach den Daten
von SIEWERS & ROOSTAI (1990a, 1990b) im Längslauf der Alten Riefensbeek
ab und im Längslauf der Großen Söse zu; die Abbildung 89 zeigt aber ein entge-
gengesetztes Muster der Eisen-Gehalte. Es muß außerdem berücksichtigt wer-
den, daß die absoluten und relativen Gehalte von gelöstem und partikulärem
Eisen stark in Abhängigkeit vom Abfluß variieren; bei Hochwasser steigt der
relative und absolute Gehalt des partikulären Eisens und Mangans besonders
stark an (BORG 1986). Noch erstaunlicher an den Ergebnissen von SIEWERS
& ROOSTAI (l.c.) ist, daß der Eisen-Gehalt in der Alten Riefensbeek imMittel 2
bis 4mal höher als in der Großen Söse waren, obwohl die Abhängigkeit der Lös-
lichkeit von Eisen vom pH-Wert (siehe Abb. 91, S. 698 sowie negative Korrela-
tionskoeffizienten in den eigenen und in zahlreichen anderen Untersuchungen,
Tab. 127, S. 688) genau umgekehrte Verhältnisse erwarten lassen. SIEWERS &
ROOSTAI (1990a, 1990b) diskutierten ihre ungewöhnlichen Ergebnisse nicht.
Genauso wie bei der Aluminium-Messung gab es keine Ringversuche, die zur
Aufklärung der Differenzen zwischen den Labors hätten beitragen können.
Die Messungen von Mangan durch SIEWERS & ROOSTAI (1990a, 1990b) Angaben aus
anderem Labor
für [Mn] in Rie-
fensbeek und
Söse vielfach
höher, nur an S1
ähnlich; erklärt
Verzicht auf
Filtration die
Differenz?
lagen für die Alte Riefensbeek im Mittel 1.5 bis 2 mal höher sowie an S2 und S3
knapp 4 mal höher als die oben dargelegten Werte (Abb. 90, S. 697). Diese Diffe-
renz ist damit erklärbar, daß SIEWERS & ROOSTAI (1990a, 1990b)weitgehend
auf eine Filtration der Proben verzichteten; ihr Vergleich einiger gefilterter und
ungefilterter Proben ergab für Mangan Unterschiede um maximal den Faktor
10. An S1 stimmte das Mangan-Mittel von SIEWERS & ROOSTAI (l.c.) dage-
gen sehr gut mit der Abbildung 90 überein.
Die von SIEWERS & ROOSTAI (1990a, 1990b) vorgelegten Daten zum Blei- Angaben aus
anderem Labor
für [Pb] viel-
fach höher [Cu],
[Ni] und [Zn]
dagegen ähn-
lich; diese Werte
realistisch?
Gehalt waren in der Alten Riefensbeek 2.5 bis 9 mal höher als die Ergebnisse
der Tabelle 128 (S. 701). Dies Unterschiede sind zum einen damit erklärbar, daß
SIEWERS & ROOSTAI (1990a, 1990b) in der Regel unfiltrierte Proben unter-
suchten, die bis zu 5 mal höhere Mengen an Blei enthielten als die filtrierten.
Zum anderen basieren die Angaben von SIEWERS & ROOSTAI (l.c.) auf einer
mehrfach größeren Probenzahl als die Werte in der Tabelle 128. Die mittle-
ren Gehalte von Kupfer, Nickel und Zink in SIEWERS & ROOSTAI (1990a,
1990b) lagen im Rahmen der Werte in der Tabelle 128; an R3 war der Zink-
Gehalt allerdings doppelt so hoch. Mit der fehlenden Filtration der Proben kann
dies nicht erklärt waren, da sich die Zink-Gehalt der filtrierten und unfiltrierten
Proben kaum unterschieden (SIEWERS & ROOSTAI 1990a, 1990b). Erstaunli-
cherweise waren die Kupfer-Gehalt in der Großen Söse bei SIEWERS & ROO-
703
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
STAI (l.c.) nicht deutlich höher als in der Alten Riefensbeek, obwohl wegen
der erhöhten Löslichkeit von Kupfer bei pH-Werten unter ca. pH 5.5 mehr-
fach höhere Werte zu erwarten gewesen wären. SIEWERS & ROOSTAI (1990a,
1990b) diskutierten dies nicht, obwohl es dazu zahlreiche sich widersprechende
Angaben in der Literatur gibt (siehe unten).
ANDREAE (1993) maß in 3 Nebenbächen von Riefensbeek und Söse deut-in Nebenbä-
chen von Rie-
fensbeek und
Söse viel höhere
[Pb], [Cd], [Cr]
und [Cu] als in
Hauptbächen,
[Ni] und [Zn]
ähnlich hoch wie
in Hauptbächen
lich höhere Werte von Blei, Cadmium, Chrom und Kupfer, als die Tabelle 128
für die beiden Hauptbäche angibt. Seine Werte für Nickel und Zink lagen im
Bereich der Werte in Tabelle 128. Da ANDREAE (1993) keine Angaben über
das Ob und Wie der Filtration und Ansäuerung der Wasserproben machte, las-
sen sich die Unterschiede zur Tabelle 128 nicht diskutieren. ANDREAE (1993)
vermutete aber Relikte des Oberharzer Bergbaus als Ursache für die erhöhten
Schwermetall-Gehalte. Er wies darauf hin, daß der Grenzwert der Trinkwasser-
verordnung für Blei in den 3 Bächen mindestens zeitweise überschritten wur-
den. ANDREAE (1993) stufte die Trinkwasserversorgung aus der Sösetalsperre
bezüglich der Grenzwerte für Cadmium und Blei als gefährdet ein.
GROTH (1989: 510) gab für das „Quellwasser Söse“ folgende Gehalte an: ca.in Söse-Quelle
[Mn], [Fe], [Ni],
[Pb], [Cu] und
[Zn] viel höher
als an S1
675 µg · l-1 Eisen, ca. 625 µg · l-1 Mangan, ca. 300 µg · l-1 Zink, ca. 60 µg · l-1 Blei,
ca. 5 µg · l-1 Kupfer, < 1 µg · l-1 Chrom, ca. 3 µg · l-1 Cadmium und ca. 25 µg · l-1
Nickel. (Anm.: Es fehlt allerdings die Angabe des Jahres und der Zahl der Meß-
werte; ob GROTH die Quelle der Kleinen oder der Großen Söse meinte, geht
aus seiner Tabelle nicht hervor.) Für Eisen, Blei und Zink sind dieseWerte mehr-
fach höher als dieMeßwerte an S1, für Mangan deutlich höher als an S1, nur der
Kupfer-Wert ist ähnlich hochwie an S1 (Abb. 89 und 90, Tab. 128, S. 696f., S. 701).
HEINRICHS et al. (1986) maßen bereits 5 Jahre vor den Untersuchungen für
diese Arbeit in der Quelle der Großen Söse im Mittel 370 µg · l-1 Eisen, 583 µg ·
l-1Mangan, 7.2 µg · l-1Nickel, 41 µg · l-1 Blei, 0.40 µg · l-1 Chrom, 5.1 µg · l-1 Kup-
fer und 92 µg · l-1 Zink. Die Werte für Mangan und Eisen lagen deutlich über
den höchsten an S1 im Rahmen der vorliegenden Untersuchung gemessenen
Werten, die Werte für Nickel, Blei, Kupfer und Zink waren deutlich bzw. mehr-
fach höher als die Einzelmessung an S1. Genauso wie beim Gesamt-Aluminium
sind diese Differenzen mit der erhöhten Bindung von Schwermetallen an die
hoch konzentrierten organischen Kohlenstoff-Verbindungen in der von einem
Moor beeinflußten Söse-Quelle zu erklären. Die orientierenden Meßwerte von
Blei, Kupfer, Nickel und Zink der Großen Söse lagen auch deutlich unter den
höchsten Gehalten, die HEINRICHS et al. (1986, 1994) in Quellen und klei-
nen Bächen der Sösemulde maßen. Der von HEINRICHS et al. (1986) in der
Söse-Quelle gemessene Mangan-Gehalt stimmt gut mit dem Wert von 600 µg
· l-1 überein, den ALICKE (1974) angab. Der Zink-Wert von ALICKE (l.c.) für
die Söse-Quelle war aber fast doppelt so hoch wie der von HEINRICHS et al.
(1986).
Vielfach höhere Eisen- und Mangan-Gehalte als an S1, nämlich im mg-in anderen Quel-
len am Rand der
Söse-Mulde [Fe],
[Mn] und [Zn]
viel höher als an
S1
Bereich, fand ALICKE (1974) u. a. in der nördlich von S1 liegenden Eisenquelle
704
6.14 Schwermetalle
(nomen est omen!). Etwa doppelt so hohe Zink-Gehalte wie an S1maß ALICKE
(1974) in einigen Quellen auf dem Acker-Bruchberg-Quarzit.
Auch an S1, der Meßstelle mit der größten Beeinflussung durch ein Moor andere Fließge-
wässer:
1. [Fe] > S1
• bis zu 3.1
mg · l-1
und den niedrigsten pH-Werten, lag der Eisen-Gehalt deutlich unter den Gehal-
ten huminsaurer bzw. versauerter Fließgewässer in Skandinavien (z. B. BORG
1986; HEIKKINEN 1989; JACKS et al. 1986), in einem leicht alkalischen nord-
englischen Fluß mit Mooren im Einzugsgebiet (McCAHON et al. 1987), in
einem Bach beim Ablassen einer Talsperre im Erzgebirge (MÖRTL & ULRICH
1998) sowie in einigen nordhessischen Quellen (PUHE & ULRICH 1985).
Etwas höher als an S1 waren die Eisen-Gehalte von Bächen im Bayerischen
Wald (FÖRSTER 1988; KÜGEL & SCHMITT 1991).
Wesentlich höher als in den oben genannten versauerten Waldbächen war • bis zu 2600
mg · l-1der Eisen-Gehalt
• in Bächen und Teichen in der Nähe von Ölschiefer-Vorkommen in
Kanada, die seit Jahrhunderten brennen, nämlich bis zu 2600 mg · l-1
(HAVAS & HUTCHINSON 1983; HUTCHINSON 1980),
• in Bächen, die Schlackenhalden einer Nickel-Kupfer-Hütte entwässern,
nämlich bis zu 39.4 mg · l-1 (HUTCHINSON 1980),
• in Bächen mit Bergbau-Abwässern bzw. in Abwasser-Einleitungen (z. B.
HERRICKS & CAIRNS 1977; McKNIGHT & FEDER 1984; PARSONS
1968; SCULLION & EDWARDS 1980; WALTON & JOHNSON 1992),
• in einem nordenglischen Fluß nach einem großflächigen Torfrutsch
(McCAHON et al. 1987).
In episodisch versauerten Bächen in Nordschweden (BJÄRNBORG 1983) 2. [Fe] etwa so
hoch wie an S1lag der Eisen-Gehalt ähnlich hoch wie an S1 bzw. S2. In einem Bach im bayeri-
schen Wald war der Eisen-Gehalt etwa so hoch wie an S1, obwohl der pH-Wert
im Mittel etwas saurer war (OTTMANN 1984, 1985).
An S1, der Meßstelle mit der größten Beeinflussung durch ein Moor und den 3. [Fe] < S1 trotz
niedrigem pHniedrigsten pH-Werten, lag der Eisen-Gehalt etwas über den Gehalten humin-
saurer bzw. versauerter Fließgewässer in Kanada (HALL et al. 1988).
Auf die statistische Beziehung zwischen Abfluß und Mangan-Gehalt wurde
bereits im Kapitel 6.4.4 (S. 296ff.) eingegangen. Im folgenden werden Zusam-
menhänge zwischen diesen beiden Meßgrößen nur behandelt, insoweit sie
nicht von einem Korrelationskoeffizienten beschrieben werden.
Sogar an S1, der Meßstelle mit der größten Beeinflussung durch ein andere Fließge-
wässer:
1. [Mn] > S1
• bis zu 8 mg · l-1
Moor und den niedrigsten pH-Werten, lag der Mangan-Gehalt unter dem
Gehalt in Bächen, die Schlackenhalden einer Nickel-Kupfer-Hütte entwässern
(HUTCHINSON 1980), in einem Bach im Erzgebirge beim Ablassen einer
Talsperre (MÖRTL & ULRICH 1998) in den Entwässerungen von Bergbau-
Halden (SCULLION & EDWARDS 1980) sowie unter dem Gehalt in einigen
nordhessischen Quellen (QUADFLIEG 1990; PUHE & ULRICH 1985).
Noch höher als in den oben genannten versauerten Waldbächen war der • bis zu 155
mg · l-1Mangan-Gehalt
705
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
• in Bächen und Teichen in der Nähe von Ölschiefer-Vorkommen in
Kanada, die seit Jahrhunderten brennen, nämlich bis zu 155 mg · l-1
(HAVAS & HUTCHINSON 1983; HUTCHINSON 1980),
• in Bächen mit Bergbau-Abwässern (z. B. McKNIGHT & FEDER 1984;
WALTON & JOHNSON 1992).
Der Gehalt von Mangan war in Bächen des Bayerischen Waldes etwa2. [Mn] etwa so
hoch wie an S1 genauso hoch wie an S2 (KÜGEL & SCHMITT 1991; OTTMANN 1984, 1985).
An S1, der Meßstelle mit der größten Beeinflussung durch ein Moor und3. [Mn] < S1
trotz niedri-
gem pH
den niedrigsten pH-Werten, lag derMangan-Gehalt deutlich über den Gehalten
huminsaurer bzw. versauerter Fließgewässer im Bayerischen Wald (FÖRSTER
1988), in Skandinavien (z. B. BORG 1986; JACKS et al. 1986), Großbritannien
(ABRAHAMS et al. 1989) und in Kanada (HALL et al. 1988).
Der Zink-Gehalt lag auch in der Großen Söse trotz der sauren pH-Werte nochandere Fließge-
wässer:
1. [Pb] > S1
• bis zu 22
µg · l-1
[Cd] > R1–R3
• bis zu 4.5
µg · l-1
[Zn] > S1
• bis zu 3.5
mg · l-1
mehrfach unter dem Zink-Gehalt im Interstitialwasser von reduziertem Sedi-
ment in abwasserbelasteten Flüssen; im Neckar betrug die Zink-Konzentration
in 50 bis 100 cm Tiefe bis zu deutlich über 1 mg · l-1 (FÖRSTNER & PAT-
CHINEELAM 1976). Im unbelasteten Oberlauf eines tasmanischen Flusses
(NORRIS et al. 1981) war der Zink-Gehalt etwas höher als an S1. In nordhessi-
schen Quellen (PUHE & ULRICH 1985) waren die Gehalte von Blei und Zink
deutlich höher als an S1. In meist versauerten Bächen in Ostbayern war der
Zink-Gehalt bis zu 2.5 mal höher als an S1 (BAUER et al. 1988), der Cadmium-
Gehalte waren bis zu 10 mal höher als in der Alten Riefensbeek (BAUER et al.
1988). Etwas höher als an S1 waren die Gehalte von Blei und Kupfer in walisi-
schen Bergbächen (GOENAGA &WILLIAMS 1990). In nordhessischen Quel-
len (PUHE & ULRICH 1985) sowie im unbelasteten Oberlauf eines tasmani-
schen Flusses (NORRIS et al. 1981) war der Cadmium-Gehalt deutlich höher
als in der Alten Riefensbeek.
Wesentlich höher als in den oben genannten Fließgewässern waren die
Gehalte von Zink, Nickel, Cadmium bzw. Kupfer
• in Bächen und Teichen in der Nähe von Ölschiefer-Vorkommen in
Kanada, die seit Jahrhunderten brennen, nämlich bis zu 520 µg · l-1 Cd,• [Pb] bis zu
4.3 mg · l-1
• [Cd] bis zu
520 µg · l-1
• [Cu] bis zu
36 mg · l-1
• [Ni] bis zu
80 mg · l-1
• [Zn] bis zu
60 mg · l-1
bis zu 80 mg · l-1 Ni, bis zu 14 mg · l-1 Zn (HAVAS & HUTCHINSON
1983; HUTCHINSON 1980),
• in Bächen, die Schlackenhalden einer Nickel-Kupfer-Hütte entwässern,
nämlich bis 60 µg · l-1 Cu, bis zu 53.6 mg · l-1 Ni, bis zu 340 µg · l-1 Zn
(HUTCHINSON 1980),
• in Bächen mit Bergbau-Abwässern bzw. in solchen Abwasser-
Einleitungen (z. B. McKNIGHT & FEDER 1984; PARSONS 1968; SCUL-
LION & EDWARDS 1980; WALTON & JOHNSON 1992),
• in einem nordenglischen Fluß nach einem großflächigen Torfrutsch
(McCAHON et al. 1987).
Die Konzentrationen von Blei und Kupfer waren etwa gleich hoch wie an2. [Pb], [Cu],
[Ni], [Zn] etwa
so hoch wie an
S1
S1 (BAUER et al. 1988). In 3 polnischen Waldbächen in der Nähe von Schwer-
706
6.14 Schwermetalle
industrie lagen die Gehalte der gelösten Schwermetalle der fließender Welle in
ähnlicher Höhe wie an S1 (RECZYNSKA-DUTKA 1987), ebenfalls die Werte
von Zink im unbelasteten Oberlauf eines tasmanischen Flusses (NORRIS et al.
1981), von Kupfer in Quellen in Nordhessen (PUHE & ULRICH 1985) sowie
von Blei und Kupfer in einem leicht alkalischen nordenglischen Fluß mit Moo-
ren im Einzugsgebiet (McCAHON et al. 1987).
Die Blei-, Kupfer- und Zink-Gehalte in der Alten Riefensbeek lagen in 3. [Pb], [Cd],
[Cu], [Zn] < S1
trotz niedri-
gem pH
der Größenordnung abwasserbelasteter Flüsse wie der Seine und der Rhône
(IDLAFKIH et al. 1995). Die Blei-, Cadmium- und Kupfer-Gehalte in zwei
versauerten Bächen des Bayerischen Waldes waren etwa genauso hoch wie in
der Alten Riefensbeek (KÜGEL & SCHMITT 1991), ebenso der Zink-Gehalt
in einem leicht alkalischen nordenglischen Fluß mit Mooren im Einzugsgebiet
(McCAHON et al. 1987).
In einem episodisch versauerten Bach in Schweden waren die Gehalte von
Blei, Cadmium, Kupfer und Zink noch niedriger als in der Alten Riefensbeek
(BORG 1986). Der Zink-Gehalt in zwei versauerten Bächen des Bayerischen
Waldes war niedriger als in der Großen Söse (KÜGEL & SCHMITT 1991).
Der drastische Anstieg des Gehalte von Eisen und Mangan sowie der ande- andere Fließge-
wässer: Anstieg
der [Schwerme-
talle] bei pH <
5.5–6≈ Harzbä-
che
ren Schwermetallen bei pH-Werten unter 5.5 bis 6 wurde auch von anderen
Veröffentlichungen bestätigt, z. B. von ALMER et al. (1978) sowie DICKSON
(1980) für schwedische Seen, von HARVEY (1989) für nordamerikanische Seen,
von HEINRICHS et al. (1986, 1994) in Quellen und kleinen Bächen der Söse-
mulde, von MATSCHULLAT et al. (1994c) in einem Bach im Erzgebirge sowie
von PUHE & ULRICH (1985) in nordhessischen Quellen.
Eine Ausnahme von der Regel, daß die Schwermetall-Gehalte bei pH-Werten andere Fließge-
wässer: kein /
kaum Anstieg
der [Schwerme-
talle] bei pH <
5.5–6⇔ Harzbä-
che
unter 5.5 bis 6 stark ansteigen, zeigte ANDREAE (1993) in 3 Bächen der Söse-
mulde; dort stieg zwar der Blei-Gehalt zwischen pH 5.5 und 6 deutlich an,
unterhalb von pH 5 fiel der Blei-Gehalt aber wieder fast auf das Niveau bei
circumneutralem pH-Wert. In ostbayerischen Bächen nahmen die Gehalte von
Blei, Cadmium und Zink in einigen Fällen bei pH-Werten unter 5 deutlich zu,
in anderen aber nicht (BAUER et al. 1988). OTTMANN (1984, 1985) stellte in
einem Bach im Bayerischen Wald nur den Anstieg von Mangan bei einem pH-
Wert unter pH 6 fest, nicht aber für Eisen.
Höhere negative Korrelationen des pH-Werts mit den Gehalten Eisen bzw. Korrelation pH–
Schwermetalle
in anderen Fließ-
gewässern:
1. in der Litera-
tur angege-
bene rs größer
als in Harzbä-
hen
Mangan als in der vorliegenden Arbeit gaben FEGER & BRAHMER (1986)
bzw. ZÖTTL et al. (1985a, 1985b) sowie HEINRICHS et al. (1986) an. Höher als
die Korrelationskoeffizienten in der vorliegenden Arbeit waren auch die Koeffi-
zienten für Zink (CAINES et al. 1985), für Cadmium (LEUVEN et al. 1992), für
Mangan (OTTMANN 1984) sowie für Eisen, Mangan, Blei, Cadmium, Kup-
fer und Zink (PUHE & ULRICH 1985). (N.B.: OTTMANN sowie PUHE &
ULRICH gaben positive Korrelationskoeffizienten an, obwohl ihre Grafiken
eine negative statistische Beziehung beschrieben).
Auch die Korrelationskoeffizienten des pH-Werts mit Eisen, Mangan, Blei, 2. mit Literatur-
werten berech-
nete rs größer
als in Harzbä-
chen707
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Cadmium, Chrom, Kupfer, Nickel bzw. Zink in der Tabelle 127 (S. 688), die aus
denWerten in 6 Veröffentlichungen berechnet wurden, waren höher als die Kor-
relationen der Werte aus den Harzbächen.
Dagegen gaben andere Autorinnen und Autoren Korrelationskoeffizien-3. in der Litera-
tur angege-
bene rs kleiner
als in Harzbä-
chen
ten für den pH-Wert mit den Gehalten von Blei, Eisen, Kupfer, Mangan bzw.
Zink an, die niedriger waren als die Koeffizienten in der vorliegenden Arbeit
(KELSO et al. 1986; LEUVEN et al. 1992; OTTMANN 1984 nur für Eisen;
RUNDLE & HILDREW 1990; RECZYNSKA-DUTKA 1987). In der zuletzt
genannten Veröffentlichung schwankte sogar die Tendenz der statistischen
Beziehungen – positiv oder negativ – von Meßstelle zu Meßstelle.
Die Korrelationskoeffizienten, die mit den Meßwerten von Eisen, Mangan,4. mit Literatur-
werten berech-
nete rs kleiner
als in Harzbä-
chen
Blei, Kupfer bzw. Zink aus 7 Veröffentlichungen berechnet wurden, waren klei-
ner als die Koeffizienten in den Harzbächen (Tab. 127). Diese Vergleichsgewäs-
ser decken ein breites Spektrum von Gewässertypen ab, von oligotrophen Quel-
len im Harz bis zu industriell belasteten Flüssen (Tab. 127).
Etwa genauso hoch wie in den Harzbächen war der Korrelationskoeffizient5. in der Litera-
tur angege-
bene rs ähn-
lich / höch-
stens so hoch
wie in Harzbä-
chen
zwischen dem pH-Wert und dem Eisen-Gehalt in Bächen der Shetland-Inseln
(MORRIS 1987). Teilweise höher, teilweise niedriger waren die Korrelationsko-
effizienten, die CAINES et al. (1985) für die Beziehung zwischen dem pH-Wert
und Mangan angaben.
Auch der mit Werten von BOMBOWNA (1971) berechnete Korrelationsko-
6. mit Literatur-
werten berech-
nete rs ähn-
lich / höch-
stens so hoch
wie in Harzbä-
chen
effizient zwischen pH-Wert und Eisen-Gehalt in Bächen der Hohen Tatra war
genauso hoch wie in den Harzbächen.
Zusammenfassung: Es gibt keine allgemeingültige Regel für die statistische
Beziehung zwischen dem pH-Wert und den Metallgehalten. In der Literatur
finden sich Korrelationskoeffizienten zwischen pH-Wert und Metallgehalten,
die höher sind als die für die Harzbäche berechneten, die ähnlich hoch sind,
und die niedriger sind.
MATSCHULLAT (1989) sowie MATSCHULLAT et al. (1989a, 1989b, 1990,Makroversaue-
rungsfront für
Metalle im Bach-
bett der Harzbä-
che nach MAT-
SCHULLAT
et al.⇒maxi-
male Metall-
belastung für
hyporheische
Detritusfresser
an R1 und S2?
1992, 1994b) fanden in der Schluffe/Tone-Fraktion der Partikel des Benthals
mehrerer nicht näher bezeichneter Bäche der Sösemulde die Maxima der Me-
tallgehalte auf 500 bis 580 m ü. NN; sie postulierten eine „Makroversauerungs-
front“ in den Bächen, die sich seit 1950 aufgrund zunehmender Schadstoffbela-
stung der Sösemulde aus der Luft von den Kammlagen des Wassereinzugsge-
biets in Richtung Sösetalsperre bewege. Daraus ergibt sich, daß in der Untersu-
chungsperiode diese Maxima der Metallgehalte an den Untersuchungsstellen
R1 und S2 lagen. Unter der Voraussetzung, daß die oben skizzierten Ergebnisse
auch im Hyporheal zutreffen, läßt sich aus der Idee der Makroversauerungs-
front folgern, daß es die maximale Schwermetallbelastung für die hier unter-
suchten hyporheischen Detritusfresser an den Probestellen R1 und S2 gab.
Zur Idee der Makroversauerungsfront paßt auch die Hypothese von LAN-andere Auto-
ren: auch in
anderen Bächen
Makroversaue-
rungsfront für
Metalle, . . .
DERS et al. (1994), daß mindestens bei Beryllium, Mangan und Cadmium die
Gehalte im Wasser bei pH-Werten von dauerhaft pH 4 wieder absänken, wäh-
708
6.14 Schwermetalle
rend sie zwischen pH 4.5 und pH 5.5 ihr Maximum erreichten. Die Ursache
dafür sei das andauernde Auslaugen eines begrenzten geologischen Vorrats
dieser Metalle. Auch HALL & LIKENS (1984) bzw. WEATHERLEY et al.
(1988, 1989b) unterstützten die Hypothese der Makroversauerungsfront: Wäh-
rend der künstlichen Versauerung von Bächen stiegen die Gehalte von Alumi-
nium bzw. Eisen, Mangan und Zink in der fließenden Welle an; dies erklärten
sie mit dem Herauslösen dieser Schwermetalle aus dem Bachbett in die flie-
ßende Welle.
Bereits HALL & LIKENS (1984) erklärten den Anstieg der Gehalte von Cal- . . . Ca, Mg und
Alkalinitätcium, Magnesium und Kalium bei der künstlichen Versauerung eines Baches
mit der Mobilisierung dieser basischen Kationen aus dem Bachbett. BODEM
(1991) dehnte den Begriff der Versauerungsfront auf die Makronährstoffe Cal-
cium und Magnesium sowie auf den Summenparameter Alkalinität in Quel-
len aus, ordnete die Versauerungsfront aber nicht einer bestimmten Höhenlage,
sondern unterschiedlichen langen Fließwegen des Grundwassers im Gestein
zu.
Mit den beiden Hypothesen von MATSCHULLAT sowie LANDERS et al. Argumente
gegen Idee der
Makroversaue-
rungsfront in
Harzbächen;
diese ist nicht
plausibel
stimmt nicht überein, daß in den untersuchten Bächen die höchsten Metall-
Gehalte in der fließenden Welle – soweit Meßwerte vorliegen (Abb. 86 bis 92,
Tab. 128) – an S1 auftraten; dort lagen 95 % der pH-Werte zwischen 3.97 und
4.41. Die Messungen von ALICKE (1974) und HEINRICHS et al. (1986) in der
Sösequelle (siehe Tab. 143, S. 782) deuten darauf hin, daß an S1 der pH-Wert
seit vielen Jahren deutlich unter pH 5 lag; das pH-Regime ermöglichte also eine
hohe Löslichkeit vonMetallen. Es konnten also über viele JahreMetalle aus dem
Untergrund in das Wasser gelöst werden. S1 liegt oberhalb der Makroversaue-
rungsfront in den Bachsedimenten. Wenn also aus den Bachsedimenten ober-
halb von S2 bereits die meisten Metalle ausgelaugt worden sind, bleibt unge-
klärt, woher die Maxima der Metall-Gehalte in der fließenderWelle an S1 stam-
men sollen (Abb. 86, 87, 89 und 90, Tab. 128). Die These von der Makroversaue-
rungsfront bedarf also des Nachweises, daß pH-Werte unter 5.5Metalle aus den
Bachsedimenten gelöst haben, diese bachabwärts Richtung Sösetalsperre trans-
portiert und in den Fließstrecken wieder an Bachsedimente angelagert worden
sind, wo der pH-Wert auf über 5.5 ansteigt. Und die Auslaugungs-Hypothese
bedarf über den Weg einer Bestimmung der geogenen Vorräte und Flüsse von
Metallen sowie des DOC-Haushalts des Plausibilitätsbeweises, daß die Vorräte
auch wirklich so begrenzt und verfügbar sind, daß ein pH-Wert unter 5.5 über
z. B. 10 Jahre ausreicht, sie zu erschöpfen. Zusammenfassung: In der Großen
Söse kann also die Idee von der Makroversauerungsfront nicht aufrechterhal-
ten werden.
Gegen die Idee einer Makroversauerungsfront sprechen auch die Ergebnisse
einer experimentellen Versauerung eines walisischen Bergbaches (ORMEROD
et al. 1987a): Die Säurezugabe ließ nur den Gehalt von Cadmium ansteigen,
nicht aber den von Aluminium, Zink, Blei und Kupfer.
709
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Es fällt auf, daß sich in der Literatur, insbesondere in Studien aus der Ver-Warummehr
Versauerungs-
studien über Al,
als über Schwer-
metalle?⇒ For-
schungsbedarf
sauerungsforschung, deutlich weniger Angaben über Schwermetalle als über
Aluminium finden. Dies muß nicht unbedingt heißen, daß die Schwermetalle
aus ökologischer Sicht weniger wichtig sind als Aluminium. Der Unterschied
läßt sich eher aus der Geschichte der Versauerungsforschung erklären. Schon
an ihrem Anfang wurden deutliche Effekte erhöhter Aluminium-Gehalte, ins-
besondere anorganischer Bindungsformen, entdeckt (DRISCOLL et al. 1980).
Solche Untersuchungen wurden jedoch praktisch nicht auf Schwermetalle aus-
gedehnt; es wurden fast überhaupt nicht verschiedene Bindungsformen von
Schwermetallen auf ihr toxikologisch-ökologische Potential hin untersucht,
obwohl Gewässerversauerung nicht nur den Aluminium-Gehalt, sondern auch
die Konzentrationen von z. B. Eisen und Mangan ansteigen läßt.
Diskussion: S
hwermetalle im Hyporheal, Verglei
h mit anderen
Veröentli
hungen
Insgesamt gesehen mangelt es an Untersuchungen über Schwermetall-GehalteForschungsbe-
darf im Hyporheal. Sogar in Untersuchungen des Hyporheons werden Metalle nur
in der fließendenWelle, nicht aber auch im Hyporheal gemessen (z. B. MÖRTL
& ULRICH 1998).
Genausowie in denHarzbächen stellte LICHTENAUER (1990) in einem epi-
sodisch versauerten Bach im Fichtelgebirge keine eindeutige vertikale Tendenz
der Gehalte von Eisen und Mangan fest.
6.14.2 Einuÿ von S
hwermetall-Gehalten auf die Lebewelt
Die Alte Riefensbeek und Große Söse entsprachen bzgl. der KonzentrationenGüteanforderun-
gen für Fe, Cr,
Cu und Ni in
beiden Bächen
erfüllt; Gütean-
forderung für Zn
in Riefensbeek
erfüllt, in Söse
nicht erfüllt
von Eisen, Chrom und Nickel den Mindestgüteanforderungen des LANDES-
AMTES FÜR WASSER UND ABFALL (1984) für Fließgewässer mit Freizeitfi-
scherei, ebenfalls bzgl. Kupfer dem Richtwert der EG-Fischgewässer-Richtlinie
(RICHTLINIE 1978) (Tab. 109, S. 602). Für Zink war die Anforderung der
EG-Fischgewässer-Richtlinie nur in der Alten Riefensbeek sowie an S2 und
S3 erfüllt, nicht aber an S1 (Tab. 109). Die Aussagekraft ist allerdings einge-
schränkt, weil für fast alle Parameter weniger als die erforderliche Mindest-
zahl von Werten vorliegt, und weil es fast keine Meßwerte aus dem Hyporheal
gibt. Für Mangan enthalten die beiden Richtlinien keine allgemeinen Grenz-
werte oder solche für Salmoniden-Gewässer; es wird hier auf die Grenzwerte
für Trinkwasser verwiesen (Tab. 129, S. 702). Die EG-Fischgewässer-Richtlinie
(RICHTLINIE 1978) enthält nicht nur für Aluminium, sondern auch für Blei,
Eisen, Mangan, Nickel, Chrom und Cadmium keine Grenzwerte.
Da für die Schwermetalle nur bzgl. Eisen und Mangan eine statistisch ausrei-
chende Zahl vonMeßwerten aus der Großen Söse vorliegt, beschränken sich im
folgenden die Korrelationsberechnungen mit der Taxazahl und den Abundan-
zen auf diese beiden Metalle.
710
6.14 Schwermetalle
6.14.2.1 Einuÿ von S
hwermetall-Gehalten auf die Taxazahl der Fauna
Die Korrelationskoeffizienten zwischen der Taxazahl und den Gehalten von rs = -0.94∗∗ bzw.
rs = -1.00∗∗ für
Taxazahl vs. [Fe]
bzw. [Mn]
Eisen und Mangan waren negativ (Spalte 9 in Tab. 112, S. 620). Der Koeffizient
für Eisen zählt zu den höchsten Koeffizienten in der Tabelle 112, der Koeffizi-
ent für Mangan ist der höchste. Schlußfolgerung: Die Gehalte von Eisen und
Mangan sind also sehr wichtige Faktoren für die Taxazahl in den Harzbächen.
Diskussion, Verglei
h mit anderen Veröentli
hungen
Niedrigere Korrelationskoeffizienten als für Bryorheon und Hyporheon in den Korrelation
Schwermetalle
vs. Taxazahl in
anderen Fließge-
wässern:
mit Literatur-
werten berech-
nete rs kleiner
als in Harzbä-
chen
Harzbächen ergab die Berechnung der statistischen Beziehung zwischen Taxa-
zahl von Makrozoobenthos und den Gehalten von Eisen, Kupfer und Man-
gan bei der Verwendung der Daten von SCULLION & EDWARDS (1980)
aus einem kleinen walisischen Fluß (Fe: rs = -0.31, p > 0.41, Mn: rs = -0.29, p
> 0.44, Cu: rs = +0.01, p > 0.97, Zn: rs = -0.22, p > 0.76, n = 9). Dies läßt sich
damit erklären, daß SCULLION & EDWARDS einen Bach untersuchten, des-
sen Schwermetall-Gehalte wegen der Einleitung von Abwässern aus dem Berg-
bau hoch waren, also keine Abstufung zwischen nicht-giftig und toxisch mehr
zeigte.
6.14.2.2 Einuÿ von Aluminium- und S
hwermetall-Gehalten auf die
Besiedlungsdi
hten der Fauna
Weil in den Harzbächen niedrige pH-Werte mit hohen Gehalten von Alumi- Hypothese 71:
rs [Al], [Fe] bzw.
[Mn] vs. Abun-
danz:
• bei Taxa, die
hohe [Al],
[Fe] bzw. [Mn]
nicht ertragen,
rs < -0.5,
nium, Eisen undMangan gekoppelt sind (Abb. 88, 91 und 92, S. 676, 698f.), wird
zum Einfluß der Gehalte von Aluminium, Eisen und Mangan auf die Abun-
danzen der häufigeren Taxa – analog zur Hypothese 63 – folgende Hypothese
71 aufgestellt: Es gibt Taxa, die nur niedrige Gehalte von Aluminium, Eisen
und Mangan ertragen und Taxa, die (auch) hohe Gehalte von Aluminium,
• bei Taxa, die
hohe [Al],
[Fe] bzw. [Mn]
ertragen, rs >
+0.5
Eisen und Mangan ertragen. Zu den Taxa, die hohe Gehalte von Aluminium,
Eisen und Mangan nicht oder schlecht tolerieren, gehören: Gammarus pulex
(Flohkrebse), Baëtis spp., Habroleptoïdes confusa, Habrophlebia lauta (Eintags-
fliegen), Leuctra braueri (Steinfliegen), Elmis spp., Esolus angustatus, Limnius
perrisi, Scirtidae (Käfer), Odontocerum albicorne und Sericostoma personatum
(Köcherfliegen). Es sind Korrelationskoeffizienten kleiner rs = -0.50 zu erwarten.
Zu den Taxa, die hohe Gehalte von Aluminium, Eisen und Mangan gut ertra-
gen und dann besonders hohe Abundanzen haben, gehören Amphinemura Hypothese 72:
wenn rs [Al],
[Fe] bzw. [Mn]
vs. Abundanz
für Bryorheon
anders als für
Hyporheon,
dann nicht
wegen [Al],
[Fe] bzw. [Mn],
sondern wegen
Einnischung
spp., Protonemura spp., Chloroperlidae, alle Leuctra-Arten außer L. braueri,
Nemoura spp. (Steinfliegen) und Plectrocnemia spp. (Köcherfliegen). Es sind
Korrelationskoeffizienten von mindestens rs = +0.50 zu erwarten. Analog zur
Hypothese 64 wird dieHypothese 72 formuliert: Da es keine signifikanten ver-
tikalen Unterschiede in den Aluminium-Gehalten gibt, unterscheiden sich die
Korrelationskoeffizienten für Gehalte von Aluminium, Eisen und Mangan und
Abundanzen zwischen Bryorheon und Hyporheon nur dann deutlich (∆ rs >
711
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
|0.3|), wenn die jeweilige Art eines der beiden Kompartimente aus sonstigen
Gründen stark bevorzugte, z. B. wegen einer Einnischung in jeweils eines der
beiden Kompartimente.
Die Korrelationskoeffizienten zwischen den 5 Metall-Parametern und denHypothese 71
für Gammarus,
Habrophlebia,
Habroleptoïdes,
Elmis, Odon-
tocerum und
Sericostoma
bestätigt
Abundanzen von Gammarus, Habrophlebia, Habroleptoïdes, Elmis spp.,
Odontocerum und Sericostoma waren alle deutlich kleiner als -0.50 (Spalte 10
in Tab. 130). Die Hypothese 71 wird für diese Taxa bestätigt, diese haben eine
hohe Indikationseigenschaft für Aluminium, Eisen und Mangan.
Die Korrelationskoeffizienten für Baëtis spp., L. braueri, Esolus, Limnius,
Hypothese 71
z. T. bestätigt
für Baëtis und
Leuctra braueri
Hypothese 72
bestätigt für
Baëtis und L.
braueri
Scirtidae und Lithax waren ebenfalls durchgängig negativ, aber nicht in allen
Fällen kleiner als -0.50 (Tab. 130). Bei Baëtis und L. braueri waren nur die Koef-
fizienten für dasjenige Kompartiment kleiner als -0.50, in demdiese hohe Abun-
danzen aufwiesen, nämlich das Bryorheon für Baëtis (Abb. 124, S. 823) und das
Hyporheon für L. braueri (Abb. 110, S. 806); Ausnahme war nur der Koeffizient
zwischen Mangan und der bryorheischen Abundanz von L. braueri, der eben-
falls kleiner als -0.50 war (Tab. 130). Die Hypothese 72 wird für Baëtis spp. und
L. braueri bestätigt. Die Hypothese 71 wird für Baëtis bzgl. des Bryorheons und
für L. braueri bzgl. des Hyporheons bestätigt, für das jeweils andere Komparti-
ment trifft diese Hypothese nur bedingt zu.
Bei Esolus waren alle Korrelationskoeffizienten außer denen zwischenHypothese 71
weitgehend
bestätigt für
Esolus, Limnius
und Scirtidae,
Hypothese 72
abgelehnt für
Esolus
Gesamt-Aluminium bzw. Eisen und der bryorheischen Abundanz deutlich klei-
ner als -0.50 (Tab. 130). Diese Ausnahme für das Bryorheon läßt sich damit
erklären, daß Esolus im Bryorheos an R1 nicht gefunden wurde (Abb. 119,
S. 817), die Datenbasis war also nicht so gleichmäßig. Die Koeffizienten für die
5 Metall-Parameter und die Abundanzen von Limnius waren alle kleiner als
-0.70, außer für die Relation der monomeren Aluminium-Spezies bzw. Eisen
und dem Bryorheos (Tab. 130). Dies läßt sich ebenfalls mit der Datengrundlage
erklären: Zwar unterschied sich die bryorheische Abundanz von Limnius an
den 3 Probestellen in der Alten Riefensbeek, nicht aber die Aluminium-Werte;
diese waren an allen 3 Meßstellen unter der Nachweisgrenze, wurden also bei
der Korrelationsberechnung mit der gleichen Rangzahl belegt. Die feinere Mes-
sung des Gehalts von Gesamt-Aluminium lieferte dagegen für die Alte Riefens-
beek genauere Werte, die sich zwischen den Meßstellen in der Alten Riefens-
beek unterschieden (Abb. 87, Tab. 39 und 126 S. 675, S. 196 S. 679). Die Koef-
fizienten für die Scirtidae waren kleiner als -0.60, nur für die Beziehung zwi-
schen den monomeren Aluminium-Parametern und der hyporheischen Abun-
danz lagen die Koeffizienten etwas über -0.50 (Tab. 130). Diese Ausnahme läßt
sich – wie Limnius perrisi – mit der hohen Nachweisgrenze für monomeres
Aluminium erklären. Die Hypothese 71 trifft für Esolus angustatus, Limnius
perrisi und die Scirtidae bzgl. des Hyporheons zu, für das Bryorheon wird sie
nur bedingt bestätigt. Esolus war an R1 nicht im Bryorheos vertreten, hatte aber
an R2 und S3 im Bryorheos eine höhere Besiedlungsdichte als im Hyporheos
712
6.14 Schwermetalle
Tabelle 130: Statistische Beziehung zwischen den Abundanzen und den Gehalten an
Aluminium-Spezies sowie von Eisen und Mangan im Wasser.
Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN. Grundlage: Geometrische Mittel.
Signifikanz-Niveau:≤ 0.05 (∗),≤ 0.01 (∗∗) und≤ 0.1 (#) bei zweiseitigem Test. Kies:
Hyporheon, beide Tiefen zusammengefaßt.
Taxon Gesamt-Al Al-gesamt- Al-anorg.- Eisen Mangan
monomer monomer
Moos Kies Moos Kies Moos Kies Moos Kies Moos Kies
Gammarus pulex -0.94∗∗ -0.88∗∗ -0.87∗ -0.75∗∗ -0.87∗ -0.75∗∗ -0.95∗∗ -0.90∗∗ -0.88∗ -0.82∗∗
Baëtis spp. -0.94∗∗ -0.40 -0.88∗ -0.36 -0.88∗ -0.36 -0.99∗∗ -0.40 -0.89∗ -0.37
Habroleptoïdes
confusa
-0.88∗ -0.77∗∗ -0.87∗ -0.64∗ -0.87∗ -0.64∗ -0.89∗ -0.79∗∗ -0.94∗∗ -0.84∗∗
Habrophlebia lauta -0.78∗∗ -0.92∗∗ -0.92∗∗ -0.74∗∗ -0.78∗∗
Amphinemura
spp.
0.03 0.26 0.21 0.36 0.21 0.36 -0.06 0.20 0.31 0.29
Chloroperlidae 0.33 0.13 0.23 0.05 0.23 0.05 0.37 0.14 0.33 0.14
Leuctra
albida/aurita
-0.84∗∗ -0.82∗∗ -0.82∗∗ -0.80∗∗ -0.90∗∗
Leuctra braueri -0.39 -0.84∗∗ -0.42 -0.64∗ -0.42 -0.64∗ -0.40 -0.85∗∗ -0.65 -0.77∗∗
Leuctra nigra -0.03 -0.44 -0.03 -0.30 -0.03 -0.30 -0.06 -0.49 -0.27 -0.48
Leuctra pseudocin-
gulata
0.40 0.51# 0.51# 0.34 0.35
Leuctra pseudosi-
gnifera
0.78# -0.11 0.83∗ -0.08 0.83∗ -0.08 0.67 -0.13 0.78# -0.24
Leuctra gr.inermis 0.49 0.36 0.39 0.30 0.39 0.30 0.41 0.36 0.54 0.33
Nemoura spp. 0.94∗∗ 0.74∗∗ 0.94∗∗ 0.67∗ 0.94∗∗ 0.67∗ 0.93∗∗ 0.75∗∗ 1.00∗∗ 0.77∗∗
Protonemura spp. -0.09 0.68∗ 0.15 0.67∗ 0.15 0.67∗ -0.17 0.64∗ 0.09 0.61∗
Elmis spp. -0.76# -0.71∗ -0.87∗ -0.87∗∗ -0.87∗ -0.87∗∗ -0.77# -0.72∗∗ -0.88∗ -0.78∗∗
Esolus angustatus -0.39 -0.71∗ -0.61 -0.89∗∗ -0.61 -0.89∗∗ -0.34 -0.66∗ -0.64 -0.78∗∗
Limnius perrisi -0.39 -0.85∗∗ -0.61 -0.87∗∗ -0.61 -0.87∗∗ -0.34 -0.86∗∗ -0.64 -0.92∗∗
Scirtidae -0.70 -0.79∗∗ -0.46 -0.72∗∗ -0.46 -0.72∗∗ -0.74# -0.80∗∗ -0.64 -0.76∗∗
Lithax niger -0.65 -0.65∗ -0.42 -0.42 -0.42 -0.42 -0.66 -0.66∗ -0.39 -0.39
Odontocerum albi-
corne
-0.56# -0.76∗∗ -0.76∗∗ -0.56# -0.68∗
Plectrocnemia spp. 0.45 0.68∗ 0.68∗ 0.42 0.64∗
Rhyacophila spp. -0.71 -0.58 -0.58 -0.81∗ -0.66
Sericostoma perso-
natum
-0.86∗∗ -0.76∗∗ -0.76∗∗ -0.85∗∗ -0.82∗∗
Summenabundanz -0.09 -0.28 0.15 -0.33 0.15 -0.33 -0.17 -0.32 0.09 -0.30
n 6 12 6 12 6 12 6 12 6 12
713
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
(Abb. 119, S. 817). Bei Esolus gab es also keine eindeutige räumliche Ein-
nischung; die großen Unterschiede der Korrelationskoeffizienten zwischen
Bryorheon und Hyporheon lassen sich also damit nicht erklären. Die Hypo-
these 72 kann für Esolus angustatus nicht bestätigt werden.
Durchgängig positive Korrelationskoeffizienten größer als +0.50 hatte nurHypothese 71
bestätigt für
Nemoura spp.
Nemoura spp. (Tab. 130). Für diese Gattung wird die Hypothese 71 bestätigt,
diese ist in den Harzbächen gut zur biologischen Indikation von Aluminium,
Eisen und Mangan geeignet.
Auch für Plectrocnemia spp. waren die Korrelationskoeffizienten durchgän-Hypothese 71
weitgehend
bestätigt für
Plectrocnemia
spp.
gig positiv, aber nur für die beiden monomeren Aluminium-Spezies und Man-
gan größer als +0.50 (Tab. 130). Die Hypothese 71 wird deshalb für Plectrocne-
mia nur eingeschränkt bestätigt.
Die Korrelationskoeffizienten für Leuctra pseudocingulata waren zwar
Hypothese 71
für Leuctra pseu-
docingulata nur
z. T. bestätigt
durchgängig positiv, aber nur für die beiden monomeren Aluminium-
Parameter größer als +0.50 (Tab. 130). Die Hypothese 71 kann deshalb nur
eingeschränkt bestätigt werden. L. pseudocingulata hat einen nur schwachen
Indikationswert für Aluminium, Eisen und Mangan.
Die Korrelationskoeffizienten für Leuctra albida / aurita waren durchgän-Hypothese 71
abgelehnt für
Leuctra albida /
aurita
gig kleiner als -0.79 (Tab. 130). Die Hypothese 71 muß deshalb für diese beiden
Arten abgelehnt werden. L. albida / aurita kann aber auch nicht als ausgespro-
chen intolerant gegen hohe Gehalte von Aluminium, Eisen und Mangan ange-
sehen werden, da diese Artengruppe auch an S1, der Meßstelle mit den höch-
sten Gehalten dieser Metalle (Abb. 86, 87, 89 und 90), vertreten waren (Tab. 41).
Leuctra pseudosignifera hatte nur im Bryorheon positive Korrelationskoef-Hypothese 71 für
Leuctra pseudo-
signifera nicht
allgemein bestä-
tigt, Hypothese
72 abgelehnt
fizienten größer als +0.60, die Koeffizienten für das Hyporheon waren leicht
negativ (Tab. 130). Dies ist damit zu erklären, daß L. pseudosignifera nur an S2
in allen 3 Kompartimenten bzw. Entnahmetiefen auftrat (Tab. 41, S. 201); der
biologische Teil der Datenbasis für die Korrelationsberechnung war also nicht
so breit wie der chemische Teil. Die Hypothese 71 kann für L. pseudosignifera
nicht allgemein bestätigt werden, dieses Taxon ist nicht zur biologischen Indika-
tion von Aluminium, Eisen und Mangan geeignet. Da L. pseudosignifera in der
Alten Riefensbeek nur im Hyporheos, nicht aber im Bryorheos vorkam, an S1
dagegen nur im Bryorheos, nicht aber im Hyporheos (Tab. 41), zeigte diese Art
keine eindeutige räumliche Einnischung. Die großen Unterschiede der Koeffizi-
enten zwischen Bryorheon und Hyporheon können also nicht mit dieser räum-
lichen Verteilung erklärt werden. Die Hypothese 72 kann für Leuctra pseudosi-
gnifera nicht bestätigt werden.
Die Korrelationskoeffizienten für Protonemura spp. waren im BryorheonHypothese 71
für Protone-
mura abgelehnt,
Hypothese 72
bestätigt
negativ oder positiv, aber immer kleiner als |0.20|, und im Hyporheon immer
positiv und größer als +0.50 (Tab. 130). Trotzdem darf daraus nicht der Schluß
hergeleitet werden, daß Protonemura vorwiegend hohe Gehalte von Alumi-
nium, Eisen und Mangan gut erträgt. Diese Gattung hatte hohe Besiedlungs-
dichten nur im Bryorheos, im Hyporheos war sie fast nicht vertreten (Abb. 141,
714
6.14 Schwermetalle
S. 844). Die biologische Datenbasis war also im Hyporheos zu schwach, um aus
den hohen positiven Korrelationskoeffizienten Schlüsse zu ziehen. Aussage-
kräftig sind nur die Koeffizienten für das Bryorheon: Protonemura spp. verhielt
sich indifferent gegenüber den Gehalten von Aluminium, Eisen und Mangan.
Die Hypothese 71 wird also für Protonemura spp. abgelehnt, die Hypothese 72
bestätigt.
Rhyacophila spp. hatte ebenfalls durchgängig negative Korrelationskoeffizi-
enten unter -0.50 (Tab. 130). Daraus darf aber nicht geschlossen werden, daß
diese Gattung hohe Metall-Gehalte besonders mied. Die Gattung kam nämlich
auch an S1, der Meßstelle mit den höchsten Gehalten von Aluminium, Eisen
und Mangan vor (Abb. 86, 87, 89 und Abb. 90, S. 673f., S. 696f.). Rhyacophila ist
nur eingeschränkt zur biologischen Indikation der drei Metalle geeignet.
Die Besiedlungsdichten von Amphinemura spp., Chloroperlidae und Hypothese 71
sehr einge-
schränkt bestä-
tigt für Amphi-
nemura spp.,
Chloroperlidae
und Leuctra gr.
inermis, abge-
lehnt für Leuctra
nigra
Hypothese 72 für
L. nigra bestätigt
Leuctra gr.inermis waren zwar durchgängig positiv mit den Aluminium-
Parametern, Eisen und Mangan korreliert, die Korrelationskoeffizienten waren
aber – außer für Mangan und Leuctra gr. inermis im Hyporheos – kleiner als
+0.50 (Tab. 130). Die Hypothese 71 kann deshalb für die vier Taxa nur einge-
schränkt aufrechterhalten werden. Die Korrelationskoeffizienten für Leuctra
nigra waren durchgängig negativ, aber alle höher als -0.50 (Tab. 130). Die
Hypothese 71 muß deshalb für diese Art abgelehnt werden. Diese vier Taxa
sind indifferent gegenüber den Gehalten von Aluminium, Eisen und Man-
gan. Leuctra nigra kam an R1, R3 und S1 nicht im Bryorheos, sondern nur
im Hyporheos vor (Tab. 41, S. 201). Die Besiedlungsdichten waren an den
anderen Probestellen im Hyporheos größer als im Bryorheos (Abb. 134, S. 837).
L. nigra war also hyporheisch eingenischt. Die großen Unterschiede der Kor-
relationskoeffizienten zwischen Bryorheon und Hyporheon lassen sich also
mit der räumlichen Verteilung erklären. Die Hypothese 72 wird für Leuctra
nigra bestätigt. Die 5 Metall-Parameter in der Tabelle 130 können nicht zu
einem Metall-Parameter zusammengefaßt werden, da sich die Höhe ihrer Kor-
relationskoeffizienten unterschied. Den höchsten Koeffizienten hatten 2 Taxa
mit dem Gesamt-Aluminium-Gehalt, jeweils 8 Taxa mit den Gehalten von
monomerem Aluminium und Eisen und 6 Taxa mit dem Mangan-Gehalt.
Die Korrelationsberechnungen lassen sich unter dem Aspekt einer biologi-
schen Indikation für Aluminium, Eisen und Mangan zusammenfassen:
I. Sehr Metall-empfindliche Taxa (alle rs kleiner als -0.70) und Metall- Metall-
Indikation für:
1. sehr enge Bin-
dung an nied-
rige [Al], [Fe],
[Mn]
empfindliche Taxa (fast alle rs kleiner -0.50, einige rs kleiner als -0.70):
• Gammarus pulex, Habrophlebia lauta, Elmis spp., Habroleptoïdes con-
fusa und Sericostoma personatum waren in den Harzbächen sehr Metall-
empfindliche Taxa und hatten einen sehr großen Zeigerwert für niedrige
Gehalte von Aluminium, Eisen und Mangan.
• Baëtis spp., Leuctra braueri, Esolus angustatus, Limnius perrisi, Scir- 2. enge Bindung
an niedrige
[Al], [Fe], [Mn]
tidae, und Odontocerum albicorne waren in den Harzbächen Metall-
empfindliche Taxa und sind ziemlich gut geeignet, niedrige Gehalte von
715
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Aluminium, Eisen undMangan anzuzeigen. Die Indikatoreigenschaft von
Baëtis spp., Esolus angustatus, Limnius perrisi und O. albicorne wird
dadurch eingeschränkt, daß sie nicht in beiden Kompartimenten gleich-
mäßig vorkamen, die von L. braueri wird dadurch gemindert, daß diese
Art auf quellnahe Abschnitte begrenzt war.
II. Sehr Metall-tolerante Taxa (fast alle rs größer +0.70) und Metall-tolerante3. sehr große
Toleranz gegen
hohe [Al], [Fe],
[Mn]
Taxa (fast alle rs größer +0.50):
• Nemoura spp. war sehr Metall-tolerant und hat einen sehr hohen Zeiger-
wert für hohe Gehalte von Aluminium, Eisen und Mangan.
• Plectrocnemia spp. war ebenfalls Metall-tolerant; diese Gattung hatte4. große Toleranz
gegen hohe
[Al], [Fe], [Mn]
einen hohen Zeigerwert nur für hohe Gehalte von monomerem Alumi-
nium sowie vonMangan und einenmäßigen Zeigerwert für hohe Gehalte
von Gesamt-Aluminium sowie von Eisen.
• Leuctra pseudocingulata war auch Metall-tolerant, die durchgängig posi-
tiven Korrelationskoeffizienten waren aber noch niedriger als für Plectroc-
nemia spp. (Tab. 130). Leuctra pseudocingulata hatte einen hohen Zeiger-
wert nur für hohe Gehalte von monomerem Aluminium, dagegen einen
mäßigen Zeigerwert für hohe Gehalte von Gesamt-Aluminium sowie von
Eisen und Mangan.
III. Taxa mit einem nur mäßigen Zeigerwert für Metall-Gehalte (fast alle rs
kleiner als |0.50|):
• Amphinemura spp., die Chloroperlidae, Leuctra nigra und Leuctra gr.5. indifferent
gegen [Al],
[Fe], [Mn]
inermis waren nur mäßig zur Indikation der Gehalte von Aluminium,
Eisen und Mangan geeignet.
• Leuctra albida / aurita und Rhyacophila spp. waren in den Harzbächen6. schlecht geeig-
net für Indi-
kation der [Al],
[Fe], [Mn]
nicht für die Indikation der Gehalte von Aluminium, Eisen und Mangan
geeignet, weil das qualitative Vorkommen den Korrelationskoeffizienten
zwischen den Abundanzen und den Metall-Gehalten widersprach.
• Leuctra pseudosignifera und Protonemura spp. waren nicht für die Indi-
kation der Gehalte von Aluminium, Eisen und Mangan geeignet. Eine
Indikatorart sollte potentiell in hoher Abundanz vorkommen; das Vor-
kommen von L. pseudosignifera war aber ungleichmäßig in den beiden
Kompartimenten Bryorheon und Hyporheon verteilt.
Da die Aluminium-, Eisen- und Mangan-Gehalte an den Meßstellen derAluminium,
Eisen undMan-
gan sehr wich-
tige Faktoren für
Lebensgemein-
schaft, . . .
Großen Söse in einem unnatürlichen Bereich bzw. in einem Bereich lag, der
für viele Populationen existenzbedrohend war, und da die Korrelationskoef-
fizienten zwischen den Gehalten von Aluminium, Eisen und Mangan mit den
Abundanzen für viele Taxa hoch waren, kann die Tabelle 130 zur Erklärung der
Abundanzunterschiede zwischen den Meßstellen beitragen.
Zusammenfassung: Aus dem oben Ausgeführten läßt sich schließen, daß
Aluminium, Eisen undMangan sehr wichtig abiotische Faktoren für den unter-
suchten Teil der bryorheischen und hyporheischen Lebensgemeinschaft sind.
Auch wenn die Korrelationskoeffizienten zwischen den Gehalten von Alu-. . . , aber auch
Argumente
gegen ursäch-
liche Beziehung
716
6.14 Schwermetalle
minium, Eisen und Mangan und der Abundanz hoch waren, z. B. bei Gam-
marus pulex, Habrophlebia lauta, Nemoura spp. und Sericostoma personatum,
gibt es Argumente gegen eine ursächliche Beziehung:
1. Schon die Vorhersage der qualitativen Zusammensetzung der Fauna mit
Hilfe des Aluminium-Gehalts war in walisischen Bächen mit einer Unsi-
cherheit von mindestens 30 % besetzt (WEATHERLEY & ORMEROD
1991).
2. Die Gültigkeit der oben beschriebenen Ergebnisse ist aus den beiden stati- Gültigkeit der
Ergebnisse ein-
geschränkt
stischen Gründen eingeschränkt, die bereitsim Kapitel 6.10.2.3 dargestellt
wurden (S. 577).
Es gibt zahlreiche Labor-Untersuchungen zur Aluminium-Toleranz der in toxikologische
Al-Tests im
Labor schwer
vergleichbar mit
Freiland-Daten
denHarzbächen gefundenen Taxa (z. B. AVERMANN 1990b), ebenso Freiland-
versuche (z. B. McCAHON & POULTON 1991; McCAHON et al. 1989). Der
Vergleich ist aber erschwert:
• Diese sind immer nur Kurzzeitstudien;
• diese sind Ein-Taxon-Studien;
• die unterschiedliche Empfindlichkeit der verschiedenen Entwicklungssta-
dien wird meist nicht betrachtet;
• subletale Langzeiteffekte wieNahrungsqualität und Fortpflanzungserfolg
konnten nicht untersucht werden.
HOPKINS et al. (1989) bzw. McCAHON & POULTON (1991) beschrieben
die Vor- und Nachteile von Labor- und Freilandversuchen sowie von Freiland-
erhebungen zur Erforschung toxikologischer Wirkungen von Gewässerver-
sauerung sowie verwandter Umweltfaktoren wie saurer pH-Werte oder erhöh-
ter Aluminium-Gehalte. Die Aussagekraft von toxikologischen Kurzzeitversu-
chen zur Wirkung von Aluminium bzw. zur Gewässerversauerung wird durch
die Ergebnisse von McCAHON & PASCOE (1989), McCAHON & POULTON
(1991) sowie McCAHON et al. (1989) erheblich eingeschränkt: Die Sterblichkeit
bei einmaligen Säure- bzw. Aluminium-Schüben ist geringer als bei mehreren
Schüben kurz hintereinander; in Kurzzeit-Versuchen können Tiere nicht soviel
Aluminium im Körper akkumulieren, daß letale Effekte auftreten.
Diskussion, Verglei
h mit anderen Veröentli
hungen
RÜDDENKLAU (1989, 1990a) hielt hohe Aluminium-Gehalte für mitver- Abundanz von
Köcherfliegen
in Benthos und
Emergenz in
Harzbächen
niedrig, wenn
[Al] hoch ≈
Bryorheos und
Hyporheos
antwortlich für den Rückgang von Artenzahl und Individuendichte bei den
Köcherfliegen in Benthos und Emergenz der Harzbäche. Dies stimmt mit den
stark negativen Korrelationskoeffizienten für die Taxa L. niger, O. albicorne,
Rhyacophila spp. und S. personatum in der Tabelle 130 (S. 713) überein.
Daß Baëtis spp. in den Harzbächen nur niedrige Gehalte von Aluminium
andere Fließge-
wässer:
1. Baëtis u. a.
Eintagsfliegen
empfindlich
für erhöhte
[Al] ≈ Harzbä-
che
ertrug – angezeigt durch die bryorheischen Korrelationskoeffizienten rs ≤ -0.88
(Tab. 130) – wurde durch Freilandversuche von MERRETT et al. (1991) bestä-
tigt. Die Zugabe von anorganischem Aluminium in einem walisischen Bach
reduzierte die benthische Dichte (ORMEROD et al. 1987a) und erhöhte die
717
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Driftrate von Baëtis rhodani (WEATHERLEY et al. 1988). Auch dies bestätigt
das Ergebnis aus der obigen Korrelationsberechnung, daß Baëtis spp. (B. rho-
dani u. a.) empfindlich für erhöhte Aluminium-Gehalte ist.
In walisischen Fließgewässern gab es nur dann stabile Populationen von
(versauerungsempfindlichen) Eintagsfliegen, wenn der Gehalt von Gesamt-
Aluminium 20 µg · l-1 nicht überstieg (STONER et al. 1984); dies stimmt mit
den Verhältnissen in den Harzbächen überein (Abb. 87, Tab. 130, S. 675, 713).
Daß Amphinemura spp. in den Harzbächen dauerhaft hohe Aluminium-2. Amphinemura
ertrug hohe
[Al] ≈ Harzbä-
che
Gehalte ertrug – angezeigt durch die bryorheischen Korrelationskoeffizienten
rs ≤ +0.21 (Tab. 130) –, wurde durch Freilandversuche von MERRETT et al.
(1991) bestätigt.
Daß die Chloroperlidae in den Harzbächen dauerhaft hohe Aluminium-3. Driftrate von
Chloroperlidae
stieg an, wenn
Säure und Al
zugegeben⇔
Harzbäche
Gehalte ertrugen – angezeigt durch die durchgängig positiven Korrelations-
koeffizienten rs ≤ +0.33 (Tab. 130) –, widerspricht den Freilandversuchen von
MERRETT et al. (1991), bei denen die Driftrate der Chloroperlidae während
der ersten Dosierung von Säure und Aluminium in den Bach anstieg.
Plectrocnemia conspersa wurde auch in anderen eisenreichen Bächen in4. hohe Abun-
danz von
Plectrocne-
mia conspersa
in eisenrei-
chen Bächen ≈
Harzbäche
hohen Abundanzen gefunden (HILDREW & TOWNSEND 1976; HILDREW
et al. 1984a; SCHOFIELD et al. 1988). Dies stimmt gut mit den positiven Korre-
lationskoeffizienten mit der hyporheischen Abundanz von Plectrocnemia spp.
in den Harzbächen überein.
Die Zugabe von anorganischem Aluminium in einemwalisischen Bach redu-
5. Gesamtabun-
danz sank,
wenn [Al]
erhöht⇔
Harzbäche
zierte die benthische Gesamtabundanz (ORMEROD et al. 1987a).
In teilweise versauerten irischen Bächen war der Korrelationskoeffizi-
Korrelation [Al]
vs. Abundanz:
1. in der Litera-
tur angegebe-
ent zwischen Aluminium-Gehalt und Gesamtabundanz des Makrozoobenthos
(CLENAGHAN et al. 1998) deutlich höher als in den Harzbächen mit der
bryorheischen und hyporheischen Summenabundanz, ebenfalls in versauerten
Bächen in Nordamerika (ROSEMOND et al. 1992).
ner rs größer
als in Harzbä-
chen
Die Korrelationsberechnungen mit Daten von WEATHERLEY et al. (1989a)
2. mit Litera-
turwerten
berechneter
rs größer als in
Harzbächen
ergaben deutlich höhere Korrelationskoeffizienten zwischen der Abundanz
des Makrozoobenthos und dem mittleren bzw. maximalen Gehalt an Gesamt-
Aluminium (mittlerer Al: rs = -0.46 n.s., maximaler Al: rs = -0.37 n.s., n=
6). Höher war auch der Korrelationskoeffizient zwischen dem Eisen-Gehalt
und den Abundanzen von Amphinemura spp. (Fe: rs = +0.31, p > 0.41), der
mit Daten von SCULLION & EDWARDS (1980) aus einem episodisch mit
Bergbau-Abwässern versauerten kleinen Fluß berechnet wurde. Außerdemwar
das Vorzeichen für Amphinemura umgekehrt wie in der Tabelle 130.
Der Korrelationskoeffizient zwischen benthischer Leuctra nigra (Steinflie-3. in der Litera-
tur angegebe-
ner rs kleiner
als in Harzbä-
chen
gen) und dem Eisen-Gehalt in südenglischen Bächen war im Gegensatz zu den
Harzbächen positiv (TOWNSEND et al. 1983), aber niedriger als der Korrelati-
onskoeffizient für das Hyporheon.
Die Berechnung der Korrelationskoeffizienten zwischen den Gehalten von4. mit Literatur-
werten berech-
neter rs kleiner
als in Harzbä-
chen
Eisen bzw. Mangan und den Abundanzen von Gammarus pulex (Fe: rs = -0.20,
718
6.15 Versauerung
p > 0.60, Mn: rs = +0.01, p > 0.98), Baëtis spp. (Fe: rs = -0.60#, Mn: rs = -0.27, p >
0.48), Amphinemura spp. (Mn: rs = +0.23, p > 0.54), Nemoura spp. (Fe: rs = -0.44,
p > 0.23, Mn: rs = -0.18, p > 0.64), Elmis aenea (Fe: rs = -0.45, p > 0.21, Mn: rs =
-0.36, p > 0.34), Plectrocnemia conspersa (Fe: rs = +0.03, p > 0.94, Mn: rs = -0.12,
p > 0.75) und Sericostoma personatum (Fe: rs = +0.15, p > 0.69, Mn: rs = -0.05,
p > 0.90) in einem episodisch mit Bergbau-Abwässern versauerten kleinen Fluß
(SCULLION & EDWARDS 1980) ergab niedrigere Werte als in den Harzbä-
chen (Tab. 130). Die Vorzeichen für Gammarus, Nemoura, Plectrocnemia und
Sericostoma waren außerdem (teilweise) umgekehrt wie in der Tabelle 130.
Der Korrelationskoeffizient, der mit Daten von HERRICKS & CAIRNS 5. mit Literatur-
werten berech-
neter rs ähn-
lich hoch wie in
Harzbächen
(1977) für die benthische Gesamtabundanz und den Eisen-Gehalt aus einem
durch Bergbau-Abwässer versauerten Bach berechnet wurde (rs = -0.31, p >
0.30, n = 13), war ähnlich hoch wie in den Harzbächen. Dies trifft auch für
die Korrelationskoeffizienten zwischen den Gehalten von Eisen und Mangan
und der Gesamtabundanz des Makrozoobenthos (Fe: rs = -0.27, p > 0.48, Mn:
rs = -0.35, p > 0.35, n = 9) bei der Verwendung der Daten von SCULLION &
EDWARDS (1980) aus einem kleinen episodisch versauerten walisischen Fluß
zu.
Bei den Korrelationsberechnungen wurden Studien an Fließgewässern mit
einer völlig anderen Art menschlicher Belastung als in den Harzbächen (z. B.
häusliche Abwässer) nicht zum Vergleich herangezogen. Daß sich trotzdem
die statistischen Beziehungen zwischen den Metall-Gehalten und Abundan-
zen zwischen Bächen unterscheiden, läßt sich mit Unterschieden im natürli-
chen Artenbestand (Zoogeographie) und der Art und Intensität menschlicher
Belastungen des Ökosystems (z. B. Versauerung durch Bergbau-Abwässer vs.
Versauerung durch „Sauren Regen“) erklären.
Wegen der Bedeutung von Aluminium, Eisen und Mangan im Vergleich zu
anderen abiotischen Faktoren wird auf das Kapitel 6.19 (S. 898ff.) verwiesen.
6.15 Versauerung
In diesem für den Untersuchungsauftrag zentralen Kapitel Ziele des Kapi-
tels 6.15• soll die Schwankungsbreite der verschiedenen chemischen Versauerungs-
parameter im Vergleich zwischen den Meßstellen, im Vergleich zwischen
fließender Welle und Hyporheal, im Vergleich zwischen verschiedenen
Tiefen im Hyporheal sowie in Abhängigkeit vom Abfluß dargestellt wer-
den (S. 720–743, 768f.),
• soll die Eignung von chemischen Meßgrößen zur chemischen Versaue-
rungsindikation getestet werden (S. 749–763),
• sollen die Versauerungsursachen für die beiden Bäche herausgefunden
werden (S. 763–769, 771f., 775–785, 787),
719
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
• sollen die Valenzen der Taxa bzgl. der Alkalinität dargestellt werden
(S. 503–571, 792f.),
• soll der Zusammenhang zwischen der Versauerungslage und der Taxa-
zahl und Abundanz der Fauna statistisch analysiert werden (S. 791, 793–
854),
• soll die Versauerungslage an den Untersuchungsstellen beschrieben wer-
den, und zwar chemisch mit bereits aus der Literatur bekannten Meßgrö-
ßen und biologisch mit einem neuen Index (S. 745–748, 863–871),
• soll untersucht werden, ob das Hyporheon für die Lebensgemeinschaf-
ten eine Refugialfunktion bei Versauerung hat (S. 793, 813–814, 820f., 829,
851f.).
Die Alkalinität kann für einzelne taxonomische Gruppen, z. B. die Diato-in versauerten
Bächen wird
Versauerungs-
lage meist zu
ökologischem
Superfaktor, es
gibt aber auch
Ausnahmen
meae (Kieselalgen), unter bestimmten Bedingungen eine größere Bedeutung
als die Faktoren pH-Wert oder Wassertemperatur haben (HUSTEDT 1939). In
amerikanischen Quellen unterschiedlichen Versauerungsgrads hatte die Alka-
linität den engsten statistischen Zusammenhang zur benthischen Besiedlung
(GLAZIER & GOOCH 1987). Die Abundanz bzw. Biomasse einer nordame-
rikanischen Gammarus-Art (Flohkrebse) in unterschiedlich versauerten Quel-
len war mit der Alkalinität enger korreliert als mit dem pH-Wert (GLAZIER
et al. 1992). In teilweise versauerten irischen Bächen war die Alkalinität enger
mit der Gesamtabundanz des Makrozoobenthos korreliert als der pH-Wert
(CLENAGHAN et al. 1998). In versauerten Bächen wird die Versauerungssi-
tuation in sehr vielen Fällen zum ökologischen Superfaktor. Es gibt aber auch
Bäche, in denen nicht die Versauerung, sondern andere, natürliche Faktoren
den größten Einfluß auf die Lebewelt haben, z. B. in einem organisch unbela-
steten und versauerten Sandbach in Texas der Sauerstoff-Gehalt (WHITMAN
& CLARK 1984).
6.15.1 Versauerungsparameter im Hyporheal und in der
ieÿenden Welle, 
hemis
he Versauerungssituation
Ob ein Gewässer versauert ist, kann nicht anhand des pH-Wertes entschiedenVersauerung
nicht über sau-
ren pH, sondern
über Verlust der
Pufferkapazität
definiert
werden, auch wenn niedrige (saure) pH-Werte sehr oft mit einer Versauerung
einhergehen, insbesondere bei Ausfall des Hydrogencarbonat-Puffersystem bei
pH-Werten unter pH 6.2 (FIEDLER & KATZSCHNER 1989; MALESSA 1993;
MOSELLO et al. 1991). Der pH-Wert beschreibt gemäß seiner chemischen Defi-
nition nur den Säuregrad, nicht aber die Neutralisierungskapazität, deren Ver-
lust ein chemisches Kennzeichen für Gewässerversauerung ist (siehe Kapi-
tel 3.1.11, S. 80). Kriterien für eine Versauerung sind entweder der zeitliche
Abfall der Alkalinität oder – falls keine Messungen über viele Jahre oder gar
Jahrzehnte vorliegen – die von LENHART & STEINBERG (1984a, 1984b) auf-
geführten Versauerungsparameter Alkalinität, F-Wert, Calcit-Sättigungs-Index,
720
6.15 Versauerung
Pufferwert β und ALMER-Relation.
Ein grundlegendes Werkzeug zur Beschreibung des Chemismus eines Potential der
IonenbilanzGewässers ist die Ionenbilanz (Tab. 131, S. 722). Damit können nicht nur
Analyse-Fehler aufgespürt werden (siehe Kapitel 4.3, S. 130), sondern auch
in einer Übersicht der Säurezustand (Protonen, pH-Wert), der Versauerungs-
status (Alkalinität), die puffernden basischen Kationen (Calcium, Magnesium,
Kalium, Natrium), die versauernden sauren Anionen (Chlorid, Nitrat, Sulfat,
organische Anionen) und die toxikologisch bedeutsamen Metalle (Aluminium,
Eisen, Mangan, Zink u. a.) dargestellt werden.
Die Tabelle 131 gibt die Ionenbilanz für dieMeßstellen summarisch aufgrund Gradient [anorg.
Anionen] im
Freiwasser:
S3 < S2 < S1≪
R3 < R2≪ R1
Gradient [Katio-
nen] im Freiwas-
ser:
S3 < S2 ≈ S1≪
R3 < R2≪ R1
Gradient [org.
Anionen] im
Freiwasser:
R1 < R2 < R3≪
S3 ≈ S2 ≈ S1
der mittleren Werte an (siehe auch die Ionenbilanz für einzelne Wasserpro-
ben im Kapitel 6.15.4.1, S. 775ff.). Die Gehalte der anorganischen Anionen und
der Kationen nahmen im Längslauf der Alten Riefensbeek signifikant ab (p <
0.0001), die organischen Anionen nahmen signifikant zu (p < 0.04). Umgekehrt
nahm im Längslauf der Großen Söse der Gehalt der anorganischen Anionen
signifikant zu (p < 0.05), ebenfalls der Gehalt der Kationen; dieser Anstieg war
zwischen S1 und S2 noch nicht signifikant (p > 0.06), wohl aber im Vergleich zur
untersten Meßstelle S3 (p < 0.04). Der Gehalt der organischen Anionen nahm
im Längslauf der Großen Söse ab, dies war aber nicht signifikant (p > 0.05). In
der fließenden Welle der Großen Söse gab es signifikant weniger anorganische
Anionen und Kationen als in der Alten Riefensbeek (p < 0.0001), andererseits
war der Gehalt der organischen Anionen signifikant größer (p < 0.0004).
Zwischen der fließenden Welle und dem Hyporheal gab es keine signifikan- [Ionen] Freiwasser
≈
[Ionen] Hyporheal
ten Unterschiede der Gehalte der anorganischen Anionen, der Kationen und
der organischen Anionen (p > 0.40, p > 0.12 bzw. p > 0.27).
Hypothese 73: Die Alte Riefensbeek ist der noch unversauerte Referenz- Hypothese 73:
Riefensbeek
unversauert,
Söse dauerhaft
bzw. zeitweise
versauert
bach, die Große Söse ist an S1 dauerhaft bzw. an S2 und S3 zeitweilig versauert
(in Anlehnung an RÜDDENKLAU 1989 sowie Forschungsantrag von HEIT-
KAMP 1986). Hypothese 74: Versauerungsschübe treten im Hyporheon zeit-
lich verzögert und weniger intensiv als in der fließenden Welle auf (in Anleh-
Hypothese 74:
Versauerungs-
schübe im Hypo-
rheal zeitlich
verzögert und
weniger intensiv
als in Freiwasser
versus
Hypothese 75:
Versauerung im
Freiwasser≈
Versauerung im
Hyporheal
nung an Forschungsantrag von HEITKAMP 1986). Das Hyporheal-Wasser ist
deshalb weniger versauert als das Freiwasser. Diese Hypothese folgt aus dem
Ergebnis, daß der Anteil der Feinfraktionen Schluffe /Tone, Feinsand und Mit-
telsand im Hyporheal höher als im Benthal ist (siehe Kapitel 6.6.1, S. 368ff.);
weil diese Feinfraktionen mehr chemische Austauscherplätze als die Grobkorn-
fraktionen haben, kann im Hyporheal die Versauerung besser abgepuffert wer-
den als im Benthal bzw. Bryorheal. Diese Hypothese 74 wird der Hypothese
75 gegenüberstellt: Da das Gewässerbett der untersuchten Bäche aus grobem
Sediment besteht und die Fließgeschwindigkeit hoch ist, ist von einem guten
Austausch von Oberflächen- und Hyporheal-Wasser auszugehen (WHITMAN
& CLARK 1984); die Versauerungsparameter im Freiwasser unterscheiden sich
deshalb kaum von denen im Hyporheal. (Die Meßwerte, mit denen die Hypo-
thesen 73 bis 75 getestet werden, werden in den Kapiteln 6.15.1.1 bis 6.15.1.5
721
6
Einfluß
von
U
m
w
eltfaktoren
aufBryorheos
und
H
yporheos
Tabelle 131: Übersicht über den Wasserchemismus in Form von Ionenbilanzen.
Alle Parameter, auch Summe der Anionen und Summe der Kationen, als geometrische Mittel in µeq · l-1 aus Einzelproben, ohne
Meersalz-Korrektur. Wenn Wert der Alkalinität negativ, Summe der Anionen ohne Alkalinität. Probenahme 24. 3.1986 bis 23. 10.1991
(Tab. 4, S. 62). Weitere deskriptive Statistiken in den Kapiteln 6.9 bis 6.15 (S. 442–780). ∗ siehe Fehlerrechnung Tabelle 17 im Kapitel 4.3,
S. 132.
Probe- Anionen Kationen Summe anor- Summe organische
stelle Alkalinität Cl- NO−3 SO
2−
4 H
+ NH+4 Na
+ K+ Mg2+ Ca2+ Al3+ Mn2+ Fe2+ Zn2+ gan. Anionen Kationen Anionen
R1 0 cm 945.0 469.4 94.9 396.9 0.027 1.10 223.4 20.9 345.5 1281.2 1.94 0.08 0.181 0.25 1973.0 1900.3 4.0
R1 10 cm 846.9 415.3 71.9 362.5 0.020 2.70 185.9 16.3 278.6 1003.6 1.24 0.07 0.396 1692.9∗ 1488.6∗ 7.7
R1 30 cm 824.7 413.2 72.5 358.3 0.012 7.62 192.7 16.2 284.4 1012.9 2.16 0.14 0.237 1677.0∗ 1480.7∗ 8.4
R2 0 cm 470.9 169.2 111.8 418.1 0.041 1.13 170.3 18.8 273.1 700.2 2.13 0.05 0.190 0.34 1216.9 1179.9 5.8
R2 10 cm 517.2 173.0 95.3 420.2 0.037 6.99 166.3 17.5 282.5 707.7 1.99 0.06 0.255 1215.4 1186.5 8.4
R2 30 cm 508.1 186.5 98.1 415.9 0.038 6.18 166.1 18.9 278.7 717.3 1.98 0.07 0.492 1219.2 1169.9 9.3
R3 0 cm 384.8 139.7 106.9 404.5 0.043 1.16 171.8 20.5 239.3 589.0 2.14 0.07 0.296 0.41 1069.7 1039.8 6.7
R3 10 cm 423.0 151.6 92.2 410.2 0.029 5.28 171.1 20.0 249.6 719.9 1.69 0.14 0.369 1084.5 1177.9 10.0
R3 30 cm 424.5 148.9 85.3 406.6 0.035 10.65 170.1 18.4 249.6 616.1 1.58 0.08 0.288 1073.3 1078.2 9.7
S1 0 cm -26.0 124.7 69.2 257.6 48.077 1.73 118.3 14.6 116.0 95.3 67.88 14.30 3.137 2.14 471.7 485.5 17.8
S1 10 cm -21.8 130.1 68.4 274.1 51.642 1.41 132.6 13.6 111.5 89.4 78.18 17.12 2.712 476.3 515.1 14.7
S1 30 cm -21.4 130.6 67.3 274.4 52.119 3.76 111.9 13.4 111.5 84.8 43.04 11.33 2.540 475.6 454.4 14.1
S2 0 cm 64.5 86.5 83.6 276.2 0.872 1.62 107.5 18.2 181.7 188.7 8.76 0.50 0.537 1.13 510.9 529.7 13.2
S2 30 cm 69.9 89.2 81.9 311.9 0.367 8.75 105.2 15.1 175.2 198.3 6.38 0.54 0.485 539.0 526.6 11.9
S3 0 cm 114.5 110.4 89.5 299.0 0.333 1.75 136.3 18.3 199.0 226.2 7.49 0.27 0.537 1.62 591.2 603.6 13.0
S3 10 cm 104.2 92.6 320.6 0.126 517.5
S3 30 cm 101.5 92.6 320.6 0.531 514.8
722
6.15 Versauerung
(S. 723ff.) dargestellt, die summarische Überprüfung der Hypothesen erfolgt Hypothese 76:
Hyporheon kein
Refugialraum
für versaue-
rungsempfindli-
che Taxa
im Kapitel 6.15.1.6, S. 745ff.).Hypothese 76:Das Hyporheon kann deshalb auch
kein Refugialraum für versauerungsempfindliche Organismen bei episodischer
oder dauerhafter Versauerung sein (siehe auch Kapitel 1.4, S. 39; die Hypothese
76 wird im Kapitel 6.15.6.3, S. 793 behandelt).
6.15.1.1 Alkalinität
Die Alkalinität nahm in der Alten Riefensbeek signifikant im Längsverlauf ab
(Abb. 93, S. 724); die Unterschiede zwischen R1 und den beiden darunter liegen-
den Stellen waren ein wenig größer (p < 0.0001) als zwischen R2 und R3 (p <
0.0004). Das Wasser an den Probestellen in der Großen Söse hatte an S1 niemals
und an S2 und S3 mindestens zeitweise keine Neutralisierungskapazität mehr
(Tab. 132, S. 727). Die Zunahme der Alkalinität im Längslauf der Großen Söse
war von S1 zu den beiden anderen Stellen signifikant (p < 0.0002), der Anstieg
von S2 nach S3 war schwächer signifikant (p < 0.02). In der Alten Riefensbeek
war die Alkalinität signifikant höher als in der Großen Söse (p < 0.0001).
Die Untersuchungsstellen lassen sich bezüglich der mittleren Alkalinität auf
folgenden Gradienten anordnen:
niedrig ⇒ hoch Gradient der
Alkalinität: S1 <
S2 < S3≪ R3 <
R2≪ R1
Riefensbeek: R3 < R2≪ R1
Söse: S1 < S2 < S3
Riefensbeek und Söse: S1 < S2 < S3≪R3 < R2≪ R1.
Die Tabelle 186 im Anhang (S. 1113) führt die Umrechnung der Alkalinität
in Carbonathärte und Gesamthärte auf, um die Werte aus den Harzbächen mit
anderen Veröffentlichungen vergleichen zu können.
An den Untersuchungsstellen R2 und R3 lagen die geometrischen Mittel Minima der
Alkalinität an
R2 und R3 ≈
versauert
der (korrigierten) Alkalinität noch im oberen Bereich des von LENHART &
STEINBERG (1984b) und anderen genannten Grenzbereichs für Versauerung
(0.2 bis 0.5 mmol · l-1, siehe Tab. 7, S. 84). Ihre Minima lagen dagegen mit 0.128
und 0.139 mmol · l-1 im Bereich der Versauerung. An R1 war die Alkalinität in
allen Wasserproben größer als 0.500 mmol · l-1, das Wasser an dieser Stelle war
also unversauert (Spalte 6 in Tab. 132). An R2 und R3 lag in 1 bzw. 6 % der Pro-
ben die Alkalinität unterhalb von 0.200 mmol · l-1 (Spalte 8 in Tab. 132), diese
beiden Meßstellen waren also episodisch versauert. An S1 und S2 lag die Alka-
linität in allen Proben, an S3 in 91.3 % der Proben unterhalb von 0.200 mmol ·
l-1, die Meßstellen in der Großen Söse waren also (fast) dauerhaft versauert.
Sehr niedrige Alkalinitäts-Werte traten episodisch bei höheren Abflüssen Minima der
Alkalinitäts-
werte noch grö-
ßer als wirkliche
Minima⇒ Ver-
sauerungslage
optimistischer
beschrieben als
Realität
auf, z. B. bei einem sprunghaft angestiegenen Abfluß am 18. Juni 1987 (Abb. 94,
S. 725). (Ursache für den Rückgang der Alkalinität an diesem Tagwar der Rück-
gang der puffernden Kationen Calcium, Magnesium, Natrium und Kalium
sowie der Anstieg der versauernden Anionen Nitrat und Sulfat, siehe Kapi-
tel 6.15.4, S. 775ff.). Es wurden also auch zufällig Proben bei Hochwasser ent-
723
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Abbildung 93: (Korrigierte) Alkalinität inmmol · l-1 in der fließendenWelle und
in 10 und 30 cm Tiefe im Hyporheal an den Meßstellen.
Geometrisches Mittel mit Extremwerten (Fehlerbalken) und Zahl der
Proben (n) von Messungen zwischen März 1986 und Oktober 1991
durch Harzwasserwerke und II. Zoologisches Institut. x = Verdacht
auf Analysefehler. Horizontaler Streifen: Grenzbereich für Gewässer-
versauerung (siehe Tab. 6 und 7, S. 83f.).
nommen, obwohl die Programme für die Entnahme der Wasserproben nicht
ereignisorientiert auf die Erfassung von Versauerungsschüben ausgelegt waren
(siehe Kapitel 3.1.10, S. 79). Es darf aus mehreren Gründen bezweifelt werden,
ob mit den oben genannten Alkalinitäts-Minima für R2 und R3 die stärkste Ver-
sauerung im Untersuchungszeitraum oder auch in einem längerem Zeitraum
beschrieben und ob mit der Wasseranalyse vom 18. 6.1987 die stärkste Versaue-
rung im Sommer 1987 erfaßt wurde:
1. Auchwährend eines Starkregens oder der Schneeschmelze ändert sich der
Wasserchemismus innerhalb weniger Stunden (CRESSER & EDWARDS
1987). Ob die Stichprobenmessung am 18. 6.1987 auch wirklich den Gipfel
des Versauerungsschubs in der Hochwasserwelle erfaßte, läßt sich nicht
724
6.15 Versauerung
Abbildung 94: Zeitlicher Verlauf des Abflusses in m3 · s-1 am Pegel der Söse in Riefensbeek-
Ort sowie der Alkalinität an den Probestellen R2 und R3 und des pH-
Werts an Stellen S2 und S3 in der fließenden Welle zwischen dem 29. 4. und
12. 8.1987.
Pfeile: Biologische Probenahme. Messung des Abflusses und der Alkalinität durch
die Harzwasserwerke.
725
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
mehr klären.
2. An fast allen Tagen mit durchschnittlich mindestens genauso hohen
Abflüssen wie am 18. 6., also mit mindestens 2 m3 · s-1 am Pegel Riefens-
beek, wurden keine Wasserproben entnommen. 1986 waren dies 31 Tage,
37 Tage in 1987 und 48 Tage in 1988.
3. Die Jahre 1989 und 1990, in denen eine größere Zahl von Wasserproben
entnommen wurden, hatten wesentlich seltener starke Hochwasserspit-
zen als in den drei vorangegangenen Jahren. An nur 11 bzw. 16 Tagen
betrug der Abfluß im Tagesschnitt mindestens 2 m3 · s-1.
Die statistische Beschreibung des Versauerungschemismus in den untersuch-
ten Bächen durch die Abbildung 93 dürfte deshalb optimistischer sein als die
reale Situation.
Ein Abfall der Alkalinität im Längsverlauf eines Fließgewässers – wie in dernormalerweise
in Bachober-
läufen ohne
Abwasserbe-
lastung Anstieg
der Alkalinität
im Längslauf⇔
Riefensbeek
Alten Riefensbeek – ist äußerst ungewöhnlich. Normalerweise steigt die Alka-
linität oder Carbonathärte gerade auf den obersten 10 Fließ-km in von Abwäs-
sern unbelasteten Bächen stark an (z. B. ALBRECHT 1952; ANDREWS &
MINSHALL 1979; BISHOP et al. 1990; BOMBOWNA 1965; DITTMAR 1955;
LÜKEWILLE et al. 1984; MACKAY & KALFF 1969; SCHMITZ 1950; TILZER
1968; WULFHORST 1984b). Dies gilt auch für viele versauerte Bachoberläufe
(z. B. ANGRADI & HOOD 1998). Diesen Anstieg der Alkalinität gibt es auch
oft über die gesamte Flußlänge von der Quelle bis zur Mündung (z. B. BENZIE
et al. 1991). Dagegen gab es in mehreren portugiesischen Bachoberläufen, die
versauerungsempfindlich bzw. versauert waren, keine allgemeine Tendenz der
Zu- oder Abnahme der Alkalinität in Fließrichtung (CORTES 1992), ebenfalls
nicht in einem französischen Wassereinzugsgebiet (MEYBECK 1996). Dieses
Absinken der Alkalinität im Längsverlauf der Alten Riefensbeek dürfte durch
den Wechsel des geologischen Untergrund von Diabas an R1 zu Tonschiefern
undGrauwacken an R2 und R3 verursacht worden sein (siehe Tab. 3, S. 51). Eine
Abnahme der Alkalinität im Längsverlauf eines Baches, die durch anthropo-
gene Gewässerversauerung verursacht wurde, beobachteten auch SIMPSON
et al. (1985).
Zwischen der Alkalinität im Freiwasser und der im Hyporheal gab es keineHypothese 74 für
Alkalinität abge-
lehnt, Hypothese
75 bestätigt
signifikanten Unterschiede (p > 0.59). Auch zwischen 10 cm und 30 cm Tiefe
im Hyporheal unterschied sich die Alkalinität nicht signifikant (p > 0.79). Die
Hypothese 75 wird also für die Alkalinität bestätigt, die Hypothese 74 wird für
die Alkalinität abgelehnt.
Diskussion: Alkalinität in der ieÿenden Welle, Verglei
h mit anderen
Veröentli
hungen
Nach SUTCLIFFE & CARRICK (1988) ergibt die für die Wasserproben ausAlkalinitätsmes-
sung konser-
vativ⇒ Ver-
sauerungslage
in Harzbächen
optimistischer
als mit anderer
Meßmethode?
den Harzbächen benutzte Endpunkt-Titration (siehe Kapitel 3.1.10, S. 78) 0.02
bis 0.1 mmol · l-1 höhere Alkalinitätswerte als die GRAN-Titration. HAR-
VEY (1989) bezog diese zu hohen Werte nur auf die Endpunkt-Titration mit
Indikator-Farbstoff; dies würde auf die Meßwerte aus den Harzbächen nicht
zutreffen, da der Endpunkt mit der pH-Elektrode bestimmt wurde. Nach HEN-
RIKSEN (1982) sind die mit einer Endpunkt-Titration gemessenen Alkalini-
tätswerte nur im Bereich unter 0.6 meq · l-1 höher als die richtigen GRAN-
Titrationswerte. STANSLEY & COOPER (1990) gaben nur allgemein an,
daß die Endpunkt-Titration höhere Alkalinitätswerte als die GRAN-Titration
726
6.15 Versauerung
Tabelle 132: Aufteilung von Einzelwerten der Alkalinität in mmol · l-1 auf Ver-
sauerungsklassen.
Probenahme März 1986 bis Oktober 1991. ?: Verdacht auf Verwechselung
von Proben bzw. Analysenfehler.
Probe-
stelle
geom.
Mittel
Mini-
mum
Maxi-
mum
n %Werte >
0.499 mmol · l-1
%Werte 0.2–
0.499 mmol · l-1
%Werte 0–0.199
mmol · l-1
%Werte <
0 mmol · l-1
unversauert versauerungs-
empfindlich
versauert stark ver-
sauert
R1–0 cm 0.945 (0.100?)
0.500
1.524 (72)?
71
(98.6)
100.0
0 (1.4?)
0
0
R1–10 cm 0.847 0.706 1.005 7 100 0 0 0
R1–30 cm 0.825 0.684 0.957 7 100 0 0 0
R2–0 cm 0.471 0.128 0.733 82 48.8 50.0 1.2 0
R2–10 cm 0.517 0.390 0.637 8 62.5 37.5 0 0
R2–30 cm 0.508 0.385 0.648 8 37.5 62.5 0 0
R3–0 cm 0.385 0.139 1.030 83 25.3 68.7 6.0 0
R3–10 cm 0.423 0.316 0.561 8 25.0 75.0 0 0
R3–30 cm 0.425 0.317 0.556 8 25.0 75.0 0 0
S1–0 cm -0.026 -0.047 0 19 0 0 0 100.0
S1–10 cm -0.022 -0.046 -0.005 7 0 0 0 100.0
S1–30 cm -0.021 -0.047 -0.004 7 0 0 0 100.0
S2–0 cm 0.065 -0.043 0.147 22 0 0 90.9 9.1
S2–30 cm 0.070 0.019 0.121 8 0 0 100.0 0
S3–0 cm 0.115 -0.035 0.226 23 0 8.7 87.0 4.4
ergebe. HAINES (1981) sah eine Umrechnung der Alkalinitätswerte als sehr
problematisch an. Es ist also sehr wahrscheinlich, daß die hier dargestell-
ten Alkalinitätswerte entsprechend niedriger sein würden, wenn sie mit der
GRAN-Titration gemessen worden wären. Die Abbildung 93 stellt also die
chemische Versauerungslage in den Harzbächen wahrscheinlich optimistischer
dar, als es die Messung mit der GRAN-Titration ergeben hätte.
Der Vergleich mit der Alkalinität anderer Gewässer wird außerdem durch
folgendes erschwert:
1. Einige Autoren und Autorinnen wählten nicht pH 4.3 als Endpunkt, in anderen Stu-
dien anderer
Endpunkt für
Titration bei
Messung der
Alkalinität
sondern pH 4.4 (z. B. LEWIS & GRANT 1979), pH 4.5 (z. B. AUTO-
RENKOLLEKTIV et al. 1989; GORHAM 1956a, 1956b; HENRIKSEN
1980; LUNDIN 1995a, 1995b; MACKERETH et al. 1978, 1989; WIN-
TERBOURN & COLLIER 1987) oder pH 5.4 (z. B. BISHOP et al. 1990;
LUNDIN 1995a, 1995b; LUNDIN & KNUTSSON 1995); so ermittelte
Alkalinitätswerte sind vergleichsweise niedriger als die Werte aus den
727
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Harzbächen. Weitere Autoren titrierten bis pH 4.2 (z. B. GARCÍA-RUIZ
et al. 1998); auf diese Weise bestimmte Alkalinitätswerte sind vergleichs-
weise höher als die Werte aus den Harzbächen. In Skandinavien wird
auch eine Analysenvorschrift mit den beiden Endpunkten pH 4.5 und
pH 4.2 benutzt (HENRIKSEN 1982). Nach HARRIMAN et al. (1990) gel-
ten diese beiden Endpunkte in einer britischen Standard-Vorschrift nur
für positive Alkalinitätswerte, für negative Werte werden dort die beiden
Endpunkte pH 3.9 und 4.2 benutzt.
2. Aus keiner der benutzten Veröffentlichungen ergibt sich, ob die Alka-sind in anderen
Studien Meß-
werte um Alkali-
nität von reinem
Wassers korri-
giert worden?
linität der Wasserprobe bezüglich der Alkalinität von neutralem Wasser
ohne puffernde Inhaltsstoffe korrigiert wurde (siehe auch Kapitel 3.1.11,
S. 81). Aufgrund von Gesprächen mit Laborpersonal und der Durch-
sicht von häufig benutzten Handbüchern (z. B. AMERICAN PUBLIC
HEALTH ASSOCIATION et al. 1976; AUTORENKOLLEKTIV et al.
1989; MACKERETH et al. 1978, 1989; SCHWEDT & SCHNEPEL 1981;
SIGG & STUMM 1991; WETZEL & LIKENS 1991) ist davon auszuge-
hen, daß die Alkalinitätswerte nicht korrigiert wurden.
3. Sogar in der Versauerungsforschung verging in vielen Fällen ein sehrsehr viel Zeit
zwischen Pro-
benahme und
Messung der
Alkalinität ver-
gangen
langer Zeitraum zwischen Probenahme und Messung der Alkalinität im
Labor. Es dauerte bis zu 72 Stunden, bis nach Entnahme der Wasserprobe
die Alkalinität im Labor gemessen wurde (z. B. KIMMEL et al. 1985;
WINTERBOURN et al. 1992). Die meisten Veröffentlichungen gaben
nicht einmal an, wieviel Zeit zwischen Probenahme und Analyse verging
(z. B. BAUER et al. 1988).
4. In vielen Veröffentlichungen wird nicht angegeben, wie die Alkalinitätkeine Infor-
mationen
über Analyse-
Methodik
ermittelt wurde (z. B. BRACKEN 1974), oder bis zu welchem festen pH-
Wert titriert wurde (z. B. HAINES 1987).
Auch andere Studien basieren auf den Alkalinitätswerten aus verschiede-
nen Labors (z. B. RIIS & SAND-JENSEN 1998). Anders als in der vorliegen-
den Arbeit können dann sogar bis zu 3 verschiedeneMeßmethoden angewandt
worden sein (z. B. RIIS & SAND-JENSEN 1998).
Die Erfassung von Tag-Nacht-Schwankungen der Alkalinität war kein
Bestandteil des Untersuchungsprogramms. In einem unversauerten Flachland-
bach betrugen sie ca. 10 % (REBSDORF et al. 1991). Es kann deshalb davon
ausgegangen werden, daß die Tages-Amplitude der Alkalinität in den Harzbä-
chen von untergeordneter Bedeutung war, soweit nicht der Abfluß schwankte.
Da Gewässerversauerung als Verlust der Neutralisationskapazität einesseit 1980 Alkali-
nität als zentra-
ler Maßstab für
Versauerungszu-
stand definiert;
danach trotzdem
in vielen Stu-
dien keine Alka-
linität gemessen
Gewässers definiert ist (siehe Kapitel 3.1.11, S. 80), sollte eigentlich die Alka-
linität als die wichtigste Meßgröße bei keiner chemischen Untersuchung von
Gewässerversauerung fehlen. Es ist bei Versauerungsstudien, die vor der
Sandefjord-Konferenz durchgeführt wurden (z. B. FRANZ 1980, HALL &
LIKENS 1984; JENSEN & SNEKVIK 1972; HARRIMAN & MORRISON
1980, 1982; HUTCHINSON 1980; McKNIGHT & FEDER 1984; RIPPON 1980;
728
6.15 Versauerung
SEIP 1980; TEICHMANN 1982), verständlich, wenn bei diesen keine Alkali-
nität gemessen wurde. Erst auf dieser Tagung (DRABLØS & TOLLAN 1980)
wurde die Alkalinität als zentraler Definitionsmaßstab für Gewässerversaue-
rung vereinbart (siehe Kapitel 1.2, S. 22). Aber auch zahlreiche neuere Versaue-
rungsstudien enthalten jedoch keine Angaben zur Alkalinität oder verwandter
Parameter wie Säurebindungsvermögen, Carbonathärte und Gesamthärte (z. B.
ABRAHAMS et al. 1989; ASCHE & SCHAFMEISTER-BERGMANN 1998;
GOENAGA & WILLIAMS 1990; HENDERSHOT et al. 1986; KEITEL 1995;
LANGAN 1987; McCAHON & POULTON 1991; McCAHON et al. 1989;
MEIJERING 1984a, 1984b; MEINEL et al. 1996; NEAL et al. 1990; NORTON
et al. 1992a; SKINNER & ARNOLD 1990; WEATHERLEY et al. 1988). Ein
Vergleich mit der Versauerungslage in den Harzbächen wird also erschwert.
Darauf wird im Kapitel 6.15.2 (S. 761) eingegangen.
Die Zahl derMeßwerte der Alkalinität für die Alte Riefensbeek ist vergleichs- Zahl der Alka-
linitätswerte
in Harzbächen
relativ hoch
weise hoch (Abb. 93, S. 724). Zahlreiche Veröffentlichungen aus der Versaue-
rungsliteratur beließen es bei deutlich weniger, z. B. BAUER et al. (1988) bei 3
bis 14 Werten pro Meßstelle, ANDREAE (1993) und MALESSA (1993) bei 12
Werten, CORING (1993) bei 7 bis 13 Meßwerten, EGGLISHAW & MACKAY
(1967) bei 3 bis 5 Werten pro Meßstelle, HEBAUER (1987) bei 1 Wert pro Meß-
stelle, LÜKEWILLE et al. (1984) bei 5 Werten, HEINRICHS et al. (1986) bei 1
bis 3 Werten pro Meßstelle, HERRICKS & CAIRNS (1977) bei 1 bis 11 Werten
pro Meßstelle, sowie WAGNER et al. (1993) bei 13 Werten; dies ist noch weni-
ger als in der Großen Söse. Bei so wenigen Meßwerten ist es statistisch sehr
unwahrscheinlich, die realen Alkalinitäts-Minima zu erfassen. Nicht wenige
Veröffentlichungen in der Limnologie geben gar nicht (genau) an, wie häufig
die Alkalinität gemessen wurde (z. B. FELDMAN & CONNOR 1992; KIM-
MEL et al. 1985; MACKAY & KALFF 1969; McCAHON et al. 1987; MER-
RETT et al. 1991; MEINEL et al. 1981; PIEHL 1989; ROSEMOND et al. 1992;
SCULLION & EDWARDS 1980). Wie oben gezeigt wurde, wurden die realen
Jahresminima der Alkalinität in der Alten Riefensbeek trotz einer vergleichs-
weise hohen Zahl von Werten (n = 70 bis 80, siehe Abb. 93) sehr wahrscheinlich
nicht erfaßt. Wird in Veröffentlichungen die Zahl der Werte nicht angegeben,
kann auch nicht eingeschätzt werden, wie zuverlässig die Stichprobe das Alka-
linitätsregime abbildet.
GROTH & TRAPPHOFF (1989: 1) bezeichneten die Alte Riefensbeek R2 und R3 episo-
disch versauert
⇔ Harzwas-
serwerke: nur
„mittlere Ver-
sauerungsge-
fahr“
„gegenüber einer Versauerungsgefährdung“ als „mittel sensitiv“. Dies wider-
spricht der Einstufung von episodisch versauert für R2 und R3, die sich aus
der Tabelle 132 (S. 727) ergibt. GROTH & TRAPPHOFF kamen zu ihrer Ein-
stufung aufgrund des geologischen Untergrunds. Die Geologie bietet jedoch
eine nur grobe Orientierung für die Entscheidung über die Versauerungsgefähr-
dung. An R2 und R3 ist der gleiche geologische Untergrund wie an S3 (Tab. 3,
S. 51). Trotzdem unterschied sich der Bachwasserchemismus an S3 deutlich von
dem an R2 und R3; das Wasser an S3 war fast immer versauert oder stark ver-
729
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
sauert (Tab. 132).
Anfang der 70er Jahre war die (korrigierte) Alkalinität in der Söse-QuelleAlkalinität in
Großer Söse
immer schon
niedrig, aber seit
1970 gesunken
noch positiv (ALICKE 1974: 0.05 mmol · l-1). HEINRICHS et al. (1986) maßen
aber dann bereits 5 Jahre vor den Untersuchungen für diese Arbeit in der Quelle
der Großen Söse eine (korrigierte) Alkalinität von -0.03 mmol · l-1. Dieser Wert
liegt im Rahmen der Alkalinität an S1 während der Untersuchungen für die
vorliegende Arbeit (Abb. 93). Auch BLEUEL (in MATSCHULLAT et al. 1992)
stellte in den von ALICKE (1974) untersuchten Quellen fest, daß deren Che-
mismus innerhalb eines Jahrzehnts an Pufferkapazität verloren hatte. In der
Unteren Lerchenkappe, einem Nebenbach der Kleinen Söse, lag zwischen 1988
und 1991 die (korrigierte) durchschnittliche Alkalinität bei -0.05 mmol · l-1
(ANDREAE 1993; MALESSA 1993), also niedriger als an S1; in der Aller,
einem Nebenbach der Großen Söse, lag die (korrigierte) Alkalinität sogar dau-
erhaft unter 0 mmol · l-1 (ANDREAE 1993). Nach MENDE (1999) soll das wei-
che Wasser der Söse im 18. und 19. Jahrhundert oberhalb von Osterode bei der
dortigen Industrie als Prozeßwasser begehrt gewesen sein; dies deutet darauf
hin, daß die Alkalinität der Großen Söse immer schon niedrig war. Der langfri-
stige Trend der Alkalinität kann nicht nur durch die atmogene Versauerung des
Wassereinzugsgebiets, sondern auch durch
1. den weltweiten Anstieg des CO2-Gehalts in der Luft (Weltklimawechsel),langfristiger
Trend der Alka-
linität beeinflußt
durch:
2. die Zunahme des Pflanzenwachstums im terrestrischen Teil des Wasser-
einzugsgebiets (Festlegung puffernder, basischer Kationen vom Boden in
die Pflanzen),
3. die Photosynthese-Rate der Wasserpflanzen,
4. landwirtschaftliche Düngung,
5. Abwässer aus dem Bergbau
beeinflußt werden (BRYAN et al. 1992). Dabei gibt es z. T. gegenläufige Pro-
zesse. Die verstärkte Lösung von luftbürtigem CO2 in Wasser erhöht einerseits
chemisch die Alkalinität und den Protonen-Gehalt, aber nur bei pH-Werten grö-
ßer als ca. 4.5 (HÜTTER 1988; WETZEL & LIKENS 1991; SIGG & STUMM
1991). Andererseits nutzen diejenigen Wasserpflanzen, die ausschließlich oder
überwiegend CO2 als Kohlenstoffquelle haben (SCHWOERBEL 1993), den
erhöhten CO2-Gehalt imWasser für die Erhöhung der Photosynthese-Rate; dies
verringert wiederum Alkalinität und den Protonen-Gehalt.
Im Wassereinzugsgebiet der Großen Söse dürfte der Faktor atmogene Ver-1. Anstieg der
atmogenen
Versauerung,
sauerung am meisten zum langfristigen Rückgang der Alkalinität in den
Bächen beigetragen haben.
Es ist davon auszugehen, daß auch in der Sösemulde der CO2-Gehalt in2. Anstieg
[CO2]Luft
(Weltklima-
wechsel)
der Luft in den letzten Jahrzehnten angestiegen ist; der Anteil am Rückgang
der Alkalinität dürfte jedoch wesentlich geringer sein als der Anteil der sauren
Deposition.
Über die langfristige Entwicklung des Pflanzenwachstums in der Sösemulde3. Pflanzen-
wachstum
im terrestri-
schen Teil des
Einzugsge-
biets,
gibt es keine direkten Informationen. Die hohe Zahl geschädigter Bäume (Wald-
730
6.15 Versauerung
sterben) im Einzugsgebiet spricht für einen Rückgang des Pflanzenwachstums,
also für einen verlangsamten Entzug basischer Kationen aus dem Boden. Ande-
rerseits sprechen der zunehmende Eintrag von Stickstoff aus der Luft und das
verstärkte Wachstum der Strauch- und Krautschicht in den abgestorbenen Fich-
tenwäldern für ein verstärktes Pflanzenwachstum.
Die Photosynthese-Rate der Wasserpflanzenwurde im Rahmen der „Fallstu- 4. Photosynthe-
se-Rate der
Wasserpflan-
zen,
die Harz“ nicht gemessen, Informationen darüber sind aus vorangegangenen
Studien nicht bekannt. Ebenfalls keine Daten gibt es darüber, ob sich die Bio-
masse der Wasserpflanzen in den Harzbächen langfristig geändert hat.
Der Faktor landwirtschaftliche Düngung kommt im vollständig bewaldeten 5. landwirt-
schaftliche
Düngung,
Untersuchungsgebiet nicht zum Tragen.
Saure Abwässer sind in der Sösemulde zu vernachlässigen, weil die vorhan-
6. Abwässer aus
Bergbau
denen Abraumhalden nur wenige kleine Plätze aus dem Mittelalter betreffen
(MALESSA 1993; MATSCHULLAT & MALESSA 1994b).
Aus Seen gibt es häufiger als aus Fließgewässern Langzeit-Meßreihen, es mangelt an
Langzeitmessun-
gen in Fließge-
wässern⇒ nur
wenige Bäche,
in denen langfri-
stiger Rückgang
der Alkalinität
dokumentiert
die eine Versauerung dokumentieren können (z. B. DICKSON 1980; RIIS &
SAND-JENSEN 1998). Wegen des allgemeinen Mangels an langfristig aus-
gerichteten gewässerökologischen Untersuchungsprogrammen finden sich in
der Versauerungsforschung nur wenige Meßreihen, die in einem Fließgewässer
einen Rückgang der Neutralisierungskapazität bzw. einen Versauerungstrend
über viele Jahre nachweisen können. Dieser Mangel wurde bereits häufig in
der Versauerungsforschung beklagt (z. B. ORMEROD & GEE 1990; LANCA-
STER et al. 1996; SANDÉN et al. 1987). Zu den wenigen langfristigen Meßrei-
hen gehören die Untersuchungen in der Langen Bramke; dort ging die Alka- Fließgewässer
mit Rückgang
der Alkalinität
linität zwischen 1977 und 1984 auf fast die Hälfte zurück (HAUHS 1985b).
Signifikant waren der Rückgang der Alkalinität in einem alpinen Bach der USA
zwischen 1975 und 1978 (LEWIS & GRANT 1979), in schwedischen Flüssen
(ODÉN 1976) sowie in einem Heidebach in Dänemark zwischen 1977 und 1988
(REBSDORF & THYSSEN 1987; REBSDORF et al. 1991). HAINES (1981) gab
einen Überblick über Langzeit-Meßreihen der Alkalinität.
In zwei versauerten nordamerikanischen Flüssen gab es dagegen zwischen Fließgewässer
ohne Rückgang
der Alkalinität
1969 und 1982 keinen signifikanten Rückgang der Alkalinität (HAINES 1987).
Bei Langzeitmessungen in durch „Sauren“Regen belasteten britischen
mal signifikanter
Rückgang der
Alkalinität, mal
kein eindeutiger
Trend
Gewässern gab es in einigen Bächen einen signifikanten Rückgang der Alka-
linität zwischen 1988 und 1992, in anderen aber keinen signifikanten Trend
(LANCASTER et al. 1996). Im unversauerten Mississippi ging die Alkalini-
tät an der überwiegenden Zahl der Meßstellen zwischen 1958 und 1986 signi-
fikant zurück, in einem benachbarten Fluß gab es aber auch einen signifikan-
ten Anstieg bzw. keinen Trend (BRYAN et al. 1992); Ursache waren aber nicht
atmogene Säuren, sondern industrielle Abwässer.
Wie sehr die Datenbasis das Ergebnis einer Trendanalyse beeinflußt, läßt sich Ergebnis einer
Trendanalyse
kann von Daten-
basis abhängen
an Langzeitmessungen in einem versauerten Heidebach in Dänemark zeigen:
REBSDORF & THYSSEN (1987) bejahten noch einen signifikanten Rückgang
731
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
der Alkalinität zwischen 1977 und 1985, REBSDORF et al. (1991) verneinten
diesen für den Zeitraum zwischen 1977 und 1988.
Der longitudinale Rückgang der Alkalinität in Bachoberläufen, wie er in derAlkalinität im
Längslauf ande-
rer Fließgewäs-
ser: Absinken
nur dann, wenn
Wechsel im geo-
logischen Unter-
grund: gut puf-
ferndes Gestein
→ schlecht puf-
ferndes Gestein
Alten Riefensbeek gemessen wurde, ist ungewöhnlich. Meist gibt es dies nur in
solchen Bächen, die versauert oder versauerungsempfindlich sind, und die in
Quellnähe über besser pufferndes Gestein fließen als bachabwärts (z. B. SUT-
CLIFFE & CARRICK 1988; JOHNSON et al. 1981). Zu den wenigen Ausnah-
men eines unversauerten Fließgewässers mit einem longitudinalen Rückgang
der Alkalinität aufgrund des Wechsels des geologischen Untergrunds gehört
ein ionenarmer alpiner Bach (LAVANDIER & MUR 1974).
Daß der geologische Untergrund bestimmt, inwieweit „Saurer“ Regen im ter-
geologischer
Untergrund
bestimmt, in-
wieweit „Sau-
rer“Regen abge-
puffert
restrischen Teil des Wassereinzugsgebiets abgepuffert werden kann, oder ob er
auch in das Gewässer durchschlägt, wurde auch in anderen Studien gezeigt
(z. B. BODEM 1991; QUADFLIEG 1990; SHARPE et al. 1984). NORTON et al.
(1992b) zeigten den Rückgang der Alkalinität in einem Waldbach nach der
künstlichen Versauerung seines Einzugsgebiets.
Die Sieber, die das der Söse südlich angrenzende Gewässersystem bildet,
hatte, was das Niveau und das Längsmuster betrifft, ähnliche Alkalinitätsver-
hältnisse wie die Große Söse (HEITKAMP et al. 1985; LEßMANN 1983); erst
unterhalb von Einleitungen häuslicher Abwässer ging die Sieber vom Zustand
permanenter Versauerung in den episodischer Versauerung über, verlor aber
auf ihrem weiteren, 19 km langen Verlauf trotz starker Abwassereinleitungen
diesen Zustand nicht.
Auf die statistische Beziehung zwischen Abfluß und Alkalinität wurde
bereits im Kapitel 6.4.4 (S. 297ff.) eingegangen. Im folgenden werden Zusam-
menhänge zwischen diesen beiden Meßgrößen nur behandelt, insoweit sie
nicht von einem Korrelationskoeffizient beschrieben werden.
Die Alkalinität sinkt bei Hochwasser bzw. bei der Schneeschmelze nichtAlkalinität sinkt
bei Hochwasser
auch in orga-
nisch belasteten
Fließgewässern,
bleibt aber >
0.2 mmol · l-1
nur in versauerten oder versauerungsempfindlichen Fließgewässern ab, son-
dern auch in unversauerten Flüssen (BRYAN et al. 1992; EDWARDS 1973;
HENDRICKS & WHITE 1991; REBSDORF et al. 1991). Die Alkalinität kann
zwar auch in unversauerten, organisch belasteten Fließgewässern um den Fak-
tor 2 oder 3 schwanken (z. B. KELSO & MacCRIMMON 1969; WULFHORST
1984a), bleibt aber immer oberhalb von 0.2 mmol · l-1.
Dieser Rückgang der Alkalinität bestätigt die Beobachtung solch eines deut-andere (episo-
disch) versauerte
Fließgewässer:
1. erst ab 70er
Jahren Absin-
ken der Al-
kalinität bei
Schnee-
schmelze
als Versaue-
rungsphäno-
men interpre-
tiert
lichen Abfalls, die JONES (1948) als einer der ersten bei Hochwasser in wali-
sischen Flüssen machte. Auch BOMBOWNA (1965) sowie MACKAY (1969)
beobachteten bereits, daß das Jahresminimum der Alkalinität bei der Schnee-
schmelze auftritt, ohne das Phänomen der Gewässerversauerung zu kennen.
Für einen pufferarmen Moorteich und seine Zuflüsse beschrieb MACAN
(1949e) die negative Beziehung von Alkalinität und Niederschlagsgeschehen.
Im Rahmen der Versauerungsforschung fanden dann z. B. BALTES &
NAGEL (1996), BAUER et al. (1990), BJÄRNBORG (1983), DILLON &
732
6.15 Versauerung
LaZERTE (1992); GALLOWAY et al. (1987), GIBERSON & HALL (1988),
GYDEMO & FISK (in DICKSON 1980), KIMMEL et al. (1985), KÜGEL &
SCHMITT (1991), KEREKES & FREEDMAN (1989), MOLOT et al. (1989),
SHARPE et al. (1984), daß die Alkalinität in Bächen während der Schnee-
schmelze deutlich niedriger ist als während Zeiten mit Niedrigwasser, bzw.
daß die Pufferkapazität über längere Fließstrecken verschwindet. ANDERS-
SON et al. (1992) stellten an einem schwedischen Bach einen starken Rückgang
der Alkalinität bis zum fast völligem Verlust der Pufferkapazität während meh-
rerer Winter- und Frühjahrsmonate fest. Die Beispiele in der Literatur für das
Absinken der Alkalinität während der Schneeschmelze sind inzwischen zahl-
reich (z. B. CAMPBELL et al. 1992; HAINES 1987; HARRIMAN et al. 1990;
JACKS et al. 1986; JEFFRIES & SEMKIN 1983; LAM et al. 1986; STOTTLE-
MEYER & TOCZYDLOWSKI 1990). In der versauerten Langen Bramke sank
die Alkalinität bei einem Hochwasser während der Schneeschmelze stark ab
(HAUHS 1985a).
Den starken Abfall der Alkalinität beim drastischen Anstieg des Abflusses 2. Absinken
der Alkalini-
tät bei Hoch-
wasser durch
Starkregen
während sommerlicher bzw. herbstlicher Regenfälle maßen CARLINE et al.
(1992), HAINES (1987), KIMMEL et al. (1985), LYNCH et al. (1986), McAVOY
(1989) sowie WHITMAN & CLARK (1982) in (episodisch) versauerten nord-
amerikanischen Bächen, HARRIMAN et al. (1990) in einem versauerten schot-
tischen Bach bzw. SUTCLIFFE & CARRICK (1973c) in einer episodisch ver-
sauerten Quelle in Nordengland. In einem versauerungsempfindlichen tropi-
schen Fluß in Malaysia sank die Alkalinität deutlich bei starken Regenfällen
(BISHOP 1973b). Der oben beschriebene Rückgang der Alkalinität bei Hoch-
wasser auch in unversauerten Fließgewässern bestätigt den negativen Korrela-
tionskoeffizienten zwischen Abfluß und Alkalinität an der unversauerten Meß-
stelle R1 (Tab. 69, S. 296).
Den deutlichen Rückgang der Alkalinität allgemein bei Hochwasser in ver- 3. Absinken
der Alkalini-
tät allgemein
bei Hochwas-
ser
sauerten bzw. episodisch versauerten Fließgewässern zeigten weitere Studien,
z. B. von BODEM (1991), von CHRISTOPHERSEN et al. (1990), von FEGER &
BRAHMER (1992), von KEREKES et al. (1986a), von MEESENBURG (1987),
von NORTON et al. (1992b) sowie von SUTCLIFFE & CARRICK (1988).
Es sei allerdings angemerkt, daß nicht jedes Hochwasser zum Einbruch
der Alkalinität führt, sondern daß dies von der hydrologischen Vorgeschichte
abhängt. Nach einer längeren Trockenperiode kann der Rückgang des Puffer-
vermögens wesentlich stärker sein als beim zweiten oder dritten Starkregen
während einer längeren Regenperiode (McAVOY 1989).
Schlußfolgerung: In vielen ionenarmen Bächen kommt es bei der Schnee- Alkalinität bei
Basis-Abfluß
und bei Hoch-
wasser messen!
schmelze oder Starkregen zum Einbruch der Alkalinität bzw. zu Versauerungs-
schüben. Die Alkalinität sollte deshalb nicht nur bei Basis-Abfluß, sondern auch
bei Hochwasser gemessen werden, um ein realistisches Abbild der Versaue-
rungslage eines Baches zu erhalten.
In der Versauerungsliteratur gibt es jedoch immer wieder Arbeiten, denen
733
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
ausschließlich Messungen der Alkalinität bei Basis-Abfluß zugrunde liegen
(z. B. ROSEMOND et al. 1992; RÜDDENKLAU et al. 1990).
Diskussion: Alkalinität im Hyporheal, Verglei
h mit anderen
Veröentli
hungen
Angaben aus der Literatur zur hyporheischen Alkalinität werden nicht zum
Vergleich mit den Harzbächen herangezogen, wenn diese aus KARAMAN-
CHAPPUIS-Grabungen am Ufer (z. B. KOZMA 1963) oder aus dem lateralen
Hyporheal (z. B. KOZMA 1963; RUTTNER-KOLISKO 1961) stammen.
Wegen der nur geringen Unterschiede der Alkalinität zwischen Freiwasserandere Fließge-
wässer: hypo-
rheische Alka-
linität variiert
kleinräumig in
der Waagerech-
ten sehr stark⇔
Harzbäche
undHyporheal kann davon ausgegangen werden, daß die Alkalinität imHypo-
rheal der Harzbäche deutlich weniger als in anderen Fließgewässern kleinräu-
mig in derWaagerechten variierte; z. B. stieg die Alkalinität im Hyporheal einer
Kiesbank der französischen Rhône auf 40 Fließmetern um ca. 0.75 mmol · l-1 an
und auf 60–70 m einer anderen Kiesbank wiederum um 1 bis 2 mmol · l-1 ab
oder an (DOLE-OLIVIER & MARMONIER 1992); im Hyporheal unter einer
Schnelle–Stille–Sequenz eines nordamerikanischen Baches fiel die Alkalinität
auf 5 Metern um 0.6 mmol · l-1 (HENDRICKS & WHITE 1991); in einem Bach
der Kalkalpen gab es deutliche Unterschiede im Vertikalprofil der Alkalinität
im Abstand weniger Dezimeter (BRETSCHKO 1981b).
Entweder eine leichte Zunahme oder eine Abnahme der Alkalinität vonTiefengradient
der Alkalinität
in anderen Fließ-
gewässern:
1. praktisch
kein vertika-
ler Unter-
schied
der fließenden Welle in das hyporheische Interstitial maßen WILLIAMS
(1989, 1993) in 2 kanadischen Flüßchen. Im Hyporheal von 3 südniedersäch-
sischen Bächen mit unterschiedlicher Abwasserbelastung fand PIEHL (1989)
nur geringe Unterschiede der Alkalinität zwischen verschiedenen Tiefen.
BRETSCHKO (1980b, 1981b, 1983) maß in einem unversauerten Alpenbach
2. praktisch
kein vertika-
ler Unter-
schied oder
Zunahme
entweder keine deutlichen vertikalen Unterschiede oder eine starke vertikale
Zunahme der Alkalinität.
TILZER (1967) maß dagegen in einem Alpenfluß eine Verdreifachung der
3. vertikale
Zunahme
Gesamthärte in den obersten 30 cm. Ähnlich stark nahm auch die Alkalini-
tät von der fließenden Welle in das Hyporheal in einem osthessischen Mittel-
gebirgsbach (WAGNER et al. 1993), in einem abwasserbelasteten, unversau-
erten norditalienischen Fluß (BRAIONI et al. 1980) und in einem versauer-
ten kanadischen Seeausfluß (GIBERSON & HALL 1988) zu. Deutlich nahm
auch die Alkalinität vertikal in jugoslawischen Flüssen mit und ohne Abwas-
serbelastung zu (MEŠTROV & TAVCAR 1972; MEŠTROV et al. 1976a). In
einem versauerten texanischen Sandbach nahm die Alkalinität vertikal im Mit-
tel leicht zu (WHITMAN & CLARK 1982, 1984). Vom Freiwasser der Rhône in
das Hyporheal unter Sandbänken nahm die Alkalinität z. T. deutlich, z. T. nur
wenig zu (CLARET et al. 1997). In der fließenden Welle eines anderen Rhône-
Kanals war die Alkalinität an einigen Punkten deutlich niedriger als im Hypo-
rheal unter einer Sandbank, an anderen Punkten gab es aber keine Unterschiede
(DOLE-OLIVIER & MARMONIER 1992). Eine leichte bis deutliche vertikale
734
6.15 Versauerung
Zunahme der Alkalinität gab es in einem abwasserbelasteten Mittelgebirgsbach
in Osthessen (HUSMANN 1991). In einem unversauerten Pyrenäenbach war
die hyporheische Alkalinität im Mittel etwas höher als die Alkalinität im Frei-
wasser (ROUCH 1988b). In einem abwasserbelasteten Voralpenfluß stieg die
Gesamthärte von der fließenden Welle in das Hyporheal in 30 cm Tiefe um bis
zu 28 % an (KIRCHENGAST 1980, 1984).
Oberhalb einer Abwassereinleitung in einem Voralpenfluß fiel die Gesamt- 4. vertikales
Absinkenhärte von der fließenden Welle in das Hyporheal in 30 cm um bis zu 17 % ab
(KIRCHENGAST 1980, 1984).
Kurzfristige Veränderungen der hyporheischen Alkalinität bei Hochwasser, Ist Hyporheon
Versauerungs-
Refugium?
Kurzfristige
Änderung der
hyporheischen
Alkalinität bei
Hochwasser fast
nicht untersucht
z. B. bei Schneeschmelze oder bei Sommer-Gewittern, wurden bisher nur zur
sehr selten untersucht, obwohl ihre Untersuchung für die Frage sehr wichtig
ist, ob das Hyporheon eine Refugialfunktion für episodische Versauerung hat.
Zu diesen Ausnahmen gehören die Messungen von WHITMAN & CLARK
(1982) in einem versauerten texanischen Sandbach, wo die Alkalinität in 30 cm
Tiefe beim drastischen Anstieg des Abflusses während sommerlicher Regen-
fälle innerhalb von 7 Stunden von 0.09 auf 0.02 mmol · l-1 abfiel.
6.15.1.2 F-Wert
Das HENRIKSEN-Nomogramm (HENRIKSEN 1980) besteht aus den chemische
Bedeutung des
F-Werts: gibt es
genug basische
Kationen, die
Eintrag saurer
Anionen abpuf-
fern können?
Meersalz-korrigierten Äquivalent-Gehalten der puffernden basischen Katio-
nen Calcium und Magnesium auf der y-Achse und denen der versauernden
sauren Anionen Sulfat (und Nitrat) auf der x-Achse; es ist ein modifiziertes
Ergebnis desjenigen Versauerungsmodells, das in der Versauerungsforschung
als erstes entwickelt worden ist. Dieses Nomogramm basiert auf dem Versaue-
rungschemismus skandinavischer Seen; es ist danach für Gewässer anderer
versauerungsempfindlicher Regionen angewendet worden, z. B. in Kanada
(KEREKES et al. 1982) oder für die in der Fallstudie Harz untersuchten
Oderteich und Sösetalsperre (MATSCHULLAT 1989). Der F-Wert gießt das
HENRIKSEN-Nomogramm in einen Quotienten (siehe Kapitel 3.1.11, S. 83).
In der Alten Riefensbeek verlor – wie der F-Wert in der Abbildung 95 (S. 736)
zeigt – dasWasser im Längsverlauf bedeutende Teile seines Hydrogencarbonat-
Puffer-Systems. Dieser Verlust war zwischen der Untersuchungsstelle R1 und
den abwärts liegenden Stellen sowie zwischen R2 und R3 signifikant (p < 0.0001
bzw. p < 0.0004). In der Großen Söse gab es immer bzw. meist nur noch ein
Aluminium-Puffer-System: an Probestelle S1 lag der F-Wert bei allen Messun-
gen unter 1, an den beiden anderen Untersuchungsstellen in der Mehrzahl der
Fälle. Der Anstieg von S1 zu S2 und S3 war signifikant (p < 0.0002), zwischen
S2 und S3 aber nicht mehr (p > 0.26). Der F-Wert in der Großen Söse war signi-
fikant niedriger als in der Alten Riefensbeek (p < 0.0001).
Die Untersuchungsstellen lassen sich bezüglich des mittleren F-Werts auf fol-
genden Gradienten anordnen:
735
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Abbildung 95: F-Wert (dimensionslos, erweitert nach HENRIKSEN 1980, 1984
und SEIP 1985) in der fließenden Welle sowie im Hyporheal in
10 und 30 cm Tiefe an den Meßstellen.
Geometrisches Mittel mit Extremwerten (Fehlerbalken) und Zahl der
Proben (n), berechnet aus Messungen der Harzwasserwerke zwi-
schen März 1986 und Oktober 1991. Horizontaler Streifen: Grenzwert
für Gewässerversauerung (siehe Tab. 6 und 7, S. 83f.). ∗ Meersalz-
Korrektur.
niedrig ⇒ hochGradient des F-
Werts: S1 < S2 ≈
S3 < R3 < R2≪
R1
Riefensbeek: R3 < R2≪ R1
Söse: S1 < S2 ≈ S3
Riefensbeek und Söse: S1 < S2 ≈ S3 < R3 < R2≪ R1.
Die Angaben über die Signifikanz von Unterschieden zwischen Probestellen
waren nicht davon abhängig, ob der F-Wert mit oder ohne Meersalz-Korrektur
berechnet wurde.
LEßMANN (1993) präsentierte ähnliche F-Werte aus den untersuchten
Bächen, gab aber nicht an, ob er eineMeersalzkorrektur durchgeführt hatte oder
nicht.
Der F-Wert unterschied sich zwischen Hyporheal und Freiwasser an keinerHypothese 74
für F-Wert abge-
lehnt, Hypothese
75 bestätigt
Untersuchungsstelle signifikant (p > 0.51). Auch zwischen 10 cm und 30 cm
hatte der F-Wert im Hyporheal keine signifikanten Unterschiede (p > 0.51). Die
Hypothese 74 wird also für den F-Wert abgelehnt, die Hypothese 75 wird bestä-
tigt.
736
6.15 Versauerung
Diskussion: F-Wert in der ieÿenden Welle, Verglei
h mit anderen
Veröentli
hungen
Auf die statistische Beziehung zwischen Abfluß und F-Wert wurde bereits im
Kapitel 6.4.4, S. 296ff.). eingegangen. Im folgenden werden Zusammenhänge
zwischen diesen beidenMeßgrößen nur behandelt, insoweit sie nicht von einem
Korrelationskoeffizient beschrieben werden. Auf die Diskussion von Angaben
zum F-Wert in stehenden Gewässern wird verzichtet (z. B. KEITEL 1995).
BAUER et al. (1988) hielten Versauerungsindices wie den F-Wert in Fließ- sind Versaue-
rungs-Indices
in dynamischen
Ökosystemen
wie Fließgewäs-
sern überhaupt
anwendbar?
gewässern für wenig aussagefähig, da Fließgewässer chemisch dynamischer
als stehende Gewässer seien; nur in stehenden Gewässern seien diese Indices
geeignet. Dieser Argumentation wird hier – wie auch von anderen Autorinnen
und Autoren – nicht gefolgt. Mit derselben Argumentation könnte man auch
Ionenbilanzen und andere chemische Indikatoren in Fließgewässern ablehnen.
Wenn sich das Verhältnis von puffernden Kationen zu versauernden Anionen
in einem Bach häufig stark ändert, ist dies ein Zeichen dafür, daß sich der Ver-
sauerungszustand in einem Bach häufiger ändert als in einem See; dieser dyna-
mische Charakter von Fließgewässern sollte durch die höhere Spannweite des
F-Werts und anderer chemischer Indikatoren angezeigt werden, auch um diese
schwankenden abiotischen Bedingungen für die Lebewelt zu dokumentieren.
Ähnlich wie in den Harzbächen gab es in Quellen und Bächen des Kaufun- andere Bäche:
F-Wert zeigt gut
Versauerungs-
grad an ≈ Harz-
bäche
ger Waldes (BODEM 1991) sowie des Schwarzwaldes (SCHOEN & KOHLER
1984) einen Gradienten des F-Werts in Abhängigkeit vom Versauerungsgrad;
BODEM (l.c.) ordnete deshalb – wie in den Harzbächen (Tab. 7, S. 84) – den
F-Wert verschiedenen Versauerungsstufen zu.
Der mit Werten von NORTON et al. (1992b) berechnete F-Wert ging in einem
Waldbach nach der künstlichen Versauerung seines Einzugsgebiets deutlich
zurück.
Ähnlich wie an S1 lag der F-Wert in versauerten Schwarzwald-Bächen andere Bäche: F-
Wert ganzjährig
< 1, wie an S1
(THIES et al. 1988), in nordenglischen Bächen (berechnet mit Werten von CAR-
RICK & SUTCLIFFE 1983), in einem norwegischen Bach (berechnet mit Daten
von CHRISTOPHERSEN et al. 1982) sowie in einemnordamerikanischen Bach
(berechnet mit Werten von NORTON et al. 1992a) ganzjährig unter 1.
Ein episodisches Absinken des F-Werts bei Schneeschmelze und sommerli- F-Wert bei
Schneeschmelze
und Starkre-
gen in anderen
Bächen: Absin-
ken
chen Starkregenfällen beobachteten bereits BODEM (1991) in Bächen des Kau-
funger Waldes, FIEDLER & KATZSCHNER (1989) in versauerten Bächen im
Erzgebirge sowie HECKER (in SCHOEN 1986) in einem versauerten Bach des
Bayerischen Waldes.
Diskussion: F-Wert im Hyporheal, Verglei
h mit anderen Veröentli
hungen
Es wurde keine Veröffentlichung gefunden, in der der F-Wert für hyporhei- F-Wert im Hypo-
rheal der Harz-
bäche zum
ersten Mal in
der Hyporheon-
Forschung ange-
wandt
sches Wasser als chemischer Versauerungszeiger angewandt wurde. Mit der
Abbildung 95 wird also Neuland in der Hyporheon-Forschung betreten.
737
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
6.15.1.3 ALMER-Relation
Die ALMER-Relation ist in ihrer graphischen Form (ALMER et al. 1978; HEN-
RIKSEN 1980) – Alkalinität auf der y-Achse gegen die Summe der Meersalz-
korrigierten Äquivalent-Gehalte der puffernden basischen Kationen Calcium
und Magnesium auf der x-Achse – ein Folgeprodukt des ersten Versauerungs-
modells.
Die ALMER-Relation zeigte an den Probestellen R2 und R3 sowie in derALMER-
Relation zeigte
an R2 und R3
zunehmende
Auswaschung
von puffernden
Erdalkali-Ionen
relativ zur Alka-
linität an
Großen Söse eine zunehmende Auswaschung bzw. ein Fehlen von Erdalkali-
Ionen relativ zur Alkalinität (Abb. 96). An R1 war die ALMER-Relation signi-
fikant höher als an R2 und R3 (p < 0.0001), das Absinken von R2 nach R3 war
nichtmehr signifikant. In der Großen Söse stieg die ALMER-Relation im Längs-
lauf von S1 nach S2 und S3 signifikant an (p < 0.0001), ebenso zwischen S2 und
S3 (p < 0.05). In der Alten Riefensbeek war die ALMER-Relation signifikant
höher als in der Großen Söse (p < 0.0001).
Die Untersuchungsstellen lassen sich bezüglich der mittleren ALMER-
Relation auf folgenden Gradienten anordnen:
niedrig ⇒ hochGradient der
ALMER-
Relation: S1≪
S2 < S3 < R3 ≈
R2≪ R1
Riefensbeek: R3 ≈ R2≪ R1
Söse: S1≪ S2 < S3
Riefensbeek und Söse: S1≪ S2 < S3 < R3 ≈ R2≪ R1.
Wurde auf die Meersalz-Korrektur bei der Berechnung der ALMER-Relation
verzichtet, war die Zunahme zwischen S2 und S3 nicht mehr signifikant (p >
0.06).
Es gab keine signifikanten Unterschiede der ALMER-Relation zwischen flie-Hypothese 74
für ALMER-
Relation abge-
lehnt, Hypothese
75 bestätigt
ßender Welle und Hyporheal (p > 0.43). Innerhalb des Hyporheals unterschied
sich die ALMER-Relation nicht signifikant zwischen 10 cm und 30 cm Tiefe (p
> 0.27). Die Hypothese 74 wird also für die ALMER-Relation abgelehnt, die
Hypothese 75 wird bestätigt.
Auffällig ist, daß die Werte der ALMER-Relation an allen Probestellen, alsoauch an der
unversauerten
Meßstelle R1
fast alle Proben
nach ALMER-
Relation ver-
sauert; ist
Grenzwert
der ALMER-
Relation für
Versauerung
richtig?
auch an der unversauerten Stelle R1, unter dem von HENRIKSEN (1980) ange-
gebenen empirischenWert von 0.91 als Grenzwert für Versauerung lagen. Nur 3
Proben an R1 ergaben eine höher als 0.91 liegende ALMER-Relation. Legt man
die ALMER-Relation zugrunde, waren also alle Untersuchungsstellen versau-
ert, d. h. es wurden an allen Probestellen vermehrt Calcium und Magnesium
aus Gestein und Boden des Wassereinzugsgebiets freigesetzt, um den erhöh-
ten Säureeintrag aus der Luft abzupuffern; es hatte also die Verwitterungsrate
in der Sösemulde zugenommen. Dies läßt sich nicht verifizieren, da bei den
bodenkundlichen Untersuchungen in der „Fallstudie Harz“ eine Änderung von
Verwitterungsraten in der Sösemulde nicht Gegenstand von Messungen war
(MALESSA 1993); dieser schätzte die Verwitterungsraten nur rechnerisch ab.
Gestützt wird der oben genannte Grenzwert von 0.91 für Versauerung
auch durch Daten aus schwedischen Wald-Quellen (WIKLANDER in DICK-
738
6.15 Versauerung
Abbildung 96: ALMER-Relation (dimensionslos) in der fließendenWelle sowie
im Hyporheal in 10 und 30 cm Tiefe an den Meßstellen.
Geometrisches Mittel mit Extremwerten (Fehlerbalken) und Zahl der
Proben (n), berechnet aus Messungen der Harzwasserwerke zwischen
März 1986 und Oktober 1991. Horizontaler Streifen: Grenzwert für
Gewässerversauerung (siehe Tab. 6 und 7, S. 83f.). x = Verdacht auf
Analysefehler.
SON 1980). Daß dieser Grenzwert aber nicht allgemein gültig ist, stellte auch
JEFFRIES (in SCHINDLER 1988) für ungestörte nordamerikanische Seen fest;
diese hatten eine ALMER-Relation von 0.6 bis 1.1; WRIGHT (1983) berechnete
für verschiedene Datensätze aus ungestörten Seen, die über die Nordhalbkugel
verteilt sind, ALMER-Relationen zwischen 0.79 und 1.12, faßte diese aber zu
dem Wert von 0.91 zusammen. In versauerten und unversauerten Seen Kana-
das waren dieWerte der ALMER-Relation viel niedriger, als es andere Versaue-
rungsindices erwarten ließen (KELSO et al. 1986). Bei einer Übersichtsuntersu-
chung in zahlreichen west- und süddeutschen Bächen hatte keine der Proben
eine ALMER-Relation von mindestens 1, obwohl einige Bäche – nach der Alka-
linität zu urteilen – unversauert waren (SCHOEN 1986). In hessischen Quellen
739
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
lag die ALMER-Relation nur in wenigen Fällen um den Wert von 1, zahlreiche
unversauerte Quellen hatten ebenfalls ALMER-Relationen deutlich unter 0.91
(QUADFLIEG 1990). WISSMAR et al. (1997) ermittelten an nordamerikani-
schen Fließgewässern eine andere Regressionsgleichung als diejenige, die der
ALMER-Relation zugrunde liegt (HENRIKSEN 1980).
Schon in ALMER et al. (1978) fällt auf, daß einerseits das Diagrammmüssen die basi-
schen Katio-
nen Na und K
in ALMER-
Relation berück-
sichtigt werden?
der ALMER-Relation nur die basischen Kationen Calcium und Magnesium
berücksichtigt, daß aber andererseits die AutorInnen darauf hinwiesen, daß
anthropogene Versauerung zur vermehrten Auswaschung von Natrium und
Kalium aus dem Gestein und Baumnadeln führte. ROGALLA et al. (1986) kri-
tisierten die Annahme des ALMER-Modells, der Beitrag von Natrium- und
Kalium-Verwitterung sei vernachlässigbar. JACKS (1995) erweiterte ebenfalls
die ALMER-Relation um Natrium und Kalium. Die Tabelle 133 vergleicht des-
halb die nur mit den basischen Kationen Calcium und Magnesium berechneteALMER-
Relation spie-
gelte in Harzbä-
chen Versaue-
rungslage nicht
realistisch wider
ALMER-Relation mit der Berechnung unter Verwendung aller basischen Katio-
nen. Die Äquivalenzmenge der basischen Kationen Natrium und Kalium im
Verhältnis zu der Menge von Calcium und Magnesium war nur an R1 zu ver-
nachlässigen, da der Quotient im Mittel kleiner 0.01 war (Spalte 6 in Tab. 133).
An den anderen Meßstellen war aber die relative Menge von Natrium und
Kalium zu Calcium und Magnesium signifikant höher (p < 0.0001), nämlich
0.04 bis 0.11 (Spalte 6 in Tab. 133). Folglich war auch die unter Einschluß von
Natrium und Kalium berechnete ALMER-Relation deutlich niedriger als die
nur mit Calcium und Magnesium berechnete (Spalte 4 vs. Spalte 2 in Tab. 133).
Es bestehen deshalb auch für die Sösemulde Zweifel, ob der Wert von 0.91
als Grenze der ALMER-Relation zwischen versauertem und unversauertem
Gewässer Bestand hat. Ein neuer Grenzwert kann jedoch nicht benannt wer-
den, da sich im Harz nicht mehr Gewässer finden lassen, die nicht von „Sau-
rem“Regen belastet sind. Darüber hinaus muß die Brauchbarkeit der ALMER-
Relation für die Versauerungsindikation in den Harzbächen angezweifelt wer-
den, da die Grundannahme der ALMER-Relation, die Verwitterung der basi-
schen Kationen Natrium und Kalium sei zu vernachlässigen, in der Sösemulde
nicht haltbar ist.
Die häufig angewandte Berechnung des Alkalinitätsverlusts zur Versaue-Versauerungs-
indikation mit
Meßgröße Alka-
linitätsverlust
in Harzbächen
nicht brauchbar
rungsindikation (z. B. KÄMMERER 1998; SCHOEN 1986; WRIGHT 1983) ist
in den Harzbächen aus denselben Gründen wie bei der ALMER-Relation nicht
brauchbar.
Diskussion: ALMER-Relation in der ieÿenden Welle, Verglei
h mit anderen
Veröentli
hungen
In zahlreichen versauerten skandinavischen Gewässern lagen die Werte derALMER-
Relation in
anderen Gewäs-
sern:
1. Werte > Harz-
bäche
ALMER-Relation etwas über oder unter 1 (BJÄRNBORG 1983; DICKSON
1980), waren also höher als in den Harzbächen, auch höher als an R1. In einem
episodisch versauerten schwedischen Bach schwankte die ALMER-Relation
740
6.15 Versauerung
Tabelle 133: Quotient (Na∗ + K∗): (Ca∗ + Mg∗) sowie Vergleich von
Berechnungsarten der ALMER-Relation: nur mit Calcium∗ und
Magnesium∗ versus mit allen basischen Kationen∗.
Geometrische Mittel. Probenahme 24. 03.1986 bis 23. 10.1991.
Probe- Alkalinität : Alkalinität : (Na∗ + K∗) :
stelle (Ca∗ + Mg∗) (Ca∗ + Mg∗ + Na∗ + K∗) (Ca∗ + Mg∗)
geometr. Mittel n geometr. Mittel n geometr. Mittel n
R1 0 cm 0.643 71 0.637 56 0.008 56
R2 0 cm 0.522 82 0.500 66 0.040 66
R3 0 cm 0.482 83 0.443 66 0.085 66
S1 0 cm -0.149 19 0.000 19 0.092 16
S2 0 cm 0.139 22 0.138 14 0.106 14
S3 0 cm 0.246 23 0.227 16 0.111 16
zwischen 0 und ca. 1.9 (SANDÉN et al. 1987).
In Brunnen, Quellen und Bächen im Taunus lagen fast alle Werte der 2. Werte ≈ Harz-
bächeALMER-Relation ähnlich niedrig wie in der Sösemulde (KÄMMERER 1998).
Diskussion: ALMER-Relation im Hyporheal, Verglei
h mit anderen
Veröentli
hungen
Es wurde keine Veröffentlichung gefunden, in der die ALMER-Relation für ALMER-
Relation im
Hyporheal der
Harzbäche zum
ersten Mal in
der Hyporheon-
Forschung ange-
wandt
hyporheisches Wasser als chemischer Versauerungszeiger angewandt wurde.
Mit der Abbildung 96 wird also Neuland in der Hyporheon-Forschung betre-
ten.
6.15.1.4 Cal
it-Sättigungs-Index
Der Calcit-Sättigungs-Index stieg von der Untersuchungsstelle R1 nach R2 und
von R2 nach R3 signifikant (p < 0.0001 bzw. p < 0.003) an (Abb. 97, S. 742),
überschritt aber an den Stellen R2 und R3 in keiner Probe den Grenzwert von
4 für Versauerung. In der Großen Söse lag der Calcit-Sättigungs-Index an der
Meßstelle S1 immer, an der Stelle S2 in der Hälfte der Proben und an Stelle S3
häufig über dem Grenzwert von 4 für Versauerung. S1 hatte einen signifikant
niedrigeren Sättigungs-Index als S2 und S3 (p < 0.0001), der Abfall von S2 nach
S3 war aber nicht mehr signifikant (p > 0.16). Der Sättigungs-Index an den Pro-
bestellen der Alten Riefensbeek war signifikant niedriger als an denen in der
Großen Söse (p < 0.0001).
Die Untersuchungsstellen lassen sich bezüglich des mittleren Calcit- Gradient
des Calcit-
Sättigungs-
Indexes: S1 >
S2 ≈ S3≫ R3 >
R2≫ R1
Sättigungsindexes auf folgenden Gradienten anordnen:
hoch ∼= versauert ⇒ niedrig ∼= unversauert
Riefensbeek: R3 > R2≫ R1
Söse: S1 > S2 ≈ S3
Riefensbeek und Söse: S1 > S2 ≈ S3≫ R3 > R2≫ R1.
741
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Abbildung 97: Calcit-Sättigungs-Index (dimensionslos, nach KRAMER 1976)
in der fließenden Welle sowie im Hyporheal in 10 und 30 cm
Tiefe an den Meßstellen.
Geometrisches Mittel mit Extremwerten (Fehlerbalken) und Zahl der
Proben (n), berechnet aus Messungen der Harzwasserwerke zwischen
März 1986 und Oktober 1991. ∗ = da der Logarhithmus der negativen
Alkalinität mathematisch nicht definiert ist, wurde die Alkalinität an
S1 bis S3 als +0.001 angenommen, wenn die Alkalinität negativ war.
Horizontaler Streifen: Grenzwert für Gewässerversauerung Tab. 6 und
7, S. 83f.). x = Verdacht auf Analysefehler.
Der Calcit-Sättigungs-Index unterschied sich zwischen Hyporheal und Frei-Hypothese
74 für Calcit-
Sättigungs-
Index abgelehnt,
Hypothese 73
bestätigt
wasser an keiner Untersuchungsstelle signifikant (p > 0.43). Auch innerhalb des
Hyporheals war der Unterschied zwischen 10 cm und 30 cm Tiefe an keiner
Meßstelle signifikant (p > 0.51). Die Hypothese 74 wird also für den Calcit-
Sättigungsindex abgelehnt, die Hypothese 75 wird bestätigt.
Diskussion: Cal
it-Sättigungs-Index in der ieÿenden Welle und im
Hyporheal, Verglei
h mit anderen Veröentli
hungen
In der Literatur finden sich Angaben zum Calcit-Sättigungs-Index verhält-Calcit-Sätti-
gungs-Index
in der Versaue-
rungsforschung
bisher kaum
benutzt
nismäßig selten, obwohl keine Gründe dafür bekannt sind, warum dieser
nicht oder nur schlecht zur chemischen Versauerungsindikation geeignet sein
sollte, und obwohl HAINES (1981) diesen für sinnvoller für die Versaue-
742
6.15 Versauerung
rungsindikation als die Alkalinität hielt. KELSO et al. (1986) benutzten den
Calcit-Sättigungs-Index erfolgreich zur Versauerungsindikation von kanadi-
schen Seen. Hinderlich für den Vergleich mit anderen Veröffentlichungen ist
es allerdings, daß einige Autoren den Index mit einer anderen Formel mit einer
reziproken Skalierung verwendeten (z. B. KÄMMERER 1998; KEREKES et al.
1982; QUADFLIEG 1990).
Für das Hyporheal sind sogar keine in der Literatur veröffentlichten Meß- Werte aus den
Harzbächen
sind die ersten
für Calcit-
Sättigungs-Index
im Hyporheal
werte des Calcit-Sättigungs-Indexes bekannt. Mit der Darstellung in der Abbil-
dung 97 werden also zum ersten Mal Werte des Calcit-Sättigungs-Indexes aus
dem Hyporheal vorgestellt. Die Tabellen 135 und 143 (S. 751ff., 782ff.) enthal-
ten Angaben zum Calcit-Sättigungs-Index, die aus veröffentlichten chemischen
Datensätzen für andere Gewässer berechnet wurden.
6.15.1.5 Puerkapazität β
Der Pufferwert β faßt den Säure/Base-Chemismus von versauerten Oberflä-
chengewässern zusammen (DRISCOLL & BISOGNI 1984).
Auch die Pufferkapazität β nahm in der Alten Riefensbeek signifikant von
R1 nach R2 sowie von R2 nach R3 ab (p < 0.0001) (Abb. 98). Die Unterschiede
von S1 und den beiden abwärts liegenden Untersuchungsstellen in der Großen
Söse waren nicht signifikant (p > 0.06), wohl aber die Zunahme der Pufferkapa-
zität von S2 nach S3 (p < 0.05). Das Wasser in der Alten Riefensbeek hatte eine
signifikant größere Pufferkapazität als in der Großen Söse (p < 0.0001).
Die Untersuchungsstellen lassen sich bezüglich des mittleren Pufferwerts auf
folgenden Gradienten anordnen:
niedrig ∼= versauert ⇒ hoch ∼= unversauert Gradient von β:
S2 < S3 ≈ S1≪
R3 < R2≪ R1
Riefensbeek: R3 < R2≪ R1
Söse: S2 < S3 ≈ S1
Riefensbeek und Söse: S2 < S3 ≈ S1≪ R3 < R2≪ R1.
Signifikante Unterschiede zwischen den Pufferwerten der fließenden Welle Hypothese 74
für β abgelehnt,
Hypothese 73
bestätigt
und denen in 10 und 30 cm Tiefe im Hyporheal waren nicht feststellbar (p >
0.22). Innerhalb des Hyporheals unterschied sich die Pufferkapazität β zwi-
schen 10 cm und 30 cm Tiefe nicht signifikant (p > 0.40). Die Hypothese 74 wird
also für den Pufferwert β abgelehnt, die Hypothese 75 wird bestätigt.
Diskussion: Puerkapazität β in der ieÿenden Welle und im Hyporheal,
Verglei
h mit anderen Veröentli
hungen
Weil die Pufferkapazität β bisher als Versauerungsparameter nur von weni- β bisher in Ver-
sauerungsfor-
schung kaum
benutzt
Werte aus den
Harzbächen sind
die ersten für β
im Hyporheal
gen Autoren vorgeschlagen (DRISCOLL & BISOGNI 1984; SIGG & STUMM
1991) oder benutzt wurde (FAUST 1983; FAUST & McINTOSH 1983), kön-
nen die Ergebnisse aus den Harzbächen kaum mit anderen Veröffentlichungen
verglichen werden. Bezüglich des Hyporheals sind sogar keine in der Literatur
veröffentlichten Meßwerte bekannt. Die Werte aus den Harzbächen sind also
743
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Abbildung 98: Betrag der Pufferkapazität β in |eq · l-1| in der fließendenWelle
und in 10 und 30 cm Tiefe im Hyporheal an den Meßstellen.
Geometrisches Mittel mit Extremwerten (Fehlerbalken) und Zahl der
Proben (n), berechnet aus Messungen der Harzwasserwerke zwischen
März 1986 und Oktober 1991. x = Verdacht auf Analysefehler.
die ersten Werte der Pufferkapazität β für das Hyporheal.
Die Tabellen 135 und 143 (S. 751ff., 782ff.) enthalten Angaben zur Pufferkapa-
zität β, die aus veröffentlichten chemischen Datensätzen für andere Gewässer
berechnet wurden.
Die Kapitel 6.15.1.1 bis 6.15.1.5 lassen sich folgendermaßen zusammenfas-
sen: Der Wechsel des geologischen Untergrunds kann die Unterschiede von
Alkalinität, F-Wert, ALMER-Relation, Calcit-Sättigungs-Index und Pufferwert
β zwischen den Meßstellen erklären. Der Diabas an R1 puffert atmogene Säure
und saure Anionen am besten ab, an R1 waren die Werte von Alkalinität, F-
Wert, ALMER-Relation und β am höchsten sowie der Wert des Sättigungs-
indexes am niedrigsten. Tonschiefer und Grauwacken an R2 und R3 bzw. S2
744
6.15 Versauerung
und S3 haben eine geringere Pufferwirkung, die Werte von Alkalinität, F-Wert,
ALMER-Relation und β war deshalb signifikant niedriger und der Wert des
Sättigungsindexes höher als an R1. Weil der Quarzit an S1 eine nur geringe Puf-
ferwirkung hat, waren Werte von Alkalinität, F-Wert, ALMER-Relation und
β am niedrigsten unter allen Meßstellen, der Wert des Sättigungsindexes am
höchsten. Bei allen 5 chemischen Versauerungsparametern gab es keine signifi-
kanten Unterschiede zwischen fließender Welle und Hyporheal.
6.15.1.6 Chemis
he Versauerungssituation
Die Tabelle 134 beschreibt den chemischen Versauerungsstatus der 6 Untersu-
chungsstellen aufgrund der in der Tabelle 7 (S. 84) festgelegten chemischen
Tabelle 134: Einteilung der Probestellen nach ihrer chemischen Versauerungs-
empfindlichkeit mit 4 Versauerungsparametern.
Nur Werte aus der fließendenWelle.
Probe-
stelle
statistisches
Maß
Alkalinität F-Wert CSI ALMER-
Relation
R1 geometri-
sches Mittel
unversauert unversauert unversauert versauert
Pessimum unversauert unversauert unversauert versauert
R2 geometri-
sches Mittel
versauerungsempfind-
lich / leicht versauert
unversauert unversauert versauert
Pessimum versauert versauerungsempfind-
lich / leicht versauert
unversauert versauert
R3 geometri-
sches Mittel
versauerungsempfind-
lich / leicht versauert
unversauert unversauert versauert
Pessimum versauert versauerungsempfind-
lich / leicht versauert
unversauert versauert
S1 geometri-
sches Mittel
stark versauert versauert versauert versauert
Pessimum stark versauert versauert versauert versauert
S2 geometri-
sches Mittel
versauert versauert versauert versauert
Pessimum stark versauert versauert versauert versauert
S3 geometri-
sches Mittel
versauert versauerungsempfind-
lich / leicht versauert
versauerungsempfind-
lich / leicht versauert
versauert
Pessimum stark versauert versauert versauert versauert
Versauerungsklassen sowie den im Kapitel 6.15.1 (S. 723ff.) dargestellten Meß- Alkalinität, F-
Wert und Calcit-
Sättigungs-Index
ergeben tenden-
zielle die gleiche
Versauerungs-
lage, ALMER-
Relation weicht
stark davon ab
werten von Alkalinität, ALMER-Relation, F-Wert und Calcit-Sättigungs-Index.
Die Festlegung des Versauerungsstatus mit Hilfe von Alkalinität, F-Wert und
745
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Calcit-Sättigungs-Index kommt an allenMeßstellen zu tendenziell übereinstim-
menden Ergebnissen. Insbesondere an den Extremen des Versauerungsgradien-
ten, der unversauerte Stelle R1, der versauerte Stelle S2 und der stark versau-
erte Stelle S1, stimmen die 3 Parameter gut überein. In der Mitte des Gradien-
ten, an den episodisch leicht versauerten Stellen R2 und R3 und der versauerte
Stelle S3, ergeben F-Wert und Calcit-Sättigungs-Index eine geringere Versaue-
rung als die Alkalinität. Die ALMER-Relation fällt aus dem Rahmen, weil sie
alle Probestellen als versauert einstuft. Die Einstufung auf Grund der pessi-
malen Werte ist in der Mitte des Versauerungsgradienten, an R2, R3 und S3,
um 1 Stufe schlechter als die Einstufung auf Grund des geometrischen Mittels.
An diesen 3 Untersuchungsstellen verstärkte sich also die Versauerung bei epi-
sodischen Ereignissen spürbar. Diese episodischen Ereignisse müssen bei der
Einstufung der Probestellen in Versauerungsklassen berücksichtigt werden.
Die Pufferkapazität β kann für die Einstufung der Probestellen in Versaue-β bleibt unbe-
rücksichtigt rungsklassen in der Tabelle 134 nicht benutzt werden, weil es noch nicht genug
Werte aus Gewässern verschiedener Regionen gibt, anhand deren die Klassen-
grenzen für die Versauerungsklassen festgelegt werden können.
Die Relation verschiedener Versauerungsparameter ist von einer nicht-
linearen Beziehung geprägt. So kann graphisch bzw. statistisch erklärt werden,
daß die Meßstellen je nach Versauerungsparameter eine unterschiedliche Ver-
sauerungslage haben können. Darauf wird auch von anderen Veröffentlichun-
gen hingewiesen, z. B. von SCHOEN (1986) bezüglich der Beziehung zwischen
F-Wert und Alkalinität sowie zwischen F-Wert und dem Gehalt von Gesamt-
Aluminium.
Die Tabelle 134 beantwortet einen Teil der übergeordneten Forschungsfrage
Nr. 1 des Vorhabens (siehe Kapitel 1.4, S. 39). Auf die Tabelle 134 soll im Kapi-
tel 6.15.7 (S. 862) erneut eingegangen werden.
Die chemische Versauerungslage an den 6 Probestellen läßt sich als Synthesechemischer Ver-
sauerungsgradi-
ent: R1 = unver-
sauert; R2, R3
= episodisch
(leicht) versau-
ert; S2, S3 = ver-
sauert; S1 = stark
versauert
der Ergebnisse in der Tabelle 134 folgendermaßen zusammenfassen (Abb. 99):
Es erstreckte sich in der Untersuchungsperiode ein Versauerungsgradient von
der unversauerten Untersuchungsstelle R1 über die versauerungsempfindli-
chen bis (episodisch) leicht versauerten Probestellen R2 und R3 sowie die ver-
sauerten Probestellen S2 und S3 zur stark versauerten Untersuchungsstelle S1.
Der Verlust an Neutralisierungskapazität im Längsverlauf der Alten Riefens-
Versauerungs-
gradient verläuft
parallel zum
Wechsel des
geologischen
Untergrunds
beek dürfte genauso wie das Absinken von pH-Wert und Leitfähigkeit durch
den Wechsel des geologischen Untergrund von Diabas an R1 zu Tonschie-
fern und Grauwacken an R2 und R3 verursacht worden sein (siehe Kapitel 2,
S. 51f.). MALESSA (1993) beschrieb das ansteigende Versauerungsrisiko in der
Sösemulde in Abhängigkeit vom geologischen Untergrund auf dem Gradien-
ten Diabas < Grauwacke < Tonschiefer < Kieselschiefer < Quarzit. Die wasser-
chemische Einstufung der Versauerung in der Tabelle 134 stimmt mit dieser
bodenkundlich-geologischen Einstufung von MALESSA (1993) überein. Daß
die Untersuchungsstelle R1 als unversauert eingestuft wird, bedeutet allerdings
746
6.15 Versauerung
Abbildung 99: Einstufung der Versauerungslage an den Meßstellen mit
Hilfe der Versauerungsparameter Alkalinität, F-Wert, Calcit-
Sättigungs-Index, ALMER-Relation und Pufferkapazität β.
nicht, daß das obere Riefensbeek-Tal unbeeinflußt ist von luftbürtiger Säure-
belastung. Die bodenkundlichen Untersuchungen von MALESSA (1993) am
kalkreichen Diabas-Zug des oberen Riefensbeek-Tals zeigten bis in über 2 m
Tiefe Auswirkungen der sauren Deposition.
Der unterschiedliche Versauerungsgrad an den Untersuchungsstellen läßt zentrale Hypo-
these der „Fall-
studie Harz“:
Riefensbeek
in Schutzlage,
Söse in Immis-
sionslage. Diese
Hypothese muß
abgelehnt wer-
den
sich nicht mit einer unterschiedlichen Depositionsrate von Protonen, Chlorid,
Nitrat und Sulfat oder mit ihrer Position in Schutzlage oder Immissionslage
erklären. Die mit den Daten von ANDREAE (1993) berechneten Korrelations-
koeffizienten zwischen der Höhenlage und der Depositionsrate waren nur für
Chlorid und Nitrat > 0.70 und signifikant (Chlorid: rs = 0.88, p < 0.009, Sulfat:
rs = 0.55 und p > 0.20, Nitrat: rs = 0.77, p < 0.05, Protonen: rs = 0.15, p > 0.74,
n = 7). Die für den Versauerungschemismus wichtigsten dieser Ionen, nämlich
Sulfat und Protonen, zeigen also keinen signifikanten geographischen Gradien-
ten. HEINRICHS et al. (1986) sowie MATSCHULLAT & HEITKAMP (1994)
teilten die Sösemulde in Schutz- und Immissionslage ein: Die Gewässer auf der
Nordwest-Seite würden wegen der geringeren Depositionsrate von Luftschad-
stoffen weniger Metalle enthalten als die Gewässer auf der Südost-Seite der
Sösemulde. Diese zentrale Hypothese der „Fallstudie Harz“wurde jedoch von
ANDREAE (1993) und von MALESSA (1993) aufgrund luftchemischer und
bodenkundlicher Messungen abgelehnt. An der Huttaler Widerwaage (Bach
„J“ in Abb. 3, S. 44) – auf dem Nordwest-Kamm des Riefensbeek-Tals – war die
Versauerung schon soweit in den Boden eingedrungen, daß auch noch in über
2 m Tiefe Sulfat einen doppelt so hohen prozentualen Anteil an der Anionen-
Summe als Hydrogencarbonat hatte (MALESSA 1993). In der Huttaler Wider-
waage sank die (korrigierte) Alkalinität zeitweise unter 0.2 mmol · l-1, sie war
also episodisch versauert. Dies kann „trotz der hohen pH-Werte nicht negiert R1 nicht unver-
sauert wegen
niedriger
Schadstoff-
Deposition,
sondern wegen
guter Pufferwir-
kung des Diabas
werden“ (MALESSA 1993: 211). Daß der Oberlauf der Alten Riefensbeek im
Gegensatz zur Großen Söse noch unversauert war, und daß die Huttaler Wider-
747
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
waage sowie die Riefensbeek unterhalb von R1 nicht dauerhaft versauert war,
ist also nicht auf eine geringere Depositionsrate der versauernden Luftschad-
stoffe, sondern auf die Pufferwirkung des geologischen Untergrunds und der
tiefen Bodenschichten im Einzugsgebiet zurückzuführen.
Die Hypothese 73 muß bzgl. der Untersuchungsstellen R2, R3, S2 und S3Hypothese 73
bestätigt für R1
und S1, abge-
lehnt für R2, R3,
S2 und S3
abgelehnt und für die übrigenMeßstellen aufrecht erhaltenwerden. Die Bestim-
mung der chemischen Versauerungsparameter bestätigt für R1, daß diese Stelle
unversauert war, sowie für S1, daß diese Stelle dauerhaft versauert war. R2 und
R3 waren jedoch nicht – wie angenommen – unversauert, sondern bereits ver-
sauerungsempfindlich bzw. episodisch leicht versauert. Die Meßstellen S2 und
S3 waren nicht nur – wie angenommen wurde – zeitweise versauert, sondern
dauerhaft versauert. Weil es bei keinem der 5 chemischen Versauerungspara-Hypothese 74
allgemein abge-
lehnt, Hypothese
75 bestätigt
meter signifikante Unterschiede zwischen der fließendenWelle und demHypo-
rheal gab, ist die Hypothese 74 nicht haltbar, die Hypothese 75 wird bestätigt.
Das Hyporheon konnte also auch den Lebensgemeinschaften keinen Schutz vor
Versauerungsschüben bieten. Damit sind auch die übergeordneten Fragestel-
lungen Nr. 1 und 3 bzgl. ihres chemischen Aspektes beantwortet (siehe Kapi-
tel 1.4, S. 39).
Die Einstufung der Meßstellen nach ihrem Versauerungsstatus ist insofern
zuverlässig, als ihr Datenreihen zugrunde liegen, die sich über alle Jahreszeiten
erstrecken.
Die hier vorgestellte Einstufung der chemischen Versauerungslage der bei-Ergebnis des
chemischen Ver-
sauerungsgradi-
enten:
• im Wider-
spruch zu drei
anderen Ver-
öffentlichun-
gen aus „Fall-
studie“und
z.T. zum
System der
Säurezustands-
klassen,
den Harzbäche steht teilweise im Gegensatz zu der von LEßMANN (1993),
der nach den Kriterien pH-Wert und Emergenz von Stein- und Eintagsflie-
gen die Probestelle S1 als „‚stark versauert‘“, S2 als „‚mäßig versauert‘“, S3 als
„‚schwach versauert‘“ und alle 3 Untersuchungsstellen der Alten Riefensbeek
als „‚nicht versauert‘“ (S. 60, 214f.) bezeichnete. Zu einem ähnlichem Ergeb-
nis, das der Tabelle 134 und der Abbildung 99 (S. 745, 747) widerspricht,
kamen RÜDDENKLAU, LEßMANN & ROMMELMANN (1990) aufgrund
einer einmaligen Alkalinitätsmessung: R1 bis R3 seien „nicht versauerungsge-
fährdet“, S2 und S3 „versauerungssensitiv“ (S. 42) und S1 versauert. Die hier
gemachte Einstufung (Tab. 134, Abb. 99, S. 745, S. 747) widerspricht auch der
Klassifizierung von MATSCHULLAT et al. (1992), die aufgrund des mittleren
pH-Werts und einer ungenannten Statistik der Alkalinität die Alte Riefensbeek
als nicht versauert und die Große Söse als versauert bezeichneten. Die Einstu-
fung der vorliegenden Untersuchung (Tab. 134, Abb. 99) entspricht auch nur
teilweise den Systemen der Säurezustandsklassen von CORING (1993, 1994)
und BRAUKMANN (1994). R1, R2 und R3 lassen sich nach BRAUKMANN
(1994) als permanent nicht sauer (Typ 1), S2 und S3 als periodisch (kritisch)
sauer (Typ 3) und S1 als permanent sauer bis stark sauer (Typ 4) einstufen
(Tab. 118, S. 652).
Unterstützung erfährt dagegen die in der Tabelle 134 vorgelegte Einstu-• bestätigt durch
eine andere
Veröffentli-
chung aus
„Fallstudie
Harz“
fung der Meßstellen R2 und R3 durch die oben dargestellten Untersuchungen
748
6.15 Versauerung
von MALESSA (1993) an der Huttaler Widerwaage (Bach „J“ in Abb. 3, S. 44).
Die Alkalinität in diesem Bach auf dem Nordwest-Kamm des Riefensbeek-Tals
hatte ein ähnliches Niveau und ähnliche Schwankungen wie die Alte Riefens-
beek an R2 und R3, der pH-Wert war ebenfalls circumneutral, der Chemismus
ähnelte auch insgesamt demjenigen an R2 und R3. MALESSA (1993) schloß
daraus, man könne eine beginnende Versauerung nicht ausschließen.
Nach dem System von BODEM (1991) entsprechen die Meßstellen in der
Alten Riefensbeek der Versauerungsstufe 1, S2 und S3 der Stufe 2 und S1 der
Versauerungsstufe 3.
Die Klassengrenzen für die Versauerungsklassen (Tab. 7, S. 84) sind nicht Vergleich mit
Bächen anderer
Regionen nur
möglich, wenn
Grenzen der
Versauerungs-
klassen geändert
ohne weiteres auf andere Regionen übertragbar. Z. B. müßte in den walisischen
Bergbächen, die STONER et al. (1984) untersuchten, die obere Grenze für die
Klasse „versauert“ von 200 auf 110 µmol · l-1 gesenkt werden, weil oberhalb
dieses Wertes an einigen Untersuchungsstellen stabile Populationen von Ein-
tagsfliegen vorkamen.
6.15.2 Zusammenhang zwis
hen pH-Wert und
Versauerungsparametern
Zahlreiche wasserchemische Reaktionen werden vom pH-Wert gesteuert. Im pH-Wert ist
wichtige Meß-
größe imWas-
serchemismus⇒
. . .
Bereich der Versauerungsforschung gehören dazu die Löslichkeit von Metal-
len oder die Speziierung der Kohlensäure: pH 5.6 ist der Äquivalenzpunkt
der Karbonat-Alkalinität (ELWOOD & MULHOLLAND 1989; HENRIKSEN
1980). Eine Indikation von Versauerung mit Hilfe des pH-Werts ist also nahelie-
gend.
Viele Veröffentlichungen sind bezüglich der Definition der Gewässerversaue-
rung und der indikativen Bedeutung des pH-Werts in sich widersprüchlich.
Einerseits zitierten z. B. LEHMANN et al. (1985) die Definition der Gewässer-
versauerung als Verlust der Pufferkapazität (siehe auch Kapitel 3.1.11, S. 80)
und sahen die Alkalinität als Maß für die Versauerungsempfindlichkeit von
Gewässer an, andererseits soll ihrer Meinung nach der pH-Wert den Grad der
Versauerung anzeigen. Einerseits sah KÄMMERER (1998) den Versauerungs-
grad durch den pH-Wert ausgedrückt und unterschied die Klassen unversauert
(pH > 6.5), versauert (pH 5.0–6.5) und sauer (pH < 5.0); andererseits benutzte
er den F-Wert und die Alkalinität zur Charakterisierung der Versauerungs-
empfindlichkeit. Ähnlich Widersprüchliches gilt für BAUER et al. (1988), die
ebenfalls den pH-Wert als den „wichtigsten Indikator der Gewässerversaue-
rung“ (S. 24) ansahen.
Diese häufig benutzte Indikation von Versauerung mit Hilfe des pH- . . . Indikation
der Gewässer-
versauerung
in vielen Stu-
dien mit pH
oder Leitfähig-
keit; operative
Indikation der
Gewässerver-
sauerung mit
pH?
Werts oder sogar der Leitfähigkeit (z. B. ARNSCHEIDT 1996; BAUER 1985;
CRAWSHAW 1986; CRESSER & EDWARDS 1987; DIAMOND et al. 1992;
ELWOOD & MULHOLLAND 1989; ENGBLOM & LINGDELL 1984;
749
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
FIEDLER & THAKUR 1987; FRAHM 1992; GRONOSTAY 1996; GROTH
1984a; KÜGEL & SCHMITT 1991; JENKINS et al. 1996; LANGAN 1987;
LEßMANN 1993; MATSCHULLAT et al. 1994c; MATTHIAS 1983b; MEI-
JERING 1991; MEINEL et al. 1996; MEIJERING 1984a, 1991; KULLBERG
1992; ORMEROD & WADE 1990; ORMEROD et al. 1987c; PACES 1983;
PETERSON & Van EECKHAUTE 1992; PIEPER & MEIJERING 1982a;
REINHARDT 1987; RUNDLE & HILDREW 1990; SIMBREY 1987; SIMP-
SON 1983; WEATHERLEY & ORMEROD 1991; WEATHERLEY et al. 1988,
1989b, 1991, 1993) entspricht zwar nicht dem wasserchemischen Vorgang der
Gewässerversauerung, ließe sich aber operativ anwenden, wenn der pH-Wert
und die Alkalinität statistisch sehr hoch korreliert wären (Korrelationskoeffi-
zienten 0.90 bis 1.00). Motivation dafür wäre, daß der pH-Wert einfacher und
billiger zu messen ist als die Alkalinität. In der biologischen Indikation von
Versauerung hat sich dies insofern niedergeschlagen, als WEATHERLEY &
ORMEROD (1992) in multivariaten Modellen die Besiedlung von versauerten
Bächen nicht mit der Alkalinität erklärten. Es wird deshalb im folgendenJa, wenn rs pH
vs. Alkalinität
u. a. > 0.90
mit Hilfe des statistischen Zusammenhangs zwischen dem pH-Wert und den
Versauerungsparametern in den Harzbächen sowie weiteren in der Literatur
beschriebenen Bächen überprüft, ob der pH-Wert für die operative Indikation
von Gewässerversauerung eingesetzt werden darf.
Vergleicht man Datensätze aus verschiedenen Labors, stößt man immer
auf das Problem, daß diese Daten mit verschiedenen Meßmethoden gewon-
nen wurden, z. B. die Alkalinität (WRIGHT 1983). Der für die Berech-
nung der statistischen Beziehung zwischen Meßgrößen eingesetzte Rang-
Korrelationskoeffizient hat den Vorteil, gegenüber Meßfehlern, gegenüber der
geringen Güte der vor 1960 praktizierten Wasseranalytik sowie gegenüber ver-
schiedenen Meßmethoden ziemlich robust zu sein. Rang-Statistiken arbeiten
nicht mit den genauenMeßwerten, sondern mit den rangskalierten Meßwerten.
Z. B. sind kolorimetrisch gemessene pH-Werte ca. 0.1 bis 0.2 pH-Einheiten zu
hoch. Vor ca. 1955 gab es noch keine (elektrischen) pH-Meter (HAINES 1981).
Die Korrelation zwischen dem pH-Wert und den VersauerungsparameternHarzbäche:
meist nicht mehr
als 50 % der rs
≥ |0.90|⇒ pH
kein zuverläs-
siger operativer
Indikator für
Gewässerver-
sauerung
schwankte deutlich sowohl in Abhängigkeit vom Parameter als auch in Abhän-
gigkeit vom Gewässer bzw. der Untersuchungsstelle (Tab. 135). Keiner der 5
Versauerungsparameter hatte an allen Meßstellen in den Wassereinzugsgebie-
ten von Söse, Bode, Lange Bramke und Varleybach durchgängig Korrelations-
koeffizienten mit dem pH-Wert von mindestens |0.90|. Der Calcit-Sättigungs-
Index war der einzige Parameter, der durchgängig Koeffizienten von minde-
stens |0.80| hatte. Nur bei der Alkalinität und dem Calcit-Sättigungs-Index
war mehr als die Hälfte der Koeffizienten mindestens |0.90|. Kleiner als |0.70|
waren bei der Alkalinität 16.7 %, beim F-Wert und der ALMER-Relation 33.3 %
und beim Pufferwert β 75 % der Koeffizienten. Daraus läßt sich schließen, daß
sich in den Harzbächen der pH-Wert nicht für die chemische Versauerungsin-
dikation mit ausreichend hoher Zuverlässigkeit operativ einsetzen läßt.
750
6.15
Versauerung
Tabelle 135: Statistische Beziehung zwischen dem pH-Wert und den Versauerungsparametern.
Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN, Zahl der Werte (n), Signifikanz-Niveau: ≤ 0.10 (#), ≤ 0.05 (∗) und ≤ 0.01 (∗∗),
Rest nicht signifikant bei zweiseitigem Test. Grundlage: Einzelwerte. &: keine Angaben über Anteil organischer Anionen mög-
lich, da keine Angaben für DOC-Gehalt. HA-: organische Anionen. NB: keine bzw. nicht alle anorganischen Anionen gemessen. a:
Produkt-Moment-Korrelationskoeffizient (nach PEARSON) der Autoren umgerechnet nach ZÖFEL (1992) in SPEARMAN Rang-
Korrelationskoeffizient. b: pH-Wert kolorimetrisch bestimmt, Werte vermutlich 0.1 bis 0.2 pH-Einheiten höher als elektrometrische
Messung (HAVAS et al. 1984). M bis V2: weitere Harzbäche, siehe Abb. 1 (S. 42). CSI: Calcit-Sättigungs-Index. $: log(Alkalinität). ~:
Alkalinität nicht gemessen, sondern berechnet.
pH-Wert vs.
Gewässer
Alkali-
nität
F-Wert ALMER-
Relation
CSI Puffer-
wert
β
Minimum,
Maximum pH
und Alkalinität
in mmol · l-1
n pH ≥
6.75 und
Alkalini.
≤ 0.2
mmol · l-1
n Alka-
linität
≤ 0.2
mmol ·
l-1
dominieren-
des Anion
Quelle
R1–S3 0.86∗∗
288
0.83∗∗
235
0.76∗∗
230
-0.94∗∗
245
-0.76∗∗
288
siehe unten siehe
unten
siehe
unten
siehe unten diese Arbeit
R1 0.61∗∗
69
0.48∗∗
57
0.31∗
56
-0.83∗∗
62
-0.47∗∗
69
7.17–8.27
0.500–1.524
0 0 HCO3 oder
Cl
diese Arbeit
R2 0.76∗∗
80
0.71∗∗
66
0.43∗∗
66
-0.97∗∗
70
-0.58∗∗
80
6.98–7.98
0.128–0.733
0 1 HCO3 oder
SO4
diese Arbeit
R3 0.82∗∗
81
0.74∗∗
66
0.61∗∗
66
-0.96∗∗
70
-0.62∗∗
81
6.92–8.11
0.139–1.030
4 5 HCO3 oder
SO4
diese Arbeit
S1 -0.08
17
0.55∗
16
0.77∗∗
12
-0.85∗∗
12
-0.30
17
3.71–5.20
-0.047–0.000
– 17
SO4
diese Arbeit
S2 0.94∗∗
20
0.69∗∗
14
0.90∗∗
14
-0.97∗∗
5
-0.44#
20
4.21–6.96
-0.043–0.147
3 20 SO4 oder
NO3
diese Arbeit
S3 0.93∗∗
21
0.72∗∗
16
0.91∗∗
16
-0.95∗∗
16
-0.48∗
21
4.94–7.72
-0.035–0.226
9 21 SO4 diese Arbeit
M, Sc, B1, B2, L1, L2, L3,
V1, V2
0.96∗∗
110
0.80∗∗
66
0.76∗∗
66
-0.97∗∗
66
-0.47∗∗
110
siehe unten siehe
unten
siehe
unten
siehe unten diese Arbeit
Mollental-Bach, Große
Schacht: M, Sc
0.96∗∗
15
0.94∗∗
6
0.83∗
6
-0.94∗∗
6
-0.91∗∗
15
4.21–7.42
-0.045–0.250
5 13 SO4 diese Arbeit
Bode: B1, B2 0.93∗∗
31
0.64∗∗
21
0.66∗∗
21
-0.96∗∗
21
0.20
31
3.79–6.77
-0.044–0.130
1 31 SO4 diese Arbeit751
6
Einfluß
von
U
m
w
eltfaktoren
aufBryorheos
und
H
yporheos
Fortsetzung Tabelle 135
pH-Wert vs.
Gewässer
Alkali-
nität
F-Wert ALMER-
Relation
CSI Puffer-
wert
β
Minimum,
Maximum pH
und Alkalinität
in mmol · l-1
n pH ≥
6.75 und
Alkalini.
≤ 0.2
mmol · l-1
n Alka-
linität
≤ 0.2
mmol ·
l-1
dominieren-
des Anion
Quelle
Lange und Dicke Bramke:
L1–L3, LX
0.95∗∗
48
0.74∗∗
33
0.92∗∗
33
-0.98∗∗
33
-0.26#
48
4.34–7.37
-0.030–0.288
11 45 SO4 oder
HCO3
diese Arbeit
Varleybach: V1, V2 0.95∗∗
16
0.77#
6
0.94∗∗
6
-1.00∗∗
6
-0.81∗∗
16
6.28–7.82
0.060–0.635
6 7 SO4 diese Arbeit
Quellen, Stollenmundlö-
cher und kleine Bäche in
Sösemulde und Umge-
bung, Harz
0.78∗∗
52
0.61∗∗
52
-0.93∗∗
52
-0.17
52
3.9–8.1
0.000–2.232
1 18 NB ALICKE 1974
Fließgewässer, Seen und
Teiche in Ostbayern
0.74∗∗
44
0.24
12
-0.99∗∗
12
-0.69∗∗
44
3.64–7.12
-0.030–0.600
5 39 SO4 BAUER et al. 1988; HAMM
1984
eutrophierte und versau-
erte Teiche in SO England
a0.93∗∗
122
BENNION et al. 1997
Bäche in Hoher Tatra,
Polen
0.93∗∗
16
0.94∗∗
16
0.88∗∗
16
-0.99∗∗
16
-0.87∗∗
16
6.2–8.2
0.11–1.75
1 16 & HCO3 BOMBOWNA 1971
permanente Flutmulden in
Nord-Australien
-0.50
11
0.94∗∗
6
-0.50
11
-0.92∗∗
11
-0.50
11
2.4–5.4
-0.024–0.000
– – / 11 &Cl oder
SO4
BROWN et al. 1983
Fluß mit Nebenbächen in
NW-England
0.89∗∗
127
0.67∗∗
15
0.90∗∗
92
-0.96∗∗
127
-0.46∗∗
127
4.6–7.3
- 0.040–0.344
15 125 CARRICK & SUTCLIFFE
1983; SUTCLIFFE & CAR-
RICK 1973c
0.58∗
18
0.83∗
18
0.54∗
18
-0.96∗∗
18
-0.92∗∗
18
4.8–7.0
-0.042–0.270
5 17 &Cl oder
HCO3
MINSHALL & KUEHNE
1969; MINSHALL &
MINSHALL 1978
Bäche und Flüsse in der
Eifel
0.73∗∗
13
-0.57∗
13
6.2–7.9
0.250–2.946
0 0 &Cl oder
HCO3
CASPERS & STIERS 1977
Fließgewässer in Nord-
Portugal, z. T. abwasserbe-
lastet, z. T. versauert
a0.25∗∗
250
5.6–7.1
0.03–0.40
NB CORTES 1992
752
6.15
Versauerung
Fortsetzung Tabelle 135
pH-Wert vs.
Gewässer
Alkali-
nität
F-Wert ALMER-
Relation
CSI Puffer-
wert
β
Minimum,
Maximum pH
und Alkalinität
in mmol · l-1
n pH ≥
6.75 und
Alkalini.
≤ 0.2
mmol · l-1
n Alka-
linität
≤ 0.2
mmol ·
l-1
dominieren-
des Anion
Quelle
Abwasserteich, mit Indu-
strieabwässern belastete
Fließgewässer im Sieger-
land
b0.31
28
0.22
28
<4.4–9.0b
-3.75–2.55
0 2 NB CZENSNY 1932
Quellen im Fichtelgebirge
~0.26∗∗
157
0.69∗∗
157
3.46–6.93
-0.03–1.68
2 118 NB DURKA & SCHULZE
1992
Bäche und Fluß in Schott-
land
0.94∗∗
12
0.96∗∗
12
-0.97∗∗
12
-0.87∗∗
12
5.45–7.46
-0.034–0.410
3 7 &HCO3
oder NB
EGGLISHAW &
MACKAY 1967
dto. Bäche und Fluß in
Schottland
0.96∗∗
17
0.90∗∗
12
-0.99∗∗
17
-0.85∗∗
17
6.77–8.53
0.102–0.510
6 6 NB EGGLISHAW & SHACK-
LEY 1971
Seen in Ost-Kanada a0.41
62
a0.66
152
ca. 4.0–ca. 6.4
ca. -0.05–ca.-0.04
ca. 4.8-ca. 7.7
ca. -0.5–ca. 0.13
NB NB NB ESTERBY et al. 1989
Bäche in New Jersey, USA 0.67
5
-0.82
5
5.6–6.0
0.034–0.250
– – NB FAUST & McINTOSH
1983
Quellen und Bäche im
Bayerischen Wald
0.91∗∗
18
0.84∗∗
95
0.70
5
0.62∗∗
20
0.85∗∗
140
0.77∗
9
0.72∗
18
0.84∗∗
93
0.60
5
-0.71∗
18
-0.96∗∗
93
-0.80
5
0.09
95
-0.67
5
3.52–4.06
-0.160– -0.010
3.98–6.68
-0.060–0.110
3.84–6.58
-0.100–0.350
0
0
0
18
95
4
SO4, NO3
NO3, SO4,
HCO3, HA-
SO4, Cl,
HCO3
FÖRSTER 1988
Bäche im Hunsrück 0.65~
10
0.25
10
5.3–7.0
0.33–5.15~
0 0 NB FRANZ 1980
Seeausfluß in Ontario,
Kanada, mit Hyporheal
0.78∗∗
45
-0.73∗∗
45
5.85–6.53
-0.003–0.529
– – NB GIBERSON & HALL 1988
753
6
Einfluß
von
U
m
w
eltfaktoren
aufBryorheos
und
H
yporheos
Fortsetzung Tabelle 135
pH-Wert vs.
Gewässer
Alkali-
nität
F-Wert ALMER-
Relation
CSI Puffer-
wert
β
Minimum,
Maximum pH
und Alkalinität
in mmol · l-1
n pH ≥
6.75 und
Alkalini.
≤ 0.2
mmol · l-1
n Alka-
linität
≤ 0.2
mmol ·
l-1
dominieren-
des Anion
Quelle
Tümpel und oberflächen-
nahes Grundwasser im
Schwarzen Moor, Rhön
-0.22
16
3.5–4.1
-0.009–0.213
– – NB GIES 1972
Quellen in Pennsylvania,
USA
0.62∗∗
34
0.05
14
-0.75∗∗
14
-0.61∗∗
34
5.20–7.70
0.090–5.825
0 1 NB GLAZIER & GOOCH
1987; GLAZIER et al. 1992
Moortümpel und -Bäche in
Nordwest-England
a0.95
0.85∗∗
25
-0.98∗∗
25
-0.94∗∗
25
3.67–7.65
-0.05–1.12
1 19 NB
GORHAM et al. 1984;
GORHAM 1956a
Moortümpel und -Bäche in
Nordwest-England
0.85∗∗
43
0.79∗
8
0.75∗∗
28
-0.93∗∗
43
-0.92∗∗
43
3.67–8.20
-0.05–4.51
1 31 & SO4 oder
Cl oder NB
GORHAM 1956a,1956b
Fließgewässer im Nord-
osten der USA
a0.80∗∗
70
a0.87∗∗
64
NB NB SO4 oder Cl HAINES 1987
natürlich versauerte Teiche
in Kanada
0.78#
6
0.50
3
0.78#
6
-0.94∗∗
6
-0.78#
6
1.8–8.2
<0–2.05
0 4 SO4 oder
NB
HAVAS & HUTCHIN-
SON 1983
Quellen und Bäche in Söse-
Mulde, Harz
0.83∗∗
34
0.82∗∗
34
0.80∗∗
34
-0.90∗∗
34
-0.63∗∗
34
3.8–8.0
-0.034–1.246
0 21 SO4, HCO3
oder Cl
HEINRICHS et al. 1986
durch Bergbau-Abwässer
versauerter Bach in Penn-
sylvania, USA
0.52∗∗
61
-0.97∗∗
21
-0.24#
61
4.0–11.7
-0.017–2.671
14 27 NB HERRICKS & CAIRNS
1977
Waldbäche in Weserberg-
land und Rhein-Main-
Gebiet
0.83∗∗
32
0.07
12
0.05
7
-0.78∗∗
32
0.67∗
12
0.46
7
6.0–7.5b
0.15–2.95
6.85–7.05b
0.13–0.15
7.4–7.5b
5.25–5.55
0
12
–
1
12
–
NB
NB, Cl
HCO3
HÖLL 1953a; ILLIES 1952a
754
6.15
Versauerung
Fortsetzung Tabelle 135
pH-Wert vs.
Gewässer
Alkali-
nität
F-Wert ALMER-
Relation
CSI Puffer-
wert
β
Minimum,
Maximum pH
und Alkalinität
in mmol · l-1
n pH ≥
6.75 und
Alkalini.
≤ 0.2
mmol · l-1
n Alka-
linität
≤ 0.2
mmol ·
l-1
dominieren-
des Anion
Quelle
Quellen und Quellbäche in
Moor im Schwarzwald
0.66∗
10
3.32–5.41
-0.019–0.092
– – NB HÖLZER 1977
Quellen, Brunnen und
KARAMAN-CHAPPUIS-
Grabungen an Leine,
Innerste, Oker und Weser
-0.31
18
0.27
37
-0.36
12
0.71∗∗
18
0.71∗∗
37
0.53#
12
6.0–7.4
3.35–8.74
6.2–7.3
0.65–7.54
6.10–7.35
2.45–8.04
–
–
–
–
–
–
NB
NB
NB
HUSMANN 1956
Fließgewässer in Wales b0.94∗∗
15
0.94∗∗
12
-1.00∗∗
14
-0.97∗∗
15
4.4–7.8b
-0.03–1.35
1 7 & NB: Cl
oder HCO3
JONES 1941, 1948, 1949b
Bäche, See und Grundwas-
ser in Schweden
-0.18
22
0.23
22
-0.10
22
-0.64∗∗
22
-0.28
22
4.00–6.36
-0.195–0.138
– – Cl oder SO4 LEE 1985
Bäche und Flüsse im Harz 0.79∗∗
110
0.62∗∗
110
-0.87∗∗
110
-0.73∗∗
110
3.30–8.74
0.00–2.38
11 24 NB LEßMANN 1983
Weichwasser-Seen, Dünen-
und Moortümpel in Nie-
derlanden
a0.88∗∗
115 $
NB NB NB LEUVEN et al. 1992
temporäre und perma-
nente Kleingewässer im
Braunkohletagebau Goitz-
sche, DDR
0.38
8
0.77∗
9
1.00∗∗
8
-0.74∗
8
-0.29
8
2.70–9.00
-0.05–2.84
1 2 SO4 MEYER & GROßE 1997
Quellen im Schlitzerland 0.58∗
12
0.52
12
-0.06
12
-0.81∗∗
12
-0.40
12
5.98–7.68
0.806–7.011
– – HCO3& MÜLLER-HAECKEL in
KURECK 1967
Bäche und Flüsse in Eifel 0.71#
8
-0.47
8
7.05–7.6
0.749–3.766
– – unversau-
ert
MÜLLER-LIEBENAU
1960
Bäche in Odenwald und
Schwarzwald
0.43∗∗
289
3.89–8.66
-0.050–6.227
90 134 NB NESS 1991; NESS et al.
1992a, 1992b755
6
Einfluß
von
U
m
w
eltfaktoren
aufBryorheos
und
H
yporheos
Fortsetzung Tabelle 135
pH-Wert vs.
Gewässer
Alkali-
nität
F-Wert ALMER-
Relation
CSI Puffer-
wert
β
Minimum,
Maximum pH
und Alkalinität
in mmol · l-1
n pH ≥
6.75 und
Alkalini.
≤ 0.2
mmol · l-1
n Alka-
linität
≤ 0.2
mmol ·
l-1
dominieren-
des Anion
Quelle
Quellen und Brunnen im
Main-Tal und Spessart
0.44∗∗
79
-0.30∗∗
79
5.98–8.20b
0.164–7.468
0 1 NB NOLL & STAMMER 1953
Bergbäche in Wales a0.71∗∗
113
a0.42∗∗
68
4.5–6.8
NB
NB NB NB ORMEROD et al. 1989
Bäche in Ost-Kanada a0.70∗∗
23
a0.90∗∗
13
a0.71∗∗
21
NB NB NB PETERSON & Van EECK-
HAUTE 1992
Seen in Ostalpen a0.84
70
4.80–7.93
-0.40–0.745
NB NB HCO3 oder
SO4&
PSENNER 1989
Quellen in Nord- und
Osthessen
a0.91∗
8
a0.49
7
a0.75∗
27
a-0.10
15
3.74–5.40
-0.050–0.978
4.10–5.40
-0.050–0.079
4.40–6.50
0.196–0.750
5.50–6.40
0.125–0.557
NB NB &SO4
&SO4
&SO4
HCO3&
QUADFLIEG 1990
Quellen, Brunnen, KA-
RAMAN-CHAPPUIS-
Grabungen in Thüringen
0.86∗∗
141
0.48∗
27
0.63∗∗
64
-0.83∗∗
64
-0.79∗∗
141
4.70–8.80
-0.014–9.365
2 53 NB RONNEBERGER 1975
Waldbäche in Schweden 1.00∗∗
140
0.19∗
140
0.95∗∗
140
-0.97∗∗
140
-0.84∗∗
140
4.32–6.70
-0.031–1.084
– HCO3, SO4
oder HA-
ROSÉN 1982
756
6.15
Versauerung
Fortsetzung Tabelle 135
pH-Wert vs.
Gewässer
Alkali-
nität
F-Wert ALMER-
Relation
CSI Puffer-
wert
β
Minimum,
Maximum pH
und Alkalinität
in mmol · l-1
n pH ≥
6.75 und
Alkalini.
≤ 0.2
mmol · l-1
n Alka-
linität
≤ 0.2
mmol ·
l-1
dominieren-
des Anion
Quelle
Bäche und Fluß in Japan,
auf Vulkangestein
~0.74#
6
0.62
6
3.6–6.7
-0.58–1.04~
– 5 NB SATAKE et al. 1989
Quellen, Bäche, Flüsse,
Talsperre im Nordschwarz-
wald
a0.93 a0.84 3.74–6.54
-0.050–0.098
NB NB NB SCHOEN & KOHLER
1984
Seen in Vogesen, Bäche in
westdeutschenMittelgebir-
gen
0.89∗∗
36
0.90∗∗
68
0.83∗∗
36
-0.95∗∗
36
-0.92∗∗
36
3.72–7.45
-0.044–0.970
4 30 &SO4, Cl
oder HCO3
SCHOEN et al. 1983
Seen und Fließgewässer in
NW-England
0.92a
1154
5.1–10.0
0.001–5.475
NB NB NB SUTCLIFFE & CAR-
RICK1988
Oberharzer Bergwerkstei-
che
0.57∗∗
63
0.03
63
4.5–10.1
0.000–1.050
11 25 NB WIEGLEB 1978
natürliche saure Braunwas-
ser-Waldbäche, Neusee-
land
a0.89∗∗
62
3.5–8.1
0–0.92
NB NB NB WINTERBOURN & COL-
LIER 1987
Flüsse in Nordamerika 0.33
16
-0.34
11
-0.15
16
7.67–8.89
0.315–4.939
– – unversau-
ert
WOOD 1990
757
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Bezieht man in die Auswertung auch die anderen 66 Datensätze derandere Gewäs-
ser: meist nicht
mehr als 50 %
der rs ≥ |0.90|
⇒ pH kein
zuverlässiger
operativer Indi-
kator für Gewäs-
serversauerung
Tabelle 135 ein, ergeben sich ähnliche Muster der Korrelationskoeffizienten wie
für die Harzbäche. Bei allen 5 Versauerungsparametern war nur ein Teil der
Koeffizienten mindestens |0.90|. Auch in den anderen Gewässern resultier-
ten die Korrelationsberechnungen zwischen Calcit-Sättigungs-Index und pH-
Wert in dem höchsten Anteil von Koeffizienten mit mindestens |0.90|, näm-
lich 71.1 % (Tab. 136). Bei den anderen Parametern waren weniger als ein Drit-
tel der Koeffizienten mindestens |0.90|. Entsprechend hoch war der Anteil der
Koeffizienten unter |0.70|, nämlich 38.5 % für die Alkalinität, 38.2 % für die
ALMER-Relation, 45.5 % für den F-Wert und 60 % für den Pufferwert β. Der
pH-Wert kann also nicht nur bei den eigenen Messungen in den Harzbächen,
sondern auch in den ausgewerteten Datensätzen aus der Literatur nicht mit
ausreichender Sicherheit für die chemischer Indikation der Gewässerversaue-
rung operativ benutzt werden.
Tabelle 136: Verteilung der Korrelationskoeffizienten aus Tabelle 135 auf ver-
schiedene Wertebereiche.
Bereich Koeffizi-
ent
pH vs.
Alkalinität
pH vs.
F-Wert
pH vs. ALMER-
Relation
pH vs.
CSI
pH vs. Puf-
ferwert β
≥ |0.9| 19 4 10 27 6
≥ |0.7|– < |0.9| 29 14 11 9 14
≥ |0.5|– < |0.7| 11 9 8 1 10
≥ |0.2|– < |0.5| 14 5 2 1 16
< |0.2| 5 1 3 0 4
Summe 78 33 34 38 50
Die Tabelle 135 deckt ein breites Spektrum von hydrologischen und che-kein Zusam-
menhang zwi-
schen rs und
hydrologisch-
chemischem
Gewässertyp
erkennbar
mischen Gewässertypen, ein breites Band des Versauerungsgrades sowie eine
große Zeitspanne der Datensätze ab. Die Höhe der Korrelationskoeffizienten
war dabei in der Regel weit über diese verschiedenen Typen gestreut. Zu den
Datensätzen, in denen alle Korrelationskoeffizienten mindestens |0.70| waren,
gehören sowohl circumneutrale Bäche (BOMBOWNA 1971) als auch versau-
erte Bäche (EGGLISHAW & MACKAY 1967; EGGLISHAW & SHACKLEY
1971). Zu den Datensätzen, in denen umgekehrt alle Korrelationskoeffizien-
ten unter |0.70| waren, zählen sowohl unversauerte Brunnen (HUSMANN
1956) als auch versauertes Grundwasser und versauerte Bäche (LEE 1985).
Zu den Datensätzen, in denen alle Korrelationskoeffizienten kleiner als |0.50|
waren, gehören sowohl industriell versauerte Gewässer (CZENSNY 1932) als
auch unversauerte Waldbäche (HÖLL 1953a). Zu den vor 1980 gewonnenen
Datensätzen zählen sowohl solche, in denen alle Korrelationskoeffizienten grö-
ßer als |0.9| waren (JONES 1941, 1948, 1949b), als auch solche, in denen
758
6.15 Versauerung
alle Korrelationskoeffizienten kleiner als |0.50| waren (NOLL & STAMMER
1953). Unter den neueren Datensätzen, die nach 1980 veröffentlicht wurden,
sind sowohl solche, in denen alle Korrelationskoeffizienten mindestens |0.70|
waren (GIBERSON &HALL 1988), als auch solche, in denen alle Koeffizienten
unter |0.70| waren (LEE 1985).
Die Korrelationskoeffizienten des pH-Werts mit allen 5 Versauerungspara- ist rs für quell-
nahe (puffer-
arme) Meßstel-
len niedriger als
für quellferne
(besser gepuf-
ferte) Stellen?
metern nahmen in der Alten Riefensbeek undGroßen Söse jeweils im Längsver-
lauf zu. Diese Beobachtung, daß die Korrelation zwischen pH-Wert und Alka-
linität an den pufferärmsten Bachstrecken wie an S1 niedriger ist als in Daten-
sätzen, die auch besser gepufferte Meßstellen enthalten, machten auch ORME-
ROD et al. (1989). Ob dieses Muster auch für weitere Fließgewässern zutrifft,
läßt sich in den restlichen Datensätzen der Tabelle 135 in vielen Fällen nicht
überprüfen, da die Meßstellen nicht (eindeutig) nach Quellentfernung aufge-
schlüsselt sind.
Eine beträchtliche Anzahl der Proben war zwar schon versauert bzw. ver- viele Proben
versauert / ver-
sauerungsemp-
findlich, aber
circumneutral
sauerungsempfindlich, hatte also Alkalinitätswerte unter 0.2 mmol · l-1, ihr
pH-Wert war aber circumneutral oder sogar leicht basisch, lag also bei bzw.
über pH 6.75: An S3 waren dies 42.9 % der Wasserproben, in der Langen und
Dicken Bramke 22.9 % und im Varleybach 37.5 % (Tab. 135). Ähnlich hohe
Anteile von Wasserproben, die nach der Alkalinität schon versauert, aber trotz-
dem noch circumneutral sind, finden sich in der Tabelle 135 auch aus anderen
Wassereinzugsgebieten: 25 bis 35.3 % der Proben (EGGLISHAW & MACKAY
1967; EGGLISHAW & SHACKLEY 1971), 23 % der Proben (HERRICKS &
CAIRNS 1977) sowie 31.1 % der Proben (NESS 1991, NESS et al. 1992a, 1992b).
In einem Datensatz von MOSELLO et al. (1991) hatten die meisten Wasserpro-
ben einen circumneutralen pH-Wert, die meisten Alkalinitätswerte lagen aber
unter 50 µeq · l-1; diese AutorInnen wiesen deshalb darauf hin, daß der pH-
Wert im Bereich von pH 6 bis 9 ein unzuverlässiger Indikator von Gewässer-
versauerung ist. Weitere Beispiele werden im Kapitel 6.15.5, insbesondere in
der Tabelle 143 (S. 782ff.) genannt.
Daß 38.5 % der Korrelationskoeffizienten zwischen Alkalinität und pH-Wert rs pH vs. Alkali-
nität so niedrig,
weil Beziehung
pH vs. Alkalini-
tät nicht linear,
sondern sigmoid
unter |0.70| waren (Tab. 136), ist durch die Beobachtung erklärbar, daß sich
bei Zugabe einer Säure der pH-Wert erst dann deutlich ändert, wenn 80 bis
90 % des im Wasser vorhandenen Bikarbonats durch die Protonen neutrali-
siert worden ist (KRUG & FRINK 1983). HENRIKSEN (1979) beschrieb dies
als zweiphasigen Prozeß und nahm diesen zum Anlaß, chemische Versaue-
rungsindices zu entwickeln. Bereits das erste Versauerungsmodell basiert auf
der Vorstellung, daß die Beziehung zwischen pH-Wert und Alkalinität sigmoid
verläuft (HENRIKSEN 1980). Die Abbildung 100 (S. 760) demonstriert diese
nicht-lineare Beziehung zwischen pH-Wert und Alkalinität graphisch. Ähnli-
che Graphiken wurden auch schon von BREHM & MEIJERING (1982a), von
BAUER et al. (1988), BRICKER & RICE (1989), von DRISCOLL & BISOGNI
(1984), von GORHAM et al. (1984), von HAVAS & HUTCHINSON (1983),
759
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Abbildung 100: Beziehung von Alkalinität und pH-Wert, alle 6 Meßstellen
zusammen.
Nur Werte aus der fließendenWelle.
von HEMOND (1994), von KRAMER (1976), von KRIETER & HABERER
(1985), von LEUVEN et al. (1992), von ODÉN (1976), von RADDUM & FJELL-
HEIM (1984), von REBSDORF et al. (1991), von SIGG & STUMM (1991), von
SUTCLIFFE & CARRICK (1988), von WETZEL & LIKENS (1991) sowie von
WRIGHT (1983) präsentiert, außerdem von GORHAM (1957) zwischen pH-
760
6.15 Versauerung
Wert und Calcium-Gehalt. GORHAM (1957) wies auch schon auf die nicht-
lineare Beziehung zwischen Alkalinität und pH-Wert hin.
Der nicht sehr enge Zusammenhang zwischen pH-Wert und Alkalinität wird andere Fließge-
wässer: nur ein
Teil der Varia-
tion des pH läßt
sich mit Varia-
tionen anderer
chemischer Para-
meter erklären
auch daran demonstriert, daß HAINES (1987) bis zu 6 chemische Komponen-
ten im Rahmen eines Regressionsmodells benötigte, um 86 % der Variation des
pH-Werts in nordamerikanischen Fließgewässern zu erklären; KORTELAI-
NEN et al. (1989) brauchten ebenfalls 6 chemische Meßgrößen (TOC, die 4 basi-
schen Kationen und Sulfat), um 61 % der Variation des pH-Wertes in finnischen
Seen zu erklären; HULTBERG & GRENNFELT (1986) benutzten 4 chemische
Meßgrößen (Sulfat, Nitrat, Calcium und Magnesium), um 93 % der Variation
des pH-Wertes zu erklären, HOWELL (1989) erklärte 72 % der Variation des
pH-Werts in zwei ostkanadischen Flüssen mit den Variablen Nitrat, Abfluß und
Sulfat. Auch in HEINRICHS et al. (1986) sowie in MEESENBURG (1987) und
ZÖTTL et al. (1985a, 1985b) finden sich Hinweise darauf, daß der pH-Wert und
die Alkalinität chemisch voneinander entkoppelt sind: Punkthaufen-Analysen
des Chemismus von Bächen in der Sösemulde bzw. in Schwarzwald-Bächen
ordneten den pH-Wert und die Alkalinität in zwei verschiedenen Hauptgrup-
pen der wasserchemischen Parameter. Auch wenn die Punkthaufen-Analyse
kein statistischer Beweis für eine Hypothese ist (ANDERBERG 1973) (siehe
Kapitel 4.10, S. 151), so sind doch entsprechende Dendrogramme eine gra-
phische Unterstützung für den Gedanken, daß pH-Wert und Alkalinität nicht
linear zusammenhängen. KÄMMERER (1998) konnte die statistische Streuung
in wasserchemischen Datensätzen eher mit der Alkalinität (und anderen Para-
metern) als mit dem pH-Wert erklären. In unterschiedlich versauerten Fließge-
wässern in Kanada waren Alkalinität, Kalium, Calcium und Magnesium stati-
stisch wichtigere chemische Meßgrößen als der pH-Wert (PETERSON & Van
EECKHAUTE 1992). Auch bezüglich des Boden-Sickerwasserchemismus hielt solange HCO−3 -
Puffersystem
noch ein biß-
chen intakt, rea-
giert pH auf
Säureeintrag
unempfindlicher
als Alkalinität
MALESSA (1993) die Alkalinität zur Beschreibung des Versauerungsgrades
für besser geeignet als den pH-Wert. Der pH-Wert in einem Gewässer rea-
giert also viel unempfindlicher als die Alkalinität auf Säureeintrag, solange das
Hydrogenkarbonat-Puffersystem noch mehr oder weniger intakt ist; der pH-
Wert hat wasserchemisch am engsten mit den Gehalten der Schwermetalle und
von Aluminium zu tun.
Die Genauigkeit der Berechnungen für die Tabelle 135 wird bei einigen Genauigkeit
der Daten für
Tabelle 135
Datensätzen eingeschränkt:
1. Es wurde nicht die Alkalinität oder das Säurebindungsvermögen, son-
dern die Carbonathärte gemessen. In den meisten natürlichen Wäs-
sern entspricht zwar die Carbonathärte wasseranalytisch der Alkalinität,
Unterschiede bestehen aber bei einem pH-Wert größer als 8.2 (HÜTTER
1988).
2. Es wurde nicht die Alkalinität gemessen, sondern in der jeweiligen Veröf-
fentlichung als Rechenwert aus der Ionenbilanz angegeben oder siemußte
erst für die Tabelle 135 berechnet werden. Die berechnete Alkalinität liegt
761
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
nach MOLOT et al. (1989) tendenziell höher als die gemessene.
3. Es wurde nicht unterschieden, ob die Alkalinität mit einer Endpunkt-
Titration oder einer GRAN-Titration gemessen wurde. Wie bereits im
Kapitel 6.15.1.1 (S. 726) beschrieben wurde, ergibt die Endpunkt-Titration
höhere Werte als die GRAN-Titration.
4. GORHAM et al. (1984) gaben einen Korrelationswert von r = 0.95 zwi-
schen pH-Wert und Alkalinität für die Daten von GORHAM (1956a)
an, die eigenen Berechnungen ergaben dagegen einen rPEARSON = 0.73.
Diese Abweichung läßt sich hier nicht aufklären, da GORHAM et al.
(1984) nicht angaben, mit welcher Methode sie den Korrelationskoeffizi-
ent berechneten.
Diese Ungenauigkeiten werden aber bei den Korrelationswerten dadurch
aufgefangen, daß ein Rang-Korrelationskoeffizient berechnet wurde.
Die allgemeine Vergleichbarkeit der Datensätze in der Tabelle 135, vor allem
der Vergleich mit den eigenen Daten aus den Harzbächen, wird dadurch ein-
geschränkt, daß nur 15 der 64 fremden Datensätze Werte für sämtliche Haupt-
Ionen enthalten. Nur für diese 15 Datensätze konnten also alle 5 Versauerungs-
parameter bzw. deren Korrelationskoeffizienten berechnet werden.
Gegen eine Indikation der Gewässerversauerung mit Hilfe des pH-Wertsandere Fließ-
gewässer: pH
gering bzw.
geringer als
Alkalinität kor-
reliert mit Fall-
laubzerse-tzung
und Makrozoo-
benthos
spricht auch, daß in versauerten Gewässern der pH-Wert sicherlich nicht der
einzige Umweltfaktor ist, der die Lebensgemeinschaften beeinflußt (ELWOOD
& MULHOLLAND 1989). So erklärten HILDREW et al. (1984b) in einer mul-
tiplen Regressionsanalyse die Varianz der Fallaubzersetzung in sauren Bächen
entweder gar nicht mit dem pH-Wert, oder nur zu 22.6 % bzw. zu 66.1 %
mit dem pH-Wert. In einer Hauptkomponentenanalyse des Zusammenhangs
zwischen Besiedlung und abiotischen Variablen in amerikanischen Quellen
hatte der pH-Wert eine geringere Wertigkeit als die Alkalinität (GLAZIER
& GOOCH 1987). Die Abundanz bzw. Biomasse einer nordamerikanischen
Gammarus-Art (Bachflohkrebse) in diesen Quellen war mit dem pH-Wert nicht
so eng korreliert wie mit der Alkalinität sowie dem Calcium- und Magnesium-
Gehalt (GLAZIER et al. 1992). In teilweise versauerten irischen Bächen war die
Alkalinität enger mit der Gesamtabundanz des Makrozoobenthos korreliert als
der pH-Wert (CLENAGHAN et al. 1998). Die multiple Diskriminanzanalyse
zwischen dem Makrozoobenthos und abiotischen Variablen ergab für Alumi-
nium und Alkalinität eine höhere statistische Sicherheit als für den pH-Wert
(WEATHERLEY & ORMEROD 1989) Bei der Modellierung der Auswirkung
von Depositionsraten ergab die Alkalinität eine entgegengesetzte Wirkung für
das Vorkommen von Wassermoosen wie der pH-Wert (WEATHERLEY &
ORMEROD 1989).
Bereits im Kapitel 6.11.2.4 (S. 653f.) wurden Zweifel an der allgemeinenSäurezustands-
klassen nur
bedingt für Ver-
sauerungsindi-
kation geeignet
Anwendbarkeit des Systems der Säurezustandsklassen dargestellt. Diese Zwei-
fel werden dadurch gestärkt, daß die Korrelationen zwischen pH-Wert und che-
mischen Versauerungsparametern stark schwanken und nur ausnahmsweise
762
6.15 Versauerung
sehr hoch sind (Tab. 135, S. 751). Das System der Säurezustandsklassen wird
zwar zur Indikation von Gewässerversauerung eingesetzt, ist aber am pH-Wert
kalibriert. Wenn der pH-Wert nicht sehr eng mit den chemischen Meßgrößen
der Gewässerversauerung korreliert ist, kann das System der Säurezustands-
klassen nur bedingt das Ausmaß der Gewässerversauerung abbilden.
Zusammenfassend läßt sich sagen, daß der chemische Versauerungssta- Messung des
pH kann nicht
die Bestimmung
von Versaue-
rungsparametern
ersetzen
tus der Bäche nur in wenigen Fällen vom pH-Wert mit hoher Zuverlässigkeit
widergespiegelt wird. Diese Fälle sind auch nicht vorhersagbar, da sie nicht
vom chemischen oder morphologischen Gewässertyp abhängen. Die Messung
des pH-Werts kann nicht die Bestimmung von Versauerungsparametern erset-
zen, wenn der chemische Versauerungszustand erfaßt werden soll.
6.15.3 Waren die untersu
hten Bä
he 1986-1990 natürli
h
sauer oder anthropogen versauert?
Wie bereits im Kapitel 1.1.1 (S. 3f.) dargestellt wurde, zieht sich seit den 70er zentrale Frage in
Versauerungs-
forschung: über-
wiegen natürli-
che oder anthro-
pogene Ursa-
chen der Gewäs-
serversauerung?
Jahren durch die Versauerungsforschung die Frage, ob natürliche oder anthro-
pogene Ursachen für die Gewässerversauerung überwiegen. Dieser Diskussion
geht man aus dem Weg, wenn man die Ansicht vertritt, daß eine Unterschei-
dung von anthropogener Versauerung und natürlich saurem Gewässerzustand
nicht „zweifelsfrei“ (BRAUKMANN 1994: 75) möglich sei. Dieser begründete
aber nicht, warum denn die im Kapitel 3.1.11 (S. 82f.) beschriebenen Methoden
nicht zuverlässig seien.
Leider standen keine Datensätze von Einzelanalysen aus Tagebauseen des wasserchemische
Typen, die nicht
berücksichtigt
Braunkohle-Abbaus in der DDR zur Verfügung. In statistischen Zusammenfas-
sungen (RÜCKER et al. 1999) findet sich jedoch der Hinweis, daß in diesen sul-
fatsauren Seen der pH-Wert bei 4.5 liegt, während die Alkalinität über 12 mmol
· l-1 beträgt. Dieser eigenständige Charakter von Wasserchemismus kann also
nicht in die Klassifizierung von Gewässerversauerung einbezogen werden.
6.15.3.1 Dominantes saures Anion
In der Abbildung 101 (S. 764) werden die weltweit bekannten Versauerungsur-
sachen, Versauerungsmechanismen und Versauerungseffekte beschrieben und
festgestellt, inwieweit diese in der Alten Riefensbeek und Großer Söse auftre-
ten.
Woher stammen die Verbindungen, deren Protonen in ionenarmen Gewäs- zeige mir das
dominierende
Anion in dei-
nem Bach, dann
nenne ich dir
die Ursache der
Gewässerver-
sauerung
sern nicht abgepuffert werden können, so daß der pH-Wert absinkt? Durch
Bestimmung des dominanten Anions (aus diesen Verbindungen) läßt sich die
Ursache einer Versauerung ermitteln; insbesondere läßt sich entscheiden, ob ein
Gewässer natürlich sauer ist, – dann dominieren organische Anionen im Fall
von moorigen Böden oder Chlorid im Fall der Versauerung durch Meersalz –
763
Abbildung 101: Weltweit bekannte Versauerungsursachen, Versauerungsmechanismen, Versauerungseffekte und ihre Gültigkeit für Alte
Riefensbeek und Große Söse.
a: Kationen-Austausch; b: nur in Regionen mit stark schwefelhaltigem Gestein; c: erhöhte Nitrifikationsrate; d: Schneeschmelze
oder Starkregen; e: Stickstoff-Anreicherung durch N-Fixierer und erhöhte Nitrifikationsrate; f: Störung der Vegetationsdecke, z.,B.
durch Kahlschlag; g: kurzzeitige Veränderung der Nitrifikationsrate durch Wetter (z. B. Trockenphase und Austrocknung organi-
scher Bodenschichten) oder Störung der Vegetationsdecke (z. B. Insekten-Befall); h: kurzzeitige Veränderung der Mineralisatiosrate
von organischem Sulfat; i: Zuwachs der Sulfat-Mineralisation, z. B. durch Entwässerung; j: Einfluß von „Saurem“Regen auf Zerset-
zung organischen Materials; k: Eintrag nach Adsorption und Desorption im Boden oder direkter Eintrag; l: biogeochemische Lyse
starker und schwacher Säuren. Grobe Einschätzung der Bedeutung der Versauerungsursachen, -mechanismen und -effekte in der
Sösemulde durch die Lettergröße der Meßstellen-Nummer bzw. Zusatz eines Fragezeichens bzw. Durchstreichen. In Anlehnung an
EMMETT et al. (1994).
764
6.15 Versauerung
oder ob ein Gewässer anthropogen versauert ist, – dann dominieren Sulfat oder
Nitrat (DUPONT 1992; KAHL et al. 1992). Natürliche Sulfat-Quellen wie Vul-
kanausbrüche und Ölschieferbrände oder die anthropogenen Sulfat-Quellen
Ton- und Braunkohleabbau (siehe Kapitel 1.1.1, S. 4) – Mechanismus Nr. b in
der Abbildung 101 – kommen im Harz nicht in Frage.
Sulfat verdoppelte fast seinen Anteil an den anorganischen Anionen im SO4 dominantes
Anion an S1 bis
S3, Anteil von
SO4 nahm im
Längslauf der
Riefensbeek zu,
an R3 SO4 ≈
Alkalinität
Längslauf der Alten Riefensbeek von R1 nach R3 (Tab. 137, S. 766) und ver-
drängte damit an der untersten Probestelle die Alkalinität von ihrem Platz als
alleine dominierendes Anion; die Anteile von Sulfat und Alkalinität waren an
R3 praktisch gleich hoch (siehe auch Abbildung 102). In der Großen Söse stellte
Sulfat an allen Stellen über die Hälfte der Anionen-Menge. Sein Anteil ver-
änderte sich im Längslauf nur geringfügig, ebenfalls dieZahl der Wasserpro-
ben, in denen eines dieser beiden Anionen dominierte (Tab. 138, S. 767). Alle
6 Meßstellen sind von der atmosphärischen Deposition von Sulfat betroffen
(Mechanismus Nr. k in Abb. 101). Die Versauerung durch Sulfat war an S1 bis
S3 chronisch, an R2 und R3 dagegen episodisch. Im Rahmen der „Fallstudie
Harz“wurde nicht geklärt, in welchem Maß der „Saure Regen“die Zersetzung
des organischen Materials in den Waldböden beeinflußte (Mechanismus Nr. j
in Abb. 101). Ungeklärt ist also auch, ob dabei soviel Nitrat und Sulfat in die
Bäche ausgetragen wurde, daß dies versauerungsrelevant wurde (Mechanis-
men Nr. e bis i in Abb. 101). Ausgeschlossen werden kann in der Söse-Mulde,
daß es nennenswerte Verwitterung schwefelhaltigen Gesteins gab, die zu einer
chronischen Versauerung führte (Mechanismus Nr. b in Abb. 101).
Auch Nitrat verdoppelte seinen Anteil im Längslauf der Alten Riefensbeek. in Riefensbeek
nahm Anteil von
NO3 zu
In der Großen Söse blieb sein Anteil weitgehend konstant (Tab. 137). In einer
von 19 Wasserproben an S2 war Nitrat das dominierende Anion (Tab. 138).
An allen 6 Meßstellen gab es einen Eintrag von Nitrat und Ammonium aus
der Luft. Inwieweit dies die Nitrifikation anregte, war nicht Teil des Untersu-
chungsprogramms; der Versauerungsmechanismus Nr. c (Abb. 101) konnte also
nicht näher beschrieben werden (siehe Kapitel 6.9.5, S. 465, 469ff.). An S2 gab es
eine episodische Versauerung durch Nitrat (Mechanismus Nr. d in Abb. 101).
Der Anteil von Chlorid an den anorganischen Anionen ging im Längslauf Anteil von Cl
ging im Längs-
lauf von Rie-
fensbeek und
Söse zurück
beider Bäche stark zurück. An den beiden quellnächsten Untersuchungsstel-
len, R1 und S1, war sein Anteil mit jeweils ca. 25 % zwar nicht dominant,
aber bedeutend (Tab. 137). In einer von 63 Wasserproben an R1 war Chlo-
rid das dominierende Anion (Tab. 138). Welchen Anteil an dieser Versaue-
rungsquelle das Gestein und der Niederschlag und welchen Anteil Streusalz-
Abwaschungen von der Harz-Hochstraße (Mechanismus Nr. a in Abb. 101)
hatten, welcher Anteil also (geogen) natürlich und welcher Anteil anthropo-
gen war, konnte im Rahmen dieser Arbeit nicht aufgeklärt werden (siehe Kapi-
tel 6.10, S. 495). Der natürliche Gehalt von Chlorid aus Meersalz oder dem
Gestein war auf jeden Fall so niedrig, daß dies in der Söse-Mulde keine Gewäs-
serversauerung auslösen konnte. Versauerungsrelevanz konnte Chlorid nur
765
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Tabelle 137: % Anteile der einzelnen Anionen an der Summe der anorganischen
Anionen sowie Quotient der Versauerungsquellen VSQ.
Geometrische Mittel aus den Einzelwerten der jeweiligen Anionen, des-
halb Summe der Prozentwerte nicht 100 %. Probenahme März 1986 bis
Oktober 1991. An S1 Alkalinität immer negativ, deshalb unberücksichtigt.
Probe-
stelle
(korrigierte)
Alkalinität
%
Cl- % NO−3 % SO
2−
4 % Summe anor-
ganische Anio-
nen µeq · l-1
organische
Anionen
µeq · l-1
VSQ
R1 0 cm 48.8 24.6 4.9 20.8 1973.0 4.0 0.991
n 63 63 63 63 62 60 1
R2 0 cm 40.2 14.2 9.1 34.8 1216.9 5.8 0.989
n 73 73 73 73 72 67 1
R3 0 cm 36.3 13.3 10.1 38.5 1069.7 6.7 0.987
n 73 73 73 73 73 67 1
S1 0 cm 26.6 15.0 56.7 471.7 17.8 0.948
n 30 30 30 21 16 1
S2 0 cm 10.2 16.9 17.0 56.2 510.9 13.2 0.965
n 19 28 28 28 19 15 1
S3 0 cm 16.3 18.7 15.4 52.2 591.2 13.0 0.968
n 21 30 30 30 21 16 1
aufgrund des Streusalz-Eintrags haben.
Organische Anionen spielten in der Alten Riefensbeek praktisch keine Rolle,Anteil organi-
scher Anionen <
4 %
da sie weniger als 1 % der Summe der anorganischen Anionen ausmachten
(Tab. 137). Ihr Gehalt war zwar in der Großen Söse bis zu 4 mal größer als in
der Alten Riefensbeek, sie waren aber damit immer noch über 25 mal weniger
konzentriert als die anorganischen Anionen. Die Menge der organischen Anio-
nen nahm im Längslauf der Großen Söse absolut und relativ ab. AmQuotienten
der Versauerungsquellen VSQ läßt sich ebenfalls die geringe Bedeutung natürli-
cher Säurebelastung in beiden Bächen ablesen (Mechanismus Nr. l in Abb. 101).
An allen Meßstellen lagen die Werte von VSQ nahe 1 (Tab. 137), organische
Anionen waren also im Vergleich zu den anorganischen versauernden Anionen
Nitrat und Sulfat unbedeutend. Zwar war der Anteil der organischen Anionen
vor allem an S1, aber auch an S2 und S3, etwas höher als in der Alten Riefens-
beek; die anthropogenen Versauerungsquellen überwogen aber auch in diesem
Bach trotz der natürlich sauren Abläufe aus der Acker-Vermoorung (JENSEN
1987, 1990).
Gekoppelt mit dem im Vergleich zu den anorganischen Anionen niedrigenniedriger [orga-
nische Anio-
nen] verbunden
mit niedrigem
Anteil von orga-
nischem Al und
hohem Anteil
von anorgani-
schem Al
Gehalt an organischen Anionen ist, daß das anorganisch-labile Aluminium in
der Großen Söse den überwiegenden Teil des Gesamt-Aluminiums stellte (siehe
766
6.15 Versauerung
Tabelle 138: Zahl der Proben, in denen die % Anteile einzelner Anionen domi-
nierten.
Probenahme März 1986 bis Oktober 1991. Keine Proben festgestellt, in
denen organische Anionen dominierten (siehe Tab. 137).
Probe-
stelle
Alkalinität Cl- NO−3 SO
2−
4 Gesamtzahl
der Proben
R1 0 cm 62 1 63
R1 10 cm 7 7
R1 30 cm 7 7
R2 0 cm 56 17 73
R2 10 cm 7 1 8
R2 30 cm 7 1 8
R3 0 cm 37 36 73
R3 10 cm 4 4 8
R3 30 cm 4 4 8
S1 0 cm 17 17
S1 10 cm 7 7
S1 30 cm 7 7
S2 0 cm 1 18 19
S2 30 cm 8 8
S3 0 cm 21 21
Kapitel 6.13.1, S. 673ff.). In natürlich versauerten Gewässern kommt dagegen
Aluminium fast vollständig organisch komplexiert vor.
Gegen organische Säuren als Ursache der Versauerung der Großen Söse
spricht auch, daß der pH-Wert des Bodensickerwassers und der Bachwässer im
Quarzit des Acker-Bruchberges niedriger ist als die pKS-Werte für organische
Säuren (MALESSA 1993).
Diese Ergebnisse lassen die Schlußfolgerung zu: Die beiden untersuch- Versauerung der
Einzugsgebiete
von Riefensbeek
und Söse anthro-
pogen, mehr S-
Deposition als
N-Deposition,
natürliche orga-
nische Säure an
S1 unbedeutend
ten Bäche waren im Untersuchungszeitraum von anthropogener Versauerung
betroffen. Dabei spielte die Schwefel-Deposition (Sulfat) eine größere Rolle als
die Stickstoff-Deposition (Nitrat). Die Probestelle S1 war immer schon in unbe-
kannten Maß natürlich sauer (siehe Tab. 142, S. 780). Dieser natürlich saure
Zustand wurde von der hinzugekommenen anthropogenen Versauerung bei
weitem überragt. Damit ist ein weiterer Teil der übergeordneten Forschungs-
frageNr. 1 des Vorhabens (siehe Kapitel 1.4, S. 39) beantwortet.
Aus den Daten von HEINRICHS et al. (1986) läßt sich die natürliche Säu-
rebelastung der Quelle der Großen Söse 1983/84 abschätzen. Damals war der natürliche Säu-
rebelastung an
Quelle größer
als an S1
Gehalt organischer Anionen im Mittel über 5 mal höher als die an S1 zwischen
1986 und 1991 berechneten Konzentrationen (Tab. 137 und 143, S. 766, 782ff.). Es
767
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
ist also anzunehmen, daß die natürliche Säurebelastung der Großen Söse von
ihrer Quelle zur Meßstelle S1 sehr stark abnahm.
Die Korrelationskoeffizienten zwischen den prozentualen Anionen-AnteileRiefensbeek: Je
höher Abfluß,
desto höher
Anteil von ver-
sauerndemNO3
und SO4, und
desto niedri-
ger Anteil der
Alkalinität⇒
episodische Ver-
sauerung an
R2 und R3 bei
Hochwasser
Söse: Anteil von
NO3 und SO4
nicht eng mit
Abfluß korreliert
von Nitrat und Sulfat, den beiden mit der anthropogenen Versauerung ver-
knüpften versauerungsaktiven Anionen, und dem Abfluß waren in der Alten
Riefensbeek mindestens +0.72 (Tab. 139). Ihre relative Bedeutung nahm also
mit steigendem Abfluß zu. Sulfat wurde an R2 und R3 fast nur bei überdurch-
schnittlichem Abfluß oder Hochwasser zum dominierenden Anion. Zugleich
waren die Korrelationskoeffizienten zwischen dem Abfluß und der Alkalini-
tät (Tab. 69, S. 296) bzw. ihrem % Anteil an den Anionen (Tab. 139) in der
Alten Riefensbeek mindestens -0.72. An den beiden versauerungsempfindli-
chen Meßstellen R2 und R3 (sowie an R1) gab es also einen starken statisti-
schen Zusammenhang zwischen dem anthropogenen Versauerungschemismus
und dem Abfluß. Dies ist ein Hinweis auf eine episodische Versauerung an R2
und R3 bei starkem Hochwasser. Die Pufferungskapazität an R1 reichte dage-
gen aus, auch bei hohem Abfluß verstärkt eingetragene Säure abzufangen. Daß
die Korrelationen der % Anteilen von Nitrat und Sulfat mit dem Abfluß in der
Großen Söse niedriger als in der Alten Riefensbeek waren, nämlich höchstens
|0.51| (Tab. 139), läßt sich damit erklären, daß das Versauerungsgeschehen
an den ständig versauerten Untersuchungsstellen S1 bis S3 nicht so sehr vom
Abfluß abhängig war. Sulfat war an den 3 Meßstellen der Großen Söse sowohl
bei Basisabfluß als auch bei Hochwasser das dominierende Anion, Nitrat war
an S2 nur bei Hochwasser das dominierende Anion.
Tabelle 139: Statistische Beziehung zwischen demAbfluß und der prozentualen
Verteilung der Anionen.
Korrelationskoeffizient von SPEARMAN. Signifikanzniveau: ≤ 0.05 (∗)
und ≤ 0.01 (∗∗) bei zweiseitigem Test. Grundlage: Einzelwerte aus der
fließendenWelle. Eigen: Abfluß an der jeweiligenMeßstelle April 1987 bis
Juli 1990. Pegel: Abfluß am Pegel Riefensbeek-Ort März 1986 bis Oktober
1990.
Parameter R1 eigen R2 eigen R3 eigen R3 Pegel S1 eigen S2 eigen S3 eigen S3 Pegel
% Alkalinität -0.97∗∗ -0.79∗ -0.92∗∗ -0.64∗∗ -0.88∗ -0.06
n 8 7 9 73 7 20
% Chlorid -0.22 -0.14 -0.33 -0.41∗∗ 0.01 0.50 0.25 -0.13
n 8 7 9 73 10 3 12 30
% Nitrat 0.72∗ 0.89∗∗ 0.73∗ 0.71∗∗ -0.14 0.50 0.51 0.62∗∗
n 8 7 9 73 10 3 12 30
% Sulfat 0.84∗∗ 0.86∗ 0.97∗∗ 0.63∗∗ 0.14 -0.50 0.14 0.26
n 8 7 9 73 10 3 12 30
768
6.15 Versauerung
Im Gegensatz zu Nitrat und Sulfat hatte der % Anteil von Chlorid an den rs Anteil Cl vs.
Abfluß höch-
stens |0.50|⇒
Cl zweitrangig
für Versaue-
rungsgeschehen
Anionen einen Korrelationskoeffizient von höchstens |0.50| mit dem Abfluß
(Tab. 139); dies gilt für alle Probestellen. Dies ist ein Hinweis darauf, daß Chlo-
rid aus natürlichen (Meersalz-Aerosole) und anthropogenen Quellen (Straßen-
salz) bei starken Niederschlägen imVergleich zu Nitrat und Sulfat, den imHarz
rein anthropogenen versauernden Anionen, von allerhöchstens untergeordne-
ter Bedeutung für das Versauerungsgeschehen war.
Die Methodik zur Unterscheidung von natürlich sauren und anthropogen
versauerten Gewässern anhand der Anionen-Anteile kann zufriedenstellend in
den Harzbächen angewendet werden. BISHOP et al. (1990) zeigten aber, daß
diese Methode in stark vermoorten Bächen nicht immer erfolgreich ist.
Diskussion: Versauerungsursa
hen, Versauerungsstatus, Verglei
h mit
anderen Gewässern
Der Vergleich der Versauerungsursachen in den Harzbächen mit denen in viele Versaue-
rungsstudien
erfassen nicht
alle (versauern-
den) Anionen,
. . .
anderen Gewässern wird dadurch erschwert, daß aus vielen, auch neueren Ver-
öffentlichungen die Versauerungsquelle für das untersuchte Gewässer nicht
hervorgeht; aus den Alkalinitätswerten geht zwar der Versauerungsgrad her-
vor, es fehlen aber die Angaben zu allen oder einigen versauernden Anio-
nen (z. B. CHURCH et al. 1990; GROTH 1984a; NAIMAN & SEDELL 1979,
mehrere in Tab. 135 genannte Veröffentlichungen). Insbesondere der Verzicht,
den DOC-Gehalt zu messen (z. B. ABRAHAMS et al. 1989) bzw. diesen in der
Ionenbilanz zu berücksichtigen (z. B. BAUER et al. 1988), hat zur Folge, daß
der Anteil der natürlichen Versauerung nicht quantifiziert werden kann. Oft
wird aus der Art der Nutzung desWassereinzugsgebiets geschlossen, ob neben
dem „Sauren“Regen andere anthropogene Versauerungsursachen wie Fichten-
Monokulturen bzw. andere Formen der Entnahme von Biomasse aus Ökosyste-
men (z. B. Waldweide, Torfabbau, Heugewinnung in Mooren und Sümpfen) in
Frage kommen (DRABLØS & SEVALDRUD 1980), ohne dies wasserchemisch
zu verifizieren.
In einigenWassereinzugsgebietenwurde festgestellt, daß Sumpf- oderMoor- . . . dann auch
nicht Unter-
scheidung zwi-
schen natürlich
saurenMoorbä-
chen und anthro-
pogen versauer-
ten Waldbächen
möglich
bäche einen höheren pH-Wert hatten als anthropogen versauerte Waldbäche
(McAVOY 1989). Dahinter steckt zum einen die Erkenntnis, daß der erhöhte
DOC-Gehalt von Moorbächen auch eine puffernde Wirkung hat (siehe Kapi-
tel 6.9.1, S. 441). Zum anderen betrifft dies den Unterschied zwischen natürlich
saurenMoorbächen und anthropogen versauertenWaldbächen. In den Harzbä-
chen läßt sich dies nicht untersuchen; zum Untersuchungsprogramm gehören
zwar Bäche, die Moore entwässern (S1 und B1, siehe (Abb. 1, Kapitel 2, S. 42),
in dem geologisch sehr kleinräumig gegliederten Harz finden sich aber in ihrer
Nähe keine reinen Waldbäche, die auf dem gleichen geologischen Untergrund
fließen. Insgesamt gesehen findet sich in den Veröffentlichungen, in denen die
Werte aller (sauren) Anionen angegeben wurden, ein breites Spektrum domi-
nierender Anionen.
769
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Auf der Nordhalbkugel Beispiele für Gewässer zu finden, die ausschließlichGewässer, die
ausschließlich
natürlich sauer,
kaum zu finden
natürlich sauer sind, wird durch die heutige Allgegenwart grenzüberschreiten-
der saurer Immissionen sowie das Fehlen präziser, umfassender wasserchemi-
scher Untersuchungen aus den Jahren vor 1960 stark erschwert. Wegen die-
ser Luftbelastung sind auf der Nordhalbkugel Gewässer, die ursprünglich nur
natürlich sauer waren, seit mehreren Jahrzehnten zusätzlich anthropogen ver-
sauert.
Genauso wie in der Großen Söse war in zwei dauerhaft versauerten Neben-dominantes
Anion in ande-
ren Bächen:
1. SO4 ≈ Harz-
bäche
bächen der Kleinen Söse Sulfat das dominierende Anion (MALESSA 1993).
Nach den Daten von HEINRICHS et al. (1986) war 1983/84 in 24 von 34
Quellen und Bächen der Sösemulde Sulfat das dominierende Anion. In einem
nordhessischen Waldbach war Sulfat – genauso wie an S1 und S3 – ganzjährig
das dominierende Anion (BALÁZS et al. 1989), ebenfalls in Bächen im Baye-
rischen Wald (FÖRSTER 1989) sowie in nordamerikanischen Fließgewässern
(HAINES 1987; HOWELL 1989; SWISTOCK et al. 1989). Auch in mehreren
Schwarzwald-Bächen mit ähnlich hohen oder höheren DOC-Gehalten als an S1
war die natürliche organische Säurebelastung, angezeigt durch denAnteil orga-
nischer Anionen, deutlich geringer als die anthropogene Versauerung durch
Sulfat (SCHOEN 1986).
In einem versauerten Bach im Bayerischen Wald war Nitrat – anders als in2. NO3 ⇔ Harz-
bäche den Harzbächen – nicht nur bei Hochwasser, sondern auch bei Basisabfluß das
dominierende Anion (FÖRSTER 1989).
Ähnlich wie an S2 wechselte in weiteren Bächen im Bayerischen Wald bei3. NO3 und SO4
im Wechsel ≈
S2
Hochwasser das dominierende Anion zwischen Sulfat und Nitrat (FÖRSTER
1988, 1989).
In nordamerikanischen Bächen dominierten zwar – genauso wie in den4. geogenes SO4
und atmogenes
NO3 und SO4
⇔ Harzbäche
Harzbächen – in erster Linie Sulfat und dann auch noch Nitrat die versau-
erten Anionen; diese beiden Anionen stammt aus der Luftverschmutzung.
Zusätzlich gab es aber sehr viel Sulfat geogen aus der Oxidation von Pyriten
(ROSEMOND et al. 1992), dem Typ b in Abbildung 101 (S. 764).
Anders als in den Harzbächen waren in versauerten Schwarzwald-Bächen5. NO3 und SO4
bei Schnee-
schmelze,
organische
Anionen bei
Starkregen⇔
Harzbäche
Nitrat und Sulfat bei der Schneeschmelze die dominierenden Anionen, bei
Starkregen im Herbst wurden sie von organischen Anionen abgelöst (THIES
et al. 1988).
Anders als in den Harzbächen sind in natürlich huminsauren Gewässern,
z. B. in moorigen Fließgewässern (HOWELL 1989; KEREKES & FREED-
MAN 1989; KEREKES et al. 1986a, 1986b, 1989), Moortümpeln oder zahl-6. anorgani-
sche Anio-
nen; wenn
zusätzlich
anthropogene
Versauerung,
dann manch-
mal auch SO4
⇔ Harzbäche
reichen nordeuropäischen (KORTELAINEN et al. 1989) oder nordamerikani-
schen Seen bzw. ihren Abläufen (KEREKES et al. 1986a, 1986b), die organischen
Anionen höher konzentriert als alle anorganischen Anionen Chlorid, Nitrat und
Sulfat. Sind diese Gewässer zusätzlich von anthropogener Versauerung betrof-
fen, kann die Versauerungsursache saisonal wechseln: In kanadischen versau-
erten Flüssen sowie in einem schwedischen Bach war bei Niedrigwasser Sul-
770
6.15 Versauerung
fat das dominierende Anion, die Gewässer waren dann also anthropogen ver-
sauert (BISHOP et al. 1990; CAMPBELL et al. 1992); während der Schnee-
schmelze dominierten aber organische Anionen, die Fließgewässer waren dann
also natürlich sauer. Umgekehrte Verhältnisse – Dominanz organischer Anio-
nen im Sommer und Winter, aber Dominanz anthropogenen Sulfat im Herbst
und Frühjahr – fanden KEREKES et al. (1986a) in einem versauerten kanadi-
schen Waldbach. Weitere Beispiele für eine Kombination aus natürlich saurem
Wasserchemismus (aufgrund organischer Anionen) und aus anthropogen ver-
sauertem Wasserchemismus sind Seen in Kanada (GORHAM et al. 1986).
In versauerten kanadischen Waldbächen wechselte die Versauerungsursa- 7. Cl und anorga-
nische Anio-
nen imWech-
sel⇔ Harzbä-
che
che zwischen Chlorid aus Meersalz (?) und organischen Anionen (KEREKES
et al. 1984). Weitere Beispiele für die Überlagerung von natürlicher Säure-
belastung durch Meersalz und anthropogener Versauerung durch Sulfat sind
Flüsse in Kanada, die CLAIR & FREEDMAN (1986) studierten. In den Daten
von HEINRICHS et al. (1986) findet sich eine Quelle in der Nähe der Harz-
Hochstraße, in der Chlorid das dominierende Anion war; in diesem Fall kommt
Streusalz als Ursache in Frage.
In Fließgewässern, die durch Meersalz natürlich versauert sind, dominiert 8. Cl⇔ Harzbä-
cheChlorid als saures Anion; dies war z. B. in Schottland (LANGAN 1987), Wales
(STONER et al. 1984) oder Kanada (KEREKES & FREEDMAN 1989; KERE-
KES et al. 1986a, 1986b, 1989) der Fall. Werden jedoch auch noch Straßensalze in
die Gewässer eingeschwemmt (KEREKES et al. 1989), ist eine Unterscheidung
von natürlicher und anthropogener Versauerungsquelle kaum möglich.
6.15.3.2 Quotient der Versauerungsquellen VSQ
In anderen mitteleuropäischen Gebieten mit anthropogener Versauerung war VSQ in anderen
Fließgewässern:
1. nahe an 1 ∼=
Versauerung
anthropogen
wie in Harzbä-
chen
der VSQ ähnlich hoch wie in den Harzbächen (Tab. 137, S. 766); z. B. lag der
VSQ, der mit den Werten von FÖRSTER (1988) aus dem Bayerischen Wald
berechnet wurde, zwischen 0.827 und 0.964 in Gewässern, die nicht aus anmoo-
rigen Flächen entsprangen. NiedrigereWerte (0.683–0.754) hatte der VSQ, wenn
die Quelle in anmoorigen Flächen entsprang.
In natürlich sauren moorigen Fließgewässern in Kanada, lag der VSQ viel 2. VSQ < 0.5 ∼=
natürlich sauer
⇔ Harzbäche
niedriger (0.09–0.33), weil dort organische Anionen im Vergleich zu Nitrat und
Sulfat überwogen (berechnet mit Werten von KEREKES et al. 1982, 1986a,
1986b). (N.B.: Es kann hier nicht aufgeklärt werden, warum die von KERE-
KES et al. [1986a] präsentierten chemischen Werte z. T. erheblich von den Wer-
ten in KEREKES et al. [1986b] abweichen, und dies trotz der Veröffentlichung
in demselben Zeitschriftenband.) Wechselte die Haupt-Versauerungsquelle von
anthropogenem Sulfat-Eintrag während der Schneeschmelze zu organischen
Anionen aus Moorabflüssen, sank der VSQ von 0.54–0.71 auf 0.32–0.48 (berech-
net mit Werten von CAMPBELL et al. 1992).
Gewässer, die durch Abwässer aus dem Bergbau sauer geworden sind, sind Gewässer, die
durch Bergbau
sauer, können,
müssen aber
nicht versauert
sein
771
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
zwar häufig auch versauert (z. B. PARSONS 1968); es gibt aber auch durch
Bergbau sauer gewordene Gewässer, die nicht zugleich versauert sind, da sie
wegen hoher Gehalte an puffernden basischen Kationen noch eine hohe Säure-
neutralisationskapazität haben können (z. B. McKNIGHT & FEDER 1984).
6.15.3.3 Versauerungsanteil von Nitrat und Nitrat-Mobilitätsfaktor
Der Versauerungsanteil von Nitrat (VANO−3 ) an den versauerungsaktiven, an-Versauerungsan-teil von NO3
stieg im Längs-
lauf von Alter
Riefensbeek und
Großer Söse an
thropogenen Ionen stieg in beiden Bächen in Längsrichtung leicht an und war
in der Großen Söse etwas höher als in der Alten Riefensbeek (Tab. 140). Ins-
gesamt überwog Sulfat das Nitrat als versauerungsaktives Anion. Nitrat war
aber in der Großen Söse für die Versauerung wichtiger als in der Alten Rie-
fensbeek und seine Bedeutung für die anthropogene Versauerung nahm mit
wachsender Größe des Wassereinzugsgebiets zu. Eine Zunahme der Mobi-
lität von Nitrat (NF) im Wassereinzugsgebiet in Längsrichtung der BächeRückhaltung
von abgereg-
netem NO3 in
Einzugsgebieten
von Riefensbeek
und Großer Söse
spiegelt sich auch in dem in dieser Richtung steigenden Werten des Nitrat-
Mobilitätsfaktors wider (Tab. 140). Anders als beim Versauerungsanteil des
Nitrats lagen die Werte in der Großen Söse aber niedriger als in der Alten Rie-
fensbeek, wenn man die jeweils korrespondierenden Meßstellen (S1–R1 usw.)
miteinander vergleicht. In der Tallage beider Bäche wurde also Nitrat schlech-
ter zurückgehalten als auf den Hängen in Quellnähe. Legt man die Werte von
VANO−3
zugrunde, wurde abgeregnetes Nitrat im Einzugsgebiet der Großen
Söse schlechter zurückgehalten als im Riefensbeek-Tal; legt man dagegen die
Werte des Nitrat-Mobilitätsfaktors NF zugrunde, war die Rückhaltung von
Nitrat im Söse-Tal besser als im Riefensbeek-Tal.
Diskussion: Versauerungsanteil von Nitrat und Nitrat-Mobilitätsfaktor
Im folgenden bleiben bei der Diskussion des Langzeittrends des Nitrat-Gehalts
Studien an unversauerten Bächen sowie an großen Fließgewässern unberück-
sichtigt (z. B. BRYAN et al. 1992).
Der direkte Vergleich des Versauerungsanteils von Nitrat in den Quellenhat Versaue-
rungsanteil des
NO3 in Söse-
mulde zwischen
Anfang und
Ende der 80er
Jahre zugenom-
men?
und Bächen der Sösemulde, die HEINRICHS et al. (1986) einige Jahre vor der
„Fallstudie Harz“untersuchten, ist nicht möglich, da die Meßstellen nicht die-
selben sind. Die Werte von VANO−3 in Alter Riefensbeek und Großer Söse lie-
gen im Schwankungsbereich der Werte, die mit den Daten von HEINRICHS
et al. (1986) berechnet wurden (Tab. 140, Zeile 14). Eine sichere Aussage ist nicht
möglich, ob in den Harzbächen VANO−3 mit der Zeit angestiegen ist, ob also der
Anteil von Nitrat an der Versauerung zugenommen hat.
Ein direkter Vergleich über einen Zeitraum von 9 Jahren ist dagegen mitLangzeittrend
des Versaue-
rungsanteils des
NO3 in anderen
Fließgewässern:
1. kein Hin-
weis, daß in
Langer Bramke
zugenommen
gewissen Einschränkungen in der Langen Bramke möglich. Mit Hilfe der Daten
von SCHOEN et al. (1983) läßt sich der VANO−3 für Proben berechnen, die bei
der Schneeschmelze an den Meßstellen L1 und L2 entnommen wurden. Die
772
6.15 Versauerung
Tabelle 140: Versauerungsanteil von Nitrat VANO−3 und Nitrat-Mobilitätsfaktor NF.
F1 . . . F9: Standorte von Depositionssammlern in der Sösemulde (ANDREAE
1993). ∗: Sulfat-Gehalt mit Meersalz-Korrektur, alle anderenWerte ohne Korrektur.
Berechnet nach Daten von: a DURKA & SCHULZE (1992); b FÖRSTER (1988); c
HEINRICHS et al. (1986); d HEMOND & ESHLEMAN (1985); e JENKINS et al.
(1996); f MINSHALL & KUEHNE (1969); g MÜLLER-HAECKEL in KURECK
(1967); hMURDOCH & STODDARD (1992); i ROSÉN (1982); j SCHOEN et al.
(1983); k ZIEMANN (1975).
Probestelle VANO−3 NF
bezogen auf
NF
bezogen auf
NF
bezogen auf
R1 0 cm ∗0.21 F1: ∗0.50 F2: ∗0.42
R2 0 cm ∗0.22 F1: ∗0.51 F2: ∗0.43 F9: ∗0.68
R3 0 cm ∗0.21 F9: ∗0.67
S1 0 cm ∗0.21 F5: ∗0.39
S2 0 cm ∗0.23 F5: ∗0.43
S3 0 cm ∗0.23 F6: ∗0.50
Lange Bramke L1 1989-1991 ∗0.03–0.22
Lange Bramke L2 1989-1991 ∗0.06–0.38
Lange Bramke L1 j 1983 ∗0.26
Lange Bramke L2 j 1983 ∗0.21
Quellen im Fichtelgebirgea 0.01–0.79
Quellen und Bäche im Bayerischen Wald
(nicht anmoorig) b
0.44–0.79
Quellen und Bäche im Bayerischen Wald
(anmoorig) b
0.02–0.19
Quellen und Bäche in Sösemulde c ∗0.12–0.40
Talsperre und zufließende Bäche / USAd 0.01 0.05
11 Fließgewässer in Großbritannien e ∗0.04–0.27
Fluß und Nebenbäche in NW-England f 0.02–0.08
Quellen im Schlitzerland g 0.03–0.38
Waldbach in USA h ca. 0.01–ca. 0.55
Wassereinzugsgebiete von 3 schwedi-
schen Waldbächen i
0.02, 0.01, 0.04 W1: 0.08 W2: 0.05 W3: 0.19
Bäche in westdeutschenMittelgebirgen j 0.001–0.43
Bäche im Thüringer Wald k 0.21–0.28
Werte aus 1983 liegen im oberen Bereich der Schwankungsbreite der Werte
von VANO−3 für die Jahre 1989 bis 1991 (Tab. 140, Zeile 7 bis 10). Es gibt also
keinenHinweis darauf, daß der Anteil vonNitrat amVersauerungsgeschehen
in der oberen Langen Bramke zwischen 1983 und 1991 deutlich angestiegen
ist.
773
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Anhand von Langzeitmessungen zeigten MURDOCH & STODDARD2. Zunahme
(1992) einen signifikanten Anstieg von VANO−3 in den 70er Jahren; die Bedeu-
tung von Nitrat für das Versauerungsgeschehen nahm also im Vergleich zu Sul-
fat zu.
Die Werte von VANO−3 aus der Sösemulde liegen im oberen Bereich vonin Riefensbeekund Söse ver-
gleichsweise
hoher Anteil
von NO3 an Ver-
sauerung und
geringe Rück-
haltung von
NO3 im Einzugs-
gebiet
Wassereinzugsgebieten, die auf Versauerung untersucht wurden (siehe Über-
sicht in HENRIKSEN & BRAKKE 1988b). In den beiden Harzbächen hatte
also Nitrat einen vergleichweise hohen Anteil der Versauerung. Sie sind auch
etwas höher als die Werte für das Tal der Langen Bramke (HAUHS in HEN-
RIKSEN & BRAKKE 1988b). Auch die anderen Wassereinzugsgebiete, für die
in Tabelle 140 VANO−3 berechnet wurde, hatten einen deutlich geringeren Anteil
von Nitrat an der Versauerung. Die Rückhaltung von Nitrat in den untersuch-
ten Bächen war deutlich geringer als in den meisten von HENRIKSEN &
BRAKKE (1988b) untersuchten Wassereinzugsgebieten in Norwegen.
Die Werte vonVANO−3 sind vor allem dann deutlich niedriger als in denHarz-Niveau des Ver-sauerungsanteils
von NO−3 in
anderen Fließge-
wässern:
1. in Moorbä-
chen niedriger
als in Söse
bächen, wenn die Gewässer von Mooren stark beeinflußt werden (z. B. FÖR-
STER 1988; ROSÉN 1982, Zeilen 13 und 20 in Tab. 140). Für einige Datensätze,
deren VANO−3 niedriger als in den Harzbächen war, läßt sich solch eine Ursache
nicht benennen, da keine DOC-Werte angegeben wurden (z. B. JENKINS et al.
1996; MINSHALL & KUEHNE 1969).
Höher als in den Harzbächen war VANO−3 in einigen Bächen im Bayerischen2. höher als in
Harzbächen Wald (Zeile 12 in Tab. 140).
Daß auch ein versauertesWassereinzugsgebiet Nitrat fast vollständig zurück-
halten kann, zeigen die Berechnungen von NF für das Einzugsgebiet einer nord-
amerikanischen Talsperre mit Daten von HEMOND & ESHLEMAN (1985)
(Tab. 140), für 3 schwedische Waldbäche mit Werten von ROSÉN (1982) sowie
die Untersuchungen von JEFFRIES et al. (1984) imUmkreis um das kanadische
Sudbury.
Methodische Schlußfolgerungen: Der Frage nach den Versauerungsursa-Bewertung der
Methoden zur
Ermittlung der
Versauerungsur-
sachen
chen in den beiden Harzbächen wurde mit verschiedenen rechnerischen Mit-
teln nachgegangen. Die Bestimmung des dominanten sauren Anions (Kapi-
tel 6.15.3.1, S. 763ff.) ist zwar aufwendig in der Berechnung und sperrig in der
Darstellung. Diese Methode lieferte aber plausible Ergebnisse und konnte nach
einzelnen sauren Anionen differenzieren. Der Quotient der Versauerungsquel-
len VSQ (Kapitel 6.15.3.2, S. 771) kann nur zwischen organischen und anorgani-
schen Versauerungsquellen unterscheiden und ist deshalb nur begrenzt einsetz-
bar. Der Versauerungsanteil von Nitrat und der Nitrat-Mobilitätsfaktor (Kapi-
tel 6.15.3.3, S. 772) lieferten in den Harzbächen widersprüchliche Ergebnisse;
beide Parameter können nur die Versauerungsquellen Nitrat und Sulfat unter-
scheiden. Alle 3 Methoden sollten in Versauerungsstudien für die chemische
Auswertung routinemäßig benutzt werden, ihre Vor- und Nachteile (Präzision
774
6.15 Versauerung
in der Aussagekraft vs. Darstellungskraft) sollten dabei beachtet werden.
6.15.4 Versauerungsme
hanismen
Die Neutralisierungskapazität eines Gewässers kann nicht nur wegen der Titra- Neutralisierungs-
kapazität geht
zurück
a) wegen Zu-
nahme saurer
Anionen,
b) wegen Ver-
dünnung puf-
fernder Katio-
nen
tion von Protonen aus dem Eintrag von Schwefelsäure (Sulfat), Salpetersäure
(Nitrat), Salzsäure (Chlorid) oder von organischen Säuren zurückgehen, son-
dern auch wegen der Verdünnung von Kationen. Die Verdünnung von Katio-
nen kommt sowohl in der räumlich Dimension, nämlich im Längslauf eines
Fließgewässers aufgrund der Zunahme des Abflusses zwischen 2 Probestellen,
als auch in der zeitlichen Dimension, nämlich durch Anstieg des Abflusses an
einer Meßstelle durch Niederschläge, in Frage. Folgende Bedingungen müssen
erfüllt sein, damit dieser Mechanismus den Rückgang der Alkalinität verur-
sacht:
1. Der Abfluß nimmt zu;
2. Die Gehalte versauernder Anionen (Nitrat, Sulfat, Chlorid, organische
Anionen) bleiben konstant oder steigen an;
3. Die Gehalte der basischen Kationen Calcium, Magnesium, Kalium und
Natrium nehmen ab, genauso der Gehalt des puffernden Anions Hydro-
gencarbonat.
Die Analyse, welche wasserchemischen Versauerungsmechanismen in den
untersuchten Bächen auftraten, wird durch folgendes erschwert:
1. Es gab keine ereignisbezogene Probenahme (siehe Kapitel 3.1.10, S. 79).
2. Das Zeitraster der Probenahme aus der Großen Söse war so grobmaschig,
daß auch nicht zufällig mit zwei Terminen aufeinanderfolgend Niedrig-
und Hochwasser-Abfluß erfaßt wurde.
6.15.4.1 Methodik der Ionenbilanz
Am Anfang des Kapitels 6.15 „Versauerung“ (Tab. 131, S. 722) wurde die Ionen- Ionenbilanz an
R3 bei Nied-
rigwasser und
bei Hochwas-
ser: Verlust der
Pufferkapazität
durch Verdün-
nung der basi-
schen Kationen
bilanz summarisch mit den mittleren Werten aufgestellt. Dies soll exemplarisch
für einzelne Wasserproben vertieft werden. Die Abbildung 102 (S. 777) stellt
für die Alte Riefensbeek die Ionenbilanz von 2 im Wochenabstand an R3 ent-
nommenenWasserproben dar; sie vergleicht denWasserchemismus eines Tages
mit durchschnittlichem Abfluß (4. 2.1987, vergl. Tab. 62, S. 285) mit dem Che-
mismus am Maximum einer Hochwasserwelle während einer Schneeschmelze
(11. 2.1987). Die Halbierung der Pufferkapazität (0.451 und 0.187 meq · l-1) bzw.
der Rückgang des pH-Werts wurden durch die Verdünnung basischer Katio-
nen verursacht; die Summe von Ca∗ + Mg∗ + K∗ + Na∗ ging von 1.037 meq · l-1
auf 0.705 meq · l-1 zurück. Die beiden anthropogenen Versauerungsmechanis-
men, nämlich Alkalinitätsverlust durch Zunahme des Nitrat- oder des Sulfat-
Gehalts, scheiden als Ursache für den Rückgang der Alkalinität aus, weil ihre
775
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Äquivalent-Gehalte nicht anstiegen. Dieser Interpretation widerspricht aller-
dings, daß Sulfat Hydrogencarbonat (Alkalinität) als dominierendes Anion
ablöste. Die natürliche Säurebelastung durch Meersalz und organische Anio-
nen scheidet für die beiden Wasserproben aus, da die Chlorid-Konzentration
zurückging und der Gehalt organischer Anionen (< 0.008 meq · l-1 bzw. <
1.1 %) unbedeutend war. Auf die Abbildung 102 und die Versauerungsursa-
chen wird im nächsten Kapitel erneut eingegangen werden. Die beiden anthro-
pogenen Mechanismen dürfen für die Untersuchungsstellen S2 und S3 vermu-
tet werden. Ihre Dokumentation an einzelnen Wasserproben bleibt jedoch aus
oben genannten Gründen unmöglich. An S1 können Versauerungsmechanis-
men nicht geklärt werden, da wegen der dauerhaft starken Versauerung epi-
sodische Veränderungen des Wasserchemismus, ausgelöst durch Hochwasser,
deutlich geringer waren als an S2 oder S3. Dies drückt sich darin aus, daßan S1 Versaue-
rung so stark,
daß kaum noch
episodische Ver-
änderung des
Wasserchemis-
mus bei Hoch-
wasser
die Korrelationskoeffizienten zwischen demAbfluß und den chemischen Varia-
blen Leitfähigkeit, pH-Wert, Chlorid, Nitrat und Sulfat an S1 deutlich geringer
waren als an S2 und S3 (siehe Tabelle 69, S. 296f.), und daß die Schwankungs-
breiten derWerte von pH-Wert, (korrigierter) Alkalinität, Calcium,Magnesium,
Nitrat, Kalium, Natrium und TIC an S1 deutlich geringer waren als an S2 und
S3 (Abb. 73, 93, 70, 71, 65, 68, 67 und 62, S. 724, 579, 580, 468, 494, 493 und 443).
Wenn in der Versauerungsliteratur Ionenbilanzen vorgestellt werden, fehlenin Studien zur
Gewässerver-
sauerung fehlen
meist Angaben
zum Versaue-
rungsmechanis-
mus
oft Angaben zum Anteil der organischen Anionen (z. B. BAUER et al. 1988);
es bleibt also unsicher, ob die Gewässer nicht überwiegend durch organische
Anionen versauert sind. Für die Abbildung 102 konnte dies ausgeschlossen
werden. Nur wenige versauerungschemische Untersuchungen geben Informa-
tionen über die Versauerungsmechanismen bei einem Hochwasser. Auch eine
hohe Probenahme-Frequenz bedeutet noch nicht, daß der Versauerungsmecha-
nismus dargestellt wird (z. B. HARRIMAN et al. 1990; HENDERSHOT et al.
1986; LANGAN 1987).
Bei einer detaillierten Untersuchung in nordostamerikanischen Bächen gabandere Fließge-
wässer:
Versauerungs-
mechanismus
wechselt im Jah-
resverlauf
es in jedem Bach im Jahresverlauf verschiedene Ursachen für episodische Ver-
sauerung: Meersalz, Nitrat, Sulfat und organische Säuren (KAHL et al. 1992).
In zwei versauerten Bächen des Bayerischen Waldes wurde die Versauerung
wechselweise von Chlorid, Nitrat und Sulfat dominiert (KÜGEL & SCHMITT
1991). Für einen versauerten Schwarzwald-Bach beschrieb MEESENBURG
(1989) Anstiege der Gehalte von Sulfat und Nitrat sowie die Verdünnung von
Kationen als Ursache für den Verlust der Neutralisierungskapazität während
verschiedener Hochwasserwellen im Laufe eines Jahres. In Zu- und Abflüssen
von 3 versauerten kanadischen Seen war die Versauerungsursache in circum-
neutralen Bächen am häufigsten Kationen-Verdünnung, während es in dauer-
haft sauren Bächen die Zunahme der Anionen Nitrat oder Sulfat war; wäh-
rend der (episodischen) Versauerung bei der Schneeschmelze trugen diese 3
Versauerungsursachen abwechselnd und in unterschiedlichemMaß zum Alka-
linitätsverlust bei (MOLOT et al. 1989). In mehreren anderen versauerten Flüs-
776
6.15 Versauerung
Abbildung 102: Ionenbilanz in µeq · l-1 für die an R3 am 4. und 11. 2.1987
entnommenen Wasserproben sowie der am Pegel Riefensbeek
gemessene Abfluß in m3 · s-1.
Menge von Schwermetallen und organischen Anionen vernachlässig-
bar.
sen in Kanada gab es dagegen während der Schneeschmelze keinen Wech-
sel der Versauerungsursachen, sondern die Mischung aus Verdünnung von
Kationen und der anorganischen Anionen sowie die Zunahme der organischen
777
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Anionen war gemeinsam und stetig Versauerungsursache (CAMPBELL et al.
1992). Eine Mischung der Versauerungsursachen Kationen-Verdünnung und
Zunahme von Nitrat während der Schneeschmelze gab es auch in 2 kanadi-
schen Seeabflüssen (GALLOWAY et al. 1987). JACKS (1995) beschrieb für ein
schwedisches Wassereinzugsgebiet eine Mischung aus natürlicher und anthro-
pogener Versauerung.
Für die Beschreibung von Versauerungsmechanismen muß in erster LinieVerhältnis basi-
sche Kationen :
saure Kationen
für Beschrei-
bung der Ver-
sauerungsinten-
sität
die Äquivalentverteilung der Anionen herangezogen werden. Interessant ist
aber auch die Verteilung der (puffernden) Kationen, um auf eine andere Art
undWeise die Pufferfähigkeit eines Gewässers bzw. die Versauerungsintensität
abzuschätzen. Sogar an der am meisten versauerten Meßstelle S1 war minde-
stens eines der basischen Kationen Calcium, Magnesium, Natrium und Kalium
in höherem Prozentsatz vertreten als die sauren Kationen Protonen und Alu-
minium. An S1 gab es also noch so viele basische Kationen, daß Säure-Einträge
in geringem Maß abgepuffert werden konnten. Dieser relativ hohe Anteil der
basischen Kationen manifestiert sich auch in der vergleichsweise hohen Leitfä-
higkeit, die an S1 nie unter 53 µS · cm-1 absank (Abb. 85, S. 656). In versauer-
ten Waldbächen des Bayerischen Waldes dominierten dagegen bei der Schnee-
schmelze Protonen oder Aluminiumdie Kationen-Bilanz (FÖRSTER 1988). Sol-
che Bäche sind (noch) ionenärmer (Leitfähigkeit um 30 µS · cm-1) als die Große
Söse, ihre Gehalte an basischen Kationen sind noch niedriger als an S1. Es genü-
gen geringere Einträge versauernder Verbindungen als in der Großen Söse, um
die bereits geringe Pufferfähigkeit zu erschöpfen.
6.15.4.2 Methodik des Versauerungsquotienten VSH
Die von KAHL et al. (1992) vorgeschlageneMethode zur Erkennung der hydro-
logischen Versauerungsursache mit dem Quotienten VSH konnte – genauso
wie die Ionenbilanzen und die prozentuale Verteilung der Anionen – an den
Harzbächen nur kursorisch angewandt werden, da nicht häufig genug Pro-
ben genommenwurden, nämlichmindestens täglich, um einzelne Hochwasser-
Wellen auf ihr Versauerungspotential und ihre Versauerungsursachen abzu-
klopfen.
Im Längslauf der Alten Riefensbeek nahmen die durchschnittlichen WerteVersauerungs-
quotient VSH:
Anstieg im
Längslauf der
Riefensbeek∼=
Rückgang der
Pufferkapazität
nicht wegen Ver-
dünnung basi-
scher Kationen,
sondern wegen
Zunahme der
sauren Anionen
von VSH signifikant (p < 0.01) ab, von S1 nach S3 nahmen sie signifikant (p
< 0.05) zu (Tab. 141). Daraus läßt sich entsprechend den Vorgaben von KAHL
et al. (1992) schließen (siehe Kapitel 3.1.11, S. 85), daß die parallele Abnahme der
(korrigierten) Alkalinität in der Alten Riefensbeek (Abb. 93, S. 724) nicht durch
die Zunahme des Abflusses im Längslauf der Riefensbeek und einer entspre-
chenden Verdünnung der basischen Kationen, sondern durch die signifikante
Zunahme der anthropogenen sauren AnionenNitrat und Sulfat (Abb. 65, S. 468,
Abb. 69, S. 495) verursacht wurde. Für die Interpretation der Versauerungslage
im Längslauf der Großen Söse ist der Quotient VSH nicht von Bedeutung, da
778
6.15 Versauerung
die Versauerung im Längslauf nicht anstieg, sondern abnahm.
Tabelle 141: Statistiken des Quotienten VSH (korrigierte) Alkalinität : basische
Kationen∗ (aus meq · l-1) sowie der Summe der basische Kationen∗
in meq · l-1.
Probenahme März 1986 bis Oktober 1991. Nur Werte aus der fließenden
Welle.
VSH Alkalinität : basische Kationen∗ Summe der basischen Kationen∗ in meq · l-1
Probe-
stelle
geometri-
sches Mittel
n Minimum Maximum geometri-
sches Mittel
n Minimum Maximum
R1 0.609 57 0.049 0.940 1.549 57 0.799 2.579
R2 0.500 66 0.266 0.839 0.972 66 0.651 1.241
R3 0.443 66 0.193 0.706 0.866 66 0.614 1.177
S1 0.000 19 0.000 0.000 0.196 16 0.131 0.271
S2 0.138 14 0.000 0.294 0.379 14 0.294 0.534
S3 0.227 16 0.000 0.445 0.449 16 0.308 0.699
Außerdem wurde der Quotient VSH für die in der Abbildung 102 (S. 777) Suche nach Ver-
sauerungsursa-
che: Ergebnis
Ionenbilanz⇔
Ergebnis VSH
dargestellten Wasserproben angewandt, die an R3 bei durchschnittlichem
Abfluß und bei Hochwasser entnommen worden waren. Aus der Ionenbi-
lanz ist ersichtlich, daß die Verdünnung von Kationen Ursache für die Hal-
bierung der (korrigierten) Alkalinität (0.451 und 0.187 meq · l-1) (siehe Kapi-
tel 6.15.4.1, S. 775f.). Das deutliche Absinken des Quotienten VSH (von 0.435
auf 0.265) spricht jedoch gegen die Verdünnung von Kationen, sondern viel-
mehr für Anionen als Ursache des Alkalinitätsverlustes. Die Ionenbilanz spricht
dagegen, daß in erster Linie Sulfat und außerdem Nitrat die Versauerung wäh-
rend der Hochwasserwelle verursacht haben. Auch die Gehalte von Sulfat und
Chlorid gingen im Hochwasser zurück, der Nitrat-Gehalt blieb gleich; nur der
Gehalt der organischen Anionen verdoppelte sich fast, blieb aber unbedeutend
im Vergleich zu den anderen Anionen.
Zusammenfassung:WelcherMechanismus also für den in der Abbildung 102
dargestellten Rückgang der Alkalinität verantwortlich war, hängt von der Inter-
pretationsmethode ab. Nach dem Quotienten VSH und der prozentualen Ver-
teilung der Anionen waren Sulfat und Nitrat für die Versauerung verantwort-
lich, nach den absoluten Äquivalentgehalten die Verdünnung von Kationen.
6.15.5 Versauerungsstatus der untersu
hten Bä
he 1986-1990
sowie in der Vergangenheit
In der Großen Söse war das anorganische Hydrogencarbonat-Puffersystem Hydrogencarbo-
nat-Puffersystem
an S1 dauerhaft,
an S2 und S3
zeitweise ausge-
fallen
779
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
bereits vollständig (S1) bzw. zeitweise (S2 und S3) ausgefallen. Dieses Puffer-
system ist bei pH-Werten unter pH 6.2 erschöpft (MALESSA 1993). An S1 lag
der pH-Wert immer unter diesem Grenzwert, an S2 und S3 zeitweise (Abb. 73,
S. 597). Die in den Bach ausgewaschenen versauernden Anionen konnten nicht
mehr ausreichend durch basische Kationen gepuffert werden, sondern nur
noch unzureichend durch organische Kohlenstoffverbindungen (Wirkungsma-
ximum bei pH 5–6) bzw. das Aluminium-Puffersystem (Wirkungsmaximum
bei pH-Werten unter 5) (DRISCOLL & BISOGNI 1984; MALESSA 1993).
Damit gekoppelt waren erhöhte Konzentrationen toxischen Aluminiums im
Bach. Solch einen Ablauf der Gewässerversauerung beobachteten auch FEGER
& BRAHMER (1992) bei der experimentellen Versauerung von 2 Wasserein-
zugsgebieten im Schwarzwald.
Tabelle 142: pH-Wert und Alkalinität vor Einsetzen der Versauerung.
Berechnung nach KRAMER & TESSIER (1982), aber mit Nitrat, Natrium
und Kalium. Grundlage geometrische Mittel; Probenahme März 1986
bis Oktober 1991; NB: nicht berechenbar, da Gehalt Hydrogencabonat
= 0; ∗ Meersalz-Korrektur. Werte für 1973 bzw. 1983/84 berechnet nach
ALICKE (1974) sowie HEINRICHS et al. (1986).
Probe-
stelle
pH-Wert
vor Ver-
saue-
rung
(Glei-
chung
28)
pH-Wert
aktuell
pH-Wert
1973
pH-Wert
1983/84
Alka-
linität
vor Ver-
sauerung
(Glei-
chung
30) in
meq · l-1
Alka-
linität
vor Ver-
sauerung
(Glei-
chung
29) in
meq∗ · l-1
(korri-
gierte)
Alka-
linität
aktu-
ell in
meq · l-1
(korri-
gierte)
Alka-
linität
1973 in
meq · l-1
(korri-
gierte)
Alka-
linität
1983/84
in
meq · l-1
R1 0 cm 7.86 7.69 0.448 1.549 0.916
R2 0 cm 7.84 7.52 0.521 0.972 0.471
R3 0 cm 7.89 7.53 0.503 0.866 0.385
Quelle
Große
Söse
4.5 3.8–4.9 0.06 -0.03
S1 0 cm NB 4.22 0.270 0.196 -0.026
S2 0 cm 6.86 6.03 0.371 0.379 0.065
S3 0 cm 7.24 6.60 0.391 0.449 0.115
Mit Hilfe von Versauerungsmodellen nach KRAMER & TESSIER (1982)welche Werte
hatten pH und
Alkalinität vor
Einsetzen der
Versauerung?
lassen sich der pH-Wert und die Alkalinität vor Einsetzen der Versauerung
aus dem gegenwärtigen Chemismus berechnen. Der pH-Wert ist nach die-
sen Berechnungen an allen Untersuchungsstellen durchschnittlich um 0.17 bis
0.83 pH-Einheiten (Spalte 2 vs. 3 in Tab. 142) und die (korrigierte) Alkalinität
780
6.15 Versauerung
um 0.050 bis 0.306 (Spalte 6 vs. 8 in Tab. 142) bzw. 0.222 bis 0.633 meq · l-1 vor Einsetzen
der Versauerung:
pH an S2 und S3
≈ 7 Alkalinität
an S2 und S3 ≈
R2 und R3 heute,
S1 schwach ver-
sauert
(Spalte 7 vs. 8 in Tab. 142) gesunken. Alle historischen Werte der Alkalinität
in der Großen Söse lagen zwischen 0.196 und 0.449 meq · l-1 (Spalte 6 vs. 7 in
Tab. 142); im Durchschnitt war also vor den 70er Jahren auch an S1 das Wasser
kaum bzw. nicht versauert. An S2 und S3 war die Alkalinität so hoch wie an R2
und R3 bei den aktuellen Messungen zwischen 1986 und 1990. Aus den episo-
dischen Versauerungsschüben an R2 und R3 bei starkem Hochwasser läßt sich
schließen, daß an allen Meßstellen in der Großen Söse auch vor 1970 episodisch
die Alkalinität so stark abfiel, daß das Wasser versauert war.
Die Ergebnisse in der Tabelle 142 zeigen aber auch, daß die Versauerungsglei- Schwächen der
Berechnungs-
methode für pH
und Alkalinität
vor Versauerung
chungen von KRAMER & TESSIER inmehreren Fällen nicht zufriedenstellend
auf die Harzbäche anwendbar sind:
1. Der pH-Werte vor der Versauerung kann nur dann berechnet werden,
wenn die aktuelle Alkalinität positiv ist. Aus mathematischen Gründen
würde bei einem HCO−3 -Gehalt von 0 (Alkalinität 0 bzw. negativ) der
historische pH-Wert den Wert 0 annehmen.
2. Die Berechnung der Alkalinität vor der Versauerung mit Hilfe der Glei-
chung (30) von KRAMER & TESSIER (Spalte 6 versus 8 in Tab. 142) ergibt
für R1 einen Wert, der niedriger als die aktuelle Alkalinität ist. Diese Ver-
sauerungsgleichung scheint also einen systematischen Fehler zu haben.
Der Versauerungsstatus der untersuchten Bäche vor 1970 ist aus Messungen Mangel an Lang-
zeitmessungen
in Sösemulde
⇒ Beweis nicht
möglich, daß
1. Zunahme
von anthro-
pogener N-
und S-Depo-
sition,
nicht bekannt, dieser kann nur aus den Berechnungen in der Tabelle 142 abge-
schätzt werden. Es gibt mangels Untersuchungen aus der Zeit vor 1980 keine
eindeutigen Antworten auf die Fragen:
1. Hat bis in die 80er Jahres des 20. Jahrhunderts hinein der Eintrag anthro-
pogener Säuren, in erster Linie H2SO4 und HNO3, in die Bäche zugenom-
men?
2. War die Große Söse mindestens an der Probestelle S1 nicht immer schon
2. S1 nicht schon
immer natür-
lich sauer, . . .
natürlich sauer durch Auswaschung organischer Säuren aus der Acker-
Vermoorung (siehe JENSEN 1987, 1990)?
Es kann also kein Prozeß anthropogener Versauerung wie in wenigen ande-
ren Wassereinzugsgebieten (z. B. HALL & IDE 1987 in Kanada; JONES 1951
sowie ORMEROD & GEE 1990 in Wales) bewiesen werden. In den über 5
Jahre reichenden Datenreihen der vorliegenden Arbeit findet sich trotz ihrer
hohen Probenahmefrequenz strenggenommen kein Beweis für einen Versaue-
rungsprozeß; diese Datenreihen erfüllen nicht die von ELLIOTT (1990) aufge-
stellten hohen Anforderungen an Langzeituntersuchungen. Es gibt aber biolo-
gische und chemische Hinweise darauf, daß in den untersuchten Bäche eine
anthropogene Versauerung stattgefunden hat.
Zwischen 1973 und 1983/84 ging in der Sösequelle die (korrigierte) Alkalini- . . . , aber chemi-
sche Hinweise
für zunehmende
Versauerung der
Söse-Quelle . . .
tät, die nach Daten von ALICKE (1974) und HEINRICHS et al. (1986) berech-
net wurde, von 0.06 auf -0.03 mmol · l-1 zurück (Spalte 2 in Tab. 143, S. 783). Die-
ser Trend basiert auf Einzelwerten, ist also nicht statistisch abgesichert. Auch
781
Tabelle 143: Chemischer Versauerungsstatus und pH-Wert von Harzbächen (Abb. 1) und anderen Gewässern.
Jeweils geometrische Mittel bzw. Pessima. Probenahme an Harzbächen März 1986 bis Oktober 1991; Harzbäche und Eckertalsperre:
ALMER-Relation und F-Wert mit Meersalzkorrektur (∗); andere Gewässer ohne Meersalzkorrektur. Alkalinität mit Korrektur für reines
Wasser. CSI: Calcit-Sättigungs-Index. (CSI): Künstlicher Wert des CSI, da Alkalinität als +0.001 mmol · l-1 angenommen, obwohl diese
negativ. ?: Verdacht auf Verwechselung von Proben bzw. Analysenfehler #: Alkalinität nicht gemessen, sondern aus Ionen berechnet,
d. h. Wert möglicherweise ungenau. §: Einzelwert. Quellen cf. Große Söse 1973 und cf. Hangental-Bach: ALICKE (1974); Sösetalsperre,
Quelle Große Söse 1983/84: HEINRICHS et al. (1986, 1994); Ecker-Talsperre (Westharz): GROTH (1984b); LAWA (1990). Silbergra-
ben, Kernwasser (Thüringer Wald): ZIEMANN (1975). Qu: Quelle, OL: Oberlauf, ML: Mittellauf. Wengebach, Nieste, Endschlagbach,
Ingelheimbach, Schwarzbach: MATTHIAS (1982, 1983b), SCHOEN et al. (1983). Nieste, Schwarzbach (Kaufunger Wald), Fahrenbach
(Taunus): v. KEITZ (1994). Shelligan Burn: EGGLISHAW & SHACKLEY (1971).
Probestelle (korrigierte) ALMER- Pufferwert β CSI F-Wert CaO:MgO Alka- Cl- NO−3 SO
2−
4 Σ an- orga- pH
Alkalinität Relation lini- org. nische
geo.
Mit.
Pessi-
mum
geo.
Mit.
Pessi-
mum
geo.
Mit.
Pessi-
mum
geo.
Mit.
Pessi-
mum
geo.
Mit.
Pessi-
mum
geo.
Mit.
Pessi-
mum
tät Anio-
nen
Anio-
nen
geo.
Mitt.
Pessi-
mum
mmol · l-1 |· 10-5 eq · l-1| –% der anorg. Anionen– µeq · l-1
R1 0.916 (0.100?)
0.549
0.64∗ 0.43∗ 3.2 (0.67?)
1.8
0.59 1.62 3.37∗ 1.52∗ 3.72 1.75 48.8 24.6 4.9 20.8 1973.0 4.0 7.69 6.56?
R2 0.471 0.128 0.52∗ 0.28∗ 1.7 0.84 1.31 2.40 1.78∗ 1.18∗ 2.55 1.57 40.2 14.2 9.1 34.8 1216.9 5.8 7.52 6.45
R3 0.385 0.139 0.48∗ 0.21∗ 1.5 0.75 1.53 2.72 1.58∗ 1.05∗ 2.46 1.52 36.3 13.3 10.1 38.5 1069.7 6.7 7.53 6.70
S1 -0.026 -0.047 -0.15∗ -0.25∗ 0.92 7.88 8.44 0.52∗ 0.30∗ 0.80 0.43 26.5 14.9 56.7 471.7 17.8 4.22 4.11
S2 0.065 -0.043 0.14∗ -0.15∗ 0.61 0.37 4.10 7.82 0.91∗ 0.53∗ 1.02 0.67 10.2 16.9 17.0 56.2 510.9 13.2 6.03 4.35
S3 0.114 -0.035 0.25∗ -0.10∗ 0.73 0.43 3.42 7.60 1.01∗ 0.59∗ 1.11 0.72 16.3 18.7 15.4 52.2 591.2 13.0 6.60 4.42
Mollental-Bach 0.063 -0.045 0.03∗ -0.17∗ 0.51 0.087 4.66 7.25 0.92∗ 0.64∗ 1.09 0.83 7.4 17.5 17.3 55.5 524.0 10.1 5.68 4.88
Schacht Sc 0.150 0.090 0.27∗ 0.20∗ 0.80 0.69 2.82 3.23 1.14∗ 1.05∗ 1.28 1.07 20.2 14.0 15.0 50.0 743.2 9.1 6.76 6.55
Bode B1 0.034 -0.044 0.19∗ -0.36∗ 0.65 4.86 8.30 0.61∗ 0.40∗ 1.93 0.71 13.6 20.9 16.2 51.5 391.9 32.3 5.29 4.15
Bode B2 0.034 0.003 0.15∗ 0.02∗ 0.51 0.41 4.16 6.48 0.73∗ 0.47∗ 1.94 0.93 7.3 18.4 15.8 55.6 470.4 22.0 5.94 5.25
Lange Bramke
L1
-0.011 -0.030 -0.08∗ -0.17∗ 0.87 0.58 7.25 7.79 0.61∗ 0.45∗ 1.02 0.85 2.4 21.6 9.3 66.7 421.6 4.4 4.70 4.52
Lange Bramke
L2
0.084 0.035 0.24∗ 0.11∗ 0.64 0.49 3.70 4.49 1.15∗ 0.91∗ 0.97 0.65 16.7 18.8 9.8 51.4 483.4 5.1 6.22 6.06
Lange Bramke
L3
0.169 0.093 0.37∗ 0.23∗ 0.88 0.63 2.77 3.47 1.37∗ 1.07∗ 1.28 0.89 26.1 15.3 12.2 44.3 643.6 6.5 6.79 6.51
782
Fortsetzung Tabelle 143
Probestelle (korrigierte) ALMER- Pufferwert β CSI F-Wert CaO:MgO Alka- Cl- NO−3 SO
2−
4 Σ an- orga- pH
Alkalinität Relation lini- org. nische
geo.
Mit.
Pessi-
mum
geo.
Mit.
Pessi-
mum
geo.
Mit.
Pessi-
mum
geo.
Mit.
Pessi-
mum
geo.
Mit.
Pessi-
mum
geo.
Mit.
Pessi-
mum
tät Anio-
nen
Anio-
nen
geo.
Mitt.
Pessi-
mum
mmol · l-1 |· 10-5 eq · l-1| –% der anorg. Anionen– µeq · l-1
Dicke Bramke
LX
0.062 0.030 0.07∗ 0.04∗ 0.54 0.46 3.58 4.13 1.00∗ 0.90∗ 0.95 0.83 6.2 14.5 21.5 57.3 992.1 5.3 6.43 6.07
Varleybach V1 0.162 0.060 0.20∗ 0.18∗ 0.85 0.81 2.39 2.68 1.10∗ 0.92∗ 1.69 1.34 15.3 12.3 15.2 57.0 1123.5 5.6 7.00 6.69
Varleybach V2 0.510 0.387 0.46∗ 0.38∗ 1.8 1.4 1.28 1.65 1.44∗ 1.27∗ 1.82 1.63 33.1 9.9 10.1 46.4 1194.5 5.7 7.43 7.02
Sösetalsperre
1983/84§
0.442 0.61∗ 4.1 3.48 1.40∗ 1.58 39.2 13.3 10.0 37.5 1127.0 16.3 5.50
Sösetalsperre
1988 cf.§
0.270 0.37∗ 1.6 2.90 1.55∗ 1.62 30.9 13.7 13.1 42.3 kA kA 6.30
Quelle cf.
Hangental-Bach
0.20 0.77∗ 1.3 3.70 0.84 6.20
Quelle cf. Große
Söse 1973
0.06 0.42∗ 5.4 6.23 0.66 4.50
Quelle Große
Söse 1983/84§
-0.034 -0.28∗ 0.54 8.32 0.50∗ 2.06 25.3 9.2 65.5 333.9 96.8 4.00
Ecker-Talsperre 0.55∗ 0.52∗ 2.09 2.04 <4 4.6
Silbergraben Qu 0.09 0.23 1.2 4.41 2.18 5.5
Silbergraben OL 0.20 0.43 1.2 2.99 2.81 2.15 39.6 27.8 7.3 25.4 6.5
Silbergraben ML 0.17 0.30 1.1 3.30 1.95 2.22 26.2 28.6 12.5 32.7 6.2
Kernwasser Qu 0.06 0.25 5.4 5.86 1.71 2.09 20.7 30.7 10.0 38.6 4.5
Kernwasser OL 0.06 0.25 1.5 5.36 2.09 5.0
Kernwasser ML 0.09 0.27 0.84 4.00 1.52 1.90 19.5 34.0 13.0 33.5 6.0
Wengebach
1980–1981 MA-
TTHIAS
1.03 0.69 2.64 7.03 6.4
Wengebach 1983
SCHOEN et al.
0.143 2.64 10.4 24.3 6.5 58.9 1.380 6.64
Nieste 1980–1981
MATTHIAS
1.05# 0.68# 2.87 6.24 4.8783
Fortsetzung Tabelle 143
Probestelle (korrigierte) ALMER- Pufferwert β CSI F-Wert CaO:MgO Alka- Cl- NO−3 SO
2−
4 Σ an- orga- pH
Alkalinität Relation lini- org. nische
geo.
Mit.
Pessi-
mum
geo.
Mit.
Pessi-
mum
geo.
Mit.
Pessi-
mum
geo.
Mit.
Pessi-
mum
geo.
Mit.
Pessi-
mum
geo.
Mit.
Pessi-
mum
tät Anio-
nen
Anio-
nen
geo.
Mitt.
Pessi-
mum
mmol · l-1 |· 10-5 eq · l-1| –% der anorg. Anionen– µeq · l-1
Nieste 1983
SCHOEN et al.
-0.024 -0.025 0.154 5.52 0.85 1.54 0 10.8 8.3 80.9 1.286 6.01
Nieste 1987–1990
v.KEITZ
0.150 0.16 1.66 3.71 1.23 1.55 13.6 15.3 9.0 62.1 1107 27 5.52 ca.4.8
Endschlagbach
1980–1981
MATTHIAS
0.77# 0.52# 2.24 4.73 3.9
Endschlagbach
1983 SCHOEN
et al.
-0.34# -0.45# 6.99# 0.67 1.60 0# 12.9# 6.8# 80.4# 1.269# 4.65
Ingelheimbach
1980–1981
MATTHIAS
0.80# 0.45# 2.21 4.54 3.9
Ingelheimbach
1983 SCHOEN
et al.
-0.37# -0.47# 7.21# 0.66 1.47 0# 13.1# 10.0# 76.9# 1.354# 4.42
Schwarzbach
1980–1981 MA-
TTHIAS
0.53# 0.30# 1.80 4.08 3.07
Schwarzbach
1983 SCHOEN
et al.
-0.74# -1.30# 7.74# 0.44 1.35 0# 13.8# 10.4# 75.8# 1.511 4.04
Schwarzbach
1987–1990
v.KEITZ
0.107 0.13 1.13 3.69 1.18 1.65 10.7 18.9 9.0 61.4 1003 13 5.70 ca.4.8
Fahrenbach 0.132 0.25 1.08 3.57 1.30 1.30 17.4 29.6 15,9 37.1 760 11 6.00 ca.5.5
Shelligan Burn, 1 0.24 0.11 0.54 1.2 0.63 2.02 3.01 2.24 2.14 7.24 6.87
784
6.15 Versauerung
ELLIOTT (1990) wies darauf hin, daß mit kurzzeitigen Erhebungen nicht lang-
fristige Entwicklungen bewiesen werden können. Die anderen Versauerungs-
parameter zeigten ebenfalls eine zunehmende Versauerung, soweit die Daten
eine Berechnung zulassen. Am Anfang der 80er Jahre machte Sulfat 65.5 % der
anorganischen Anionen aus, die Menge der organischen Anionen war 29 %
der anorganischen Anionen (Tab. 143); die Versauerung der Sösequelle dürfte
deshalb damals eine Mischung aus anthropogenen sowie natürlichen Quellen
(Acker-Vermoorung, siehe JENSEN 1987, 1990) gewesen sein.Wieweit bachab-
wärts die natürliche Säurebelastung im Bereich der Söse-Quelle früher reichte,
wurde von den hydrologischen, bodenkundlichen und forstwirtschaftlichen
Verhältnissen bestimmt, die nicht genau bekannt sind. An S2 dürfte sie aber
ausgeklungen bzw. nur noch episodisch aufgetreten sein (Tab. 142).
Auch BLEUEL (in MATSCHULLAT et al. 1992) stellte in den von ALICKE
(1974) untersuchten Quellen fest, daß deren Chemismus innerhalb eines Jahr-
zehnts an Pufferkapazität verloren hatten. Anfang der 80er Jahre lag in 34 Quel-
len und kleinen Bächen der Sösemulde bereits der Durchschnitt der (korri-
gierten) Alkalinität im Spätherbst – also während höherer Niederschläge und
Abflüsse – bei ca. 0.05 mmol · l-1 (HEINRICHS et al. 1986). Diese Gewässer auf
den höchstgelegenen Teilen der Sösemulde, d. h. den Bereichen mit den höch-
sten Niederschlägen, den wahrscheinlich höchsten atmogenen Säure-Einträgen
und der geringsten Pufferkapazität von Boden und Gestein, waren also bereits
im Durchschnitt episodisch versauert.
Die Berechnung der Versauerungsparameter für die Sösetalsperre für . . . und der Söse-
talsperre1983/84 mit den Daten von HEINRICHS et al. (1986) zeigt insbesondere
anhand von Calcit-Sättigungsindex und F-Wert (Tab. 143, S. 783) eine begin-
nendeVersauerung. Dem steht allerdings die Idee vonMATSCHULLAT (1989)
entgegen, daß die Versauerungsfront der Metalle in der Alten Riefensbeek
und der Großen Söse 1988/89 in – Abhängigkeit vom Element – auf 500 bis
580 m ü. NN, d. h. mindestens 250 m oberhalb der Talsperre, gelegen habe.
Außerdem maßen HEINRICHS et al. (1986) trotz eines pH-Wertes von 5.5
im Freiwasser der Talsperre noch keine erhöhten Metallgehalte. Diese Wider-
sprüche können hier nicht aufgeklärt werden. Auch andere Veröffentlichun-
gen aus der „Fallstudie Harz“ helfen nicht weiter. MATSCHULLAT (1989)
sowie MATSCHULLAT et al. (1994a) gaben zwar Metall-Gehalte für das
Talsperren-Wasser an, aber nicht die Konzentrationen der Hauptelemente. In
MATSCHULLAT et al. (1991) sowie SIEWERS & ROOSTAI (1990a, 1990b)
fehlen Daten zum Talsperren-Wasser völlig.
In den wasserchemischen Veröffentlichungen der „Fallstudie Harz“ (z. B. weitere Schwä-
chen in was-
serchemischen
Untersuchungen
der „Fallstudie
Harz“;
nahm Versaue-
rungsgrad der
Sösetalsperre
zwischen 1983/84
und 1988 zu?
HEINRICHS et al. 1994; MATSCHULLAT 1989, MATSCHULLAT et al.
1994a; SIEWERS & ROOSTAI 1990a, 1990b) fehlte ein Vergleich mit den Unter-
suchungen von HEINRICHS et al. (1986) 1983/84 in 33 Quellen und Bächen
sowie in der Sösetalsperre. Die Frage, ob sich die Versauerungslage in den 5
Jahren zwischen 1983 und 1988 verschlechtert hatte, kann also nicht beantwor-
785
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
tet werden. Für die Sösetalsperre wurde diese Frage in den oben genannten
Veröffentlichungen nicht gestellt und beantwortet; in der Tabelle 143 (S. 783)
fällt die Antwort nicht eindeutig aus. Einerseits war der pH-Wert 1983/84
0.8 pH-Einheiten niedriger als 5 Jahre später; der Calcit-Sättigungs-Index war
1983/84 0.5 Punkte höher und der F-Wert niedriger, die Versauerung war also
1983/84 stärker als 1988. Andererseits waren Alkalinität, ALMER-Relation und
Pufferwert β 1983/84 deutlich höher als 5 Jahre später. 1983/84 dominierte
noch die Alkalinität die Anionen, 5 Jahre später war Sulfat das dominierende
Anion. Nach den meisten chemischen Versauerungsparameter war die Sösetal-
sperre also 1983/84 weniger versauert als 5 Jahre später; nur Calcit-Sättigungs-
Index und F-Wert zeigen eine zurückgehende Versauerung an. Zu diesenwider-
sprüchlichen Ergebnissen kommt eine nur schmale Datenlage hinzu. HEIN-
RICHS et al. (1986) entnahmen nur 1 Wasserprobe aus der Sösetalsperre,
HEINRICHS et al. (1994) gaben nicht an, wieviel Wasserproben sie aus der
Talsperre entnahmen.
Nach diesen Daten der „Fallstudie Harz“ läßt sich also für 1983/84 in der
Sösetalsperre eine beginnende Versauerung vermuten; dies wurde aber von
GROTH (1984a) ausgeschlossen: In Langzeitreihen des pH-Werts zwischen
1972 und 1984 in den Einläufen von Söse, Limpig und Großer Schacht gebe es
keinen zeitlichen Trend, von einer Versauerung könne nicht die Rede sein. Die-
ser Schlußfolgerung widerspricht aber, daß nach den Daten von GROTH der
pH-Wert in der Großen Schacht bereits ab 1972 während Abfluß-Spitzen um bis
zu 1.5 pH-Einheiten abstürzte.
Nach Auskunft des Pächters starben seit Anfang der 80er Jahre immer wie-und biologische
Hinweise für
zunehmende
Versauerung an
S2 . . .
der die Bachforellen in dem Fischteich an S2, der mit Wasser aus der Großen
Söse versorgt wird.
HEITKAMP (mündl. Mitt. 1994) fand noch Anfang der 80er Jahre bei quali-
. . . und S3 tativen Aufsammlungen an der Untersuchungsstelle S3 drei bis vier Arten der
versauerungsempfindlichen Heptageniidae (Eintagsfliegen) in stabilen Popu-
lationen, während in der vorliegenden Untersuchung keine Vertreter dieser
Familie an dieser Meßstelle in Interstitial- oder Moosproben gefunden wer-
den konnten, sondern nur noch ein fliegendes Weibchen. Auch LEßMANN
(1993) fing in fast dreijähriger Probenahme Larven von Ecdyonurus venosus
bzw. Ecdyonurus spec. und Rhithrogena spec. nur noch in Einzelexemplaren im
Benthon, und zwar in – nach seinen Angaben – Perioden neutraler bis schwach
saurer pH-Werte. Da er sie in nicht mehr in der Emergenzfalle fand, liegt die
Vermutung nahe, daß höchstens wenige Exemplare dieser Arten ihren Ent-
wicklungszyklus an S3 vollenden konnten, oder sogar nur noch Weibchen aus
Nebenbächen bzw. bachabwärts liegenden Abschnitten zur Eiablage an S3 her-
anflogen. Es scheint also erst in der ersten Hälfte der 80er Jahre eine Versaue-
rung an S3 eingesetzt zu haben.
Die Rekonstruktion der Versauerungsgeschichte der Gewässer in der Söse-Probleme bei
der Rekonstruk-
tion der Ver-
sauerungsge-
schichte in der
Sösemulde
mulde zwischen 1973 und 1991 wird dadurch erschwert,
786
6.15 Versauerung
• daß die Messung der Alkalinität Anfang der 70er Jahre noch relativ unge-
nau war,
• daß ALICKE (1974) kein Nitrat und DOC bestimmte,
• daß ALICKE sowie HEINRICHS et al. (1986) die von ihnen untersuch-
ten Gewässer geographisch fehlerhaft bzw. ungenau beschrieben (siehe
„cf.“ in Tab. 143).
Dies unterstreicht die Wichtigkeit von umfassend erhobenen und ausreichend
dokumentierten Umweltdaten.
Die Versauerungsgeschichte der Großen Söse läßt sich folgendermaßen
zusammenfassen: In der Großen Söse war in der Periode 1986–1990 das anor-
ganische Hydrogencarbonat-Puffersystem wegen der anthropogenen Versaue-
rung vollständig (S1) bzw. zeitweise (S2 und S3) ausgefallen. Zwischen 1973
und 1983/84 setzte vom Kamm des Acker-Bruchberg-Zuges eine zunehmende
Versauerung ein, die talwärts wanderte.
Diskussion: Versauerungsstatus
Die Frage von natürlicher und anthropogener Versauerung ist – zumindest in in der Regel
Mischung von
natürlicher und
anthropogener
Gewässerver-
sauerung; was
überwiegt?
der Sösemulde – nicht eine Frage des „entweder – oder“, sondern die Frage,
welche Versauerungsart überwiegt. Dabei bestimmen immer standortspezifi-
sche Faktoren die Ausprägung der einzelnen Versauerungsarten. Die Existenz
solcher standortspezifischer Variationen verbietet keineswegs – wie FEGER &
BRAHMER (1986) schlossen – die Berechnung von Versauerungsparametern,
sondern erfordern geradezu solche Berechnungen; diese sind äußerst sinnvoll
zur Identifizierung von gebietsspezifischen Ausprägungen unterschiedlicher
Versauerungsarten.
Die Beschreibung des chemischen Zustands derHarzbäche vor Einsetzen der Berechnung von
pH und Alkali-
nität vor der Ver-
sauerung bleibt
modellhaft; Ver-
sauerung der
Großen Söse hat
wohl vor 1973
begonnen
Versauerung in der Tabelle 142 (S. 780) bleibt modellhaft, weil die Ergebnisse
nicht mit früher veröffentlichten Daten verifiziert und der Beginn der einset-
zenden Versauerung angegeben werden können. ALICKE (1974) sowie HEIN-
RICHS et al. (1986) untersuchten die Alte Riefensbeek und die Große Söse nicht
an denselben Meßpunkten wie die vorliegende Arbeit, sie beschränkten sich
auf die Quellen bzw. auf die Söse-Talsperre. Halbwegs sicher identifizieren läßt
sich nur ihre Meßstelle an der Quelle der Großen Söse, weitere Punkte in den
Wassereinzugsgebieten von Riefensbeek und Großer Söse jedoch nicht (siehe
„cf.“ in Tab. 143). Es kann zuverlässig angenommen werden, daß die Quelle der
Großen Söse wegen der Acker-Vermoorung (JENSEN 1987, 1990) immer schon
einen niedrigeren pH-Wert und Alkalinität aufwies als die Untersuchungsstelle
S1. Vermutlich hat die anthropogene Versauerung der Großen Söse vor 1973
eingesetzt und sich nach 1983/84 weiter fortgesetzt. Wann genau jedoch diese
anwelchen Untersuchungsstellen begonnen hat, läßt sich nicht mehr sagen. Die
vorliegende Arbeit kann also den Versauerungsstatus der untersuchten Bäche
in den Jahren 1986 bis 1990 nicht mit der historischen Entwicklung der Versaue-
rung seit etwa 1930 vergleichen.
787
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Die Versauerungsforschung ist ein Beispiel dafür, welche Nachteile das Feh-Mängel in der
Datengewin-
nung vor 1980
erschweren
Nachweis eines
Versauerungs-
prozesses
len historischer freilandökologischer Grundlagendaten hat (ELLIOTT 1990;
ORMEROD et al. 1990). Für die meisten Gewässer gibt es keine bzw. keine
zuverlässigen chemischen Daten aus der Zeit vor 1945. Ein historischer Pro-
zeß der Versauerung läßt sich also im streng naturwissenschaftlichen Sinn nicht
nachweisen, z. B. durch den Rückgang der Alkalinität zwischen 1900 und 1980.
In diesem Zeitraum verfünffachte sich der anthropogene Eintrag von Schwefel
und Stickstoff in der BRD (ULRICH 1994). Der Mangel an historischen Daten
ist Ursache für den Streit, ob es überhaupt eine anthropogene Versauerung gibt
(DRISCOLL et al. 1988). Die Versauerungsforschung muß also auf die im Kapi-
tel 3.1.11 (S. 80ff.) beschriebenen Methoden zurückgreifen, um natürlich saure
Gewässer von anthropogen versauerten Gewässern zu unterscheiden.
Mangels historischer Daten läßt sich weltweit für nur wenige Fließgewässer,nicht nur in Ver-
sauerungsfor-
schung mangelt
es an histori-
schen Daten⇒
kein Nachweis
eines Versaue-
rungsprozesses
möglich
die heute anthropogen versauert sind, nachweisen, daß sie vor 1900, vor 1945
oder vor 1960 noch nicht versauert waren. Darüber hinaus wird der Vergleich
mit den wenigen Erhebungen aus den Jahren vor 1980 dadurch erschwert, daß
damals die Zahl der Werte noch geringer war als in modernen Forschungspro-
grammen, daß die für den Versauerungschemismus relevanten Parameter nicht
gemessen wurden, daß die Wasseranalytik gröbere Meßmethoden anwandte
als heute, und daß biologische Daten nicht quantitativ erhoben wurden. Z. B.
konnten FIEDLER & KATZSCHNER (1983) in 2 Waldbächen im Erzgebirge
zeigen, daß der pH-Wert zwischen 1955 und 1980 um durchschnittlich bis zu
0.79 pH-Einheiten zurückgegangen war. Dies ist jedoch nur ein Hinweis für
einen Versauerungstrend, nicht aber ein Beweis, da die Messungen 1955 nur
einmal durchgeführt wurden, da die wasseranalytischen Probleme der pH-
Messung in ionenarmen Wässern (z. B. AD-HOC ARBEITSKREIS 1987) 1955
unbekannt waren, und da der Wasserstand der untersuchten Bäche während
der Messung 1955 nicht ermittelt werden konnte.
Zu den wenigen Fließgewässern, bei denen eine Versauerung innerhalb eini-wenige Beispiele
für ionenarme
Gewässer, in
denen Versaue-
rung
• dokumentiert
ger Jahre dokumentiert werden konnte, zählen einzelne Bäche und Flüsse in
Norwegen (RADDUM & FJELLHEIM 1984), in Schweden (BORG 1986; ENG-
BLOM & LINGDELL 1984) sowie in Nordamerika (ARNOLD et al. 1981). In
den Bächen des südlich benachbarten Gewässersystems der Sieber waren die
(korrigierten) Alkalinitätswerte bereits Anfang der 80er Jahre mindestens zeit-
weise negativ (HEITKAMP et al. 1985; LEßMANN 1983), dort gab es also spä-
testens zu dieser Zeit Gewässerversauerung.
RUPPRECHT (1988) verneinte für Bäche im Taunus einen Versauerungs-• nicht nachge-
wiesen trend zwischen 1977 und 1986. In 5 von 6 schwedischen Bächen, die SANDÉN
et al. (1987) untersuchten, gab es ebenfalls keine Zunahme der Versauerung
zwischen 1969 und 1983, und es gab überhaupt keinen statistisch abgesicher-
ten Trend.
Einfacher ist die Dokumentation von Gewässerversauerung beiNachweis von
Versauerung in
Trinkwasser
Grundwasser-Vorkommen, aus denen Trinkwasser gewonnen wird; dieses
788
6.15 Versauerung
Wasser muß seit vielen Jahrzehnten im Rahmen der Trinkwasser-Überwachung
untersucht werden. So konnten KRIETER & HABERER (1985) anhand der
Daten aus der Trinkwasser-Überwachung den Beginn der Versauerung von
flachem Grundwasser im Taunus auf die 60er Jahre datieren.
6.15.5.1 Relation pHAlkalinität
Im Kapitel 6.15.2 (S. 751ff.) wurde für Datensätze, mit denen die Korrelation
zwischen pH-Wert und Versauerungsparametern berechnet werden konnte,
dargestellt, daß Proben schon versauert bzw. versauerungsempfindlich waren
(Alkalinität < 0.2 mmol · l-1), ihr pH-Wert aber noch circumneutral war. Diese
Darstellung soll nun um Datensätze ergänzt werden, für die in der Regel keine
Korrelation berechnet werden kann.
Beispiele für weitere Gewässer, deren pH-Wert zwar noch circumneutral war, andere ionen-
arme Gewässer,
deren pH noch
circumneutral,
aber Alkalinität
< 0.200 meq · l-1
deren Alkalinität jedoch mindestens Versauerungsempfindlichkeit, bei höheren
Abflüssen aber Versauerung anzeigte, führt die Tabelle 143 (S. 782ff.) auf. Z. B.
hatten imHarz die Bäche Schacht sowie Varleybach an der Untersuchungsstelle
V1 bei einem minimalen pH-Wert von 6.55 bzw. 6.69 minimale F-Werte von
1.05 bzw. 0.92 und eine (korrigierte) Alkalinität von 0.090 bzw. 0.060 mmol · l-1.
Ihr Hydrogencarbonat-Puffersystem war also zeitweise praktisch ausgefallen. 5
Quellen auf bzw. am Acker-Bruchberg-Zug hatten Anfang der 80er Jahre noch
basische pH-Werte, ihre (korrigierte) Alkalinität lag aber bereits zwischen 0.20
und 0.24 mmol · l-1 (ALICKE 1984), sie waren also versauerungsempfindlich.
An diesen Meßstellen im Harz lag also der pH-Wert noch im circumneutralen
Bereich, obwohl die Pufferkapazität weitgehend erschöpft war.
Hinausgehend über die in Tabelle 143 enthaltenen Gewässer beschrieben
HIMMLER & NESS (1992) sowie NESS et al. (1992a, 1992b) chemisch und
biologisch den Versauerungsstatus von 28 Bachstrecken im Schwarzwald, die
zwar leicht basische pH-Werte (7.08–8.43), aber eine nur sehr geringe Neutra-
lisierungskapazität ([korrigierte] Alkalinität < 0.01 mmol · l-1) hatten; zugleich
zeigte der Bestand an Moos-, Makrozoobenthos- bzw. Fischarten auf 27 die-
ser Abschnitte Versauerung an. In Waldbächen im Osten der USA war der
pH-Wert noch circumneutral, die (korrigierte) Alkalinität lag aber schon unter
0.15 mmol · l-1 (ARNOLD et al. 1981). In einem irischen Fluß war der pH-
Wert noch circumneutral, die (korrigierte) Alkalinität aber nur 0.15 mmol · l-1
(BRACKEN 1974), also ähnlich wie an R2 und R3 in der Alten Riefensbeek.
In einem schottischen Bach war der pH-Wert auch bei Hochwasser an meh-
reren Meßstellen noch circumneutral, die berechnete (korrigierte) Alkalinität
und der Calcit-Sättigungs-Index zeigten dann aber eine leichte Versauerung
an (EGGLISHAW & SHACKLEY 1971). In einem alpinen Bach in den USA
war der mittlere pH-Wert 6.83, aber die (korrigierte) Alkalinität nur 0.13 mmol
· l-1 (LEWIS & GRANT 1979). In dänischen Seen, die circumneutral waren,
lag die (korrigierte) Alkalinität unter 0.02 mmol · l-1 (REBSDORF 1980). In
789
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
einem Bach im Nordosten der USA hatten häufig Wasserproben einen circum-
neutralen pH-Wert, die Alkalinität lag aber unter 0.2 mmol · l-1 (STANSLEY
& COOPER 1990). WOOD (1990) fand in schwach gepufferten fließenden und
stehenden Gewässern Nordamerikas ähnlich niedrige Alkalinitätswerte (130–
556 µeq · l-1) wie die an R2 und R3, obwohl der pH-Wert noch im schwach
alkalischen Bereich lag. DILLON et al. (1978) in kanadischen Seen, KORTE-
LAINEN et al. (1989) in nordfinnischen Seen sowie ARNOLD et al. (1981) und
HAINES (1987) in mehreren Fließgewässern in Nordamerika maßen circum-
neutrale pH-Werte, obwohl die Alkalinität unter 200 µeq · l-1 lag.
Andererseits war bei einem F-Wert von 2.81 das Hydrogencarbonat- Puffer-andere ionen-
arme Gewässer,
deren pH ≤ 6.75,
aber Puffersy-
stem noch (weit-
gehend) intakt
system im thüringischen Silbergraben (ZIEMANN 1975) noch intakt, obwohl
der pH-Wert 6.5 betrug. Bäche im hessischen Kaufunger Wald und Taunus (v.
KEITZ 1994) hatten im Gegensatz zu Bächen im Harz (z. B. R2, R3, L3) bereits
deutlich saure pH-Werte (pH 5.52 bis 6.00), obwohl die entsprechende (korri-
gierte) Alkalinität noch 0.1 bis 0.15 mmol · l-1 betrug. Noch krasser als bei die-
sen Messungen aus den Jahren 1987 bis 1990 (v. KEITZ 1994) war der Unter-
schied zwischen den Bächen im Kaufunger Wald und den Harzbächen bzgl.
der Relation zwischen pH-Wert und Alkalinität, wenn man die Messungen von
MATTHIAS (1982, 1983b) aus 1980 und 1981 heranzieht: Bei pH-Werten von
im Mittel zwischen 4.08 und 4.73 lag die berechnete mittlere (korrigierte) Alka-
linität noch zwischen 0.53 und 0.80 mmol · l-1 (Tab. 143, S. 784), das Wasser
war also höchstens episodisch versauert, aber stark sauer (siehe die graphische
Darstellung des Unterschieds der Begriffe sauer und versauert in der Abb. 15,
S. 80). Diese Werte der Alkalinität dürften aber zu hoch sein, da sie aus den
Calcium- und Magnesium-Gehalten berechnet werden mußten; MATTHIAS
(1982, 1983b) maß nicht die Carbonathärte oder Alkalinität. Realistischer dürf-
ten die Messungen von SCHOEN et al. (1983) in diesen Bächen während der
Schneeschmelze 1983 sein. Die Angaben von v. KEITZ (1994) und von MA-
TTHIAS (1982, 1983b) zum Chemismus von Nieste und Schwarzbach sind
nicht direkt miteinander vergleichbar, da diese Autoren ihre Wasserproben an
unterschiedlichen Meßstellen entnommen hatten, die 900 m bzw. 1800 m aus-
einanderlagen. Auf solch einer Fließstrecke kann sich der Wasserchemismus
eines kleinen Baches deutlich ändern; z. B. liegen R1 und R2 1.75 km ausein-
ander, S1 und S2 1.38 km (Tab. 3, S. 51). Ähnlich wie in den oben beschrie-
benen Bächen im Kaufunger Wald zeigte die Berechnung mit Werten von
FRANZ (1980) aus Bächen im Hunsrück beim F-Wert (0.52–0.75) eine Versaue-
rung an, die Alkalinität, berechnet aus den Calcium- und Magnesium-Gehalten
(0.52–0.58 mmol · l-1), sprach aber gegen eine Versauerung. Die experimentelle
Zugabe von Säure undAluminium in einen unversauerten Bach inWales führte
zu einem pH-Sturz und zu einer Vervielfachung des Aluminium-Gehalts, aber
zu keiner Veränderung der Alkalinität (McCAHON & PASCOE 1989).
Ältere Veröffentlichungen (z. B. UÉNO 1934) zum Chemismus natürlich
schwefelsaurer Gewässer wie Vulkanseen lassen sich kaum hinsichtlich abso-
790
6.15 Versauerung
luter Werte ihres Puffervermögens auswerten, weil in diesen Texten die Titrati-
onsmethode bei der Bestimmung der Alkalinität nicht beschrieben ist.
6.15.6 Einuÿ von Versauerung auf die Lebewelt
TEICHMANN (1982) war einer der ersten in Mitteleuropa, der zufällig das
Verschwinden einer Population nach einem Säureschub bei einem herbstlichen
Hochwasser beobachtete.
Die Auswirkungen von Gewässerversauerung auf Lebensgemeinschaften
wurden nicht nur beschreibend dokumentiert; auch mit Freilandversuchen
wurde die erhöhte Mortalität unter Versauerung gezeigt (z. B. ROSEMOND
et al. 1992). Eine Art kann infolge der Gewässerversauerung nicht nur ver-
schwinden oder eine geringere Besiedlungsdichte haben, sondern es gibt auch
Hinweise darauf, daß die einzelnen Individuen einer Population leichter wer-
den (GLAZIER et al. 1992), schwerer werden (OTTO & SVENSSON 1983;
ROSEMOND et al. 1992) oder sich morphologisch verändern (ORMEROD
et al. 1987c; PINKSTER 1972). Weitere mögliche Folgen, z. B. ein verstärkter
Befall mit Parasiten oder eine höhere Krankheitsrate, wurden von ORMEROD
& JENKINS (1994) in Betracht gezogen, müßten aber noch untersucht werden.
6.15.6.1 Einuÿ von Versauerung auf die Taxazahl der Fauna
In den Kapiteln 6.11.2.1 und 6.13.2 (S. 617ff., 693) wurde bereits der enge rs Alkalinität vs.
Taxazahl = 0.94Zusammenhang zwischen dem mittleren pH-Wert bzw. dem Gehalt von
Gesamt-Aluminium in den Harzbächen und der Taxazahl beschrieben. Dieser
Zusammenhang besteht ebenfalls zwischen der mittleren (korrigierten) Alka-
linität und der Taxazahl (Tab. 112, S. 620). In diesem Kapitel wird für die Kor-
relationsberechnung die Alkalinität als exemplarischer Versauerungsparameter
benutzt. Die anderen chemischen Versauerungsparameter haben ähnlich hohe
Korrelationskoeffizienten mit der Taxazahl wie die Alkalinität (Tab. 111, S. 618).
Diskussion: Verglei
h mit anderen Veröentli
hungen
Es wurden zwar in den beiden HarzbächenHyporheos- und Bryorheos-Proben in Harzbächen
Wirkung der
Schneeschmelze
auf Organis-
men nicht unter-
sucht; es gibt nur
wenige solcher
Studien
während der Schneeschmelze (31. 3., 13. 4., 19. 4.) entnommen, aber keine Pro-
ben vor der Schneeschmelze (siehe die Beschreibung der vom Klima bestimm-
ten sowie der logistischen Probleme bei der Probenahme im Kapitel 3.2.1.2,
(S. 61). Der Einfluß des Versauerungsschubs bei der Schneeschmelze auf die
Wirbellosen konnte also nicht gesondert untersucht werden; dies war auch
nicht Zweck des Untersuchungsprogramms. Nach ORMEROD &JENKINS
(1994) gibt es bisher viel zu wenig umfassende, systematische Studien über den
Versauerungschemismus während der Schneeschmelze. Der dafür nötige hohe
Aufwand habe insbesondere dazu geführt, daß nicht alle Meßgrößen und auch
nicht in ausreichender zeitlicher Auflösung untersucht würden. Solche Ver-
791
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
öffentlichungen über den Chemismus während der Schneeschmelze wurden
bereits oben diskutiert (siehe Kapitel 6.9.1, 6.10.1, 6.11.1, 6.12.1, 6.13.1, 6.15.1,
S. 447), 499, 611, 662, 687ff., 732f.), biologische Untersuchungen dieses Ereignis-
ses sind weltweit bisher noch seltener. Zu diesen seltenen Ausnahmen zählen
HALL et al. (1988), SERVOS & MACKIE (1986) sowie WEATHERLEY et al.
(1989a).
Weil mehrfach Interstitialkörbe und Interstitialröhren vom Hochwasser weg-
geschwemmtwurden (Tab. 85, S. 389), ist die Zahl der biologischen Hyporheon-
Proben nicht an allen Untersuchungsstellen gleich. Dies ist nichts ungewöhnli-
ches in der Fließwasser-Limnologie (z. B. STROMMER & SMOCK 1989).
Die Zahl der biologischen Proben geht über das übliche Maß hinaus (siehe
Kapitel 3.2.1.2, S. 99).
Ein Absinken der Artenzahl von benthischen Makroinvertebraten bei stei-andere Fließge-
wässer: Taxazahl
sinkt mit stei-
gender Versaue-
rung
gender Versauerung wurde sehr häufig in anderen Fließgewässern beobach-
tet, z. B. von BAUER et al. (1988, 1990), von CLENAGHAN et al. (1998), von
GRONOSTAY (1996), von LEHMANN et al. (1985), von KIMMEL et al. (1985)
sowie von ORMEROD et al. (1987c), ebenso die Artenzahl in der Emergenz
(z. B. GRONOSTAY 1996).
Kleiner als in den Harzbächen war der Korrelationskoeffizient zwischenandere Fließ-
gewässer: rs
Alkalinität vs.
Taxazahl kleiner
als in Harzbä-
chen
Taxazahl des Makrozoobenthos und Alkalinität in teilweise versauerten iri-
schen Bächen (CLENAGHAN et al. 1998).
Die Berechnung der statistischen Beziehung von Taxazahl des Makrozoo-
benthos und Alkalinität mit Daten von BAUER et al. (1988) ergab einen deut-
lich niedrigeren Korrelationskoeffizient (rs = +0.69∗∗, n = 20) als für Bryorhe-
on und Hyporheon in den Harzbächen, ebenfalls die Berechnung mit Daten
aus durch Bergbau-Abwässer versauerten Bächen in den USA (HERRICKS &
CAIRNS 1977: rs = +0.59∗∗, n = 30; PARSONS 1968: rs = +0.23, p > 0.36, n
= 18) sowie in Wales (SCULLION & EDWARDS 1980: rs = +0.60, p > 0.20,
n = 6). Für den letztgenannten Bach ergab die Berechnung auch für andere
Versauerungsparameter niedrigere Koeffizienten als für die Harzbäche (Calcit-
Sättigungs-Index: rs = -0.54, p > 0.26, Pufferwert β: rs = -0.31, p > 0.54, n = 6).
6.15.6.2 Valenzen einzelner Taxa der Flora und Fauna bezügli
h der
Alkalinität
Die in der Tabelle 104 (S. 505ff.) angegebenen Alkalinitäts-Valenzen aus den
Harzbächen wurden mit Hilfe der während der gesamten Untersuchungsperi-
ode bestimmten chemischen Werte ermittelt.
29 Taxa wurden in den Harzbächen bei niedrigeren Alkalinitätswer-Taxa, die in
Harzbächen
1. niedrigere
Alkalinität,
2. höhere Alkali-
nität,
3. niedrigere
und höhere
Alkalinität
als in anderen
Bächen ertrugen
ten gefunden als in der ausgewerteten Literatur: Hygrohypnum ochraceum,
Leptodictyum riparium, Marchantia polymorpha, Scapania undulata, Phago-
cata vitta, Pisidium personatum, Baëtis muticus, Baëtis vernus, Baëtis spp.,
Centroptilum spec., Habrophlebia lauta, Diura bicaudata, Euleuctra geniculata,
792
6.15 Versauerung
Leuctra prima, Nemurella picteti, Perlodes dispar, Protonemura auberti, Proto-
nemura spp., Mesovelia furcata, Velia caprai, Velia saulii, Velia spec., Agabus
guttatus, Elodes spec. / Hydrocyphon deflexicollis, Laccophilus spp., Limnius
spp., Rhyacophila spp., Sericostoma personatum und Plectrocnemia consper-
sa (Tab. 104). 8 Taxa kamen in den Harzbächen bei höherer Alkalinität vor
als in den Datensätzen der ausgewerteten Literatur: Ephemerella mucronata,
Protonemura nitida, Esolus angustatus, Apatania spec., Leuctra inermis, Pro-
tonemura meyeri, Siphonoperla torrentium und Leuctra nigra. (Tab. 104). 15
Taxa aus denHarzbächen hatten eine breitere Alkalinitätsvalenz nach oben und
nach unten als in der ausgewerteten Literatur: Amphinemura spp., Brachyp-
tera seticornis, Chloroperla tripunctata, Isoperla spp., Leuctra albida, Leuc-
tra aurita, Leuctra braueri, Leuctra pseudocingulata, Leuctra pseudosignifera,
Leuctra rauscheri, Nemouramortoni, Protonemura intricata, Protonemura nim-
borum, Annitella spec. und Plectrocnemia geniculata (Tab. 104).
Die Aussagekraft dieser Ergebnisse ist aus folgenden Gründen einge- Datenbasis in
Literatur für
Alkalinitäts-
Valenzen sehr
schmal, Aus-
sagekraft der
Ergebnisse aus
Harzbächen ein-
geschränkt: . . .
schränkt:
1. In der überwiegenden Zahl der oben genannten Taxa wurden weniger als
5 Datensätze in der ausgewerteten Literatur gefunden, nur für Nemurella
picteti, Plectrocnemia conspersa, Leuctra nigra und Amphinemura spp.
standen mindestens 10 Datensätze zur Verfügung (Tab. 104).
2. Einer zuverlässigen Vergleichsgrundlage sollten mindestens 10 Daten-
sätze zugrunde liegen. Für nur 8 der 108 ausgewerteten Taxa wurden
in der Literatur mindestens 10 Datensätze gefunden, aus denen sich die
Alkalinitätsvalenz ergibt.
3. Es wird außerdem auf die weiteren im Kapitel 6.10.2.1 (S. 504) benannten
Aspekte der Verifikation der Alkalinitätsvalenzen verwiesen.
Unter den Taxa, für die mindestens 10 Datensätze in der Literatur mit Anga- ⇒ nur 4 Taxa,
bei denen die
in Harzbächen
breitere Valenz
als in Litera-
tur auf breiter
Datenbasis fußt
ben zu ihrer Alkalinitätsvalenz gefundenwurden, ist in denHarzbächen nur für
Nemurella picteti, Plectrocnemia conspersa, Leuctra nigra und Amphinemura
spp. die Alkalinitätsvalenz weiter als in der ausgewerteten Literatur (Tab. 104).
Mit hoher Zuverlässigkeit kann also nur für Nemurella picteti und Plectroc-
nemia conspersa festgestellt werden, daß die Populationen in den Harzbächen
bei niedrigeren Alkalinitätswerten vorkamen als bisher bekannt; entsprechen-
des gilt für Leuctra nigra bezüglich der maximalen Alkalinitätswerte sowie für
Amphinemura spp. bezüglich der unteren und oberen Grenze der Alkalinitäts-
valenz.
6.15.6.3 Einuÿ von Versauerung auf die Besiedlungsdi
hten und
Biomassen der Fauna
Das Gewässerbett der untersuchten Bäche besteht aus grobem Sediment (Kapi- Hypothese 76:
Hyporhe on kein
Refugialraum
für versaue-
rungsempfindli-
che Taxa
versus
tel 6.6.1, S. 363ff.), und die Fließgeschwindigkeit ist hoch (Kapitel 6.5.1, S. 317ff.).
Deshalb ist von einem guten Austausch von Oberflächen- und Hyporheal-Was-
793
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
ser auszugehen, und deshalb unterscheiden sich die VersauerungsparameterHypothese 77:
Dichte versaue-
rungsempfind-
licher Taxa im
Hyporheos >
Bryorheos (bzw.
Benthos)
im Freiwasser kaum von denen im Hyporheal. Daraus folgt die Hypothese 76:
Das Hyporheon kann wegen dieser physikalischen Eigenschaften kein Refugi-
alraum für versauerungsempfindliche Organismen bei episodischer oder dau-
erhafter Versauerung sein. (Anm.: Diese Hypothese wurde bereits im Zusam-
menhang mit ihrer chemischen Schwester-Hypothese im Kapitel 6.15.1 auf
S. 721 formuliert.) Diese Hypothese wird getestet gegen die Hypothese 77: Es
wird aus den Ergebnissen, daß der Anteil der Feinfraktionen Schluffe / Tone,
Feinsand und Mittelsand im Hyporheal höher als im Benthal ist und diese
Feinfraktionen mehr chemische Austauscherplätze als die Grobkornfraktionen
haben, die Versauerung abpuffern können, gefolgert: Im Hyporheos ist deshalb
die Abundanz versauerungsempfindlicher Arten höher und die Abundanz ver-
sauerungstoleranter Taxa geringer als im Benthos bzw. Bryorheos.
6.15.6.3.1 Summenabundanz Die bryorheische Summenabundanz ging imSummenabun-
danz: fast immer
longitudinaler
Rückgang
Längslauf beider Bäche zurück (Abb. 103, S. 795). In der Alten Riefensbeek war
dies nicht signifikant (p > 0.11), in der Großen Söse waren an S3 jeweils signi-
fikant weniger Tiere in den Proben als an S1 und S2 (p < 0.02). Der Rückgang
zwischen S1 und S2 war nicht signifikant (p > 0.55). Auch in 10 cm Tiefe im
Hyporheon ging die Summenabundanz im Längslauf der Großen Söse zurück,
signifikant war dies aber nur zwischen S1 und den beiden abwärts liegenden
Stellen (p < 0.009). In 30 cm Tiefe gab es in beiden Bächen einen longitudinalen
Rückgang der Summenabundanz, der in der Großen Söse zwischen allen Stel-
len signifikant war (p < 0.07); in der Alten Riefensbeek gab es nur an R3 signifi-
kant weniger Tiere als an den beiden oberhalb liegenden Probestellen (vs. R1: p
< 0.04, vs. R2: p < 0.10). Eine Ausnahme von diesem longitudinalen Rückgang
sind die hyporheischen Proben aus 10 cm Tiefe in der Alten Riefensbeek: Die
Summenabundanz stieg im Längslauf an, allerdings nicht signifikant (p > 0.18).
Im Bryorheos gab es an R2 und R3 weniger Tiere als an S1, die UnterschiedeSummenabun-
danz: fast immer
in Riefensbeek >
Söse
waren aber nicht signifikant (p > 0.27). Bei allen anderen Vergleichen zwischen
den beiden Bächen war die Abundanz in der Alten Riefensbeek jeweils höher
als in der Großen Söse. Signifikant waren die Unterschiede aber nur für S3 und
die obersten beiden Stellen in der Alten Riefensbeek (S3 vs. R1: p < 0.002, S3 vs.
R2: p < 0.03, S3 vs. R3: p < 0.08).
In 10 cm Tiefe im Hyporheon war die Abundanz an S1 größer als an allenan S1 Abundan-
zen unter den
höchsten Werten
Stellen in der Alten Riefensbeek, die Unterschiede waren aber nicht signifikant
(p > 0.13). An S2 und S3 war die Besiedlungsdichte signifikant niedriger als an
allen Stellen in der Riefensbeek (S3 vs. R1: p < 0.02, S3 vs. R2: p < 0.006, S3 vs.
R3: p < 0.002, S2 vs. R1: p < 0.07, S2 vs. R2: p < 0.04, S2 vs. R3: p < 0.02). In 30 cm
Tiefe waren an allen Stellen in der Alten Riefensbeek die Summenabundanzen
signifikant größer als an allen Stellen in der Großen Söse (vs. S1: p < 0.10, vs. S2:
p < 0.0003, vs. S3 p < 0.00001). Bemerkenswert ist, daß die Summenabundanz
794
6.15 Versauerung
Abbildung 103: Summierte Abundanz von Tricladida + Mollusca + Amphipoda + Ephe-
meroptera + Plecoptera + Coleoptera + Trichoptera (Strudelwürmer +
Weichtiere + Flohkrebse + Eintagsfliegen + Steinfliegen + Käfer + Köcher-
fliegen) im Bryorheon sowie in 10 und 30 cm Tiefe im Hyporheon an den
Probestellen, März 1987 bis Mai 1988.
Geometrisches Mittel mit seinem 95 % Vertrauensbereich (Fehlerbalken) sowie
Zahl der Proben (n).
795
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
an S1 zu den höchsten unter den Untersuchungsstellen gehört. Im Bryorheos
war nur noch die Abundanz an R1 höher, der Unterschied war aber nicht signi-
fikant. In 10 cm Tiefe war die Abundanz an S1 die höchste unter allen Werten,
allerdings nicht signifikant höher als die anderen. Nur in 30 cm Tiefe war die
Abundanz an S1 signifikant niedriger als in der Alten Riefensbeek.
Die Probestellen werden bzgl. der Summenabundanz auf folgenden Gradi-Gradient der
Summenabun-
danz:
1. Bryorheos:
S3 < R3 ≈ R2
≈ S2 ≈ S1 ≈
R1
enten angeordnet:
niedrig ⇒ hoch
Bryorheos Riefensbeek: R3 ≈ R2 < R1
Bryorheos Söse: S3≪ S2 ≈ S1
Bryorheos Riefensbeek und Söse: S3 < R3 ≈ R2 ≈ S2 ≈ S1 ≈ R1.
Hyporheos 10 cm Tiefe Riefensbeek: R3 < R2 ≈ R12. Hyporheos
10 cm Tiefe: S3
≈ S2 < R1 ≈
R2 ≈ R3 ≈ S1
Hyporheos 10 cm Tiefe Söse: S3 < S2 ≈ S1
Hyporheos 10 cm Tiefe beide Bäche: S3 ≈ S2 < R1 ≈ R2 ≈ R3 ≈ S1.
Hyporheos 30 cm Tiefe Riefensbeek: R3 < R1 ≈ R2
3. Hyporheos
30 cm Tiefe: S3
< S2 ≈ S1 < R3
< R1 ≈ R2
Hyporheos 30 cm Tiefe Söse: S3 < S2 ≈ S1
Hyporheos 30 cm Tiefe beide Bäche: S3 < S2 ≈ S1 < R3 < R1 ≈ R2.
Die Gradienten der Summenabundanz waren in allen 3 Ebenen der Probe-
nahme schwach ausgeprägt.
Der Tiefengradient der Summenabundanz im Hyporheos ging mal in dieRichtung des
Tiefengradien-
ten der Sum-
menabundanz
wechselnd und
meist nicht
signifikant
aufsteigende Richtung (R1 und R2), mal in die absteigende Richtung (R3, S1,
S2, S3); signifikant war aber nur der Rückgang an R3 (p < 0.08) und S1 (p <
0.008) (Abb. 103).
An allen Untersuchungsstellen war im Bryorheos die Summenabundanz
Summenabun-
danz Bryorheos
meist > als Hy-
porheos
signifikant größer als in beiden Entnahmetiefen des Hyporheos (R1, R2, S1, S2:
p < 0.00001, R3 und S3: p < 0.00002) (Abb. 103).
6.15.6.3.2 Summenbiomasse Die Summenbiomasse im Bryorheos ging im
Summenbiomas-
se: fast immer
longitudinaler
Rückgang,
1. im Bryorheos
Längslauf beider Bäche zurück (Abb. 104, S. 797). In der Alten Riefensbeek war
das Absinken der Biomasse aber nur zwischen R1 und den beiden abwärts lie-
genden Untersuchungsstellen signifikant (p < 0.05), zwischen R2 und R3 war
der Unterschied nicht mehr signifikant (p > 0.83). In der Großen Söse war der
longitudinale Rückgang der Biomasse zwischen S1 und S2 noch nicht signifi-
kant (p > 0.16), wohl aber unterhalb (S1 vs. S2: p < 0.0009, S2 vs. S3 p < 0.02).
Der Rückgang der hyporheischen Summenbiomasse im Längslauf der Alten2. im Hyporheos
Riefensbeek war nur im Vergleich mit der Probestelle R3 signifikant (Abb. 104),
sowohl in 10 cm Tiefe (R1 vs. R3: p < 0.07, R2 vs. R3: p < 0.10) als auch in
30 cm Tiefe, dort allerdings nur zwischen R2 und R3 (R2 vs. R3: p < 0.07); der
Rückgang in 30 cm Tiefe zwischen R1 und R3 war nicht signifikant (p > 0.19).
Der Rückgang der Summenbiomasse in 10 cm Tiefe zwischen R1 und R2 war
ebenfalls nicht signifikant (p > 0.38). In 30 cm Tiefe stieg die Biomasse sogar
796
6.15 Versauerung
Abbildung 104: Summierte Biomasse von Ephemeroptera + Plecoptera + Coleoptera (nur
Larven) + Trichoptera (Eintagsfliegen + Steinfliegen + Käfer + Köcherflie-
gen) im Bryorheon sowie in 10 und 30 cm Tiefe im Hyporheon an den Pro-
bestellen, März 1987 bis Mai 1988.
Geometrisches Mittel mit seinem 95 % Vertrauensbereich (Fehlerbalken) sowie
Zahl der Proben (n).
zwischen R1 und R2 an, dies war aber nicht signifikant (p > 0.62). Der Ver-
gleich der Summenbiomasse im Längslauf der Großen Söse ergab fast immer
signifikante Unterschiede: Der Rückgang im Längslauf war zwischen S1 und
S3 in beiden Tiefen signifikant (10 cm: p < 0.03, 30 cm: p < 0.003), ebenfalls
zwischen S2 und S3 (10 cm: p < 0.10, 30 cm: p < 0.03). Zwischen S1 und S2
war der Unterschied nur in 10 cm Tiefe signifikant (p < 0.03), die Proben aus
30 cm Tiefe dagegen nicht (p > 0.14).
797
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Tendenziell war die Summenbiomasse des Bryorheos in der Alten Riefens-Summenbiomas-
se: fast immer in
Riefensbeek >
Söse:
1: im Bryorheos
beek höher als in der Großen Söse (Abb. 104). Aber nur an R1 war die Biomasse
signifikant höher als an allen Stellen der Großen Söse (p < 0.02), an R2 (p < 0.02)
und an R3 (p < 0.09) war die Summenbiomasse signifikant größer als an S3. Die
Unterschiede zwischen R2 bzw. R3 einerseits und S1 und S2 andererseits waren
nicht signifikant (R2: p > 0.38, R3: p > 0.67).
Auch imHyporheos waren fast alleWerte der Summenbiomasse in der Alten2. im Hyporheos
Riefensbeek in beiden Tiefen größer als in der Großen Söse. Nicht signifikant
waren die Unterschiede zwischen R1 und R2 verglichen mit S1 in 10 cm Tiefe
(R1: p > 0.14, R2: p > 0.26), signifikant dagegen in 30 cm Tiefe (R1: p < 0.04, R2:
p < 0.005). An R1 und R2 waren die Summenbiomasse-Werte in beiden Tiefen
größer als an S2 und S3 (10 cm: R1 p < 0.02, R2 p < 0.04, 30 cm: R1 p < 0.01, R2 p
< 0.006). Die Summenbiomasse an R3 war in 10 cm Tiefe kleiner als an S1, dies
aber nicht signifikant (p > 0.61), in 30 cm Tiefe waren die Werte fast gleich. An
R3 waren die Werte größer als an S2 und S3, die Unterschiede waren aber im
Vergleich zu S2 in 10 cm Tiefe nicht signifikant (p > 0.34), wohl aber in 30 cm
Tiefe (p < 0.05) sowie in beiden Tiefen im Vergleich zu S3 (10 cm: p < 0.04, 30 cm:
p < 0.0004).
Bei der Summenbiomasse zählten also die Werte an S1 – anders als bei derSummenbiomas-
se an S1 zählte
nur im Bryo-
rheos zu den
höchsten Werten
Summenabundanz – nur noch im Bryorheos zu den höchsten Werten; nur der
Wert an R1 war größer als an S1. Im Hyporheos war die Summenbiomasse an
S1 in allen Fällen kleiner als in der Alten Riefensbeek, allerdings nicht immer
signifikant.
Die Untersuchungsstellen lassen sich bzgl. der Summenbiomasse auf folgen-Gradient der
Summenbiomas-
se:
den Gradienten anordnen:
niedrig ⇒ hoch
1. Bryorheos:
S3 < R3 ≈ R2
≈ S2 ≈ S1 < R1
Bryorheos Riefensbeek: R3 ≈ R2 ≈ R2
Bryorheos Söse: S3 < S2 ≈ S1
Bryorheos Riefensbeek und Söse: S3 < R3 ≈ R2 ≈ S2 ≈ S1 < R1.
Hyporheos 10 cm Tiefe Riefensbeek: R1 ≈ R2 ≈ R32. Hyporheos
10 cm Tiefe: S3
< S2 ≈ S1 ≈ R3
< R2 ≈ R1
Hyporheos 10 cm Tiefe Söse: S3 ≈ S2≪ S1
Hyporheos 10 cm Tiefe beide Bäche: S3 < S2 ≈ S1 ≈ R3 < R2 ≈ R1.
Hyporheos 30 cm Tiefe Riefensbeek: R3 < R2 ≈ R1
3. Hyporheos
30 cm Tiefe: S3
< S2 < S1 < R3
≈ R1 ≈ R2
Hyporheos 30 cm Tiefe Söse: S3 < S2 < S1
Hyporheos 30 cm Tiefe Riefensbeek und Söse: S3 < S2 < S1 < R3 ≈ R1 ≈ R2.
Die Gradienten der Summenbiomasse waren nicht sehr stark ausgeprägt,
aber immer noch deutlicher als diejenigen für die Summenabundanz.
Die Summenbiomasse des Hyporheos in 10 cm Tiefe unterschied sich nichtkein signifi-
kanter Tiefen-
gradient der
hyporheischen
Summenbiomas-
se
signifikant von der in 30 cm (R1: p > 0.89, R2: p > 0.25, R3: p > 0.52, S1: p > 0.12,
S2: p > 0.86, S3: p > 0.46) (Abb. 104).
Das Bryorheos hatte an allen Untersuchungsstellen eine signifikant größere
Summenbiomas-
se Bryorheos >
Hyporheos
Summenbiomasse als das Hyporheos in beiden Entnahmetiefen (p < 0.003)
(Abb. 104).
798
6.15 Versauerung
In den nachfolgenden Abschnitten werden die in den Proben häufigeren Einteilung der
einzelnen Taxa
in die Klassen
deutlich ver-
sauerungsemp-
findlich, mäßig
versauerungs-
empfindlich,
mäßig versaue-
rungstolerant
und deutlich
versauerungsto-
lerant
Arten in die vier Klassen deutlich versauerungsempfindlich, mäßig versaue-
rungsempfindlich, mäßig versauerungstolerant und deutlich versauerungsto-
lerant eingeteilt (siehe Tab. 145, S. 866).
6.15.6.3.3 Deutli
h versauerungsempndli
he Taxa Nur in der Alten Rie-
fensbeek, aber nicht in der versauerten Großen Söse kamen von den häufige-
ren Arten folgende Taxa vor (Tab. 41, S. 199ff.): Dugesia gonocephala, Gamma-
rus pulex, Habroleptoïdes confusa, Leuctra braueri, Elmis spp. (als Larve und
Imago), Lithax niger, Odontocerum albicorne und Silo pallipes.
Das Fehlen von Dugesia gonocephala (Strudelwürmer) in der Großen Söse
Dugesia gonoce-
phala
geht bereits aus der Abbildung 33 (S. 251) hervor. Dort sind auch die statisti-
schen Berechnungen von Dichte-Unterschieden zwischen den Probestellen dar-
gestellt.
Der Gemeine Flohkrebs Gammarus pulex kam in keiner Probe aus der ver- Gammarus
pulex: starker
Rückgang der
Abundanz im
Längslauf der
Riefensbeek
sauerten Großen Söse vor (Tab. 41, Abb. 43, S. 199, 352). Seine Abundanz sank,
wie bereits in Kapitel 6.5.3.2 (Abb. 43) beschrieben wurde, im Längslauf der
Alten Riefensbeek stark ab. Der zweite in den beiden Bächen lebende Floh-
krebs, Niphargus aquilex schellenbergi, füllte die Lücke aus, die G. pulex an
den ständig versauerten Untersuchungsstellen S2 und S3 hinterließ. N. aquilex
schellenbergi konnte allerdings auch nicht die starke Versauerung an S1 ertra-
gen.
Die Abundanz von G. pulex stieg im Hyporheon im Jahresverlauf an R1 Jahres-Abun-
danzmaximum
von Gammarus
im Oktober
und R2 bis zu einem Maximum im Oktober an (Abb. 105 und 106, S. 800f.). An
R3 war er so selten, daß ein jahreszeitliches Muster nicht mehr erkennbar war
(Abb. 107, S. 802). Das Abundanzmaximum im Herbst dürfte mit dem herbst-
lichen Laubfall zusammenhängen. Der allgemein als Fallaubzersetzer angese-
hene G. pulex hat dann sein Dichte-Maximum, wenn seine Nahrungsgrundlage
am häufigsten ist.
Unter dem Aspekt des Einflusses von Calcium undMagnesium auf die Floh- Gewässerversau-
erung führt zu
vikariierender
Verbreitung von
Gammarus und
Niphargus;
Niphargus füllt
für Gammarus
Versauerungs-
lücke an S2 und
S3 nur im Hypo-
rheos, nicht aber
in Bryorheos aus
krebse (Amphipoda) war bereits im Kapitel 6.10.4.1 die Alte Riefensbeek als
„Gammarus-Bach“ und die Große Söse als „Niphargus-Bach“ gekennzeichnet
worden (S. 589). Die Beziehung zwischen Versauerungsstatus des Bachwassers
und der qualitativen und quantitativen Verbreitung der beiden Flohkrebsarten
in den beiden Bächen läßt sich mit folgendemModell beschreiben: In der höch-
stens versauerungsempfindlichen bis (episodisch) leicht versauerten Alten Rie-
fensbeek ist G. pulex häufiger als N. aquilex schellenbergi. Dieses Abundanz-
verhältnis im Bryorheal und Hyporheal ist auch das natürliche. Auf die epi-
sodischen leichten Versauerungsschübe (siehe Abb. 93 und 94, S. 724f.) an den
Probestellen R2 und R3 reagiert G. pulex aber bereits mit einem Rückgang sei-
ner Abundanz. Dieser Rückgang ist an R3 bereits so stark, daß die natürliche
Bevorzugung des Bryorheals im Vergleich zum Hyporheal nicht mehr erkenn-
799
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Abbildung 105: pH-Wert, (korrigierte) Alkalinität sowie Abundanz von Gammarus pulex
(Flohkrebse) im Bryorheon sowie in 10 und 30 cm Tiefe imHyporheon zwi-
schen März 1987 und April 1988 an R1.
Geometrisches Mittel mit den Extremwerten (Fehlerbalken). X: Messung durch
Harzwasserwerke, alle anderen Werte durch II. Zoologisches Institut.
800
6.15 Versauerung
Abbildung 106: pH-Wert, (korrigierte) Alkalinität sowie Abundanz von Gammarus pulex
(Flohkrebse) im Bryorheon sowie in 10 und 30 cm Tiefe imHyporheon zwi-
schen März 1987 und April 1988 an R2.
Geometrisches Mittel mit den Extremwerten (Fehlerbalken). X: Messung durch
Harzwasserwerke, alle anderen Werte durch II. Zoologisches Institut.
801
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Abbildung 107: pH-Wert, (korrigierte) Alkalinität sowie Abundanz von Gammarus pulex
(Flohkrebse) im Bryorheon sowie in 10 und 30 cm Tiefe imHyporheon zwi-
schen März 1987 und April 1988 an R3.
Geometrisches Mittel mit den Extremwerten (Fehlerbalken). X: Messung durch
Harzwasserwerke, alle anderen Werte durch II. Zoologisches Institut.
802
6.15 Versauerung
bar ist. Diese quantitative Reaktion von G. pulex auf leichte Versauerungsschü-
be steigert sich an den ständig versauerten Untersuchungsstellen S2 und S3 zu
einer qualitativen: Dort kommt G. pulex nicht mehr vor. N. aquilex schellen-
bergi kann diese Versauerung noch ertragen. Auf das Freiwerden der ursprüng-
lich von G. pulex besetzten ökologischen Nische reagiert er mit einemAnwach-
sen der Abundanz auf das Niveau der Abundanz von G. pulex an R3. Bis in das
Bryorheal an S2 und S3 dringt er jedoch nicht vor. Dies liegt jedoch nicht so sehr
amWasserchemismus, als an seiner ihm eigenen Bindung an das Grundwasser.
Die Versauerung an S1 ist so stark, daß auch N. aquilex schellenbergi dort nicht
mehr vorkommt.
Als ursächliche Faktoren für die Abnahme der Abundanz von G. pulex von Ursachen für
Rückgang der
Abundanz von
G. pulex von R1
nach R3:
Chemismus oder
Nahrungsmenge
und -qualität?
R1 nach R3 kommen in Frage:
• als anthropogene Faktoren die Abnahme von pH-Wert, Leitfähigkeit,
Alkalinität, von Calcium- und Magnesium-Gehalten sowie die Ver-
schlechterung der Nahrungsqualität des Detritus als Folge des Eintrags
von Luftschadstoffen in das Untersuchungsgebiet,
• als natürlicher Faktor die Abnahme der Anteile der Schluffe/Tone ein-
schließlich von Detritus.
In den Kapiteln 6.10.2.1 und 6.10.4.1 wurde bereits die abundanzbegrenzende
Wirkung von niedrigen Gehalten bzw. Quotienten der basischen Kationen dar-
gestellt (S. 572f., 588ff.). Aufgrund der Freiland- und Laborversuche vonMINS-
HALL & MINSHALL (1978) sowie von SUTCLIFFE & CARRICK (1973c) ist
den chemischen Faktoren mehr Gewicht beizumessen als der Nahrung. GEE
(1988) zeigte dagegen, daß es für G. pulex im Freiland im Sommer zu Nah-
rungsverknappung kommen kann. Im Rahmen des Untersuchungsprogramms
an den Harzbächen konnte nicht detailliert geklärt werden, ob G. pulex in der
Alten Riefensbeek ausreichend Nahrung über das gesamte Jahr zur Verfügung
hatte.
Der Faktor Nahrungsverfügbarkeit dürfte aber für den meist als Fallaub- in Harzbächen
genug Fallaub
für Gammarus
zersetzer lebenden G. pulex in den untersuchten Bächen von untergeordneten
Bedeutung für seine Verbreitung gewesen sein. An allen Untersuchungsstel-
len wurden trotz des geringen Anteils von Laubbäumen im Wassereinzugs-
gebiet Fallaubpakete gefunden, insbesondere jeweils Ende Oktober / Anfang
November. Gammarus kann sich außerdem von anderer pflanzlicher Nahrung
(PIEPER & MEIJERING 1981a; WILLOUGHBY & SUTCLIFFE 1976), aber
auch von tierischer Nahrung (SOMMERHÄUSER, mdl. Mitt.; TEICHMANN
1982) ernähren. PIEPER & MEIJERING (1981a) fanden Gammarus sowohl in
Bachabschnitten mit Ufergehölzen als auch ohne Ufergehölzen. Nicht so sehr
die Verfügbarkeit von Nahrung, sondern physiologische Aspekte dürften abun-
danzbestimmend für G. pulex in der Alten Riefensbeek sein. MALTBY (1994)
wies auf die verringerte Nahrungsaufnahme und erhöhte Respirationsrate von
G. pulex bei niedrigen pH-Werten bzw. anderen Giften oder Sauerstoff-Mangel
hin.
803
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Abbildung 108: Abundanz von Habroleptoïdes confusa (Eintagsfliegen) im
Bryorheon sowie in 10 und 30 cm Tiefe im Hyporheon an den
Probestellen, März 1987 bis Mai 1988.
Geometrisches Mittel mit seinem 95 % Vertrauensbereich (Fehlerbal-
ken) sowie Zahl der Proben (n).
Die Abundanz von Habroleptoïdes confusa in den Moosproben zeigte keineHabroleptoïdes
fehlte an R3
nicht wegen Ver-
sauerungsche-
mismus, sondern
wegen Konkur-
renz mit Habro-
phlebia
signifikanten Unterschiede zwischen den 3 Probestellen in der Alten Riefens-
beek (Abb. 108) (p > 0.95). Im Hyporheon stieg die Abundanz von R1 nach R2
in beiden Tiefen signifikant an (10 cm: p < 0.02, 30 cm: p < 0.07). Das Fehlen von
H. confusa im Hyporheon an R3 läßt sich nicht mit Unterschieden im Versaue-
rungschemismus erklären. Erklärt werden kann es mit der interspezifischen
Konkurrenz mit der nahen Verwandten Habrophlebia lauta, die ihr Abundanz-
804
6.15 Versauerung
Abbildung 109: Biomasse von Habroleptoïdes confusa (Eintagsfliegen) im Bry-
orheon sowie in 10 und 30 cm Tiefe im Hyporheon an den Pro-
bestellen, März 1987 bis Mai 1988.
Geometrisches Mittel mit seinem 95 % Vertrauensbereich (Fehlerbal-
ken) sowie Zahl der Proben (n).
maximum im Hyporheon an R3 hatte (Abb. 117, S. 815).
Bei der Suche nach einer Erklärung für das vikariierende Vorkommen von %Grobsand
steuerte vika-
riierendes Vor-
kommen von H.
confusa und H.
lauta
nah verwandten Arten muß zwischen der Versauerung und anderen Faktoren
unterschieden werden. Als Beispiel für den Einfluß der Versauerung wurde
oben beschrieben, daß die Große Söse ein Niphargus-Bach und die Alte Rie-
fensbeek ein Gammarus-Bach ist. Das vikariierende Vorkommen von H. con-
fusa und H. lauta ist dagegen ein Beispiel für den Einfluß anderer Faktoren,
z. B. dem Maximum des Anteils von Grobsands an R3 (Abb. 45 und Tab. 92,
S. 368, 406).
Die Biomasse von H. confusa in den Moosproben (Abb. 109, S. 805) unter-
schied sich nicht signifikant zwischen den Untersuchungsstellen in der Alten
Riefensbeek (p > 0.95). Die Biomasse im Hyporheos war in beiden Tiefen an R2
signifikant größer als an R1 (10 cm: p < 0.02, 30 cm: p < 0.06).
LEßMANN (1993) fing H. confusa an R3 in der Emergenz bzw. im Benthos,
805
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Abbildung 110: Abundanz von Leuctra braueri (Steinfliegen) im Bryorheon
sowie in 10 und 30 cm Tiefe im Hyporheon an den Probestel-
len, März 1987 bis Mai 1988.
Geometrisches Mittel mit seinem 95 % Vertrauensbereich (Fehlerbal-
ken) sowie Zahl der Proben (n).
er machte aber keine Angaben zur benthischen Abundanz und schlüsselte die
Emergenzdichte nicht nach Probestellen auf. Es läßt sich deshalb nicht klären,
ob es das vikariierende Vorkommen von Habrophlebia und Habroleptoïdes im
Bryorheos und Hyporheos an R3 auch im Benthos und in der Emergenz gab.
Leuctra braueri (Steinfliegen) kam nur an R1 und R2 vor (Tab. 41, Abb. 110Leuctra braueri
fehlte an S1 und
S2 wegen Ver-
sauerung; Fehlen
an R3, weil R3
zu quellfern
und 111, S. 201, 806f.). L. braueri wird in der Literatur vorwiegend als Art des
Krenons und Epirhithrons eingestuft (Tab. 44, S. 213). Für diese Eigenschaft als
quellnahe Art spricht auch, daß die Abundanz von L. braueri im Längslauf der
Alten Riefensbeek signifikant zurückging (10 cm: p < 0.06, 30 cm: p < 0.00001),
ebenso die Biomasse (10 cm: p < 0.07, 30 cm: p < 0.00001). L. braueri hätte als
quellnahe Art auch im Oberlauf der Großen Söse vorkommen müssen. Ihr Feh-
len an S1 und S2 ist auf die Versauerung an diesen Meßstellen zurückzuführen.
Auch LEßMANN (1993) fand L. braueri im Benthos und in der Emergenz
806
6.15 Versauerung
Abbildung 111: Biomasse von Leuctra braueri (Steinfliegen) im Bryorheon
sowie in 10 und 30 cm Tiefe im Hyporheon an den Probestel-
len, März 1987 bis Mai 1988.
Geometrisches Mittel mit seinem 95 % Vertrauensbereich (Fehlerbal-
ken) sowie Zahl der Proben (n).
nur an R1 und R2. Dieser schlüsselte die benthische Abundanz der Gattung
Leuctra nicht nach Arten auf. Auch bezüglich der Emergenzdichte machte er
keine quantitativen Angaben; es findet sich nur die Information, daß L. braueri
zu den häufigeren Arten in der Emergenz an R1 zählte.
Elmis spp. (aenea/latreillei) wurde in der Großen Söse nicht gefunden, abge- Elmis fehlte
in Söse wegen
Versauerung;
Maximum von
Abundanz und
Biomasse an R2
nicht mit Ver-
sauerungsche-
mismus erklär-
bar, . . .
sehen von einzelnen Exuvien an S2 und S3 (Abb. 112 und 113, S. 808f., Tab. 41,
S. 202). LEßMANN (1993: 121) fand „wenige Individuen“von Elmis-Larven in
den Benthosproben an S1 bis S3, nicht aber Imagines. Es ist also davon auszu-
gehen, daß es in der Großen Söse keine stabilen Elmis-Populationen gab. Dies
läßt sich mit der Versauerung erklären. Die Abundanz von Elmis war in den
Moosproben an R2 signifikant größer als an R1 und R3 (p < 0.03). Die Abun-
807
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Abbildung 112: Abundanz von Elmis aenea und E. latreillei (Käfer, Larven und Adulte) im
Bryorheon sowie in 10 und 30 cm Tiefe im Hyporheon an den Probestellen,
März 1987 bis Mai 1988.
Geometrisches Mittel mit seinem 95 % Vertrauensbereich (Fehlerbalken) sowie
Zahl der Proben (n). l + a: E. latreillei und E. aenea; a: nur E. aenea.
808
6.15 Versauerung
Abbildung 113: Biomasse von Elmis aenea und E. latreillei (Käfer, nur Larven)
im Bryorheon sowie in 10 und 30 cm Tiefe im Hyporheon an
den Probestellen, März 1987 bis Mai 1988.
Geometrisches Mittel mit seinem 95 % Vertrauensbereich (Fehlerbal-
ken) sowie Zahl der Proben (n).
danz an R3 war zwar höher als an R1, allerdings nicht signifikant (p > 0.81). Im
Hyporheos hatte Elmis nur sehr niedrige Besiedlungsdichten. Signifikant war
nur der Anstieg von R1 nach R2 in 30 cm Tiefe (p < 0.08), alle anderen Unter-
schiede zwischen den Probestellen waren nicht signifikant (p > 0.12). Auch die
bryorheische Biomasse der Elmis-Larven erreichte an R2 ihr signifikantes Maxi-
809
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
mum (vs. R1: p < 0.005, vs. R3: p < 0.05). Der Anstieg von R1 nach R3 war nicht
signifikant (p > 0.31).
Das Maximum der bryorheischen Abundanz und Biomasse an R2 läßt sich. . . auch Faktor
[Mn] erklärt
Maximum von
Elmis an R2
nicht plausibel;
interspezifische
Konkurrenz?
nicht plausibel mit den abiotischen und biotischen Umweltfaktoren erklären.
Der Mangan-Gehalt war zwar an R2 signifikant niedriger als an allen ande-
ren Meßstellen (Abb. 90, S. 697). Mangan ist deshalb der einzige Umweltfaktor,
bei dem R2 an einem der beiden Enden des jeweiligen Gradienten liegt. Die
mittleren und maximalen Werte lagen aber in einem ähnlichen Konzentrations-
Bereich wie an R1 und R3. Das Muster der Mangan-Gehalte kann also auch
nicht plausibel das Maximum an R2 erklären. Es kommt auch eine interspezifi-
sche Konkurrenz mit anderen Taxa in Frage. Die einzigen Taxa unter den häu-
figeren Taxa, die im Bryorheos das Abundanzminimum an R2 hatten, waren
Amphinemura spp. (Abb. 128, S. 831) und Nemoura spp. (Abb. 139, S. 842).
Weitere Untersuchungen müssen klären, ob diese beiden Gattungen dieselbe
ökologische Nische wie Elmis spp. besetzten.
Abbildung 114: Abundanz von Lithax niger sowie Silo pallipes (Köcherfliegen)
im Bryorheon sowie in 10 und 30 cm Tiefe im Hyporheon an
den Probestellen, März 1987 bis Mai 1988.
Geometrisches Mittel mit seinem 95 % Vertrauensbereich (Fehlerbal-
ken) sowie Zahl der Proben (n).
810
6.15 Versauerung
Abbildung 115: Biomasse von Lithax niger sowie Silo pallipes (Köcherfliegen)
im Bryorheon sowie in 10 und 30 cm Tiefe im Hyporheon an
den Probestellen, März 1987 bis Mai 1988.
Geometrisches Mittel mit seinem 95 % Vertrauensbereich (Fehlerbal-
ken) sowie Zahl der Proben (n).
Lithax niger (Köcherfliegen) kam nur an der Probestelle R1 vor (Abb. 114 und Lithax niger
fehlte an S1 und
S2 wegen Ver-
sauerung; Fehlen
an R3 und R2,
weil diese Stel-
len zu quellfern
115). Genauso wie bei L. braueri dürfte das Fehlen an den beiden bachabwärts
liegenden Probestellen der Alten Riefensbeek nicht durch die Änderung des
Versauerungschemismus verursacht sein (Abb. 99, S. 747); dies dürfte vielmehr
daran liegen, daß auch diese Art auf das Krenon und Epirhithron beschränkt ist
(Tab. 44, S. 216). Lithax ist in der Großen Söse an den quellnahen Abschnitten
zu erwarten. Ihre Abwesenheit an S1 und S2 ist mit der Versauerung an diesen
Untersuchungsstellen zu erklären.
RÜDDENKLAU (1989) fand L. niger im Benthos nicht nur an R1, sondern
auch an R2. Aus seinen halbquantitativen Angaben ist zu entnehmen, daß die
Abundanz an R2 nur noch einen Bruchteil von der an R1 ausmachte. Warum L.
niger an R2 noch im Benthos und in der Emergenz gefangen wurde, aber nicht
mehr im Bryorheos und Hyporheos, kann hier nicht geklärt werden. Die Daten
von RÜDDENKLAU (1989) bestätigen aber die obige Einstufung von L. niger
811
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
als versauerungsempfindliche Art quellnaher Bachabschnitte.
Abbildung 116: Abundanz von Odontocerum albicorne (Köcherfliegen) in 10
und 30 cm Tiefe im Hyporheon an den Probestellen, März 1987
bis Mai 1988.
Geometrisches Mittel mit seinem 95 % Vertrauensbereich (Fehlerbal-
ken) sowie Zahl der Proben (n). Keine Funde in Moospolstern.
Die hyporheische Abundanz und Biomasse von Odontocerum albi-Odontocerum
fehlte in Söse
wegen Ver-
sauerung; kein
Zusammen-
hang zwischen
tendenzieller
Zunahme zwi-
schen R1 und
R3 und Versaue-
rungschemismus
corne (Köcherfliegen) nahmen zwar im Längslauf der Alten Riefensbeek zu
(Abb. 116), die Unterschiede waren aber nicht signifikant (10 cm: p > 0.14,
30 cm: p > 0.16). Ein Zusammenhang zwischen diesem Anstieg und dem
Versauerungschemismus (Abb. 99) ist nicht erkennbar. Das Fehlen von Odon-
tocerum in der Großen Söse dürfte dagegen an der Versauerung liegen.
In den halbquantitativen Angaben von RÜDDENKLAU (1989) zur ben-
thischen Abundanz von Odontocerum ist kein eindeutiger Längsgradient zu
erkennen. RÜDDENKLAU (1989) fand Odontocerum in der Emergenz an R1
überhaupt nicht, zwischen R2 und R3 verdreifachte sich die Emergenzdichte.
Diese Angaben von RÜDDENKLAU bestätigen also die obige Charakterisie-
rung von Odontocerum als versauerungsempfindliche Art quellferner Bachab-
schnitte.
Die Abundanz und Biomasse von Silo pallipes (Köcherfliegen) nahm in derSilo fehlte an S1
und S2 wegen
Versauerung;
Rückgang zwi-
schen R1 und R3
nicht unbedingt
versauerungsbe-
dingt
Alten Riefensbeek von R1 zu R3 ab (Abb. 114 und 115, S. 810f.); zwischen R1
und R2 war dies noch nicht signifikant (10 cm: p > 0.14, 30 cm: p > 0.18), zwi-
schen R1 und R3 dann aber signifikant (10 cm: p < 0.007, 30 cm: p < 0.05). Es
gab zwar eine hohe positive Korrelation von pH-Wert und den Versauerungs-
parametern mit der hyporheischen Abundanz von S. pallipes in den untersuch-
812
6.15 Versauerung
ten Bächen (pH-Wert: rs = +0.76∗∗, Alkalinität: rs = +0.87∗∗). Da es aber in der
Literatur Hinweise dafür gibt, daß S. pallipes vorzugsweise eine Art der Bacho-
berläufe ist (Tab. 44, S. 217), muß der Rückgang von S. pallipes in der Alten
Riefensbeek nicht unbedingt auf das Absinken der Alkalinität u. a. chemischer
Parameter zurückgeführt werden. Die Abwesenheit von Silo an S1 und S2 ist
dagegen versauerungsbedingt.
Die halbquantitativen Angaben von RÜDDENKLAU (1989) zur benthischen
Abundanz von Silo sind so grob, daß nicht erkennbar ist, ob die benthische
Besiedlungsdichte von Silo im Längslauf der Alten Riefensbeek ähnlich wie im
Hyporheos absank. Die Emergenzdichte von Silo halbierte sich von R1 nach
R3; dies bestätigt das hyporheische Abundanz-Muster in der Abbildung 114
(S. 810).
Die deutlich versauerungsempfindlichen Taxa Dugesia gonocephala, Gam- ist das Hyporhe-
on ein Refugi-
alraum für Ver-
sauerung? Test
der Hypothese
76 vs. Hypothese
77
marus, Habroleptoïdes confusa, Leuctra braueri, Elmis spp., Lithax niger,
Odontocerum albicorne und Silo pallipes kamen an den beiden versauerten
Meßstellen S2 und S3 weder im Bryorheon und Hyporheon vor (Abb. 33, 43,
108, 110, 112, 114 und 116). Die Hypothese 76 und Hypothese 77 müssen also
anhand ihrer Abundanzmuster in der Alten Riefensbeek untersucht werden.
Bei den versauerungsempfindlichen Arten konnten die Hypothesen 76 und
77 nicht für Leuctra braueri (Abb. 110, S. 806) und Lithax niger (Abb. 114,
S. 810) überprüft werden, da diese Arten nicht an den episodisch versauerten
Meßstellen gefunden wurden, nämlich an R3 bzw. R2 und R3. Ähnliches gilt
für Dugesia gonocephala wegen seinem weitgehenden Fehlen an R1 (Abb. 33,
S. 251) sowie für Odontocerum albicorne, die gar nicht im Bryorheos vorkam
(Abb. 116, S. 812). Silo pallipes wurde an der unversauerten Probestelle R1 noch
im Bryorheon gefunden, aber nicht mehr an den episodisch versauerten Stellen
R2 und R3 (Abb. 114). Daraus darf aber nicht der Schluß gezogen werden, daß
das Hyporheon an R2 und R3 für Silo eine Refugialfunktion gegenüber Ver-
sauerung hatte. Wie oben bereits erwähnt wurde, war das Abundanzmuster
von Silo in der Alten Riefensbeek in erster Linie biozönotisch bedingt.
Gammarus pulex hatte an allen 3 Untersuchungsstellen der Alten Riefens- Hypothese 76
bestätigt, Hypo-
these 77 abge-
lehnt für deut-
lich versaue-
rungsempfindli-
che Taxa:
• Gammarus
pulex,
beek im Hyporheos keine höhere Abundanz als im Bryorheos. Im Hyporheos
war Gammarus in 10 cm häufiger als in 30 cm Tiefe, und zwar gleichermaßen
an der unversauerten Meßstelle R1 und der episodisch versauerten Stelle R2
(Abb. 43, S. 352). Im Jahresgang blieb die Abundanz von Gammarus an der
unversauerten Probestelle R1 im Bryorheos – mit Ausnahme von August und
September – deutlich über 200 Ind. · l-1 (Abb. 105, S. 800). Im Hyporheos nahm
die Abundanz vom Frühjahr zum Herbst in beiden Tiefen zu. Diese Entwick-
lung war an der episodisch versauerten Stelle R2 in beiden Tiefen verzögert,
erst im September bzw. Oktober stieg die Abundanz deutlich an (Abb. 106).
Dies spricht gegen eine Refugialfunktion des Hyporheons bzgl. Versauerung.
In diesem Fall wäre zu erwarten gewesen, daß sich bei den häufigen, deut-
lichen Rückgängen der Alkalinität (bzw. des pH-Werts) zwischen März und
813
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Juni (Abb. 106) im Hyporheos eine höhere Abundanz von Gammarus einge-
stellt hätte.
An der unversauerten Untersuchungsstelle R1 hatte Habroleptoïdes confusa• Habroleptoï-
des confusa etwa gleich große Abundanzen in Bryorheos und Hyporheos (Abb. 108, S. 804).
An der episodisch versauerten Stelle R2 war H. confusa im Hyporheos häu-
figer als im Bryorheos; dies würde für eine Refugialfunktion des Hyporheons
sprechen. Haltbar ist diese Interpretation wohl kaum, weil an R3 H. confusa im
Hyporheos völlig fehlte.
Elmis spp. war an allen 3 Probestellen der Alten Riefensbeek im Bryorheos• Elmis spp.
häufiger als im Hyporheos sowie im Hyporheos in 10 cm häufiger als in 30 cm
Tiefe (Abb. 112, S. 808).
Schlußfolgerung: Es konnte also für Gammarus, Habroleptoïdes und Elmis
kein Zusammenhang zwischen dem Versauerungsgrad und der Tiefenvertei-
lung entdeckt werden. In diesem Fall hätte die Abundanz im Bryorheos an R2
und R3 niedriger als im Hyporheos sein müssen, und dieses Muster hätte sich
von dem an der unversauerten Meßstelle R1 unterscheiden müssen. Die Hypo-
these 76 wird folglich für Gammarus, Habroleptoïdes und Elmis bestätigt, die
Hypothese 77 abgelehnt. Damit wird die übergeordnete Fragestellung Nr. 3
(siehe Kapitel 1.4, S. 39) für die deutlich versauerungsempfindlichen Taxa mit
Nein beantwortet.
6.15.6.3.4 Mäÿig versauerungsempndli
he Taxa Folgende Taxa fehlten an
den beiden am stärksten versauerten Untersuchungsstellen S1 und S2, kamen
aber gelegentlich an der etwas weniger versauerten Stelle S3 vor: Habrophle-
bia lauta (Eintagsfliegen), Esolus angustatus, Limnius perrisi (Käfer) und Seri-
costoma personatum (Köcherfliegen). In diese Gruppe gehört auch Crenobia
alpina (Strudelwürmer), die regelmäßig an R2 und R3 und sporadisch an R1
und S2 gefunden wurde (Abb. 32, S. 250). Deren Einzelfund an S2 kann ver-
nachlässigt werden.
Die Abundanz von Habrophlebia lauta nahm im Längslauf der Alten Rie-Habrophlebia
fehlte an S1
und S2 wegen
Versauerung;
kein Zusammen-
hang zwischen
Versauerungs-
chemismus und
Maximum von
Abundanz und
Biomasse an R3
fensbeek tendenziell zu (Abb. 117), aber nur an R3 war die Abundanz signifi-
kant größer als an den beiden oberhalb liegenden Probestellen (10 cm: p < 0.03,
30 cm: p < 0.00001). Die Unterschiede zwischen R1 und R2 waren nicht signifi-
kant (10 cm: p > 0.64, 30 cm: p > 0.25). Die Besiedlungsdichte an S3 war zwar
kleiner als an allen 3 Untersuchungsstellen der Alten Riefensbeek, die Unter-
schiede waren aber nur im Vergleich zu R3 (10 cm: p < 0.002, 30 cm: p < 0.00001)
sowie in 30 cm im Vergleich zu R1 signifikant (p < 0.04).
Die Biomasse von H. lauta nahm ebenfalls im Längslauf der Alten Riefens-
beek tendenziell zu (Abb. 118, S. 816); die Unterschiede waren zwischen R1 und
R2 noch nicht signifikant (10 cm: p > 0.66, 30 cm: p > 0.16), wohl aber im Ver-
gleich mit der untersten Probestelle R3 (vs. R1: p < 0.003, vs. R2: p < 0.007). Die
Biomasse war an R1 und R2 in 10 cm Tiefe so niedrig, daß sie kaum größer als
814
6.15 Versauerung
Abbildung 117: Abundanz von Habrophlebia lauta (Eintagsfliegen) in 10 und
30 cm Tiefe im Hyporheon an den Probestellen, März 1987 bis
Mai 1988.
Geometrisches Mittel mit seinem 95 % Vertrauensbereich (Fehlerbal-
ken) sowie Zahl der Proben (n). Keine Funde in Moospolstern.
an der versauerten Meßstelle S3 war (vs. R1: p > 0.30, vs. R2: p > 0.15). In 30 cm
Tiefe war die Biomasse an R1 signifikant größer als an S3 (p < 0.03). Erst an R3
war die Biomasse dann in beiden Entnahmetiefen signifikant größer als an S3
(p < 0.0009). Ein Zusammenhang zwischen der Abundanz und Biomasse von
H. lauta und dem Teil des Versauerungsgradienten, der von der Meßstelle R1
zur Meßstelle S3 reicht, ist also nicht erkennbar. Insbesondere das Maximum
von Abundanz und Biomasse an der episodisch versauerten Meßstelle R3 läßt
815
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Abbildung 118: Biomasse von Habrophlebia lauta (Eintagsfliegen) in 10 und
30 cm Tiefe im Hyporheon an den Probestellen, März 1987 bis
Mai 1988.
Geometrisches Mittel mit seinem 95 % Vertrauensbereich (Fehlerbal-
ken) sowie Zahl der Proben (n). Keine Funde in Moospolstern.
sich nicht mit der Versauerung erklären.
Das hyporheische Abundanz- und Biomasse-Maximum von H. lauta an R3
findet sich auch im Benthos (LEßMANN 1993), dieser machte aber keine quan-
titativen oder statistischen Angaben.
Esolus angustatus hatte zwar im Bryorheon sein Dichte-Maximum an R2Esolus: tenden-
ziell Maximum
der Abundanz
an R2 und R3;
Fehlen an S1
und S2 versaue-
rungsbedingt
(Abb. 119, S. 817), dies war aber nicht signifikant höher als an R3 und S3 (p >
0.11). Im Hyporheon gab es in beiden Tiefen an R2 und R3 mehr E. angustatus
als an S3, die Unterschiede waren aber nur in 30 cm Tiefe signifikant (p < 0.04).
Der longitudinale Anstieg der hyporheischen Abundanz in der Alten Riefens-
beek war nur im Vergleich von R1 nach R3 signifikant (p < 0.02). Daß Esolus
an S1 und S2 fehlte, kann mit der Versauerung an diesen beiden Probestel-
len erklärt werden. Für das bryorheische Abundanz-Maximum an R2 kommt
genauso wie bei Elmis spp. eine interspezifische Konkurrenz mit Amphine-
mura spp. (Abb. 128, S. 831) und Nemoura spp. (Abb. 139, S. 842) in Frage.
Da einerseits die Biomasse-Werte der Larven von E. angustatus an allenMeß-
stellen im Schnitt unter 1 mg · l-1 lagen, und andererseits keine Regressions-
816
6.15 Versauerung
Abbildung 119: Abundanz von Esolus angustatus (Käfer, Larven und Adulte)
im Bryorheon sowie in 10 und 30 cm Tiefe im Hyporheon an
den Probestellen, März 1987 bis Mai 1988.
Geometrisches Mittel mit seinem 95 % Vertrauensbereich (Fehlerbal-
ken) sowie Zahl der Proben (n).
gleichung zur Berechnung der häufigeren Imagines dieser Art zur Verfügung
stand, wird auf eine weitere Auswertung der Biomasse von E. angustatus ver-
zichtet.
LEßMANN (1993) beschrieb für das Benthos der Alten Riefensbeek eine
Zunahme der Abundanz von Esolus von R1 nach R3, ohne allerdings für R2
und R3 genaue Abundanz-Werte zu nennen. Dieses benthische Abundanz-
Maximum an R3 stimmt nicht mit dem bryorheischen Abundanz-Maximum
an R2 überein, wohl aber mit dem hyporheischen Abundanz-Maximum an R3.
LEßMANN (1993) fand Larven und Imagines von Esolus auch an S1 und S2.
Dieser Widerspruch zu den Ergebnissen der vorliegenden Arbeit kann hier
nicht aufgeklärt werden.
Auch Limnius perrisi (Käfer) hatte sein Abundanz- und Biomasse-Maximum
an R2 (Abb. 120 und 121, S. 818f.). An S3 kam L. perrisi nur noch so sporadisch
817
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Abbildung 120: Abundanz von Limnius perrisi (Käfer, Larven und Adulte) im
Bryorheon sowie in 10 und 30 cm Tiefe im Hyporheon an den
Probestellen, März 1987 bis Mai 1988.
Geometrisches Mittel mit seinem 95 % Vertrauensbereich (Fehlerbal-
ken) sowie Zahl der Proben (n).
vor, daß diese Art im Bryorheos, nicht aber mehr im Hyporheos gefunden wer-Limnius fehlte
an S1 und S2
wegen Versaue-
rung; Abundanz-
und Biomasse-
Maximum von
Limnius per-
risi an R2 nicht
versauerungsbe-
dingt
den konnte. Im Bryorheos und Hyporheos gab es zwischen den 4 Probestellen
keine signifikanten Unterschiede der Abundanz und Biomasse (Bryorheos: p
> 0.31, 10 cm: p > 0.15, 30 cm: p > 0.12). Dieses Maximum an R2 kann nicht
mit dem Versauerungschemismus (Abb. 99, S. 747) erklärt werden. Für das
bryorheische Abundanz-Maximum an R2 kommt genauso wie bei Elmis spp.
eine interspezifische Konkurrenz mit Amphinemura spp. (Abb. 128, S. 831) und
Nemoura spp. (Abb. 139, S. 842) in Frage. Das Fehlen von Limnius an S1 und
S2 dürfte jedoch an der Versauerung dieser beiden Meßstellen liegen.
LEßMANN (1993) fand Larven und Imagines von L. perrisi auch an S1 und
S2. Dieser Widerspruch zu den Ergebnissen der vorliegenden Arbeit kann hier
nicht geklärt werden. Die Daten der Abbildung 120 für die Alte Riefensbeek
können nicht mit Angaben von LEßMANN (1993) zur Abundanz verglichen
818
6.15 Versauerung
Abbildung 121: Biomasse von Limnius perrisi (Käfer, nur Larven) im Bryorhe-
on sowie in 10 und 30 cm Tiefe im Hyporheon an den Probe-
stellen, März 1987 bis Mai 1988.
Geometrisches Mittel mit seinem 95 % Vertrauensbereich (Fehlerbal-
ken) sowie Zahl der Proben (n). X: Larven nur im Benthos, keine Lar-
ven im Hyporheos, sondern nur Adulte.
werden, da dieser die Abundanz-Werte nicht nach Probestellen aufschlüsselte.
Die Abundanz und Biomasse von Sericostoma personatum (Köcherfliegen) Sericostoma
fehlte an S1
und S2 wegen
Versauerung;
Muster von
Abundanz und
Biomasse an den
übrigenMeß-
stellen parallel
zumMuster des
Versauerungs-
chemismus
nahmen im Längslauf der Alten Riefensbeek ab; an R3 und auch an S3 war ihr
Vorkommen nur noch so vereinzelt, daß die Larven nur noch in den Proben aus
30 cm Tiefe gefunden wurden (Abb. 122 und 123, S. 820f.). Die Unterschiede
zwischen Probestellen waren nicht signifikant (10 cm: p > 0.14, 30 cm: p > 0.33).
Daß Sericostoma an S1 und S2 nicht gefunden werden konnte, dürfte durch die
Versauerung an diesen beiden Meßstellen verursacht worden sein. Auch das
Abundanz- und Biomasse-Muster an den übrigen Untersuchungsstellen geht
parallel zumMuster der chemischen Versauerungsparameter (Abb. 99, S. 747).
Da RÜDDENKLAU (1989) die benthische Abundanz von Sericostoma nur
halbquantitativ angab, ist ein Vergleich mit den Abundanzmustern in Abbil-
819
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Abbildung 122: Abundanz von Sericostoma personatum (Köcherfliegen) in 10
und 30 cm Tiefe im Hyporheon an den Probestellen, März 1987
bis Mai 1988.
Geometrisches Mittel mit seinem 95 % Vertrauensbereich (Fehlerbal-
ken) sowie Zahl der Proben (n). Keine Funde in Moospolstern.
dung 122 nicht möglich. Seine Daten zur Emergenzdichte von Sericostoma zei-
gen aber ebenfalls einen Rückgang im Längslauf der Alten Riefensbeek. Im
Gegensatz zur vorliegenden Arbeit fing RÜDDENKLAU (1989) im Benthos
und in der Emergenz an S3 keine Sericostoma, wohl aber vereinzelt Imagines
in der Emergenz an S2.
Der Test der Hypothesen 76 und 77 für die mäßig versauerungsempfind-ist das Hyporhe-
on ein Refugi-
alraum für Ver-
sauerung? Test
der Hypothese
76 vs. Hypothese
77
lichen Taxa Crenobia alpina, Habrophlebia lauta, Esolus angustatus, Limnius
perrisi und Sericostoma personatum anhand des Vergleichs ihrer Abundanz-
muster zwischen Alter Riefensbeek und Großer Söse (Abb. 32, 117, 119, 120
und 122) ist nur eingeschränkt möglich. Die beiden Hypothesen konnten nicht
für L. perrisi und Sericostoma überprüft werden, weil diese an der versauerten
Probestelle S3 so selten waren, daß sie im Hyporheos fehlten (Abb. 120) bzw.
nur in 30 cm Tiefe gefunden wurden (Abb. 122). Ähnliches gilt für Crenobia,
die an R1 und S3 fehlte (Abb. 32, S. 250).
An allen Untersuchungsstellen, an denen Habrophlebia lauta vorkam, stiegHypothese 76
bestätigt, Hypo-
these 77 abge-
lehnt für mäßig
versauerungs-
empfindliche
Taxa Habrophle-
bia und Esolus
ihre Abundanz im Hyporheos mit der Tiefe an; im Bryorheos kamen die Lar-
ven dieser Arten aber gar nicht vor (Abb. 117). Esolus angustatus war an S3
820
6.15 Versauerung
Abbildung 123: Biomasse von Sericostoma personatum (Köcherfliegen) in 10
und 30 cm Tiefe im Hyporheon an den Probestellen, März 1987
bis Mai 1988.
Geometrisches Mittel mit seinem 95 % Vertrauensbereich (Fehlerbal-
ken) sowie Zahl der Proben (n). Keine Funde in Moospolstern.
im Bryorheos häufiger als im Hyporheos; auch an R2 und R3 war seine Abun-
danz im Bryorheos mindestens genauso hoch wie im Hyporheos (Abb. 119).
Es konnte also kein Zusammenhang zwischen dem Versauerungsgrad und der
Tiefenverteilung von H. lauta und E. angustatus in dem Sinn entdeckt werden,
daß das Hyporheon ein Refugium gegen Versauerung war. In diesem Fall hätte
die Abundanz im Bryorheos an R2, R3 und S3 niedriger als im Hyporheos sein
müssen, und dieses Muster hätte sich von dem an der unversauerten Meßstelle
R1 unterscheiden müssen. Die Hypothese 76 wird folglich für Habrophlebia
und Esolus bestätigt, die Hypothese 77 abgelehnt. Damit wird die übergeord-
nete Fragestellung Nr. 3 (siehe Kapitel 1.4, S. 39) für die mäßig versauerungs-
empfindlichen Taxa mit Nein beantwortet.
6.15.6.3.5 Mäÿig versauerungstolerante Taxa Zu den Taxa, die sowohl in
der Alten Riefensbeek als auch in der Großen Söse an den beiden versauerten
Untersuchungsstellen S2 und S3 angetroffen wurden, zählen: Niphargus aqui-
lex schellenbergi (Flohkrebse), Baëtis spp. (Eintagsfliegen), Chloroperla tripunc-
tata, Siphonoperla torrentium (Steinfliegen) und Elodes spec. / Hydrocyphon
821
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
deflexicollis (Käfer) (Tab. 41, S. 199ff.). An der stark versauerten Probestelle S1
fehlten diese Taxa aber.
Das Abundanzmuster von Niphargus aquilex schellenbergi wurde bereitsNiphargus aqui-
lex schellenbergi oben zusammen mit dem von Gammarus pulex dargestellt (Abb. 43, S. 352
sowie Kapitel 6.15.6.3.3, S. 799).
Die Biomasse und Abundanz der Gattung Baëtis (Eintagsfliegen), die nachBaëtis: Muster
von Abundanz
und Biomasse
spiegelt Versaue-
rungsgradienten
wider
WILLOUGHBY (1988) Biofilm abweidet oder Fallaub frißt, zeigten ein ähn-
liches räumliches Muster (Abb. 124 und 125) wie die beiden Amphipodenar-
ten Gammarus pulex und Niphargus aquilex. Die bryorheische Abundanz und
Biomasse von Baëtis sank im Längslauf der Alten Riefensbeek von R1 nach
R3 signifikant ab (Abundanz: p < 0.05, Biomasse: p > 0.10). Der Rückgang der
Abundanz von R2 nach R3 war allerdings nicht mehr signifikant (p > 0.62), die
Biomasse war an R2 und R3 etwa gleich groß (p > 0.84). An der dauerhaft stark
versauerten Untersuchungsstelle S1 fehlte Baëtis in allen Proben, an den ver-
sauerten Probestellen S2 und S3 kam sie sporadisch vor. An R1 bzw. R2 war die
bryorheische Abundanz noch so hoch, daß die Unterschiede zu S2 und S3, den
beiden Probestellen ohne eine dauerhafte Baëtis-Population, noch signifikant
waren (R1: p < 0.05, R2 vs. S3: p < 0.07). An R3 war die Abundanz nicht mehr
signifikant höher als an S2 und S3 (p > 0.24).
Die bryorheische Biomasse war an S2 und S3 signifikant niedriger als an R1
(p < 0.006). An R2 und R3 war die Biomasse bereits so niedrig, daß die Unter-
schiede zu S2 und S3 nur noch minimal waren (R2: p > 0.10, R3: p > 0.26). Daß
sich die Abundanz und Biomasse von Baëtis an R2 und R3 bereits auf dem
Niveau der versauerten Meßstellen S2 und S3 bewegten, läßt sich auf die episo-
dische Versauerung an R2 und R3 zurückführen. Die Abundanz und Biomasse
von Baëtis im Hyporheos war so niedrig, daß sich Unterschiede zwischen den
Probestellen nicht zuverlässig auswerten lassen.
Die Baëtis-Populationen an R2 und R3 unterschieden sich zwar nicht men-Baëtis an R2 und
R3: dauerhafte
Populationen
auf niedrigem
Abundanz-
Niveau;
Baëtis an S2
und S3: keine
dauerhaften
Populationen
genmäßig von denen an S2 und S3, wohl aber in ihrer Populationsdynamik. An
R2 und R3 gab es eine jeweils dauerhafte Population auf niedrigem Abundanz-
Niveau (Abb. 76, 77, 81 und 82, S. 636ff.). An S2 und S3 konnten die Baëtis-
Arten keine dauerhafte Population ausbilden, sondern nur zwischen Juni und
Oktober (Abb. 78, 79, 83 und 84). Die Phasen der Populationsentwicklung an S2
und S3 wurden bereits im Kapitel 6.11.2.3 beschrieben (Ausrottungs-, Aufbau-
und Rückgangsphase, S. 632–645). Es gab in der Großen Söse zwischen Juni
und Oktober mehrfach deutliche pH-Stürze (pH-Minimum an S2 4.63 und an
S3 pH 5.21) (Abb. 78 und 79). Obwohl die Alkalinität und die Bindungsfor-
men von Aluminium in diesem Zeitraum in der Großen Söse nicht gemessen
wurden, kann auch von entsprechenden Versauerungsschüben (Alkalinitäts-
Stürzen) mit toxischen Aluminium-Gehalten ausgegangen werden.
An der unversauerten Probestelle R1 stiegen die Besiedlungsdichte bzw. dieVersauerungs-
schübe und
zeitliche Abun-
danzdynamik
von Gammarus
und Baëtis in der
Riefensanbeek
Biomasse der versauerungsempfindlichen Taxa Gammarus pulex und Baëtis
spp. zwischen März und Oktober deutlich an und vervielfachte sich in den
822
6.15 Versauerung
Abbildung 124: Abundanz von Baëtis spp. (Eintagsfliegen) im Bryorheon sowie
in 10 und 30 cm Tiefe im Hyporheon an den Probestellen, März
1987 bis Mai 1988.
Geometrisches Mittel mit seinem 95 % Vertrauensbereich (Fehlerbal-
ken) sowie Zahl der Proben (n).
meisten Fällen (Abb. 75, 80 und 105, S. 635f., 800). Zwischen Anfang Mai und
Anfang August gab es wegen eines Anschwellens des Abflusses verschiedent-
lich Einbrüche in der Pufferkapazität des Bachwassers. An R1 spielte sich dies
auf einem so hohen Niveau der Alkalinität ab, daß das Bachwasser unversauert
blieb (Abb. 75 und 105). An R2 und R3 näherte sich die Alkalinität dem Bereich
der leichten Versauerung bzw. erreichte diesen (Abb. 76, 77, S. 636f., 106 und
823
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Abbildung 125: Biomasse von Baëtis spp. (Eintagsfliegen) im Bryorheon sowie
in 10 und 30 cm Tiefe im Hyporheon an den Probestellen, März
1987 bis Mai 1988.
Geometrisches Mittel mit seinem 95 % Vertrauensbereich (Fehlerbal-
ken) sowie Zahl der Proben (n).
107, S. 801f.). Daß Gammarus sein Abundanz-Maximum im Spätsommer und
Herbst hat, ist auch aus anderen Bächen bekannt (MEIJERING 1971; PIEHL
1989; SOWA 1965).
An den bachabwärts liegenden Stellen R2 und R3 gab es im Sommerhalbjahr
entweder keinen Anstieg der Abundanz (Baëtis spp. an R2: Abb. 76, Gammarus
im Bryorheos sowie in 30 cm Tiefe an R2: Abb. 106) oder einen Rückgang der
Abundanz (Baëtis spp. an R3: Abb. 77) und der Biomasse (Baëtis spp. an R2:
Abb. 81); dieser war an R3 so stark, daß Gammarus an R3 allgemein nur noch
sporadisch (Abb. 107) und Baëtis spp. in den Proben zwischen AnfangMai und
Ende Juli gar nicht mehr vorkam (Abb. 77 und 82).
Es liegt zwar nahe, das episodische Absinken der Pufferkapazität des Bach-
wassers während der sommerlichen Hochwasserperiode als Ursache für die
824
6.15 Versauerung
Dämpfung der Populationsentwicklung von Baëtis spp. und Gammarus pulex
an R2, für das vorübergehende Fehlen von Baëtis in den Proben an R3 im
Sommer bzw. für das weitgehende Fehlen von Gammarus anzusehen. Zwei
Aspekte, die gegen diesen kausalen Zusammenhang sprechen können, konn-
ten aber nicht untersucht werden:
1. die Entwicklungszyklen der in der Alten Riefensbeek vorkommenden
Baëtis-Arten, die Existenz einer möglichen Ei-Diapause (ILLIES 1959a)
und die Verteilung der Abundanz und Biomasse auf die einzelnen Arten;
2. es liegen keine Abundanz- und Biomasse-Daten aus Sommern mit gerin-
gen Abflußschwankungen und Verlusten an Pufferkapazität vor.
Als ursächliche Faktoren für die Abnahme der Abundanz von Baëtis von R1 ursächliche
Faktoren für
den Rückgang
von Baëtis von
R1 nach R3:
anthropogene
vs. natürliche
nach R3 kommen in Frage:
• als anthropogene Faktoren die Abnahme von pH-Wert, Leitfähigkeit,
Alkalinität, von Calcium- und Magnesium-Gehalten, die Zunahme von
toxischen Aluminium-Spezies und die Verschlechterung der Nahrungs-
qualität des Detritus als Folge des Eintrags von Luftschadstoffen in das
Untersuchungsgebiet,
• als natürlicher Faktor die Abnahme der Anteile der Schluffe/Tone ein-
schließlich von Detritus.
Laborversuche von SJÖSTRÖM (1990) und WILLOUGHBY (1988) legen im
Gegensatz zu G. pulex nahe, daß für Baëtis der Faktor Nahrungsqualität ähn-
lich wichtig ist wie der Faktor Wasserchemismus. Die Nahrungsmenge und -
qualität, die denWeidegängern zur Verfügung stand, wurde im Rahmen dieser
Untersuchung nur für die Feinstkörner im Benthal und Hyporheal untersucht
(Abb. 63, S. 451). Die Feinstkörner im Benthal stammten aus Moos-freien Berei-
chen. Der Schwerpunkt der Besiedlung von Baëtis lag dagegen im Bryorheon
(Abb. 124 und Abb. 125, S. 823f.). In den Moospolstern wurden die Qualität
undMenge der Nahrung, die Baëtis und anderenWeidegängern zur Verfügung
stand, nicht untersucht. Die Ergebnisse aus den Nahrungsuntersuchungen im
Benthal sind nicht auf das Bryorheon übertragbar.
Die Muster von Abundanz und Biomasse von Habroleptoïdes confusa und Vorkommen der
Leptophlebiidae
an S2 singulär,
an S3 sporadisch
zwischen Ende
Mai und Anfang
November⇔
ganzjährige
Populationen
an R1 – R3
Habrophlebia lauta, zwei Arten, die zu den Leptophlebiidae (Eintagsfliegen)
gehören, wurden bereits in den Kapiteln 6.15.6.3.3 und 6.15.6.3.4 besprochen
(S. 803, 814). Nicht wenige Junglarven konnten jedoch nicht bis zur Gattung
bestimmt werden; deshalb wird im folgenden die Populationsdynamik der
gesamten Familie beschrieben. Larven der Leptophlebiidae wurden regelmäßig
an allen 3 Untersuchungsstellen der Alten Riefensbeek insbesondere im Hypo-
rheos angetroffen. An der versauerten Probestelle S2 kamen sie nur sporadisch
vor, nämlich im November in 30 cm Tiefe. An S3 gab es im Hyporheos in allen
Monaten des Sommerhalbjahres Larven der Leptophlebiidae, diese fehlten aber
nach den Hochwasser-Wellen im Winter und Frühjahr. Die mittlere Abundanz
lag an S2 und S3 im Hyporheos zwischen 0.1 und 0.8 Ind. · l-1, signifikant weni-
ger als an allen Probestellen in der Alten Riefensbeek (10 cm: p < 0.03, 30 cm:
825
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
p < 0.005). Die Abundanz stieg zwischen S2 und S3 signifikant an (10 cm: p <
0.05, 30 cm: p < 0.02). Die mittlere Biomasse lag an S2 und S3 zwischen 0.002
und 0.205 mg · l-1. Die hyporheischen Biomassen an S2 und S3 waren signifi-
kant niedriger als an allen Probestellen der Alten Riefensbeek (10 cm: p < 0.03,
30 cm: p < 0.004). Sämtliche Larven an S2 und S3 waren nicht ausgewachsen:
ihre Kopfkapselbreite lag immer unter 1 mm. In der Alten Riefensbeek gab es
dagegen eineMischung verschiedener Larvalstadien bis hin zu Larven vor dem
Schlupf, es wurden dort folglich auch Larvenmit Kopfbreiten über 1mmgefun-
den wurden. Die Larven an S2 waren signifikant kleiner als an allen Probestel-
len in der Alten Riefensbeek (p < 0.03), die Larven an S3 waren nur in 30 cm
Tiefe signifikant kleiner als an R2 (p < 0.10), alle anderen Unterschiede waren
nicht signifikant (p > 0.19). Die Leptophlebiidae konnten also – genauso wie
Baëtis – an den versauerten Probestellen S2 und S3 keine dauerhafte Popula-
tion aufbauen. An S2 kamen sie auch im Sommerhalbjahr nur sporadisch vor,
an der etwas weniger versauerten Probestelle S3 gab es zwischen EndeMai und
Anfang November eine kleine Population, die aber im Frühling nach den Ver-
sauerungsschüben während der Hochwasser-Ereignisse im Winter nicht mehr
Bestand hatte.
Das Abundanz-Muster der beiden Chloroperliden (Steinfliegen) ChloroperlaChloroperla
tripunctata und
Siphonoper-
la torrentium:
Schwerpunkt
der Besiedlung
an versauerten
Meßstellen S2
und S3
tripunctata und Siphonoperla torrentiumwurde bereits im Kapitel 6.7.2 bespro-
chen. Die Chloroperlidae waren an R1 und R2 so selten, daß im Hyporheos nur
wenige Individuen gefangen werden konnten (Abb. 57, S. 419). An R3, S2 und
S3 kamen sie aber in höheren Dichten vor.
Im Bryorheos unterschied sich die Biomasse von Chloroperla / Siphonoperla
nicht signifikant zwischen den Probestellen (p > 0.25, Abb. 58, S. 420). Die hy-
porheische Abundanz stieg im Längslauf der Alten Riefensbeek tendenziell an.
Dieser Anstieg war aber erst zwischen R1 und R3 signifikant (10 cm: p < 0.07,
30 cm: p < 0.08). An R3 war die Biomasse signifikant größer als an den Probe-
stellen oberhalb (10 cm: p < 0.09, 30 cm: p < 0.10). Anders als die Abundanz war
die hyporheische Biomasse an S2 und S3 – mit einer Ausnahme – signifikant
größer als an den 3 Probestellen der Alten Riefensbeek (vs. R1: p < 0.004, vs. R2:
p < 0.003, vs. R3: p < 0.10); nur in 10 cm Tiefe unterschied sich die Biomasse an
R3 von der an S3 nicht signifikant (p > 0.10).
Die Verbreitung von Chloroperla und Siphonoperla wird durch die Ben-
thos- und Emergenz-Daten von LEßMANN (1993) weitgehend bestätigt. In
der Emergenz zählte S. torrentium zu den häufigeren Arten (LEßMANN 1993).
Das Maximum von Abundanz und Biomasse in Bryorheos und Hyporheos im
Unterlauf der Großen Söse wurde von LEßMANN (1993) auch im Benthos
festgestellt. Widersprüchlich bleibt aber LEßMANN (1993: 120), wenn er einer-
seits für Ch. tripunctata die „höchsten mittleren Besiedlungsdichten“ an S2 fest-
stellte, aber andererseits notierte, daß diese Art ihren Entwicklungszyklus an S2
nicht abschließe. Die Ergebnisse der vorliegenden Arbeit sprechen dafür, daß
Ch. tripunctata an S2 ein sporadisches Vorkommen hatte und dort keine Imagi-
826
6.15 Versauerung
Abbildung 126: Abundanz von Elodes spec. / Hydrocyphon spec. (Scirtidae)
(Käfer) im Bryorheon sowie in 10 und 30 cm Tiefe im Hyporhe-
on an den Probestellen, März 1987 bis Mai 1988.
Geometrisches Mittel mit seinem 95 % Vertrauensbereich (Fehlerbal-
ken) sowie Zahl der Proben (n).
nes schlüpften. An S2 wurden nämlich keine Adulten oder große Larven dieser
Art gefangen (Tab. 41, S. 201).
Während der Schwerpunkt der Abundanz und Biomasse bei Chloroperla Elodes spec. /
Hydrocyphon
deflexicollis:
Schwerpunkt
der Besiedlung
in Riefensbeek
/ Siphonoperla an S2 und S3 lag, war es bei Elodes spec. / Hydrocyphon
deflexicollis (Käfer) genau umgekehrt: Der Schwerpunkt der Besiedlung lag in
der Alten Riefensbeek, an S2 und S3 kamen diese Käfer-Larven nur selten vor
(Abb. 126 und 127). Die Besiedlungsdichte von Elodes / Hydrocyphon nahm
im Längslauf der Alten Riefensbeek ab (Abb. 126), der Rückgang war aber in
allen 3 Kompartimenten zwischen R1 und R2 noch nicht signifikant (Moos: p >
0.54, 10 cm: p > 0.30, 30 cm: p > 0.76). Erst an R3 war die Abundanz signifikant
827
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Abbildung 127: Biomasse von Elodes spec. / Hydrocyphon spec. (Scirtidae)
(Käfer, nur Larven) im Bryorheon sowie in 10 und 30 cm Tiefe
im Hyporheon an den Probestellen, März 1987 bis Mai 1988.
Geometrisches Mittel mit seinem 95 % Vertrauensbereich (Fehlerbal-
ken) sowie Zahl der Proben (n).
niedriger als an R1 und R2 (10 cm: p < 0.10, keine Fänge in Moos und 30 cm
Tiefe); Die Unterschiede zwischen S2 und S3 waren nicht signifikant (Moos: p >
0.95, 10 cm: p > 0.42), ebenfalls nicht diejenigen zwischen R3 und S3 (p > 0.37).
Signifikant kleiner waren dagegen die Abundanzen an S2 und S3 im Vergleich
zu allen anderen Probestellen bzw. Kompartimenten in der Alten Riefensbeek
(Moos: p < 0.06, 10 cm: p < 0.09, keine Funde in Moos und 30 cm Tiefe).
Die Biomasse von Elodes / Hydrocyphon war an allenUntersuchungsstellenBiomasse-
Muster spie-
gelt Versaue-
rungsgradienten
besser wider
als Abundanz-
Muster
an R1 und R2 signifikant größer als an den versauerten Probestellen S2 und S3,
sowohl im Bryorheos (vs. R1: p < 0.03, vs. R2: p < 0.06) als auch in 10 cm Tiefe
(vs. R1: p < 0.006, vs. R2: p < 0.03) als auch in 30 cm Tiefe (vs. R1: p < 0.03,
vs. R2: p < 0.05). In allen 3 Probe-Ebenen war der Rückgang der Biomasse von
R1 nach R2 zu vernachlässigen (Bryorheos: p > 0.91, 10 cm: p > 0.55, 30 cm: p
> 0.87). Die Biomasse fiel aber nach R3 signifikant ab (vs. R1: p < 0.03). Nicht
828
6.15 Versauerung
signifikant war der Unterschied der Biomasse zwischen S2 und S3 (Bryorhe-
os: p > 0.95, 10 cm: p > 0.41). An S2, der am stärksten versauerten Probestelle,
die Elodes / Hydrocyphon noch besiedelte, war die Biomasse in 10 cm Tiefe
signifikant kleiner als an allen Probestellen der Alten Riefensbeek (p < 0.10).
Bei der Biomasse waren die Unterschiede zwischen den Probestellen ausge-
prägter als bei der Abundanz. Die Larven an R1 und R2 waren also an R1 und
R2 schwerer als an den versauerten Probestellen S2 und S3.
Das sporadische Vorkommen von Elodes / Hydrocyphon an R3 sowie an
S2 und S3 manifestiert sich auch dadurch, daß diese Käferlarven nicht in allen
Kompartimenten vertreten waren, sondern nur im Bryorheos und in 10 cm Tiefe
im Hyporheon (Abb. 126). Nur an R1 und R2 war ihre Population so groß, daß
die Larven sowohl im Bryorheon als auch in beiden Entnahmetiefen des Hypo-
rheons vorkamen.
Im Gegensatz zu der vorliegenden Arbeit fing LEßMANN (1993) Elodes
spec. auch an S1, allerdings in geringer Abundanz. Dieser Widerspruch zwi-
schen Benthos einerseits und Bryorheos und Hyporheos andererseits läßt sich
hier nicht aufklären. Einweitergehender Vergleich zwischen diesen 3 Komparti-
menten ist nicht möglich, weil LEßMANN (1993) keine quantitativen Angaben
zu Elodes spec. machte.
Die übergeordnete Fragestellung Nr. 3 (siehe Kapitel 1.4, S. 39) bzw. die Hypothese 77
abgelehnt für
mäßig versaue-
rungstolerante
Taxa
Hypothese 76 betreffen die mäßig versauerungstoleranten Taxa nicht. Die
Hypothese 77 wird für Niphargus aquilex schellenbergi nicht getestet, da die-
ser ein Grundwassertier ist, also höchstens zufällig im Benthon bzw. Bryorheon
vorkommt. SCHWOERBEL (1964) beobachtete, daß bei Baëtis besonders die
Junglarven im Hyporheos häufiger als im Benthos sind. Dagegen war in den
beidenHarzbächen die bryorheische Abundanz deutlich höher als imHyporhe-
os (Abb. 124, S. 823 sowie Kapitel 7.2.2.2, S. 934); es gibt auch Hinweise, daß in
Riefensbeek und Söse ebenfalls die benthische Abundanz von Baëtis höher als
im Hyporheos war (Tab. 168, S. 957). Dies spricht auf den ersten Blick für einen
Einfluß der Gewässerversauerung auf die quantitative vertikale Verteilung von
Baëtis in den Harzbächen. Gegen solch einen Einfluß spricht, daß auch an der
unversauerten Probestelle R1 der Besiedlungsschwerpunkt von Baëtis im Bry-
orheos lag. Die Hypothese 77 läßt sich für Baëtis nicht bestätigen.
Deutliche Unterschiede der Abundanz zwischen Bryorheos und Hyporheos
gab es bei Chloroperla / Siphonoperla nicht (Abb. 57, S. 419, siehe auch Kapi-
tel 7.2.2.4, S. 939). Die Hypothese 77 muß also für Chloroperla / Siphonoperla
abgelehnt werden.
Elodes spec. / Hydrocyphon deflexicollis war im Bryorheos deutlich häu-
figer als im Hyporheos (Abb. 126, S. 827 sowie Kapitel 7.2.2.3, S. 937). Daraus
kann aber nicht eine Bestätigung der Hypothese 77, also ein Einfluß der Gewäs-
serversauerung, abgeleitet werden; dieses vertikale Muster gab es auch an der
unversauerten Untersuchungsstelle R1 sowie in anderen Bächen.
829
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
6.15.6.3.6 Deutli
h versauerungstolerante Taxa Folgende Taxa kamen mehr
oder weniger regelmäßig auch an S1, der am stärksten versauerten Meßstelle,
vor: Amphinemura spp., Leuctra albida / aurita, L. pseudocingulata, L. pseu-
dosignifera, Leuctra gr. inermis, L. nigra, Nemoura spp., Protonemura spp.,
Plectrocnemia conspersa und P. geniculata sowie Rhyacophila spp. Diese Taxa
werden als deutlich versauerungstolerant bezeichnet.
Die Gattung Amphinemura kam an allen Probestellen sowohl im BryorheonAmphinemura:
Maximum an
R1, Minimum
an R2 ∼= keine
Beziehung zum
Versauerungs-
gradienten
als auch imHyporheon vor (Abb. 128 und 129, S. 831f.). Ihre Abundanz und Bio-
masse waren im Bryorheos an R1 signifikant größer als an allen anderen Unter-
suchungsstellen (p < 0.02). Die Abundanz zwischen allen anderen Probestellen
unterschied nicht signifikant (p > 0.13). Bei der Biomasse hatte Amphinemura
an R2 signifikant kleinereWerte als an S2 (p < 0.06), alle anderen Vergleiche zwi-
schen den Probestellen ergaben nicht-signifikante Unterschiede (p > 0.15). Die
Muster von Abundanz und Biomasse spiegeln also nicht den Versauerungssta-
tus der Meßstellen wider.
Dieses Ergebnis wird auch von LEßMANN (1993) bestätigt, der zwischen
der benthischen Abundanz von Amphinemura und der Gewässerversauerung
ebenfalls keinen Zusammenhang feststellte. LEßMANN (1993) fand Amphi-
nemura im Benthos an S1 nur zwischen Juni und August. Dieses zeitlich eng
begrenzte Auftreten darf jedoch nicht verallgemeinert werden. Im Bryorheos
kam Amphinemura an S1 auch im April vor. An den anderen Probestellen
wurde Amphinemura im Bryorheos auch in den anderen Jahreszeiten angetrof-
fen. Die Abundanzwerte der Abbildung 128 werden in den Tabellen 168 und
169 (Kapitel 7.2.4.10, S. 957, 961f.) mit den Benthos-Werten von LEßMANN
(1993) verglichen.
Leuctra albida / aurita hatten den Schwerpunkt ihrer Verbreitung in derLeuctra albida /
aurita: Schwer-
punkt der quan-
titativen Verbrei-
tung an R1 und
R2
Alten Riefensbeek (Abb. 130 und 131 S. 833f.), sie waren in der Großen Söse
so selten, daß diese beiden Arten weder als Larven noch als Imagines an S2
gefangen werden konnten (Tab. 41, S. 201). Von R1 nach R2 nahm ihre Abun-
danz und Biomasse leicht, aber nicht signifikant zu (10 cm: p > 0.75, 30 cm: p >
0.15). An R3 waren die Abundanz und Biomasse dann niedriger, in 10 cm war
dies schon signifikant niedriger als R1 und R2 (p < 0.03), in 30 cm Tiefe nur
im Vergleich zu R2 (p < 0.03). In der Großen Söse waren die Abundanzen und
Biomassen von Leuctra albida / aurita signifikant niedriger als an R1 und R2
(10 cm: p < 0.07, 30 cm: p < 0.03).
Dieses gelegentliche Vorkommen wird durch die Emergenzuntersuchungen
von LEßMANN (1993) bestätigt; dieser fand L. albida nicht an S1 und L. aurita
nicht an S2. Ein weiterer Vergleich mit der Abbildung 130 ist nicht möglich, da
LEßMANN (1993) die benthischen Abundanzwerte der Gattung Leuctra nicht
näher aufschlüsselte.
Die Larven der Leuctra inermis-Gruppe (L. inermis, L. rauscheri, L. teriolen-Leuctra gr. iner-
mis: Zunahme
von Abundanz
und Biomasse
im Längslauf
der Riefensbeek,
Abnahme im
Längslauf der
Großen Söse; . . .
sis) hatten im Vergleich zu fast allen anderen Taxa nur geringe Unterschiede der
Abundanz und Biomasse zwischen den Untersuchungsstellen und den Kom-
830
6.15 Versauerung
Abbildung 128: Abundanz von Amphinemura spp. (Steinfliegen) im Bryorheon
sowie in 10 und 30 cm Tiefe imHyporheon an den Probestellen,
März 1987 bis Mai 1988.
Geometrisches Mittel mit seinem 95 % Vertrauensbereich (Fehlerbal-
ken) sowie Zahl der Proben (n).
partimenten (Abb. 132 und 133, S. 835f.). Im Bryorheos unterschieden sich die . . . kein klarer
Zusammenhang
mit Versaue-
rungsgradient
Abundanzen und Biomassen mit einer Ausnahme nicht signifikant (p > 0.10);
die Ausnahme betrifft S3, wo im Bryorheos signifikant weniger Larven von
Leuctra gr. inermis mit signifikant geringerer Biomasse waren als an R3 (p <
831
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Abbildung 129: Biomasse von Amphinemura spp. (Steinfliegen) im Bryorheon
sowie in 10 und 30 cm Tiefe im Hyporheon an den Probestellen,
März 1987 bis Mai 1988.
Geometrisches Mittel mit seinem 95 % Vertrauensbereich (Fehlerbal-
ken) sowie Zahl der Proben (n).
0.09) und an S1 (p < 0.06). Im Längslauf der Alten Riefensbeek stieg die hypo-
rheische Abundanz tendenziell an, die Unterschiede waren aber nicht signifi-
kant (10 cm: p > 0.24, 30 cm: p > 0.60). Dagegen fiel die hyporheische Abundanz
im Längslauf der Großen Söse tendenziell ab, die Unterschiede waren aber nur
im Vergleich zur obersten Probestelle S1 signifikant (10 cm: p < 0.001, 30 cm:
832
6.15 Versauerung
Abbildung 130: Abundanz von Leuctra albida/aurita (Steinfliegen) im 10 und
30 cm Tiefe im Hyporheon an den Probestellen, März 1987 bis
Mai 1988.
Geometrisches Mittel mit seinem 95 % Vertrauensbereich (Fehlerbal-
ken) sowie Zahl der Proben (n). Keine Funde im Bryorheos.
p < 0.002). Der Rückgang der hyporheischen Biomasse war schon zwischen S1
und S2 signifikant (10 cm: p < 0.002, 30 cm: 0.0004), und auch an S3 war die
Biomasse signifikant niedriger als an S1 (10 cm: p < 0.0004, 30 cm: p < 0.0007).
Anders als im Bryorheos waren die hyporheische Abundanz und Biomasse an
S1 signifikant größer als an allen Probestellen der Alten Riefensbeek (10 cm: p
< 0.01, 30 cm: p < 0.005).
LEßMANN (1993) machte keine Angaben zur Abundanz der Leuctra
inermis-Gruppe im Benthos und nur halbquantitative Angaben zu ihrer Emer-
genzdichte. Ein Vergleich mit der Abbildung 132 ist deshalb nicht möglich.
Leuctra nigra wurden an allen Probestellen gefunden (Abb. 134 und 135, Leuctra nigra:
Abundanz nahm
im Längslauf ab;
kein Zusammen-
hang zu Versaue-
rungsgradient
Tab. 41, S. 837f., 201). L. nigra war ähnlich wie die Leuctra inermis-Gruppe
ziemlich gleichmäßig an allen Untersuchungsstellen vertreten. Im Bryorheos
833
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Abbildung 131: Biomasse von Leuctra albida/aurita (Steinfliegen) im 10 und
30 cm Tiefe im Hyporheon an den Probestellen, März 1987 bis
Mai 1988.
Geometrisches Mittel mit seinem 95 % Vertrauensbereich (Fehlerbal-
ken) sowie Zahl der Proben (n). Keine Funde im Bryorheos.
wurde sie allerdings nicht an R1, R3 und S1 gefunden. Im Bryorheos gab es zwi-
schen den Probestellen R2, S2 und S3 keine signifikanten Unterschiede in der
Abundanz (p > 0.27). Im Hyporheos nahmen die Abundanz und Biomasse im
Längslauf beider Bäche tendenziell ab. Zwischen den beiden jeweils obersten
Probestellen war dies noch nicht signifikant (10 cm: p > 0.25, 30 cm: p > 0.62);
an R3 gab es dann aber signifikant weniger Larven als an R1 und R2 (10 cm und
30 cm: p < 0.02), an S3 signifikant weniger Larven als an S1 und S2 (10 cm: p <
0.05, 30 cm: p < 0.07). Signifikante Unterschiede der hyporheischen Abundanz
zwischen den beiden Bächen gab es bzgl. der korrespondierenden Probestellen
R1 – S1 und R3 – S3 nicht (10 cm: p > 0.15, 30 cm: p > 0.10). Nur an R2 war die
Abundanz größer als an S2 (10 cm: p < 0.008, 30 cm: p < 0.08). Ein Zusammen-
hang zwischen dem Muster von Abundanz und dem Versauerungsstatus der
Untersuchungsstellen ist nicht erkennbar.
In LEßMANN (1993) finden sich keinen quantitativen Angaben zur Abun-
834
6.15 Versauerung
Abbildung 132: Abundanz von Leuctra gr. inermis (Steinfliegen) im Bryorheon
sowie in 10 und 30 cm Tiefe imHyporheon an den Probestellen,
März 1987 bis Mai 1988.
Geometrisches Mittel mit seinem 95 % Vertrauensbereich (Fehlerbal-
ken) sowie Zahl der Proben (n).
danz von L. nigra im Benthos und nur halbquantitative Angaben zu ihrer Emer-
genzdichte. Ein Vergleich mit der Abbildung 134 ist deshalb nicht möglich.
Leuctra pseudocingulata war an allen Untersuchungsstellen vertreten, aller- Leuctra pseu-
docingulata:
Schwerpunkt
der Besiedlung
an S2 und S3;
kein Zusammen-
hang zu Versaue-
rungsgradienten
dings nie im Bryorheos, sondern nur imHyporheos (Abb. 136 und 137, S. 839f.).
Das Maximum der Abundanz bzw. Biomasse lag in beiden Bächen an der
jeweils mittleren Probestelle. Die Unterschiede von Abundanz und Biomasse
zwischen R2 und den anderen Probestellen der Alten Riefensbeek waren aller-
835
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Abbildung 133: Biomasse von Leuctra gr. inermis (Steinfliegen) im Bryorheon
sowie in 10 und 30 cm Tiefe im Hyporheon an den Probestel-
len, März 1987 bis Mai 1988.
Geometrisches Mittel mit seinem 95 % Vertrauensbereich (Fehlerbal-
ken) sowie Zahl der Proben (n).
dings nicht signifikant (10 cm: p > 0.14, 30 cm: p > 0.12). An S2 waren die Abun-
danz und Biomasse signifikant größer als an S1 (10 cm: p < 0.005, 30 cm: p <
0.02) und S3 (10 cm: p < 0.0006, 30 cm: p < 0.04). Die Abundanz- und Biomas-
sewerte waren in der Großen Söse tendenziell größer als in der Alten Riefens-
beek. Nicht signifikant waren die Unterschiede zwischen den korrespondieren-
den Probestellen-Paaren R1 – S1 (10 cm: p > 0.85, 30 cm: p > 0.62) sowie in 10 cm
Tiefe von R3 – S3 (p > 0.41). Signifikante Unterschiede gab es in beiden Tiefen
836
6.15 Versauerung
Abbildung 134: Abundanz von Leuctra nigra (Steinfliegen) im Bryorheon sowie
in 10 und 30 cm Tiefe im Hyporheon an den Probestellen, März
1987 bis Mai 1988.
Geometrisches Mittel mit seinem 95 % Vertrauensbereich (Fehlerbal-
ken) sowie Zahl der Proben (n).
bei dem Probestellen-Paar R2 – S2 (10 cm: p < 0.003, 30 cm: p < 0.002) sowie in
30 cm Tiefe zwischen R3 und S3 (p < 0.01). Ein eindeutiger Zusammenhang zwi-
schen der Abundanz-Verteilung von L. pseudocingulata über die Probestellen
und dem Versauerungsgradient ist nicht erkennbar.
LEßMANN (1993) machte keine quantitativen Angaben zur Abundanz von
L. pseudocingulata im Benthos und nur halbquantitative Angaben zu ihrer
Emergenzdichte. Ein Vergleich mit der Abbildung 136 (S. 839) ist also nicht
möglich.
Die Larven von Leuctra pseudosignifera kamen an allen Untersuchungsstel-
len vor, ihr Vorkommen war aber in der Alten Riefensbeek und an S1 so spo-
837
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Abbildung 135: Biomasse von Leuctra nigra (Steinfliegen) im Bryorheon sowie
in 10 und 30 cm Tiefe im Hyporheon an den Probestellen, März
1987 bis Mai 1988.
Geometrisches Mittel mit seinem 95 % Vertrauensbereich (Fehlerbal-
ken) sowie Zahl der Proben (n).
radisch, daß sie an R1 bis R3 nur im Hyporheos und an S1 nur im BryorheosLeuctra pseu-
dosignifera:
Schwerpunkt
der Besiedlung
an R2, S2 und
S3; kein Zusam-
menhang zu
Versauerungs-
gradienten
gefunden wurden (Abb. 138, S. 841). Ihren Besiedlungsschwerpunkt hatte L.
pseudosignifera an S2 und S3. Die bryorheische Abundanz und Biomasse an
S1 und S2 waren fast gleich (p > 0.31). Im Hyporheos in 10 cm Tiefe waren
Abundanz und Biomasse an S2 signifikant größer als an R1 (p < 0.05). Die
Biomasse an R2 war signifikant größer als an S3 (p < 0.08). Alle anderen Ver-
gleiche der Abundanz und Biomasse in 10 cm Tiefe zwischen den Probestellen
ergaben keine signifikanten Unterschiede (p > 0.10). In 30 cm Tiefe waren die
Unterschiede zwischen den beiden Bächen deutlicher. An S2 und S3 waren die
Abundanzen und Biomassen mit einer Ausnahme signifikant höher als an allen
3 Probestellen der Alten Riefensbeek (S2: p < 0.05, S3: p < 0.07); nur an R2 waren
die Abundanz und Biomasse nicht signifikant niedriger als an S3 (p > 0.18). In
der Alten Riefensbeek lag das Maximum von Abundanz und Biomasse an R2,
dies war in 10 cm Tiefe signifikant höher als an R1 (p < 0.003); in 30 cm Tiefe
war die Abundanz- und Biomasse-Spitze an R2 nicht signifikant (p > 0.14).
838
6.15 Versauerung
Abbildung 136: Abundanz von Leuctra pseudocingulata (Steinfliegen) in 10
und 30 cm Tiefe im Hyporheon an den Probestellen, März 1987
bis Mai 1988.
Geometrisches Mittel mit seinem 95 % Vertrauensbereich (Fehlerbal-
ken) sowie Zahl der Proben (n). Keine Funde in Moospolstern.
LEßMANN (1993) fing L. pseudosignifera ebenfalls an allen 6 Untersu-
chungsstellen. Er machte aber keine Angaben zur benthischen Abundanz und
zur Emergenzdichte. Ein Vergleich mit der Abbildung 138 ist deshalb nicht
möglich.
Die Gattung Nemoura hatte ebenfalls den Schwerpunkt ihrer Verbreitung in Nemoura spp.:
Schwerpunkt
der Besiedlung
in Söse; Abun-
danz und Bio-
masse spiegeln
gut den Versaue-
rungsgradienten
wider
der Großen Söse (Abb. 139 und 140, S. 842f.). Im Bryorheos waren die Abun-
danz und die Biomasse an S1 und S2 signifikant größer als an allen Probestellen
839
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Abbildung 137: Biomasse von Leuctra pseudocingulata (Steinfliegen) in 10 und
30 cm Tiefe im Hyporheon an den Probestellen, März 1987 bis
Mai 1988.
Geometrisches Mittel mit seinem 95 % Vertrauensbereich (Fehlerbal-
ken) sowie Zahl der Proben (n). Keine Funde in Moospolstern.
in der Alten Riefensbeek (Biomasse: S1: p < 0.02, S2: p < 0.08), ebenfalls gab
es an S3 mehr Larven als an R2 (p < 0.03), und dort war die Biomasse größer
als an R2 (p < 0.09). In 10 cm Tiefe im Hyporheos gab an S1 und S2 signifi-
kant mehr Nemoura als an R1 (p < 0.02), ebenfalls war die Abundanz an S3
signifikant größer als an R1 (p < 0.02) und R2 (p < 0.03). Bei der Biomasse in
10 cm Tiefe waren die Unterschiede zwischen den Untersuchungsstellen deut-
licher als bei der Abundanz: An allen Probestellen in der Großen Söse war die
Biomasse signifikant höher als an allen Stellen in der Alten Riefensbeek (S1: p
< 0.02, S2 und S3: p < 0.03), nur zwischen S3 und R3 war der Unterschied nicht
signifikant (p > 0.16). In 30 cm Tiefe waren die Unterschiede der Abundanzen
und der Biomassen zwischen Großer Söse und Alter Riefensbeek nicht mehr
signifikant (p > 0.25). Im Längslauf der Großen Söse ging die Abundanz tenden-
ziell zurück, dies war jedoch in keiner Entnahme-Ebene signifikant (Bryorheos:
p > 0.43, 10 cm: p > 0.31, 30 cm: p > 0.81). Im Längslauf der Alten Riefensbeek
blieb die Abundanz in allen Entnahmetiefen tendenziell gleich (Bryorheos: p >
840
6.15 Versauerung
Abbildung 138: Abundanz von Leuctra pseudosignifera (Steinfliegen) im Bryo-
rheon sowie in 10 und 30 cm Tiefe im Hyporheon an den Pro-
bestellen, März 1987 bis Mai 1988.
Geometrisches Mittel mit seinem 95 % Vertrauensbereich (Fehlerbal-
ken) sowie Zahl der Proben (n).
0.49, 10 cm: p > 0.29, 30 cm: p > 0.16). Am häufigsten war die Gattung Nemoura
an den versauerten Untersuchungsstellen, diese hatte dort die größten Biomas-
sen. Die Abundanz und die Biomasse spiegeln den Versauerungsgradienten gut
wider.
Die Abundanzwerte der vorliegenden Arbeit werden in den Tabellen 168 und
169 (Kapitel 7.2.4.10, S. 958f., 961) mit den Werten von LEßMANN (1993) für
das Benthos verglichen.
Protonemura spp. war gleichermaßen in Alter Riefensbeek und Großer Söse Protonemura
spp.: Rückgang
von Abundanz
und Biomasse
im Längslauf
beider Bäche;
kein Zusam-
menhang zwi-
schenMuster
von Abundanz
bzw. Biomasse
und Versaue-
rungsgradienten
erkennbar
verbreitet (Abb. 141 und 142, S. 844f.). Die Abundanz im Bryorheos unterschied
sich nicht signifikant zwischen den korrespondierenden Probestellen-Paaren R1
– S1 (p > 0.26), R2 – S2 (p > 0.48) und R3 – S3 (p > 0.66). Anders als bei der
Abundanz war die bryorheische Biomasse an R1 signifikant größer als an S1
(p < 0.06). Nicht signifikant waren aber die Unterschiede der Biomasse zwi-
841
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Abbildung 139: Abundanz von Nemoura spp. (Steinfliegen) im Bryorheon
sowie in 10 und 30 cm Tiefe im Hyporheon an den Probestel-
len, März 1987 bis Mai 1988.
Geometrisches Mittel mit seinem 95 % Vertrauensbereich (Fehlerbal-
ken) sowie Zahl der Proben (n).
schen den beiden anderen korrespondierenden Probestellen-Paaren R2 – S2 (p
> 0.64) und R3 – S3 (p > 0.48). Die bryorheische Abundanz bzw. Biomasse nahm
im Längslauf beider Bäche stark ab. Signifikant war in der Alten Riefensbeek
nur der Rückgang von R1 nach den beiden unteren Probestellen (p < 0.009).
Zwischen R2 und R3 war der Unterschied nicht mehr signifikant (p > 0.11).
In der Großen Söse war das Abfallen der Abundanz noch nicht zwischen S1
und S2 signifikant (p > 0.32); signifikant war erst der Rückgang zwischen S2
842
6.15 Versauerung
Abbildung 140: Biomasse von Nemoura spp. (Steinfliegen) im Bryorheon sowie
in 10 und 30 cm Tiefe im Hyporheon an den Probestellen, März
1987 bis Mai 1988.
Geometrisches Mittel mit seinem 95 % Vertrauensbereich (Fehlerbal-
ken) sowie Zahl der Proben (n).
und S3 (vs. S1: p < 0.002, vs. S2: p < 0.03). Die Biomasse ging im Längslauf
der Großen Söse gleichmäßiger zurück als die Abundanz, der Rückgang war
zwischen allen Probestellen signifikant (p < 0.07). Nicht sehr aussagekräftig ist
der Vergleich der Abundanz bzw. Biomasse im Hyporheos zwischen den Pro-
bestellen, weil Protonemura dort außer an S1 nur gelegentlich vorkam. An S1
waren die Abundanz und Biomasse in 10 cm Tiefe signifikant größer als an den
anderen Probestellen (p < 0.001).
LEßMANN (1993) fand Protonemura ebenfalls an allen Untersuchungsstel-
len. Da er jedoch keine näheren Angaben zu ihrer benthischen Abundanz
machte, erübrigt sich ein Vergleich mit der Abbildung 141. Zur Emergenzdichte
von Protonemura machte LEßMANN (1993) nur halbquantitative Angaben,
was ebenfalls einen Vergleich ausschließt.
Die Limnephilidae (Köcherfliegen) waren in den Bryorheos- und Hypo- artspezifische
Aussagen zur
Versauerungs-
toleranz der
Limnephilidae
nicht möglich,
da meist nur
bis zur Familie
bestimmbar
rheos-Proben durch die Gattungen Annitella, Apatania, Drusus, Potamophy-
lax und Stenophylax vertreten (Tab. 41, S. 203f.), die Mehrzahl der Individuen
843
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Abbildung 141: Abundanz von Protonemura spp. (Steinfliegen) im Bryorheon
sowie in 10 und 30 cm Tiefe im Hyporheon an den Probestellen,
März 1987 bis Mai 1988.
Geometrisches Mittel mit seinem 95 % Vertrauensbereich (Fehlerbal-
ken) sowie Zahl der Proben (n).
844
6.15 Versauerung
Abbildung 142: Biomasse von Protonemura spp. (Steinfliegen) im Bryorheon
sowie in 10 und 30 cm Tiefe im Hyporheon an den Probestel-
len, März 1987 bis Mai 1988.
Geometrisches Mittel mit seinem 95 % Vertrauensbereich (Fehlerbal-
ken) sowie Zahl der Proben (n).
845
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
(58 %) konnten aber nicht bis Gattung oder Art bestimmt werden. Limnephi-
lidae kamen an allen Untersuchungsstellen vor, die Familie als Ganzes ist also
deutlich versauerungstolerant. Auf Art- bzw. Gattungsniveau gibt es aber deut-
liche Unterschiede in der Versauerungstoleranz (Tab. 145, S. 866). Die Abnahme
der Abundanz der Limnephilidae in den Moosproben im Längslauf der Alten
Riefensbeek und der Großen Söse war nicht signifikant, ebenso gab es keine
signifikanten Unterschiede in den beiden hyporheischen Entnahmetiefen. Der
einzige signifikante Unterschied zwischen den Untersuchungsstellen war, daß
es in den Moosproben an S3 weniger Limnephilidae gab als an R1 (p < 0.03).
Das Muster der Biomasse der Limnephilidae ähnelte dem der Abundanz. Die
Abnahme der Biomasse in den Moosproben aus der Alten Riefensbeek war
allerdings nur von R1 nach R3 signifikant (p < 0.05). Anders als bei der Abun-
danz lag bei der Biomasse das longitudinale Maximum in den Moosproben der
Großen Söse nicht an S1, sondern an S2. Die Unterschiede der bryorheischen
Biomasse zwischen den Stellen der Großen Söse waren nicht signifikant. Die
Biomasse in den Moosproben an S3 war nicht nur signifikant kleiner als an R1,
sondern auch als an R2 (p < 0.05).
Die Gattung Plectrocnemia hatte den Schwerpunkt ihrer Verbreitung in derPlectrocnemia
spp.: Oberlauf-
Art; Maximum
der Besiedlung
an S1; schwacher
Zusammenhang
mit Versaue-
rungsgradienten
Großen Söse (Abb. 143 und 144). Ihre Abundanz und Biomasse waren sowohl
in der Alten Riefensbeek als auch in Großer Söse an der jeweils obersten Pro-
bestelle signifikant höher als an den jeweils beiden untersten Probestellen, und
zwar sowohl in 10 cm Tiefe (R1: p < 0.006, S1: p < 0.03) als auch in 30 cm Tiefe
(R1: p < 0.10, S1: p < 0.0004). Die Abundanz und Biomasse an S1 war in bei-
den Tiefen die höchste unter allen Probestellen, von einer Ausnahme abgese-
hen waren die Unterschiede signifikant (10 cm: p < 0.03, 30 cm: p < 0.0004); nur
in 10 cm Tiefe war der Unterschied zwischen S1 und R1 nicht signifikant (p >
0.53).
Daß Plectrocnemia in der Alten Riefensbeek ihr Abundanzmaximum an R1,
also der quellnächsten Untersuchungsstelle, hatte, könnte daran liegen, daß P.
conspersa und P. geniculata natürlicherweise den Oberlauf von Bächen bevor-
zugen (siehe auch die Berechnung des Dynamik-Quotienten in Kapitel 6.17.2,
S. 882ff.). DITTMAR (1953c) und ZIEMANN (1975) beobachteten dies eben-
falls für Bäche unterschiedlichen Versauerungsgrades. Der Zusammenhang
zwischen dem Muster von Abundanz und Biomasse von Plectrocnemia spp.
und dem Versauerungsgradienten war nicht sehr stark, weil die Maxima der
Besiedlung an der unversauerten Probestelle R1 und der am stärksten versau-
erten Probestelle S1 lagen.
Anders als in der vorliegenden Arbeit konnte RÜDDENKLAU (1989) Plec-
trocnemia spp. an R3 nicht in seinen quantitativen Proben nachweisen, sondern
nur im Lichtfang. Genauso wie im Hyporheos gab es im Benthos die höch-
ste Abundanz in der Großen Söse, insbesondere an S1 (RÜDDENKLAU 1989,
1990a). P. conspersa hatte in der Großen Söse deutlich höhere Emergenzdichten
als in der Alten Riefensbeek (RÜDDENKLAU 1989).
846
6.15 Versauerung
Abbildung 143: Abundanz von Plectrocnemia conspersa/geniculata (Köcher-
fliegen) in 10 und 30 cm Tiefe im Hyporheon an den Probestel-
len, März 1987 bis Mai 1988.
Geometrisches Mittel mit seinem 95 % Vertrauensbereich (Fehlerbal-
ken) sowie Zahl der Proben (n). Keine Funde in Moospolstern.
Neben der Toleranz von Plectrocnemia gegenüber niedrigen pH-Werten und Ursachen für
Abundanzmaxi-
mum von Plec-
trocnemia an
S1:
• Toleranz
gegenüber
niedrigem
pH und hohen
[Metalle],
hohen Schwermetallgehalten (GRASHOF 1972; MATTHIAS 1983b; MINS-
HALL & KUEHNE 1969; LANCASTER et al. 1988; TOWNSEND & HILD-
REW 1978) können folgende Faktoren ihre Maxima der Abundanz und Bio-
masse an S1 erklären:
1. Die niedrige Fließgeschwindigkeit an S1 (Abb. 42, S. 319 sowie Kapi-
• niedrige Fließ-
geschwindig-
keit?
tel 7.2.2, S. 941). Im Kapitel 6.5 (S. 348, 361) wurden andererseits aus meh-
reren Bächen Ergebnisse dargestellt, die der Präferenz von Plectrocnemia
für niedrige Fließgeschwindigkeit widersprechen.
2. Das Fehlen von Fischen an S1 und S2 (siehe LEßMANN 1993) als
• keine Fische
als Konkurren-
ten?
räuberische Konkurrenten. Nachdem bereits HILDREW et al. (1984a)
eine negative Beziehung zwischen den Dichten räuberischer Insekten
und Fischen festgestellt hatten, demonstrierten SCHOFIELD et al. (1988)
sowie TOWNSEND & HILDREW (1988) experimentell den Rückgang
von P. conspersa bei Anwesenheit von Salmo trutta in einem englischen
847
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Abbildung 144: Biomasse von Plectrocnemia conspersa/geniculata (Köcherflie-
gen) in 10 und 30 cm Tiefe im Hyporheon an den Probestellen,
März 1987 bis Mai 1988.
Geometrisches Mittel mit seinem 95 % Vertrauensbereich (Fehlerbal-
ken) sowie Zahl der Proben (n). Keine Funde in Moospolstern.
Bachoberlauf. Die Bedeutung des Faktors interspezifische Konkurrenzmit
Fischen um Beute wird für Plectrocnemia in den Untersuchungsbächen
aber durch die Tatsache abgeschwächt, daß P. conspersa / geniculata in
der Alten Riefensbeek die höchste Abundanz und Biomasse an R1 hatte,
dort wo auch Salmo trutta fario die höchste Abundanz und Biomasse aller
Untersuchungsstellen aufwies (LEßMANN 1993).
3. Die Maxima der Abundanz und Biomasse der Beutetiere von Plectroc-•Maxima von
Abundanz und
Biomasse der
Beutetiere
nemia an den quellnächsten Probestellen (Abb. 103 und 104, S. 795f.).
TOWNSEND & HILDREW (1978) stellten eine positive Beziehung zwi-
schen der Abundanz von P. conspersa und der Gesamtbiomasse der als
Nahrung zur Verfügung stehenden Makroinvertebraten fest. Der Faktor
Nahrung dürfte in den beiden Harzbächen die Abundanz und Biomasse
von Plectrocnemia ebenso wie der Wasserchemismus beeinflussen, da die
848
6.15 Versauerung
summierte hyporheische Biomasse und Abundanz der bisher untersuch-
ten Tiergruppen ähnlich wie die von Plectrocnemia im Längsverlauf der
Bäche abnahm.
Abbildung 145: Abundanz von Rhyacophila spp. (Köcherfliegen) im Bryorheon
sowie in 10 und 30 cm Tiefe imHyporheon an den Probestellen,
März 1987 bis Mai 1988.
Geometrisches Mittel mit seinem 95 % Vertrauensbereich (Fehler-
balken) sowie Zahl der Proben (n). x: nur Imagines im qualitativen
Kescherfang.
Die aquatischen Stadien der Gattung Rhyacophila kamen in beiden Bächen Rhyacophila
spp.: Schwer-
punkt der
Besiedlung
an R1 und R2;
Abundanz und
Biomasse spie-
geln ziemlich
gut den Versaue-
rungsgradienten
wider
vor (Abb. 145 und 146, S. 849f.). An S3 waren die Populationen aber so klein,
daß die Gattung nicht im Bryorheon oder Hyporheon gefundenwerden konnte,
sondern nur in den qualitativen Handfängen (Tab. 41, S. 202). An R1 war Rhya-
cophila spp. im Bryorheos und Hyporheos vertreten, an den übrigen Probestel-
849
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
len nur im Bryorheos. Der Schwerpunkt der Besiedlung lag an R1 und R2. Der
Rückgang der bryorheischen Abundanz bzw. Biomasse zwischen diesen beiden
Stellen war nicht signifikant (p > 0.12). An allen anderen Probestellen waren
die Abundanzen bzw. Biomassen signifikant niedriger als an R1 (p < 0.04). Alle
weiteren statistischen Vergleiche ergaben keine signifikanten Unterschiede zwi-
schen den Probestellen (p > 0.11). Rhyacophila bevorzugte also die unversau-
erte Probestelle R1 und die episodisch versauerte Probestelle R2, ertrug aber
auch die starke Versauerung an S1.
Abbildung 146: Biomasse von Rhyacophila spp. (Köcherfliegen) im Bryorheon
sowie in 10 und 30 cm Tiefe im Hyporheon an den Probestellen,
März 1987 bis Mai 1988.
Geometrisches Mittel mit seinem 95 % Vertrauensbereich (Fehler-
balken) sowie Zahl der Proben (n). x: nur Imagines im qualitativen
Kescherfang.
Die halbquantitativen Angaben von RÜDDENKLAU (1989) zur Abundanz
von Rhyacophila spp. sowie seine Angaben zur Emergenzdichte ergeben ein
ähnliches Abundanzmuster wie die Abbildung 145: Auch im Benthos und in
der Emergenz war das Maximum von Rhyacophila an R1, RÜDDENKLAU
850
6.15 Versauerung
(1989) verzeichnete nur einen Einzelfund an S3 im Benthos sowie keine Exem-
plare in der Emergenz.
Genauso wie die mäßig versauerungstoleranten Taxa betreffen die überge- Hypothese 77
abgelehnt für
deutlich ver-
sauerungstole-
rante Taxa
ordnete Fragestellung Nr. 3 (siehe Kapitel 1.4, S. 39) bzw. die Hypothese 76
nicht die deutlich versauerungstoleranten Taxa. Amphinemura spp., Leuctra
gr. inermis, Nemoura spp. und Protonemura spp. waren im Bryorheos häufiger
als im Hyporheos (Abb. 128, 132, 139, 141, S. 831, 835, 842, 844, siehe auch Kapi-
tel 7.2.2.3, S. 936f.), Rhyacophila spp. wurde an fast allen Probestellen nur im
Bryorheos gefunden (Abb. 145, S. 849,siehe auch Kapitel 7.2.2.2, S. 935). Leuctra
albida / aurita, L. pseudocingulata und Plectrocnemia spp. kamen im Bryorhe-
os nicht vor (Abb. 130, 136, 143, S. 833, 839, 847 siehe auch Kapitel 7.2.2.6, S. 941).
Leuctra nigra und L. pseudosignifera wurden an einigen Untersuchungsstellen
im Bryorheos nicht gefunden und waren an den anderen Stellen im Hyporheos
(meist) häufiger als im Bryorheos (Abb. 134, 138, S. 837, 841, siehe auch Kapi-
tel 7.2.2.5, S. 940). Daraus kann aber nicht eine Bestätigung der Hypothese 77
abgeleitet werden, da diese Taxa über das gesamte Spektrum des Versauerungs-
gradienten von R1 bis S1 diese Muster der Abundanzmaxima entweder im Bry-
orheos oder imHyporheos hatten. Auch in anderen unversauerten Bächen zeig-
ten die Taxa – soweit Daten gefunden wurden – in der Regel diese komparti-
mentelle Präferenz (siehe Kapitel 7.2.2.2, 7.2.2.3, 7.2.2.5, 7.2.2.6, S. 934ff.).
Die Tabelle 144 (S. 852) listet die Korrelationskoeffizienten zwischen den Korrelation Ver-
sauerung vs.
Abundanz:
1. rs ≥ |0.9|,
Gammarus
pulex, Baëtis
und Nemoura
Abundanzen der häufigeren Taxa und den 5 Versauerungsparametern auf.
Etwas mehr als die Hälfte, nämlich 114 der 205 Koeffizienten waren größer als
|0.5|; dies zeigt eine insgesamt enge statistische Beziehung zwischen Versaue-
rungsgrad und Abundanzen der Lebensgemeinschaft an. Korrelationskoeffizi-
enten größer als |0.9| gab es bei Gammarus pulex, Baëtis spp. und Nemoura
spp. Bei diesen 3 Taxa lag also eine besonders enge statistische Beziehung zwi-
schen Versauerungsgrad und Abundanz vor. Die enge Bindung von Gamma-
rus und Baëtis an unversauerte Untersuchungsstellen bzw. Zeitabschnitte mit
geringer Versauerung wurde bereits mit den Abbildungen 43, 75 bis 84, 105
bis 107 sowie 124 und 125 demonstriert (S. 352, 635–644, 800–802, 823f.). Die
hohen Korrelationskoeffizienten in der Tabelle 144 bestätigen diese Darstellung.
Daß umgekehrt Nemoura versauerte Probestellen bevorzugte, wurde bereits
anhand der Abbildungen 139 und 140 (S. 842f.) gezeigt; die hohen Korrelati-
onskoeffizienten unterstützen dies.
70 der 205 Korrelationskoeffizienten waren zwischen |0.7| und |0.9| 2. |0.7| ≤ rs <
|0.9|, z. B.
Habrolepto-
ïdes confusa,
Leuctra albida
/ aurita, Elmis
und Serico-
stoma persona-
tum
(Tab. 144). Hierher gehören z. B. Habroleptoïdes confusa, Leuctra albida /
aurita, Elmis spp. und Sericostoma personatum. Diese Taxa sind mit ihrer
Abundanz eng mit dem Versauerungsstatus verbunden.
30 der 205 Korrelationskoeffizienten lagen zwischen |0.5| und |0.7|
3. |0.5| ≤ rs <
|0.7|, z. B.
Lithax niger
und Odontoce-
rum albicorne
(Tab. 144). Zu diesen Taxa gehören z. B. Lithax niger und Odontocerum albi-
corne.
Zu den Taxa mit Korrelationskoeffizienten kleiner als |0.5| gehören u. a. sol-
4. rs < |0.5|,
z. B. Amphine-
mura und
Leuctra gr.
inermis
851
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Tabelle 144: Statistische Beziehung zwischen den Versauerungsparametern und Abundan-
zen.
Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN. Grundlage: GeometrischeMittel über
alle Tage. Signifikanz-Niveau:≤ 0.05 (∗),≤ 0.01 (∗∗) und≤ 0.1 (#) bei zweiseitigemTest.
Kies: Hyporheon, beide Tiefen zusammengefaßt.
Taxon (korrigierte) CSI F-Wert ALMER- Pufferwert β
Alkalinität) Relation
Moos Kies Moos Kies Moos Kies Moos Kies Moos Kies
Gammarus pulex 0.94∗∗ 0.90∗∗ -0.94∗∗ -0.82∗∗ 0.94∗∗ 0.78∗∗ 0.94∗∗ 0.89∗∗ -0.94∗∗ -0.89∗∗
Baëtis spp. 0.94∗∗ 0.40 -0.94∗∗ -0.40 0.94∗∗ 0.40 0.94∗∗ 0.40 -0.77# -0.12
Habroleptoïdes con-
fusa
0.88∗ 0.77∗∗ -0.88∗ -0.77∗∗ 0.88∗ 0.77∗∗ 0.88∗ 0.77∗∗ -0.88∗ -0.77∗∗
Habrophlebia lauta 0.78∗∗ -0.78∗∗ 0.78∗∗ 0.78∗∗ -0.69∗
Amphinemura spp. -0.03 -0.26 0.03 0.26 -0.03 -0.26 -0.03 -0.26 -0.03 0.35
Chloroperlidae -0.33 -0.13 0.33 0.13 -0.33 -0.13 -0.33 -0.13 0.76# 0.61∗
Leuctra albida /
aurita
0.84∗∗ -0.84∗∗ 0.84∗∗ 0.84∗∗ -0.87∗∗
Leuctra braueri 0.39 0.84∗∗ -0.39 -0.84∗∗ 0.39 0.84∗∗ 0.39 0.84∗∗ -0.39 -0.84∗∗
Leuctra nigra 0.03 0.44 -0.03 -0.44 0.03 0.44 0.03 0.44 0.27 -0.62∗
Leuctra pseudocin-
gulata
-0.40 0.40 -0.40 -0.40 0.57#
Leuctra pseudosigni-
fera
-0.78# 0.11 0.78# -0.11 -0.78# 0.11 -0.78# 0.11 0.68 0.32
Leuctra gr. inermis -0.49 -0.36 0.49 0.36 -0.49 -0.36 -0.49 -0.36 0.09 -0.04
Nemoura spp. -0.94∗∗ -0.74∗∗ 0.94∗∗ 0.74∗∗ -0.94∗∗ -0.74∗∗ -0.94∗∗ -0.74∗∗ 0.77# 0.76∗∗
Protonemura spp. 0.09 -0.68∗ -0.09 0.68∗ 0.09 -0.68∗ 0.09 -0.68∗ -0.37 0.62∗
Elmis spp. 0.76# 0.71∗ -0.76# -0.71∗ 0.76# 0.71∗ 0.76# 0.71∗ -0.76# -0.71∗
Esolus angustatus 0.39 0.71∗ -0.39 -0.71∗ 0.39 0.71∗ 0.39 0.71∗ -0.27 -0.60∗
Limnius perrisi 0.39 0.85∗∗ -0.39 -0.85∗∗ 0.39 0.85∗∗ 0.39 0.85∗∗ -0.27 -0.85∗∗
Scirtidae 0.70 0.79∗∗ -0.70 -0.79∗∗ 0.70 0.79∗∗ 0.70 0.79∗∗ -0.46 -0.69∗
Lithax niger 0.65 0.65∗ -0.65 -0.65∗ 0.65 0.65∗ 0.65 0.65∗ -0.65 -0.65∗
Odontocerum albi-
corne
0.56# -0.56# 0.56# 0.56# -0.56#
Plectrocnemia spp. -0.45 0.45 -0.45 -0.45 0.18
Rhyacophila spp. 0.71 -0.71 0.71 0.71 -0.66
Sericostoma persona-
tum
0.86∗∗ -0.86∗∗ 0.86∗∗ 0.86∗∗ -0.81∗∗
Summenabundanz 0.09 0.28 -0.09 -0.28 0.09 0.28 0.09 0.28 -0.37 -0.62∗
n 6 12 6 12 6 12 6 12 6 12
che, die sich gegenüber der Gewässerversauerung weitgehend indifferent
verhalten, z. B. Amphinemura spp. und Leuctra gr. inermis.
Bei einigen Taxa war nicht eine mäßige Indikatoreigenschaft für Gewässer-
versauerung Ursache für Korrelationskoeffizienten kleiner als |0.5|, sondern
Vorsicht vor
Scheinkorrelatio-
nen
852
6.15 Versauerung
• ihre geringe Besiedlungsdichte: Baëtis spp. im Hyporheon (Abb. 124,
S. 823), Leuctra braueri im Bryorheon (Abb. 110, S. 806),
• die natürliche Beschränkung der Verbreitung auf die quellnahen
Abschnitte: Plectrocnemia spp. (Abb. 143, S. 847),
• die natürliche Bevorzugung quellferner Bachstrecken: Esolus angustatus
und Limnius perrisi im Bryorheon (Abb. 119 und 120, S. 817f.).
Umgekehrt spiegeln in einigen Fällen Korrelationskoeffizienten größer als
|0.5| ungerechtfertigter Weise eine Bindung von Taxa an den Versauerungs-
status vor. Grund dafür ist eine sehr niedrige Abundanz: Protonemura spp. im
Hyporheon der Alten Riefensbeek (Abb. 141, S. 844) und Leuctra pseudosigni-
fera im Bryorheon (Abb. 138, S. 841).
In den vorangegangenen Kapiteln 6.2.2.1, 6.4.5, 6.5.3.2, 6.6.8.1, 6.6.8.2, 6.7.2, abiotischer Fak-
tor Versauerung
hatte wesentli-
chen Einfluß auf
die untersuchte
Lebensgemein-
schaft
6.8.2.2, 6.9.7, 6.10.2.3 und 6.12.2.2 (S. 259, 312, 356, 404, 407, 417, 437, 485, 485,
576, 667) gab es bereits das Ergebnis, daß die abiotischen Faktoren Wassertem-
peratur, Abfluß, Fließgeschwindigkeit, Korngrößen-Verteilung, Porosität, Vita-
lität der Moospolster, Sauerstoff-Haushalt, Kohlenstoff, Stickstoff, Chlorid, Sul-
fat, Natrium, Kalium und Leitfähigkeit keinen überragenden Einfluß auf die
quantitative Verteilung und Größe der untersuchten Tiere gehabt haben dürf-
ten. Der pH-Wert war ein wichtiger, aber kein überragender Faktor für die
untersuchten Lebensgemeinschaften (Kapitel 6.11.2.3, (S. 645). Im Gegensatz
dazu war in den Kapiteln 6.10.4.3 und 6.14.2.2 (S. 592, 716) den Faktoren Cal-
cium, Magnesium, Aluminium, Eisen und Mangan ein sehr bedeutender Ein-
fluß auf die Lebewelt zugeordnet worden. Die Tabelle 144 kann aus folgenden
Gründen zur Erklärung der Abundanzunterschiede zwischen den Meßstellen
beitragen:
• Die Meßstellen der Großen Söse waren versauert;
• 14 der 23 in der Tabelle 144 aufgeführten Taxa wurden nicht in den quan-
titativen Proben an der am stärksten versauerten Probestelle S1 nachge-
wiesen;
• die Versauerung war also für die meisten Taxa existenzbedrohend;
• die Korrelationskoeffizienten zwischen denVersauerungsparametern und
denAbundanz-Wertenwaren in über derHälfte der Fälle größer als |0.5|.
Zusammenfassung:Aus dem oben Ausgeführten läßt sich schließen, daß der
abiotische Faktor Versauerung einen überragenden Einfluß auf die untersuch-
ten Tiere gehabt haben dürfte.
Auf die Korrelationsberechnungen zwischen den Versauerungsparametern
und den Abundanzen wird erneut im Kapitel 6.19 (S. 898ff.) eingegangen wer-
den.
Auch wenn die Korrelationskoeffizienten zwischen den Versauerungspa- Faktor Alkalini-
tät ohne direkte
ökophysiologi-
sche Wirkung
rametern und den Abundanzen hoch sind, muß dies noch keine ursächli-
che Beziehung begründen. Die chemischen Parameter Alkalinität, F-Wert usw.
können nur den chemischen Prozeß der Gewässerversauerung summarisch
beschreiben. Die ökophysiologische Bedeutung des abiotischen Faktors Alka-
853
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
linität oder der anderen chemischen Versauerungsparameter ist insofern ein-
geschränkt, als die untersuchten Organismen diese nicht „messen“ können, die
Alkalinität also keine unmittelbare ökophysiologische Bedeutung hat. Ökophy-
siologisch wichtiger dürften die einzelnen Anionen und Kationen sein (siehe
z. B. Kapitel 6.9.7, 6.10.2, 6.11 und 6.13.2, S. 481, 490, 572, 588, 594, 624, 671).
Ihre Osmoregulation reagiert auf die Erhöhung der Gehalte (potentiell) toxi-
scher Ionen wie Protonen und Aluminium und die Abnahme der Konzentra-
tionen an Calcium und Magnesium. Es sei in diesem Zusammenhang darauf
hingewiesen, daß alle ökologischen Modelle, z. B. MAGIC (ORMEROD et al.
1988, 1990), eine ursächliche Beziehung zwischen Versauerung und biologi-
schen Parametern (z. B. Letal-Zeit, Abundanz) voraussetzen. Die Komplexität
von Ökosystem macht es aber fast unmöglich, Kausalitäten abzusichern und
– etwa in Form einer Dosis-Wirkungs-Beziehung – erfolgreich zu modellieren
(HAUHS 1994).
Die Gültigkeit der oben beschriebenen Ergebnisse ist aus den beiden statisti-Gültigkeit der
Ergebnisse ein-
geschränkt
schen Gründen eingeschränkt, die bereits am Ende des Kapitels 6.10.2.3 darge-
stellt wurden (S. 577).
6.15.6.3.7 Diskussion: Längszonale Tendenz der Abundanzen und Biomas-
sen Der Rückgang der Summenabundanz von Bryorheos und HyporheosAbsinken der
Summenabun-
danz von Bryo-
rheos und Hypo-
rheos im Längs-
lauf der Alten
Riefensbeek
wegen episodi-
scher Versaue-
rung an R2 und
R3?
von R1 nach R2 und R3 wurde möglicherweise durch die episodische Versaue-
rung an R2 und R3 verursacht. JACKS et al. (1986) stellten in einem episodisch
versauerten Bach über 15 Jahre hin einen starken Rückgang der Gesamtabun-
danz des Makrozoobenthos im Frühjahr fest und brachten diesen Rückgang in
ursächliche Verbindung mit verstärkter episodischer Versauerung während der
Schneeschmelze. In episodisch bzw. chronisch versauerten walisischen Berg-
bächen war die Abundanz des Makrozoobenthos nach einem Versauerungs-
schub durch die Schneeschmelze am niedrigsten (WEATHERLEY 1989a). Der
weitgehende Verlust der Pufferkapazität an R2 und R3 während Hochwasser
(Abb. 93 und 94, S. 724f.) kann also zum Rückgang von versauerungsempfind-
lichen Arten zwischen R1 und den abwärts liegenden Untersuchungsstellen
geführt haben, die zugleich quantitativ bedeutsam waren; zu diesen gehören
Gammarus pulex (Abb. 43, S. 352) und Baëtis spp. (Abb. 124 und 125, S. 823f.).
Das in Hyporheos und Bryorheos der Harzbäche festgestellte Muster derandere Bäche:
1. Zusammen-
hang zwischen
Versauerungs-
grad und
Muster der
Gesamtabun-
danz vorhan-
den⇔ Harzbä-
che
Summenabundanz mit der Tendenz von Maxima an der unversauerten und an
der am stärksten versauerten Probestelle wurde in anderen Bächen nicht fest-
gestellt, z. B. nicht im Benthon und Hyporheon eines experimentell versauer-
ten walisischen Baches (ORMEROD et al. 1987a), im Makrozoobenthos dau-
erhaft bzw. episodisch versauerter Bäche in den USA (KIMMEL et al. 1985;
ROSEMOND et al. 1992), in der Emergenz von Bächen des Kaufunger Wal-
des (GRONOSTAY 1996). In nordamerikanischen Bächen nahm die Gesamt-
Biomasse des Makrozoobenthos mit zunehmender Versauerung ab (ARNOLD
854
6.15 Versauerung
et al. 1981). Weitere Literaturvergleiche zum Verhältnis von Versauerung und
Gesamt-Biomasse finden sich im Kapitel 6.15.6.3.13 (S. 861).
Anders als in den Harzbächen war in walisischen Bergbächen unterschiedli- 2. Zusammen-
hang zwischen
Versauerungs-
grad und
Muster der
Gesamtabun-
danz vorhan-
den?
chen Versauerungsgrades die Gesamtabundanz des Makrozoobenthos in dem
amwenigsten versauerten Bach am höchsten (WEATHERLEY et al. 1989a), die
Abundanz-Unterschiede zwischen den Bächen waren aber nur gering. Modifi-
ziert wurde dieses Ergebnis aber von ORMEROD & WADE (1990): In einigen,
aber nicht in allen dieser versauerten walisischen Bergbäche war die Gesamta-
bundanz genauso hoch wie in circumneutralen Bächen. Die Abundanz des
Makrozoobenthos in einem nordamerikanischen Bach, der mit Abwasser aus
dem Bergbau belastet war, war in den dauerhaft belasteten Abschnitten höher
oder ähnlich hoch wie an der unbelasteten Probestelle und in den episodisch
belasteten Strecken (PARSONS 1968). Umgekehrt war in einem anderen, ähn-
lich belasteten Bach die Gesamtabundanz an der Probestelle am niedrigsten,
die am sauersten war (SKINNER & ARNOLD 1990). In einem Freilandver-
suchwar die Gesamtabundanz in dauerhaft versauerten Bergbächen signifikant
niedriger als in episodisch versauerten (FELDMAN & CONNOR 1992).
Genauso wie in den Harzbächen fanden SIMPSON et al. (1985) keinen 3. kein Zusam-
menhang
zwischen Ver-
sauerungs-
grad und
Muster der
Gesamtabun-
danz; wie in
Harzbächen
Zusammenhang zwischen dem Grad der Gewässerversauerung eines Baches
und der Gesamtabundanz des Makrozoobenthos (siehe auch den negativen
Korrelationskoeffizient in Tab. 144, S. 852). In schottischen Moor- und Wald-
bächen gab es keine signifikanten Unterschiede zwischen der Gesamt-Biomasse
desMakrozoobenthos in den Bächenmit den höchsten und den niedrigsten pH-
Werten (HARRIMAN & MORRISON 1982). (Anmerkung: Mangels Alkalini-
tätswerten in dieser Veröffentlichung wird angenommen, daß die sauren Bäche
auch versauert waren.)
LEßMANN (1993) fand im Benthos der Alten Riefensbeek einen drastischen Welcher Faktor
erklärt Absinken
der Abundanz
von Gamma-
rus pulex von
R1 nach R3?
Fließgeschwin-
digkeit und Sub-
stratstruktur vs.
Alkalinität
Rückgang der Abundanz von G. pulex und bestätigt damit die Ergebnisse der
vorliegenden Arbeit zum Hyporheos und Bryorheos. Er erklärte diesen Rück-
gang nicht mit dem auch von ihm beschriebenem Abfall der Alkalinität von R1
nach R2 und R3, sondern mit den Faktoren Fließgeschwindigkeit, Beschattung
und Choriotopstruktur (siehe auch die Kapitel 4.10, 6.5.3, 6.6.8 sowie 6.10.4.3,
S. 153ff., 358, 409, 593). Da die Korrelationskoeffizienten zwischen der Abun-
danz von G. pulex und der Fließgeschwindigkeit (Tab. 78 und 79, S. 355f.) nicht
so hoch waren wie bei den Versauerungsparametern (Tab. 144, S. 852), ist die-
ses Erklärungsmuster von LEßMANN nicht nachvollziehbar. Bereits im Kapi-
tel 6.6.8 (S. 405) wurde dargestellt, daß auch die Korrelationskoeffizienten mit
den Korngrößen-Anteilen nicht die Erklärung unterstützen, die Korngrößen-
Verteilung beeinflusse die Verteilung von G. pulex im Längslauf der Alten Rie-
fensbeek. Diejenigen Korngrößen-Fraktionen, die fast so hohe Korrelationsko-
effizienten mit der Abundanz von G. pulex hatten wie die Alkalinität, sind aber
negativ (Tab. 92, S. 406); Hohe Anteile von Feinkies und Grobsand hemmten
also das Vorkommen von G. pulex. Der Versauerungsgrad steuerte folglich die
855
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Besiedlungsdichte von G. pulex stärker als die Faktoren Fließgeschwindigkeit,
Substratstabilität und Korngrößen-Verteilung.
Anders als die signifikante Abnahme der bryorheischen Abundanz vonandere Fließge-
wässer:
1. Längszonie-
rung der
Abundanz
anders als in
Harzbächen
Baëtis spp. (Abb. 124, S. 823) und die signifikante Zunahme der hyporhei-
schen Besiedlungsdichte von Habrophlebia lauta (Abb. 117, S. 815) in der Alten
Riefensbeek veränderte sich die benthische Besiedlungsdichte dieser beiden
Taxa im Längsverlauf zweier Bäche in Thüringen nicht bedeutend (ZIEMANN
1975). Anders als in der Alten Riefensbeek nahm die benthische Abundanz von
Baëtis spp. in einem Bach in den Karpathen deutlich zu (berechnet mit Daten
von SOWA 1965). Anders als die longitudinale Abnahme der Abundanz von
Amphinemura und Protonemura im Bryorheos der beiden Harzbäche zeigte
Protonemura im Längslauf keine deutliche Änderung ihrer benthischen Abun-
danz und Amphinemura ein longitudinales Anwachsen (berechnet mit Daten
von SOWA 1965). Im Gegensatz zu der tendenziellen Zunahme von Chlo-
roperla tripunctata und Siphonoperla torrentium in den beiden Harzbächen
(Abb. 57, S. 419) nahm deren benthische Besiedlungsdichte im Längsverlauf ab
(ZIEMANN 1975). Während in den Harzbächen der hyporheische Abundanz-
Schwerpunkt von Leuctra pseudosignifera im unteren Bereich der Großen Söse
lag, hatte diese in einem Karpathen-Bach das Abundanz-Maximum im mittle-
ren Bereich (berechnet mit Daten von SOWA 1965). Anders als in der Alten
Riefensbeek hatten Esolus angustatus und die Scirtidae dort im Benthos kein
eindeutiges longitudinales Muster der Abundanz (berechnet mit Daten von
SOWA 1965).
Genauso wie in der Alten Riefensbeek stieg die benthische Abundanz von2. Längszonie-
rung der
Abundanz
z. T. anders als
in Harzbächen
Habrophlebia lauta in einem Karpathen-Bach zwischen Hypokrenon und Epi-
rhithron an, diese ging aber dort – anders als zwischen R2 und R3 – weiter
bachabwärts wieder zurück (berechnet mit Daten von SOWA 1965). Die benthi-
sche Besiedlungsdichte von Habroleptoïdes confusa veränderte sich im Längs-
verlauf zweier Bäche in Thüringen nicht bedeutend (ZIEMANN 1975). Dies
stimmt damit überein, daß sich im Längslauf der Alten Riefensbeek die bryo-
rheische Abundanz dieser Art nicht verändert (Abb. 108, S. 804). Es steht aber
im Widerspruch zur signifikanten Veränderung der Abundanz im Hyporhe-
os zwischen R1 und R3. Ob dieser Widerspruch nur ein scheinbarer ist, kann
hier nicht aufgeklärt werden, da ZIEMANN das Hyporheon seiner Bäche nicht
untersuchte. Genauso wie in der Großen Söse nahm die benthische Abundanz
von Leuctra gr. inermis im Längslauf eines Karpathen-Baches ab (berechnet
mit Daten von SOWA 1965); dies steht aber im Gegensatz zur longitudinalen
Zunahme in der Alten Riefensbeek. Anders als im Bryorheos der beiden Harz-
bäche nahm die benthische Abundanz von Leuctra nigra im Längslauf dieses
Karpathen-Baches ab (berechnet mit Daten von SOWA 1965); diesen Rückgang
der Abundanz gab es aber im Hyporheos von Riefensbeek und Söse.
Genauso wie in der Alten Riefensbeek stieg die benthische Abundanz von3. Längszonie-
rung der
Abundanz
wie in Harzbä-
chen
Habroleptoïdes confusa und Limnius perrisi in einem Karpathen-Bach vom
856
6.15 Versauerung
Hypokrenon zum Epirhithron stark an, ging aber weiter unterhalb wieder
zurück (berechnet mit Daten von SOWA 1965). In einem Karpathen-Bach
hatte Leuctra gr. albida – genauso wie im Hyporheos der Alten Riefensbeek
(Abb. 130, S. 833) – das Abundanz-Maximum im Benthos an der mittleren Pro-
bestelle (berechnet mit Daten von SOWA 1965). Genauso wie in der Alten Rie-
fensbeek (Abb. 110, S. 806) ging die benthische Abundanz von Leuctra braueri
vom Hypokrenon zum Epirhithron drastisch zurück (berechnet mit Daten von
SOWA 1965). Ähnlich wie in der Alten Riefensbeek (Abb. 132, S. 835) stieg die
benthische Abundanz von Leuctra inermis / rauscheri im Längsverlauf zweier
Bäche in Thüringen an und veränderte sich die benthische Besiedlungsdichte
von Leuctra nigra nicht bedeutend (ZIEMANN 1975); auch bei Amphinemura
sulcicollis stimmte das längszonale Abundanzmuster (Abb. 128, S. 831) mit
den Ergebnissen von ZIEMANN (1975) überein. Wie in der Alten Riefensbeek
(Abb. 114, S. 810) beobachtete ZIEMANN (1985) einen Rückgang der Abun-
danz von Silo pallipes in Fließrichtung, obwohl pH-Wert, Alkalinität und die
Gehalte der Hauptelemente anstiegen.
6.15.6.3.8 Diskussion: Quantitative Versauerungstoleranz  deutli
h versaue-
rungsempndli
he Taxa Auch HEITKAMP et al. (1985) konnten in versau- andere Bäche:
Verbreitung wie
in Harzbächen:
• Tricladida
erten Bächen, die im südlich an die Söse anschließenden Einzugsgebiet liegen,
Crenobia alpina und Dugesia gonocephala nicht nachweisen.
Zu den wenigen Veröffentlichungen, die einen Zusammenhang zwischen • Gammarus
pulexdem F-Wert und der Besiedlung herstellten, gehört FOECKLER (1992): Gam-
marus pulex kam bei einem F-Wert zwischen 1.7 und 3.2 vor; das Minimum
dieses Wertebereichs liegt deutlich höher als die Minima an allen 3 Meßstellen
in der Alten Riefensbeek sowie höher als der mittlere F-Wert an R3 (Abb. 95,
Tab. 143, S. 736, 782). An R2 und R3 war die Dichte von G. pulex aber auch
schon stark ausgedünnt (Abb. 43, S. 352). Die Versauerungsempfindlichkeit von
G. pulexwurde nicht nur in Freilandaufsammlungen, sondern auch in Freiland-
versuchen gezeigt (McCAHON & POULTON 1991; McCAHON et al. 1989);
dabei ging es nicht nur um eine erhöhte Sterblichkeit, sondern auch um suble-
tale Effekte wie Unterbrechung der Präkopula, verringerte Freßrate und einen
erhöhten Befall mit Parasiten.
In Bächen des Kaufunger Waldes, deren damaliger Versauerungszustand • Odontocerum,
Sericostomasich nicht mehr zuverlässig rekonstruieren läßt, kamen Odontocerum albicorne
und Sericostoma personatum in der Emergenz nur in den am wenigsten sauren
Bächen vor (MATTHIAS 1982, 1983b). Lithax niger und Silo pallipes kamen in
der Emergenz nur in dem circumneutralen Bach vor (MATTHIAS 1982, 1983b).
Dies bestätigt die Ergebnisse der vorliegenden Untersuchung.
6.15.6.3.9 Diskussion: Quantitative Versauerungstoleranz  mäÿig versaue-
rungstolerante Taxa Die Versauerungsempfindlichkeit von Baëtis rhodani
857
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
wurde auch in Freilandversuchen bestätigt (McCAHON et al. 1989). Daßandere Fließge-
wässer:
1. zeitweise Aus-
rottung von
Baëtis durch
Versauerungs-
schub; wie in
Harzbächen
Eintagsfliegen-Larven – wie Baëtis spp. an S2 und S3 – vorübergehend in
Gewässerabschnitte einwandern und sich bis zum nächsten Versauerungs-
schub halten können, beobachteten auch BAUER et al. (1988), ebenfalls SKIN-
NER & ARNOLD (1990) bei der Kalkung eines Baches. Werden Baëtis-Larven
durch einen Versauerungsschub wieder aus einem Bachabschnitt vertrieben,
manifestiert sich dies über eine erhöhte Driftrate; in der Drift können ver-
mehrt tote Tiere vertreten sein (HOPKINS et al. 1989). WEATHERLEY et al.
(1988) erklärten solch eine Zunahme der Drift von walisischer Baëtis spec.
sowie die Abnahme der benthischen Abundanz dieser Gattung allerdings nicht
mit der Versauerung, sondern mit dem Anstieg der Gehalte von Protonen
und anorganisch-labilem Aluminium. Dagegen nahm die Driftrate von kali-
fornischer Baëtis spp. bei einem Säureschub zu, bei dem auch die Alkalini-
tät zurückging, während sich der Aluminium-Gehalt nicht deutlich veränderte
(HOPKINS et al. 1989).
Bereits MINSHALL & KUEHNE (1969) erklärten die Abwesenheit bzw. die
geringe Besiedlungsdichte von G. pulex und Eintagsfliegen in einem nordwest-
englischen Flußsystem mit den niedrigen Ionen-Gehalten, insbesondere von
Bikarbonat. Die von ihnen untersuchten Fließgewässer waren natürlich sauer,
da unter den versauernden Anionen Chlorid dominierte (Tab. 135, S. 751).
6.15.6.3.10 Diskussion: Quantitative Versauerungstoleranz  deutli
h ver-
sauerungstolerante Taxa In Bächen des Kaufunger Waldes sank die Emer-andere Fließge-
wässer:
1. quantitative
Verbreitung
anders als in
Harzbächen
genzdichte von Leuctra inermis drastisch vom cirumneutralen zum leicht sau-
ren Bach ab; in den stark sauren Bächen gab es diese Art nicht mehr (MA-
TTHIAS 1982, 1983b). Dies bestätigt nicht die Ergebnisse aus den Harzbä-
chen, wo sich die Abundanzen der Leuctra inermis-Gruppe im Bryorheos und
Hyporheos nur geringfügig zwischen den Untersuchungsstellen unterschieden
(Abb. 132, S. 835); und dies widerspricht dem Befund, daß L. inermis an allen
Probestellen vorkam, also auch an S1 (Tab. 41, S. 201).
In Bächen des Kaufunger Waldes gab es keinen eindeutigen Zusammenhang2. quantitative
Verbreitung
z. T. anders als
in Harzbächen
zwischen der Emergenzdichte von Amphinemura spp. und dem Säuregrad
(MATTHIAS 1982, 1983b). Dies bestätigt die Ergebnisse aus den Harzbächen
nur teilweise; einerseits widerspricht dies dem Ergebnis, daß im Bryorheos die
signifikant höchste Abundanz von Amphinemura an der unversauerten Pro-
bestelle R1 vorkam; andererseits stimmt es mit den Harzbächen überein, weil
sich die Unterschiede der Abundanz zwischen den anderen Probestelle nicht
signifikant voneinander unterschieden (Abb. 128, S. 831). In den Bächen des
Kaufunger Waldes gab es dieselben Arten wie in den Harzbächen; die Unter-
schiede sind also nicht mit einem verschiedenen Arteninventar erklärbar.
Die hohe Versauerungstoleranz von Amphinemura spp. in den Harzbächen3. quantitative
Verbreitung
wie in Harzbä-
chen:
• Amphinemura
spp.
wird durch Freilandversuche mit einer walisischen Population von A. sulcicol-
858
6.15 Versauerung
lis bestätigt (McCAHON et al. 1989).
Auch Leuctra albida / aurita kam in Bächen des Kaufunger Waldes in der • Leuctra albida
/ auritaEmergenz des circumneutralen Baches am häufigsten vor, wurde aber auch
noch in den am stärksten sauren Bächen gefangen (MATTHIAS 1982, 1983b).
Dies bestätigt die Ergebnisse aus dem Hyporheon der Harzbäche, wo L. albida
/ aurita den Schwerpunkt ihrer Verbreitung in der Alten Riefensbeek hatte.
Zwischen der Emergenzdichte von Leuctra nigra und dem Säuregrad • Leuctra nigra
von Bächen des Kaufunger Waldes läßt sich keine eindeutige Beziehung
erkennen (MATTHIAS 1982, 1983b). In einem südenglischen Waldbach, der
versauert war, trat L. nigra mit hohen benthischen Besiedlungsdichten auf
(LANCASTER & HILDREW 1993a). Im Benthos eines sauren Baches in
Schweden war L. nigra häufiger als in einem circumneutralen Bach (OTTO
& SVENSSON 1983), ebenfalls in versauerten und unversauerten Bächen in
Wales (WEATHERLEY & ORMEROD 1989). Auch in den Harzbächen unter-
schied sich die Abundanz von L. nigra im Hyporheos an der am stärksten ver-
sauerten Probestelle S1 nicht signifikant von derjenigen an der unversauerten
Probestelle R1 (Abb. 134, S. 837).
In Bächen des Kaufunger Waldes war die Emergenzdichte von Nemoura • Nemoura spp.
spp. in den sauren Bächen mehrfach höher als in dem circumneutralen Bach
(MATTHIAS 1982, 1983b). Auch im Benthos eines sauren Baches in Schwe-
den war Nemoura cinerea häufiger als in einem circumneutralen Bach (OTTO
& SVENSSON 1983). Dies bestätigt die Ergebnisse aus den Harzbächen, wo
Nemoura spp. den quantitativen Schwerpunkt seiner Verbreitung im Bryorhe-
os und Hyporheos in der versauerten Großen Söse hatte (Abb. 139 und 140,
S. 842f.).
In Bächen des Kaufunger Waldes war die Emergenzdichte von Protonemura • Protonemura
spp.spp. im circumneutralen und im am stärksten sauren Bach am höchsten (MA-
TTHIAS 1982, 1983b). Dies bestätigt die Ergebnisse aus den Harzbächen, wo
die höchsten bryorheischen Abundanzen dieser Gattung an der unversauer-
ten und der am stärksten versauerten Untersuchungsstelle auftraten (Abb. 141,
S. 844).
Auch in anderen Bächen stieg die Abundanz von Plectrocnemia conspersa • Plectrocnemia
spp.und P. geniculata, wenn der pH-Wert bzw. die Alkalinität sanken. ZIEMANN
(1975) sowie OTTO & SVENSSON (1983) beobachteten dies für P. conspersa im
Benthos. Aus den Daten von LEßMANN (1983) aus Bächen imWassereinzugs-
gebiet der Sieber – dieses schließt sich südlich an das Gebiet der Großen Söse an
– ist dies ebenfalls zu entnehmen. In der Emergenz von Bächen des Kaufunger
Waldes gab es aber keine eindeutige positive statistische Beziehung zwischen
der Dichte von P. conspersa und dem Säuregrad. Die hohe Versauerungstole-
ranz von Plectrocnemia spp. in den Harzbächen wird durch Freilandversuche
mit einer walisischen Population von P. conspersa bestätigt (McCAHON et al.
1989).
In Bächen des Kaufunger Waldes sank die Emergenzdichte der Rhyacophila- • Rhyacophila
spp.
859
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Arten mit zunehmendem Säuregrad (MATTHIAS 1982, 1983b). Dies bestätigt
das Ergebnis der vorliegenden Arbeit, daß Rhyacophila den Schwerpunkt der
Besiedlung an R1 hatte (Abb. 145, S. 849).
6.15.6.3.11 Diskussion: Korrelation Versauerung versus Abundanzen
Anders als in den Harzbächen berechnete WILLIAMS (1989, 1993) eine nega-Korrelation Ver-
sauerung vs.
Abundanz in
anderen Fließge-
wässern:
1. in der Lite-
ratur angege-
bene Korrela-
tion negativ⇔
Harzbäche
tive Korrelation zwischen Alkalinität und Gesamtabundanz des Hyporheos
eines kanadischen Fließgewässers.
Die Berechnung der statistischen Beziehung zwischen der Alkalinität und
2. mit Literatur-
werten berech-
nete rs kleiner
als in Harzbä-
chen
der Gesamtabundanz des Makrozoobenthos (rs = 0.20, p > 0.70) sowie den
Abundanzen von Gammarus pulex (rs = -0.29, p > 0.57), Baëtis spp. (rs = -0.31,
p > 0.54), Nemoura spp. (rs = +0.32, p > 0.53), Elmis aenea (rs = +0.53, p > 0.28),
Plectrocnemia conspersa (rs = +0.17, p > 0.74) und Sericostoma personatum (rs
= +0.74#) ergab mit Daten von SCULLION & EDWARDS (1980) aus einem
episodisch mit Bergbau-Abwässern versauerten kleinen Fluß niedrigere Korre-
lationskoeffizienten als für die Harzbäche (Tab. 144, S. 852). Die Werte für Gam-
marus, Baëtis, Nemoura und Plectrocnemia hatten außerdem ein umgekehrtes
Vorzeichen als in Tabelle 144.
Ähnlich hoch wie in den Harzbächen waren die Korrelationskoeffizienten3. mit Literatur-
werten berech-
nete rs ähn-
lich hoch wie
in Harzbächen
zwischen der Alkalinität und der Gesamtabundanz des Makrozoobenthos, die
mit den Daten von BAUER et al. (1988, rs = +0.28 n.s.) sowie von SCULLION
& EDWARDS (1980, rs = +0.20, p > 0.70) berechnet wurden.
Größer als in denHarzbächenwar der (positive) Korrelationskoeffizient zwi-4. in Literatur
angegebener
rs größer als in
Harzbächen
schen Gesamtabundanz des Makrozoobenthos und der Alkalinität in teilweise
versauerten irischen Bächen (CLENAGHAN et al. 1998).
Die Korrelationsberechnungen mit Daten von WEATHERLEY et al. (1989a)
5. mit Literatur-
werten berech-
nete rs größer
als in Harzbä-
chen
ergaben dagegen deutlich höhere Koeffizienten zwischen der Abundanz des
Makrozoobenthos und der mittleren bzw. minimalen (korrigierten) Alkalinität
als in denHarzbächen (mittlere Alkalinität: rs = +0.41 n.s., minimale Alkalinität:
rs = +0.89∗), ebenfalls die Berechnung mit Daten von HERRICKS & CAIRNS
(1977: rs = +0.41, p > 0.16, n = 13) sowie die Berechnung mit Daten von SIMP-
SON et al. (1985) und SIMPSON (1983) (rs = +0.44, p > 0.27, n = 8). Höher als für
die Harzbäche (Tab. 144: Bryorheos) waren die Korrelationskoeffizienten zwi-
schen der Alkalinität und der Abundanz von Amphinemura spp. (rs = +0.26,
p > 0.61), die mit den Daten von SCULLION & EDWARDS (1980) aus einem
episodisch durch Bergbau-Abwässer versauerten kleinen Fluß berechnet wur-
den. Das Vorzeichen der Koeffizienten für Amphinemura war umgekehrt wie
in der Tabelle 144. In Bächen des Kaufunger Waldes korrelierte die Summen-
Emergenz von Ephemeroptera + Coleoptera + Trichoptera + Plecoptera positiv
mit der Alkalinität (berechnet mit Schätzwerten aus MATTHIAS 1982, 1983b,
minimale Alkalinität rs = +0.90∗∗).
Zusammenfassung: Das Ergebnis der Korrelationsberechnungen für oben
860
6.15 Versauerung
genannte Beispiele bestätigt nicht in allen Fällen die Tendenz in den Harz-
bächen, obwohl völlig andere Typen menschlicher Belastung (z. B. häusliche
Abwässer) nicht zum Vergleich herangezogen wurden. Dies läßt sich mit
Unterschieden im natürlichen Artenbestand (Zoogeographie) und der Art und
Intensität menschlicher Belastungen des Ökosystems (z. B. Versauerung durch
Bergbau-Abwässer vs. Versauerung durch „Sauren“Regen) erklären.
6.15.6.3.12 Diskussion: Langzeittrend von Versauerung MEIJERING
(1984a, 1984b) beobachtete, daß in osthessischen Bächen zwischen 1968 und langfristige
Änderung des
Artenspektrums
bei Gammarus
durch Versaue-
rung
1982 Gammarus pulex bzw. G. fossarum verschwanden, oder daß der versau-
erungsempfindlichere G. fossarum durch den -toleranteren G. pulex verdrängt
wurde. Leider stellte er für diese Bäche keine Messungen von Alkalinität und
pH-Wert aus den Jahren 1968 und 1982 gegenüber, um eine Versauerung in
diesem Zeitraum zu belegen (siehe auch MEIJERING 1971, 1989; MEIJERING
& BREHM 1989).
Langzeituntersuchungen dürfen nicht mit ökologischen Modellen verwech- Modellierung
ergänzt Lang-
zeituntersu-
chung nur, kann
sie aber nicht
ersetzen
selt werden; Modelle ergänzen Messungen nur, ersetzen sie aber nicht. ORME-
ROD et al. (1990) simulierten z. B. auf der Grundlage einer einmaligen Pro-
benahme im Jahr 1984 bzw. 1985 die Abundanz und Letal-Zeit von Bachfo-
rellen (Salmo trutta), die Zusammensetzung des Makrozoobenthos oder die
Verbreitung von Makroinvertebraten unter unterschiedlichen Versauerungsre-
gimes zwischen 1844 und 2124; sie betonten aber auch, daß dies nur Simulatio-
nen, nicht aber Abbilder der realen Verhältnisse im Bach seien.
6.15.6.3.13 Diskussion: Biomasse und Versauerung  Verglei
h mit ande-
ren Veröentli
hungen Untersuchungen über die Biomasse vonMakroinver- andere Bäche:
mal nimmt Bio-
masse mit Ver-
sauerung zu, mal
ab
tebraten in Waldbächen unter dem Einfluß von Gewässerversauerung finden
sich nur wenige in der Literatur. Aus anderen Bächen gibt es Hinweise, daß
die Biomasse des Makrozoobenthos mit sinkendem Puffervermögen zurück-
geht (ARNOLD et & MACKAY 1967; EGGLISHAW & MORGAN 1965).
Dies widerspricht den Ergebnissen aus den beiden Harzbächen, wo die höchste
Summenbiomasse des Bryorheos an der unversauerten (R1) und der am stärk-
sten versauerten Untersuchungsstelle auftrat (Abb. 104, S. 797). In einer weite-
ren Untersuchung war jedoch die Gesamt-Biomasse des Makrozoobenthos an
den am stärksten versauerten Probestellen am höchsten (ROSEMOND et al.
1992).
6.15.7 Wel
her 
hemis
he Versauerungsparameter sollte
benutzt werden
In diesem Kapitel wird ein Teil der übergeordneten Forschungsfrage Nr. 2 des
Vorhabens beantwortet (siehe Kapitel 1.4, S. 39). Insbesondere in versauerungs-
861
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
empfindlichen bzw. episodisch leicht versauerten Gewässern, die durch cir-zuverlässige
Versauerungsin-
dikation beson-
ders wichtig
in Bächen, die
im Status des
„Umkippens“
cumneutrale pH-Werte, aber bereits erniedrigte Pufferkapazität gekennzeich-
net sind, ist der pH-Wert zur Versauerungsindikation ungeeignet (siehe Kapi-
tel 6.15.2, S. 750f.). Gerade in diesen Gewässern ist eine zuverlässige Indikation
notwendig, weil so ein mögliches „Umkippen“ in den vollständig versauerten
Zustand frühzeitig vorhergesehen werden kann.
Die Tabellen 134 und 143 (S. 745, 782) zeigen, daß die Einstufung des chemi-Alkalinität, F-
Wert und Calcit-
Sättigungsindex
gut zur Ver-
sauerungsin-
dikation geeig-
net, ALMER-
Relation unge-
eignet
schen Versauerungsstatus von Versauerungsparameter zu -parameter wechseln
kann. Die ALMER-Relation zeigt auch dann Versauerung an (Werte < 0.91),
wenn alle anderen Parameter dies nicht tun, z. B. an R1. Sie ist deshalb – im
Gegensatz zu Skandinavien und Nordamerika – zumindest in den hier aufge-
führten Gewässern, vermutlich aber in ganz Mitteleuropa, nicht als chemischer
Versauerungsparameter geeignet. Die Schwäche der ALMER-Relation, nicht
die basischen Kationen Natrium und Kalium zu berücksichtigen, wurde bereits
im Kapitel 6.15.1.3 (S. 738ff.) beleuchtet, ebenso die in anderen Veröffentlichun-
gen geäußerten Bedenken gegen die ALMER-Relation. Alle anderen Versaue-
rungsparameter zeigen insgesamt eine gute Übereinstimmung bei der Klassi-
fizierung des Versauerungsstatus (Tab. 134, 143). Es gibt jedoch einige Aus-
nahmen, z. B. in thüringischen Bergbächen (ZIEMANN 1975): Während der
F-Wert ein noch bedingt arbeitendes Hydrogencarbonat-Puffersystem anzeigt,
indizieren die (korrigierte) Alkalinität und der Calcit-Sättigungs-Index bereits
Versauerung an. Der Pufferwert β bleibt hier – wie schon in der Tabelle 134 –
unberücksichtigt, weil für diesen ein Vergleichsmaßstab fehlt.
Bei der Versauerungsindikation mit Hilfe der Alkalinität ist zu beach-Vorsicht bei sin-
gulären hohen
Alkalinitätswer-
ten!
ten, daß momentan hohe Alkalinitätswerte nicht unbedingt gegen den Pro-
zeß einer Gewässerversauerung in einem Wassereinzugsgebiet sprechen. Zu
Beginn solch einer Entwicklung kann die Alkalinität sogar ansteigen, weil in
der terrestrischen Bodenzone des Einzugsgebiets vermehrt CO2 aus der Respi-
ration anfällt (HAUHS 1985b; STEINBERG & LENHART 1986). Außerdem
gibt es Bäche, in denen eine Versauerungsindikation mit Hilfe (weniger) som-
merlicher Alkalinitätswerte einen zu optimistischen Zustand ergibt. In schwe-
dischen Bächen lag die sommerliche Alkalinität deutlich über 0.5 bzw. 1 meq ·
l-1 und der pH-Wert über 7, der Bach war also scheinbar unversauert; während
der Schneeschmelze stürzte der pH-Wert aber auf pH-Werte zwischen 4.9 und
4.4 ab und die Alkalinität sank auf Null, die Bäche waren also versauert (BORG
1986; DICKSON 1980; ENGBLOM & LINGDELL 1984). Häufig beschränken
sich Alkalinitätsmessungen nur auf Zeiten mit Basisabfluß (z. B. FELDMAN &
CONNOR 1992), zeichnen also ein zu optimistisches Bild von der chemischen
Versauerungslage im Bach (siehe auch (Abb. 150, S. 1013).
Das HENRIKSEN-Nomogramm ist eine weitere Methode, den chemischenZweifel an
der Brauch-
barkeit des
HENRIKSEN-
Nomogramms
zur Versaue-
rungsindikation
in Bächen und
Talsperren im
Harz
Versauerungsstatus eines Gewässers zu ermitteln. In der ursprünglichen Form
(HENRIKSEN 1980) werden der Meersalz-korrigierte Äquivalent-Gehalt von
Calcium auf der y-Achse gegen den Meersalz-korrigierten Äquivalent-Gehalt
862
6.15 Versauerung
von Sulfat auf der x-Achse aufgetragen. Ergänzt wird das Nomogramm durch
empirische Geraden für pH-Klassen. Im Harz und vielen anderen Regionen
müßte die y-Achse um die Gehalte der anderen basischen Kationen und die
x-Achse um das saure Anion Nitrat ergänzt werden. MATSCHULLAT (1989:
37) konstatierte, daß das HENRIKSEN-Nomogramm für den Oderteich und
die Sösetalsperre „einsetzbar“ sei und demonstrierte dies anhand einer Abbil-
dung. Diese ‚Einsetzbarkeit‘ darf jedoch bezweifelt werden. In MATSCHUL-
LAT (1989) sowie SIEWERS & ROOSTAI (1990a) finden sich keine Werte der
Hauptelemente imWasser dieser beiden Stauseen. In HEINRICHS et al. (1994)
finden sich für die Sösetalsperre folgende Werte: 470 µeq · l-1 Ca, 290 µeq · l-1
Mg und 370 µeq · l-1 SO4; unklar ist, ob diese Werte Meersalz-korrigiert sind
oder nicht. Diese Werte liegen um den Faktor 5 bis 6 höher als im HENRIK-
SEN-Nomogramm in MATSCHULLAT (1989). Bestätigt werden die Angaben
von HEINRICHS et al. (1994) durch die Berechnung der Äquivalentgehalte im
Wasser des Sösestausees mit Werten von HEINRICHS et al. (1986): 469 µeq ·
l-1 bzw. 464 µeq∗ · l-1 Ca, 296 µeq · l-1 bzw. 267 µeq∗ · l-1 Mg und 423 µeq ·
l-1 bzw. 407 µeq∗ l-1 SO4. Für den Oderteich gaben weder HEINRICHS et al.
(1994) noch HEITKAMP & WILLERS (1990, 1994) noch MATSCHULLAT
et al. (1994a) Werte der Hauptelemente im Seewasser an.
Auch bezüglich des pH-Werts ist das HENRIKSEN-Nomogramm nicht
für die beiden Harzer Talsperren anwendbar. Nach der Abbildung in MAT-
SCHULLAT (1989) soll der pH-Wert im Sösestausee ca. 5.6 und im Oderteich
ca. 5.2 betragen. Dies widerspricht jedoch den Angaben auf der folgenden Seite
in MATSCHULLAT (1989) und auch den Werten in HEITKAMP & WIL-
LERS (1990). Beide Veröffentlichungen gaben den pH-Bereich im Sösestausee
mit pH 5.5 bis 6.9 bzw. pH 6.5 bis 8.33 und im Oderteich mit pH 3.2 bis 4.5
bzw. pH 3.12 bis 4.6 an. Die Angaben von MATSCHULLAT et al. (1987, 1989a,
1989b, 1990) weichen davon etwas ab: pH 3.5 bis 4.5 im Oderteich und pH 5.5
bis 6.5 im Sösestausee. Alle diese Werte liegen im Fall des Sösestausees deutlich
über und im Fall des Oderteichs deutlich unter dem pH-Wert im HENRIK-
SEN-Nomogramm.
Eine zusammenfassendes Protokoll der Meßgrößen mit dem Zeitpunkt und
der Häufigkeit der Messung wird im Kapitel 9.2 (S. 1012ff.) präsentiert.
6.15.8 Biologis
he Indikation von Versauerung
In diesem Kapitel wird der restliche Teil der übergeordneten Forschungsfrage
Nr. 2 des Vorhabens beantwortet (siehe Kapitel 1.4, S. 39).
6.15.8.1 Kalibrierung eines Systems zur biologis
hen Versauerungsindikation
BRAUKMANN (1992)war der Ansicht, daß es für Gewässerversauerung keine
biologische oder chemische Indikation geben könne, weil Versauerung ein lang-
863
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
fristiger Prozeß sei; Versauerungsindikation sei nur in den Gewässern mög-hat biologische
Versauerungs-
indikation eine
ökosystemare
und ökophysio-
logische Grund-
lage?⇔ eine
funktionierende
biologische Ver-
sauerungsindi-
kation ist für die
Praxis nötig
lich, für die langfristige Datensätze vorlägen, die man dann auf zeitliche Ver-
änderungen untersuchen könnte. Dieser Ansicht steht die Forderung aus der
wasserwirtschaftlichen Praxis nach einer biologischen und chemischen Indika-
tion von Gewässerversauerung gegenüber. Diese beiden Argumentationslinien
sind analog zum Saprobiensystem; dieses ist zwar nicht ökologisch oder phy-
siologisch begründet, funktioniert aber weitgehend bei der Überwachung der
Belastung mit organischen, leicht abbaubaren Abwässern (SLÁDECˇEK 1965,
1973).
LANCASTER et al. (1996) bezweifelten den Ansatz und die Aussagekraft
Weg der Versau-
erungsindika-
tion: einfacher
Index auf taxo-
nomischer Basis
vs. multivariate
Statistik
solcher taxonomisch fixierten Indices; sie bevorzugten multivariate statistische
Instrumente für die biologische Versauerungsindikation. Im Rahmen dieser
Arbeit wurde jedoch ein „einfacher“ univariat begründeter Versauerungsin-
dex entwickelt, weil multivariate Instrumente den univariaten nicht überlegen
sein müssen (Kapitel 6.6.7, S. 399f.), und weil im Kapitel 4.10 (S. 151) die Pro-
bleme mit der Interpretation multivariater Ergebnisse geschildert wurden. Es
soll im folgenden versucht werden, diese Forderung nach einer funktionieren-
den Versauerungsindikation zu erfüllen. Es wird damit auch eine der zentra-
len Arbeitshypothesen der „Fallstudie Harz“ überprüft, daß eine qualitative
und quantitative Bioindikation von Gewässerversauerung in den untersuchten
Bächen möglich ist (ARBEITSGEMEINSCHAFT 1989).
In der Fließgewässer-Ökologie sind biologische und auch chemische Indi-Taxa-Abundanz-
Listen zuverläs-
siger als biologi-
sche Indices?
ces für anthropogenen Streß im Ökosystem nicht so sehr aus eigenem Antrieb
entwickelt worden, sondern eher auf Anregung von Wasserwirtschaft, Pla-
nung und Umweltverwaltung, die komplexe ökologische Vorgänge in einfa-
chen Zahlenwerten kondensiert haben wollten. Biologische Indices können,
müssen aber nicht die Wirkung von anthropogenem Streß für Lebensgemein-
schaften adäquat abbilden. Taxa-Abundanz-Listen können zuverlässiger sein
als biologische Indices (SCULLION & EDWARDS 1980).
Der biologische Säurezustand der untersuchten Bächewurde bereits im Kapi-
tel 6.11.2.4 (S. 651ff.) beschrieben.
Aus der Sicht des Saprobiensystems ist Gewässerversauerung eine toxischeGewässerversau-
erung ist Form
der Antisaprobi-
tät
Form von Belastung, also eine Form der Antisaprobität (Transsaprobität) im
Sinn der Saprobitätsklassen von SLÁDECˇEK (1965, 1973). Ein System zur bio-
logischen Versauerungsindikation sollte am chemischen Versauerungszustand
kalibriert werden. Wie im Kapitel 6.15.2 (S. 749ff.) dargestellt wurde, ist der
pH-Wert für diese Kalibrierung nicht geeignet, da er nicht zuverlässig eine Ver-
sauerung anzeigen kann.
Für diese Kalibrierung des Systems der biologischen VersauerungsindikationKalibrierung
der biologischen
Versauerungs-
indikation am
chemischen Ver-
sauerungszu-
stand
am chemischen Versauerungszustand wurden das Vorkommen der Taxa an den
Untersuchungsstellen, ihre Versauerungsvalenz sowie die Korrelationskoeffizi-
enten der chemischen Versauerungsparameter mit den Abundanzen verglichen
(Tab. 144, S. 852). In dieser Tabelle gibt es 3 Klassen von Korrelationswerten:
864
6.15 Versauerung
1. Positive Korrelationskoeffizienten > +0.5; die entsprechenden Taxa sind
deutlich versauerungsempfindlich.
2. Negative Korrelationskoeffizienten < -0.5; die entsprechenden Taxa sind
deutlich versauerungstolerant.
3. Korrelationskoeffizienten zwischen > -0.5 und < +0.5. Die entsprechenden
Taxa sind entweder mäßig versauerungsempfindlich (rs zwischen 0 und
+0.5) oder mäßig versauerungstolerant (rs zwischen -0.5 und 0). Die Taxa
sind mäßig für die biologische Versauerungsindikation geeignet, wenn es
signifikante Unterschiede zwischen den Abundanzen an der unversauer-
ten und der stark versauerten Probestelle gibt. Die Taxa sind nicht indika-
tiv, wenn sich die Abundanzen an der unversauerten und der stark ver-
sauerten Probestelle nicht signifikant unterscheiden.
Es wird analog zum Saprobienindex der Formel für Ver-
sauerungsindex
VI
biologische Versauerungsindex VI =
n
∑
i=1
Vi · Ai · Gi
n
∑
i=1
Ai · Gi
[dimensionslos] (34)
vorgeschlagen. Im Zähler und Nenner wird jeweils die Summe über i Taxa
berechnet. V ist der Versauerungswert des i-ten Taxons, A ist die Abundanz des
i-ten Taxons, und G ist das Indikationsgewicht des i-ten Taxons. Der biologische
Versauerungsindex entspricht folgenden Wertestufen:
1. VI ≤ 1.75: unversauert;
2. VI > 1.75 bis VI ≤ 2.5: episodisch versauert;
3. VI > 2.5 bis VI ≤ 3.25: versauert;
4. VI > 3.25 bis VI = 4: stark versauert.
Aufgrund des qualitativen und quantitativen Vorkommens in den unter- Versauerungs-
wert V an Ver-
sauerungstole-
ranz der Taxa
ausgerichtet
suchten Bächen werden in der Tabelle 145 die häufigeren Taxa entsprechend
ihrer Versauerungstoleranz den 4 Stufen deutlich versauerungsempfindlich,
mäßig versauerungsempfindlich, mäßig versauerungstolerant und deutlich
versauerungstolerant zugeordnet und ihnen ein Versauerungswert und Indi-
kationsgewicht beigestellt. Diese 4 Stufen entsprechen den 4 Stufen des che-
mischen Versauerungszustands unversauert, versauerungsempfindlich / leicht
versauert, versauert und stark versauert (Tab. 132, Tab. 134 und Abb. 99, S. 727,
745). In den Versauerungswert geht die Versauerungstoleranz der Taxa ein:
1. Versauerungswert V ≤ 1.75: deutlich versauerungsempfindlich;
2. Versauerungswert V > 1.75 bis ≤ 2.5: mäßig versauerungsempfindlich;
3. Versauerungswert V > 2.5 bis ≤ 3.25: mäßig versauerungstolerant;
4. Versauerungswert V > 3.25 bis 4: deutlich versauerungstolerant.
Bei der Ermittlung des Versauerungswerts und des Indikationsgewichts wur-
den zusätzlich die eigenen Fänge von Imagines (siehe Tab. 41, S. 199ff.) sowie
die Nachweise für das Benthos, die Emergenz und die qualitativen Fänge der
Adulten durch LEßMANN (1993) und RÜDDENKLAU (1989) berücksichtigt.
865
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Tabelle 145: Versauerungstoleranz, Versauerungswert und Indikationsgewicht ausgewähl-
ter Taxa.
§: da nur episodisches Vorkommen an S2 und S3 während versauerungsarmer Peri-
oden; ∗: an dieser Probestelle nur als Exuvie oder leerer Köcher; LE: an dieser Probe-
stelle nur in Kescherfang und Emergenz aus Interstitialröhre; Q: an dieser Probestelle
nur in qualitativer Aufsammlung; x: an dieser Probestelle nur sporadische Funde nur
im Sommer und Herbst 1988.
Taxon Präsenz Maximum
Abundanz
Minimum
Abundanz
Versauerungs-
wert V
Indikations-
gewicht G
deutlich versauerungsempfindlich
Dugesia gonocephala R1x, R2, R3 R2 R3 (R1) 1.7 1
Gammarus pulex R1–R3 R1 R3 1.2 4
Ancylus fluviatilis R3 1.2 1
Ephemerella ignita R2–R3 R2 R3 1.7 1
Ephemerella mucronata R1 1.7 1
Ephemerella major R3 1.8 1
Habroleptoïdes confusa R1–R3 R2 R3 1.6 2
Leuctra braueri R1, R2 R1 R2 1.2 1
Protonemura nitida R1–R3 R1 R3 1.6 1
Protonemura nimborum R1, R2 R1 R2 1.7 1
Elmis aenea R1–R3, S2∗, S3∗ R2 R1 1.7 2
Elmis latreillei R1 1.2 1
Apatania fimbriata R1, R2, R3∗ R1 R2 1.7 1
Brachycentrus montanus / subnubi-
lus
R2∗, R3 R3 1.9 1
Drusus discolor R1, R2∗, R3∗ R1 1.7 1
Hydropsyche spp. R2, R3 R3 R2 2.1 1
Lithax niger R1, R2∗, R3∗ R1 1.2 1
Odontocerum albicorne R1–R3 R3 R1 1.7 2
Ptilocolepus granulatus R1, R2 R2 R1 1.7 1
Rhyacophila tristis R1, R2 R1 R2 1.7 1
Silo pallipes R1–R3 R1 R3 1.2 3
mäßig versauerungsempfindlich
Crenobia alpina R1x, R2, R3, S2x R3 R2 (S2) 1.8 1
Habrophlebia lauta R1–R3, S3 R3 S3 2.1 2
Esolus angustatus R1–R3, S3 R2 R1 2.0 2
Limnius perrisi R1–R3, S3 R2 S3 1.9 2
Sericostoma personatum R1–R3, S2∗, S3 R1 S3 1.8 3
mäßig versauerungstolerant
Niphargus aquilex schellenbergi R1, R2Q, S2, S3 S3 R1 2.8 1
Baëtis spp. R1–R3, S2, S3 R1 S3 1.7 § 3
Brachyptera seticornis R1, R2LE, R3LE,
S2, S3
S3 S2 2.7 1
Chloroperla tripunctata / Siphono-
perla torrentium
R1–R3, S2, S3 S3 R2 2.8 1
Elodes spec. / Hydrocyphon defle-
xicollis
R1–R3, S2, S3 R1 S3 2.6 2
866
6.15 Versauerung
Fortsetzung Tabelle 145
Taxon Präsenz Maximum
Abundanz
Minimum
Abundanz
Versauerungs-
wert V
Indikations-
gewicht G
deutlich versauerungstolerant
Nemoura spp. R1–R3, S1–S3 S1 R2 3.8 3
Leuctra albida / aurita R1–R3, S1, S3 R2 S1 3.3 1
Leuctra pseudocingulata R1–R3, S1–S3 S2 R3 3.5 1
Leuctra pseudosignifera R1–R3, S1–S3 S2, S3 R1 3.4 2
Plectrocnemia conspersa / Plectroc-
nemia geniculata
R1–R3, S1–S3 S1 R2 3.8 1
Rhyacophila spp. (non-evoluta /
tristis)
R1–R3, S1, S2,
S3LE
R1 S1 3.3 2
Tabelle 146: Biologischer Versauerungsindex (Makroindex) Harz über den gesamten Zeit-
raum der Probenahme, getrennt nach Probenart (Moos oder Hyporheon) und
Entnahmetiefe.
Datengrundlage: 31. 3.1987 bis 3. 5.1988, ohne Diptera, Oligochaeta und Coelenterata.
Probestelle Probenart Versauerungsstufe Versauerungsindex
geom. Mittel Minimum Maximum N
R1 Bryorheos unversauert 1.69 1.54 2.17 7
R1 10 cm Hyporheos unversauert 1.56 1.35 1.73 6
R1 30 cm Hyporheos unversauert 1.50 1.29 1.89 6
R2 Bryorheos unversauert 1.56 1.25 1.74 7
R2 10 cm Hyporheos episodisch versauert 1.99 1.64 2.63 6
R2 30 cm Hyporheos episodisch versauert 2.14 1.43 2.88 6
R3 Bryorheos episodisch versauert 1.82 1.70 2.08 7
R3 10 cm Hyporheos episodisch versauert 2.12 1.84 2.96 6
R3 30 cm Hyporheos episodisch versauert 1.96 1.90 2.12 6
S1 Bryorheos stark versauert 3.77 3.64 3.80 5
S1 10 cm Hyporheos stark versauert 3.77 3.70 3.80 5
S1 30 cm Hyporheos stark versauert 3.75 3.65 3.80 6
S2 Bryorheos versauert 2.66 1.70 3.80 7
S2 10 cm Hyporheos stark versauert 3.42 3.23 3.70 6
S2 30 cm Hyporheos versauert 3.18 2.33 3.49 6
S3 Bryorheos versauert 2.75 1.72 3.62 7
S3 10 cm Hyporheos versauert 2.80 2.37 3.52 5
S3 30 cm Hyporheos versauert 2.91 2.16 3.35 6
Das Indikationsgewicht berücksichtigt sowohl die Versauerungskorrelation
als auch das natürliche biozönotische Vorkommen der Taxa. Arten, deren
Abundanz deutlich mit dem Versauerungsstatus korreliert ist, erhalten ein
hohes Indikationsgewicht; Taxa erhalten ein Indikationsgewicht von 1 in fol-
genden Fällen:
867
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
1. sie kommen natürlich nicht im gesamten Längslauf der untersuchtenIndikationsge-
wicht richtet
sich nach bio-
zönotischem
Vorkommen,
quantitativer
Bedeutung und
Einfluß anderer
Umweltfaktoren
auf Taxa
Bäche vor, sondern sind auf die quellfernen bzw. quellnahen Abschnitte
beschränkt, z. B. Ancylus fluviatilis, Leuctra braueri, Elmis latreillei und
Lithax niger;
2. ihre Abundanz ist in den untersuchten Bächen allgemein sehr gering, z. B.
Crenobia alpina, Dugesia gonocephala und Niphargus aquilex schellen-
bergi;
3. die Abundanz ihrer bestimmbaren Individuen ist für Korrelationsberech-
nungen mit den abiotischen Parametern zu gering, aus den quantitati-
ven Proben sowie aus dem Fang von Imagines mit Emergenzfalle und
Kescher ergibt sich aber mit hoher Sicherheit, daß ihr Vorkommen auf ein-
zelne Untersuchungsstellen beschränkt ist. Dazu zählen z. B. Protonemura
nitida und Rhyacophila tristis;
4. ihre Abundanz steht auch in enger statistischer Beziehung mit anderen
abiotischen Variablen, z. B. zur Korngrößenverteilung.
Alle Taxa, deren Abundanz sich nicht signifikant zwischen den beiden Probe-
stellen auf den extremen Enden des Versauerungsgradienten (R1 vs. S1) unter-
schied, wurden als Taxa mit geringer Versauerungsindikation eingestuft; sie
wurden bei der Berechnung nicht berücksichtigt. Dazu gehören Amphinemura
spp., Leuctra gr. inermis, Leuctra nigra und Protonemura spp. (non-nitida /
nimborum).
Die Tabelle 146 (S. 867) führt den biologischen Versauerungsindex für Bry-unversauert: R1,
R2–Bryorheos;
episodisch ver-
sauert: R2–Hy-
porheos, R3;
versauert: S3,
S2–Bryorheos
und 30 cm;
stark versauert:
S1, S2–10 cm
orheos und Hyporheos in den beiden Harzbächen auf. Im Mittel unversauert
waren die Proben des Bryorheos und des Hyporheos an R1 sowie die Proben
des Bryorheos an R2. ImMittel episodisch versauert waren alle anderen Proben
aus der Alten Riefensbeek. Der Versauerungsindex wurde also im Längslauf
größer. Im Bryorheon gab es zwischen R1 und R2 keinen signifikanten Unter-
schied des Indexes (p > 0.94). Die Verschlechterung des biologischen Versaue-
rungszustands war dann aber an R3 signifikant (p < 0.03). Im Hyporheon war
der Versauerungsindex an R1 in beiden Tiefen signifikant niedriger als an den
beiden unteren Probestellen (p < 0.03), der Anstieg des Versauerungsindexes
zwischen R2 und R3 war in beiden Tiefen nicht mehr signifikant (10 cm: p >
0.65, 30 cm: p > 0.63). Umgekehrt nahm der Versauerungsindex im Längslauf
der Großen Söse deutlich ab. An S1 waren alle Proben im Jahresverlauf stark
versauert. An S2waren noch die Proben in 10 cm Tiefe imMittel stark versauert.
Alle anderen Proben an S2 sowie die Proben an S3 waren im Mittel versauert.
In der Großen Söse unterschied sich der biologische Versauerungsindex an der
obersten Probestelle signifikant von den beiden unteren Meßstellen (Bryorhe-
os: p < 0.07, 10 cm: p < 0.05, 30 cm: p < 0.004), die beiden untersten Probestellen
unterschieden sich aber nicht mehr signifikant im Bryorheos (p > 0.84) und in
30 cm Tiefe (p > 0.10); nur in 10 cm Tiefe war der Versauerungsindex an S3
signifikant niedriger als an S2 ( p < 0.05). Der Unterschied des Versauerungs-
indexes war in allen 3 Entnahme-Ebenen zwischen den Probestellen der Alten
868
6.15 Versauerung
Riefensbeek und der Großen Söse signifikant (Bryorheos: p < 0.03, 10 cm: p <
0.05, 30 cm: p < 0.06).
Die Untersuchungsstellen lassen bezüglich des biologischen Versauerungs- Gradient des
biologischen
Versauerungsin-
dexes:
Bryorheos:
R2 ≈ R1 < R3 <
S2 ≈ S3 < S1
Hyporheos
10 cm:
R1 < R2 ≈ R3 <
S3 < S2≪ S1
Hyporheos
30 cm:
R1 < R3 ≈ R2 <
S3 ≈ S2≪ S1
indexes auf folgenden Gradienten anordnen:
niedrig ⇒ hoch
∼= ∼=
unversauert ⇒ stark versauert
Bryorheos Riefensbeek: R2 ≈ R1 < R3
Bryorheos Söse: S2 ≈ S3 < S1
Bryorheos Riefensbeek und Söse: R2 ≈ R1 < R3 < S2 ≈ S3 < S1.
Hyporheos 10 cm Riefensbeek: R1 < R2 ≈ R3
Hyporheos 10 cm Söse: S3 < S2≪ S1
Hyporheos 10 cm Riefensbeek und Söse: R1 < R2 ≈ R3 < S3 < S2≪ S1.
Hyporheos 30 cm Riefensbeek: R1 < R3 ≈ R2
Hyporheos 30 cm Söse: S3 ≈ S2≪ S1
Hyporheos 30 cm Riefensbeek und Söse: R1 < R3 ≈ R2 < S3 ≈ S2≪ S1.
Der Versauerungsindex an S2 und S3 spiegelt die an diesen beiden Meßstel- biologischer Ver-
sauerungsindex
schwankte an S2
und S3 zwischen
unversauert
und stark ver-
sauert; dies ist
Abbild der stark
schwankenden
chemischen Ver-
sauerungslage
len stark schwankende Versauerungssituation fast immer sehr gut wider. Im
Bryorheos schwankte der Versauerungsindex zwischen unversauert und stark
versauert. Unversauert bzw. episodisch versauert an S2 und S3 waren die Pro-
ben von Anfang Juni und Ende Juli 1987 sowie an S2 Ende Oktober 1987. Ende
Juli an S3 sowie Anfang Juni und Ende Oktober wurden die Proben an S2 und
S3 durch die hohen Abundanzen kleiner Larven von Baëtis dominiert (Abb. 35,
78 und 79, S. 266, 638, 639). Diese episodische Einwanderung von Baëtis an
S2 und S3 wurde bereits in den Kapiteln 6.11.2.3 und 6.15.6.3.5 (S. 632ff., 822)
dargestellt. Außerdem kam in diesen Proben an S3 noch der mäßig versaue-
rungstolerante Käfer Esolus angustatus vor. Die Bryorheos-Proben an S2 von
Ende Juli enthielten von den versauerungsindikativen Taxa der Tabelle 145 nur
Baëtis. In diesem Fall ist die Datenbasis für die Berechnung des Versauerungs-
indexes nicht ausreichend.
Einige Proben aus dem Hyporheos an R2 und R3 wurden offenbar 1 Stufe einige Hypo-
rheos-Proben
an R2 und R3 1
Stufe zu schlecht
beurteilt
zu schlecht bzgl. ihres Versauerungsstatus eingestuft. Solche Proben aus dem
Mai und Juni mit dem Status ‚versauert‘ enthielten nur 3 bis 7 Versauerungs-
zeiger; dies ist zu wenig. Vermutlich hatte die Zahl der Parallelproben nicht
ausgereicht, um mit einer hohen Zahl von versauerungsindikativen Taxa das
Ergebnis des Versauerungsindexes abzusichern. 6 Parallelproben übersteigen
allerdings bei weitem das in der Fließgewässer-Ökologie übliche Maß.
Die Proben im Juni wurden an einem Tag mit Hochwasser entnommen. Die-
ses führte auch an R2 und R3 zu einem drastischem Rückgang der Alkalinität
(Abb. 94, S. 725): Die Alkalinitätswerte lagen in der unteren Hälfte der Alka-
linitätsklasse ‚versauerungsempfindlich bis episodisch leicht versauert‘ (Tab. 7,
S. 84). Eine Erhöhung des Versauerungsindexes ist deshalb realistisch; nicht rea-
869
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
listisch ist aber der Anstieg auf einen Wert von 2.88, also in der Mitte des Wer-
tebereichs für die Stufe ‚versauert‘.
Innerhalb des Hyporheons unterschieden sich die Versauerungsindices derbiologischer Ver-
sauerungsindex:
• im Hyporheon:
10 cm ≈ 30 cm
• Bryorheos ≈
Hyporheos an
R1, S1 – S3
• Bryorheos <
Hyporheos an
R2 und R3
Proben aus 10 cm und 30 cm Tiefe nicht signifikant (p > 0.26). Ebenfalls kei-
nen signifikanten Unterschied gab es an S1 zwischen den bryorheischen und
den hyporheischen Versauerungsindices (p > 0.31). An S2 und S3 stieg der Ver-
sauerungsindex vom Bryorheon zum Hyporheon an, dieser Anstieg war nicht
signifikant (S2: p > 0.88, S3: p > 0.80). An R2 und R3 war der Anstieg des Ver-
sauerungsindexes vom Bryorheon in das Hyporheon teilweise signifikant, und
zwar an R2 im Vergleich zu 30 cm Tiefe (p < 0.03) und an R3 im Vergleich zu
10 cm (p < 0.05). An R1 ging der Versauerungsindex vom Bryorheon zum Hy-
porheon zurück, signifikant war dies aber nur im Vergleich zu 30 cm (p < 0.08).
Insgesamt gesehen gab es also in vertikaler Richtung pro Untersuchungsstelle
nur wenige signifikante Unterschiede des Versauerungsindexes.
Der Anstieg des biologischen Versauerungsindexes vom Bryorheon in dasvertikaler
Anstieg des
Versauerungs-
indexes vom
Bryorheon in
Hyporheon ist
Artefakt der
Auswahl von
Zeigerorganis-
men
Hyporheon an R2 und R3 spiegelt vor allem die räumliche Verteilung der zen-
tralen Indikatororganismen Gammarus pulex und Baëtis spp. wider. Beide Taxa
hatten den Schwerpunkt ihrer räumlichen Verbreitung im Bryorheon (Abb. 43,
124, S. 352, 823). Es muß deshalb davon ausgegangen werden, daß der verti-
kale Anstieg des Versauerungsindexes vom Bryorheon in das Hyporheon kei-
ner realen Änderung des Versauerungschemismus entspricht. Dafür spricht
auch, daß die Alkalinität und andere versauerungsrelevante Parameter wie der
Aluminium-Gehalt keine signifikanten Unterschiede zwischen fließenderWelle
und Hyporheal hatten (siehe z. B. Kapitel 6.13.1 und 6.15.1, S. 678, 726, 736, 738,
741, 743).
Zusammenfassung: Über das Jahr gesehen liefert der hier neu vorgestellte
Versauerungsindex ein realistisches Abbild der Versauerungslage in den beiden
Harzbächen. Eine der zentralen Arbeitshypothesen der „Fallstudie Harz“wird
damit bestätigt.
Das vorgestellte System der Versauerungsindikation ist ein erster Ansatz,es müssen noch
weitere Zei-
gerorganismen
gefunden wer-
den; Versaue-
rungsindex VI
muß noch regio-
nal überprüft
werden
da dieses nur auf den Daten aus zwei Bächen basiert. Eine Feinabstimmung
kann erst mit Hilfe der Daten aus anderen Harzbächen und aus anderen geo-
graphischen Regionen in Mitteleuropa erfolgen. Dies bleibt einer zukünftigen
Studie überlassen. Die Versauerungszeiger in der Tabelle 145 teilen sich zah-
lenmäßig folgendermaßen auf die Versauerungsklassen auf: 21 Taxa werden
als deutlich versauerungsempfindlich eingestuft, je 5 Taxa als mäßig versau-
erungsempfindlich bzw. mäßig versauerungstolerant und 6 Taxa als deutlich
versauerungstolerant. Dies ist eine ungleiche Verteilung zu Gunsten der deut-
lich versauerungsempfindlichen Taxa. Dies ist u. a. dadurch begründet, daß an
den stark versauerten oder versauerten Probestellen nur sehr wenig Taxa vor-
kamen (Abb. 74, Tab. 112, S. 621, 620). Es sollten also weitere Indikatortaxa
für die Stufen „mäßig versauerungsempfindlich“ bis „deutlich versauerungs-
tolerant“ gefunden werden. Außerdem müssen die Zahlenwerte für das Indi-
870
6.15 Versauerung
kationsgewicht G und den Versauerungswert V überprüft werden. Dies muß
anhand von Benthosproben aus der Alten Riefensbeek und der Großen Söse
sowie weiteren Bächen im Harz und anderen versauerungsgefährdeten Mittel-
gebirgsbächen vorangetrieben werden.
Es gibt allerdings erhebliche Zweifel, ob es einen bundesweit einheitlichen ist ein bundes-
weit einheitli-
cher Versaue-
rungsindex
machbar?
biologischen Versauerungsindex geben kann. Bereits beim Saprobienindex, der
auf einer jahrzehntelangen Entwicklung basiert, gibt es begründete Kritik an
dem bundesweit einheitlichen Index (MARTEN & REUSCH 1992).
Im Kapitel 6.11.2.4 (S. 649ff.) wurde schon gezeigt, daß die Methode der che-
mischen und biologischen Säurezustandsbestimmung aus Bayern und Baden-
Württemberg in den beiden Harzbächen zu teilweise unrealistischen Ergebnis-
sen führt, und daß es bedeutende Abweichungen zwischen der bayerischen
und baden-württembergischen Methode gibt. Ähnliche Differenzen sind zu
erwarten, wenn der in den beiden Harzbächen kalibrierte biologische Versaue-
rungsindex auf Bäche außerhalb des Untersuchungsgebiets übertragen wird.
In anderen Teilen von Europa bedarf das System auf jeden Fall eine starke in Nord- und
Westeuropa muß
VI auf jeden
Fall angepaßt
werden
Anpassung. Die Britischen Inseln oder Nordeuropa haben einen anderen bzw.
reduzierten Artenbestand, einige der in Tabelle 145 aufgeführten Arten kom-
men dort nicht vor. Die Versauerungstoleranz von identischen Arten kann dort
anders sein als in Mitteleuropa. In walisischen Fließgewässern gab es z. B.
stabile Populationen von versauerungsempfindlichen Eintagsfliegen-Taxa bei
einer mittleren (korrigierten) Alkalinität von 0.110 mmol · l-1 (STONER et al.
1984), dieser Wert ist niedrigerer als die Alkalinität an R2 und R3 (Abb. 93,
S. 724); an diesen beiden Probestellen gab es z. B. nur kleine, aber stabile Popu-
lationen von Baëtis spp. (Abb. 76, 77, 81, 87, S. 637ff., Abb. 124, S. 823).
Bei der biologischen Indikation von Gewässerversauerung ist zu beachten,
daß die saisonale Variation bei biologischen Parametern größer sein kann als die
mittelfristige Variation über mehrere Jahre; dies dürfte besonders dann auftre-
ten, wenn nur wenige Proben pro Jahr entnommen werden, wie z. B. von LAN-
CASTER et al. (1996). Bei der Überprüfung des oben dargestellten Versaue-
rungsindexes in anderen Harzbächen oder anderen (Bundes-)Ländern sollte
deshalb ein ähnlich hohe Zahl von Proben entnommen werden wie in der Alten
Riefensbeek und Großen Söse.
Sowohl die hier vorgestellte biologische Versauerungsindikation als auch die
Indikationssysteme anderer AutorInnen gehen davon aus, daß die jeweiligen
indikativen Taxa auch wirklich Zeiger für Gewässerversauerung sind. Zweifel
an dieser Annahme lassen sich mit den Ergebnissen einer britischen Langzeit-
untersuchung begründen (LANCASTER et al. 1996): Parallele signifikante Ver-
änderungen chemischer und biologischer Meßgrößen gab es nur bei einem Teil
der versauerten Fließgewässer. Die am Anfang des Kapitels (S. 864) geschilder-
ten Vorteile überwiegen jedoch diese Zweifel.
871
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
6.15.8.2 Diskussion: Verglei
h mit anderen Veröentli
hungen
Der Versauerungsindex VI unterscheidet sich in folgenden Punkten von derVergleich mit
anderen Syste-
men der Versau-
erungsindikati-
on:
1. Systeme mit
enger taxo-
nomischer
Beschränkung
Versauerungszahl von RADDUM et al. (1988):
1. Im Gegensatz zur Versauerungszahl ist die Skala von VI aufsteigend von
unversauert zu stark versauert angeordnet. Diese aufsteigende Anord-
nung ist analog zum Saprobienindex.
2. Im Gegensatz zur Versauerungszahl berücksichtigt der VI nicht nur die
bloße Anwesenheit und Abwesenheit der Arten, sondern auch ihre quan-
titative Bedeutung. Dies erhöht seine Empfindlichkeit und macht ihn
robuster gegen Einzelfunde.
3. Im Gegensatz zur Versauerungszahl basiert der VI auf allen vorgefun-
denen versauerungsindikativen Arten. Er wird dadurch robuster gegen
Zufallsfunde, z. B. durch verdriftete Individuen.
4. Im Gegensatz zur Versauerungszahl ist der VI nicht am pH-Wert, sondern
am chemischen Versauerungszustand kalibriert.
NESS & HIMMLER (1991), HIMMLER & NESS (1992) sowie NESS et al.
(1992b) benutzten Wassermoose in Bächen des Odenwaldes und Schwarzwal-
des zur Bioindikation von Gewässerversauerung. Sie stellten Arten und Arten-
gruppen in einer vierstufigen Skala in Beziehung zur Carbonathärte sowie
zusätzlich zur Fischfauna und zum Makrozoobenthos. Aus folgenden Grün-
den bedürfen ihre Ergebnisse der Validierung, zeigen die Entwicklungsbedürf-
tigkeit bisheriger Methoden zur Bioindikation von Gewässerversauerung und
nähren Zweifel an der häufig praktizierten Beschränkung auf nur eine Organis-
menklasse bei der Bioindikation sowie der Anwendbarkeit eines Indikationssy-
stems in verschiedenen Regionen:
1. Die Genauigkeit der Wasseranalysen in den Odenwald- und
Schwarzwald-Bächen ist nur ansatzweise bekannt.
2. Die Terminologie ihres Indikationssystem ist nicht einheitlich. Einerseits
teilten sie die Bäche in Versauerungsgrade, andererseits in Säurezustands-
klassen ein.
3. Der von denMoose indizierte Versauerungsgrad bzw. Säurezustand wich
auf bis zu 1/3 Drittel der überhaupt einstufbaren Untersuchungsstrecken
von dem Zustand ab, den die Fischfauna und das Makrozoobenthos
anzeigten. Im Odenwald waren dies 10 von 87 Bachstrecken (NESS 1991;
NESS & HIMMLER 1991), im nördlichen Schwarzwald 28 von 85 Bach-
strecken (HIMMLER & NESS 1992; NESS et al. 1992a) und im mittle-
ren Schwarzwald 10 von 94 Abschnitten (NESS et al. 1992b). Die Abwei-
chungen betrugen nicht nur 1 Klasse, sondern auch 2 Klassen, also „nicht
sauer“ und „stark sauer“.
4. Der Versauerungschemismus des Bachwassers und die biologisch ermit-
telten Versauerungsgrade bzw. Säurezustandsklassen wichen im überre-
gionalen Vergleich z. T. erheblich voneinander ab. Während NESS (1991)
872
6.15 Versauerung
sowie NESS & HIMMLER (1991) 5 Bachstrecken im Odenwald anhand
von Moosflora, Fischfauna und Makrozoobenthos als „übermäßig stark
versauert“ oder „stark versauert“ einstuften, die eine (korrigierte) Alkali-
nität von 0.81 bis 1.13 mmol · l-1 aufwiesen, hatten im benachbarten nörd-
lichen Schwarzwald nur Abschnitte mit einer Alkalinität von höchstens
0.16 mmol · l-1 solch einen Versauerungsgrad nach der biologischen Indi-
kation erreicht (HIMMLER & NESS 1992; NESS et al. 1992a).
5. Die Eignung der Bryophyta als Indikatoren des Wasserchemismus ist
umstritten (z. B. LOTTAUSCH et al. 1980).
RUTT et al. (1990) entwickelten ein Schema zur Vorhersage des Säure- und 2. System, das
an Gesamt-
härte kalibriert
möglicherweise auch des Versauerungszustands der Fließgewässer britischer
Mittelgebirge aus der Zusammensetzung des Makrozoobenthos. Internationa-
ler Vergleich und Anwendbarkeit werden aber durch folgendes erschwert:
1. Sie beschrieben die Pufferkapazität nicht über die Alkalinität, sondern
über die Gesamthärte, berechnet aus Calcium- und Magnesium-Gehalt;
2. sie erfaßten zahlreiche chemische Parameter nicht, z. B. Sulfat, Nitrat und
DOC (Ionenbilanz);
3. sie unterschieden deshalb nicht zwischen natürlich sauren und anthropo-
gen versauerten Gewässern.
Die meisten der bisher entwickelten Systemen zur biologischen Indikation 3. Systeme, die
am pH kali-
briert⇒ keine
Unterschei-
dung zwischen
natürlich sauer
und anthropo-
gen versauert
große Ungenau-
igkeit, wenn pH
≈ 7, aber nach
Alkalinitäts-
werten schon
versauert
von Gewässerversauerung basieren
• auf der Beziehung von pH-Wert und Artenzahl bei den Makroinvertebra-
ten (BAYERISCHES LANDESAMT FÜR WASSERWIRTSCHAFT 1996;
BRAUKMANN 1992, 1994),
• auf der Beziehung von pH-Wert und Präsenz / Absenz bei den Makroin-
vertebraten (FJELLHEIM & RADDUM 1990),
• auf der Beziehung von pH-Wert und prozentualer Häufigkeit von Arten-
gruppen bei den Diatomeen (CORING 1993, 1994),
• auf der Beziehung von pH-Wert und Präsenz / Absenz von Großalgen
bzw. Moosen (ORMEROD et al. 1987c),
• auf der Beziehung von pH-Wert und der relativen Abundanz von ausge-
wählten Taxa von Makroinvertebraten (RADDUM & FJELLHEIM 1984)
oder
• auf der pH-Valenz von Makroinvertebraten (ENGBLOM & LINGDELL
1984).
Sie teilen Fließgewässer in 4 bzw. 5 Säurezustandsklassen ein. Da ihr chemi-
scher Bezugspunkt der pH-Wert und nicht der Verlust an Säureneutralisations-
kapazität ist, werden sie von der Definition her nicht der Gewässerversauerung
gerecht. In der Praxis können diese Systeme deshalb auch nicht natürlich saure
(huminsaure) Gewässer von anthropogen versauerten Gewässern sicher unter-
scheiden
Gewässerversauerung zeigen sie nur dann an, wenn sich diese bereits in der
mindestens episodischen Erniedrigung des pH-Wertes niedergeschlagen hat. In
873
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
diesem Stadium kann es jedoch schon episodische Versauerung geben (Tab. 143,
S. 782); pH-Wert und Alkalinität sind in vielen Fällen nicht eng miteinander
korreliert (Tab. 135, S. 751). Im Kapitel 6.11.2.4 wurde gezeigt, daß das System
der Säurezustandsklassen die Alte Riefensbeek zu pessimistisch und die Große
Söse z. T. zu optimistisch einstuft (Tab. 117, 118, S. 651f.); Maßstab ist das pH-
Regime an den Meßstellen. Auch in Nordamerika orientiert sich die biologi-
sche Indikation mit Makroinvertebraten in Fließgewässern an der Toleranz der
Arten gegen niedrige pH-Werte (z. B. PETERSON & Van EECKHAUTE 1992).
WEATHERLEY & ORMEROD (1991) betonten die Notwendigkeit einerwenn System
zur biologischen
Indikation von
Versauerung am
pH kalibriert,
dann erhöhte
Ungenauigkeit
genauen Kalibrierung von Versauerungsmodellen. Die hohe Unsicherheit, die
biologische Indikation der Gewässerversauerung am pH-Wert zu kalibrieren,
läßt sich an ihren Ergebnissen ablesen; sie sagten mit Methoden der multi-
variaten Statistik die qualitative Zusammensetzung der Fauna mit dem pH-
Wert bzw. Aluminium-Gehalt der Bäche voraus, allerdings nur mit einer sta-
tistischen Sicherheit von höchstens 69 %; diese war beim pH-Wert niedriger
als beim Aluminium-Gehalt. Eine Art kann fehlen, obwohl das Rechenmodell
ihre Anwesenheit vorhergesagt hat, und umgekehrt; dies trifft für zahlreiche
Arten zu (WEATHERLEY & ORMEROD 1992). Der pH-Wert als Determi-
nante für die Zusammensetzung der Lebensgemeinschaften in versauerungsge-
fährdeten oder versauerten Bächen wird insbesondere dann zweifelhaft, wenn
nicht nur die qualitative, sondern auch die quantitative Zusammensetzung
interessiert, und wenn der Bestandesrückgang von Populationen als Indika-
tor für eine einsetzende Gewässerversauerung bemerkt werden soll. Bereits die
Vorhersage der qualitativen Zusammensetzung des Makrozoobenthos war bei
WEATHERLEY & ORMEROD (1991) mit einer 30 %en Unsicherheit behaftet.
Der Widerspruch zwischen der Kalibrierung eines Systems der biologischen
Versauerungsindikation am pH-Wert und der chemischen Versauerungsindi-
kation mit Hilfe der Alkalinität o. ä. Parameter manifestiert sich z. B. bei dem
System von RADDUM & FJELLHEIM (1984): Einerseits verwiesen diese auf
die nicht-lineare Beziehung zwischen pH-Wert und Alkalinität. Andererseits
kalibrierten sie ihre biologische Versauerungsindikation am pH-Wert. BALTES
(1999)forderte einerseits, bei der Versauerungsindikation auch die Alkalinität
und den Aluminium-Gehalt zu berücksichtigen. Andererseits berechnete sie
aus den Makrozoobenthos-Daten „biologische Säureklassen“ (: 510). ORME-
ROD et al. (1988) erklärten die Zusammensetzung des Makrozoobenthos in
versauerten walisischen Bächen im Rahmen eines ökologischen Modells mit
den Umweltfaktoren Aluminium-Gehalt, Wasserhärte und Größe des Wasser-
einzugsgebiets. Im Widerspruch dazu benutzten WEATHERLEY & ORME-
ROD (1992) in multivariaten Modellen nicht mehr die Wasserhärte zur Erklä-
rung der tierischen und pflanzlichen Besiedlung in versauerten Bächen.
HALL & IDE (1987) vertraten die Ansicht, daß die biologische Indikationist Kalibrierung
der biologischen
Versauerungs-
indikation an
Taxazahl sinn-
voller als an
Abundanz?
von Versauerung mit Hilfe der Taxazahl besser möglich sei als mit Hilfe der
Abundanz. An Probestellen wie R2 und R3, wo der Rückgang der Abundanzen
874
6.16 Gewässerversauerung und Naturschutz
von Versauerungsindikatoren wie Baëtis spp. oder Gammarus pulex (Abb. 119,
120, 43, S. 817f., 352) Hinweis auf eine episodische Versauerung ist, würde die
am pH-Wert kalibrierte Indikation sowie die Indikation mit Hilfe der Taxazahl
völlig versagen; die pH-Werte bewegten sich nämlich an R2 und R3 im circum-
neutralen Bereich, und die Taxazahl veränderte sich im Längslauf der Alten
Riefensbeek nicht eindeutig (R1: 64, R2: 65, R3: 62 Taxa in Tab. 112, S. 620), die
Neutralisationskapazität war aber signifikant zurückgegangen (Abb. 93, S. 724).
Biologische Effekte von Gewässerversauerung müssen nicht in allen taxo- Versauerungs-
indikation z. B.
mit Kieselalgen
kann anderes
Ergebnis als z. B.
die mit Makro-
invertebraten
liefern
nomischen Großgruppen gleichermaßen auftreten; bei britischen Langzeitmes-
sungen gab es nur in 1 von 9 versauerten Fließgewässern bei allen 4 der benutz-
ten taxonomischen Großgruppen statistisch signifikanteWirkungen der Gewäs-
serversauerung, in 6 Bächen gab es nur bei 1 oder 2 Gruppen statistisch meßbare
Effekte (LANCASTER et al. 1996).
6.16 Gewässerversauerung und Naturs
hutz
In diesem Kapitel wird der Frage nachgegangen, ob Gewässerversauerung Ziel des Kapi-
tels 6.16einen Einfluß auf den Bestand sowie die Zahl von Rote-Liste-Arten hat.
Alle in den beiden Harzbächen vorgefundenen Moostaxa sind in ihrem Be- Moos-Taxa nicht
auf Roter Listestand im niedersächsischen Hügelland ungefährdet (KOPERSKI 1999).
Tabelle 147: Taxazahl der Rote-Liste-Arten (n) der bearbeiteten wirbellosen
Fauna an den Untersuchungsstellen sowie geometrisches Mittel
des pH-Wertes und der (korrigierten) Alkalinität in der fließenden
Welle.
%: prozentualer Anteil an der summierten Taxazahl. Alle Komparti-
mente zusammengefaßt. Werte in Klammern: einschließlich nicht sicher
bestimmter Taxa. Datengrundlage: Tabellen 46 und 112 (S. 224, 620).
R1 R2 R3 S1 S2 S3
n % n % n % n % n % n %
Taxa-Zahl 16 26.2 19 34.7 14 25.5 9 32.1 9 27.3 8 21.2
(18) 28.1 (22) 34.0 (16) 25.8 (12) 38.7 (10) 25.6 (10) 22.7
pH-Wert ∅ 7.69 7.52 7.53 4.22 6.03 6.60
(korrigierte) Alkalini-
tät in mmol · l-1 ∅
0.945 0.471 0.385 -0.026 0.065 0.115
Die Tabelle 46 (S. 224ff.) beschreibt den Gefährdungsstatus der zoologischen in Riefensbeek
doppelt so viele
Rote-Liste-Arten
wie in Söse;
Ursache vermut-
lich Gewässer-
versauerung
Taxa in den Harzbächen. In der Alten Riefensbeek war nicht nur die Zahl der
zoologischen Taxa insgesamt höher als in der Großen Söse (Tab. 41, S. 199ff.),
was parallel zum pH-Wert und zum Versauerungszustand ging, sondern dieses
875
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Muster gab es auch bei den Rote-Liste-Arten. An allen 3 Untersuchungsstellen
der Alten Riefensbeek war die Zahl der Rote-Liste-Arten ungefähr doppelt so
hoch wie an den Stellen der Großen Söse (Tab. 147, S. 875). Der Anteil der Rote-
Liste-Arten an der summierten Taxazahl schwankte zwischen 1/5 an S3 und
1/3 an S1. Der hohe Anteil in der Alten Riefensbeek dürfte eine Folge davon
sein, daß der pH-Wert in der Riefensbeek circumneutral und in der Söse mehr
oder weniger stark sauer war, und daß die Riefensbeek unversauert bzw. epi-
sodisch versauert war, die Söse aber versauert war. Zu den Rote-Liste-Arten,
die nur in der Alten Riefensbeek, nicht aber in der versauerten Großen Söse
gefunden wurden, zählen z. B. Protonemura hrabei, P. nimborum, Brachycen-
trus montanus und Drusus discolor (Tab. 46, S. 224). Rote-Liste-Arten wie Diura
bicaudata, Leuctra rauscheri, L. pseudocingulata, Perlodes microcephalus oder
Pseudopsilopteryx zimmeri kamen auch an den versauerten Untersuchungs-
stellen vor (Tab. 46). Biozönotisch gesehenmüßten die Alte Riefensbeek und die
Große Söse etwa das gleiche Arteninventar haben (Tab. 45, S. 219). Die in beiden
Bächen komplementären Untersuchungsstellen haben etwa die gleiche Entfer-
nung von der Quelle (Tab. 3, S. 51), ein ähnliches Temperaturregime (Abb. 29
bis 31, S. 232ff.) und eine ähnliche Substrat-Morphologie (Tab. 38, S. 195). Es ist
deshalb sehr wahrscheinlich, daß die Gewässerversauerung in der Großen Söse
zum Verschwinden von Rote-Liste-Arten geführt hat. Nachweisbar im streng
naturwissenschaftlichen Sinn ist dies nicht, weil faunistische Daten aus der
Großen Söse vor Einsetzen der anthropogenen Versauerung fehlen.
6.17 Längszonierung der Lebensgemeins
haften
In diesem KapitelZiele des Kapi-
tels 6.17 • soll die höhenzonale und biozönotische Verbreitung der Gattung Gamma-
rus (Flohkrebse) dargestellt werden (S. 876),
• soll die Längszonierung der Taxazahl sowie der Abundanz bzw. der Bio-
masse wichtiger Taxa analysiert werden (S. 878–882, 886),
• soll die zeitliche Dynamik der Umweltfaktoren beschrieben und auf
die biozönotischen Grundprinzipien von FRANZ bzw. THIENEMANN
angewandt werden (S. 882–890),
• sollen die Ergebnisse mit bisherigen Erkenntnissen aus der Literatur ver-
glichen werden (S. 879, 890–893).
6.17.1 Qualitative Längszonierung
In der Alten Riefensbeek trat Gammarus pulex als einzige Gammarus-Art auf.ungewöhnlich,
daß in Riefens-
beek (nur) G.
pulex, nicht aber
G. fossarum
Dies entspricht nicht der aus anderen Mittelgebirgsbächen bekannten Zonie-
rung: Das Epirhithral wird von G. fossarum bewohnt, im Metarhithral kommt
eine Mischpopulation aus dem dominierenden G. fossarum und in geringeren
876
6.17 Längszonierung der Lebensgemeinschaften
Anteilen G. pulex vor, und im hyporhithral überwiegt G. pulex in einer Misch-
population aus G. pulex, G. fossarum und G. roeseli (BREHM & MEIJERING
1982a; JAHR et al. 1980; KALLNBACH & MEIJERING 1970; MEIJERING
1971; WULFHORST 1984b). G. pulex auch bachaufwärts von G. fossarum fan-
den dagegen HEITKAMP et al. (1985) in den Harzflüssen bzw. -bächen Sie-
ber, Goldenke und Kulmke. Nach MEIJERING (1971) erträgt G. fossarum ein
höheres Gefälle als G. pulex. An R1 ist das Gefälle mit 8.7 % (Tab. 3, S. 51) etwa
so hoch wie das maximale Gefälle der G. fossarum-Bäche von MEIJERING.
MEIJERING (1971) fand auch einige kleine Bäche mit reiner Besiedlung durch
G. pulex; diese hatten jedoch höchstens ein Gefälle von 5.6 %. An R1 war das
Gefälle aber höher als in diesen G. pulex-Bächen. Dies läßt erwarten, daß an R1
nicht G. pulex, sondern G. fossarum vorkommt. Eine Erklärung für die Abwe-
senheit von G. fossarum in der Alten Riefensbeek läßt sich im Rahmen dieser
Arbeit nicht finden.
Tabelle 148: Obere Verbreitungsgrenze von Gammarus pulex in Mittelgebirgs-
bächen.
Höhe, in
m ü. NN
Gewässername, Region Autor / Autorin
537 Alte Riefensbeek, Harz diese Arbeit
440 Sieber, Harz HEITKAMP et al. 1985
400 Vogelsberg JAHR et al. 1980
400 Haune, Osthessen KALLNBACH & MEIJE-
RING 1970
450 gesamtes Wassereinzugsgebiet
der Fulda
MEIJERING 1991
500 Wilhelmshäuser Bach, Kaufun-
ger Wald
MEIJERING 1991
400 Mitteleuropa allgemein MEIJERING & PIEPER 1982
510 Habichtswald, Nordhessen NAGEL & KRAUSE 1985
400 obere und mittlere Fulda,
Osthessen
PIEPER & MEIJERING 1982a
367 Schwalm, Vogelsberg WULFHORST 1984b
Die Untersuchungsstelle R1 liegt höher als die obere Verbreitungsgrenze von Vorkommen
von Gammarus
pulex in Riefens-
beek in größerer
Höhenlage als
bisher bekannt
G. pulex in anderen Mittelgebirgsbächen (Tab. 148, S. 877). Dies läßt sich mit
der fehlenden Konkurrenz durch G. fossarum erklären. Die Parameter Höhen-
lage und Gefälle sind im übrigen kein direktes Maß, sondern nur ein indirekter
Summenparameter für Variablen wie Fließgeschwindigkeit und Jahres-Tempe-
raturamplitude.
877
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
6.17.2 Quantitative Längszonierung: Abundanz, Biomasse und
Taxazahl
Im Kapitel 6.15.6 (S. 794ff.) wurde bereits für die einzelnen Taxa der Längsgra-
dient von Abundanz bzw. Biomasse beschrieben. Es können folgende Muster
unterschieden werden:
1. Zunahme im Längslauf,Muster des
Längsgradien-
ten:
2. Abnahme im Längslauf,
3. Maximum an der mittleren Untersuchungsstelle,
4. kein signifikanter Trend.
Signifikant stieg die Abundanz in mindestens einem der beiden Bäche im1a. Anstieg der
Abundanz:
4 Taxa,
Längslauf bei folgenden Taxa an: Habrophlebia lauta (Abb. 117, S. 815), Esolus
angustatus (Abb. 119, S. 817) Chloroperla tripunctata / Siphonoperla torren-
tium (Abb. 57, S. 419) und Leuctra pseudosignifera (Abb. 138, S. 841).
Die Biomasse stieg in mindestens einem der beiden Bäche im Längslauf1b. Anstieg
der Bio-
masse: 3
Taxa,
signifikant bei folgenden Taxa an: Habrophlebia lauta (Abb. 118, S. 816), Chlo-
roperla tripunctata / Siphonoperla torrentium (Abb. 58, S. 420) und Leuctra
pseudosignifera (Abb. 138, S. 841).
Einen signifikanten Rückgang der Abundanz in mindestens einem der bei-2a. Rückgang
der Abun-
danz: 13
taxonomi-
sche Einhei-
ten,
den Bäche gab es bei folgenden taxonomischen Einheiten: Summenabundanz
(Abb. 103, S. 795), Gammarus pulex (Abb. 43, S. 352), Baëtis spp. (Abb. 124,
S. 823), Amphinemura spp. (Abb. 128, S. 831), Leuctra albida / aurita (Abb. 130,
S. 833), L. braueri (Abb. 110, S. 806), L. gr. inermis (Abb. 132, S. 835), L. nigra
(Abb. 134, S. 837), Protonemura spp. (Abb. 141, S. 844), Elodes spec. / Hydrocy-
phon spec. (Abb. 126, S. 827), Plectrocnemia spp. (Abb. 143, S. 847), Rhyacophila
spp. (Abb. 145, S. 849) und Silo pallipes (Abb. 114, S. 810).
Einen Rückgang der Biomasse, die im Längslauf von mindestens einem der2b. Rückgang
der Bio-
masse: 12
taxonomi-
sche Einhei-
ten,
beiden Bäche signifikant war, gab es bei folgenden taxonomischen Einheiten:
Summenbiomasse (Abb. 104, S. 797), Baëtis spp. (Abb. 125, S. 824), Amphine-
mura spp. (Abb. 129, S. 832), Leuctra albida / aurita (Abb. 131, S. 834), L. braueri
(Abb. 111, S. 807), L. gr. inermis (Abb. 133, S. 836), L. nigra (Abb. 135, S. 838), Pro-
tonemura spp. (Abb. 142, S. 845), Elodes spec. / Hydrocyphon spec. (Abb. 127,
S. 828), Plectrocnemia spp. (Abb. 144, S. 848), Rhyacophila spp. (Abb. 146) und
Silo pallipes (Abb. 115, S. 811).
Das (signifikante) Maximum der Abundanz und der Biomasse an der mitt-3. Maximum
von Abundanz
und Biomasse
an mittlerer
Probestelle: 3
Taxa
leren Probestelle in mindestens einem Bach gab es bei: Habroleptoïdes confusa
(Abb. 108, 109, S. 804f.), Leuctra pseudocingulata (Abb. 136, 137, S. 839f.) und
Elmis spp. (Abb. 112, 113, S. 808f.).
Indifferent bzgl. eines longitudinalen Musters zeigten sich Nemoura spp.
4. kein signifi-
kanter Trend
(Abb. 139, 140, S. 842f.), Limnius perrisi (Abb. 120, 121, S. 818f.), Odontoce-
rum albicorne (Abb. 116, S. 812) und Sericostoma personatum (Abb. 122, 123,
S. 820f.).
Das Längsmuster der Summen-Abundanz im Bryorheos sowie der Abun-longitudinale
Abnahme der
Abundanz auch
. . .
878
6.17 Längszonierung der Lebensgemeinschaften
danz von Gammarus pulex, Baëtis spp., Amphinemura spp., Leuctra . . .
• im Benthos
beider Bäche
für Mollusca
+ Amphipoda
+ Ephemero-
ptera + Pleco-
ptera + Coleo-
ptera
albida/aurita, L. braueri, L. gr. inermis, L. nigra, Protonemura spp. und Elodes
spec. / Hydrocyphon spec. im Bryorheos, daß nämlich in mindestens einem
der beiden Bächen die Besiedlungsdichte abnahm, und daß diese an R1 ähn-
lich hoch war wie an S1, gab es auch in der benthischen Summen-Abundanz
von Mollusca + Amphipoda + Ephemeroptera + Plecoptera + Coleoptera
(LEßMANN 1993; LEßMANN et al. 1994).
Dieses Längsmuster des Bryorheos trat auch in der Emergenzdichte der
• in Emergenz
von Epheme-
roptera und
Plecoptera in
Großer Söse,
. . .
Ephemeroptera und Plecoptera in der Großen Söse auf (LEßMANN 1993;
LEßMANN et al. 1994).
Dagegen änderte sich die Emergenzdichte der Ephemeroptera und Pleco-
. . . , aber nicht
in Emergenz
von Epheme-
roptera und
Plecoptera in
Alter Riefens-
beek
ptera zwischen R1 und R3 praktisch nicht (LEßMANN 1993; LEßMANN et al.
1994).
Die Abundanz der Trichoptera hatte folgende Gradienten über die Untersu-
räumliches
Abundanz-
Muster der Tri-
choptera im Bry-
orheos und Hy-
porheos anders
als im Benthos
chungsstellen:
Bryorheos: R1 ≈ R2 ≈ S2 > S1 ≈ R3≫ S3,
10 cm Tiefe in Hyporheos: R1≫ S1 > S2 ≈ R2 ≈ R3 ≈ S3,
30 cm Tiefe in Hyporheos: S1 ≈ R1≫ S2 ≈ R2 ≈ R3 > S3.
Die Abundanzen an den einzelnen Probestellen waren in diesen Gradien-
ten nicht nach Bächen geordnet, die Probestellen der Alten Riefensbeek stan-
den vielmehr gemischt mit denen der Großen Söse. Im Gegensatz dazu war
der Gradient der maximalen Abundanz aller benthischen Trichopteren nach
Bächen geordnet: In der Alten Riefensbeek war die Köcherfliegen-Abundanz
mindestens 4 mal so hoch wie in der Großen Söse (RÜDDENKLAU (1990a).
Der weitere Vergleich der bryorheischen und hyporheischen Abundanzen mit
dem Längsgradienten der benthischen Abundanz der Trichoptera (Köcherflie-
gen) in den Harzbächen ist kaum möglich, da RÜDDENKLAU (1990a) keine
mittleren, sondern nur maximale Werte angab.
Das räumliche Muster der Summenabundanz im Bryorheos sowie in 10 cm
Tiefe im Hyporheos wird also durch die Untersuchung des Makrozoobenthos
und der Emergenz weitgehend bestätigt.
Die Dichten von Hyporheos, Bryorheos, Makrozoobenthos und Emergenz
werden in vertikaler Richtung der Kompartimente, also pro Untersuchungs-
stelle, im Kapitel 7.2.3 (S. 943ff.) verglichen.
Die Große Söse ist trotz sehr niedriger pH-Werte, trotz hoher Aluminium- auch bei star-
ker Versauerung
Bach nicht biolo-
gisch tot
Gehalte und trotz der starken Versauerung nicht „biologisch tot“; so kennzeich-
neten KRIETER & HABERER (1985: 236) versauerte Bäche. Es war eher das
Gegenteil der Fall, die Summenabundanz an S1 war in 10 cm Tiefe die höchste
und im Bryorheos die zweithöchste der untersuchten Probestellen. Die Lebens-
gemeinschaften an der unversauerten Untersuchungsstelle R1 und an der stark
versauerten Stelle S1 waren allerdings völlig unterschiedlich zusammengesetzt.
Die signifikante Abnahme von Abundanz und Biomasse höherer Taxa im Längsmuster
von Abundanz
und Biomasse in
anderen Fließge-
wässern:
Längsverlauf der untersuchten Bäche steht imWiderspruch zu Ergebnissen aus
879
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
anderen Bergbächen, die nicht von Abwässern belastet werden:
Im Längslauf des Epirhithrals der Sieber – dem südlichen Nachbarfluß1. Zunahme,
der Söse – stieg die Gesamtabundanz im Bryorheos an (HEITKAMP et al.
1985). In schottischen Bergbächen (SMITH et al. 1983) gab es eine signifikante
Zunahme von Abundanz bzw. Biomasse mit zunehmender Entfernung von der
Quelle. Die Gesamt-Abundanz des Makrozoobenthos stieg im Längslauf iri-
scher Moor- undWaldbäche (CLENAGHAN et al. 1998) sowie in einem polni-
schen Karpathen-Bach (SOWA 1965) an.
Im Längslauf des Epirhithrals der Sieber gab es keinen eindeutigen Trend2. kein deutli-
cher Trend, bei der Gesamtabundanz des Makrozoobenthos (HEITKAMP et al. 1985). Die
Gesamt-Abundanz einzelner Tiergruppen des Makrozoobenthos in Waldbä-
chen veränderte sich nicht deutlich mit zunehmender Entfernung von der
Quelle (RICHARZ 1983).
In nordamerikanischen Waldbächen, die TAYLOR & ROFF (1982) unter-3. mal Zunahme,
mal Abnahme, suchten, stiegen die Gesamt-Abundanz und -Biomasse dagegen entweder deut-
lich an oder fielen ab. TAYLOR & ROFF (1982) sahen mehrere Parameter des
Nahrungsangebots als wesentlich für die Höhe der Gesamt-Biomasse. Dies
steht imWiderspruch zu den Harzbächen, in denen die Korrelationskoeffizien-
ten zwischen den Parametern der Nahrungsmenge bzw. der Nahrungsqualität
und der Summenabundanz niedrig waren (Tab. 101, S. 482), und in denen die
Längsmuster von Summen-Biomasse (Abb. 104, S. 797) und Dynamikkoeffizi-
enten der Nahrungsparameter (Tab. 150, S. 885) nicht übereinstimmten.
Im Längslauf des Epirhithrals der Sieber sank die Gesamtabundanz im Hy-4. Abnahme
porheos ab (HEITKAMP et al. 1985).
Schlußfolgerung: Einer allgemein gültigen Regel scheint also der Längsgra-⇒ longitudinale
Abnahme ist
Ausnahme
dient von Abundanz oder Biomasse nicht zu folgen; die Zahl der Beispiele für
einen Rückgang im Längslauf ist jedoch niedriger als die für anders gerichtete
Trends. Diese Abnahme im Längslauf von Alter Riefensbeek und Großer Söse
ist also ungewöhnlich für Bäche, auch wenn die Zahl brauchbarer Vergleichs-
daten sehr beschränkt ist. Insbesondere in Mitteleuropa mangelt es wegen des
hohen menschlichen Nutzungsdrucks an quantitativen Untersuchungen des
Makrozoobenthos von Waldbächen, die unbelastet von Abwässern, Fischtei-
chen, wasserbaulichen Maßnahmen, der Forst- oder der Landwirtschaft sind.
Für das Bryorheos und das Hyporheos gilt dies erst recht (siehe Kapitel 1.3,
S. 29ff., 36f.).
Welche Ursachen hatte dieser Rückgang der Abundanz- und Biomasse-Wertewarum Abun-
danz-Maximum
an unversauerter
und am stärk-
sten versauerter
Probestelle?
1. Gradient des
Pufferver-
mögens liefert
keine Erklä-
rung
im Längslauf von Alter Riefensbeek und Großer Söse? Betrachtet man die Alte
Riefensbeek allein, könnte man dies mit der Abnahme der Pufferkapazität von
R1 nach R3 erklären (Abb. 93, 95 bis 98, S. 724, 736–744), die mit einer signi-
fikanten Veränderung der ionalen Zusammensetzung des Wassers einherging.
Dem widerspricht aber, daß die Abundanzen und Biomassen von S1 nach S3
abnahmen, obwohl die Alkalinität und andere Parameter des Neutralisierungs-
vermögens zunahmen; dieMaxima der Abundanzen und Biomassen traten also
880
6.17 Längszonierung der Lebensgemeinschaften
sowohl an der unversauerten als auch an der am stärksten versauerten Probe-
stelle auf. Mit dem Ausmaß der Versauerung kann dieses Längsmuster also
nicht erklärt werden. Der Versauerungsgrad bestimmte nur die prozentuale
und qualitative Zusammensetzung der Lebensgemeinschaft.
OTTO & SVENSSON (1983) fanden im Benthal saurer schwedischer Bäche warum kann
Biomasse in ver-
sauerten Bächen
so hoch sein?
mehr grobe organische Substanz (CPOM) als in circumneutralen und erklär-
ten diesmit einemverlangsamten biologischen Abbau:Makroinvertebraten, die
die Säure physiologisch ertragen könnten, wüchsen sogar besser als in circum-
neutralen Bächen; Puppen der Köcherfliege Potamophylax cingulatus waren
in einem sauren Bach signifikant schwerer als in einem circumneutralen und
einem alkalischen Bach.
In nordamerikanischen Bächen, die unterschiedlich stark versauert waren,
unterschieden sich dagegen die Biomasse und die Primärproduktionsrate des
Algen-Aufwuchses sowie die Fallaub-Zersetzungsrate und die Detritusmenge
im Benthon nicht signifikant (ARNOLD et al. 1981); erstaunlicherweise nahm
aber die Biomasse bzw. die Abundanz des Makrozoobenthos mit zunehmender
Versauerung ab, dies war mit einem quantitativen Wechsel der Ernährungsty-
pen gekoppelt.
Ein wesentlicher Faktor, der die Größe der Abundanz oder Biomasse 2. Faktor Nah-
rung kann
Längsgra-
dient der
Abundanzen
und Biomas-
sen und hohe
Werte an S1
nicht erklären
einer Lebensgemeinschaft bestimmt, sind die Nahrungsgrundlagen, in klei-
nen Bächen der bewaldeten Mittelgebirge besonders die Menge und Qualität
der Algen und des Detritus (Feinstkörner und Fallaub), der den Invertebra-
ten zur Verfügung steht. Bzgl. des Detritus wird auf das Kapitel 6.9.2 (S. 449)
verwiesen. Die Parameter der Nahrungsqualität der Feinstkörner im Sediment
– Kohlenstoff- und Stickstoff-Gehalt sowie der C:N-Quotient – hatten in der
Alten Riefensbeek günstigere Werte als in der Großen Söse (Abb. 63, S. 451).
Die Korrelationskoeffizienten zwischen den Parametern der Nahrungsgrund-
lage und der Summenabundanz waren höchstens |0.50| (Tab. 102, S. 483).
Dies kann nicht die hohe Summen-Abundanz an S1 erklären. Daten zur Bio-
masse oder Abundanz der epilithischen Algen an S1 oder den anderen Untersu-
chungsstellen lassen sich den Untersuchungen von CORING (1993) nicht ent-
nehmen. Es muß deshalb auf die Literatur zurückgegriffen werden. Es wurde
allgemein beobachtet, daß in versauerten Bächen die Biomasse des Periphy-
tos größer als in unversauerten Bächen ist (ELWOOD & MULHOLLAND
1989). Zu dem Muster der hohen Abundanz und Biomasse der Invertebraten
an der am stärksten versauerten Untersuchungsstelle S1 paßt, daß HENDREY
et al. (1976) in einer Fließwasserrinne die höchste Biomasse von Aufwuch-
salgen bei dem niedrigsten pH-Wert fanden. Die dauerhaft starke Versaue-
rung an S1 dürfte also nicht zu einer Einschränkung der Nahrungsgrundlagen
für die Wirbellosen geführt haben, da die Summen-Abundanz bzw. -Biomasse
an S1 sonst nicht zu den höchsten aller Untersuchungsstellen gezählt hätten.
Die Nahrungsmenge bzw. -qualität an S1 war ausreichend genug, um zahlen-
mäßig umfangreiche Lebensgemeinschaften in Bryorheos und Hyporheos gut
881
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
zu ernähren. Oben wurde der enge Zusammenhang zwischen der Detritus-
Menge bzw. -Qualität und der Gesamt-Biomasse in Karbonatbächen (TAYLOR
& ROFF 1982) beschrieben. Die Ergebnisse aus denHarzbächen stimmen damit
nicht überein. Dies läßt sich mit dem anderen Charakter der Harzbäche (Silikat-
bäche) und der Überformung durch die Gewässerversauerung erklären.
Als Erklärung für die Maxima der Abundanzen und Biomassen sowohl aninterspezifische
Konkurrenz
dürfte im Längs-
lauf der Bäche
abnehmen⇒
3. Faktor inter-
spezifische
Konkurrenz
kann Längs-
gradient nicht
erklären
der unversauerten als auch an der am stärksten versauerten Probestelle kommt
auch die Stärke der interspezifischen Konkurrenz in Frage. Die interspezifische
Konkurrenz konnte im Rahmen dieser Arbeit nicht näher untersucht, die öko-
logische Nische einzelner Arten nicht beschrieben werden, z. B. mit Hilfe von
Darmanalysen. Die interspezifische Konkurrenz dürfte aber kaum das Längs-
muster der Summen-Abundanz oder -Biomasse erklären. Im Längslauf der bei-
den Bäche dürfte allein schon deshalb der Konkurrenzdruck abnehmen, weil
die Bäche breiter werden und damit den Lebensgemeinschaften mehr räum-
liche Vielfalt anbieten – eine Anwendung des 1. biozönotischen Grundprin-
zips von THIENEMANN (1920, 1950, 1954) –, und weil die Abundanz bzw.
Biomasse der räuberischen Fische Cottus gobio (Groppe) bzw. Salmo trutta
(Bachforelle) an R1 ca. 60 % höher als an R2 und R3 war sowie an S1 und
S2 keine Fische vorkamen (LEßMANN 1993). (Anmerkung: Die Angaben von
LEßMANN zur Bachforellen-Population an S2 beziehen sich auf den Abschnitt
unterhalb desmeterhohen Absturzes, die Proben für diese Arbeit wurden dage-
gen – genauso wie die Benthos- und die Emergenzproben – oberhalb des
Absturzes entnommen, wo es keine Fische gab.)
Starke zeitliche Variationen von Umweltfaktoren begrenzen die Gesamt-hohe Dynamik
(Variabilität)
von abiotischen
Bedingun-
gen verringert
die Gesamt-
Abundanz oder
-Biomasse (3.
biozönotisches
Grundprinzip)
Abundanz oder -Biomasse von Lebensgemeinschaften; dies ist insbesondere
dann der Fall, wenn die lebensbegrenzenden Extremwerte in kritischen Ent-
wicklungsphasen quantitativ wichtiger Arten der Lebensgemeinschaft auftre-
ten. Dazu zählen:
• natürliche Ereignisse, z. B. Hochwasser-Wellen kurz vor oder während
der Emergenz,
• anthropogene Ereignisse, z. B. Versauerungsschübe.
In der Limnologie hat zuerst THIENEMANN (1954) dieses Konzept von zeitli-
chen Variationsschwankungen und der Höhe der Gesamt-Abundanz als 3. bio-
zönotisches Grundprinzip übernommen, nachdem es FRANZ (1952/53) all-
gemein für die Ökologie formuliert hatte. Ohne auf FRANZ und THIENE-
MANN Bezug zu nehmen, ist das 3. biozönotische Grundprinzip in der neue-
ren Limnologie mit dem Begriff der „Störung“ in Ökosystemen wieder aufge-
nommen worden. RESH et al. (1988) setzen z. B. allgemein voraus, daß die
Gesamt-Biomasse in Fließgewässern abnehme, wenn die Häufigkeit der „Stö-
rung“, z. B. durch Hochwasser, zunehme. CORTES (1992) erklärte die Maxima
der Diversität in Bachoberläufen damit, daß dort die Amplituden von Tem-
peratur und Abfluß niedriger als bachabwärts seien. ROUCH (1988b) führte
die sehr hohen Abundanzen der hyporheischen Harpacticiden (Kleinkrebse) in
882
6.17 Längszonierung der Lebensgemeinschaften
einem Pyrenäenbach auf die große Stabilität der Wassertemperatur zurück; die
Jahres-Temperaturamplitude betrug nur 3.3 °C.
Im Kapitel 3.3.1 (S. 114) wurde der Dynamikkoeffizient DK als Maß der (zeit- je größer DK,
desto astatischer
Umweltbedin-
gungen (Veri-
fikation des 3.
biozönotischen
Grundprinzips)
lichen) Variation von abiotischen Faktoren eingeführt. Je größer die Werte von
DK sind, desto größer ist die Schwankung des jeweiligen Umweltfaktors über
den Zeitraum der Untersuchungen, desto astatischer sind die Umweltbedin-
gungen. Der Dynamikkoeffizient ist auch ein Hilfsmittel zur Verifikation des 3.
biozönotischen Grundprinzips.
Da die Fließgeschwindigkeit zu denwenigen abiotischenMeßgrößen gehört, je größer die
kleinräumige
Dynamik der
Fließgeschwin-
digkeit pro Meß-
stelle, desto grö-
ßer die kleinräu-
mige Variation
der Summena-
bundanz und
Summenbio-
masse
die jeweils nicht nur an einem Punkt pro Probestelle, sondern an den Substrat-
körben gemessen wurden, spiegelt ihr Dynamikkoeffizient nicht nur die zeitli-
che, sondern auch die kleinräumliche Dynamikwider. Bereits in den Tabellen 21
und 22 (S. 136f.) wurde gezeigt, daß in der Großen Söse die Unterschiede der
Summen-Abundanz und Summen-Biomasse zwischen den Entnahmepunkten
an jeder Untersuchungsstelle häufiger signifikant waren als in der Alten Rie-
fensbeek. Die Dynamikkoeffizienten liefern einen Beitrag zur Erklärung dieses
biologisches Befunds. Die Fließgeschwindigkeit an den Substratkörben hat in
der Großen Söse deutlich höhere Dynamikkoeffizienten als in der Alten Rie-
fensbeek (Tab. 149, S. 884). Daß die Summen-Abundanz und Summen-Biomasse
in der Großen Söse eine höhere kleinräumige und zeitliche Varianz hatten als
in der Alten Riefensbeek, dürfte also damit zusammenhängen, daß die Fließ-
geschwindigkeit in der Söse eine höhere Dynamik als in der Alten Riefensbeek
hatte.
Die Lebensgemeinschaften waren an R2 und R3 bzw. S2 und S3 Schwankun- Einteilung der
Umweltfaktoren
nach dem Längs-
gradient ihrer
Dynamik:
1. an R1 und
S1 stabiler als
bachabwärts,
2. bachabwärts
stabiler als an
R1 und S1,
3. ohne eindeuti-
gen Längsgra-
dienten,
4. mit fehlenden
Werten
gen mehrerer abiotischer Faktoren ausgesetzt, die relativ zu den mittleren Wer-
ten deutlich größer waren als an R1 bzw. S1. Die Umweltbedingungen bezüg-
lich dieser Faktoren waren also an S1 bzw. R1 stabiler als an den weiter bachab-
wärts liegenden Stellen. Zu diesen abiotischen Variablen zählten:Wassertempe-
ratur, Abfluß, Trübung, Sauerstoff-Gehalt und Protonen-Gehalt (Tab. 149) sowie
der Anteil von Feinsand in 30 cm Tiefe (Tab. 150 und 151, S. 885). Anderer-
seits nahmen aber die Dynamik-Quotienten von anderen Umweltvariablen im
Längslauf beider Bäche ab: Fließgeschwindigkeit an den entnommenen Moos-
polstern, Calcium-Gehalt, Chlorid-Gehalt, der Quotient CaO : MgO (Tab. 149)
sowie der C:N-Quotient in 10 cm Tiefe (Tab. 150 und 151). Diese Umweltfakto-
ren hatten also bachabwärts ein stabileres (eustatischeres) Regime als an R1 und
S1. Alle anderen untersuchten abiotischen Variablen hatten in beiden Bächen
keine eindeutige Tendenz, es gab in einem Bach keine Meßwerte oder die Varia-
blen konnten nicht analysiert werden, da ihr Dynamik-Quotient wegen nega-
tiver Werte nicht definiert ist. Zu den Variablen mit nicht eindeutiger Tendenz
zählten u. a. der F-Wert, der Magnesium-Gehalt, der DOC-Gehalt, die Leitfä-
higkeit (Tab. 149) sowie fast alle der Korngrößen-Parameter (Tab. 150). Zu den
Variablen mit fehlenden Werten zählen die in versauerten Bächen wichtigen
Aluminium-Spezies, die Alkalinität und die ALMER-Relation. In der Großen
883
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Tabelle 149: Nichtparametrischer Variationskoeffizient (Dynamikkoeffizient) DK für ver-
schiedene physikalische und chemische Meßgrößen an den Untersuchungs-
stellen.
Fettdruck: minimaler Wert im jeweiligen Bach. Zeitraum der Datengrundlage siehe
Tabelle 4 (S. 62), Zahl der Werte siehe entsprechende Abbildungen. Wenn Wert fehlt,
DK nicht definiert wegen negativer Werte ([korrigierte] Alkalinität oder ALMER-
Relation) oder keine Meßwerte (Aluminium-Spezies). Gesamt-Aluminium von Harz-
wasserwerken (HWW) und Gabriele Dietze (GD, Institut für Forstbodenkunde der
Universität Göttingen) gemessen. ∗: Mit Minimum = 0.100 meq · l-1; dieser Wert ver-
mutlich falsch, evtl. Probe verwechselt.
R1 R2 R3 S1 S2 S3 longitudinaler
Trend
Wassertemperatur 1.92 2.01 2.30 2.27 2.29 2.41 R1 < R3, S1 < S3
Abfluß 4.3 4.7 4.8 4.3 10.6 5.7 R1 < R3, S1 < S3
Fließgeschwindigkeit Substratkörbe 3.52 2.74 3.32 7.43 9.37 5.12 nicht eindeutig
Fließgeschwindigkeit Moos 2.00 2.05 1.47 3.72 2.70 1.98 R1 > R3, S1 > S3
Vitalitätsindex Moosproben 3.65 7.06 2.87 2.47 1.27 2.61 nicht eindeutig
Trübung 11.86 12.83 27.09 1.44 3.87 3.15 R1 < R3, S1 < S3
Leitfähigkeit 0.46 0.48 0.47 0.81 0.50 0.53 nicht eindeutig
Protonen 3.05 3.12 3.77 3.14 65.53 45.35 R1 < R3, S1 < S3
O2-Gehalt 0.33 0.35 0.41 0.37 0.39 0.38 R1 < R3, S1 < S3
(korrigierte) Alkalinität 1.080
(1.55∗)
1.28 2.32 R1 < R3
CSI 1.26 1.24 0.11 1.22 1.52 S1 < S3
F-Wert 1.28 0.79 0.92 1.24 0.81 0.79 nicht eindeutig
CaO:MgO 1.13 1.04 0.70 0.85 0.83 0.78 R1 > R3, S1 > S3
ALMER-Relation 0.81 1.09 1.16 R1 < R3
Pufferwert β (1.21∗)
0.82
0.93 1.09 3.30 1.71 1.14 R1 < R3, S1 > S3
DOC 7.91 6.19 4.93 5.81 9.48 10.56 R1 > R3, S1 < S3
TIC 3.14 3.19 2.77 3.87 5.13 1.91 nicht eindeutig
Chlorid 2.43 1.87 0.90 1.40 1.44 0.81 R1 > R3, S1 > S3
Nitrat 1.32 1.07 1.08 1.51 2.99 1.50 nicht eindeutig
Sulfat 1.38 1.39 1.12 1.23 0.77 0.82 nicht eindeutig
Ammonium 2.62 6.35 14.42 8.22 3.87 4.69 nicht eindeutig
Natrium 1.09 0.72 0.50 0.94 0.34 2.09 nicht eindeutig
Kalium 1.69 1.43 1.25 1.75 5.73 1.20 nicht eindeutig
Magnesium 0.52 0.54 0.49 0.47 0.63 0.26 nicht eindeutig
Calcium 1.39 0.81 0.87 1.05 0.97 0.88 nicht eindeutig
Gesamt-Aluminium HWW 7.23 10.43 5.45 1.75 9.84 3.99 nicht eindeutig
Aluminium-monomer-gesamt GD 0.80 3.63 4.08 S1 < S3
Aluminium-organisch 3.24 3.55 6.00 S1 < S3
Aluminium-anorganisch 0.89 3.82 5.46 S1 < S3
Mangan 12.36 22.66 5.01 0.66 17.09 10.28 nicht eindeutig
Eisen 19.38 7.08 8.38 4.38 11.82 22.20 nicht eindeutig
Σ Anionen 0.73 0.77 0.55 0.62 0.61 0.61 nicht eindeutig
Σ Kationen 1.05 0.65 0.67 0.37 0.44 0.66 nicht eindeutig
884
6.17 Längszonierung der Lebensgemeinschaften
Tabelle 150: Nichtparametrischer Variationskoeffizient (Dynamikkoeffizient)
DK für Korngrößen-Parameter sowie die Gehalte von Kohlenstoff
und Stickstoff in den Fraktionen Feinsand + Schluffe / Tone (<
0.2 mm) an den Untersuchungsstellen.
Fettdruck:minimaler Wert im jeweiligen Bach. Zeitraum derDatengrund-
lage siehe Tabelle 4 (S. 62), Zahl derWerte siehe entsprechendeAbbildun-
gen.
Parameter R1 R2 R3 S1 S2 S3
10 cm 30 cm 10 cm 30 cm 10 cm 30 cm 10 cm 30 cm 10 cm 30 cm 10 cm 30 cm
% Grobkies 30.90 22.96 12.10 18.47 37.13 26.71 22.31 20.85 20.24 21.18 10.68 12.96
%Mittelkies 1.17 1.14 1.28 1.28 1.22 1.50 1.00 0.90 0.97 1.24 1.45 1.67
% Feinkies 1.53 1.41 1.77 1.87 1.77 1.77 1.79 1.62 1.36 1.69 1.99 1.82
% Grobsand 3.29 2.19 3.14 3.09 2.72 2.72 5.80 4.85 3.68 5.53 6.91 4.47
% Mittelsand 3.96 2.54 6.59 5.36 5.84 4.33 6.03 5.28 8.58 7.11 17.79 12.63
% Feinsand 4.28 2.87 2.96 2.91 39.32 3.24 4.65 5.44 8.03 6.09 10.54 96.08
% Schluffe / Tone 1.74 2.68 2.28 2.05 3.35 3.54 2.06 12.75 7.50 5.91 2.00 5.40
Porosität 0.17 0.19 0.14 0.13 0.20 0.13 0.15 0.18 0.19 0.15 0.18 0.16
[N] 1.17 2.13 1.38 1.18 0.95 1.58 1.32 0.91 4.23 4.28 1.56 2.99
[C] 1.20 2.05 1.35 1.22 1.01 1.57 0.41 0.86 3.39 3.80 1.86 3.30
C : N 0.35 0.07 0.35 0.18 0.19 0.63 0.83 0.38 0.77 0.50 0.48 0.27
Tabelle 151: Longitudinaler Trend des nichtparametrischen Variationskoeffi-
zienten (Dynamikkoeffizienten) DK für Korngrößen-Parameter
sowie die Gehalte von Kohlenstoff und Stickstoff.
Auswertung von Tabelle 150.
Parameter longitudinaler Trend 10 cm longitudinaler Trend 30 cm
% Grobkies nicht eindeutig nicht eindeutig
% Mittelkies nicht eindeutig nicht eindeutig
% Feinkies nicht eindeutig nicht eindeutig
% Grobsand nicht eindeutig nicht eindeutig
% Mittelsand nicht eindeutig nicht eindeutig
% Feinsand nicht eindeutig R1 > R3; S1 > S3
% Schluffe / Tone nicht eindeutig nicht eindeutig
Porosität nicht eindeutig nicht eindeutig
[N] nicht eindeutig nicht eindeutig
[C] nicht eindeutig nicht eindeutig
C : N R1 > R3; S1 > S3 nicht eindeutig
885
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Söse nahm der Dynamik-Quotient des organischen und anorganischen
Aluminium-Gehalts im Längslauf zu, ebenso die Quotienten von Alkalini-
tät, Pufferwert β und ALMER-Relation in der Alten Riefensbeek.
Die Ergebnisse der Tabellen 149 und 150 lassen sich folgendermaßen zusam-3. biozönotisches
Grundprinzip in
Harzbächen gül-
tig für Summen-
Abundanz
und Summen-
Biomasse:
Maxima an R1
und S1, weil
Regime von
Wassertempera-
tur, Abfluß und
[H+] (Alkalinität
und ALMER-
Relation) eusta-
tischer als bach-
abwärts
menfassen: Es gibt kein für alle Umweltfaktoren einheitliches Längsmuster
der Dynamik-Quotienten. Die Eustasie-Bedingung (Eigenschaftsstetigkeit) aus
dem 3. biozönotischen Grundprinzip von FRANZ und THIENEMANN ist
in den Harzbächen nicht – wie von diesen Autoren postuliert – bezüglich der
Artenzahl, sondern bezüglich der Summen-Abundanz und -Biomasse gültig.
Wendet man das 3. biozönotische Grundprinzip auf die beiden Harzbäche an,
lautet es folgendermaßen: An den beiden quellnächsten Untersuchungsstel-
len herrschten bezüglich Wassertemperatur, Abfluß und Protonen-Gehalt, in
der Alten Riefensbeek auch bezüglich Alkalinität, Pufferwert β und ALMER-
Relation, über längere Zeit gleichmäßigere Umweltbedingungen als an den
jeweils bachabwärts gelegenen Stellen R2 und R3 bzw. S2 und S3. Das Regime
von Wassertemperatur, Abfluß, Protonen-Gehalt, Alkalinität und der ALMER-
Relation war stetiger (eustatischer) als an den bachabwärts gelegenen Stel-
len. Die Lebensgemeinschaften hatten deshalb eine höhere Summen-Abundanz
und -Biomasse als die an den bachabwärts gelegenen Stellen.
Bei der Suche nach den Ursachen der Minima von Summen-Abundanz undsind Summen-
Abundanz
und Summen-
Biomasse an S2
und S3 minimal
wegen Oligotro-
phierung?
Summen-Biomasse an S2 und S3 muß auch eine mögliche Oligotrophierung
in Betracht gezogen werden: Beim Anstieg des pH-Werts im Längslauf der
Großen Söse werden gleichzeitig Aluminium, DOC und Phosphor ausgefällt.
Eine Oligotrophierung wurde bereits am Anfang der Versauerungsforschung
beobachtet (ALMER et al. 1978; DICKSON 1980). Als Folge der Oligotrophie-
rung wäre die Produktion des Periphytos geringer mit entsprechenden Folgen
für Weidegänger usw. Ob an S2 und S3 auch die Produktion des Periphytos
minimal war, läßt sich jedoch im Rahmen der „Fallstudie Harz“ nicht klären.
Zwar fand CORING (1993) bei saurem pH-Wert vielfach niedrigere Abundan-
zen von Diatomeen als bei alkalischem pH-Wert, er ordnete die pH-Werte aber
keinen Untersuchungsstellen zu und machte keine Angaben zur Biomasse und
Produktion der Diatomeen. Es ist also noch nicht einmal klar, ob die Diatomeen-
Dichte im Längslauf der Großen Söse zurückging. Die häufige Beobachtung,
daß in versauerten Bächen die Biomasse des Periphytos (ELWOOD & MUL-
HOLLAND 1989) bzw. die Produktion des Periphytos (ARNOLD et al. 1981)
größer als in unversauerten bzw. nur schwach versauerten Bächen ist, wurde
also imRahmen der „Fallstudie Harz“ nicht überprüft. Im Rahmen der „Fallstu-
die Harz“wurden zwar auch eine chemische Totalanalyse der Bachsedimente
durchgeführt. SIEWERS & ROOSTAI (1990a, 1990b) schlüsselten jedoch die
Ergebnisse nicht nach Meßstellen oder dem Versauerungsgrad auf. Es läßt sich
also auch nicht überprüfen, ob die Bachsedimente an S2 und S3 besonders
Phosphor-reich waren, und ob an S1 dieses Phosphor bereits aus dem Sediment
ausgewaschen worden war.
886
6.17 Längszonierung der Lebensgemeinschaften
Die Taxazahl folgte einem anderen longitudinalen Muster als die Summen- Längsgradient
der Taxazahl: in
Riefensbeek
kein deutli-
cher Trend, in
Söse Zunahme
∼= Bestätigung
des ersten Teils
des 2. biozöno-
tischen Grund-
prinzips
Hypothese 78:
Die allen Probe-
stellen gemein-
samen Arten
haben an S1
ihr Abundanz-
Maximum
Abundanz und -Biomasse. Im Längslauf der Alten Riefensbeek blieb die Arten-
zahl praktisch gleich, im Längslauf der Großen Söse nahm sie dagegen deutlich
zu; in der Großen Söse gab es deutlich weniger Taxa als in der Alten Riefens-
beek (Tab. 111 und 112, Abb. 74, S. 618ff., 621). Wendet man das 2. biozönoti-
sche Grundprinzip von THIENEMANN (1920, 1950, 1954) auf die Harzbäche
an, lautet es folgendermaßen: Die Lebensbedingungen bezüglich der Gehalte
von Protonen, anorganischem Aluminium, Mangan, Eisen, Calcium, Magne-
sium, Natrium und Kalium hatten sich an S1 ammeisten unter allenMeßstellen
vom Normalen und vom für die meisten Organismen Optimalen entfernt. Die
Lebensgemeinschaften an S1 waren deshalb am artenärmsten.
Es soll der zweite Teil des 2. biozönotischen Grundprinzips mit Hilfe der
Hypothese 78 überprüft werden: Die allen Probestellen gemeinsamen Arten
(Ubiquisten) haben an S1 eine höhere Abundanz als an den anderen Stellen,
insbesondere als an der unversauerten Probestelle R1 und als an den episodisch
versauerten Stellen R2 und R3.
Folgende Taxa traten in den quantitativen Proben (Bryorheos bzw. Hyporhe- Abundanz der
Taxa, die allen
Probestellen
gemeinsam:
os) aller Untersuchungsstellen auf: Amphinemura spp., Nemoura spp., Proto-
nemura spp., Leuctra inermis, L. nigra, L. prima, L. pseudocingulata, L. pseudo-
signifera, L. rauscheri, Limnephilidae und Plectrocnemia spp. (Tab. 41, S. 200ff.).
Amphinemura spp. war im Bryorheos an R1 signifikant häufiger als an den 1. an S1 < an R1
usw.anderen Probestellen (Abb. 128, S. 831).
Die Abundanzen von Leuctra nigra in beiden Tiefen des Hyporheos waren 2. an S1 ≈ an R1
an S1 zwar kleiner als an R1, die Unterschiede waren aber nicht signifikant
(Abb. 134, S. 837). Bei L. pseudocingulata gab es in beiden Tiefen des Hypo-
rheons an S1 keine signifikanten Unterschiede zu R1 und R2 (Abb. 136, S. 839).
Außerdem waren die Abundanzen in beiden Tiefen an S1 signifikant niedri-
ger als an S2. Im Bryorheos gab es bei den Limnephilidae keinen signifikanten
Unterschied zwischen S1 und R1 (p > 0.14). Die Abundanzen an R2 und R3
waren nicht signifikant niedriger als an S1 (p > 0.26). Die bryorheische Abun-
danz von Protonemura spp. an S1 unterschied sich nicht signifikant von der an
R1, sie war aber signifikant größer als an R2 und R3 (Abb. 141, S. 844).
Die Abundanz von Leuctra gr. inermis (inermis, rauscheri, teriolensis) im 3. an S1 > an R1
usw.Bryorheos unterschied sich an S1 nicht signifikant von den Werten in der Alten
Riefensbeek (Abb. 132, S. 835). In beiden Tiefen des Hyporheons gab es dage-
gen an S1 signifikant mehr Larven als in der Alten Riefensbeek. Nemoura spp.
hatte im Bryorheos an S1 eine signifikant größere Abundanz als in der Alten
Riefensbeek (Abb. 139, S. 842). In 10 cm Tiefe im Hyporheon gab es an S1 eben-
falls signifikant mehr Tiere als an R1 bis R3; dagegen waren die Unterschiede
in 30 cm Tiefe zwischen S1 und R1 bzw. R3 nicht mehr signifikant. In 10 cm
Tiefe unterschied sich die Abundanz von Plectrocnemia spp. an S1 nicht signi-
fikant von der an R1, sie war aber signifikant größer als an R2 und R3 (Abb. 143,
S. 847). In 30 cm Tiefe war die Abundanz an S1 signifikant größer als an allen
887
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
anderen Probestellen.
L. pseudosignifera kam an S1 – ebensowie an R1 und R3 – nur sporadisch vor4. Vorkommen
an S1 nur spo-
radisch oder
Abundanz zu
klein
(Abb. 138, S. 841), ein Vergleich mit den Abundanzen in der Alten Riefensbeek
ist deshalb nicht sinnvoll. Die Abundanzen von L. prima waren insgesamt zu
niedrig für eine fundierte Auswertung.
Es hatten also nur drei der 11 der oben behandelten Taxa, nämlich LeuctraHypothese 78
abgelehnt gr. inermis, Nemoura spp. und Plectrocnemia spp., an der am stärksten versau-
erten Probestelle S1 signifikant größere Abundanzen als an der unversauerten
Probestelle R1 bzw. den anderen Stellen in der Alten Riefensbeek. Die Hypo-
these 78 wird also abgelehnt. Daß sich an S1 die Lebensbedingungen bezüglich
versauerungsrelevanter Ionen am stärksten vom für die meisten Organismen
Optimalen entfernt haben, hat zwar zu einer Artenarmut an S1 geführt, nicht
aber zu einem allgemeinen Abundanz-Maximum der Taxa, die allen Untersu-
chungsstellen gemeinsam sind.
Die oben genannten Taxa machten nur einen geringen Teil der Lebensge-
meinschaften aus, der größere Teil der Individuen, nämlich 2/3 der Tiere aus
quantitativen Proben, konnte nicht bis zur Gattung oder Art bestimmt werden
(siehe Kapitel 3.2.5, S. 105). Vor diesemHintergrund darf bezweifelt werden, ob
die Daten aus Bryorheos und Hyporheos überhaupt für eine Überprüfung des
zweiten Teils des 2. biozönotischen Grundprinzips ausreichen.
Der zweite Teil des 2. biozönotischen Grundprinzips läßt sich auch nichtauch Daten des
Benthos und
der Emergenz
reichen nicht
aus, um zwei-
ten Teil des 2.
biozönotischen
Grundprinzips
zu verifizieren
(besser) an anderen Lebensgemeinschaften der untersuchten Bäche überprüfen,
• da LEßMANN (1993) die benthische Abundanz der oben genannten Taxa
nur prozentual beschrieb,
• da RÜDDENKLAU (1989) die benthische Abundanz nur in Häufigkeits-
klassen angab,
• da RÜDDENKLAU (1990a) nurMaximalwerte für die Abundanz benthi-
scher Trichopteren präsentierte,
• da LEßMANN (1993) sowie LEßMANN et al. (1994) die Emergenzdichte
nicht nach Arten aufschlüsselten.
Zusammenfassung: Bezüglich der Artenarmut an S1 wurde also das 2. bio-
zönotische Grundprinzip in den Harzbächen bestätigt, nicht aber bezüglich der
Abundanz der Ubiquisten an S1.
Verschiedene Autoren bezweifelten sogar die allgemeine Gültigkeit desZweifel an all-
gemeiner Gül-
tigkeit des 2.
biozönotischen
Grundprinzips
2. biozönotischen Grundprinzips. Sie fanden die höchsten Artenzahlen in
extern oder intern gestörten Ökosystemen, z. B. REMMERT (1985) mit dem
Mosaik-Zyklus-Konzept oder WARD & STANFORD (1983, in Anlehnung an
CONNELL) mit der Hypothese der mäßigen „Störung“ in Fließgewässern. Die
Hypothese der mäßigen „Störung“ läßt sich an den Untersuchungsstellen in
den beiden Harzbächen aus folgenden Gründen nicht überprüfen:
• Die Stellung der am wenigsten anthropogen gestörten Stelle R1 ist unbe-
kannt: Ist R1 bereits eine von natürlichen Faktoren mäßig „gestörte“ Stelle,
oder ist sie unterdurchschnittlich „gestört“?
888
6.17 Längszonierung der Lebensgemeinschaften
• Es kann hier nicht entschieden werden, mit welchem der 32 Parameter
in der Tabelle 149 (S. 884) der „Störungs“grad der Probestellen bestimmt
werden kann. WARD & STANFORD (1983) ordneten Meßstellen intuitiv
auf ihrem Gradienten der „Störung“ an und wiesen darauf hin, daß der
Maßstab für die „Störung“ einer Stelle noch entwickelt werden müsse.
• Es ist nicht geklärt, ob etwa der Dynamikkoeffizient DK als Maß für die
Intensität von „Störung“ benutzt werden soll, oder ob etwa Vorhersagbar-
keit, Konstanz und Kontingenz (Zufälligkeit) nach COLWELL (1974) als
Maß für die Häufigkeit und Dauer von „Störung“ besser geeignet sind
(siehe Kapitel 6.4.1, S. 280f., 287f.).
Andererseits gibt es auch Zweifel an der Gültigkeit der Hypothese mäßiger Stö-
rung in Fließgewässern: In mehreren portugiesischen Fließgewässern wider-
sprach das Längsmuster der Diversität der Hypothese mäßiger Störung in
Fließgewässern (CORTES 1992). Die Ergebnisse eines Freilandversuches liefer-
ten keine eindeutige Bestätigung für diese Hypothese (MALMQVIST & OTTO
1987).
Die zeitliche Dynamik der abiotischen Parameter mindestens in epirhithra- zeitliche Dyna-
mik der Umwelt-
faktoren in
Quelle beein-
flußt zeitliche
Dynamik im
Epirhithral;
Lehrmeinung:
in Quellen
Amplituden
von Umwelt-
faktoren gering
⇔ zahlreiche
Untersuchungen
len Abschnitten wird auch durch die Variationsbreite der abiotischen Para-
meter in der jeweiligen Quelle beeinflußt. Zwar gingen Lehrbücher (z. B.
SCHÖNBORN 1992) und Einzeluntersuchungen (z. B. BAUER et al. 1988;
BRETSCHKO 1965; GLAZIER & GOOCH 1987; GLAZIER et al. 1992) von
der Konstanz der Wassertemperatur und der meisten chemischen Meßgrößen
in Quellen aus, in vielen Quellen gab es jedoch auch große Schwankungen
der abiotischen Faktoren; diese konnten so groß sein, daß die Standardabwei-
chung größer als das arithmetische Mittel war (nach Daten von DURKA &
SCHULZE 1992). Weitere Veröffentlichungen, die große Amplituden abioti-
scher Meßgrößen dokumentierten, waren z. B. ALICKE (1974), QUADFLIEG
(1990) und STERNBERG-HOLFELD (2001). Entgegengesetzte Ergebnisse fin-
den sich sogar im Rahmen einer Veröffentlichung: HÖLL (1964) maß in 2 Quel-
len große Jahresamplituden von Wassertemperatur und Chemismus, während
diese in weiteren 5 von ihm untersuchten Quellen kaum schwankten.
Obwohl es also keineswegs die Regel ist, daß abiotische Parameter in Quellen trotz dieser
uneinheitli-
chen Ergebnisse
in „Fallstudie
Harz“nur 1 ori-
entierendeMes-
sung in Quellen
von Riefensbeek
und Großer Söse
nurwenig im Jahreslauf schwanken, wurden die Quellen von Alter Riefensbeek
undGroßer Söse im Rahmen der „Fallstudie Harz“wasserchemisch nicht unter-
sucht (HEINRICHS et al. 1994; MATSCHULLAT et al. 1989, 1990; SIEWERS
& ROOSTAI 1990); hydrologisch charakterisierten SIEBERT & VIERHUFF
(1994) die Quellen. Im Rahmen dieser Arbeit gibt es jeweils eine orientierende
Messung von Wassertemperatur und Leitfähigkeit in den Quellen von Alter
Riefensbeek und Großer Söse (Tab. 47, 119, S. 233 und 658). ALICKE (1974)
untersuchte im Jahresgang einige Harz-Quellen außerhalb der Sösemulde, die
teilweise stenöke, teilweise euryöke Verhältnisse aufwiesen. HEINRICHS et al.
(1986) analysierten den Chemismus von mehreren Quellen in der Sösemulde,
aber nicht im Jahresgang. Es läßt sich deshalb nicht klären, ob die Variationen
889
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
der abiotischen Parameter an R1 und S1 vorwiegend durch die Verhältnisse in
den Quellen oder durch Veränderungen auf den Fließstrecke zwischen Quellen
und oberster Meßstelle bestimmt werden.
Der Vergleich mit den Dynamikkoeffizienten für andere Bäche wird durcharithmetisches
vs. geometri-
sches Mittel bei
Berechnung des
Dynamikkoeffi-
zienten
folgendes erschwert:
1. Die meisten Veröffentlichungen führen keine umfangreicheren Daten-
sätze mit Einzelwerten für einzelne Meßstellen auf;
2. andere Veröffentlichungen enthalten in der Regel nicht das geometri-
sche, sondern das arithmetische Mittel chemischer Meßgrößen. Die damit
berechneten Dynamikkoeffizienten werden immer kleiner sein als die
Angaben der Tabellen 149 und 150 (S. 884f.), da das arithmetische Mittel
aus mathematischen Gründen immer größer als das geometrische Mittel
ist.
Die Basis für einen Vergleich mit der Tabelle 149 ist deshalb begrenzt.
Die Tabelle 152 vergleicht für die wichtigsten chemischen Meßgrößen dieandere Bäche:
Dynamikkoef-
fizient ähnlich
wie in Söse und
Riefensbeek
Dynamikkoeffizienten aus der Alten Riefensbeek und der Großen Söse mit
denen für andere Fließgewässer. Die Quotienten in diesen beiden Bächen lagen
für alle in der Tabelle aufgeführten Parameter außer dem DOC-Gehalt in dem-
selben Werte-Bereich wie in anderen Harzbächen sowie in Gewässern im Baye-
rischenWald, der Rhön, Nordengland, Schweden, Kanada und in den USA. Die
Dynamikkoeffizienten des DOC-Gehalts lagen tendenziell höher.
6.17.2.1 Diskussion: Verglei
h der Längsgradienten mit anderen
Veröentli
hungen
In der Literatur mangelt es an Daten aus Bächen ohne Abwasserbelastung zum
Längsgradienten der Abundanz des Bryorheos oder Hyporheos. Im folgenden
wird deshalb im Wesentlichen auf Benthos- und Emergenz-Studien zurückge-
griffen.
Die Abundanz von G. pulex sank in den Moospolstern und im HyporhealLängsgradient
der Abundanz in
anderen Bächen:
• Gammarus:
kein eindeuti-
ges Muster
der Alten Riefensbeek von R1 nach R3 ab (Abb. 43, S. 352). In anderen Untersu-
chungen von Mittelgebirgsbächen, die ohne Abwasserbelastung waren, wurde
kein eindeutigesMuster der Abundanz von Gammarus im Längslauf gefunden.
FRANZ (1980) sowie PIRANG (1979) stellten einen Rückgang der Abundanz
von G. fossarum im Längslauf eines epirhithralen Bachabschnitts im Huns-
rück bzw. der Südeifel fest; die Konkurrenzart G. pulex kam dort nicht vor.
RICHARZ (1983) für G. pulex und G. fossarum sowie NEUMANN (1981)
für G. fossarum fanden in Bächen des Rheinlands und des Siegerlands sowohl
einen Anstieg wie einen Abfall der Abundanz in Längsrichtung.
Der signifikante Rückgang der Besiedlungsdichte und Biomasse von Baëtis• Baëtis: longi-
tudinale Zu-
nahme⇔ Rie-
fensbeek
spp. in Längsrichtung der Alten Riefensbeek (Abb. 124, 125, S. 823f.) wurde
nicht in anderen Bächen gefunden. In einem epirhithralen Wiesenbach nahm
die Abundanz in Fließrichtung zu, in einem metarhithralen Waldbach verän-
890
Tabelle 152: Nichtparametrischer Variationskoeffizient (Dynamik-Koeffizient) chemischer Meßgrößen in anderen Fließgewässern.
Nur Datensätze ausgewertet, die Einzelwerte enthalten. Basis: geometrisches Mittel. ∗: DK nicht definiert, da Minimum < 0. Lage und
Charakter der Gewässer: siehe Tabelle 135 (S. 751).
Protonen Alkalinität Ca Mg Na K SO4 NO3 Cl DOC Al-gesamt Meßstelle bzw.
Autor/Autorin
3.05–65.53 1.08–2.32 0.81–1.39 0.26–0.63 0.34–2.09 1.20–5.73 0.77–1.39 1.07–2.99 0.81–2.43 4.93–10.56 1.75–10.43 R1–R3, S1–S3
29.38 ∗ 0.67 0.41 0.09 2.72 0.78 0.77 0.78 0.87 6.38 Mollentalbach (M)
14.22 1.07 0.30 0.15 0.15 0.18 0.71 0.59 0.27 0.73 1.60 Schacht (Sc)
37.89 ∗ 0.94 0.77 0.46 0.56 1.60 0.65 0.75 4.28 2.69 Bode (B1)
77.14 2.59 0.85 0.41 0.38 0.69 1.29 0.68 0.23 1.89 2.28 Warme Bode (B2)
2.26 ∗ 0.38 0.14 0.23 0.89 0.90 2.33 0.14 0.97 1.78 Lange Bramke (L1)
8.00 1.58 0.59 0.18 0.15 0.96 0.83 3.56 0.22 1.45 2.94 Lange Bramke (L2)
12.79 1.15 0.79 0.31 0.19 0.51 0.86 1.27 0.51 1.00 2.30 Lange Bramke (L3)
8.78 0.89 0.26 0.06 0.13 0.29 0.04 0.34 0.14 0.56 0.98 Dicke Bramke (LX)
4.97 1.30 5.21 0.02 0.09 0.27 0.22 0.68 0.25 0.45 4.02 Varleybach (V1)
5.85 0.49 3.64 0.03 0.05 0.05 0.22 0.56 0.64 0.45 12.18 Varleybach (V2)
0.49–53.29 0.98 0.30–0.44 0.43–1.77 0.25–0.58 0.21–0.56 0.24–1.68 0.19–0.74 0.37–0.41 0.21–1.46 BAUER et al. 1988; HAMM
1984
1.17–11.88 1.85–2.59 0.50–1.74 0.59–1.50 0.17–0.86 1.02–3.43 0.06–0.98 0.22–3.36 0.36–0.72 CARRICK & SUTCLIFFE
1983
0.74–7.37 1.07–2.91 0.16–1.93 0.12–1.72 0.15–1.92 0.13–4.69 0.10–2.65 0.11–11.74 0.11–1.77 0.22–6.26 FÖRSTER 1988
0.86–1.51 1.08–1.89 GIBERSON & HALL 1988
0.46–8.44 0.73–2.92 0.40–3.12 0.12–1.34 0.75–2.06 GIES 1972
0.23–6178.9 0.33–7.13 0.05–0.64 0.08–1.14 2.06–3.93 HERRICKS & CAIRNS
1977
1.26–5.28 0.05–0.98 0.19 0.15–1.07 0.05–0.35 HÖLL 1953a; ILLIES 1952a
0.74–13.78 0.25–4.02 0.25–2.78 0.16–1.54 0.05–2.54 LEßMANN 1983
2.55–17.83 ∗ 1.62–1.95 0.94–2.25 0.54–0.75 3.64–4.17 1.04–1.28 5.76–6.59 1.09–1.79 1.02–1.85 1.52–9.02 ROSÉN 1982
891
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
derte sie sich nicht (PIRANG 1979). Zwischen Hypokrenon und Metarhithron
eines Waldbaches in den Karpathen nahm die Abundanz von Baëtis spp. zu
(berechnet mit Daten von SOWA 1965).
Die Zunahme der Abundanz von Habrophlebia lauta im Längslauf der Alten• Habrophle-
bia lauta: z. T.
longitudinale
Zunahme wie
in Riefensbeek
Riefensbeek (Abb. 117, S. 815) wurde teilweise auch in anderen Bächen beob-
achtet. PIRANG (1979) fand diese Zunahme auch bei H. lauta in einem epirhi-
thralen Wiesenbach, in einem metarhithralen Waldbach gab es dagegen keinen
eindeutigen Längsgradienten der Abundanz. Zwischen Hypokrenon und Epi-
rhithron eines Waldbaches in den Karpathen stieg die Abundanz von H. lauta
an (berechnet mit Daten von SOWA 1965).
Bei Habroleptoïdes confusa gab es in der Alten Riefensbeek im Bryorheos• Habroleptoï-
des confusa:
kein eindeuti-
ges Muster
keine eindeutige longitudinale Tendenz der Abundanz, im Hyporheos stieg die
Abundanz dagegen von R1 nach R2 (Abb. 108, S. 804); auch PIRANG (1979)
fand beim Längsgradienten keine übereinstimmenden Ergebnisse: in einem
epirhithralen Wiesenbach gab im Längslauf keine Veränderung bei H. confusa,
in einem metarhithralen Waldbach nahm die Abundanz im Längslauf deutlich
zu. Im Längslauf des Epirhithrals eines Waldbaches in den Karpathen änderte
sich die Abundanz von H. confusa nicht stark, sie war aber vielfach höher als
im Hypokrenon (berechnet mit Daten von SOWA 1965).
Die Abnahme der Abundanz von Amphinemura spp. (Abb. 128, S. 831)• Amphine-
mura: z. T.
longitudinale
Abnahme, z. T.
Zunahme
widerspricht den Befunden aus anderen Bächen für die Abundanzen dieser
beiden Gattungen (BROCK & BLUM 1977; MINSHALL & KUEHNE 1969;
berechnet mit Daten von SOWA 1965). Bestätigt wird das Muster aus der
Abbildung 128 (S. 831) durch Ergebnisse aus einem epirhithralen Wiesenbach
(PIRANG 1979).
Der Längsgradient der Abundanz von Leuctra gr. albida / aurita in der Alten• Leuctra gr.
albida / aurita:
Maximum an
mittlerer Pro-
bestelle, wie in
Riefensbeek
Riefensbeekmit einemMaximum an R2 (Abb. 130, S. 833) wird durch die Unter-
suchung einesWaldbaches in den Karpathen bestätigt (berechnet mit Daten von
SOWA 1965).
In einem Waldbach in den Karpathen nahm die benthische Abundanz von
• Leuctra gr.
inermis: Ab-
nahme wie in
Söse
Leuctra gr. inermis zwischen Hypokrenon und Metarhithron ab (berechnet mit
Daten von SOWA 1965); dies bestätigt die Ergebnisse aus der Großen Söse
(Abb. 133, S. 836).
Anders als bei der longitudinalen Abnahme von Leuctra nigra imHyporheos• Leuctra nigra:
z. T. kein
eindeutiges
Muster⇔ Rie-
fensbeek, z. T.
Abnahme wie
in Harzbächen
der beiden Harzbäche (Abb. 134, S. 837) gab es in der Emergenz eines osthes-
sischen Wiesenbaches keine klare Tendenz (ZWICK 1984). Bestätigt wird der
Längsgradient in den Harzbächen durch die Untersuchung des Benthos eines
Waldbaches in den Karpathen (berechnet mit Daten von SOWA 1965).
Im Längslauf eines Waldbaches in den Karpathen zwischen Hypokrenon
• Leuctra pseu-
dosignifera:
Maximum an
mittleren Pro-
bestellen, wie
in Riefensbeek
und Metarhithron lag das Maximum der Abundanz von Leuctra pseudosigni-
fera an den mittleren Probestellen (berechnet mit Daten von SOWA 1965); dies
ähnelt den Verhältnissen in der Alten Riefensbeek (Abb. 138, S. 841).
Das Fehlen einer eindeutigen Tendenz in der Abundanz der Leuctridae in
• Leuctridae:
kein eindeuti-
ges Muster;
wie in Harzbä-
chen
892
6.17 Längszonierung der Lebensgemeinschaften
Fließrichtung (WULFHORST 1994) stimmt mit den Ergebnissen anderer Auto-
ren überein (MINSHALL & KUEHNE 1969; PIRANG 1979).
Genauso wie in den beiden Harzbächen gab es bei Nemoura spp. in einem • Nemoura spp.:
kein eindeuti-
ges Muster;
wie in Harzbä-
chen
epirhithralen Wiesenbach und in einem metarhithralen Waldbach keine longi-
tudinale Tendenz (PIRANG 1979), ebenfalls nicht in einem Waldbach in den
Karpathen (berechnet mit Daten von SOWA 1965).
Anders als in den Harzbächen fanden BROCK & BLUM (1977), MINS-
HALL & KUEHNE (1969) sowie PIRANG (1979) für Protonemura spp. keine • Protonemura:
z. T. keine
longitudinale
Abnahme⇔
Harzbäche,
z. T. Abnahme
wie in Harzbä-
chen
Abnahme der Abundanz in Fließrichtung. Bestätigt wird die longitudinale
Abnahme der Abundanz im Bryorheos dagegen durch die Untersuchung eines
Waldbaches in den Karpathen (berechnet mit Daten von SOWA 1965).
Während Elmis spp. in der Alten Riefensbeek sein Abundanzmaximum an
• Elmis: keine
longitudinale
Änderung⇔
Riefensbeek
R2 hatte (Abb. 112, S. 808), veränderte Elmis seine Abundanz im Längslauf
eines epirhithralen Wiesenbaches nicht (PIRANG 1979).
Die Zunahme der Abundanz von Esolus angustatus in Fließrichtung der
• Esolus: lon-
gitudinale
Abnahme⇔
Riefensbeek
Alten Riefensbeek (Abb. 119, S. 817) steht im Widerspruch zum Befund von
PIRANG (1979) aus einem epirhithralen Wiesenbach; dort war Esolus an der
untersten Untersuchungsstelle nicht mehr zu finden. Im Längslauf eines Wald-
bachs der Karpathen gab es keine eindeutige Tendenz der Abundanz (berechnet
nach SOWA 1965).
Ähnlich wie in der Alten Riefensbeek (Abb. 120, S. 818) gab es bei Lim-
• Limnius: kein
eindeutiges
Muster oder
Maximum
an mittlerer
Probestelle
nius spec. in einem metarhithralen Waldbach keine longitudinale Tendenz,
im Längslauf eines epirhithralen Wiesenbachs verschwand dagegen Limnius
(PIRANG 1979). Im Längslauf eines Waldbachs der Karpathen gab es dagegen
– genauso wie in der Alten Riefensbeek – das Abundanzmaximum von L. per-
risi an der mittleren Untersuchungsstelle (berechnet nach SOWA 1965).
Die Abundanz von Odontocerum albicorne nahm im Längslauf von Bächen • Odontocerum:
Zunahme im
Längslauf wie
in Riefensbeek
im Sauerland zu (DITTMAR 1953c); dieses Muster ähnelt dem in der Alten
Riefensbeek (Abb. 116, S. 812).
In Bächen im Sauerland nahm die Abundanz von Plectrocnemia conspersa • Plectrocnemia:
Abnahme im
Längslauf wie
in Harzbächen
und P. geniculata im Längslauf ab (DITTMAR 1953c); dies bestätigt das Muster
in den beiden Harzbächen (Abb. 143, S. 847).
Anders als bei der longitudinalen Abnahme von Silo pallipes im Hyporhe-
• Silo pallipes:
longitudinale
Zunahme⇔
Riefensbeek
os der Alten Riefensbeek (Abb. 114, S. 810) nahm die Emergenzrate in einem
osthessischen Wiesenbach zu (ZWICK 1984).
Anders als bei der Summenabundanz in den Harzbächen (Abb. 103, S. 795)
• Gesamtabun-
danz: longitu-
dinale Zu-
nahme⇔
Harzbäche
nahm die Gesamtabundanz des Makrozoobenthos längs des Oberlaufes eines
nordamerikanischen Flusses zu (ANDREWS & MINSHALL 1979). In einem
(versauerten) Wassereinzugsgebiet war die Gesamtabundanz des Makrozoo-
benthos an der Probestelle am niedrigsten, an der – ähnlich wie an S3 – der
mittlere pH-Wert zwar höher als an anderen Stellen war, an er aber die größte
Amplitude des pH-Werts auftrat (SIMPSON et al. 1985).
893
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
6.18 Unters
hiedli
he Anordnung der
Untersu
hungsstellen auf Gradienten
abiotis
her und biotis
her Variablen
In diesem KapitelZiele des Kapi-
tels 6.18 • sollen die Meßstellen auf den Gradienten abiotischer und biologischer
Parameter angeordnet und nach den Kriterien ‚natürlich versus anthropo-
gen beeinflußt‘, ‚Entfernung von der Quelle‘ sowie ‚Zuordnung zu einem
der beiden Bäche‘ analysiert werden (S. 894–898).
Die Anordnung der Untersuchungsstellen auf Gradienten von Umweltfak-Zusammenfas-
sung der
Zustandsbe-
schreibung von
48 Umweltfak-
toren und der
biologischen
Parameter
toren und der biologischen Parameter Taxazahl, Abundanz und Biomasse ist
ein Weg, den quantitativen Informationsgehalt der vorangegangen Teile des
Kapitels 6 in halbquantitativer Weise zu kondensieren. Dies faßt die Beschrei-
bung der Gradienten in den Kapitel 6.2.1 bis 6.15.6.3 zusammen. Die Probestel-
len lassen sich bezüglich der natürlich beeinflußten abiotischen und biotischen
Umweltfaktoren auf folgenden Gradienten in der Tabelle 153 aufreihen:
Tabelle 153: Sortierung der Probestellen nach den abiotischen und biotischen
Umweltfaktoren, die nicht anthropogen beeinflußt sind.
Umweltfaktor Gradient der Probestellen
Wassertemperatur kalt ⇒ warm
S1 ≈ S2 ≈ S3 ≈ R2 ≈ R1 < R3
Korngrößen feinkörniger ⇒ grobkörniger
S3 > R3 >R2 ≈ S2 > S1 > R1
Porosität wenig Lückenraum ⇒ viel Lückenraum
10 cm: S3 ≈ R3 < S2 < R2 < S1 < R1
30 cm: S3 ≈ R3 < S2 ≈ R2 < S1 ≈ R1
Moos-Vitalitätsindex niedrig ⇒ hoch
dünnes Polster ⇒ dickes Polster
R1 ≈ R2 ≈ R3 < S1 ≈ S2 ≈ S3
Sauerstoff-Gehalt, Sauer-
stoff-Sättigung, BSB5
kein Gradient, da (fast) keine Unterschiede zwischen
Meßstellen
C:N-Quotient in Feinstkör-
nern
niedrig ⇒ hoch
d. h. gute Nahrungs-⇒ d. h. schlechte Nahrungs-
qualität qualität
10 cm: S2 ≈ S3 ≈ S1 ≈ R1 ≈ R2 < R3
30 cm: R1 ≈ S3 < S2 ≈ R2 ≈ S1 ≈ R3
niedrig ⇒ hoch
Trübung S1 < S2 ≈ S3≪ R3 < R2 < R1
894
6.18 Probestellen auf Gradienten abiotischer und biotischer Variablen
Fortsetzung Tabelle 153
Umweltfaktor Gradient der Probestellen
niedrig ⇒ hoch
DOC-Gehalt R1 < R2 < R3≪ S3 ≈ S2≪ S1
TIC-Gehalt S1 < S2 ≈ S3≪ R3 < R2 < R1
Kohlenstoff-Gehalt der
Feinstkörner im Sediment
10 cm: S3 ≈ S1 < S2 ≈ R2 < R1 ≈ R3
30 cm: S1 ≈ S2 < S3 < R3 < R2 ≈ R1
Stickstoff-Gehalt der
Feinstkörner im Sediment
10 cm: S3 ≈ S1< R2 ≈ S2 < R1 ≈ R3
30 cm: S1 < S2 ≈ S3 < R3 < R2 ≈ R1
Ammonium R1 ≈ R2 ≈ R3 < S2 ≈ S1 ≈ S3
Bezüglich der versauerungsrelevanten Umweltfaktoren werden die Untersu-
chungsstellen in der Tabelle 154 auf folgenden Gradienten eingeordnet:
Tabelle 154: Sortierung der Probestellen nach den versauerungsrelevanten
Umweltfaktoren.
Umweltfaktor Gradient der Probestellen
niedrig ⇒ hoch
Nitrat-Gehalt S1 ≈ S2 < S3 ≈ R1 < R3 ≈ R2
Chlorid-Gehalt S2 < S3 < S1 < R3 < R2≪ R1
Natrium-Gehalt S2 ≈ S1 < S3≪ R2 < R3≪ R1
Kalium-Gehalt S1≪ S2 ≈ S3 ≈ R2 < R3 ≈ R1
Sulfat-Gehalt S1 < S2 ≈ S3≪ R1 < R3 < R2
Calcium-Gehalt S1≪ S2 ≈ S3≪ R3 < R2≪ R1
Magnesium-Gehalt S1 < S2 < S3≪ R3 < R2 < R1
CaO : MgO-Quotient S1 < S2 ≈ S3≪ R3 ≈ R2≪ R1
pH-Wert S1≪ S2 < S3≪ R2 ≈ R3 < R1
Leitfähigkeit S2 < S3 ≈ S1≪ R3 < R2≪ R1
Gehalt von Gesamt-Aluminium R1 ≈ R2 ≈ R3 < S3 < S2≪ S1
Gehalt von gesamtem monomeren Aluminium S3 ≈ S2≪ S1
Gehalt von nicht-labilem organischen Aluminium S1 ≈ S3 ≈ S2
Gehalt von labilem anorganischen Aluminium S3 ≈ S2≪ S1
Eisen-Gehalt R1 ≈ R2 < R3 ≈ S3 < S2≪ S1
Mangan-Gehalt R2 < R3 ≈ R1 < S3 ≈ S2≪ S1
Gehalte von Blei, Cadmium, Chrom R3 ≈ R2 ≈ R1
Nickel-Gehalt R3 ≈ R1 ≈ R2
Gehalte von Kupfer, Zink R1 ≈ R2 ≈ R3
niedrig ∼= versauert⇒ hoch ∼=
unversauert
Alkalinität S1 < S2 < S3≪R3 < R2≪ R1
895
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Fortsetzung Tabelle 154
Umweltfaktor Gradient der Probestellen
niedrig ∼= versauert⇒ hoch ∼= unver-
sauert
F-Wert S1 < S2 ≈ S3 < R3 < R2≪ R1
ALMER-Relation S1≪ S2 < S3 < R3 ≈ R2≪ R1
Pufferwert β S2 < S3 ≈ S1≪ R3 < R2≪ R1
hoch ∼= versauert⇒ niedrig ∼= unver-
sauert
Calcit-Sättigungsindex S1 > S2 ≈ S3≫ R3 > R2≫ R1
Diesen Gradienten der abiotischen und biotischen Umweltfaktoren stellt die
Tabelle 155 die Gradienten der Taxazahl, Summen-Abundanz und Summen-
Biomasse gegenüber.
Tabelle 155: Sortierung der Probestellen nach ausgewählten biologischen Para-
metern.
Parameter Gradient der Probestellen
niedrig ⇒ hoch
Taxazahl Fauna S1 < S2 < S3≪ R2 ≈ R1 ≈ R3
Summenabundanz Bryorheos S3 < R3 ≈ R2 ≈ S2 ≈ S1 ≈ R1
Summenabundanz Hyporheos, 10 cm Tiefe S3 ≈ S2 < R1 ≈ R2 ≈ R3 ≈ S1
Summenabundanz Hyporheos, 30 cm Tiefe S3 < S2 ≈ S1 < R3 < R1 ≈ R2
Summenbiomasse Bryorheos S3 < R3 ≈ R2 ≈ S2 ≈ S1 < R1
Summenbiomasse Hyporheos, 10 cm Tiefe S3 < S2 ≈ S1 ≈ R3 < R2 ≈ R1
Summenbiomasse Hyporheos, 30 cm Tiefe S3 < S2 < S1 < R3 ≈ R1 ≈ R2
Keiner offensichtlichen Ordnung folgt die Sortierung der Untersuchungs-
stellen auf den Gradienten bei einer nur geringen Zahl von Parameter: C:N-
Quotient in Feinstkörnern in 30 cm Tiefe, Stickstoff-Gehalt der Feinstkörner in
10 cm Tiefe, Sauerstoff-Gehalt, Sauerstoff-Sättigung, BSB5 sowie hyporheische
Summenabundanz in 10 cm Tiefe.
Die Tabelle 156 listet die Parameter auf, bei denen der Platz der ProbestellenParameter, auf
deren Gradien-
ten Meßstellen
entsprechend
ihrer Entfernung
von der Quelle
angeordnet
ihrer Entfernung von der Quelle entspricht. Hier stehen Parameter, die offenbar
nichts direkt miteinander zu tun haben. Einerseits erscheinen hier zwei abio-
tische Umweltfaktoren, die das hyporheische Substrat kennzeichnen, nämlich
Korngrößen und Porosität; andererseits listet die Tabelle 156 die Summenabun-
danz und -biomasse aus dem Bryorheon auf.
Bzgl. der restlichen Parameter werden die Untersuchungsstellen auf Gradi-Parameter, auf
deren Gradien-
ten Meßstellen
nach Bächen
angeordnet
enten eingeordnet, die die beiden Bäche voneinander trennen (Tab. 157). Hierzu
896
6.18 Probestellen auf Gradienten abiotischer und biotischer Variablen
Tabelle 156: Parameter, bei denen sich die Probestellen nach Entfernung von der
Quelle anordnen lassen. Auswertung der Tabellen 153 bis 155.
Parameter quellnah quellfern
Korngrößen grobkörniger feinkörniger
Porosität viel Lückenraum wenig Lückenraum
Summenabundanz Bryorheos hoch niedrig
Summenbiomasse Bryorheos hoch niedrig
Summenabundanz 10 cm Tiefe hoch niedrig
gehören die meisten der untersuchten Parameter. Dazu zählen z. B. die Wasser-
temperatur, die meisten Meßgrößen der Nahrungsqualität der Feinstkörner im
Hyporheon, alle wasserchemischen Meßgrößen sowie die Summenabundanz
in 30 cm Tiefe und die hyporheische Summenbiomasse beider Tiefen in Hypo-
rheon.
Tabelle 157: Parameter, bei denen sich die Probestellen nach Bächen anordnen
lassen. Auswertung der Tabellen 153 bis 155.
Parameter Große Söse Alte Riefensbeek
Wassertemperatur kalt warm
Moos-Vitalitätsindex dickes Polster dünnes Polster
Trübung klar trüb
DOC-Gehalt hoch niedrig
TIC-Gehalt niedrig hoch
C:N-Quotient in Feinstkörnern, Hyporheon,
10 cm Tiefe
gute Nah-
rungsqualität
schlechte Nah-
rungsqualität
Kohlenstoff-Gehalt der Feinstkörner im Sedi-
ment, Hyporheon beide Tiefen
niedrig hoch
Stickstoff-Gehalt der Feinstkörner im Sediment,
Hyporheon, 30 cm Tiefe
niedrig hoch
Ammonium-Gehalt hoch niedrig
Nitrat-Gehalt, Chlorid-Gehalt, Natrium-Gehalt,
Kalium-Gehalt, Sulfat-Gehalt, Calcium-Gehalt,
Magnesium-Gehalt, CaO : MgO-Quotient, pH-
Wert, Leitfähigkeit, Alkalinität, F-Wert, ALMER-
Relation, Pufferwert β
niedrig hoch
Eisen-Gehalt, Mangan-Gehalt, Gehalt von
Gesamt-Aluminium, Calcit-Sättigungsindex
hoch niedrig
Summenabundanz 30 cm Tiefe, Summenbio-
masse 10 cm Tiefe, Summenbiomasse 30 cm Tiefe
niedrig hoch
897
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Zusammenfassung: Bei der überwiegenden Zahl der Parameter ähnelt alsoProbestellen
eines Baches
untereinander
ähnlicher als den
Meßstellen des
jeweils anderen
Baches
jede Probestelle den anderen Probestellen ihres Baches stärker als den Meßstel-
len des jeweils anderen Baches.
6.19 Relative Bedeutung der abiotis
hen Faktoren
für die Lebensgemeins
haften
In diesem Kapitel
• werden die abiotischen Parameter darauf untersucht, inwieweit sie zwi-
schen den Meßstellen (horizontal) und zwischen den Entnahmetiefen
(vertikal) signifikante Unterschiede aufwiesen (S. 898–902),
• wird für jedes der häufigeren Taxa analysiert, welcher Umweltfaktor den
höchsten Korrelationskoeffizient mit der Abundanz hatte (S. 904–922),
• wird daraus ein Modell entwickelt, in welcher Weise die wichtigsten
Umweltfaktoren auf die Artenzahl und Abundanz wirken (S. 925–926),
• sollen die Ergebnisse mit bisherigen Erkenntnissen aus der Literatur ver-
glichen werden (S. 920, 924f.).
6.19.1 Wel
he Faktoren beeinussen die
Lebensgemeins
haften in wel
hem Ausmaÿ?
In der Regel wird bei freilandökologischen Studien mit einem Titel wie ‚Der
Einfluß von . . . auf . . . ‘ ein ursächlicher Zusammenhang zwischen dem Haupt-
Umweltfaktor und den biologischen Effekten angenommen. Der ursächliche
Einfluß anderer Umweltfaktoren wird dabei vernachlässigt oder ausgeschlos-
sen.
Die vorliegende Arbeit liefert für die Auswirkungen der Gewässerversaue-Nachweis der
Wirkung von
Gewässerver-
sauerung als
Ursache⇒Wir-
kung hier nicht
möglich
rung keinen Nachweis im Sinn einer Beziehung von Ursache und Wirkung,
sondern nur Hinweise. Ein Nachweis wird nur im Rahmen einer umfassenden
Ökosystemstudie möglich sein, die über viele Jahrzehnte angelegt und stark
freilandexperimentell angelegt ist.
Die Wirkung der Gewässerversauerung auf die Lebensgemeinschaften in
Wirkung von
Gewässerver-
sauerung kein
monokausaler
Vorgang; es wir-
ken auch noch
andere Umwelt-
faktoren; wel-
cher Umwelt-
faktor ist der
wichtigste?
den Harzbächen ist kein monokausaler Vorgang. Zum einen wirkt Gewäs-
serversauerung nicht nur direkt physiologisch-toxisch auf die Organismen,
sondern auch indirekt, z. B. über die Veränderung der Nährstoffmenge, Nah-
rungsmenge und Nahrungsqualität, über die Veränderung von Räuber-Beute-
Beziehungen, über die Veränderung interspezifischer Konkurrenz oder über
die Abundanz von Wasserpflanzen als Lebensraum (HAINES 1981; ORME-
ROD & WADE 1990). Zum anderen wirken auch andere abiotische Faktoren,
die sich zwischen den Untersuchungsstellen unterscheiden, auf die Lebens-
gemeinschaften. Es wird deshalb im folgenden anhand der Höhe der Korre-
898
6.19 Relative Bedeutung der abiotischen Faktoren für die Biozönosen
lationskoeffizienten zwischen den Abundanzen der häufigsten Makroinverte-
braten und einzelnen Umweltfaktoren untersucht, bei welcher Art die eng-
sten Zusammenhänge mit welchem abiotischen oder biotischen Umweltfaktor
bestehen. Die übergreifenden Fragen lauten: Welcher Umweltfaktor ist für die
Taxazahl am wichtigsten? Welcher Umweltfaktor ist für die Abundanzen am
wichtigsten? Welche Taxa sind indikativ für welchen Umweltparameter? Dabei
wird zugrunde gelegt, daß Taxa nur dann indikativ sind, wenn sie in einem
oder mehreren Fällen Korrelationskoeffizienten von mindestens |0.5| mit dem
jeweiligen Umweltparameter haben. Dieser Ansatz der Korrelationsberechnun-
gen macht aus der Annahme, ein Umweltfaktor hätte auf die Lebewelt einen
wesentlichen Einfluß, eine statistisch gestützte Erkenntnis über das Vorhanden-
sein einer Beziehung. Ein Beweis einer ursächlichen Beziehung ist aber nicht
möglich. In diesem Kapitel wird auch die zentrale Arbeitshypothese der Fall-
studie Harz überprüft, daß biozönotische Veränderungen in den Gewässern
„besonders auf hohe Protonenkonzentrationen und auf die durch die Versaue-
rung mobilisierten Aluminium- und Schwermetallionen“ zurückzuführen sind
(ARBEITSGEMEINSCHAFT 1989: 24). WARD & PALMER (1994) beklagten
den Mangel an Daten, um die relative Bedeutung von abiotischen und bio-
tischen Faktoren für das Hyporheos abzuschätzen. Die folgenden Abschnitte
werden dazu beitragen, solche eine Abschätzung bzgl. der Umweltfaktoren
durchzuführen.
Die Tabelle 158 (S. 900) gibt einen Überblick über das Ausmaß von Unter- horizontale
Unterschiede:
bzgl. der
Umweltfaktoren
unterschieden
sich Riefensbeek
und Söse stärker
voneinander als
die Meßstellen
innerhalb eines
Baches
schieden der abiotischen und biotischen Umweltfaktoren in horizontaler Rich-
tung (zwischen den Untersuchungsstellen, zwischen den beiden Bächen) und
in vertikaler Richtung (zwischen fließender Welle und Hyporheal-Wasser bzw.
zwischen Benthal und Hyporheal). Zwischen jeweils allen Probestellen eines
Baches unterschieden sich signifikant die Parameter Anteil der Schluffe /
Tone in 30 cm Tiefe, Porosität in beiden Entnahmetiefen, Chlorid-Gehalt,
Magnesium-Gehalt und Alkalinität (Spalte 3 in Tab. 158), also nur 1/9 der Meß-
größen in der Tabelle 158. Überhaupt keinen signifikanten Unterschied zwi-
schen irgendwelchen Meßstellen zeigten der Anteil von Grobkies in 30 cm
Tiefe, die Moosvitalität, der Sauerstoff-Gehalt, der BSB5 sowie die Gehalte von
Ammonium, organischem Aluminium, Blei, Cadmium, Chrom, Kupfer, Nickel
und Zink (Spalte 1 in Tab. 158); das sind 1/4 der Parameter in der Tabelle 158.
Alle anderen Meßgrößen hatten an 2 oder mehreren Meßstellen signifikante
Unterschiede, aber nicht zwischen allen Meßstellen (Spalte 4 in Tab. 158); das
ist über die Hälfte der Parameter in der Tabelle 158. Die Untersuchungsstellen
eines Baches waren sich also ähnlicher als die beiden Bäche als Ganzes. Insge-
samt gesehen unterschieden sich die beiden Bäche bzgl. der abiotischen und
biotischen Umweltfaktoren deutlich.
38 der abiotischen und biotischen Umweltfaktoren wurden sowohl im Hypo-
rheal als auch im Benthal bzw. der fließenden Welle gemessen. 10 dieser Para-
meter hatten vertikal an mindestens einer Meßstelle signifikante Unterschiede:
899
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Tabelle 158: Ausmaß von Unterschieden der abiotischen und biotischen Umweltfaktoren in
horizontaler und vertikaler Richtung.
§: nur ein Wert aus Großer Söse; &: nur Werte aus Großer Söse.
kein signifikanter Unterschied signifikanter Unterschied
zwischen
allen Meß-
stellen eines
Baches
(horizontal
im Rheal)
zwischen Rheal
/ Benthal und
Hyporheal
bzw. bei Korn-
größen auch
zwischen Ent-
nahmetiefen
im Hyporheal
(vertikal) an
allen Meßstel-
len
zwischen
allen Meß-
stellen eines
Baches
(horizontal
im Rheal)
zwischen eini-
gen Meßstellen
eines Baches
(horizontal im
Rheal bzw. bei
Korngrößen im
Hyporheal)
zwischen
den bei-
den Bächen
(horizontal
im Rheal
bzw. bei
Korngrößen
im Hyporhe-
al)
zwischen
Rheal und
Hyporheal
bzw. bei
Korngrö-
ßen auch
zwischen
Entnahme-
tiefen im
Hyporheal
(vertikal)
an allen Meß-
stellen zwischen
Rheal und Hy-
porheal bzw.
bei Korngrößen
auch zwischen
Entnahmetiefen
im Hyporhe-
al (vertikal) an
einigen Meßstel-
len
Wassertempe-
ratur
Wassertempe-
ratur
Trübung Trübung
— Abfluß — —
— Fließgeschwin-
digkeit
— —
% Grobkies
30 cm
% Grobkies % Grobkies
10 cm
%Mittelkies % Mittelkies
beide Tiefen
% Feinkies
beide Tiefen
%Feinkies
% Grobsand
beide Tiefen
% Grobsand
30 cm
% Grobsand
% Mittelsand
beide Tiefen
% Mittelsand
beide Tiefen
% Mittelsand
% Feinsand
beide Tiefen
% Feinsand
30 cm
% Feinsand
% Schluffe /
Tone 30 cm
% Schluffe /
Tone 10 cm
% Schluffe /
Tone beide
Tiefen
%Schluffe /
Tone
Porosität
beide Tiefen
Porosität
Moosvitali-
tät
— Moosvitalität — —
[O2], BSB [O2], O2-%,
BSB
O2-%
DOC, TIC DOC, TIC DOC, TIC
C:N C:N beide Tie-
fen
[C] beide Tie-
fen
[C] beide
Tiefen
[C]
[N] beide Tie-
fen
[N] 30 cm [N]
900
6.19 Relative Bedeutung der abiotischen Faktoren für die Biozönosen
Fortsetzung Tabelle 158
kein signifikanter Unterschied signifikanter Unterschied
zwischen
allen Meß-
stellen eines
Baches
(horizontal
im Rheal)
zwischen Rheal
/ Benthal und
Hyporheal
bzw. bei Korn-
größen auch
zwischen Ent-
nahmetiefen
im Hyporheal
(vertikal) an
allen Meßstel-
len
zwischen
allen Meß-
stellen eines
Baches
(horizontal
im Rheal)
zwischen eini-
gen Meßstellen
eines Baches
(horizontal im
Rheal bzw. bei
Korngrößen im
Hyporheal)
zwischen
den bei-
den Bächen
(horizontal
im Rheal
bzw. bei
Korngrößen
im Hyporhe-
al)
zwischen
Rheal und
Hyporheal
bzw. bei
Korngrö-
ßen auch
zwischen
Entnahme-
tiefen im
Hyporheal
(vertikal)
an allen Meß-
stellen zwischen
Rheal und Hy-
porheal bzw.
bei Korngrößen
auch zwischen
Entnahmetiefen
im Hyporhe-
al (vertikal) an
einigen Meßstel-
len
Ammonium — — —
Nitrat Nitrat Nitrat
Natrium Natrium Natrium
Chlorid Chlorid Chlorid
Kalium Kalium Kalium
Sulfat Sulfat Sulfat
Calcium Calcium Calcium
Magnesium Magnesium Magnesium
pH pH pH
Leitfähigkeit Leitfähigkeit Leitfähigkeit
ges.-Alumini-
um
ges.-Alumini-
um
ges.-Alumi-
nium
ges. monome-
res Alumini-
um&
ges. monome-
res Aluminium
—
&anorg. Alu-
minium
anorg. Alumi-
nium
—
org. Alumi-
nium
org. Alumi-
nium&
—
Eisen Eisen
Mangan Mangan Mangan
Blei§ —
Cadmium§ —
Chrom§ —
Kupfer§ —
Nickel§ —
Zink§ —
Alkalinität Alkalinität Alkalinität
F-Wert F-Wert F-Wert
ALMER-
Relation
ALMER-
Relation
ALMER-
Relation
CSI CSI CSI
Pufferwert β Pufferwert β Pufferwert β
901
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Trübung, Anteil der Fraktionen Feinkies, Grobsand, Mittelsand, Feinsand undUnterschiede
der Parameter
in vertikaler
Richtung:
• z. T. signifi-
kant:
• 9 Parameter
der Sediment-
struktur,
• pH
Schluffe / Tone, Porosität, Gehalte von Kohlenstoff und Stickstoff in den Feinst-
körnern, pH-Wert (Spalte 7 in Tab. 158). Mit Ausnahme des pH-Werts unter-
schieden sich also in den beiden Harzbächen nur Parameter der Sedimentstruk-
tur signifikant zwischen Benthal undHyporheal bzw. zwischen den beiden Ent-
nahmetiefen im Hyporheal. (Anmerkung: Die Trübung, das ist der Gehalt fil-
tergängiger Feinstpartikel, wird mittelbar durch den Anteil der Schluffe / Tone
bestimmt.)
28 der abiotischen Umweltfaktoren zeigten vertikal an keiner Meßstelle• nicht signifi-
kant:
•Wassertem-
peratur,
• 2 Parameter
der Korngrö-
ßen,
• 25 chemische
Parameter
signifikante Unterschiede (Spalte 2 in Tab. 158). Zu diesen Meßgrößen gehören
die Wassertemperatur, die Anteile von Grobkies und Mittelkies sowie alle che-
mischen Parameter außer dem pH-Wert. Die Wassertemperatur, die Grobkorn-
Fraktion und der Wasserchemismus unterschieden sich also nicht signifikant in
vertikaler Richtung, d. h. zwischen fließender Welle und dem Hyporheal bzw.
zwischen Benthal und Hyporheal bzw. zwischen den Entnahmetiefen im Hy-
porheal. Das sehr grobe Substrat des Bachsediments ermöglichte also eine gute
Durchmischung von fließender Welle und hyporheischem Wasser (siehe Kapi-
tel 6.5.1, 6.6.1 und 6.8.1, S. 324, 425, 363–371).
Daß sich der Chemismus der untersuchten Bäche in vertikaler RichtungSubstrat des
Bachsediments
sehr grob⇒
gute Durchmi-
schung Freiwas-
ser / Hyporheal-
Wasser
außer beim pH-Wert an R2 nicht signifikant änderte, läßt auf das Fehlen der
intergranularen Sprungschicht im Hyporheon (HUSMANN 1971a, 1972, 1978)
schließen. Aufgrund des groben Substrats konnte die fließende Welle den Che-
mismus im Hyporheon dominieren, der Einfluß des Grundwasser stand im
Vergleich dazu zurück. Das Fehlen eines vertikalen Gradienten des Chemis-
mus ist von zentraler Bedeutung für die Beantwortung der übergeordneten For-
schungsfrage, ob das Hyporheon für die Lebensgemeinschaften eine Refugial-
funktion bzgl. ungünstiger wasserchemischer Bedingungen, insbesondere bzgl.
der Gewässerversauerung hat (siehe Kapitel 6.20, S. 927).
Hypothese 79: Die Gewässerversauerung, angezeigt durch die ParameterHypothese 79:
Gewässerver-
sauerung ist für
Taxazahl wich-
tigster Umwelt-
faktor
Alkalinität, Calcit-Sättigungsindex, F-Wert und Pufferwert β, ist für das quali-
tative Vorkommen der Taxa (Taxazahl) der wichtigste Umweltfaktor.
Zu den Meßgrößen, die zur Taxazahl Korrelationskoeffizienten von min-
Meßgrößen mit
rs vs. Taxazahl≥
|0.9|
destens |0.9| hatten, gehören: Mangan, Alkalinität, Calcit-Sättigungsindex,
F-Wert, Quotient CaO:MgO, ALMER-Relation, Gesamt-Aluminium, Eisen,
Nitrat, Sulfat, Calcium, Magnesium, DOC, TIC sowie der Anteil der Sande
(Tab. 111, 112, S. 618ff. und Tab. 159).
Korrelationskoeffizienten mit der Taxazahl zwischen |0.7| und |0.9| hat-Meßgrößen vs.
Taxazahl |0.7| ≤
rs < |0.9|
ten folgende Parameter: pH-Wert, Leitfähigkeit, Chlorid, Natrium, Kalium,
Fließgeschwindigkeit, Kohlenstoff in Feinstkörnern, Stickstoff in Feinstkörnern,
C:N-Quotient in Feinstkörnern, Ammonium, gesamt-monomeres Aluminium,
organisches Aluminium, anorganisches Aluminium, Kupfer, Nickel, Zink und
Pufferwert β (Tab. 111, 112 und 159).
Korrelationskoeffizienten mit der Taxazahl zwischen |0.5| und |0.7| hattenMeßgrößen vs.
Taxazahl |0.5| ≤
rs < |0.7|
902
6.19 Relative Bedeutung der abiotischen Faktoren für die Biozönosen
Tabelle 159: Klassifizierung der statistischen Beziehungen der Taxazahl mit den
abiotischen Variablen.Auswertung von Tab. 111 und Tab. 112 (S. 618ff.).
Fließgeschw.-Korb: Fließgeschwindigkeit an Interstitialkörben.
≥ |0.9| |0.7| ≤ rs < |0.9| |0.5| ≤ rs < |0.7| |0.2| ≤ rs < |0.5| < |0.2|
Mn >
DOC-TIC =
Alkalinität =
CSI = F-Wert
= ALMER-
Relation =
CaO:MgO =
NO3 = SO4
= Ca = Mg =
Al-gesamt =
Fe >
Sande
Fließgeschw.-Korb = N-
Feinstkorn = Zn >
Cu >
Al-monomer (gesamt, organ.,
anorgan.) >
pH = K >
Kiese >
Temp. = Leitfähig. = Na = Cl =
NH4 = Ni = β = C-Feinstkorn =
C:N Feinstkorn >
Feinsand + Schluffe/Tone >
Fließgeschw.-Moos = Grobsand
= Feinsand = Schluffe/Tone
Mittelsand >
Mittelkies = Pb
Feinkies >
[O2] >
Abfluß = BSB
Porosität >
O2-% >
Grobkies >
Cd
folgende Parameter: Wassertemperatur, Anteil vonMittelkies, Anteil von Grob-
sand, Anteil von Mittelsand, Anteil von Feinsand, Anteil der Schluffe / Tone,
Anteil der Kiese, Anteil der Feinstkörner und der Blei-Gehalt (Tab. 111, 112 und
159).
Korrelationskoeffizienten mit der Taxazahl kleiner als |0.5| hatten fol-
gende Parameter: Abfluß, Anteil von Grobkies, Anteil von Feinkies, Porosität,
Sauerstoff-Gehalt, Sauerstoff-Sättigung, BSB5 und Cadmium.
Ein Drittel der Parameter hatte mit der Taxazahl Korrelationskoeffizienten Meßgrößen mit
rs vs. Taxazahl≥
|0.9|
• direkte oder
mittelbare
Parameter der
Gewässerver-
sauerung
• Anteil der
Sande
von mindestens |0.9|, ein weiteres Drittel Koeffizienten zwischen |0.7| und
|0.9| und das letzte Drittel Koeffizienten kleiner als |0.7|. Die Parameter mit
den höchsten Koeffizientenwaren bis auf eineAusnahme entweder unmittelbar
Meßgrößen der Gewässerversauerung (z. B. Alkalinität) oder hatten mittelbar
mit dem Versauerungschemismus zu tun:
• als saure Anionen Nitrat, Sulfat und organische Anionen (DOC),
• als basische Kationen, z. B. Calcium und Magnesium,
• als Metalle, z. B. Eisen und Gesamt-Aluminium.
Die Ausnahme ist der Anteil der Sande.
Zu den Parametern, die niedrige Korrelationskoeffizienten mit der Taxazahl Meßgrößen mit
rs vs. Taxazahl <
|0.9|:
• pH u. a. ionen-
relevante Para-
meter
• hydraulische
Parameter
• Substrat-
Parameter
• Parameter des
O2-Haushalts
hatten, gehören:
• Ionen und verwandte Meßgrößen, z. B. Ammonium, pH-Wert, Leitfähig-
keit;
• hydraulische Parameter, z. B. die Fließgeschwindigkeit;
• Substrat-Parameter, z. B. Porosität;
903
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
• Parameter des Sauerstoff-Haushalts.
DieMehrzahl dieserMeßgrößen mit niedrigemKorrelationskoeffizienten hängt
nicht mit der Gewässerversauerung zusammen und ist in den untersuchten
Bächen anthropogen nicht beeinflußt.
Bemerkenswert bei den Korrelationsberechnungen ist:rs von pH vs.
Taxazahl < rs
von Alkalinität
vs. Taxazahl
rs Mn vs. Taxa-
zahl > rs Parame-
ter der Gewäs-
serversauerung
vs. Taxazahl
⇒ Hypothese 79
mit Einschrän-
kung bestätigt
1. Der pH-Wert hat einen niedrigeren Korrelationskoeffizient mit der Taxa-
zahl als die Alkalinität u. ä. Parameter der Gewässerversauerung. Die-
ses Ergebnis ist ein weiteres Argument dafür, daß der pH-Wert auch
ein schlechterer operativer Indikator für Gewässerversauerung ist als die
Alkalinität.
2. Mangan hat den höchsten aller Korrelationskoeffizienten mit der Taxa-
zahl, dieser Koeffizient ist höher als der mit der Alkalinität. Die Hypo-
these 79 wird also mit der Einschränkung bestätigt, daß die versauerungs-
relevante Meßgröße Mangan-Gehalt eine engere statistische Beziehung
mit der Taxazahl hat als die Alkalinität.
Hypothese 80: Die Gewässerversauerung, angezeigt durch die ParameterHypothese 80:
Gewässerver-
sauerung ist für
das quantitative
Vorkommen der
meisten Taxa
der wichtigste
Umweltfaktor
Alkalinität, Calcit-Sättigungsindex, F-Wert und Pufferwert β, ist für das quan-
titative Vorkommen der meisten Taxa der wichtigste Umweltfaktor. Versaue-
rungsempfindliche Taxa haben die höchsten positiven Korrelationskoeffizien-
ten zwischen ihrer Abundanz und den Meßgrößen Alkalinität, F-Wert und
Pufferwert β bzw. die höchsten negativen Korrelationskoeffizienten zwischen
ihrer Abundanz und demCalcit-Sättigungsindex; Korrelationskoeffizienten mit
anderen Meßgrößen haben kleinere Werte. Versauerungstolerante Taxa haben
die höchsten negativen Korrelationskoeffizienten zwischen ihrer Abundanz
und den Meßgrößen Alkalinität, F-Wert und Pufferwert β bzw. die höchsten
positiven Korrelationskoeffizienten zwischen ihrer Abundanz und dem Calcit-
Sättigungsindex; Korrelationskoeffizienten mit anderen Meßgrößen haben klei-
nere Werte. Taxa, die sich gegenüber der Versauerung indifferent verhalten,
haben Korrelationskoeffizienten zwischen Abundanz und anderen Umweltfak-
toren, die größer als die Koeffizienten mit der Gewässerversauerung sind.
Die Tabelle 160 (S. 906ff.) ordnet die Korrelationskoeffizienten zwischen den
Abundanzen der häufigsten Taxa und den Umweltfaktoren nach ihrer Höhe.
Mit diesem Vergleich der Koeffizienten kann nicht nur die Hypothese 80 über-
prüft werden, sondern auch die Frage beantwortet werden, welcher Umwelt-
faktor die engste statistische Beziehung zur Abundanz des jeweiligen Taxons
hat. Die Tabelle 160 wird in zwei Richtungen analysiert:
1. Ordnung nach Taxa,
2. Ordnung nach Umweltfaktoren.
Auswertung der Korrelationen Umweltfaktor vs. Abundanz na
h Taxa
Ordnet man die Tabelle 160 nach Taxa, hatten 7 der 23 taxonomischen GruppenAuswertung der
Korrelationen
nach Taxa:
1. Taxa ohne rs ≥
|0.9|,
überhaupt keine Korrelationskoeffizienten mit Werten von mindestens |0.9|,
nämlich Amphinemura spp., Leuctra nigra, L. pseudocingulata, L. pseudosi-
904
6.19 Relative Bedeutung der abiotischen Faktoren für die Biozönosen
gnifera, L. gr. inermis, Protonemura spp. und die Summenabundanz. 1/3 der
taxonomischen Gruppen hatten also zu keinem der untersuchten Umweltfak-
toren eine sehr enge statistische Beziehung.
Bei Nemoura zählten zu den Korrelationskoeffizienten von mindestens 2. Taxa mit rs
≥ |0.9| vs.
Versauerungs-
parameter,
|0.9| fast nur versauerungsrelevante Umweltfaktoren, z. B. die Alkalinität, die
Gehalte von Aluminium und Eisen sowie der pH-Wert. Ausschließlich versaue-
rungsrelevante Faktoren mit solch hohen Koeffizienten gab es bei Habroleptoï-
des confusa und Limnius perrisi in Form des Mangan-Gehalts, bei Habrophle-
bia lauta in Form der monomeren Aluminium-Spezies sowie bei Elmis spp. in
Form der basischen Kationen Natrium und Kalium sowie der sauren Anionen
Nitrat und Sulfat.
Korrelationskoeffizienten von mindestens |0.9| mit der Abundanz von 3. Taxa mit rs
≥ |0.9| vs.
Versauerungs-
parameter und
natürliche
Faktoren,
Gammarus pulex und Baëtis spp. im Bryorheos hatten 26 bzw. 16 Parameter.
Dazu gehörten zwar auch Versauerungsparameter; etwas höhere Koeffizienten
hatten aber (u. a.) die Moos-Vitalität sowie die Gehalte von Eisen und Ammo-
nium. Es sei dahingestellt, ob der Unterschied zwischen 0.94 und 1.00 bei den
Korrelationskoeffizienten ein realer Unterschied ist, oder ob dieser noch inner-
halb der Meßgenauigkeit der untersuchten Parameter liegt. Auf jeden Fall trifft
die Aussage zu, daß zwei natürliche Parameter, nämlich die Moos-Vitalität und
der Ammonium-Gehalt, sowie ein weiterer anthropogen beeinflußter Parame-
ter, nämlich der Eisen-Gehalt, ähnlich hohe Koeffizienten wie die Versauerungs-
parameter hatten.
Eine hohe Zahl von Umweltfaktoren mit Korrelationskoeffizienten von min- 4. Taxa mit rs ≥
|0.9| vs. natür-
liche Faktoren
destens |0.9| gab es außerdem noch bei Leuctra braueri. Dazu gehörten über-
wiegend Faktoren, die in den beiden Bächen keiner menschlichen Beeinflus-
sung unterlagen: Wassertemperatur, Moos-Vitalität, Sauerstoff-Haushalt, Leit-
fähigkeit sowie die Gehalte von Ammonium, DOC und TIC. Versauerungsre-
levante Faktoren waren die sauren Anionen Chlorid, Nitrat und Sulfat sowie
die basischen Kationen Kalium und Natrium. Bei Leuctra albida / aurita waren
die Umweltfaktoren mit Koeffizienten von mindestens |0.9| überwiegend sol-
che, die in den beiden Bächen keiner menschlichen Beeinflussung unterlagen,
nämlich Leitfähigkeit und Fließgeschwindigkeit; hinzu kam noch als versaue-
rungsrelevanter Faktor der Mangan-Gehalt.
Deutlich weniger Umweltfaktoren mit Korrelationskoeffizienten von minde-
stens |0.9| gab es bei den übrigen Taxa. Korrelationskoeffizienten von minde-
stens |0.9| mit ausschließlich natürlichen Umweltfaktoren hatten Chloroperla
tripunctata / Siphonoperla torrentium (Moos-Vitalität, BSB5 und Ammonium-
Gehalt), die Scirtidae (Sauerstoff-Sättigung), Esolus angustatus und Plectrocne-
mia spp. (Anteil von Grobsand), Odontocerum albicorne (Leitfähigkeit, Anteile
von Mittelkies, Feinkies und Grobsand), Rhyacophila spp. (Ammonium-
Gehalt) und Sericostoma personatum (Porosität).
905
Tabelle 160: Klassifizierung der statistischen Beziehungen der Abundanzen der häufigsten Taxa mit den abiotischen Variablen.
Auswertung der Tabellen 202 (Spalten 2 und 6), Tab. 211 (Spalten 2 und 3), Tab. 220 (Spalten 2 und 7), Tab. 225 (Spalten 2, 5, 9 und 12),
Tab. 224 (Spalte 2), Tab. 92, Tab. 101, Tab. 103, Tab. 105, Tab. 106, Tab. 115 (Spalten 2 und 6), Tab. 229 (Spalten 2 und 6), Tab. 130, und
Tab. 144. Korrelationstabellen der Kapitel 6.2 bis 6.15 (S. 254–852). Fettdruck: Bryorheon. MVI = Moos-Vitalität. Wenn in einer Gruppe
von Parametern alle Meßgrößen immer denselbenWert haben, diese Parameter zusammengefaßt: SO4 und Na zu SO4-Na, DOC und TIC
zu DOC-TIC, N-Feinstkorn und C-Feinstkorn zu N-C Feinstkorn, Al-monomer-gesamt und Al-monomer-anorganisch zu Al-monomer,
Ca, Mg und CaO:MgO zu Ca-Mg, Alkalinität, CSI, F-Wert und ALMER-Relation zu VSP I.
Taxon ≤ |0.9| |0.7| ≤ rs < |0.9| |0.5| ≤ rs < |0.7| |0.2| ≤ rs < |0.5| < |0.2|
Gam-
marus
pulex
Temp. =MVI = NH4 =
DOC-TIC = Cl = Leitfä-
hig. = O2-% >
NH4 = DOC = TIC = Cl >
Fe >
Porosität = Ca-Mg = Al-
gesamt = VSP I = β >
pH >
Fe = Alkalin. >
C:N = Leitfähig. = ALMER
= β = Feinkies = Grobsand >
Ca-Mg = Al-gesamt = Mn >
Al-monomer >
Mn = CSI >
pH >
F-Wert >
BSB >
Al-monomer >
Mittelkies >
Temp. = Abfluß >
Abfluß >
Feinsand = Schluffe/Tone >
Fließgeschw. = BSB = NO3
= SO4-Na = K >
O2-% >
Fließgeschw. = NO3 = SO4-Na
= K >
[O2] = Grobkies >
Mittelsand >
N-C Feinstkorn >
[O2]
Baëtis
spp.
MVI = NH4 >
Fe >
Ca-Mg = Al-gesamt =
VSP I >
DOC-TIC = Cl = Leitfä-
hig. >
pH >
Mn >
Al-monomer >
K >
β >
[O2] >
SO4-Na = Fließgeschw. =
NO3 >
Abfluß >
O2-% = BSB >
N-C Feinstkorn = Ca-Mg =
Al-gesamt = Fe = VSP I >
BSB = pH >
Al-monomer >
Mn >
Mittelsand = C:N >
Feinkies = Grobsand >
Leitfähig. >
Grobkies >
[O2] >
O2-% = β >
Feinsand = Schluffe/Tone
= NH4 >
Abfluß = K >
Mittelkies >
Porosität >
Fließgeschw. = NO3 =
SO4-Na
906
Fortsetzung Tabelle 160
Taxon ≤ |0.9| |0.7| ≤ rs < |0.9| |0.5| ≤ rs < |0.7| |0.2| ≤ rs < |0.5| < |0.2|
Habro-
lep-
toïdes
confusa
Mn > Fe >
Ca–Mg = Al-gesamt = VSP
I = β >
Al-monomer >
Mn >
pH >
Leitfähig. =MVI = BSB =
NO3 = NH4 = DOC-TIC =
Cl = SO4-Na >
Fe > Al-gesamt = VSP I = β
= BSB = Ca-Mg >
NH4 = DOC-TIC >
Porosität >
Temp. >
Al-monomer >
Fließgeschw. = NO3 = SO4-
Na >
O2-% >
pH >
O2-% = Feinsand =
Schluffe/Tone >
N-C Feinstkorn >
K >
[O2] >
Mittelkies >
[O2] >
Mittelsand >
Cl >
Feinkies >
Grobkies >
K >
Temp. = Fließgeschw.
Abfluß >
C:N
Leitfähig. >
Grobsand
Habro-
phlebia
lauta
Al-monomer > pH >
Grobsand = C:N >
Ca-Mg = Al-gesamt = Mn =
VSP I >
N-C Feinstkorn >
Fe >
Grobkies = Mittelsand >
β >
[O2] >
Feinkies >
NO3 = SO4-Na = K >
O2-% >
Feinkies = Schluffe / Tone >
Fließgeschw. >
Mittelkies >
NH4 = DOC-TIC = Cl >
Leitfähig. >
Porosität >
BSB >
Abfluß >
Temp.
Amphi-
nemura
spp.
C:N >
O2-% >
[O2] > NO3 = SO4-Na >
Fließgeschw. >
Grobsand >
NO3 = SO4-Na >
Al-monomer >
Mittelsand = Cl = β >
Schluffe/Tone >
Mittelkies >
K =Mn >
Mn >
N-C Feinstkorn >
Fließgeschw. >
Abfluß >
NH4 >
Grobkies = Feinkies >
Temp. >
Temp. = Abfluß = [O2] =
BSB = Fe >
Porosität = DOC-TIC =
Cl = Ca-Mg = pH = Al-
gesamt = VSP I = Leitfä-
hig. = β >907
Fortsetzung Tabelle 160
Taxon ≤ |0.9| |0.7| ≤ rs < |0.9| |0.5| ≤ rs < |0.7| |0.2| ≤ rs < |0.5| < |0.2|
Amphi-
nemura
spp.
Ca-Mg = Al-gesamt = VSP I >
pH = Leitfähig. >
Feinsand >
Al-monomer >
MVI = Fe >
O2-%
Chloro-
perlidae
MVI = NH4 >
NH4 >
BSB >
DOC-TIC = Cl = Leitfähig.
>
DOC-TIC = Cl >
Leitfähig. >
Feinsand = Schluffe/Tone >
β >
NO3 = NO3 = SO4-Na =
SO4-Na = K = K = Fließge-
schw. >
Porosität >
Mittelsand >
β >
Temp. = Temp. = BSB >
Fließgeschw. > N-C Feinst-
korn >
[O2] >
[O2] >
O2-% >
Fe >
Grobsand >
Ca-Mg = Al-gesamt = VSP I >
pH >
Al-monomer >
Feinkies
Grobkies >
Fe = Mn >
Ca-Mg = Al-gesamt = VSP
I >
Abfluß = C:N >
Al-monomer = Mittelkies
= pH >
Abfluß
Leuctra
albida /
aurita
Leitfähig. >
Fließgeschw. = Mn >
Cl = β >
DOC-TIC = Ca-Mg = Al-
gesamt = VSP I >
NO3 = SO4-Na >
Al-monomer >
Fe >
K >
Schluffe/Tone = NH4 >
Mittelsand >
Feinsand >
Grobsand >
N-C Feinstkorn >
BSB >
[O2] >
Mittelkies >
Feinkies >
Porosität >
O2-% >
pH >
C:N >
Abfluß >
Temp. = Grobkies
Leuctra
braueri
Temp. = MVI = [O2] =
O2-% = O2-% = BSB =
NO3 = NH4 = DOC-TIC
= Cl = SO4-Na = K =
Leitfähig. >
Fließgeschw. = NO3 = NH4
= DOC-TIC = Cl = SO4-Na =
K >
Fe >
Ca-Mg = Al-gesamt = VSP I
= β >
Temp. = [O2] = Grobkies
= Mittelsand = Feinsand =
Schluffe/Tone >
Mn >
pH >
Mn >
Al-monomer >
Mittelkies = Feinkies = Grob-
sand = Porosität = Leitfähig.
>
N-C Feinstkorn = C:N = Fe >
Ca-Mg = Al-gesamt = VSP I =
β >
pH
BSB >
Abfluß
908
Fortsetzung Tabelle 160
Taxon ≤ |0.9| |0.7| ≤ rs < |0.9| |0.5| ≤ rs < |0.7| |0.2| ≤ rs < |0.5| < |0.2|
Leuctra
nigra
BSB >
Porosität >
NH4 >
Schluffe/Tone >
Cl = β >
Feinsand >
Temp. >
Mittelsand >
Leitfähig. >
Fe >
Mn >
DOC-TIC = Ca-Mg = Al-
gesamt = VSP I >
Fließgeschw. >
N-C Feinstkorn >
Fließgeschw. >
[O2] >
NO3 = SO4-Na >
Al-monomer >
O2-% >
BSB = NO3 = C:N = Cl = SO4-
Na = Leitfähig. =Mn = β >
Mittelkies >
K >
Feinkies >
Temp. =MVI = K >
pH >
Abfluß >
Abfluß = O2-% = pH >
Fe >
[O2] =NH4 = DOC-TIC
= Ca-Mg = Al-gesamt =
Al-monomer = VSP I >
Grobkies >
Grobsand
Leuctra
pseudo-
cingu-
lata
[O2] > Leitfähig. >
Fließgeschw. >
Cl = pH = β >
K >
Al-monomer >
Mittelsand = Feinsand >
O2-% >
Grobkies >
Schluffe/Tone >
NO3 = SO4-Na >
Grobsand >
DOC-TIC = Ca-Mg = Al-
gesamt = VSP I >
Mittelkies >
Mn >
Fe >
NH4 >
N-C Feinstkorn >
BSB >
Temp. >
C:N >
Feinkies >
Abfluß = Porosität
909
Fortsetzung Tabelle 160
Taxon ≤ |0.9| |0.7| ≤ rs < |0.9| |0.5| ≤ rs < |0.7| |0.2| ≤ rs < |0.5| < |0.2|
Leuctra
pseudo-
signi-
fera
Fließgeschw. >
Al-monomer >
Grobkies = pH >
Temp. = NO3 = DOC-TIC
= SO4-Na = K = Ca-Mg =
Al-gesamt =Mn = VSP I >
Cl = Leitfähig. = β >
Fe >
Feinsand >
MVI >
Schluffe/Tone >
Mittelsand >
NH4 >
O2-% >
Porosität >
Cl = β >
Mittelkies = C:N >
Temp. >
Leitfähig. >
[O2] >
Mn >
BSB = NO3 >
Abfluß = [O2] = O2-% >
Grobsand = Fe >
DOC-TIC = Ca-Mg = Al-
gesamt = VSP I >
BSB >
N-C Feinstkorn >
Al-monomer >
NH4 = K >
Abfluß >
Fließgeschw. = pH
Leuctra
gr.iner-
mis
Mn > DOC-TIC = Ca-Mg = Al-
gesamt = VSP I >
NO3 = SO4-Na >
pH = Fe >
DOC-TIC = Ca-Mg = Al-
gesamt = Fe = VSP I >
N-C Feinstkorn >
Mn >
[O2] >
K = K >
Al-monomer >
NO3 = SO4-Na >
pH >
BSB >
Grobsand >
Temp. = Grobkies >
Feinkies >
NH4 = C:N >
Temp. = Mittelkies >
Fließgeschw. =MVI =
Porosität = Cl = Leitfähig.
= β >
Fließgeschw. = O2-% >
[O2] >
Feinsand = Cl = Leitfähig.
= β >
Abfluß =O2-% = NH4 >
Abfluß = Mittelsand >
Schluffe/Tone
910
Fortsetzung Tabelle 160
Taxon ≤ |0.9| |0.7| ≤ rs < |0.9| |0.5| ≤ rs < |0.7| |0.2| ≤ rs < |0.5| < |0.2|
Nemou-
ra spp.
Mn >
DOC-TIC = SO4-Na =
Ca-Mg = Al-gesamt =
Al-monomer = VSP I >
Fe >
pH >
K >
Temp. = NH4 = Cl = Leitfä-
hig. = β >
Cl = β >
Fe >
NH4 = DOC-TIC = Ca-Mg =
Leitfähig. = Al-gesamt = Mn
= VSP I >
BSB >
Fließgeschw. =MVI >
Schluffe/Tone >
Al- monomer >
Fließgeschw. = NO3 = SO4-
Na >
Feinsand = K >
Mittelsand >
pH >
Porosität >
N-C Feinstkorn >
[O2] >
C:N >
Feinkies >
Temp. >
Abfluß >
Grobsand >
[O2] >
BSB >
Abfluß >
O2-% = Mittelkies >
O2-% >
Grobkies
Proto-
nemura
spp.
K >
DOC-TIC = Ca-Mg = Al-
gesamt = VSP I >
Al-monomer >
pH = Fe >
Cl = β >
Schluffe/Tone = N-C Feinst-
korn = Mn > Mittelsand >
Leitfähig. >
NO3 = C:N = SO4-Na >
Fließgeschw. >
MVI = Feinsand >
Abfluß >
NH4 >
NH4 >
Feinkies >
Grobsand >
NO3 = SO4-Na >
[O2] >
BSB = Cl = Leitfähig. = β >
BSB >
[O2] = Porosität >
Mittelkies >
Temp. >
Grobkies = Fe >
Abfluß = Al-monomer >
Fließgeschw. >
DOC-TIC = Ca-Mg =Mn
= VSP I >
Temp. = K >
O2-%
911
Fortsetzung Tabelle 160
Taxon ≤ |0.9| |0.7| ≤ rs < |0.9| |0.5| ≤ rs < |0.7| |0.2| ≤ rs < |0.5| < |0.2|
Elmis
spp.
NO3 = SO4-Na = K > Porosität >
Mn >
[O2] = Al-monomer = Al-
monomer >
NH4 = DOC-TIC = Cl >
Feinsand = Schluffe/Tone >
Mn >
Temp. = Feinkies = Grob-
sand = Mittelsand = Leitfä-
hig. = Fe >
Ca-Mg = Al-gesamt = VSP I
= β >
pH = pH >
Fließgeschw. = Fe >
NO3 = SO4-Na = K >
Temp. = Fließgeschw. =
MVI = O2-% = BSB = NH4 =
DOC-TIC= Cl = Leitfähig. >
N-C Feinstkorn = C:N >
BSB = O2-% >
[O2] >
Abfluß >
Grobkies >
Abfluß
Mittelkies = Ca-Mg = Al-
gesamt = VSP I = β >
K >
Esolus
angu-
status
Grobsand > Al-monomer >
Feinkies >
NO3 = SO4-Na >
Mn >
pH >
NO3 = SO4-Na >
C:N = Ca-Mg = Al-gesamt =
VSP I >
Fe >
Mn >
Mittelkies >
Al-monomer >
β >
O2-% >
[O2] >
N-C Feinstkorn >
Grobkies >
O2-% = K >
Ca-Mg = Al-gesamt = VSP I >
Mittelsand >
pH >
Fe >
Fließgeschw. >
Temp. >
β >
K >
[O2] >
MVI = BSB = NH4 = DOC-
TIC= Cl = Leitfähig. >
Feinsand = Schluffe/Tone
>
Abfluß = Porosität >
Abfluß >
BSB >
NH4 = DOC-TIC= Cl =
Leitfähig. >
Temp. = Fließgeschw.
912
Fortsetzung Tabelle 160
Taxon ≤ |0.9| |0.7| ≤ rs < |0.9| |0.5| ≤ rs < |0.7| |0.2| ≤ rs < |0.5| < |0.2|
Limnius
perrisi
Mn > Al-monomer >
Fe >
Ca-Mg = Al-gesamt = VSP I
= β >
Fließgeschw. = NO3 = SO4-
Na >
NO3 = SO4-Na >
pH >
BSB = NH4 = DOC-TIC= Cl
>
Porosität >
Mn >
N-C Feinstkorn = Leitfähig.
>
Al-monomer >
Temp. = Mittelsand = Fein-
sand = Schluffe/Tone >
O2-% = Grobsand = K >
Ca-Mg = Al-gesamt= VSP I >
pH >
K = Fe >
β >
O2-% >
C:N >
[O2] >
MVI = BSB = NH4 =DOC-
TIC= Cl = Leitfähig. >
Abfluß >
Feinkies >
[O2] >
Mittelkies >
Abfluß >
Grobkies >
Temp. = Fließgeschw.
Scirti-
dae
O2-% > BSB = Fe >
Ca-Mg = Al-gesamt = VSP I
>
Leitfähig. >
Mn >
DOC-TIC= Cl >
Fe >
NH4 = pH = Al-monomer >
BSB >
MVI = NH4 = Ca-Mg = Al-
gesamt = VSP I >
β >
Mn >
K >
Feinsand = Schluffe/Tone >
DOC-TIC= Cl = pH = Leit-
fähig. >
Fließgeschw. = NO3 = SO4-
Na >
Al-monomer = β >
Feinkies >
Mittelsand >
N-C Feinstkorn >
[O2] = Porosität >
K >
C:N >
Temp. >
Abfluß >
Abfluß >
O2-% >
Grobsand >
Grobkies >
Temp. = Fließgeschw. =
[O2] =MVI = NO3 = SO4-
Na >
Mittelkies
Odon-
tocerum
albi-
corne
Mittelkies = Feinkies =
Grobsand = Leitfähig. >
NH4 = DOC-TIC= Cl >
Temp. = Porosität = C:N >
Feinsand = Schluffe/Tone =
Al-monomer >
BSB >
Mn >
Fließgeschw. = NO3 = SO4-
Na = K >
pH >
Ca-Mg = Al-gesamt = VSP I
= β >
[O2] >
O2-% = Mittelsand >
Abfluß >
N-C Feinstkorn >
Grobkies
913
Fortsetzung Tabelle 160
Taxon ≤ |0.9| |0.7| ≤ rs < |0.9| |0.5| ≤ rs < |0.7| |0.2| ≤ rs < |0.5| < |0.2|
Plec-
troc-
nemia
spp.
Grobsand > Mittelkies >
NO3 = SO4-Na >
Fließgeschw. >
Temp. >
Al-monomer >
Mn >
Porosität >
N-C Feinstkorn >
O2-% >
DOC-TIC= K = Ca-Mg = Al-
gesamt = VSP I >
pH >
Fe >
[O2] >
BSB = Leitfähig. >
Abfluß = C:N >
Mittelsand > Feinkies >
NH4 >
Cl = β >
Grobkies >
Schluffe/Tone >
Feinsand
Rhya-
cophila
spp.
NH4 > MVI >
Fe >
DOC-TIC = Ca-Mg = Al-
gesamt = VSP I >
O2-% = [O2] >
Cl = Leitfähig. =Mn = β >
K >
Al-monomer >
NO3 = SO4-Na >
Temp. >
Fließgeschw. >
BSB >
Abfluß
Serico-
stoma
perso-
natum
Porosität > Ca-Mg = Al-gesamt = VSP I
>
Fe >
Feinkies = Grobsand = Leit-
fähig. >
Mn >
β >
NH4 = DOC-TIC= Cl >
Temp. >
Al-monomer >
Mittelkies >
pH >
BSB >
O2-% = Feinsand =
Schluffe/Tone >
C:N >
[O2] >
Grobkies >
Mittelsand >
Fließgeschw. = NO3 = SO4-Na
= K >
N-C Feinstkorn >
Abfluß
914
Fortsetzung Tabelle 160
Taxon ≤ |0.9| |0.7| ≤ rs < |0.9| |0.5| ≤ rs < |0.7| |0.2| ≤ rs < |0.5| < |0.2|
Sum-
mena-
bun-
danz
O2-% = >
Feinsand >
Mittelsand = Schluffe/Tone
>
Abfluß >
Cl = β >
Grobkies >
Leitfähig. >
MVI = NH4 >
N-C Feinstkorn >
NH4 >
Fließgeschw. >
BSB >
[O2] >
[O2] >
BSB = Cl = Leitfähig. = β >
Porosität = NO3 = SO4-Na =
Al-monomer >
Fe >
NO3 = SO4-Na >
Fe >
C:N = Al-monomer >
Fließgeschw. >
DOC-TIC= Ca-Mg = Al-
gesamt =Mn = VSP I >
Feinkies = pH >
K >
Mittelkies
K = Mn >
Grobsand = pH >
DOC-TIC= Ca-Mg = Al-
gesamt = VSP I >
Abfluß >
O2-% >
Temp. >
Temp. >
915
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Tabelle 161: Klassifizierung der statistischen Beziehungen der Abundanzen der häufigsten
Taxa mit den abiotischen Variablen: Auflistung der Korrelationskoeffizienten
≥ |0.9|.
Auswertung der Tabelle 160. Abkürzungen siehe Tabelle 160.
abiotischer Parameter ≥ |0.9| im Bryorheon ≥ |0.9| im Hyporheon
Wassertemperatur Leuctra braueri G. pulex
Abfluß
Fließgeschwindigkeit Leuctra albida / aurita
% Grobkies
% Mittelkies Odontocerum albicorne
% Feinkies Odontocerum albicorne
% Grobsand Esolus angustatus, Odontocerum
albicorne, Plectrocnemia spp.
% Mittelsand
% Feinsand
% Schluffe / Tone
Porosität G. pulex, Sericostoma persona-
tum
Moos-Vitalität G. pulex, Baëtis spp., Chloroperlidae,
Leuctra braueri
Sauerstoff-Gehalt Leuctra braueri
Sauerstoff-Sättigung G. pulex, Leuctra braueri, Scirtidae Leuctra braueri
BSB Leuctra braueri Chloroperlidae
Trübung
DOC-TIC G. pulex, Baëtis spp., Leuctra braueri,
Nemoura spp.
G. pulex
N-C Feinstkorn
Ammonium G. pulex, Baëtis spp., Chloroperlidae,
Leuctra braueri, Rhyacophila spp.
G. pulex, Chloroperlidae
Nitrat Leuctra braueri, Elmis spp.
Chlorid G. pulex, Baëtis spp., Leuctra braueri G. pulex
SO4-Na Leuctra braueri, Nemoura spp.,
Elmis spp.
K Leuctra braueri, Elmis spp.
Ca-Mg G. pulex, Baëtis spp., Nemoura spp.
pH G. pulex, Baëtis spp., Nemoura spp.
Leitfähigkeit G. pulex, Baëtis spp., Leuctra braueri Leuctra albida / aurita, Odonto-
cerum albicorne
Gesamt-Al G. pulex, Baëtis spp., Nemoura spp.
Al-monomer Nemoura spp. Habrophlebia lauta
Fe G. pulex, Baëtis spp., Nemoura spp. G. pulex
Mn Habroleptoïdes confusa, Nemoura
spp.
Leuctra albida / aurita, Limnius
perrisi
VSP I = Alkalinität, CSI, F-
Wert und ALMER-Relation
G. pulex, Baëtis spp., Nemoura spp.
916
6.19 Relative Bedeutung der abiotischen Faktoren für die Biozönosen
Fortsetzung Tabelle 161
abiotischer Parameter ≥ |0.9| im Bryorheon ≥ |0.9| im Hyporheon
Alkalinität G. pulex
Pufferwert β G. pulex
Auswertung der Korrelationen Umweltfaktor vs. Abundanz na
h
Umweltfaktor
Ordnetman die Tabelle 160 nach Umweltfaktoren mit Korrelationskoeffizienten
von mindestens |0.9|, ergibt sich folgendes Bild:
7 Umweltfaktoren(-Gruppen) in der Tabelle 160 hatten überhaupt keine Auswertung der
Korrelationen
nach Umwelt-
faktoren:
1. alle rs vs.
Abundanz <
|0.9|: Abfluß,
% Grobkies,
% Mittelsand,
% Feinsand,
% Schluffe /
Tone, Trübung,
[N] und [C] in
Feinstkorn
Korrelationskoeffizienten von mindestens |0.9| mit den Abundanzen: Abfluß,
Anteile von Grobkies, Mittelsand, Feinsand, Schluffe / Tone sowie Trübung
und N-C Feinstkorn (s.a. Tab. 161). Diese Faktoren haben im Rahmen der Kor-
relationsberechnungen für die Tabelle 160 eine untergeordnete Bedeutung für
die quantitative Zusammensetzung der Lebensgemeinschaft. Unter anderen
Aspekten der Datenauswertung dürfen diese Faktoren aber nicht vernachläs-
sigt werden; z. B. zeigte der Anteil der Schluffe / Tone die meisten und größ-
ten signifikanten Unterschiede zwischen den Korngrößen (siehe Kapitel 6.6.1,
S. 374, 381) und war einer der wenigen Umweltfaktoren, die signifikante Unter-
schiede zwischen allen Probestellen hatten (Tab. 158, S. 900).
5 Umweltfaktoren(-Gruppen) in der Tabelle 160 hatten nur entweder im Bry-
2. rs vs. Abun-
danz ≥ |0.9|
bei 1 Taxon:
Fließge-
schwindigkeit,
[O2], β, % Mit-
telkies und %
Feinkies
orheon oder im Hyporheon mit der Abundanz nur eines Taxons einen Kor-
relationskoeffizienten von mindestens |0.9|: Fließgeschwindigkeit, Sauerstoff-
Gehalt, Pufferwert β sowie Anteil von Mittelkies und Feinkies (s.a. Tab. 161).
Diese 5 Umweltfaktoren hatten ebenfalls keinen hohen Rang bei der Beantwor-
tung der Frage, welche Umweltfaktoren am wichtigsten für die quantitative
Zusammensetzung der Lebensgemeinschaft sind.
Weitere 7 Umweltfaktoren(-Gruppen) in der Tabelle 160 hattenmit der Abun-
3. rs vs. Abun-
danz ≥ |0.9|
bei 2 Taxa:
Wassertempe-
ratur, Poro-
sität, BSB,
[NO3], [K] und
[monomere
Aluminium-
Spezies]
danz von 2 Taxa im Bryorheon bzw. Hyporheon einen Korrelationskoeffizient
von mindestens |0.9|: Wassertemperatur, Porosität, BSB5, sowie die Gehalte
von Nitrat, Kalium und der monomeren Aluminium-Spezies (s.a. Tab. 161).
Auch diese Faktoren hatten keine überragende Bedeutung für die quantitative
Zusammensetzung der Lebensgemeinschaft. Bemerkenswert ist, daß zu dieser
Gruppe die versauerungsrelevanten Meßgrößen Nitrat, Calcium, Magnesium,
Kalium und monomere Aluminium-Spezies gehören.
Weitere 9 Umweltfaktoren(-Gruppen) hatten mit der Abundanz von 3 Taxa
4. rs vs. Abun-
danz ≥ |0.9|
bei 3 Taxa:
% Grobsand,
pH, O2-%,
Leitfähig-
keit, Alkali-
nität usw.,
[Ca], [Mg],
[SO4], [Na],
[Gesamt-Al],
[Fe]
im Bryorheon bzw. Hyporheon einen Korrelationskoeffizient von mindestens
|0.9|: Anteil von Grobsand, pH-Wert, Sauerstoff-Sättigung, Leitfähigkeit, die
Versauerungsparameter Alkalinität usw. sowie die Gehalte von den 7 Ionen
Chlorid, Eisen, Gesamt-Aluminium, Sulfat, Natrium, Calcium und Magnesium
(Tab. 160, Tab. 161). Zentrale Parameter der Gewässerversauerung, nämlich die
917
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Gehalte von Sulfat, Aluminium und Eisen hatten also mit der Abundanz von
nur 3 Taxa Korrelationskoeffizienten von mindestens |0.9|.
Die restlichen 8 der Umweltfaktoren(-Gruppen) hatten mit der Abundanz5. rs vs. Abun-
danz ≥ |0.9|
bei mind. 4
Taxa: Moos-
Vitalität,
[DOC], [TIC],
[NH4], [Cl],
[Mn]
von mindestens 4 Taxa im Bryorheon bzw. Hyporheon Korrelationskoeffizien-
ten von mindestens |0.9|: Moos-Vitalität sowie die Gehalte von DOC, TIC,
Ammonium, Chlorid und Mangan (s.a. Tab. 161).
Für die Tabelle 162 wurden die Umweltfaktoren bzw. Gruppen von Umwelt-
unter Umwelt-
faktoren mit rs ≥
|0.9| u. a. Fak-
toren, die für
nährstoffarme
Silikatbäche
in bewaldetem
und teilweise
vermoorten Was-
sereinzugsgebiet
mit heterogener
Geologie typisch
sind
faktoren, für die Meßwerte vorliegen, nach der Höhe ihrer Korrelationskoef-
fizienten mit den Abundanzen klassifiziert; so wurde der Informationsgehalt
der Tabelle 160 noch weiter kondensiert. War der Koeffizient zwischen dem
jeweiligen Umweltfaktor und der Abundanz eines Taxons der höchste unter
allen Faktoren, wurde dieser Faktor auf den 1. Platz gesetzt; war der Korrelati-
onskoeffizienten der zweithöchste, wurde dieser auf den 2. Platz gesetzt, usw.
Zu den Umweltfaktoren, die die meisten Korrelationskoeffizienten von minde-
stens |0.9| mit den Abundanzen hatten (Tab. 162), gehören vor allem Parame-
ter, die kein Maß für die anthropogene Gewässerversauerung sind; diese Meß-
größen sind vielmehr natürliche Umweltfaktoren und beschreiben den Zustand
in nährstoffarmen Silikatbächen in einem stark bewaldeten und teilweise ver-
moorten Wassereinzugsgebiet, das in einem kleinräumigen Mosaik verschiede-
ner Gesteinsarten liegt: Ammonium-Gehalt und Sauerstoff-Sättigung sind Para-
meter des Nährstoff-Zustands; Leitfähigkeit, TIC-Gehalt und Chlorid-Gehalt
werden von der Gesteinsart beeinflußt; der DOC-Gehalt spiegelt den hohen
Anteil der bewaldeten, moorigen und anmoorigen Flächen im Wassereinzugs-
gebiet wider. Nur die Gruppe der Versauerungsparameter Alkalinität usw.
sowie die Gehalte von Sulfat, Nitrat, Eisen und Mangan hängen direkt mit
der anthropogenen Gewässerversauerung zusammen. Korrelationskoeffizien-
ten von mindestens |0.9| hatten diese Meßgrößen mit den Abundanzen von
G. pulex, Baëtis, Habroleptoïdes confusa, Leuctra albida / aurita, Nemoura und
Limnius.
Die oben genannten Faktoren der Geologie (Leitfähigkeit, Gehalte von TIC
und Chlorid) und der Landnutzung (DOC-Gehalt) hängen indirekt mit den
Faktoren der Gewässerversauerung zusammen; zwischen der Gewässerver-
sauerung einerseits und der Geologie und der Landnutzung andererseits
besteht auch in der Sösemulde ein Zusammenhang. Chlorid ist ein saures
Anion, das in Einzugsgebieten mit hohem Eintrag von aerosolem Meersalz
Gewässer natürlich versauert. Der Chlorid-Gehalt war zwar in den untersuch-
ten Bächen relativ niedriger, Chlorid machte aber 10 bis 25 % der versauern-
den Anionen aus (Tab. 137 und 138, S. 766f.). DOC hat die ambivalente Eigen-
schaft, Versauerung abzupuffern und Ursache einer natürlichen Versauerung
zu sein (siehe Kapitel 6.9, S. 441). Leitfähigkeit und TIC-Gehalt sind auch Spie-
gel der Pufferfähigkeit von Gestein gegen (atmogene) Säureeinträge. In den
Kapiteln 6.9.1 und 6.12.1 (S. 444, 655f.) wurde bereits der Zusammenhang zwi-
schen der Pufferfähigkeit der Gesteine in der Sösemulde und ihrem Carbonat-
918
6.19 Relative Bedeutung der abiotischen Faktoren für die Biozönosen
Tabelle 162: Klassifizierung der statistischen Beziehungen der Abundanzen der häufigsten
Taxa mit den abiotischen Variablen: Plazierung der höchsten 3 Korrelationsko-
effizienten.
Rangfolge der |Korrelationskoeffizienten| bei der Auswertung der Tabelle 160.
Abkürzungen siehe Tabelle 160.
abiotischer im Bryorheon im Hyporheon Quer-
Parameter 1. Platz 2. Platz 3. Platz 1. Platz 2. Platz 3. Platz summe
Wassertemperatur 1 1 1 1 4
Abfluß 2 2
Fließgeschwindigkeit 2 3 1 6
% Grobkies 1 1
% Mittelkies 1 1 2
% Feinkies 1 1 2
% Grobsand 3 1 4
% Mittelsand 1 1
% Feinsand 1 1 2
% Schluffe / Tone 1 1 2
Porosität 2 2 1 5
Moos-Vitalität 5 1 1 7
Sauerstoff-Gehalt 1 1 1 3
Sauerstoff-Sättigung 5 2 7
BSB 1 2 1 2 1 7
Trübung 0
DOC-TIC 2 3 2 2 3 12
N-C Feinstkorn 1 1 2
C:N 1 1 2
Ammonium 5 1 2 1 2 11
Nitrat 4 1 2 1 1 9
Chlorid 2 2 1 3 4 12
SO4-Na 4 2 2 1 1 10
K 2 1 1 2 6
Ca-Mg 2 3 2 2 2 11
pH 1 2 3
Leitfähigkeit 2 2 2 1 1 8
Gesamt-Al 2 3 2 2 2 11
Al-monomer 2 1 3 1 6
Eisen 3 2 3 1 5 14
Mangan 3 5 2 1 1 12
VSP I = Alkalinität, CSI, F-Wert und
ALMER-Relation
2 3 2 2 3 12
Pufferwert β 1 3 1 3 8
919
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Gehalt einerseits und der Leitfähigkeit und dem TIC-Gehalt in den Bächen
andererseits beschrieben.
Einige Korngrößen-Parameter hatten zur Abundanz von wenigen Taxa Kor-Korngrößen-
Parameter mit rs
≥ |0.9|:
1. Sericostoma
nicht nur emp-
findlich gegen
starke Gewäs-
serversaue-
rung, son-
dern sie
braucht auch
große Lücken-
räume für
ihren Köcher;
interspezifi-
sche Konkur-
renz mit
Odontocerum?
relationskoeffizienten von mindestens |0.9|. Der hohe positive Korrelations-
koeffizient zwischen der Porosität und der Abundanz von Sericostoma per-
sonatum ist z. B. damit erklärbar, daß diese köchertragende Art wegen ihres
großen Volumens nur in Hyporheon-Proben mit großen Lückenräumen ange-
troffen werden kann. Es kommt aber auch interspezifische Konkurrenz mit
Odontocerum albicorne in Frage (siehe unten). Die Wirkungen der Faktoren
Gewässerversauerung und Porosität auf die Abundanz von Sericostoma über-
schneiden sich insofern, als S3, die Probestelle mit der niedrigsten Abundanz
unter den Stellen mit einem Vorkommen von Sericostoma (Abb. 122, S. 820),
nicht nur die Meßstelle mit der niedrigsten Alkalinität unter diesen Stellen
ist (Abb. 93, S. 724), sondern auch die mit der niedrigsten Porosität (Abb. 49,
S. 385). Diese Erklärung darf aber nicht zu einem Beweis aufgewertet werden,
da die Unterschiede der Abundanzen von Sericostoma zwischen den Probestel-
len nicht signifikant waren.
Bereits im Kapitel 6.6.8 (S. 407) wurde eine Präferenz von Odontocerum albi-2. 2-stufige
Wirkung von
Umweltfakto-
ren auf Odon-
tocerum:
• Versaue-
rungsgrad
wirkt auf Prä-
senz,
• rs = +0.94
für Feinkies
/ Grobsand
vs. Abun-
danz sowie
interspezifi-
sche Konkur-
renz mit Seri-
costoma
corne für den Korngrößen-Bereich Feinkies und Grobsand vermutet. Odontoce-
rum hatte einen sehr hohen negativen Korrelationskoeffizient zum Anteil von
Mittelkies und sehr hohe positive Koeffizienten zu den Anteilen von Feinkies
und Grobsand; außerdem war die Abundanz negativ mit der Porosität korre-
liert (rs = -0.82∗). Dieser hohe negative Koeffizient mit der Porosität verwun-
dert, weil man erwarten sollte, daß Odontocerum, genauso wie Sericostoma,
im Hyporheal Platz für ihren Köcher braucht. Odontocerum hatte also mit den
Korngrößen hohe negative Koeffizienten, mit denen Sericostoma hohe positive
Koeffizienten hatte, und umgekehrt. Es liegt eine interspezifische Konkurrenz
dieser beiden Arten nahe; beide Arten bauen einen sehr ähnlichen Köcher. Nur
12 % der Hyporheon-Proben, in denen Larven von Sericostoma vorkamen, ent-
hielten auch Larven von Odontocerum. Alle Proben, in denen mehrere Larven
von Sericostoma oder mehrere Larven Odontocerum vorkamen, enthielten von
der jeweils anderen Art keine Larven. Wenn also Sericostoma oder Odonto-
cerum überhaupt zusammen in einer Probe gefunden wurden, dann mit nur
jeweils einem Exemplar. Das Vorkommen von Sericostoma und Odontocerum
schließt sich also kleinräumig weitgehend aus. Dieser Befund widerspricht der
Beschreibung von WALLACE et al. (1990), daß Odontocerum und Sericostoma
im Benthon oft zusammen unter Steinen gefunden würden. Über den Faktor
interspezifische Konkurrenz hinaus gibt es Beziehungen zwischen dem Abun-
danzmuster von Odontocerum und ihrer Funktionsmorphologie. Die hohen
positiven Korrelationskoeffizienten zwischen der Abundanz von Odontocerum
und den Anteil von Feinkies und Grobsand lassen sich damit erklären, daß
Odontocerum-Larven an das Hinterende ihres Köchers ein großes Korn kle-
ben (WALLACE et al. 1990). Die Larven siedeln also vorzugsweise dort, wo sie
920
6.19 Relative Bedeutung der abiotischen Faktoren für die Biozönosen
eine reiche Auswahl an solchen Körnern haben. Weitere Untersuchungen müs-
sen klären, ob dieses Korn aus den Fraktionen Feinkies und Grobsand stammt.
Die versauerungsrelevanten Meßgrößen hatten niedrigere Korrelationskoeffizi-
enten mit der Abundanz von Odontocerum (rs = |0.56| bis |0.76|) als die mei-
sten Korngrößen-Parameter. Die Umweltfaktoren wirkten demnach in 2 Stufen
auf das qualitative und quantitative Vorkommen von Odontocerum:
1. qualitative Verbreitung (Präsenz):Wegen der Gewässerversauerung fehlte
Odontocerum in der versauerten Großen Söse;
2. quantitative Verbreitung (Abundanz): In der unversauerten bis episo-
disch versauerten Alten Riefensbeek spielten die versauerungsrelevan-
ten Umweltfaktoren eine weniger wichtige Rolle als die Korngrößen-
Parameter.
Der hohe negative Korrelationskoeffizient zwischen dem Anteil von Grob- 3. Plectrocne-
mia: hohe
Versauerungs-
toleranz; hohe
Abundanz
bei großen
Lückenräumen
sand und der hyporheischen Abundanz von Plectrocnemia conspersa / geni-
culata wurde begleitet von hohen positiven Korrelationskoeffizienten mit der
Porosität (rs = +0.61∗) und dem Anteil von Mittelkies (rs = +0.88∗∗) sowie von
weiteren negativen Korrelationskoeffizienten der Anteile von Mittelsand bis
Schluffe / Tone. Dies läßt sich damit erklären, daß Plectrocnemia auf ausrei-
chend große Lückenräume im Hyporheal angewiesen ist, um ihre oft 10 bis
20 cm2 großen Wohnröhren und Filternetze aufzuspannen.
Auch Esolus angustatus hatte einen sehr hohen positiven Korrelationsko- 4. 2-stufige
Wirkung von
Umweltfakto-
ren auf Esolus:
• abwesend
bei starker
Versauerung,
• rs ≥ +0.86
für Feinkies
/ Grobsand vs.
Abundanz
effizient mit dem Anteil von Grobsand und außerdem einen positiven Koeffi-
zienten mit dem Anteil von Feinkies (rs = +0.86∗∗). Esolus war im Hyporhe-
on überwiegend mit Larven vertreten, die Adulten waren in der Minderheit
(Tab. 163, S. 931). Möglicherweise bieten hyporheische Korngemische mit einem
hohen Anteil von Feinkies und Grobsand den langgestreckten, fast zylindri-
schen Larven von Esolus eine ideale Größe von Lückenräumen. Auch bei Eso-
lus überschneiden sich die Wirkung von Korngrößen und Gewässerversaue-
rung insofern, als unter den Probestellen mit einem Vorkommen von Esolus
diejenigen mit den niedrigsten Abundanz-Werten gleichzeitig die Meßstellen
mit den niedrigsten Anteilen von Feinkies und Grobsand waren (Abb. 44, 45
und 119, S. 367f., 817): R1 und S3. Innerhalb des Versauerungsgradienten von
R1 nach S3 wurde also das quantitative Vorkommen von Esolus nicht so sehr
durch Gewässerversauerung bestimmt, sondern durch die Korngrößen. An S1
und S2 war die Gewässerversauerung aber so stark, daß Esolus dort nicht vor-
kam.
Bemerkenswert ist, daß der pH-Wert nur mit den 3 Taxa Gammarus, Baëtis
und Nemoura im Bryorheon Korrelationskoeffizienten von mindestens |0.9|
hatte, daß die Alkalinität aber noch zusätzlich solch eine enge statistische Bezie-
hung mit der Abundanz von Gammarus im Hyporheon hatte.
Bei den Parametern Moos-Vitalität, Ammonium-Gehalt, Sauerstoff-Sätti- Vorsicht vor
Scheinkorrela-
tionen
gung und BSB5 ist es sehr wahrscheinlich, daß die mehr oder weniger zahlrei-
chen Korrelationskoeffizienten von mindestens |0.9| einen sehr engen Zusam-
921
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
menhang mit den Abundanzen vorspiegeln, der in Wirklichkeit nicht besteht.
Diese 4 Meßgrößen hatten keine signifikanten Unterschiede zwischen irgend-
welchen Probestellen (Tab. 158 sowie Abb. 56, 60, 61 und 64, S. 415, 423f., 466).
Die Abundanzen, mit denen diese Parameter so hohe Korrelationskoeffizienten
hatten, waren dagegen auf Gradienten mit signifikanten Unterschieden zwi-
schen Probestellen angeordnet.
Die Auswertung der Korrelationsberechnungen für die Tabelle 160 läßt sichZusammenfas-
sung: Es gibt für
die Lebensge-
meinschaft in
Riefensbeek und
Söse keinen öko-
logischen Super-
faktor; außer
Parametern der
anthropogenen
Gewässerver-
sauerung auch
solche der Geo-
logie und der
Landnutzung
wichtig
pH ist nicht
so wichtig wie
Alkalinität
folgendermaßen zusammenfassen: Es gab in den Harzbächen keinen ökologi-
schen Superfaktor, der die quantitative Zusammensetzung der Lebensgemein-
schaft bestimmte. Auch unter den Meßgrößen der anthropogenen Gewässer-
versauerung gab es nicht solch einen Superfaktor. Einen ähnlich hohen Einfluß
auf die quantitative Zusammensetzung der Lebensgemeinschaft hatten
• die geologisch bestimmten Umweltfaktoren Leitfähigkeit und TIC-Gehalt,
• der von der Landnutzung bestimmte DOC-Gehalt sowie
• der Chlorid-Gehalt, der geologisch, möglicherweise aber auch von Stra-
ßensalz bestimmt wird.
Der pH-Wert hatte zur Abundanz von weniger Taxa eine sehr enge statisti-
sche Beziehung als die Alkalinität und andere Parameter der anthropogenen
Gewässerversauerung. Die zentrale Arbeitshypothese der Fallstudie Harz, daß
der niedrige pH-Wert zu den herausragenden Ursachen biozönotischer Ver-
änderungen in den untersuchten Bächen gehört (ARBEITSGEMEINSCHAFT
1989), muß abgelehnt werden.
Die Hypothese 80 muß deshalb modifiziert werden: Nicht nur die versaue-Hypothese 80
muß modifi-
ziert werden:
nicht nur ver-
sauerungsrele-
vante Parameter,
sondern auch
Meßgrößen der
Geologie und
Landnutzung
haben hohen rs
mit Abundanzen
rungsrelevanten Umweltfaktoren wie Alkalinität und die Gehalte von Alumi-
nium und Eisen hatten eine statistisch enge Beziehung mit dem quantitati-
ven Vorkommen der untersuchten Taxa, sondern auch die anthropogen nicht
beeinflußten Parameter Leitfähigkeit und TIC-Gehalt (geologische Faktoren),
der DOC-Gehalt (Landnutzung) und der Chlorid-Gehalt (geologischer Faktor,
Streusalz?).
Bei der obigen Behandlung der Frage, welche Faktoren in welchem Maß
Umweltfaktoren,
die nicht Teil der
Analyse:
die qualitative und quantitative Zusammensetzung der Lebensgemeinschaft in
Bryorheon und Hyporheon beeinflussen, wurden einige Umweltfaktoren nicht
beachtet: 1. die Choriotopstruktur (Struktur der Kleinlebensräume), 2. Umwelt-
faktoren ohne Quantifizierung, 3. Umweltfaktoren ohne (zuverlässige) Meßme-
thoden, 4. Umweltfaktoren außerhalb der Fragestellung.
In den bisherigen Darstellungen wurde bewußt darauf verzichtet, die von1. Gründe,
warum Cho-
riotop-Daten
nicht benutzt
LEßMANN (1993) und RÜDDENKLAU (1989) dargestellte Choriotopstruk-
tur des Bachbetts der untersuchten Bäche in den Zusammenhang mit dem Hy-
porheon und Bryorheon zu bringen:
1. Die Choriotopstruktur ist imWesentlichen das Ergebnis anderer Umwelt-
faktoren, die in den bisherigen Kapiteln betrachtet werden, insbesondere
des Abflusses und der Fließgeschwindigkeit.
2. Es ist fraglich, ob die Choriotopstruktur an der Bachsohle mit der Besied-
922
6.19 Relative Bedeutung der abiotischen Faktoren für die Biozönosen
lung des Hyporheons unmittelbar zusammenhängt; wichtiger für das Hy-
porheos dürfte die Korngrößen-Verteilung und die Porosität im Hyporhe-
on sein, die ebenfalls betrachtet wurden.
3. Es ist in den untersuchten Bächen fraglich, ob der Deckungsgrad der
Moospolster ein bedeutender Faktor für die Summenabundanz oder -
Biomasse ist. Maximale Abundanz bzw. Biomasse gab es sowohl an der
Untersuchungsstelle mit dem höchsten Deckungsgrad von Moospolstern
(R1), als auch an der Stelle mit einem sehr niedrigen Deckungsgrad (S1).
4. Die Unterschiede der Choriotopstruktur der Probestellen hängen sehr
stark von dem für die Analyse benutzen statistischen Werkzeug und dem
Datensatz ab (siehe Kapitel 4.10, S. 151ff.). Auch RUTT et al. (1989) fan-
den in walisischen Bergbächen keinen bedeutenden Einfluß der Chorio-
topstruktur auf die Lebensgemeinschaften der Bachsohle.
Einige Umweltfaktoren wurden in den Harzbächen nicht quantitativ erfaßt.
Substratstabilität: Nach SUTCLIFFE & CARRICK (1973c) benötigt z. B. 2. keine quanti-
tative Analyse,Gammarus pulex u. a. ein stabiles Gewässerbett, um dauerhafte Populationen
auszubilden. Dem Autor sind aber fast keine Veröffentlichungen bekannt, in
denen die Stabilität des Bachbetts quantitativ beschrieben und in Beziehung
zur Populationsstärke mitteleuropäischer Taxa gesetzt wird; eine Ausnahme ist
der experimentelle Ansatz von MALMQVIST & OTTO (1987) mit künstlichem
Substrat. Es gibt Hinweise, daß das Bachbett an den Untersuchungsstellen in
der Großen Söse instabiler war als in der Alten Riefensbeek (siehe Kapitel 6.6.4,
S. 388–390). Der Faktor Stabilität kann aber nicht erklären, warum G. pulex in
der Söse fehlte (Abb. 43, S. 352); auch in der Alten Riefensbeek wurden Intersti-
tialkörben oder -röhren weggeschwemmt (Tab. 85, S. 389), es gab dort aber eine
(z. T. stabile) Population von G. pulex.
Für einige Umweltfaktoren standen keine entsprechenden quantitativen 3. Umweltfak-
toren, für die
keine Metho-
den verfügbar
Methoden für Routineuntersuchungen zur Verfügung: 1. die Nahrungsmenge
in den Moospolstern, 2. die Fließgeschwindigkeit im Hyporheal (siehe Kapi-
tel 6.5.1, S. 324), 3. die Lichtmenge im Hyporheal (siehe Kapitel 6.9.2 und 7.3,
S. 453, 967).
Einige Umweltfaktoren gehörten nicht zum Untersuchungsprogramm: 1. 4. Umweltfak-
toren, die nicht
untersucht
Beschattungsgrad / Lichtmenge im Benthal, 2. Menge des Fallaubs, 3. verti-
kaler hydraulischer Gradient.
Beschattungsgrad / Lichtmenge: Bei der Suche nach abiotischen Faktoren,
die die Abundanz beeinflussen, dürfen der Beschattungsgrad bzw. die Licht-
menge nicht außer acht gelassen werden. ALBRECHT (1968) sah z. B. einen
positiven Zusammenhang zwischen der Menge des in den Bach eingestrahl-
ten Lichts und der Besiedlungsdichte von Diatomeen bzw. Makrozoobenthos.
Der Faktor Licht dürfte allerdings nur für das Bryorheos eine bedeutendere
Rolle spielen, da die in das hyporheische Interstitial eingestrahlten Lichtmen-
gen gering sein dürften (siehe aber auch die Beobachtung von Diatomeenrasen
in Proben aus demHyporheal, Kapitel 7.3, S. 967). Zu denUntersuchungsstellen
923
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
mit geringerer Beschattung, R1, R3, S1 und S2, gehörten sowohl solche mit den
höchsten Abundanzen im Bryorheos (R1, S1), als auch die mit der zweitnied-
rigsten Abundanz (R3) (Abb. 103, S. 795). An R2 und S3, die vollständig unter
Fichten liegen, waren die Besiedlungsdichten im Bryorheos entweder die viert-
höchsten (R2) oder die niedrigsten (S3). Es liegt deshalb nahe, dem Faktor Licht
eine nur untergeordnete Rolle unter den abiotischen Faktoren beizumessen.
Daten zur eingestrahlten Lichtmenge fehlen auch in Veröffentlichungen über
die Diatomeen in den untersuchten Bächen, z. B. in CORING (1993, 1994).
Der Faktor Menge des Fallaubs wurde bereits im Kapitel 6.9.2 behandelt
(S. 453), der Faktor vertikaler hydraulischer Gradient im Kapitel 6.5.2 (S. 325).
Die obigen statistischen Untersuchungen ergeben für jede häufigere unter
den untersuchten Wirbellosen-Arten sowie für die Summen-Abundanz eine
Reihung der 48 Umweltfaktoren nach ihrer statistischen Wichtung. Dies ist
jedoch kein Beweis in strengem Sinn, daß z. B. die versauerungsrelevanten
Parameter am stärksten unter allen Faktoren die quantitative Verbreitung von
G. pulex bestimmt; dies ist nur ein Hinweis mit sehr hoher statistischer Sicher-
heit. Es wurden nämlich nicht alle Faktoren untersucht, die die quantitative
Verbreitung der Arten bestimmen. Z. B. wurden nicht die quantitativen Fal-
laubmengen und die chemische Zusammensetzung des Fallaubs im Hyporheal
gemessen, sondern nur qualitative Beobachtungen zur Fallaubmenge an den
Meßstellen gemacht (siehe Kapitel 6.6.1, 6.8.1, 6.9.1, 6.9.2 und 6.15.6.3.3, (S. 377,
421, 442, 453, 799, 803).
Diskussion: Verglei
h mit anderen Veröentli
hungen
Die Frage nach der Bedeutung einzelner Umweltfaktoren für die Zusammen-Rangfolge der
Umweltfaktoren
für die Zusam-
mensetzung der
Lebensgemein-
schaft hängt
von der Wahl
der statistischen
Methode ab, z. B.
Regression vs.
Ordination
setzung der Lebensgemeinschaft wird heute häufig mit multivariaten statisti-
schen Methoden beantwortet. Dabei werden üblicherweise Korrelationen zwi-
schen den abiotischen Variablen und dem multivariaten Modell der Lebensge-
meinschaft berechnet. Solche Untersuchungen wurden häufiger für das Makro-
zoobenthos als für das Hyporheos veröffentlicht (z. B. FAITH & NORRIS 1989;
RUTT et al. 1990; TOWNSEND et al. 1983). Die Wahl des statistischen Verfah-
rens beeinflußt stark das Ergebnis, welcher Umweltfaktor der wichtigste für die
Lebensgemeinschaft ist. Eine multiple Regressionsanalyse für das Makrozoo-
benthos und die Fischfauna von sauren südenglischen Bächen ergab einerseits,
daß der Faktor Abfluß / Gewässergröße am häufigsten die Abundanzschwan-
kungen der Taxa erklärte, gefolgt von den Faktoren pH-Wert, Wassertempe-
ratur, Calcium und Sauerstoff (TOWNSEND et al. 1983). Die Klassifikation
und Ordination ergab andererseits, daß die Struktur der Lebensgemeinschaft
am besten durch pH-Wert und Wassertemperatur erklärbar war. Es gab außer-
dem nur bei weniger als der Hälfte der Taxa signifikante Beziehungen zwischen
abiotischen Variablen und Abundanzen, es konnten bei nur 1/7 der Taxa mehr
als 40 % der Abundanzschwankungen durch abiotische Variablen erklärt wer-
den. Darüber hinaus sei hier auf die Vorbehalte gegenüber der Aussagekraft
924
6.19 Relative Bedeutung der abiotischen Faktoren für die Biozönosen
multivariater Methoden verwiesen, die im Kapitel 3.3.3 (S. 121) beschrieben
wurden.
In britischen Bergbächen war der statistische Zusammenhang zwischen der
Zusammensetzung des Makrozoobenthos und dem pH-Wert manchmal enger
als mit dem Gehalt von Gesamt-Aluminium, manchmal weiter (RUTT et al.
1990); der Zusammenhang mit dem Calcium-Gehalt bzw. der Wasserhärte
(Alkalinität) war nicht so eng. Dies stimmt nicht mit den Ergebnissen aus den
Harzbächen überein.
Die Abundanz bzw. Biomasse einer nordamerikanischen Gammarus-Art
(Flohkrebse) in unterschiedlich versauerten Quellen war mit der Alkalinität,
dem Calcium- und Magnesium-Gehalt sowie mit der Leitfähigkeit enger korre-
liert als mit dem pH-Wert (GLAZIER et al. 1992). Dies bestätigt die Ergebnisse
aus den Harzbächen.
Daß gerade in versauerungsempfindlichen Bergbächen der Wasserchemis-
mus für die Lebewesen wichtiger als andere abiotische Variablen ist, z. B. die
Art der Ufergehölze oder die Substratstruktur, zeigten auch WEATHERLEY
et al. (1993).
WILLOUGHBY & MAPPIN (1988) gingen für eine einzelne Art (Ephe-
merella ignita) mit Laboruntersuchungen der Frage nach, ob Meßgrößen der
Gewässerversauerung oder des Faktors Nahrung wichtiger seien. Anders als in
den beiden Harzbächen war die Nahrungsmenge, -qualität und -verfügbarkeit
für die Wachstumsrate der Larven wichtiger als der Wasserchemismus.
6.19.2 Modell der Wirkung von abiotis
hen Faktoren auf
Bryorheos und Hyporheos
Die Wirkungen abiotischer Faktoren auf Artenzahl und Abundanzen von Tri- Modell: biolo-
gische Effekte
durch gemischte
Wirkung ver-
schiedener
anthropogener
und natürlicher
Parameter
cladida (Strudelwürmer), Mollusca (Muscheln und Schnecken), Amphipoda
(Flohkrebse), Ephemeroptera (Eintagsfliegen), Coleoptera (Käfer) und Tricho-
ptera (Köcherfliegen) läßt sich in folgendem Modell zusammenfassen, das
auch Grundlage zur Berechnung kritischer Depositionsbelastungen sein kann
(Abb. 147):
1. An Probestellen mit hohem Gehalt an anorganisch-labilem Aluminium
(geom. Mittel > 200 µg · l-1), Eisen (geom. Mittel > 40 µg · l-1) und Man-
gan (geom. Mittel > 100 µg · l-1), konstant niedrigem pH-Wert (pH immer
< 5.5) sowie sehr niedriger Alkalinität, sehr niedrigem F-Wert und sehr
hohem Wert des Calcit-Sättigungs-Indexes ist die Artenzahl sehr niedrig.
Diesen Effekt haben auch noch die natürlichen Faktoren niedriger TIC-
Gehalt (Geologie) und hoher DOC-Gehalt (Landnutzung).
2. An Probestellen mit imMittel leicht saurem pH-Wert, der episodisch stark
absinken kann, niedriger Alkalinität, niedrigem F-Wert und hohem Wert
des Calcit-Sättigungs-Indexes sind sowohl die Artenzahl, als auch die
925
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
Abbildung 147: Modell zur Beschreibung der Wirkungen der abiotischen Fak-
toren pH-Wert, Gehalte von anorganisch-labilem Aluminium,
Eisen und Mangan, der Versauerungsindikatoren (korrigierte)
Alkalinität, Calcit-Sättigungs-Index und F-Wert, der Porosität,
der % Anteile von Feinsand und Schluffe /Tone sowie der
Gehalte von DOC und TIC auf die Artenzahl und Abundanzen
von Tricladida, Mollusca, Amphipoda, Ephemeroptera, Coleo-
ptera und Trichoptera im Bryorheon und imHyporheon an den
Probestellen.
Abundanzen verringert.
3. Wenn der pH-Wert im Mittel leicht alkalisch ist, aber episodisch leicht
sauer ist, Alkalinität und der F-Wert mäßig hoch und der Calcit-
Sättigungs-Index niedrig sind, sind nur die Abundanzen dieser Tiergrup-
pen in Moospolstern und im Hyporheal verringert. Neben diesen anthro-
pogen verursachten Veränderungen des Wasserchemismus ist die natürli-
che Abnahme der Porosität sowie der Anteile von Schluffen / Tonen und
Feinsand im Hyporheal mit der Abnahme der Abundanzen dieser Meso-
und Makroinvertebraten gekoppelt.
Die in der Abbildung 147 genannten abiotischen Variablen sind die Mini-
mumfaktoren im Wirkungsgesetz der Umweltfaktoren von THIENEMANN
(1950), die die Größe und den Fortbestand der Populationen in den Harzbä-
chen beeinflussen.
926
6.20 Refugialfunktion von Bryorheon und Hyporheon gegenüber Versauerung
6.20 Refugialfunktion von Bryorheon und
Hyporheon gegenüber Versauerung
Wie in den Kapiteln 6.11.1, 6.13.1 und 6.15.1 (S. 600, 678, 726, 736, 738, 741, hohe Porosität
im Hyporheal⇒
guter Austausch
von fließender
Welle und Hypo-
rheal-Wasser⇒
fast kein signi-
fikanter Unter-
schied zwischen
abiotischen
Parametern des
Rheals und des
Hyporheals⇒
Hyporheon kein
Refugialraum
bzgl. Gewäs-
serversauerung,
ebenso Bryorhe-
on
743) sowie in der Tabelle 158 (S. 900) dargestellt wurde, waren die Unterschiede
versauerungschemischer Meßgrößen zwischen fließender Welle und Hyporhe-
al mit einer Ausnahme – dem pH-Wert an R2 – nicht signifikant. Ursache
dürfte der starke Austausch von epi- und hyporheischemWasser im hochporö-
sen Bachgrund sein. Darauf weist auch der schnelle Transport von Uranin aus
der fließenden Welle in die Interstitialröhren zur Entnahme von Wasserproben
aus dem Hyporheal hin (siehe Kapitel 6.5.1, S. 324). Chronische und episodi-
sche Versauerung wirkten also gleichermaßen im Rheon und Hyporheon von
Alter Riefensbeek und Großer Söse auf die Lebensgemeinschaften. Die physi-
kalischen und chemischen Voraussetzungen für eine Refugialfunktion des Hy-
porheons waren in den untersuchten Bächen nicht gegeben. Für das Bryorheon
gilt dies noch stärker als für das Hyporheon, da die Moospolster durch ihre
Exposition im Freiwasser eher dessen Wasserchemismus ausgesetzt waren als
das Hyporheon. Damit ist auch eine der übergeordneten Forschungsfragen des
Vorhabens beantwortet (siehe Kapitel 1.4, S. 39).
In einem walisischen Bergbach diente das Hyporheon – anders als in den Hyporheon in
anderen Bächen:
einige mit Refu-
gialfunktion
bzgl. Gewäs-
serversauerung,
andere ohne sol-
che
Harzbächen – als Refugialraum bei episodischer Versauerung (EDWARDS
et al. 1991).
In einem versauerten Seeausfluß in Kanada hatte das Hyporheon genauso
wie in den Harzbächen keine Refugialfunktion bei einem Versauerungsschub
im Frühjahr (GIBERSON & HALL 1988), obwohl die (korrigierte) Alkalinität
sogar – anders als in den Harzbächen – signifikant (p < 0.002, eigene Berech-
nung) von der fließenden Welle in das Hyporheon anstieg. Dieser von GIBER-
SON & HALL untersuchte Bach zeigt aber auch, daß bei der Klärung, ob das
Hyporheon eines Baches eine Refugialfunktion gegen Versauerung hat, auch
andere Parameter berücksichtigt werden müssen: Dessen Hyporheal war oft
fast anoxisch, konnte also deswegen von vielen Invertebraten als Refugium bei
Versauerungsschüben nicht genutzt werden.
927
6 Einfluß von Umweltfaktoren auf Bryorheos und Hyporheos
928
7 Einuÿ von biotis
hen Faktoren auf die
Fauna in Bryorheos und Hyporheos
7.1 Interspezis
he Konkurrenz
Es gibt zwar Hinweise, daß die Bedeutung der interspezifischen Konkur- Fließgewässer,
in denen bioti-
sche Faktoren
wichtiger als
abiotische, sind
eher die Aus-
nahme; Regel in
Fließgewässern:
Umweltfafakto-
ren sind wichti-
ger als biotische
Wechselwirkun-
gen
renz in Fließgewässern nicht unterschätzt werden sollte (HILDREW et al.
1984a; McAULIFFE 1984; SCHOFIELD et al. 1988). In südenglischen Bächen
beeinflußten biologische Faktoren stärker als abiotische Variablen die kleinräu-
mige Verteilung des Makrozoobenthos, die Bedeutung der biotischen Faktoren
schwankte aber jahreszeitlich (LANCASTER et al. 1988). Andere Untersucher,
z. B. CORTES (1992) an portugiesischen Fließgewässern, oder GLAZIER &
GOOCH (1987) an amerikanischen Quellen, hielten dagegen die biologischen
Parameter für weniger wichtig als die abiotischen Meßgrößen, um die Zusam-
mensetzung des Makrozoobenthos zu erklären. Allgemein wird angenommen,
daß in Fließgewässern im Gegensatz zu stehenden Gewässern die Umwelt-
faktoren wichtiger sind als die biologischen Wechselwirkungen (Räuber-Beute-
Beziehungen, interspezifische Konkurrenz) (z. B. RESH et al. 1988). Dies trifft
insbesondere auf Bäche mit starken „Störungen“ durch abiotische Variablen zu.
Die untersuchten Harzbäche gehören zu solchen Bächen, weil sie bereits natür-
lich mehrmals jährlich Hochwasserwellen unterworfen sind, die auch große
Blöcke im Bachbett bewegen (siehe Kapitel 6.6.4, S. 388). Darüber hinaus bedeu-
tet die Versauerung eine massive anthropogene Störung.
Die interspezifische Konkurrenz wurde bereits an mehreren Stellen als Erklä-
rung für Abundanzmuster diskutiert, so in den Kapiteln 6.15.6.3.3 6.17.1 6.18
und 6.19 (S. 804, 877, 920, 898ff.). Meist schied die interspezifische Konkurrenz
als Erklärung für bestimmte Abundanzmuster aus; als Ursache in Frage kam sie
bei dem Abundanzmaximum der Dryopidae an R2, bei der außergewöhnlichen
Meereshöhe des Vorkommens von Gammarus pulex sowie bei der Tendenz zur
kleinräumigen Vikarianz von Sericostoma personatum und Odontocerum albi-
corne in verschiedenen Korngrößen.
7.2 Konzept der ökologis
hen Nis
he
In diesem Kapitel Ziele des Kapi-
tels 7.2• wird die zeitliche Einnischung exemplarisch an 2 Gattungen der Elmidae
929
7 Einfluß von biotischen Faktoren auf die Fauna in Bryorheos und Hyporheos
(Hakenkäfer) und an 2 Arten der Ephemeroptera (Eintagsfliegen) darge-
stellt (S. 930–933),
• wird die räumliche Einnischung fast aller untersuchten Taxa untersucht
(S. 933–943),
• wird die Nutzung von Bryorheon und Hyporheon als „Kinder-
stube“ benthaler Makroinvertebraten untersucht und ein Modell der
vertikalen Verteilung des Entwicklungszyklus bzw. der räumlichen Ein-
nischung der Dryopidae entworfen (S. 931, 943–947),
• wird der Tiefengradient der Abundanzen und Biomassen der häufigeren
Taxa (S. 947–954) darstellt,
• werden die Abundanzen von Bryorheos und Hyporheos in den beiden
Harzbächen mit den Abundanzen des Makrozoobenthos und mit der
Emergenzdichte (S. 956–960) sowie die Relation benthischer und stygaler
Taxa verglichen (S. 964–966),
• werden die Ergebnisse mit bisherigen Erkenntnissen aus der Literatur ver-
glichen (S. 933–947, 954–956, 964, 964–967).
Die zeitliche und räumliche Einnischung von Insektenlarven ist aus vie-nur räumliche
und zeitliche
Einnischung
untersucht, nicht
die trophische
Einnischung
len Untersuchungen des Makrozoobenthos bekannt (z. B. EDINGTON 1968;
MACKAY 1969; MUOTKA 1990; SCHUHMACHER & SCHREMMER 1970;
WALLACE & MERRITT 1980; WALLACE et al. 1977). Unter den drei ver-
schiedenen Formen der Einnischung von Arten, nämlich die zeitliche, räum-
liche und trophische (ernährungsökologische) Einnischung, konnten nur die
ersten beiden Formen im Rahmen dieser Untersuchung studiert werden, da die
Untersuchung des Darminhalts den Rahmen des Untersuchungsprogramms
gesprengt hätte. Angaben aus der Literatur sind in der Regel zu unzuverlässig
bzw. nicht übertragbar, um die faunistische Besiedlung auch ernährungsökolo-
gisch zu analysieren (siehe auch Kapitel 8.3, S. 1003ff.).
7.2.1 Zeitli
he Nutzung ökologis
her Nis
hen
Unter den Insekten kommen nur Käfer sowohl mit den Larven als auch mitzeitliche Ein-
nischung bei
Dryopidae:
Adulten im Wasser vor. Bei den Dryopidae (Hakenkäfer) konnte deshalb auch
für unterschiedliche Entwicklungsstadien die räumliche Einnischung in ver-
schiedene Kompartimente des Ökosystems Bergbach untersucht werden. Bei
anderen Insektenordnungen konnte dies nur für unterschiedliche Larvengrö-
ßen bzw. Larvalstadien erfolgen.
Die Tabelle 163 demonstriert deutliche Unterschiede in der Verteilung derLarven eher im
Hyporheon,
Adulte eher im
Bryorheon
adulten und der larvalen Dryopidae in den Moos- und den Hyporheos-Proben.
Die 4 Dryopidenarten Elmis aenea/latreillei, Esolus angustatus und Limnius
perrisi waren in 11 von 18 Fällen in den Hyporheos-Proben ausschließlich mit
Larven vertreten, in 6 Fällen waren im Schnitt mindestens 80 % der Individuen
Larven, und in 1 Fall waren über 55 % der Tiere Larven. In den Bryorheos-Pro-
930
7.2 Konzept der ökologischen Nische
ben stieg – verglichen mit den Hyporheos-Proben – der Anteil der Imagines
außer bei Limnius an der Probestelle R3 drastisch. Dieser Anstieg war aller-
dings nur bei E. aenea / latreillei und E. angustatus an R2 signifikant (p < 0.05
bzw. p < 0.02). Da die Zahl der Proben mit Dryopidae sehr unausgewogen war,
muß die Auswertung weiterer Proben zeigen, ob die Unterschiede auch an R1
und R3 sowie für L. perrisi signifikant waren.
Tabelle 163: % Anteile der Larven und Adulten der Dryopiden (Hakenkäfer)-
Gattungen in Moos- und Hyporheosproben.
Geometrisches Mittel und Zahl der Einzelproben n mit Dryopiden. Ohne
Exuvien. Probenahme: 31. 3.1987 bis 3. 5.1988. Summe der Werte von Lar-
ven und Adulten (oft) nicht 100 %, da Werte Ergebnis von zweistufiger
Mittelwert-Bildung: 1. pro Tag der Probenahme, 2. über alle Tage.
Probenart Taxon R1 R2 R3
% Lar-
ven
% Ima-
gines
n % Lar-
ven
% Ima-
gines
n % Lar-
ven
% Ima-
gines
n
Moos Elmis aenea/latreillei 33.18 13.73 9 38.02 8.71 13 58.19 6.62 11
Hyporheos 10 cm Elmis aenea/latreillei 100.00 0.00 2 100.00 0.00 4 91.73 0.63 6
Hyporheos 30 cm Elmis aenea/latreillei 100.00 0.00 1 100.00 0.00 5 84.14 1.67 4
Moos Esolus angustatus 2.71 79.43 5 50.72 47.82 2
Hyporheos 10 cm Esolus angustatus 100.00 0.00 2 55.73 0.78 6 80.58 2.42 9
Hyporheos 30 cm Esolus angustatus 100.00 0.00 3 94.41 0.39 7 85.71 1.09 11
Moos Limnius perrisi 9.05 9.05 2 100.00 0.00 1
Hyporheos 10 cm Limnius perrisi 100.00 0.00 2 100.00 0.00 4 100.00 0.00 2
Hyporheos 30 cm Limnius perrisi 100.00 0.00 3 100.00 0.00 6 81.67 4.86 2
Das Geschlechterverhältnis von E. aenea und E. latreillei in denMoosproben Geschlechter-
verhältniswar etwa ausgewogen (Tab. 164, S. 932: gerasterte Zeilen), während E. angusta-
tus dort überwiegend mit Männchen vorkam. Im Hyporheos kamen so wenige
Imagines vor, daß keine gesicherte Aussage über das Geschlechterverhältnis
gemacht werden kann. Das ausgewogene Geschlechterverhältnis im Bryorhe-
os spricht dafür, daß Paarung und Eiablage nicht im Hyporheon, sondern im
Bryorheon stattfinden.
Aus diesen Ergebnissen läßt sich folgende Vorstellung der vertikalen Vertei- Modell des Ent-
wicklungszy-
klus: Larven
vorzugsweise
im Hyporheon;
nach Verpup-
pung Einwan-
derung in Bryo-
rheon; Eiablage
in Benthon oder
Bryorheon; Ein-
schwemmung
der Eier in das
Hyporheon oder
Einwanderung
von Junglarven
in das Hyporhe-
on
lung des Entwicklungszyklus bzw. der räumlichen Einnischung der Entwick-
lungsstadien ableiten: Die Larven der untersuchten Dryopidae leben zuminde-
stens in den untersuchten Bächen vorzugsweise im Hyporheal. Zur Verpup-
pung wandern die Larven in den Boden in Gewässernähe (KLAUSNITZER
1996), danach wandern sie nach der Modellvorstellung (vor allem) in Moospol-
ster ein. Dort leben die Imagines in erster Linie. Entweder legen die Weibchen
die Eier im Hyporheal ab, oder diese werden nach der Ablage im Benthal oder
931
7 Einfluß von biotischen Faktoren auf die Fauna in Bryorheos und Hyporheos
Tabelle 164: % Anteile der ♀♀und ♂♂von Dryopiden(Hakenkäfer)-Gattungen
in Moos- und Hyporheosproben.
Ohne Exuvien und Adulte unbestimmten Geschlechts (∗). Geometri-
sches Mittel und Zahl der Einzelproben n mit Dryopiden. Probenahme
31. 3.1987 bis 3. 5.1988. Summe der Werte von ♀♀und ♂♂ (meist) nicht
100 %, daWerte Ergebnis von zweistufigerMittelwert-Bildung: 1. pro Tag
der Probenahme und 2. über alle Tage.
Probenart Taxon R1 R2 R3
% ♀♀ % ♂♂ n % ♀♀ % ♂♂ n % ♀♀ % ♂♂ n
Moos Elmis aenea 13.31 12.37 7 23.23 37.95 8 11.48 20.20 6
Hyporheos 10 cm Elmis aenea 1∗
Hyporheos 30 cm Elmis aenea 1∗
Moos Elmis latreillei 9.05 9.05 2
Hyporheos 10 cm Elmis latreillei
Hyporheos 30 cm Elmis latreillei
Moos Esolus angustatus 1.16 45.80 5 4.10 86.61 2
Hyporheos 10 cm Esolus angustatus 100.00 1 2∗
Hyporheos 30 cm Esolus angustatus 100.00 1 17.98 2.25 4
Bryorheal in das Hyporheal geschwemmt, oder die frisch geschlüpften Larven
wandern in das Hyporheal aktiv oder passiv ein. Diese Frage müßten weitere
Untersuchungen klären.
Ungeklärt ist auch noch die Bedeutung der benthischen Hartsubstrate, auf
denen keine Moospolster wachsen, für die zeitliche Einnischung der Dryopi-
dae. Bei den Benthosuntersuchungen wurden die Proben nicht substratspezi-
fisch ausgewertet (LEßMANN 1993; RÜDDENKLAU 1989, 1990a). Es bleibt
also unbekannt, inwieweit in den untersuchten Bächen Larven und Imagines
der Dryopidae auf benthischen Hartsubstraten ohne Moosbewuchs vorkamen.
LEßMANN (1993) gab zwar an, daß im Benthos Larven und Adulte vorkamen,
schlüsselte aber nicht ihr zahlenmäßiges Verhältnis auf.
Die Larven von Habroleptoïdes confusa waren in 30 cm Tiefe größer als inHabroleptoïdes
confusa: Einni-
schung der grö-
ßeren Larven in
30 cm Tiefe
10 cm Tiefe. An R1 war dieser Unterschied nicht signifikant (p > 0.16); Ursache
dürfte die geringe Abundanz sein (Abb. 108, S. 804). An R2, wo die Abundanz
signifikant höher als an R1 war, war der Größenanstieg von 10 cm nach 30 cm
Tiefe signifikant (p < 0.0002). Für die Funktion dieser zeitlichen Einnischung
in unterschiedlichen Tiefen des Hyporheons kann hier vorerst keine Erklärung
gefunden werden.
Die Larven von Habrophlebia lauta waren nur an den Probestellen mit gerin-Habrophlebia
lauta: Einni-
schung der grö-
ßeren Larven in
30 cm Tiefe?
geren Abundanzen – R1, R2 und S3 (Abb. 117, S. 815) – in 30 cm Tiefe signifi-
kant größer als in 10 cm Tiefe (R1: p < 0.003, R2: p < 0.007, S3: p < 0.04). An R3
932
7.2 Konzept der ökologischen Nische
war der Unterschied der Larvalgröße zwischen den beiden Entnahmetiefen im
Hyporheon nicht signifikant (p > 0.59). Hier müßten weitere Untersuchungen
klären, ob die Datenbasis an R1, R2 und S3 zu schwach ist.
Subimagines und Imagines der Leptophlebiidae, die in den beiden Harzbä-
chen fast ausschließlich von H. confusa undH. lauta repräsentiert werden, wur-
den regelmäßig in der Emergenz aus den Interstitialröhren gefangen (Tab. 41,
S. 200), und zwar häufiger in den Röhren für die Entnahme von Wasserproben
aus 30 cm Tiefe als aus 10 cm Tiefe. Dies ist ein Hinweis darauf, daß die Präfe-
renz bzw. Tendenz der Larven von H. confusa undH. lauta zumVorkommen in
30 cm Tiefe im Hyporheon bis zum Ende der aquatischen Entwicklung reicht.
Zusammenfassung: Für die Dryopidae erfüllt das Hyporheon in den beiden
Harzbächen die Funktion einer „Kinderstube“. Für die Larven von Habrolep-
toïdes confusa und Habrophlebia lauta ist das Hyporheon bis zum Schlüpfen
Lebensraum.
7.2.2 Räumli
he Nutzung ökologis
her Nis
hen
(Biotopbindung)
Für einzelne Arten wurde beobachtet, daß entweder das hyporheische Inter- Lehrbuchwissen:
Hyporheon und
Bryorheon „Kin-
derstube“, . . .
stitial oder Moospolster verstärkt Aufenthaltsorte der Eier oder der Junglarven
bzw. der Jungtiere sind, und daß mit zunehmender Größe die Larven bzw. her-
anwachsenden Tiere in das steinige Benthal wandern (THIENEMANN 1913a).
ORGHIDAN (1959) und SCHWOERBEL (1964, 1967a, 1967b) formulierten
als erste die Eigenschaft des Hyporheons, daß es die „Kinderstube“ für einige
Insektenarten sei, z. B. für Baëtis spp. Allgemein für Insekten beschrieben dies
GIBERSON & HALL (1988); im Speziellen beobachteten dies KIRCHEN-
GAST (1980) für Erpobdella octoculata (LINNÉ) sowie CASPERS (1975) für
Rhithrogena picteti picteti, allerdings ohne quantitative Angaben. Bezüglich
des Bryorheals notierte dies AMBÜHL (1959) bei Gammarus pulex, Hydraca-
rina, Coleoptera, Trichoptera und Chironomidae.
In nordamerikanischen Fließgewässern gab es aber auch ein umgekehrtes . . . , aber auch
kleine Larven in
obersten 10 cm
des Bachbetts
und große Lar-
ven in untersten
Schichten des
Hyporheons
Muster der Vertikalverteilung im Hyporheon: die jüngeren Larven lebten vor-
zugsweise in den obersten 10 cm des Bachbetts, die älteren Larven dagegen
in größeren Tiefen des Hyporheons (McELRAVY & RESH 1991; POOLE &
STEWART 1976). Der Vergleich mit außereuropäischen Studien soll in diesem
Kapitel wegen der unterschiedlichen Arten nicht weiter vertieft werden.
Den meisten der untersuchten Taxa läßt sich in den Harzbächen eine deut-
Varianten der
Habitatbin-
dung der Taxa:
bryorheobiont,
bryorheophil,
bryorheotole-
rant, bryorheo-
xen und bryo-
rheophob; hypo-
rheobiont, hypo-
rheophil, hypo-
rheotolerant,
hyporheoxen
und hyporheo-
phob
liche Habitatbindung in den 5 Varianten bryorheobiont, bryorheophil, bryo-
rheotolerant, bryorheoxen und bryorheophob bzw. hyporheobiont, hyporhe-
ophil, hyporheotolerant, hyporheoxen und hyporheophob zuordnen. Diese
Begriffe sind in Anlehnung an HEBAUER (1983), RONNEBERGER (1975)
sowie SCHAEFER & TISCHLER (1983) auf der Skala der Biotopbindung von
933
7 Einfluß von biotischen Faktoren auf die Fauna in Bryorheos und Hyporheos
„gebunden“ (-biont) über „bevorzugend“ (- phil), „ertragend“ (-tolerant) und
„meidend“ (-xen, Zufallsgast) bis „fremd“ (-phob) angeordnet. In den nächsten
Abschnitten wird auch die übergeordnete Forschungsfrage Nr. 4 des Vorhabens
beantwortet (siehe Kapitel 1.4, S. 39).
Im folgenden wird der Gradient der räumlichen Habitatbindung beschrie-
ben.
7.2.2.1 Bryorheobionte (und hyporheoxene) Taxa
Bryorheobionte Taxa waren in der Alten Riefensbeek Stactobia spec. und Ptilo-1. bryorheobi-
onte Taxa:
Stactobia spec.,
Ptilocolepus
granulatus
colepus granulatus (Tab. 41, S. 203). Für Ptilocolepus granulatus wird diese obli-
gate Einnischung von DITTMAR (1953c, 1955), GRASHOF (1972) und THIE-
NEMANN (1912, 1913a) bestätigt.
7.2.2.2 Bryorheophile und hyporheoxene Taxa
Bryorheophile und hyporheoxene Taxa waren in den beidenHarzbächen Baëtis2. bryorheophile
und hyporheo-
xene Taxa:
spp., Elmis spp. und Rhyacophila spp.
Die Gattung Baëtis (Abb. 124 und 125, Tab. 41, S. 823f., S. 199) kam zwar an• Baëtis spp. allen Probestellen, an denen sie nachgewiesenwurde, in den bryorheischen und
hyporheischen Proben vor. Im Bryorheon war sie aber an allen Stellen signifi-
kant häufiger als im Hyporheon (vs. 10 cm: p < 0.04, vs. 30 cm: p < 0.03).
Bereits THIENEMANN (1913b: 435) bezeichnete die Gattung Baëtis als
„typischeMoosbewohner“. Die Präferenz für das Bryorheos in denHarzbächen
wird durch DITTMAR (1955) bestätigt, der Baëtis rhodani und weitere Mit-
glieder der Gattung vorzugsweise in Moos und Makrophyten fand. Im Wider-
spruch dazu steht die Beobachtung von SCHWOERBEL (1964), daß bei Baëtis
besonders die Junglarven im Hyporheos häufiger als im Benthos seien. Auch
die Feststellung von LANDA & SOLDÁN (1986), Baëtis rhodani und B. vernus
seien ohne Unterschied auf alle Kleinlebensräume verteilt, widerspricht dem
Ergebnis aus den beiden Harzbächen.
Die Abundanz von Elmis spp. (aenea/latreillei) war an allen 3 Untersu-• Elmis spp.
chungsstellen der Alten Riefensbeek im Bryorheos signifikant größer als imHy-
porheos (p < 0.00001) (Abb. 112, S. 808).
Die Präferenz von Elmis spp. für das Bryorheos in der Alten Riefensbeek
wird durch andere Untersuchungen weitgehend bestätigt, z. B. von HEBAUER
(1980) für E. aenea. In Schweizer Bächen fand AMBÜHL (1959) die Gattung
Elmis vorzugsweise in Wasserpflanzen. ANGELIER (1953) fand Elmis aus-
schließlich imMoos. BEYER (1932) stufte die Dryopidae allgemein als bryophil
ein, da sie zwar in Bächen mit Moospolstern diese bevorzugen, in moosfreien
Bächen aber auf Steine überwechseln.
Es gibt aber auch Studien, mit denen die Ergebnisse aus den Harzbächen
nicht übereinstimmen: ANGELIER (1953) fand die Gattung Elmis nicht imHy-
934
7.2 Konzept der ökologischen Nische
porheon, im Hyporheon der Alten Riefensbeek wurde aber Elmis gefunden. E.
latreillei wurde nur im Bryorheos der Alten Riefensbeek gefangen. Dies wider-
spricht der Angabe von HEBAUER (1983), diese Art käme nie im Bryorheos
vor.
Rhyacophila spp. wurde nur an R1 nicht nur in den Moospolstern, sondern • Rhyacophila
spp.auch im Hyporheon gefunden (Abb. 145 und 146, Tab. 41, S. 849f., S. 202). An
R1 waren diese hyporheischen Fänge aber so sporadisch, daß diese auch signi-
fikant niedriger waren als im Bryorheon (p < 0.00001).
BEYER (1932) fand Rhyacophila-Arten nur vereinzelt in Moospolstern, meist
jedoch auf benthischen Hartsubstraten; auch DITTMAR (1955) fand die Larven
von Rh. fasciata in dieser Verteilung, die Larven von Rh. praemorsa sogar nur
auf benthischen Hartsubstraten; die Larven von Rh. tristis kamen dagegen nur
inMoosen und in Fallaub vor. BOON (1978) unterschied beiMakrozoobenthos-
Proben in einem nordenglischen Wassereinzugsgebiet nicht zwischenMikroha-
bitaten; dermit seinenDaten berechnete Korrelationskoeffizient rs zwischen der
benthischen Individuenzahl von Rhyacophila spp. und demDeckungsgrad der
Moospolster betrug +0.52 (p < 0.04). Dies ist ein weiterer Hinweis, daß Moos-
polster das Vorkommen von Rhyacophila spp. fördern.
7.2.2.3 Bryorheophile und hyporheotolerante Taxa
Bryorheophil und hyporheotolerant waren folgende Taxa in den beiden Harz- 3. bryorheophile
und hyporheo-
tolerante Taxa:
bächen: Crenobia alpina, Gammarus pulex, Ephemerella spp., Amphinemura
spp., Leuctra gr. inermis, Nemoura spp., Nemurella picteti, Protonemura spp.,
Esolus angustatus, Elodes spec. / Hydrocyphon deflexicollis, Hydraena spp.
und Limnephilidae.
Die Abundanz von Crenobia alpina war im Bryorheos größer als im Hypo-
rheos (Abb. 32, S. 250), die Unterschiede waren aber nur an R2 (p < 0.06) und
an R3 im Vergleich zu den Proben aus 30 cm Tiefe signifikant (p < 0.08); die
Abundanz an R3 war im Vergleich zu 10 cm Tiefe nicht signifikant (p > 0.65).
WEATHERLEY et al. (1993) fanden die höchsten Besiedlungsdichten von Tri-
cladida in moosreichen Bergbächen; auch wenn der direkte Vergleich mit die-
sem Befund dadurch erschwert wird, daßWEATHERLEY et al. (l.c.) keine Art-
namen angaben, unterstützt dies die Beobachtung in den Harzbächen, daß C.
alpina in den Moosproben häufiger war als in den Hyporheos-Proben.
Diese Präferenz von C. alpina für das Bryorheos in der Alten Riefensbeek • Crenobia
alpinasteht im Widerspruch zu der Angabe von SPANGENBERG (1973), C. alpina
sei stygophil.
Gammarus pulex hatte an R1 und R2 im Bryorheos eine signifikant höhere • Gammarus
pulexAbundanz als im Hyporheos (Abb. 43, S. 352) (p < 0.0009). An R3 kam G. pulex
nur so selten vor, daß die Abnahme der Abundanz nicht mehr signifikant war
(p > 0.79). Vermutlich hatte die episodische Versauerung an R3 das Vorkom-
men von G. pulex so weit reduziert, daß die natürliche Bevorzugung des Bry-
935
7 Einfluß von biotischen Faktoren auf die Fauna in Bryorheos und Hyporheos
orheons nicht mehr erkennbar war. Diese Präferenz für das Bryorheon wird
auch von anderen Studien dokumentiert, die die Besiedlung mit der auf benthi-
schen Hartsubstraten (ALBRECHT 1952; AMBÜHL 1959; DITTMAR 1953a;
HYNES 1954) oder in anderer Makrophyten (NIESIOLOWSKI 1980) vergli-
chen.
Ephemerella ignita wurde nicht nur als Larve im Bryorheos gefunden, son-• Ephemerella
ignita: Vor-
kommen von
E. ignita und
kleinen Larven
der Gattung
widersprechen
Literatur
dern auch als Subimago und Imago in der Emergenz aus den Interstitialröhren
zur Entnahme von Wasserproben. Diese Adulten hatten sich also als Larven
im Hyporheon aufgehalten. Auch kleine Ephemerella-Larven, die nicht bis zur
Art bestimmt werden konnten, gab es in Bryorheos- und Hyporheos-Proben
(Tab. 41, S. 200). Tendenziell war die Abundanz der gesamten Gattung im Bry-
orheos höher als im Hyporheos.
Das Vorkommen von E. ignita sowie von Ephemerella spec. im Hyporheon
steht im Gegensatz zu Angaben in der Literatur: BEYER (1932), DITTMAR
(1955), MAITLAND (1965), PERCIVAL & WHITEHEAD (1925-1929) und
WILLOUGHBY & MAPPIN (1988) beschrieben Ephemerella ignita als bry-
ophile Art. In Schweizer Bächen kam E. ignita nur dann auch in schneller strö-
mendem Wasser vor, wenn dort Moos wuchs (AMBÜHL 1959). Unterstützt
wird der Befund aus den beiden Harzbächen nur durch die Feststellung von
LANDA & SOLDÁN (1986), E. ignita sei ohne Unterschied auf alle Kleinle-
bensräume verteilt.
Ephemerella mucronata wurde nur als Larve im Bryorheos der Alten Rie-• Ephemerella
mucronata fensbeek gefunden (Tab. 41, S. 200). Dies stimmt überwiegend mit der Lite-
ratur überein. E. mucronata wurde als eine für Moospolster typische Art
von DITTMAR (1955), PIRANG (1979) und SOWA (1965) bezeichnet. Nach
SCHMEDTJE & KOHMANN (1992: 113) ist E. mucronata „ausschließlich
an moosbewachsene Steine“ gebunden. Dagegen fand LEßMANN (1983) die
höchsten Abundanzen von E. mucronata in einem Harzer Fließgewässer-
System an der Probestelle, an der es keine Moose gab.
Die Gattung Amphinemura zog an allen Untersuchungsstellen das Bryorhe-• Amphinemura
spp. on dem Hyporheon vor (Abb. 128 und 129, Tab. 41, S. 831f., S. 200); die Abun-
danzen im Bryorheon waren an R2, R3, S2 und S3 signifikant größer als in bei-
den Tiefen des Hyporheons (R1: p <0.00001, R3: p < 0.02, S2: p > 0.007, S3: p <
0.09), nicht signifikant größer waren sie an R2 (p > 0.13) und S1 (p > 0.21).
Die hohenAbundanzen vonAmphinemura im Bryorheos der beidenHarzbä-
chewerden durch einige andere Studien bestätigt: BROCK & BLUM (1977) fan-
den Amphinemura sulcicollis sowohl auf benthischen Hartsubstraten als auch
in Moosproben, ihre Junglarven aber vor allem in den Moospolstern. BEYER
(1932) fand Amphinemura spec. besonders häufig in Moospolstern. Dagegen
trat A. sulcicollis in einem Sauerlandbach nur auf Detritus-bedeckten Steinen
auf (DITTMAR 1955).
Leuctra gr. inermis (Abb. 132 und 133, Tab. 41, S. 835f., S. 201) war in den• Leuctra gr. in-
ermis Moosproben häufiger als im Hyporheon. Nicht signifikant waren die Unter-
936
7.2 Konzept der ökologischen Nische
schiede zwischen Bryorheos und 10 cm Tiefe an R1 (p > 0.12), R2 (p > 0.82), S1
(p > 0.27) und S3 (p > 0.60). Signifikant höhere Abundanzen im Bryorheos als
in 10 cm Tiefe gab es an R3 (p < 0.09) und S2 (p < 0.03). Signifikant mehr Larven
im Bryorheos als in 30 cm Tiefe gab an allen Untersuchungsstellen (p < 0.09),
außer an S2 (p > 0.32).
Nemoura spp. war an allen Untersuchungsstellen und in allen Entnahme- • Nemoura spp.
Ebenen – außer in 30 cm Tiefe an R2 – vertreten (Abb. 139 und 140, Tab. 41,
S. 842f., S. 200). An allen Stellen war die Abundanz im Bryorheos größer als
im Hyporheos. Signifikant war dieser Unterschied an S1 (p < 0.003) sowie zwi-
schen Bryorheos und 30 cm Tiefe an S2 (p < 0.003) und S3 (p < 0.02), nicht
signifikant dagegen an allen Probestellen in der Alten Riefensbeek (R1 und R2:
p > 0.11, R3: p > 0.27).
Dieser Abundanz-Schwerpunkt von Nemoura spp. im Bryorheos der beiden
Harzbäche wird durch andere Untersuchungen bestätigt: Nach BEYER (1932)
lebt Nemoura spec. vorwiegend in den Moospolstern von Quellbächen. DITT-
MAR (1955) fand N. cinerea meist zwischen Makrophyten. In einem österrei-
chischen Fluß kam Nemoura spp. nur im Bryorheos, nicht aber im Hyporheos
vor (SCHWOERBEL 1964).
Die Befunde von DITTMAR (1955) bzw. PUIG (1984), daß Nemurella pic- • Nemurella
pictetiteti nie auf Steinen bzw. nur in Moosen gefunden wurde, widersprechen dem
Ergebnis aus den Harzbächen; an S3 wurde diese Art im Hyporheos gefunden
(Tab. 41, S. 200).
Protonemura spp. bevorzugte an allen Untersuchungsstellen das Bryorhe- • Protonemura
spp.on gegenüber dem Hyporheon (Abb. 141 und 142, Tab. 41, S. 844f., S. 200),
die Unterschiede waren immer signifikant (R2, S1 und S2: p < 0.00001, R3: p
< 0.0003, S3: p < 0.09).
STEINER (1991) sowie KOWARC (nach STEINER 1991) fanden Protone-
mura nitida in einem Alpenbach vielfach häufiger in Moospolstern als auf stei-
nigem Substrat im Benthal; dagegen bevorzugte diese Art in einem Sauerland-
bach steiniges Substrat im Benthal (DITTMAR 1955).
Protonemura meyeri bevorzugte in einem anderen Harzbach Moospolster
gegenüber benthischen Hartsubstraten (BROCK & BLUM 1977), DITTMAR
(1955) fand diese Art sogar nur in Moosen bzw. Makrophyten.
Protonemura intricata kam in einem anderen Harzbach auf benthischem
Grobschotter häufiger als in Moospolstern (BROCK & BLUM 1977) vor; auch
DITTMAR (1955) fand sie nur zwischen Steinen.
Elodes spec. / Hydrocyphon deflexicollis (Käfer) hatte im Bryorheos höhere • Elodes spec.
/ Hydrocyphon
deflexicollis
Abundanzen als im Hyporheon (Abb. 126, S. 827); dieser Unterschied war im
Vergleich zur Abundanz in 10 cm Tiefe noch nicht signifikant (p > 0.24), wohl
aber im Vergleich zur der in 30 cm Tiefe (p < 0.03). Daß Elodes / Hydrocyphon
das Bryorheon gegenüber dem Hyporheon bevorzugte, wird auch daran deut-
lich, daß diese Gattung an den Untersuchungsstellen mit sporadischem Vor-
kommen, nämlich an R2, S2 und S3, nicht mehr in 30 cm Tiefe gefunden wurde
937
7 Einfluß von biotischen Faktoren auf die Fauna in Bryorheos und Hyporheos
(Abb. 126, Tab. 41, S. 827, S. 202). Der bryorheophile Charakter von Elodes spec.
/ Hydrocyphon deflexicollis in den beiden Harzbächen wird in der Literatur
bestätigt. PIRANG (1979) fand Larven der Scirtidae vor allem auf moosbe-
wachsenen Steinen.
Esolus angustatus war im Bryorheos tendenziell häufiger als im Hyporheos• Esolus angu-
status (Abb. 119, S. 817), die Unterschiede waren an R2 im Vergleich mit 10 cm Tiefe
signifikant (p < 0.08), dagegen nicht signifikant an R3 und S3 sowie imVergleich
mit 30 cm Tiefe an R2 (p > 0.10). Dieses Ergebnis widerspricht mehreren Anga-
ben aus der Literatur: Nach HEBAUER (1980) kommt E. angustatus nicht im
Moos vor, HEBAUER (1983) machte keine Angaben mehr, ob E. angustatus im
Bryorheon vorkäme oder nicht; die Art sei „im Geröll des Bachgrunds“ (: 64)
zu finden. Nach DITTMAR (1955) kommt die Art unter Steinen vor. Bestätigt
wird die räumliche Verteilung in den Harzbächen aber von ANGELIER (1953).
Hydraena dentipes und H. pygmaea wurden nur im Bryorheos gefunden, H.• Hydraena spp.
gracilis kam im Bryorheos und Hyporheos vor (Tab. 41, S. 202). Da nur wenige
Exemplare gefangen wurden, ist die Einstufung dieser 3 Arten als bryorheo-
phil und hyporheotolerant eine vorläufige. Das Vorkommen von H. gracilis im
Bryorheon und Hyporheon wird von HEBAUER (1983) bestätigt, DITTMAR
(1955) fand H. gracilis aber nur in Moos undMakrophyten. H. pygmaea ist bry-
ophil (BEYER 1932; DITTMAR 1955; FRIDAY 1988; HEBAUER 1983, 1992).
HEBAUER (1983) fand H. dentipes im Geröll und Moos.
Mit einer einzigen Ausnahme gab es bei den Limnephilidae an allen Probe-• Limnephilidae
stellen signifikante Unterschiede zwischen denMoos- und den Hyporheos-Pro-
ben; außer in 10 cm Tiefe an S3 gab es in den Moosproben mehr Limnephilidae
als in den Hyporheos-Proben (p < 0.04). In den aus 30 cm Tiefe in der Großen
Söse entnommenen Proben fanden sich sogar überhaupt keine Limnephilidae.
Genauso wie bei der Abundanz war die Biomasse der Limnephilidae in den
Moosproben an allen Untersuchungsstellen außer in 10 cm Tiefe an S3 signifi-
kant größer als in den Hyporheos-Proben (p < 0.04).
7.2.2.4 Bryorheotolerante und hyporheotolerante Taxa
Zu den bryorheotoleranten und hyporheotoleranten Taxa zählten in den Harz-4. bryorheotole-
rante und hy-
porheotole-
rante Taxa
bächen Dugesia gonocephala, Habroleptoïdes confusa, Brachyptera seticornis,
Chloroperla tripunctata / Siphonoperla torrentium und Limnius perrisi.
Dugesia gonocephala hatte in der Alten Riefensbeek in einigen Fällen im• Dugesia gono-
cephala Bryorheos höhere Abundanzen als im Hyporheos und in einem Fall im Hy-
porheos eine höhere Dichte als im Bryorheos (Abb. 33, S. 251). An R2 war die
Abundanz im Bryorheos signifikant höher als in 10 cm Tiefe (p < 0.04), an R3
war der Unterschied im Vergleich zu 30 cm Tiefe nicht signifikant (p > 0.46); an
R3 war die Dichte im Bryorheos signifikant kleiner als in 10 cm Tiefe (p < 0.09).
SCHWANK (1985) fand Dugesia gonocephala im Bryorheon wesentlich häu-
figer als in benthischen Mikrohabitaten.
938
7.2 Konzept der ökologischen Nische
Habroleptoïdes confusa zeigte keine eindeutige Präferenz für das Bryorheon • Habroleptoï-
des confusaoder das Hyporheon (Abb. 108, Tab. 41, S. 804, S. 200). An R1war die Abundanz
in allen Kompartimenten etwa gleich (p > 0.73). An R2 gab es zwar im Hy-
porheos mehr Larven als im Bryorheos, diese Unterschiede waren aber nicht
signifikant (p > 0.18). A R3 gab es ausschließlich Larven im Bryorheos, im Hy-
porheos fehlten diese. DITTMAR (1955) fand diese Art nicht in Moospolstern.
Die Funde von Brachyptera seticornis in Moos- und Hyporheos-Proben in • Brachyptera
seticornisder Alten Riefensbeek und der Großen Söse (Tab. 41, S. 200) stehen im Wider-
spruch zu den Ergebnissen von BROCK & BLUM (1977), die diese Art in einem
anderenHarzbach nicht inMoospolstern fanden. Andererseits fand DITTMAR
(1955: 398) die Larven dieser Art „fast nur in Moosen“.
An R3, S2 und S3 kamen Chloroperla tripunctata und Siphonoperla torren- • Chloroperla
tripunctata
und Siphono-
perla torren-
tium
tium, die beiden Vertreterinnen der Chloroperlidae (Steinfliegen), in höheren
Dichten und gleichermaßen in Bryorheos und Hyporheos vor (Abb. 57, S. 419);
die Abundanz-Werte unterschieden sich zwischen den beiden Kompartimenten
nicht signifikant (R3: p > 0.82, S2: p > 0.16, S3 p > 0.40).
Die vergleichsweise hohen Abundanzwerte der Chloroperlidae im Hypo-
rheon der beiden Harzbäche werden durch andere Untersuchungen bestätigt:
PUIG (1984) fing Siphonoperla torrentium im Hyporheos katalanischer Fließ-
gewässer. SCHMEDTJE et al. (1992: 146) vermuteten, die Larven der Gat-
tung Chloroperla seien „Interstitialbewohner“. BROCK & BLUM (1977) fan-
den Siphonoperla torrentium sowohl auf benthischen Hartsubstraten als auch
in Moosproben, ihre Junglarven aber vor allem in den Moospolstern.
Für die räumliche Einnischung von Limnius perrisi gibt es kein einheitliches • Limnius per-
risiBild (Abb. 120 und 121, Tab. 41, S. 818f., S. 202). An R1 wurde Limnius nicht im
Bryorheos, sondern nur im Hyporheos gefunden; umgekehrt kam Limnius an
S3 nur im Bryorheos vor. An R2 und R3 gab es im Bryorheos mehr Limnius als
im Hyporheos, die Unterschiede waren aber nicht signifikant (p > 0.69). Auch
die Literaturangaben sind nicht einheitlich: DITTMAR (1955) fand diese Art an
Steinen und im Moos, nach HEBAUER (1980) kommt sie aber nicht im Moos
vor. HEBAUER (1983) machte keine Angaben mehr, ob L. perrisi im Bryorheon
vorkäme oder nicht; die Art sei „im Geröll des Bachgrunds“ (: 64) zu finden.
In den bryorheischen und hyporheischen Proben fehlten die Larven der Gat- warum keine
Philopotamus
in quantitativen
Proben?
tung Philopotamus (Köcherfliegen), obwohl diese in anderen Bächen auch in
Moosproben gefunden wurden (DITTMAR 1955). In den Kescherfängen wur-
den an R2 und R3 adulte Philopotamus ludificatus gefangen (Tab. 41, S. 203).
RÜDDENKLAU (1989, 1990a) fand 3 Arten der Gattung im Benthos, und zwar
in mittleren Abundanzen.
7.2.2.5 Bryorheotolerante und hyporheophile Taxa
Zu den bryorheotoleranten und hyporheophilen Taxa zählten in den Harzbä- 5. bryorheotole-
rante und hy-
porheophile
Taxa:
939
7 Einfluß von biotischen Faktoren auf die Fauna in Bryorheos und Hyporheos
chen Leuctra braueri, L. nigra, L. pseudosignifera, Lithax niger und Silo palli-
pes.
Leuctra braueri (Abb. 110 und 111, Tab. 41, S. 806f., S. 201) kam an R1 in• warum so
wenig Leuc-
tra braueri im
Bryorheos?
den Moosproben gar nicht vor und war an R2 schon so selten, daß die Unter-
schiede zwischen Bryorheos und Hyporheos nicht signifikant waren (10 cm: p
> 0.46, 30 cm: p > 0.86). Daß Leuctra braueri in den Hyporheos-Proben häufiger
war als in den Moosproben, bestätigt die Vermutung von SCHMEDTJE et al.
(1992: 147), diese Art besiedele „tiefliegende Substratschichten“. Dies wider-
spricht aber der Feststellung von DITTMAR (1955: 398), L. braueri sei ein „typi-
scher Moosbewohner“, der „gelegentlich“ auf Steinen zu finden sei, sowie dem
Befund von KÜHTREIBER (1934: 137), L. braueri sei ein „Moosbewohner“, der
nur zur Steinfauna gehöre, wenn keine Pflanzen zur Verfügung ständen.
Leuctra nigra (Abb. 134 und 135, Tab. 41, S. 837f., S. 201) war im Hyporheon• Leuctra nigra
häufiger als in den Moosproben; an R1, R3 und S1 wurde sie sogar überhaupt
nicht im Bryorheon gefunden. Die Unterschiede waren signifikant im Vergleich
zu beiden hyporheischen Tiefen an R2 (p < 0.04) und an S2 (p < 0.06); an S3
war die Abundanz im Hyporheos nicht signifikant größer als im Bryorheos (p
> 0.15). Diese Präferenz des Hyporheons widerspricht der Angabe von KÜH-
TREIBER (1934), L. nigra bevorzuge Moos und Pflanzen.
Die Larven von Leuctra pseudosignifera kamen im Bryorheos nur spora-• Leuctra pseu-
dosignifera disch vor, nämlich an S1 und S2 (Abb. 138, Tab. 41, S. 841, S. 201); in der Alten
Riefensbeek sowie an S3 wurden sie nur im Hyporheos gefunden. Tendenziell
war also L. pseudosignifera im Hyporheon häufiger als in den Moospolstern
An S2, der einzigen Probestelle mit Funden sowohl im Bryorheos als auch im
Hyporheos, war zwar die Abundanz imHyporheos höher als im Bryorheos, die
Unterschiede waren aber nicht signifikant (p > 0.27). L. pseudosignifera zeigte
also keine ausgeprägte räumliche Einnischung in den Kompartimenten.
Lithax niger hatte zwar im Hyporheon eine höhere Abundanz als in den• Lithax niger
Moospolstern (Abb. 114 und 115, Tab. 41, S. 810f., 204), der Anstieg war aber
nicht signifikant (10 cm: p > 0.12, 30 cm: p > 0.20). Das Vorkommen von L.
niger im Bryorheos und Hyporheos steht im gewissen Widerspruch zu dem
Befund von DITTMAR (1955), diese Art sei ein typischer Vertreter der Stein-
fauna, also der benthischen Hartsubstrate. RÜDDENKLAU (1989, 1990a) wer-
tete die Benthosproben in den Harzbächen nicht Choriotop-spezifisch aus, so
daß das bryorheische Vorkommen nicht mit seinen Daten verglichen werden
kann.
Silo pallipes war nur an R1 sowohl im Bryorheon als auch imHyporheon ver-• Silo pallipes
treten (Abb. 114 und 115, S. 810f.). An R2 und R3 kam diese Art nur noch so spo-
radisch vor, daß sie im Bryorheos nicht mehr gefunden wurde. Der Anstieg der
Besiedlungsdichte zwischen Bryorheos und Hyporheos war an R1 aber nicht
signifikant (10 cm: p > 0.20, 30 cm: p > 0.73).
940
7.2 Konzept der ökologischen Nische
7.2.2.6 Bryorheoxene und hyporheophile Taxa
Zu den bryorheoxenen und hyporheophilen Taxa gehörten Niphargus aquilex 6. Bryorheoxene
und hyporheo-
phile Taxa:
schellenbergi, Habrophlebia lauta, Leuctra albida/aurita, L. pseudocingulata,
Odontocerum albicorne, Plectrocnemia conspersa / geniculata und Sericostoma
personatum.
Niphargus aquilex schellenbergi wurde mit einem Individuum in einer • Niphargus
aquilex schel-
lenbergi
Bryorheos-Probe an R1 gefunden (Abb. 43, Tab. 41, S. 352, 199), dies ist als
Zufallsfund zu bewerten. Alle anderen Funde in quantitativen Proben stam-
men aus dem Hyporheon. N. aquilex schellenbergi kann nicht als hyporheobi-
ontes Taxon bezeichnet werden, weil diese Unterart auch noch imGrundwasser
vorkommt (DITTMAR 1955). HUSMANN (1956, 1957) bezeichnete sie als sty-
gophil, HUSMANN (1976a) bezeichnete Niphargus aquilex als stygobiont. Die
Ergebnisse von HUSMANN (1991) lassen aber an diesen Einstufungen Zweifel
aufkommen: Die Häufigkeit einer nicht näher bestimmten Niphargus-Art stieg
zwischen 10 cm und 30 cm Tiefe an, in größeren Tiefen war sie aber wieder ähn-
lich häufig wie in 10 cm Tiefe. Funde von Niphargus im Benthos sind – wie im
Bryorheos an R1 – als zufällige Vorkommen anzusehen. HILDREW & TOWN-
SEND (1976) sowie SCHOFIELD et al. (1988) beschrieben für die Schwester-
art Niphargus aquilex aquilex ein ausnahmsweise benthisches Vorkommen. Sie
machten aber keine Angaben darüber, inwieweit in dem von ihnen untersuch-
ten Bach ganzjährig ein voluminöses Hyporheon existiert; wenn solch ein Hy-
porheon fehlt, kann eine stygophile Art leicht in das Benthon gelangen. HILD-
REW et al. (1980) vermuteten aber, daß in diesem Bach ein Hyporheon weitge-
hend fehle.
Habrophlebia lauta kam an den 4 Untersuchungsstellen R1 bis R3 sowie S3 • Habrophlebia
lautanicht im Bryorheos vor, sondern wurde nur den Hyporheos-Proben gefunden
(Abb. 117 und 118, Tab. 41, S. 815f., S. 200). Daß H. lauta im Bryorheon fehlte,
wurde von DITTMAR (1955) bestätigt.
Leuctra albida/aurita (Abb. 130 und 131, Tab. 41, S. 833f., S. 201) und Leuctra • Leuctra albida
/ aurita, L.
pseudocingu-
lata
pseudocingulata (Abb. 136 und 137, Tab. 41, S. 839f., S. 201) kamen ausschließ-
lich in den hyporheischen Proben vor.
Odontocerum albicorne wurde in den Harzbächen nur im Hyporheon, nicht • Odontocerum
albicorneaber im Bryorheon gefunden (Abb. 116, Tab. 41, S. 812, S. 204). Daß Odontoce-
rum im Bryorheon fehlt, wurde von DITTMAR (1955) bestätigt.
Plectrocnemia conspersa / geniculata wurde nicht im Bryorheon, sondern • Plectrocne-
mia consper-
sa / genicula-
ta: in anderen
Bächen auch
in Bryorheon
⇔ Harzbäche
nur im Hyporheon gefunden (Abb. 143 und 144, Tab. 41, S. 847f., S. 203). Bestä-
tigt wird die Kompartiment-Bindung der Gattung Plectrocnemia in den Harz-
bächen durch den Korrelationskoeffizient, der mit Werten von BOON (1978)
aus einem nordenglischen Wassereinzugsgebiet berechnet wurde; dort betrug
die Korrelation rs zwischen der benthischen Individuenzahl von P. conspersa
und dem Deckungsgrad der Moospolster -0.45 (p < 0.08). Anders als in den
Harzbächen fand BEYER (1932) P. conspersa, insbesondere die Junglarven,
941
7 Einfluß von biotischen Faktoren auf die Fauna in Bryorheos und Hyporheos
deutlich häufiger zwischen Moos als auf Steinen, und ALBRECHT (1952) und
DITTMAR (1955) sammelten diese Art zwischen Steinen und in Moospolstern.
Sericostoma personatum wurde in denHarzbächen nur imHyporheon, nicht• Sericostoma
personatum aber im Bryorheon gefunden (Abb. 122 und 123, Tab. 41, S. 820f., S. 204).
7.2.2.7 Bryorheoxene und hyporheoxene Taxa
In den Harzbächen fehlten folgende Taxa regelmäßig in den Bryorheos- und7. bryorheoxene
und hyporheo-
xene Taxa:
Hyporheos-Proben und wurden dort höchstens als Irrgast gefunden: Heptage-
niidae, Agapetus fuscipes, Hydropsyche spp., Micrasema spp.
Vereinzelt wurden in den Hyporheos-Proben an den 3 Probestellen der Alten• Heptageniidae
(Rhithrogena
spec., u. a.?)
Riefensbeek Larven der Heptageniidae (Eintagsfliegen) gefunden (Tab. 41,
S. 199); diese waren meist so klein, daß sie noch nicht einmal bis Gat-
tung bestimmt werden konnten. Im Bryorheos wurde lediglich eine Exu-
vie gefunden. Die Heptageniidae sind typische Bewohnerinnen der pflanzen-
freien Hartsubstrate, im Bryorheos sind sie also nicht zu erwarten. In anderen
Bächen wurden auch im Hyporheon regelmäßig Heptageniidae gefunden (z. B.
SCHWOERBEL 1964). Im Benthos der Alten Riefensbeek fand LEßMANN
(1993) mehrere Arten der Heptageniidae in mittleren Dichten. Es gab also in
der Alten Riefensbeek stabile Populationen der Heptageniidae.
Agapetus fuscipes wurde in den Harzbächen nur vereinzelt im Hyporheos• Agapetus fus-
cipes gefunden. Dies könnte damit zusammenhängen, daß das Nahrungsangebot im
Hyporheon für Agapetus als Diatomeenfresser nicht ausreicht. Daß Agapetus
nicht im Bryorheon gefunden wurde, wurde durch DITTMAR (1955) bestätigt.
Hydropsyche-Larven (Köcherfliegen) fehlten in den Moos- und Hyporhe-• Hydropsyche
spp. os-Proben fast völlig, obwohl sie im Benthos an R2 und R3 sehr häufig waren
(RÜDDENKLAU 1989, 1990a), und obwohl sie in anderen Bächen moosbe-
deckte Steine bevorzugten (z. B. McAULIFFE 1983). Es gibt aber auch Hin-
weise darauf, daß allgemein potentielle Filtrierer Vegetation als Siedlungssub-
strat meiden und Hartsubstrate bevorzugen (CZACHOROWSKI 1989).
Larven der Gattung Micrasema (Köcherfliegen) wurden in den Bryorheos-•Micrasema
spp. undHyporheos-Proben nicht gefunden, sondern nur leere Köcher im Hyporhe-
os (Tab. 41, S. 203). Das Fehlen der Micrasema-Larven in den Hyporheos-Pro-
ben ist insofern nichts außergewöhnliches, als WARINGER (1987) Micrasema
minimum im Hyporheos nur selten fand. Das Fehlen von Micrasema in den
Bryorheos-Proben widerspricht aber mehreren Studien, die Micrasema häufig
in Moospolstern fanden, z. B. WARINGER (1987) bzgl. M. minimum. DITT-
MAR (1955) fand M. longulum und M. minimum im Moos, aber auch auf Stei-
nen; er bezeichnete M. minimum als Charakterform von Scapania-Büscheln.
LEßMANN (1983) fand Micrasema longulum imWassereinzugsgebiet der Sie-
ber, das südlich an das Gebiet der Söse angrenzt, ausschließlich in Moosen.
Micrasema spp. ist auch in den Bryorheos-Proben zu erwarten gewesen, weil
942
7.2 Konzept der ökologischen Nische
RÜDDENKLAU (1989, 1990a) M. minima im Benthos an R3 in mittleren Dich-
ten fand.
7.2.3 Bryorheon und Hyporheon als Kinderstube für
Makroinvertebraten
In den nächsten Abschnitten werden weitere Aspekte der übergeordneten For- Hypothese 81:
Das Hyporheon
ist die „Kinder-
stube“der Ma-
kroinvertebraten
schungsfrage Nr. 4 des Vorhabens beantwortet (siehe Kapitel 1.4). In Anleh-
nung an ORGHIDAN (1959), SCHMID (1993) und SCHWOERBEL (1961a,
1964, 1967a, 1967b) wird die Hypothese 81 aufgestellt: Das Hyporheon ist die
„Kinderstube“ benthaler Makroinvertebraten.
Niphargus aquilex schellenbergi, Habrophlebia lauta, Leuctra albida/aurita, Hypothese 81 für
hyporheophile
Taxa bestätigt,
aber abgelehnt
für bryorheo-
bionte und
bryorheophile
Taxa
L. pseudocingulata, die Köcher aus Kies tragendenOdontocerum albicorne und
Sericostoma personatum sowie die netzbauenden Plectrocnemia conspersa und
P. geniculata konnten (fast) überhaupt nicht in den Moosproben gefunden wer-
den, sondern (fast) ausschließlich im Hyporheos (hyporheophile Taxa, siehe
Kapitel 7.2.2.5, S. 939f.). Für diese Taxa ist die Hypothese 81 in den Harzbä-
chen gültig. Dagegen traten Gammarus pulex, Baëtis spp., Amphinemura spp.,
Nemoura spp., Protonemura spp., Elodes spec. / Hydrocyphon deflexicollis,
die Limnephilidae, die köcherlosen Rhyacophila spp. sowie die einen Köcher
aus Pflanzen tragenden Stactobia spec. und Ptilocolepus granulatus ausschließ-
lich bzw. vorwiegend in Moosproben auf (bryorheobionte bzw. bryorheophile
Taxa, siehe Kapitel 7.2.2.1 bzw. 7.2.2.2, S. 934, 934f.). Da diese meist als Jungtiere
bzw. Junglarven gefunden wurden, muß die Hypothese 81 für diese Gattun-
gen abgelehnt werden. Die Funktion der „Kinderstube“ übernimmt in ihrem
Fall das Bryorheon. Darüber hinaus hat das Bryorheon allgemein die Funk-
tion eines Schutzraumes gegen die Verdriftung durch die Strömung oder hohen
Fraßdruck durch Räuber und bietet dank seiner vergleichsweise großen Ober-
fläche sowohl mehr Platz für die untersuchten Taxa als auch Biofilm zur Ernäh-
rung der Weidegänger, z. B. von Baëtis spp., Amphinemura spp., Protonemura
auberti und P. intricata (DITTMAR 1955). Außerdem reichern Moospolster
wie ein Filter aus der fließenden Welle Detritus an. Dieser ist Nahrungsgrund-
lage für Detritusfresser wie Gammarus, Amphinemura und Protonemura nitida
(DITTMAR 1955). STEINER (1991) spezifizierte dies mit der funktionsmor-
phologischen Darstellung, wie die Larven von P. nitida den Biofilm vonMoosen
abkratzen. (Anmerkung: Der Vergleich der Funde der einzelnen Leuctra-Arten
bzw. -Artengruppen im Bryorheos und Hyporheos der Harzbäche mit Litera-
turdaten wird dadurch erschwert, daß Leuctra normalerweise nur bis zur Gat-
tung bearbeitet wird. In einem österreichischen Fluß kam z. B. Leuctra spp. nur
im Hyporheos, nicht aber im Bryorheos vor [SCHWOERBEL 1964].)
SCHWOERBEL (1964) deutete an, daß das Konzept vom Hyporheon als Hyporheon als
Strömungs-
refugium vs.
Hyporheon als
Geschieberefu-
gium
Strömungsrefugium insbesondere dann zutrifft, wenn der Geschiebetrieb nicht
943
7 Einfluß von biotischen Faktoren auf die Fauna in Bryorheos und Hyporheos
übermäßig stark ist, wenn sich also im Benthon stabile Populationen aus-
bilden können. Diese Bedingung trifft in den Harzbächen zu, da sich zum
einen stabile Populationen submerser Moose halten können (siehe Kapitel 6.7,
S. 414f.), und da zum anderen die Abundanzen der benthischen Makroinver-
tebraten typisch für Mittelgebirgsbäche waren (LEßMANN 1993; RÜDDEN-
KLAU 1989, 1990a).
SCHWOERBEL (1964) fand im Hyporheon unter den Eintagsfliegen-in Hyporheos
der Harzbä-
che mehr große
Ephemeroptera
als in anderen
Bächen, Baëtis
im Bryorheos
kleiner als im
Hyporheos⇒
Bryorheon für
Baëtis „Kinder-
stube“, nicht
Hyporheon
Larven, vor allem Baëtis und Heptageniidae, fast ausschließlich junge Exem-
plare mit einer Körperlänge unter 1.5 mm. Zum Vergleich listet die Tabelle 165
den Anteil von Larven mit einer Körperlänge von mehr als 1.5 mm auf.
Dies geschieht vorwiegend auf Familien-Ebene, da in zahlreichen Familien der
Anteil der Individuen hochwar, die vor allemwegen ihrer geringen Größe nicht
sicher bis zur Gattung bestimmbar waren. In den Harzbächen war ein erheb-
licher Anteil bzw. der überwiegende Anteil der Eintagsfliegen-Larven länger
als 1.5 mm, also auch aus fortgeschrittenen Larvalstadien (Tab. 165). Bei Baëtis
schwankte dieser Anteil je nach Probestelle zwischen 14.3 und 75.0 %. Bei den
wenigen Heptageniidae, die im Hyporheos gefunden wurden, waren alle Lar-
ven länger als 1.5mm. Bei Habroleptoïdes confusa waren imHyporheos 60.0 bis
83.9 %, bei Habrophlebia lauta 40.0 bis 81.2 % der Larven länger als 1.5 mm. Es
fällt außerdem auf, daß bei den Eintagsfliegen-Taxa, die auch in der versauerten
Großen Söse vorkamen, der Anteil der Larven mit einer Körperlänge von mehr
1.5 mm an S2 bzw. S3 höchstens genauso niedrig wie in der Alten Riefensbeek
war. An S2 waren 14.3 % der Baëtis-Larven länger als 1.5 mm. Dort wurden
im Hyporheos ausschließlich Larven der Leptophlebiidae gefunden, die kürzer
als 1.5 mm waren. In der Alten Riefensbeek war dagegen mindestens 46.5 %
der Leptophlebiidae im Hyporheos länger als 1.5 mm. Dies ist ein Effekt der
Versauerungsschübe in der Großen Söse (Abb. 78, 79, 83 und 84, S. 638f., 643f.).
An S2 und S3 konnten Baëtis und Leptophlebiidae den Aufbau von Popula-
tionen beginnen. Versauerungsschübe zwischen November und April rotteten
die Populationen aus, bevor die Larven größer geworden waren (siehe Kapi-
tel 6.11.2.3 und 6.15.6.3.5, S. 632–645, 822, 825). Im Hyporheos beider Bäche war
der % Anteil von Baëtis-Larven größer 1.5 mm höher als der Anteil im Bryo-
rheos. Die Baëtis-Larven in den Moosproben waren an R1 und R2 signifikant
kleiner als in den Hyporheos-Proben (p < 0.05). Auch dies spricht dafür, daß in
den Harzbächen – anders als in bisher untersuchten Bächen – nicht das Hypo-
rheon, sondern das Bryorheon die „Kinderstube“ von Baëtis-Larven ist.
Dies muß allerdings nicht unbedingt ein Widerspruch zu bisherigen Unter-wenn Deckungs-
grad der Moose
hoch, dann Kin-
derstube“ für
Baëtis, wenn
Deckungsgrad
niedrig, dann
Hyporheon
„Kinderstube“?
suchungen sein. Es ist durchaus möglich, daß die von SCHWOERBEL (1964)
untersuchten Baëtis-Populationen als Junglarven nur im Hyporheon ausrei-
chend Schutz fanden, weil submerse Moospolster nicht so zahlreich waren,
oder weil dort bei Hochwasser der Wasserdruck deutlich höher war als in den
Harzbächen; SCHWOERBEL machte dazu keine Angaben. In den Harzbächen
hatten jedoch die Moospolster einen hohen Deckungsgrad. Diese waren der
944
7.2 Konzept der ökologischen Nische
Tabelle 165: Prozentualer Anteil der Ephemeroptera-Larven mit einer Körper-
länge größer als 1.5 mm.
n: Zahl aller vermessenen Larven.
Taxon Bryorheos Hyporheos
R1 R2 R3 S1 S2 S3 n ge-
samt
R1 R2 R3 S1 S2 S3 n ge-
samt
Ephemeroptera
Baëtis spp. 21.2 17.9 37.5 5.0 21.4 240 70.0 75.0 33.3 14.3 33.3 30
Ephemerellidae 100. 87.5 100. 11 0.0 0.0 100. 6
Heptageniidae 0.0 1 100. 100. 4
Habroleptoïdes confusa 100. 100. 3 60.0 83.9 66
Habrophlebia lauta 74.3 54.2 81.2 40.0 430
Leptophlebiidae 100. 66.7 0.0 5 46.5 62.6 76.1 0.0 41.7 573
nächstgelegene Ort für die mit der Strömung verdrifteten Baëtis-Eier, sich zu
verankern und sich zu entwickeln. Diese Modellvorstellung bedarf noch einer
weiteren Überprüfung.
Anders als bei Baëtis war bei Habroleptoïdes confusa im Bryorheos der Anteil
der Larven mit einer Körpergröße von über 1.5 mm höher als im Hyporheos
(Tab. 165). Dies kann auch ein Artefakt sein, weil nur wenige Larven von H.
confusa aus dem Bryorheos vermessen werden konnten.
In der Alten Riefensbeek waren die Limnephilidae in denMoosproben signi- Limnephilidae
in Bryorheos
kleiner als in
Hyporheos⇒
Bryorheon ist
„Kinderstube“
fikant kleiner als in den Hyporheos-Proben (p < 0.04); in der Großen Söse wur-
den für einen U-Test zu wenig Tiere gefunden. Die Muster von Abundanz, Bio-
masse (siehe Kapitel 6.15.6.3.6, S. 843) und Larvalgröße der Limnephilidae las-
sen sich folgendermaßen interpretieren: Im Hyporheon lebten die Limnephi-
lidae nur vereinzelt und dann vorzugsweise als größere Larven. Mit dagegen
hoher Abundanz und Biomasse kamen die Limnephilidae vorwiegend als jün-
gere Larven in den Moosproben vor. Dort ist vermutlich auch ihre „Kinder-
stube“. Mit einer gewissen Unsicherheit ist dieses Konzept noch behaftet, da
RÜDDENKLAU (1989, 1990a) an den benthischen Köcherfliegen keine Larval-
größen vermaß.
G. pulex war an den Stellen R1 und R2 in den Moospolstern häufiger als im wegen Gewäs-
serversauerung
an S2 und S3
kein Gamma-
rus⇒ Nische
im Bryorheon
für Amphipoda
freigeworden;
Niphargus
besetzt diese
Nische nicht,
weil stygophil
Hyporheon. N. aquilex schellenbergi bevorzugt den Lebensraum des Grund-
wassers und ist nach HUSMANN (1956, 1957) eine stygophile und eucavale
Art. Dies mag erklären, warum er an den ständig versauerten Untersuchungs-
stellen, an denen G. pulex fehlte (S2 und S3), nicht in das Bryorheon vor-
drang, also diese freigewordene ökologische Nische nicht besetzte. Die natürli-
che Bevorzugung des Bryorheons gegenüber dem Hyporheon durch G. pulex
an der unversauerten Probestelle R1 und der versauerungsempfindlichen bis
945
7 Einfluß von biotischen Faktoren auf die Fauna in Bryorheos und Hyporheos
(episodisch) leicht versauerten Stelle R2 konnte Niphargus nicht dort funktio-
nell kompensieren, wo G. pulex durch Versauerung verschwunden war (S2 und
S3). An der Untersuchungsstelle R3 hatte die episodische leichte Versauerung
(Abb. 93 und 94, S. 724f.) vermutlich die Abundanz von G. pulex bereits so
stark auf Zufallsfunde verringert, daß die natürliche Bevorzugung des Bryo-
rheons gegenüber dem Hyporheon nicht mehr erkennbar war. Die z. B. von
AMBÜHL (1959) und DITTMAR (1953a) beobachtete Förderung von Gamma-
rus durch die Anwesenheit von Wassermoosen dürfte in der Alten Riefensbeek
kaum ein abundanzbestimmender Faktor für G. pulex sein. Nach RÜDDEN-
KLAU (1989) und LEßMANN (1993) gab es zwischen den Untersuchungsstel-
len der Alten Riefensbeek nur geringe Unterschiede im Anteil der moosbedeck-
ten Steine. Auch bei derMoos-Vitalität unterschieden sich die Meßstellen in der
Alten Riefensbeek nicht signifikant (Abb. 56, S. 415). Wie bereits im Kapitel 6.19
dargestellt wurde, beruht der hohe positive Korrelationskoeffizient zwischen
der Moos-Vitalität und der Abundanz von G. pulex (Tab. 160 und 94, S. 906,
417) auf einer Scheinkorrelation.
Daß in den Harzbächen das Bryorheon und nicht das Hyporheon die „Kin-
derstube“ für Amphinemura spp. war, wurde von BROCK & BLUM (1977) für
Amphinemura sulcicollis bestätigt.
Diese Vorstellung vom Bryorheon als „Kinderstube“ von Gammarus, Baëtis
undAmphinemura spp., und Protonemura spp. wird auch indirekt von BEYER
(1932) bestätigt; dieser kannte zwar noch nicht das Hyporheon, fand aber die
Jugendformen von Gammarus, Baëtis spec., Nemoura cinerea, Agabus spp.,
Plectrocnemia conspersa, Sericostoma spec. und Simuliidae eher in Moospol-
stern als auf benthischen Hartsubstraten.
BROCK & BLUM (1977) fanden die Junglarven von Siphonoperla torrentium
vor allem in den Moospolstern.
Die Abwesenheit von Plectrocnemia conspersa und P. geniculata in denGründe dafür,
daß für Plectroc-
nemia nicht das
Bryorheon, son-
dern das Hypo-
rheon „Kinder-
stube“ ist
Moosproben kann damit erklärt werden, daß sie in den Moospolstern nicht
genug Platz für ihre oft 10 bis 20 cm2 großen Wohnröhren und Filtriernetze fin-
den (siehe die Korrelationskoeffizienten zu Korngrößen-Parametern im Kapi-
tel 6.19, S. 914). An den meisten Probestellen war Plectrocnemia außerdem in
30 cm Tiefe häufiger als in 10 cm Tiefe, an S1 war dieser Anstieg auch signi-
fikant (p < 0.02). Im Falle dieser Gattung übernimmt das porösere Hyporheon
die Funktion der „Kinderstube“ für die Junglarven und des Schutzraums gegen
hohe Fließgeschwindigkeit und größere Räuber. Allgemein scheinen potenti-
elle Filtrierer Vegetation als Siedlungssubstrat zu meiden und Hartsubstrate zu
bevorzugen (CZACHOROWSKI 1989).
Zusammenfassung und Rückblick: Die Erkenntnis aus früheren Studien,
daß das Hyporheon die „Kinderstube“ von Arthropoden sei, darf nicht verall-
gemeinert werden. Für einige Taxa trifft dies in den Harzbächen zu. Für andere
Taxa war aber in den Harzbächen nicht das Hyporheon, sondern das Bryorhe-
on die „Kinderstube“. Die Funktion eines Kompartiments in der Fließgewässer-
946
7.2 Konzept der ökologischen Nische
Aue als „Kinderstube“muß also Taxon-spezifisch beschrieben werden. Weder
das Hyporheon noch das Bryorheon sind nicht die „Kinderstube“ von Arthro-
poden. Die Lage der „Kinderstube“ kann in Abhängigkeit von Größe und Cha-
rakter der Kompartimente von Fließgewässer zu Fließgewässer schwanken.
Dazu gehören z. B. folgende Aspekte: Gibt es überhaupt ein Hyporheon oder
ein Bryorheon? Ist der Geschiebetrieb so stark, daß sich ein rudimentäres Ben-
thos halten kann, während die meisten Populationen in das Hyporheon ausge-
wichen sind?Wie hoch ist die Porosität im Hyporheal? Ist der Sauerstoff-Gehalt
im Hyporheal hoch genug für kleine Larven?
Die Zahl der Untersuchungen des Hyporheons hat seit den 60er Jahren zuge-
nommen. Die Entdeckung, daß im Hyporheon der Anteil von Junglarven viel
höher als im Benthon ist, wurde häufig zu der Vorstellung verallgemeinert,
daß das Hyporheon die „Kinderstube“ von Arthropoden sei. Die Erkenntnis
aus den Anfängen der Fließgewässer-Limnologie, daß Jungtiere vorwiegend in
Moospolstern zu finden sind (z. B. BEYER 1932; THIENEMANN 1912) geriet
dabei weitgehend in Vergessenheit. Anders als beim Hyporheon nahm das
Interesse der Fließgewässer-Ökologie am Bryorheon seit 1960 nicht zu.
7.2.4 Tiefengradient der hyporheis
hen Fauna und der Fauna
allgemein
In diesem Kapitel werden die hyporheischen Abundanzen und Biomassen in
10 cm Tiefe mit denen in 30 cm Tiefe auf einer möglichst niedrigen taxonomi-
schen Ebene (Art, Gattung, Gattungsgruppe) verglichen. Auf der Ebene taxono-
mischer Ordnungen wird dies in der Tabelle 187 im Anhang im Rahmen eines
Vergleichs mit anderen Untersuchungen wiederholt (S. 1113ff.).
Der Vergleich der hyporheischen Abundanzen und Biomassen in den Tie- 8 Typen des Tie-
fengradienten
des Hyporheos:
fen 10 cm und 30 cm ergab kein allgemeingültiges Muster. Die häufigeren Taxa
können bezüglich ihres Tiefengradienten der Besiedlungsdichte im Hyporheon
in 8 Gruppen aufgeteilt werden.
In 10 cm Tiefe des Hyporheons war die Abundanz bzw. Biomasse höher als in
30 cm Tiefe bei folgenden Taxa: Crenobia alpina (Abb. 32, S. 250), Dugesia gono-
cephala (Abb. 33, S. 251), Gammarus pulex (Abb. 43, S. 352), Niphargus aquilex
schellenbergi (Abb. 43), Baëtis spp. (nur Biomasse: Abb. 125, S. 824), Leuctra gr.
inermis (Abb. 132 und 133, S. 835f.), Nemoura spp. (Abb. 139 und 140, S. 842f.),
Protonemura spp. (Abb. 141 und 142, S. 844f.), Elmis spp. (aenea/latreillei)
(Abb. 112 und 113, S. 808f.), Elodes spec. / Hydrocyphon deflexicollis (Abb. 126
und 127, S. 827f.), Lithax niger (Abb. 114 und 115, S. 810f.), Rhyacophila spp.
(Abb. 145 und 146, S. 849f.), Sericostoma personatum (nur Biomasse: Abb. 123,
S. 821), Silo pallipes (Abb. 114 und 115, S. 810f.). Diese Taxa werden im folgen-
den in verschiedene Signifikanzklassen für den Rückgang von Abundanz und
Biomasse von 10 cm nach 30 cm Tiefe eingeteilt.
947
7 Einfluß von biotischen Faktoren auf die Fauna in Bryorheos und Hyporheos
7.2.4.1 Quantitativer Rü
kgang mit der Tiefe, signikant an allen
Probestellen
Eine signifikant höhere Abundanz und Biomasse in 10 cm Tiefe als in 30 cm1. 10 cm > 30 cm
an allen Pro-
bestellen,
immer signifi-
kant
• Elodes spec.
/ Hydrocyphon
deflexicollis
Tiefe hatte Elodes spec. / Hydrocyphon deflexicollis an R1 (Abundanz: p <
0.005, Biomasse: p < 0.009) und R2 (Abundanz: p < 0.06, Biomasse: p < 0.04).
An R3, S2 und S3 waren die Larven so selten, daß sie nicht mehr in 30 cm Tiefe
vorkamen (Abb. 126 und 127, S. 827f.).
7.2.4.2 Quantitativer Rü
kgang mit der Tiefe, signikant an einigen
Probestellen
Die Abundanz von Gammarus pulex war im Hyporheon in 10 cm größer als in2. 10 cm > 30 cm
an allen Pro-
bestellen, z. T.
signifikant:
• Gammarus
pulex
30 cm (Abb. 43, S. 352). An R1 war dies nicht signifikant (p > 0.15), an R2 war
dies signifikant (p < 0.05).
Im Hyporheos gab es so wenig Baëtis spp., daß dieses Taxon in 30 cm an R2
• Baëtis spp.
(Biomasse)
und R3 fehlte (Abb. 125, S. 824). An R1, S2 und S3 ging die Biomasse mit zuneh-
mender Tiefe zurück; an R1 war dies signifikant (p < 0.09), die Unterschiede
waren an S2 und S3 nicht signifikant (p > 0.32).
In 10 cm Tiefe im Hyporheon waren an allen Untersuchungsstellen Abun-• Leuctra gr.
inermis danz und Biomasse von Leuctra gr. inermis größer als in 30 cm Tiefe (Abb. 132
und 133, S. 835f.). An R2, R3 und S2 war dieser Tiefengradient signifikant
(Abundanz: p < 0.07, Biomasse: p < 0.09), an den anderen Probestellen nicht
(Abundanz: p > 0.67, Biomasse: p > 0.19).
Tendenziell war Nemoura spp. in 10 cm Tiefe häufiger als in 30 cm (Abb. 139,• Nemoura spp.
S. 842), die Biomasse war in 10 cm Tiefe größer als in 30 cm (Abb. 140, S. 843).
Signifikant war dieser vertikale Rückgang aber nur an S1 und S2 (p < 0.02).
Nicht sehr aussagekräftig ist die statistische Analyse des hyporheischen Tie-• Protonemura
spp. fengradienten bei Protonemura spp., weil diese außer an S1 im Hyporheon nur
sporadisch vorkamen (Abb. 141 und 142, S. 844). An S1 war die Abundanz bzw.
Biomasse in 10 cm Tiefe signifikant größer als in 30 cm (p < 0.00001).
7.2.4.3 Quantitativer Rü
kgang mit der Tiefe, signikant an keiner
Probestelle
Tendenziell nahm die Abundanz von Niphargus aquilex schellenbergi im Hy-3. 10 cm > 30 cm
an allen Pro-
bestellen: nie
signifikant:
• Niphargus
aquilex schel-
lenbergi
porheon von 10 cm nach 30 cmTiefe ab (Abb. 43, S. 352), die Unterschiedewaren
aber nicht signifikant (S2: p > 0.70, S3: p > 0.30).
Abundanz und Biomasse von Elmis spp. (aenea/latreillei) gingen an allen
• Elmis spp.
(aenea / la-
treillei)
Probestellen leicht von 10 cm nach 30 cm Tiefe zurück (Abb. 112 und 113,
S. 808f.); dies war aber nicht signifikant (p > 0.55).
Die hyporheische Abundanz und Biomasse von Lithax niger gingen an R1
• Lithax niger
948
7.2 Konzept der ökologischen Nische
von 10 cm nach 30 cm Tiefe zurück (Abb. 114 und 115, S. 810f.); die Unterschiede
waren aber nicht signifikant (Abundanz: p > 0.67, Biomasse: p > 0.61).
Nicht sehr aussagekräftig ist die statistische Analyse des hyporheischen Tie- • Rhyacophila
spp.fengradienten von Rhyacophila spp., weil diese Gattung nur an R1 so verbreitet
war, daß sie auch in das Hyporheon vordrang (Abb. 145 und 146, S. 849f.). In
10 cm Tiefe waren Abundanz und Biomasse von Rhyacophila spp. größer als in
30 cm, die Unterschiede waren aber nicht signifikant (p > 0.55).
Die hyporheische Biomasse von Sericostoma personatum sank an R1 und R2 • Sericostoma
personatum
(Biomasse)
von 10 cm nach 30 cm Tiefe ab (Abb. 123, S. 821); diese Unterschiede waren aber
nicht signifikant (p > 0.31). An R3 und S3 gab es in 10 cm Tiefe keine Larven,
sondern nur in 30 cm.
Die hyporheische Abundanz und Biomasse von Silo pallipes sank an R1 und • Silo pallipes
R2 von 10 cm nach 30 cm Tiefe ab (Abb. 114 und 115, S. 810f.); die Unterschiede
waren nicht signifikant (p > 0.12).
In 30 cm Tiefe des Hyporheons hatten folgende Taxa eine höhere Abun-
danz bzw. Biomasse als in 10 cm Tiefe: Habroleptoïdes confusa (Abb. 108 und
109, S. 804f.), Habrophlebia lauta (Abb. 117 und 118, S. 815f.), Chloroperla tri-
punctata / Siphonoperla torrentium (nur Biomasse: Abb. 58, S. 420), Leuctra
nigra (Abb. 134 und 135, S. 837f.), Leuctra pseudocingulata (Abb. 136 und 137,
S. 839f.), Limnius perrisi (nur Abundanz: Abb. 120, S. 818), Odontocerum albi-
corne (Abb. 116, S. 812). Diese Taxa werden im folgenden in verschiedene Signi-
fikanzklassen für den Anstieg von Abundanz und Biomasse von 10 cm nach
30 cm Tiefe eingeteilt.
7.2.4.4 Quantitativer Anstieg mit der Tiefe, signikant an allen
Probestellen
Bei keinem der untersuchten Taxa gab es im Hyporheos an allen Probestellen, 4. 30 cm > 10 cm
an allen Pro-
bestellen,
immer signifi-
kant
an denen dieses vorkam, einen Anstieg der Abundanz oder der Biomasse von
10 cm nach 30 cm Tiefe.
7.2.4.5 Quantitativer Anstieg mit der Tiefe, signikant an einigen
Probestellen
Die hyporheische Abundanz und Biomasse von Habrophlebia lauta stieg an 5. 30 cm > 10 cm
an allen Pro-
bestellen, z. T.
signifikant:
• Habrophlebia
lauta
allen Probestellen zwischen 10 cm und 30 cm Tiefe an (Abb. 117 und 118,
S. 815f.). Signifikant war dies an R1 und R3 (Abundanz: p < 0.007, Biomasse: p
< 0.003). Keinen vertikal signifikanten Unterschied gab es an R2 und S3 (Abun-
danz: p > 0.16, Biomasse: p > 0.12).
Im Hyporheon nahm die Abundanz von Leuctra nigra von 10 cm nach 30 cm • Leuctra nigra
Tiefe tendenziell zu (Abb. 134, S. 837), auch die Biomasse stieg vertikal an
(Abb. 135, S. 838). An R3 war diese Zunahme der Abundanz signifikant (p <
0.02), an den anderen Probestellen nicht (p > 0.12). Bei der Biomasse war die
949
7 Einfluß von biotischen Faktoren auf die Fauna in Bryorheos und Hyporheos
Zunahme an R1 (p < 0.07) und R3 (p < 0.02) signifikant, nicht signifikant war
sie dagegen an den anderen Stellen (p > 0.17).
Bei Leuctra pseudocingulata war der Anstieg der Abundanz und der Bio-• Leuctra pseu-
docingulata masse mit zunehmender Tiefe nur an R1, S1 und S3 signifikant (Abundanz: p <
0.08, Biomasse: p < 0.09), nicht aber an R2, R3 und S2 (p > 0.48) (Abb. 136 und
137, S. 839).
7.2.4.6 Quantitativer Anstieg mit der Tiefe, signikant an keiner
Probestelle
Die hyporheische Abundanz und Biomasse von Habroleptoïdes confusa stie-6. 30 cm > 10 cm
an allen Pro-
bestellen,
nicht signifi-
kant:
• Habroleptoï-
des confusa
gen an R1 und R2 von 10 cm nach 30 cm Tiefe an (Abb. 108 und 109, S. 804f.),
dieser Zuwachs war aber nicht signifikant (Abundanz: p > 0.41, Biomasse: p >
0.37).
Die Biomasse von Chloroperla tripunctata / Siphonoperla torrentium war
• Chloroperla
/ Siphonoperla
(Biomasse)
an R1, R3, S2 und S3 in 30 cm Tiefe größer als in 10 cm Tiefe (Abb. 58, S. 420),
der vertikale Anstieg war aber nicht signifikant (p > 0.52).
Bei Limnius perrisi war der Anstieg der Abundanz mit zunehmender Tiefe
• Limnius per-
risi (Abun-
danz)
im Hyporheon (Abb. 120, S. 818) nicht signifikant (p > 0.51).
An R2 waren die hyporheische Abundanz und Biomasse von Odontocerum
• Odontocerum
albicorne
albicorne in beiden Tiefen gleich, an R3 stiegen sie von 10 cm nach 30 cm Tiefe
an (Abb. 116, S. 812); dies war jedoch nicht signifikant (Abundanz: p > 0.31,
Biomasse: p > 0.41).
Bei folgenden Taxa stieg die Abundanz bzw. Biomasse an einigen Probe-
stellen vertikal an, ging aber an anderen Probestellen zurück: Baëtis spp. (nur
Abundanz: Abb. 124, S. 823), Amphinemura spp. (Abb. 128 und 129, S. 831f.),
Chloroperla tripunctata / Siphonoperla torrentium (nur Abundanz: Abb. 57,
S. 419), Leuctra albida/aurita (Abb. 130 und 131, S. 833f.), L. braueri (Abb. 110
und 111, S. 806f.), L. pseudosignifera (Abb. 138, S. 841), Esolus angustatus
(Abb. 119, S. 817), Limnius perrisi (nur Biomasse: Abb. 121, S. 819), Limnephi-
lidae, Plectrocnemia conspersa / geniculata (Abb. 143 und 144, S. 847f.), Seri-
costoma personatum (nur Abundanz: Abb. 122, S. 820). Diese Taxa werden im
folgenden in verschiedene Signifikanzklassen für die vertikalen Unterschiede
eingeteilt.
7.2.4.7 We
hselweise quantitativer Anstieg oder Rü
kgang mit der Tiefe,
signikant an einigen Probestellen
Im Hyporheos gab es so wenig Baëtis spp., daß dieses Taxon an R2 und R37. Richtung des
Tiefengradi-
enten wech-
selte, z. T.
signifikant:
• Baëtis spp.
(Abundanz),
nur in 10 cm Tiefe auftrat (Abb. 124 und 125, S. 823f.). An R1 und S3 ging die
Abundanz von 10 cm nach 30 cm Tiefe zurück, an S2 stieg sie an (Abb. 124);
der Rückgang an R1 war signifikant (p < 0.09), die Unterschiede an S2 und S3
waren aber nicht signifikant (p > 0.29).
950
7.2 Konzept der ökologischen Nische
An R1 nahm die hyporheische Biomasse von Leuctra braueri von 10 cm nach • Leuctra braueri
(nur Biomas-
se),
30 cm Tiefe zu, an R2 ging sie zurück (Abb. 111, S. 807); an R1 war dies signifi-
kant (p < 0.08), an R2 dagegen nicht (p > 0.24).
Die Richtung der Tiefengradienten der hyporheischen Abundanz und Bio- • Leuctra pseu-
dosigniferamasse von Leuctra pseudosignifera war nicht eindeutig (Abb. 138, S. 841). An
R2 waren die Abundanz und Biomasse in 10 cm signifikant höher als in 30 cm
Tiere (p < 0.02). An S2 und S3 stiegen Abundanz und Biomasse von 10 cm nach
30 cm Tiefe an, dieser Anstieg war aber nicht signifikant (Abundanz: p > 0.47,
Biomasse: p > 0.41). An R1 war die Abundanz in beiden Entnahmetiefen gleich,
die Biomasse stieg unwesentlich an (p > 0.98).
An Abundanz von Plectrocnemia conspersa/geniculata war an R1 in 10 cm • Plectrocnemia
spp.Tiefe höher als in 30 cm, dagegen an S1 und S2 in 30 cm höher als in 10 cm
Tiefe (Abb. 143, S. 847). An S1 war der Unterschied signifikant (p < 0.02), nicht
dagegen an R1 (p > 0.10) und S2 (p > 0.13). An den anderen Probestellen war
die Abundanz in den beiden Entnahmetiefen praktisch gleich (p > 0.89). Bei der
Biomasse war der Tiefengradient ausgeprägter als bei der Abundanz (Abb. 144,
S. 848). An R1 fiel auch die Biomasse mit der Tiefe ab (p > 0.26), an R3 sowie an
allen Probestellen in der Großen Söse stieg die Biomasse vertikal an. Signifikant
war nur die Zunahme der Biomasse an S1 (p < 0.01), nicht signifikant war der
Anstieg an R3 (p > 0.95), S2 (p > 0.13) und S3 (p > 0.95).
7.2.4.8 We
hselweise quantitativer Anstieg oder Rü
kgang mit der Tiefe,
signikant an keiner Probestelle
Amphinemura spp. kam imHyporheon so sporadisch vor, daß diese an R3 und 8. Richtung des
Tiefengradi-
enten wech-
selte, nicht
signifikant:
• Amphinemura
spp.
S1 in 30 cm Tiefe fehlten (Abb. 128 und 129, S. 831f.). An R1, R2 und S3 waren
Abundanz und Biomasse in 10 cm Tiefe größer als in 30 cm, an S2 war es umge-
kehrt; alle vertikalen Unterschiede waren aber nicht signifikant (Abundanz: p
> 0.16, Biomasse: p > 0.17).
Die Abundanz von Chloroperla tripunctata / Siphonoperla torrentium hatte
• Chloroperla
tripunctata /
Siphonoperla
torrentium
(Abundanz)
an den Untersuchungsstellen keinen eindeutigen Tiefengradient, alle Unter-
schiede waren nicht signifikant; an R1 und R3 war die Abundanz in 10 cm und
30 cm Tiefe fast gleich (p > 0.97), an S2 gab es in 10 cm eine höhere Abundanz
als in 30 cm Tiefe (p > 0.78), an S3 war die Abundanz in 30 cm Tiefe größer als
in 10 cm (p > 0.63).
Es gab bei Leuctra albida/aurita keinen Tiefengradienten der Abundanz und • Leuctra albida
/ auritaBiomasse im Hyporheal, der an allen Untersuchungsstellen die gleiche Rich-
tung hatte (Abb. 130 und 131, S. 833f.). An R2 und R3 war die Abundanz in
30 cm Tiefe tendenziell größer als in 10 cm Tiefe, an S3 war die Abundanz in
10 cm Tiefe tendenziell größer als in 30 cm, an R1 und S1 war die Abundanz
gleich. Die Biomasse von L. albida/aurita stieg an R1, R2, R3 und S1 mit zuneh-
mender Tiefe an und ging an S3 zurück. Signifikant waren die Unterschiede
zwischen 10 cm und 30 cm Tiefe aber nicht (Abundanz: p > 0.21, Biomasse: p >
951
7 Einfluß von biotischen Faktoren auf die Fauna in Bryorheos und Hyporheos
0.22).
An R1 nahm die hyporheische Abundanz von Leuctra braueri von 10 cm• Leuctra braueri
(nur Abun-
danz)
nach 30 cm zu, an R2 dagegen ab (Abb. 110, S. 806); diese Unterschiede waren
nicht signifikant (p > 0.14).
Die Abundanz und Biomasse von Esolus angustatus stieg von 10 cm auf• Esolus angu-
status 30 cm Tiefe an allen Probestellen der Alten Riefensbeek an, an S3 ging die Abun-
danz zurück (Abb. 119, S. 817); die Unterschiede waren aber nicht signifikant
(Abundanz: p > 0.44, Biomasse: p > 0.52).
Die Biomasse von Limnius perrisi ging an R1 vertikal zurück und stieg an R2• Limnius per-
risi (Biomasse) an (Abb. 121, S. 819); die Unterschiede waren aber nicht signifikant (p > 0.52).
Die hyporheische Abundanz und Biomasse der Limnephilidae sank von• Limnephilidae
10 cm nach 30 cm Tiefe an R1 ab und stieg an R2 an. Die Abundanz an R3
war in beiden Tiefen dieselbe, die Biomasse stieg vertikal an. Alle Unterschiede
waren nicht signifikant (p > 0.55). In der Großen Söse wurden in 30 cm Tiefe
keine Larven der Limnephilidae gefunden.
Der hyporheische Tiefengradient der Abundanz von Sericostoma persona-• Sericostoma
personatum
(Abundanz)
tum war nicht eindeutig. An R1 lag das Maximum in 10 cm, an R2 in 30 cm
Tiefe (Abb. 122, S. 820). Die vertikalen Unterschiede waren aber nicht signifi-
kant (p > 0.27). An R3 und S3 wurden keine Larven in 10 cm Tiefe gefunden,
sondern nur in 30 cm.
Alle anderen Taxa waren im Hyporheon nicht häufig genug für eine aus-
reichend abgesicherte Aussage über einen Vertikalgradienten ihrer Besiedlung
(z. B. Ephemerella spp., Rhithrogena spec., Brachyptera seticornis).
Insgesamt waren 23 Taxa im Hyporheos so häufig, daß für sie ein Tiefen-nur 1/3 der Taxa
hatte bei hy-
porheischer
Abundanz ein-
deutigen und
deutlichen Tie-
fengradient
gradient statistisch analysiert werden konnte (Tab. 166, S. 953ff.). Eindeutige
und deutliche Tiefengradienten hatten nur 7 der 23 Taxa (gerasterte Spalten 2,
3 und 6 in Tab. 166). 4 von diesen Taxa hatten an allen Probestellen in 10 cm
Tiefe eine höhere Abundanz als in 30 cm Tiefe: Gammarus pulex, Leuctra gr.
inermis, Nemoura spp. und Elodes spec. / Hydrocyphon deflexicollis. 3 Taxa
hatten an allen Probestellen in 30 cm Tiefe eine höhere Abundanz als in 10 cm
Tiefe: Habrophlebia lauta, Leuctra nigra und L. pseudocingulata. Unter diesen
7 eindeutigen und deutlichen Tiefengradienten war aber nur bei 1 Taxon der
Tiefengradient an allen Probestellen signifikant (Spalte 2 in Tab. 166): Elodes
spec. / Hydrocyphon deflexicollis. Alle anderen der 23 Taxa hatten entweder
wechselweise das Abundanz-Maximum in 10 cm oder 30 cm Tiefe, oder die ver-
tikalen Unterschiede waren an keiner Probestellen signifikant (Spalten 4 und 5,
Tab. 166).
Bei der Biomasse ergab sich ein ähnliches Bild wie bei der Abundanz. 7 dernur 1/3 der Taxa
hatte bei hypo-
rheischer Bio-
masse eindeuti-
gen und deutli-
chen Tiefengra-
dient
21 häufigeren Taxa hatten an mindestens einer Probestelle entweder in 10 cm
Tiefe eine signifikant höhere Biomasse als in 30 cm oder in 30 cm Tiefe eine
signifikant höhere Biomasse als in 10 cm Tiefe (gerasterte Spalten 2, 3 und 6 in
Tab. 167). Bei den restlichen 14 Taxa wechselte entweder die Lage des Biomasse-
Maximums von Probestelle zu Probestelle zwischen 10 cmund 30 cmTiefe, oder
952
7.2 Konzept der ökologischen Nische
Tabelle 166: Statistischer Vergleich des Tiefengradienten der Abundanz.
Taxa in Klammern: schlechte Datengrundlage, da nur sporadisches Vor-
kommen im Hyporheos.
taxonomi-
sche Ord-
nung
10 cm immer
signifikant >
30 cm
10 cm > 30 cm,
aber nicht im-
mer signifikant
wechselweise
10 cm > 30 cm
oder 10 cm
< 30 cm, z. T.
signifikant
10 cm ≈ 30 cm,
nicht signifikant
10 cm <
30 cm,
aber nicht
immer
signifikant
10 cm
immer
signifi-
kant <
30 cm
Amphi-
poda
Gammarus
pulex
Niphargus aquilex
schellenbergi
Ephemero-
ptera
Baëtis spp. Habroleptoïdes con-
fusa
Habrophle-
bia lauta
Plecoptera Leuctra gr. iner-
mis, Nemoura
spp., (Protone-
mura spp.)
Leuctra pseu-
dosignifera
Amphinemura spp.,
Chloroperla tripunc-
tata / Siphonoperla
torrentium, Leuc-
tra albida/aurita,
Leuctra braueri
Leuctra
nigra, L.
pseudo-
cingulata
Coleoptera Elodes spec.
/ Hydrocy-
phon defle-
xicollis
Elmis spp. (aenea
/latreillei), Esolus
angustatus, Limnius
perrisi
Trichoptera Plectrocnemia
conspersa /
geniculata
Lithax niger, (Rhya-
cophila spp.), Odon-
tocerum albicorne,
Sericostoma perso-
natum, Silo pallipes
die horizontalen Unterschiede waren an keiner Probestelle signifikant.
Nur eines von 23 untersuchten Taxa hatte im Hyporheos einen Tiefen- nur 1 Taxon mit
Tiefengradient
von Abundanz
und Biomasse,
der an allen Pro-
bestellen signifi-
kant;
kein Umweltfak-
tor hatte Tiefen-
gradient, der an
allenMeßstellen
signifikant; 1/8
der Umweltfak-
toren hatten Tie-
fengradient, der
an 2 Meßstellen
signifikant
gradient der Abundanz und Biomasse, der nicht nur an allen Probestellen
gleichgerichtet, sondern auch an allen Probestellen signifikant war: Elodes
spec. / Hydrocyphon deflexicollis (Tab. 166 und 167). Eine Ursache für die-
sen gering ausgeprägten Tiefengradienten der Fauna könnte sein, daß keiner
der 40 Umweltfaktoren, die im Hyporheal gemessen wurden, an allen Meßstel-
len signifikante Unterschiede zwischen 10 cm und 30 cm Tiefe hatten. Nur 5
der 40 Umweltfaktoren hatten an 2 Meßstellen signifikante Unterschiede zwi-
schen 10 cm und 30 cm Tiefe: die Substrat-Parameter Anteile von Feinsand und
Schluffen/Tonen, Porosität sowie die Gehalte von Kohlenstoff und Stickstoff in
den Feinstpartikeln. Die Anteile von Feinsand und Schluffen/Tonen sowie die
Gehalte von Kohlenstoff und Stickstoff in den Feinstpartikeln nahmen an R1
953
7 Einfluß von biotischen Faktoren auf die Fauna in Bryorheos und Hyporheos
Tabelle 167: Statistischer Vergleich des Tiefengradienten der Biomasse.
Taxa in Klammern: schlechte Datengrundlage, da nur sporadisches Vor-
kommen im Hyporheos.
taxono-
mische
Ordnung
10 cm immer
signifikant >
30 cm
10 cm > 30 cm,
aber nicht im-
mer signifikant
wechselweise
10 cm > 30 cm
oder 10 cm
< 30 cm, z. T.
signifikant
10 cm ≈ 30 cm,
nicht signifikant
10 cm <
30 cm,
aber nicht
immer
signifikant
10 cm
immer
signifi-
kant <
30 cm
Epheme-
roptera
Baëtis spp. Habroleptoïdes con-
fusa
Habrophle-
bia lauta
Pleco-
ptera
Leuctra gr. iner-
mis, Nemoura
spp., (Protone-
mura spp.)
Leuctra brau-
eri, Leuctra
pseudosigni-
fera
Amphinemura spp.,
Chloroperla tripunc-
tata / Siphonoperla
torrentium, Leuctra
albida/aurita
Leuctra
nigra, L.
pseudo-
cingulata
Coleo-
ptera
Elodes spec.
/ Hydrocy-
phon defle-
xicollis
Elmis spp. (aenea
/latreillei), Esolus
angustatus, Limnius
perrisi
Tricho-
ptera
Plectrocnemia
conspersa /
geniculata
Lithax niger, Odon-
tocerum albicorne,
(Rhyacophila spp.),
Sericostoma perso-
natum, Silo pallipes
und R2 von 10 cm nach 30 cm Tiefe signifikant zu (Abb. 45 und 63, S. 368, 451).
Die Porosität stieg ebenfalls von 10 cm nach 30 cm Tiefe an S2 signifikant an
und ging an R1 zurück (Abb. 49, S. 385). Bei einemweiteren Substrat-Parameter
gab es an einer Meßstelle einen signifikanten Unterschied zwischen 10 cm und
30 cm Tiefe: Der Anteil von Mittelsand stieg an R1 von 10 cm auf 30 cm Tiefe an
(Abb. 45).
7.2.4.9 Diskussion: Verglei
h mit anderen Veröentli
hungen:
Tiefengradient der Abundanz und Biomasse im Hyporheos
Das andersartige Arteninventar außereuropäischer Studien (z. B. McELRAVY
& RESH 1991; POOLE & STEWART 1976) soll in diesem Kapitel nicht für den
Vergleich auf den taxonomischen Ebenen Art, Gattung und Familie herangezo-
gen werden, weil auch Arten derselben Gattung unterschiedliche ökologische
Eigenschaften haben können.
Verschiedene Autoren konstatierten als allgemeines Muster der Tiefenver-allgemein:
schwache Ten-
denz zum Abun-
danzmaximum
in 10 cm Tiefe;
Maximum in
10 cm Tiefe ist
aber keine all-
gemeingültige
Regel
teilung ein Abundanzmaximum in den obersten 10 bis 20 cm des Hyporheons
954
7.2 Konzept der ökologischen Nische
(z. B. DOLE-OLIVIER 1998). Im folgendenwerden jedoch zu viele Ausnahmen
davon aufgezählt, als daß von einer allgemeinen Regel für die hyporheische
Tiefenverteilung gesprochen werden kann. Auch andere Untersuchungen zur
Tiefenverteilung der Meso- und Makroinvertebraten ergaben keine allgemeine
Gesetzmäßigkeit der Zunahme oder Abnahme der Abundanz der Makroinver-
tebraten mit zunehmender Tiefe im Hyporheal (Tab. 187, S. 1113ff. im Anhang),
sondern nur wie in den untersuchten Harzbächen eine schwache Tendenz zum
Abundanzmaximum in 10 cm Tiefe. Dies gilt sowohl für die gesamte Lebensge-
meinschaft als auch für einzelne Taxa:
• Eine Zunahme der Gesamtabundanz oder Summenabundanz zwischen
ca. 10 cm und ca. 30 cm Tiefe fanden z. B. COLEMAN & HYNES (1970),
LANGE et al. (1991) sowie ORMEROD et al. (1987a);
• eine Abnahme zwischen ca. 10 cm und ca. 30 cm Tiefe gab es z. B.
bei GODBOUT & HYNES (1982), JOP (1981), McELRAVY & RESH
(1991), MORRIS & BROOKER (1979), PALMER et al. (1992a), POOLE &
STEWART (1976), PUGSLEY & HYNES (1983), SCHWOERBEL (1964)
sowie ŠTERBA & HOLZER (1977);
• keine wesentliche Änderung zwischen 10 cm und 30 cm Tiefe fanden z. B.
JEFFREY et al. (1986).
Bereits in den beiden Harzbächen gab es keine einheitliche Tendenz der
Zunahme oder Abnahme der Abundanz der Makroinvertebraten mit zuneh-
mender Tiefe im Hyporheal (Abb. 103, S. 795): An R1 und R2 stieg die Sum-
menabundanz im Mittel von 10 cm nach 30 cm Tiefe an, an den anderen Probe-
stellen ging sie zurück. Auch in anderen Studien wurde an der einen Untersu-
chungsstelle ein vertikaler Anstieg und an der nächsten ein vertikaler Rückgang
festgestellt (z. B. PIEHL 1989).
Weitere Beispiele zeigen, daß auch auf Art-Ebene keine allgemeingültige
Regel für die vertikale Tendenz der hyporheischen Abundanz aufgestellt wer-
den kann. Daß die Abundanz von Gammarus mit zunehmender Tiefe im Hy-
porheal abnahm, wurde auch von PIEHL (1989) beobachtet; in den von ihr
untersuchten Bächen stieg gleichzeitig die Abundanz von Niphargus mit der
Nähe zumGrundwasser an. Ob dies in allen Bächen gilt, wurde bereits im Kapi-
tel 7.2.2.6 (S. 941) bezweifelt. Die Abundanz vonNiphargus in den untersuchten
Harzbächen war so gering, daß ein eindeutiger Tiefengradient nicht mit Sicher-
heit feststellbar war.
Anders als in der Alten Riefensbeek stieg die Abundanz von Habroleptoï-
des confusa im Hyporheon in einem anderen Mittelgebirgsbach in Südnieder-
sachsen, der unversauert, aber organisch belastet war, mit der Entnahmetiefe
an (PIEHL 1989). Habrophlebia lauta hatte in diesem Bach im Gegensatz zur
Alten Riefensbeek ihr Abundanzmaximum in 10 cm Tiefe (Abb. 117, Tab. 167,
S. 815, 954).
Der hyporheische Tiefengradient der Abundanz kann auch im Jahresverlauf
die Richtung wechseln; Sericostoma personatumwar in einemwalisischen Fluß
955
7 Einfluß von biotischen Faktoren auf die Fauna in Bryorheos und Hyporheos
in der Regel in 11 cm Tiefe deutlich häufiger als in 22 cm und 33 cm Tiefe, es gab
aber auch Monate, in denen Sericostoma in den größeren Tiefen häufiger war
(MORRIS & BROOKER 1979). In der Alten Riefensbeek war die Abundanz
von Sericostoma dagegen in 10 cm und 30 cm Tiefe praktisch gleich (Abb. 122,
Tab. 167, S. 820, 954).
Zusammenfassung zum Tiefengradienten des Hyporheos: In der Literatur
wird für die Besiedlungsdichte des Hyporheos häufig ein Tiefengradient mit
einem Maximum in 10 bis 20 cm Tiefe beschrieben. In den beiden Harzbächen
wurde aber für nur 1/3 der häufigeren Taxa ein Tiefengradient gleich welcher
Richtung gefunden. Bei nur einem Taxon war dieser Tiefengradient auch an
allen Probestellen signifikant. Angaben zum Tiefengradienten der hyporhei-
schen Abundanzen dürfen also nicht zu einer Regel verallgemeinert werden.
7.2.4.10 Verglei
h der Abundanz-Werte in Hyporheos, Bryorheos, Benthos
und Emergenz
Die Tabellen 168 und 169 (S. 957ff., 961ff.) vergleichen – trotz der in Kapi-
tel 6.17.2 (S. 879, 888) beschriebenen Unzugänglichkeiten des Datenmaterials
– die bisher ermittelten Besiedlungsdichte des Makrozoobenthos und Emer-
genzdichte mit denen von Bryorheos und Hyporheos. Die Unterschiede zwi-
schen Bryorheos und Hyporheos einerseits und Makrozoobenthos und Emer-
genz andererseits lassen sich aus folgenden Gründen nicht statistisch überprü-
fen:
1. die oben beschriebenen Schwächen der Daten für Makrozoobenthos und
Emergenz;
2. wenn es Abundanz-Werte für einzelne Taxa in Benthos oder Emer-
genz gibt, dann nicht für alle Probestellen, an denen sie vorkommen
(Tabelle 168);
3. für einzelne Monate stehen die Werte der benthischen Abundanz und der
Emergenz nicht zur Verfügung.
Beim Vergleich der hyporheischen und bryorheischen Abundanzen mit den
benthischen sowie mit der Emergenzdichte in den Harzbächen muß berück-
sichtigt werden, daß dieMoosproben schon wegen der kleinerenMaschenweite
(80 µ vs. 315 µ) bei der Probenahme relativ mehr kleinere Formen enthielten
als die Benthos-Proben von LEßMANN (1993) und RÜDDENKLAU (1989,
1990a).
Die Abundanzen von Gammarus pulex, Leuctra spp., Esolus angustatus,Abundanz:
1. Benthos <
Bryorheos
Benthos <
Hyporheos
Lithax niger, Plectrocnemia spp., Sericostoma personatum sowie von Mollusca
+ Amphipoda + Ephemeroptera + Coleoptera + Plecoptera waren im Benthos
an allen Probestellen, für die Daten vorliegen, mehr oder weniger niedriger als
im Bryorheos bzw. im Hyporheos, meistens sogar mehrfach niedriger (Tab. 168,
956
7.2 Konzept der ökologischen Nische
Tabelle 168: Vergleich der im Rahmen der vorliegenden Untersuchung ermittelten Besied-
lungsdichten von Bryorheos und Hyporheos mit denen von Makrozoobenthos
und Emergenz.
Wenn nicht anders vermerkt, arithmetrische Mittel der Untersuchungsperiode (∅) in
Individuen ·m-2. unter 1 m2: Hyporheos in 10 cm +Hyporheos in 30 cm Tiefe. Bryorhe-
os- undHyporheos-Werte für Chironomidae nur ausMärz bis Juli 1987. w: LEßMANN
et al. (1987); x: LEßMANN (1993); y: RÜDDENKLAU (1990a); z: HEITKAMP et al.
(1991).Auch Werte aus Bryorheos und Hyporheos arithmetische Mittel, da für Benthos
nur arithmetischeMittel zur Verfügung. Jahressumme der Emergenz umgerechnet aus
Summe der Untersuchungsperiode.
Taxon Ebene R1 R2 R3 S1 S2 S3
Gammarus pulex
Benthosx ∅
Monatsmax.
790
ca. 5 000
160 13 – – –
Bryorheos ∅
Monatsmax.
1 776.7
5 852.7
3 135.4
7 681.6
52.3
365.8
– – –
Hyporheos ∅ 10 cm
∅ 30 cm
∅ unter 1 m2 (10+30 cm)
Monatsmax. unter 1 m2
2 449.1
2 158.8
4 607.9
12 735.1
979.6
616.8
1 596.4
5 115.8
0
54.4
54.4
217.7
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
Baëtis spp.
Benthosx Monatsmax. ca. 2 500 ca. 2 850 ca. 2 500 - ca. 2 800 ca. 1 580
Emergenzw Jahressumme 1986 188 144 276 247 321
Bryorheos ∅
Monatsmax.
5 277.8
16 826.4
2 142.5
9 510.6
2 612.8
12 071.1
–
–
6 113.9
28 165.9
731.6
3 657.9
Hyporheos ∅ 10 cm
∅ 30 cm
∅ unter 1 m2 (10+30 cm)
Monatsmax. unter 1 m2
163.3
18.1
181.4
653.1
108.8
0
108.8
326.5
127.0
0
127.0
326.5
–
–
–
–
18.1
127.0
145.1
761.9
65.3
54.4
108.8
326.5
Habroleptoïdes confusa
Emergenzw Jahressumme 1986 2
Bryorheos ∅
Monatsmax.
52.3
365.8
104.5
731.6
52.3
365.8
–
–
–
–
–
–
Hyporheos ∅ 10 cm
∅ 30 cm
∅ unter 1 m2 (10+30 cm)
Monatsmax. unter 1 m2
72.6
108.8
181.4
761.9
299.3
852.6
1152.0
5 224.7
0
0
0
0
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
Habrophlebia lauta
Emergenzw Jahressumme 1986 6 1 32
Bryorheos ∅ – – – – – –
Hyporheos ∅ 10 cm
∅ 30 cm
∅ unter 1 m2 (10+30 cm)
Monatsmax. unter 1 m2
108.8
544.2
653.1
1850.4
145.1
362.8
508.0
979.6
489.8
6 149.9
6 639.7
13 605.9
–
–
–
–
–
–
–
–
47.9
145.1
199.6
435.4
Amphinemura spp.
Benthosx ∅ Monatsmax. ca. 1 100
Emergenzw Jahressumme 1986 28 2 13 73 103 508
Bryorheos ∅
Monatsmax.
5 121.1
19021.1
104.5
365.8
522.6
2194.7
2717.3
17 558.0
783.8
2926.3
209.0
365.8
957
7 Einfluß von biotischen Faktoren auf die Fauna in Bryorheos und Hyporheos
Fortsetzung Tabelle 168
Taxon Ebene R1 R2 R3 S1 S2 S3
Amphinemura spp.
Hyporheos ∅ 10 cm
∅ 30 cm
∅ unter 1 m2 (10+30 cm)
Monatsmax. unter 1 m2
90.7
18.1
108.8
435.4
63.5
18.1
81.6
217.7
54.4
0
54.4
326.5
181.4
0
181.4
1 088.5
217.7
399.1
616.8
3 047.7
65.3
18.1
72.6
326.5
Leuctra spp.
Benthosx ∅ 2252
Bryorheos ∅
Monatsmax.
731.6
2 560.5
3344.4
14 265.9
11 548.6
40 602.8
3030.8
4 755.3
67 93.3
40 602.8
2 978.6
8 047.4
Hyporheos ∅ 10 cm
∅ 30 cm
∅ unter 1 m2 (10+30 cm)
Monatsmax. unter 1 m2
4 099.9
4 372.0
8 471.9
15 238.6
4 734.8
5 143.0
9 877.9
15 674.0
8 399.4
1 324.3
9 723.7
31 130.3
4 961.6
3 087.6
7 456.0
12 626.3
4 771.1
3 192.8
7 964.0
26 014.5
2 938.9
1 560.1
4 208.8
7 183.9
Nemoura spp.
Benthosx ∅
Monatsmax.
1 503
15 000
Emergenzw Jahressumme 1986 1 10 9
Bryorheos ∅
Monatsmax.
209.0
1097.4
52.3
365.8
209.0
1097.4
1 045.1
2 560.5
888.4
2560.5
2 508.3
12 436.9
Hyporheos ∅ 10 cm
∅ 30 cm
∅ unter 1 m2 (10+30 cm)
Monatsmax. unter 1 m2
18.1
54.4
72.6
326.5
36.3
0
36.3
217.7
90.7
54.4
145.1
761.9
335.6
54.4
381.0
1 088.5
435.4
54.4
489.8
1 415.0
500.7
72.6
489.8
2 394.6
Protonemura spp.
Benthosx ∅
Monatsmax.
Emergenzw Jahressumme 1986 58 101 4 168 91 305
Bryorheos ∅
Monatsmax.
9 040.3
17 192.2
2821.8
6 950.0
1 306.4
6 218.5
8 570.0
14 265.9
9667.3
42 797.6
940.6
3 657.9
Hyporheos ∅ 10 cm
∅ 30 cm
∅ unter 1 m2 (10+30 cm)
Monatsmax. unter 1 m2
0
0
0
0
27.2
0
27.2
163.3
18.1
0
18.1
108.8
979.6
18.1
888.9
1 632.7
997.8
36.3
1 034.0
5 877.7
130.6
0
108.8
544.2
Siphonoperla torrentium
Emergenzw Jahressumme 1986 84 38
Bryorheos ∅
Monatsmax.
0
0
0
0
104.5
365.8
–
–
52.3
365.8
209.0
731.6
Hyporheos ∅ 10 cm
∅ 30 cm
∅ unter 1 m2 (10+30 cm)
Monatsmax. unter 1 m2
36.3
36.3
72.6
326.5
0
18.1
18.1
108.8
90.7
90.7
181.4
761.9
–
–
–
–
344.7
326.5
671.2
1 523.9
261.2
235.8
453.5
1 523.9
Esolus angustatus
Benthosx ∅ 27
Bryorheos ∅
Monatsmax.
0
0
313.5
731.6
627.1
4389.5
–
–
–
–
104.5
365.8
958
7.2 Konzept der ökologischen Nische
Fortsetzung Tabelle 168
Taxon Ebene R1 R2 R3 S1 S2 S3
Esolus angustatus
Hyporheos ∅ 10 cm
∅ 30 cm
∅ unter 1 m2 (10+30 cm)
Monatsmax. unter 1 m2
36.3
54.4
90.7
217.7
235.8
154.2
390.0
761.9
272.1
399.1
671.2
1 632.7
–
–
–
–
–
–
–
–
87.1
18.1
90.7
435.4
Eph. + Plec.
Emergenzx: Min
Max
Jahressumme ca. 1 750,
ca. 2 750
ca. 1 550,
ca. 2 100
ca. 875,
ca. 3 250
ca. 3 375,
ca. 5 125
ca.
1 375,
ca. 2 375
ca. 450,
ca. 1 750
Bryorheos ∅
Monatsmax.
32 398.6
48 384.4
17 139.9
47 918.8
33 757.3
112 297.9
68 664.2
18 8748.3
50 270.2
207 038.2
13 377.5
46 089.7
Hyporheos ∅ 10 cm
∅ 30 cm
∅ unter 1 m2 (10+30 cm)
Monatsmax. unter 1 m2
9 614.8
17 977.9
27 592.7
52 048.0
14 503.9
15 773.8
30 277.6
58 176.8
22 531.3
9 995.8
32 527.1
89 457.2
23 411.2
10 032.1
32 563.4
121 834.8
12 680.7
5 787.0
18 467.7
88 196.2
14 502.8
4 263.2
16 744.3
122 913.8
Moll. + Amph. + Eph. + Plec. + Col.
Benthosx ∅
Monatsmax.
ca. 4 000
ca. 10 100
ca. 2 800
ca. 8 050
ca. 3 000
ca. 8 025
ca. 5 300
32 780
ca. 2 000
ca. 8 300
ca. 1200
ca. 6 300
Bryorheos ∅
Monatsmax.
36 735.9
54 502.9
28 009.2
70 231.9
36 422.4
113 761.1
68 821.0
189 114.1
50 322.4
207 037.8
13 638.8
46 455.5
Hyporheos ∅ 10 cm
∅ 30 cm
∅ unter 1 m2 (10+30 cm)
Monatsmax. unter 1 m2
12 916.5
20 408.8
33 325.4
53 335.1
16 599.2
16 880.4
33 479.6
57 362.4
23 148.1
10 775.9
33 924.0
65 090.6
23 429.3
10 050.2
32 599.7
94 914.7
12 771.4
5 914.0
18 649.1
48 437.0
14 785.8
4 317.6
17 052.7
57 906.7
Lithax niger
Benthosy Monatsmax. 200
Emergenzy Jahressumme 7.5 4.3
Bryorheos ∅
Monatsmax.
52.3
365.8
0
0
–
–
–
–
–
–
–
–
Hyporheos ∅ 10 cm
∅ 30 cm
∅ unter 1 m2 (10+30 cm)
Monatsmax. unter 1 m2
217.7
199.6
417.2
761.9
0
0
0
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
Odontocerum albicorne
Benthosy Monatsmax. 110 110
Emergenzy Jahressumme 1.1 3.2
Bryorheos Monatsmax. – – – – – –
Hyporheos ∅ 10 cm
∅ 30 cm
∅ unter 1 m2 (10+30 cm)
Monatsmax. unter 1 m2
18.1
18.1
108.8
36.3
36.3
72.6
217.7
36.3
90.7
127.0
326.5
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
Plectrocnemia spp.
Benthosy Monatsmax. 176 60 60
Emergenzy Jahressumme 2.2 1.1 14.1 20.1 0.3
959
7 Einfluß von biotischen Faktoren auf die Fauna in Bryorheos und Hyporheos
Fortsetzung Tabelle 168
Taxon Ebene R1 R2 R3 S1 S2 S3
Hyporheos ∅ 10 cm
∅ 30 cm
∅ unter 1 m2 (10+30 cm)
Monatsmax. unter 1 m2
399.1
127.0
526.1
1 415.0
45.4
0
45.4
163.3
36.3
36.3
72.6
217.7
390.0
838.1
1 197.3
2 285.8
127.0
272.1
399.1
761.9
65.3
90.7
145.1
326.5
Sericostoma personatum
Benthosy Monatsmax. 180 110
Emergenzy Jahressumme 7.3 1.3 3.0 – 0.1 –
Bryorheos Monatsmax. – – – – – –
Hyporheos ∅ 10 cm
∅ 30 cm
∅ unter 1 m2 (10+30 cm)
Monatsmax. unter 1 m2
145.1
54.4
199.6
544.2
36.3
63.5
99.8
217.7
0
36.3
36.3
108.8
–
–
–
–
–
–
–
–
0
18.1
18.1
108.8
Silo pallipes
Benthosy Monatsmax. 520 860 230
Emergenzy Jahressumme 19.2 20.1 10.2
Bryorheos ∅
Monatsmax.
52.3
365.8
0
0
0
0
–
–
–
–
–
–
Hyporheos ∅ 10 cm
∅ 30 cm
∅ unter 1 m2 (10+30 cm)
Monatsmax. unter 1 m2
199.6
72.6
272.1
544.2
72.6
18.1
90.7
217.7
18.1
0
18.1
108.8
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
Trichoptera
Benthosy Monatsmax. 2 370 1 350 890 180 130 110
Emergenzy ∅ Jahressumme 236 170 90 86 6
Bryorheos ∅
Monatsmax.
4 546.3
1 5729.0
1254.1
2 560.5
1 045.1
3 292.1
1097.4
4 755.3
1 985.7
9 510.6
156.8
731.6
Hyporheos ∅ 10 cm
∅ 30 cm
∅ unter 1 m2 (10+30 cm)
Monatsmax. unter 1 m2
1 052.2
544.2
1 596.4
2 721.2
362.8
299.3
662.2
1 306.2
235.8
235.8
471.7
870.8
417.2
816.4
1215.5
2 285.8
163.3
326.5
489.8
761.9
108.8
108.8
199.6
544.2
Chironomidae
Emergenzz Jahressumme ca. 6 500 ca.
42 500
ca.
19 500
ca.
11 000
ca. 1 500 ca. 2 000
Bryorheos ∅
Monatsmax. 1 114 748.7
3 165 191.3
55 691.7
153 266.5
26 062.6
46 821.3
9 144.8
22 679.1
17 649.4
38 042.3
7 773.1
15 729.0
Hyporheos ∅ 10 cm
∅ 30 cm
∅ unter 1 m2 (10+30 cm)
Monatsmax. unter 1 m2
14 204.5
10 612.6
24 817.1
38 096.5
28 300.2
15 075.3
43 375.6
66941.0
17 089.0
10 558.2
27 647.2
43 212.3
925.2
1 523.9
2 449.1
3 265.4
707.5
1 741.6
2 449.1
3 700.8
1 850.4
544.2
2 394.6
3 918.5
169).
2. Benthos z. T.
< Hyporheos
Die Abundanz von Odontocerum albicorne im Benthos war an R3 drei-
fach niedriger als im Hyporheos, an R1 dagegen etwa genauso hoch
(Tab. 168, 169).
3. Benthos <
Bryorheos . . .
Die Abundanzen von Baëtis spp. und Amphinemura spp. im Benthos
waren nur im Vergleich zum Bryorheos mehrfach niedriger, nicht aber im
960
7.2 Konzept der ökologischen Nische
Tabelle 169: Relation der Abundanzen von Makrozoobenthos und Emergenz zu Bryorheos
und Hyporheos.
Auswertung der Tabelle 168. w: LEßMANN et al. (1987); x: LEßMANN (1993); y:
RÜDDENKLAU (1990a); z: HEITKAMP et al. (1991).
Taxon Ebene R1 R2 R3 S1 S2 S3
Gammarus pulex
Benthosx : Bryorheos ∅
Monatsmax.
1 : 2.25
1 : 1.17
1 : 19.60 1 : 4.02 – – –
Benthosx : Hyporheos ∅ 10 cm
∅ 30 cm
∅ unter 1 m2 (10+30 cm)
Monatsmax. unter 1 m2
(10+30 cm)
1 : 3.10
1 : 2.73
1 : 5.83
1 : 2.55
1 : 6.12
1 : 3.86
1 : 9.98
–
1 : 4.19
1 : 4.19
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
Baëtis spp.
Benthosx : Bryorheos Monatsmax. 1 : 6.73 1 : 3.34 1 : 4.83 – 1 : 10.06 1 : 2.32
Benthosx : Hyporheos Monatsmax. unter 1 m2
(10+30 cm)
1 : 0.26 1 : 0.11 1 : 0.13 – 1 : 0.27 1 : 0.21
Emergenzw : Bryorheos Jahressumme 1986: ∅ 1 : 28.07 1 : 14.88 1 : 9.47 – 1 : 24.75 1 : 2.28
Emergenzw : Hypo-
rheos
Monats∅ unter 1 m2
(10+30 cm)
1 : 0.96 1 : 0.76 1 : 0.46 – 1 : 0.59 1 : 0.34
Habroleptoïdes confusa
Emergenzw : Bryorheos Jahressumme 1986: ∅ 1 : 26.13
Habrophlebia lauta
Emergenzw : Hypo-
rheos
Monats∅ unter 1 m2
(10+30 cm)
1 : 108.85 1 :
507.95
1 : 207.49
Amphinemura spp.
Benthosx : Bryorheos Monatsmax. 1 : 15.96
Benthosx : Hyporheos Monatsmax. unter 1 m2
(10+30 cm)
1 : 0.99
Emergenzw : Bryorheos Jahressumme 1986: ∅ 1 : 182.90 1 : 52.26 1 : 40.20 1 : 37.22 1 : 7.61 1 : 0.41
Emergenzw : Hypo-
rheos
Monats∅ unter 1 m2
(10+30 cm)
1 : 3.89 1 : 40.82 1 : 4.19 1 : 2.49 1 : 5.99 1 : 0.14
Leuctra spp.
Benthosx : Bryorheos ∅ 1 : 1.35
Benthosx : Hyporheos ∅ 10 cm
∅ 30 cm
∅ unter 1 m2 (10+30 cm)
1 : 2.20
1 : 1.37
1 : 3.31
Nemoura spp.
Benthosx : Bryorheos ∅
Monatsmax.
1 : 0.70
1 : 0.17
Benthosx : Hyporheos ∅ 10 cm
∅ 30 cm
∅ unter 1 m2 (10+30 cm)
Monatsmax. unter 1 m2
(10+30 cm)
1 : 0.22
1 : 0.04
1 : 0.25
1 : 0.07
Emergenzw : Bryorheos Jahressumme 1986: ∅ 1 : 209.02 1 : 104.51 1 : 98.71
Emergenzw : Hypo-
rheos
Monats∅ unter 1 m2
(10+30 cm)
1 : 72.56 1 : 38.10 1 : 54.42
961
7 Einfluß von biotischen Faktoren auf die Fauna in Bryorheos und Hyporheos
Fortsetzung Tabelle 169
Taxon Ebene R1 R2 R3 S1 S2 S3
Protonemura spp.
Emergenzw : Bryorheos Jahressumme 1986: ∅ 1: 155.87 1: 27.94 1 : 326.60 1 : 51.01 1: 106.23 1: 3.08
Emergenzw : Hypo-
rheos
Monats∅ unter 1 m2
(10+30 cm)
1 : 0 1: 0.27 1: 4.54 1 : 5.29 1 : 11.36 1: 0.36
Siphonoperla torrentium
Emergenzw : Bryorheos Jahressumme 1986: ∅ 1 : 0.62 1 : 5.50
Emergenzw : Hypo-
rheos
Monats∅ unter 1 m2
(10+30 cm)
1 : 47.94 1 : 71.61
Esolus angustatus
Benthosx : Bryorheos ∅ 1 : 0
Benthosx : Hyporheos ∅ 10 cm
∅ 30 cm
∅ unter 1 m2 (10+30 cm)
1 : 1.34
1 : 2.02
1 : 3.36
Eph. + Plec.
Emergenzx : Bryorheos Max. Jahressumme : Max 1 : 17.56 1 : 22.82 1 : 34.55 1 : 36.83 1 : 87.17 1 : 26.34
Emergenzx : Hypo-
rheos
Monatsmax. unter 1 m2
(10+30 cm)
1 : 17.97 1 : 24.52 1 : 19.93 1 : 18.50 1 : 20.26 1 : 33.03
Moll. + Amph. + Eph. + Plec. + Col.
Benthosx : Bryorheos ∅
Monatsmax.
1 : 9.18
1 : 5.40
1 : 10.00
1 : 8.72
1 : 12.14
1 : 14.18
1 : 12.99
1 : 5.77
1 : 25.16
1 : 24.94
1 : 11.37
1 : 7.37
Benthosx :Hyporheos ∅ 10 cm
∅ 30 cm
∅ unter 1 m2 (10+30 cm)
Monatsmax. unter 1 m2
1 : 3.23
1 : 5.10
1 : 8.33
1 : 5.28
1 : 5.93
1 : 6.03
1 : 11.96
1 : 7.13
1 : 7.72
1 : 3.59
1 : 11.31
1 : 8.11
1 : 4.42
1 : 1.90
1 : 6.15
1 : 2.90
1 : 6.39
1 : 2.96
1 : 9.32
1 : 5.84
1 : 12.32
1 : 3.60
1 : 14.21
1 : 9.19
Lithax niger
Benthosy : Bryorheos Monatsmax. 1 : 1.83
Benthosy : Hyporheos Monatsmax. unter 1 m2
(10+30 cm)
1 : 3.81
Emergenzy : Hypo-
rheos
Monatsmax. unter 1 m2
(10+30 cm)
1 : 101.59 1 : 0
Odontocerum albicorne
Benthosy : Hyporheos Monatsmax. unter 1 m2
(10+30 cm)
1 : 0.99 1 : 2.97
Emergenzy : Hypo-
rheos
Monatsmax. unter 1 m2
(10+30 cm)
1 :
197.90
1 : 102.04
Plectrocnemia spp.
Benthosy : Hyporheos Monatsmax. unter 1 m2
(10+30 cm)
1 : 12.99 1 : 12.70 1 : 5.44
Emergenzy : Hypo-
rheos
Monatsmax. unter 1 m2
(10+30 cm)
1 : 643.19 1 :
148.43
1 : 161.65 1 : 37.83 1 :
1088.5
Sericostoma personatum
Benthosy : Hyporheos Monatsmax. unter 1 m2
(10+30 cm)
1 : 3.02 1 : 1.98
Emergenzy : Hypo-
rheos
Monatsmax. unter 1 m2
(10+30 cm)
1 : 74.55 1 :
167.46
1 : 36.28 1 : 0
962
7.2 Konzept der ökologischen Nische
Fortsetzung Tabelle 169
Taxon Ebene R1 R2 R3 S1 S2 S3
Silo pallipes
Benthosy : Hyporheos Monatsmax. unter 1 m2
(10+30 cm)
1 : 1.05 1 : 0.25 1 : 0.47
Emergenzy : Hypo-
rheos
Monatsmax. unter 1 m2
(10+30 cm)
1 : 28.42 1 : 10.83 1 : 10.71
Trichoptera
Benthosy : Bryorheos Monatsmax. 1 : 6.64 1 : 1.90 1 : 3.70 1 :26.42 1 : 73.16 1 : 6.65
Benthosy : Hyporheos Monatsmax. unter 1 m2
(10+30 cm)
1 : 1.15 1 : 0.97 1 : 0.98 1 : 12.70 1 : 5.86 1 : 4.95
Emergenzy : Bryorheos ∅ Jahressumme 1 : 19.26 1 : 7.38 1 : 11.61 1 : 23.09 1 : 26.13
Emergenzy : Hypo-
rheos
Monats∅ unter 1 m2
(10+30 cm)
1 : 6.76 1 : 3.90 1 : 5.24 1 : 5.70 1 : 33.26
Chironomidae
Emergenzz : Bryorheos Jahressumme : ∅ 1 : 171.50 1 : 1.31 1 : 1.34 1 : 0.83 1 : 11.77 1 : 3.89
Emergenzz : Hypo-
rheos
∅ 10 cm
∅ 30 cm
∅ unter 1 m2 (10+30 cm)
1 : 2.19
1 : 1.63
1 : 3.82
1 : 0.67
1 : 0.35
1 : 1.02
1 : 0.88
1 : 0.54
1 : 1.42
1 : 0.08
1 : 0.14
1 : 0.22
1 : 0.47
1 : 1.16
1 : 1.63
1 : 0.93
1 : 0.27
1 : 1.20
Vergleich zum Hyporheos (Tab. 168, 169). Dies läßt sich damit erklären, daß
Baëtis spp. in den Harzbächen bryorheophil und hyporheoxen (siehe Kapi-
tel 7.2.2.2, S. 934) bzw. Amphinemura spp. bryorheophil und hyporheotole-
rant ist (siehe Kapitel 7.2.2.3, S. 936).
. . . Benthos >
Hyporheos
Die Trichoptera (Köcherfliegen) hatten im Benthos an allen Probestellen
eine mehrfach niedrigere Abundanz als im Bryorheos, im Vergleich zum Hy-
porheos hatten sie dagegen an R2 und R3 eine höhere Abundanz als im Hy-
porheos (Tab. 168, 169).
4. Benthos <
Bryorheos
Benthos z. T. <
Hyporheos
Nemoura spp. hatte an S1 im Benthos eine deutlich höhere Abundanz als
im Bryorheos und Hyporheos (Tab. 168, 169).
Die Abundanz von Silo pallipes im Benthos war nur an R1 etwa so hoch
wie im Hyporheos, an R2 und R3 dagegen mehrfach größer als im Hyporhe-
os (Tab. 168, 169).
5. Benthos >
Bryorheos
Benthos >
Hyporheos
6. Benthos z. T.
> Hyporheos
Der direkte Vergleich zwischen Emergenz und Abundanz ist nur sehr ein-
geschränkt möglich, u. a. weil die Emergenz auf einen Zeitraum bezogen ist
(hier: Jahressumme), während die Abundanz auf den Augenblick der Probe-
nahme bezogen ist.
Vergleich Emer-
genzdichte vs.
Abundanz nur
bedingt möglich
Die Emergenzdichten von Habroleptoïdes confusa, Habrophlebia lauta,
Leuctra spp., Nemoura spp., Lithax niger, O. albicorne, Plectrocnemia spp.,
S. personatum, S. pallipes, der Summe der Trichoptera sowie von Ephemero-
ptera + Plecoptera waren an allen Probestellen, für die Daten vorliegen, mehr
oder weniger niedriger als die Abundanz im Bryorheos bzw. im Hyporheos,
meistens sogar mehrfach niedriger (Tab. 168, 169).
Emergenzdichte
vs. Abundanz:
1. Emergenz <
Bryorheos
Emergenz <
Hyporheos
Die Emergenzdichten von Amphinemura spp., Protonemura spp. und S.
torrentium waren an der überwiegenden Zahl der Untersuchungsstellen, für
die Daten vorliegen, mehrfach niedriger als die bryorheische bzw. hyporhei-
sche Abundanz (Tab. 168, Tab. 169).
2. Emergenz z. T.
< Bryorheos
Emergenz z. T.
< Hyporheos
963
7 Einfluß von biotischen Faktoren auf die Fauna in Bryorheos und Hyporheos
Baëtis spp. hatte in der Emergenz nur im Vergleich zum Bryorheos eine3. Emergenz <
Bryorheos
Emergenz >
Hyporheos
mehrfach geringere Dichte, die Emergenzdichte dieser Gattung war jedoch
mehrfach höher als ihre Abundanz im Hyporheos (Tab. 168, 169). Dies läßt sich
damit erklären, daß Baëtis spp. in den Harzbächen bryorheophil und hyporhe-
oxen ist (siehe Kapitel 7.2.2.2, S. 934).
Die Chironomidae (Zuckmücken) hatten nur an einigen Probestellen eine4. Emergenz z. T.
< Bryorheos
Emergenz z. T.
< Hyporheos
niedrigere Emergenzdichte als ihre Abundanz im Bryorheos und Hyporheos
(Tab. 168, 169). Dieses Ergebnis bedarf insofern einer Überprüfung, als die Zah-
len für das Bryorheos und Hyporheos auf weniger Proben als für die anderen
Tiergruppen basieren.
Zusammenfassung zum Vertikalgradienten Hyporheos–Benthos–Emer-
genz: Insgesamt gesehen waren also die benthischen Abundanzen und die
Emergenzdichten in der Alten Riefensbeek und Großen Söse deutlich niedriger
als die Abundanzen im Bryorheos und Hyporheos.
Es sprengt zwar den Rahmen üblicher Fließgewässer-Studien, die Besied-Abundanz in
anderen Fließge-
wässern:
1. Benthos <
Hyporheos
lungsdichten von Benthos und Hyporheos vergleichend zu untersuchen. Die
wenigen vergleichenden Untersuchungen ergaben aber in der Regel im Hypo-
rheon vielfach höhere Gesamt-Abundanzen als im Benthon, z. B. LANGE et al.
(1991), MEYER (1989a) und PUSCH & MEYER (1989), MORRIS & BROO-
KER (1979), ORMEROD et al. (1987a), ŠTERBA (1978), ŠTERBA & HOLZER
(1977), WILLIAMS (1989), WILLIAMS & HYNES (1974) (Tab. 187, S. 1113ff.
im Anhang). In einem österreichischen Bach der Kalkalpen waren die meisten
Tiere des 100 cm tiefen Hyporheons in 20 bis 40 cm Tiefe konzentriert, sogar in
60 cm Tiefe lebten mehr Tiere als im Benthon (BRETSCHKO 1983).
In nur wenigen Untersuchungen war die Gesamtabundanz des Benthos2. Benthos >
Hyporheos höher als die des Hyporheos (GIBERSON & HALL 1988; GONSER 2000;
McELRAVY & RESH 1991; STROMMER & SMOCK 1989). Als mögli-
che Ursache dafür kommen in Frage: Fehlen eines ausreichenden Lücken-
raums aufgrund natürlicher Gegebenheiten (z. B. undurchdringliche Lehm-
schicht oder kompaktiertes Hartsubstrat unter der Gewässersohle), anoxische
Verhältnisse im schlammigen oder sandigen Sediment, erhöhtes Nahrungsan-
gebot im Auslauf von Seen und Teichen, Fehlen eines ausreichenden Lücken-
raums wegen anthropogener Veränderungen (z. B. Blockierung der Lücken-
räume durch Abwasser-Partikel) oder anoxische Verhältnisse wegen Abwäs-
sern.
7.2.5 Das Hyporheon als Ökoton: Relation benthis
her zu
stygalen Taxa
Im Übergangskompartiment (Ökoton) Hyporheon leben sowohl benthischeBryorheos und
Hyporheos in
Riefensbeek
benthischer Cha-
rakter, Hypo-
rheos in Söse
stygaler Charak-
ter
Organismen von der Bachsohle als auch Grundwasser-Organismen. Mit Hilfe
des Benthos-Stygos-Indexes (BSI) soll ermittelt werden, in welchem Grad unter
964
7.2 Konzept der ökologischen Nische
nah verwandten Taxa die benthischen oder die stygalen Taxa in den Proben
überwiegen (siehe Kapitel 3.2.8, S. 109). Steigt der BSI auf Werte größer als
ca. 0.5, überwiegen die benthalen Taxa, sinkt der BSI auf Werte unter ca. 0.5,
überwiegen die stygalen Taxa. Zum Vergleich wird der BSI auch für das Bryo-
rheos dargestellt. Die Berechnung des Benthos-Stygos-Indexes wurde dadurch
erschwert, daß wegen der Versauerung an S1 keine Tricladida (Strudelwürmer)
und Amphipoda (Flohkrebse) vorkamen, ebenso nicht in den Moosproben an
S2 und S3 (Tab. 170). Der Benthos-Stygos-Index war in der Alten Riefensbeek
mehr oder weniger deutlich größer als 0.5, Bryorheos und Hyporheos hatten
also benthischen Charakter. Dagegen hatte der Index an S2 und S3 durchgängig
den Wert 0. An S2 und S3 war das Hyporheos also faunistisch gesehen stygal.
Tabelle 170: Benthos-Stygos-Index, getrennt für jede Probestelle und jede Pro-
benart.
Datengrundlage: 31. 3.1987 bis 3. 5.1988. Wenn n kleiner nominales n,
dann in Probe keine Taxa, auf denen Berechnung basiert.
Probe- Probenart Benthos-Stygos-Index
stelle geometr. Mittel Minimum Maximum n
R1 Bryorheos 0.811 0.000 1.000 7
R1 10 cm Hyporheos 1.000 1.000 1.000 6
R1 30 cm Hyporheos 1.000 1.000 1.000 6
R2 Bryorheos 0.931 0.737 1.000 6
R2 10 cm Hyporheos 0.866 0.667 1.000 5
R2 30 cm Hyporheos 1.000 1.000 1.000 4
R3 Bryorheos 0.647 0.500 1.000 4
R3 10 cm Hyporheos 0.677 0.545 0.784 6
R3 30 cm Hyporheos 0.521 0.000 1.000 6
S1 Bryorheos 0
S1 10 cm Hyporheos 0
S1 30 cm Hyporheos 0
S2 Bryorheos 0
S2 10 cm Hyporheos 0.000 0.000 0.000 3
S2 30 cm Hyporheos 0.000 0.000 0.000 4
S3 Bryorheos 0
S3 10 cm Hyporheos 0.000 0.000 0.000 2
S3 30 cm Hyporheos 0.000 0.000 0.000 2
Der Benthos-Stygos-Index war in 30 cm Tiefe an R1 und R2 signifikant grö-
ßer als an R3 (p < 0.03); an R3 hatte also das Hyporheos in 30 cm mehr sty-
gale Faunenelemente als an R1 und R2. Alle anderen Unterschiede zwischen
965
7 Einfluß von biotischen Faktoren auf die Fauna in Bryorheos und Hyporheos
den Probestellen und den Entnahmetiefen in der Alten Riefensbeekwaren nicht
signifikant (p > 0.05). Mit einer Ausnahmewar der Benthos-Stygos-Index in den
Hyporheos-Proben aller 3 Stellen in der Alten Riefensbeek signifikant größer als
in der Großen Söse (p < 0.03); der Index der Proben aus 30 cm an R3 war zwar
größer als der an S3, der Unterschied war aber nicht signifikant (p > 0.08). Die
Unterschiede des Benthos-Stygos-Indexes zwischen den beiden hyporheischen
Entnahmetiefen waren an keiner Untersuchungsstelle signifikant (p > 0.17).
Die Probestellen lassen sich auf folgenden Gradienten des Benthos-Stygos-Bryorheos: R3 ≈
R1 ≈ R2
Hyporheos
10 cm: S2 = S3
≪ R3 ≈ R2 ≈ R1
Hyporheos
30 cm: S2 = S3
≪ R3 < R2 = R1
Indexes einreihen:
niedrig ⇒ hoch
stygal ⇒ benthal
Bryorheos: R3 ≈ R1 ≈ R2
Hyporheos 10 cm: S2 = S3≪ R3 ≈ R2 ≈ R1
Hyporheos 30 cm: S2 = S3≪ R3 < R2 = R1.
Daraus läßt sich aufgrund des mit den Tricladida und Amphipoda berechne-Versauerung
führt zu schein-
barer Stygalisie-
rung
ten Benthos-Stygos-Indexes die Schlußfolgerung ziehen: Es gab keine deutli-
che Zunahme der stygalen Faunenelemente vom Bryorheon in das Hyporhe-
on sowie mit zunehmender Tiefe im Hyporheon. Die Versauerung führt zu
einer scheinbaren Stygalisierung. Grundwasser-Taxa wie Phagocata spec. und
Niphargus aquilex schellenbergi können Versauerung besser ertragen als ihre
Verwandten Dugesia gonocephala und Gammarus pulex. Diese Stygalisierung
läßt sich auch durch den Korrelationskoeffizienten zwischen Benthos-Stygos-
Index und (korrigierter) Alkalinität belegen: p war +0.91 und signifikant (p <
0001), d. h. je höher die Alkalinität war, desto geringer war der Anteil versaue-
rungstoleranter Taxa.
Weitere Tiergruppen mit Grundwasser-Taxa wurden noch nicht bearbeitet.
Die obigen Ausführungen sind also nur vorläufig.
Daß der Anteil der benthischen (epigäischen) Taxa im Hyporheos überwiegt,
wird auch durch andere Studien bestätigt. WARD & PALMER (1994) nann-
ten einige Beispiele, in denen der Anteil der epigäischen Taxa im Hyporheos
im Bereich des ständig überfluteten Gewässerbetts am höchsten war. In den
Harzbächen wurden die Hyporheos-Proben aus ständig überfluteten Bereichen
entnommen.
7.3 Verfügbarkeit von Nahrung
Während der Exposition wurde in die Substrat-Röhrchen in verschiedenerEinschwem-
mung / Anrei-
cherung von
Detritus in den
Hyporheon-
Proben während
der Exposition
Form partikuläres organisches Material eingeschwemmt, das dann der tieri-
schen Lebensgemeinschaft als Nahrung direkt oder indirekt zur Verfügung
stand:
1. Pollen, insbesondere von Fichten;
2. Fichtennadeln;
966
7.3 Verfügbarkeit von Nahrung
3. Diatomeen, die oft das Material der Röhrchen schleimig überzogen; es warum Diato-
meen im ver-
meintlich licht-
losen Hypo-
rheon?
ist also nicht auszuschließen, daß sie im Hyporheal trotz Lichtmangels
Photosynthese durchführen konnten und sich vermehrten (ein Paradoxon
der Fließgewässer-Ökologie?, siehe Kapitel 6.9.2, S. 453);
4. Biofilm auf Feinpartikeln, Feinkies, Sand, Schluffen/Tonen.
WILLIAMS (1989) nahm ebenfalls an, daß für viele Tiere im hyporheischen
Interstitial der Detritus die wesentliche Nahrungsquelle ist. CULP & DAVIES
(1985) zeigten in einem Freilandversuch die Bedeutung von Detritus für die
kleinräumige Verteilung von Makroinvertebraten. DOLE & MARMONIER
(1992) schlossen aus ihrenMessungen, daß der POM-Gehalt des Interstitialwas-
sers einer der Hauptfaktoren ist, der die kleinräumige Verteilung des Hyporhe-
os steuert. BRETSCHKO & LEICHTFRIED (1988) wiesen auf die Bedeutung
des Biofilms als Ort der größten Kohlenstoff-Quelle im Hyporheal hin.
Bezüglich der Nahrungsqualität finden sich in der Literatur fast keine her-
kunftsspezifischen Angaben. Eine Ausnahme sind die Ergebnisse von MOSER
(1986), der für Pollen eine sehr hohe Futterqualität (C:N-Quotient um 0.1), für
im Benthos sedimentiertes Material eine gute (C:N-Quotient < 17) und für Ein-
schwemmungen vom Ufer eine schlechte Nahrungsqualität (C:N-Quotient >
20) bescheinigte.
Im Kapitel 6.9.2 wurden aber auch schon die Zweifel an dem Konzept vom
Hyporheon als Senke und Vorratskammer für Nährstoffe in Fließgewässern
beschrieben (S. 456).
Diskussion, Verglei
h mit anderen Veröentli
hungen
Im Rahmen dieser Arbeit wurde das Nahrungsangebot im Benthal und Hy-
porheal über die Kohlenstoff- und Stickstoff-Messung in den Feinstpartikeln
qualitativ und quantitativ erfaßt. Der Vergleich mit anderen Studien im Kapi-
tel 6.9.2 (S. 459ff.) zeigte, daß das Nahrungsangebot im Hyporheon der bei-
den Harzbäche ähnlich hoch war wie in anderen Fließgewässern (Tab. 181 bis
185, S. 1106 bis 1112 im Anhang). Verzichtet werden mußte im Rahmen der
vorliegenden Untersuchungen auf die Erfassung des Grobdetritus (siehe Kapi-
tel 6.9.2, S. 456) sowie auf die Analysen des Magen-Darm-Trakts der Makro-
invertebraten und ihrer Kotballen; es konnte also der Zusammenhang zwi-
schen hyporhealem Detritusangebot bzw. -zusammensetzung und der Ernäh-
rung hyporhealer Tiere nicht untersucht werden. Solche Untersuchung des Dar-
minhalt ist aber nötig, da auf Angaben aus der Literatur wenig Verlaß ist. Die
Geschichte der Ernährungsökologie ist eine Geschichte der Entdeckung immer
neuer Ausnahmen bei Ernährungstypen in Abhängigkeit von Nahrungsange-
bot (Gewässertyp), Entwicklungszustand und Jahreszeit (siehe Diskussion des
Fluß-Kontinuum-Konzeptes im Kapitel 8.3, S. 1003).
967
7 Einfluß von biotischen Faktoren auf die Fauna in Bryorheos und Hyporheos
7.4 Können freilandökologis
he Daten veraltet sein?
Daß sich in Fließgewässer-Ökosystemen Zeiträume mit nur sehr geringenFließgewässer
sind dynamische
Ökosysteme
⇒ vor einem
Hochwasser er-
hobene Daten
sind innerhalb
weniger Stun-
den nicht mehr
aktuell, also ver-
altet
Zustandsänderungen mit Zeiträumen mit sehr schnellen Änderungen abwech-
seln, kann am besten an den Ganglinien von Abfluß, pH-Wert und Alkalini-
tät in der Abbildung 94 (Kapitel 6.15.1.1, S. 725) gezeigt werden. In der ersten
Hälfte des Juli 1987 gab es in der Söse eine längere Periode mit Basis-Abfluß
bzw. Werten nahe dem Basis-Abfluß; der Abfluß am Pegel Riefensbeek sank
von 0.437 m3 · s-1 am 1. 7. auf 0.154 m3 · s-1 am 16. 7. Am 17. 7. stieg der Abfluß
steil auf 0.997 m3 · s-1 an. Die chemischen Messungen, die am 13. und 16. 7.
durchgeführt wurden, waren schon am 17. 7. wegen der Abflußspitze veraltet
und nicht mehr aktuell. Nach kurzem Basis-Abfluß zwischen dem 18. und 22. 7.
gab es ab dem 23. 7. bis Ende Juli 4 weitere Abflußspitzen, die in einem Hoch-
wasser am 28. 7. gipfelten (1.910m3 · s-1). Der am 21. 7. an S2 gemessene pH 6.32
war schon ab dem 23. 7. nicht mehr aktuell, also veraltet, weil sich der Protonen-
Gehalt vervielfacht hatte: pH 5.07 am 23. 7. sowie pH 4.99 am 27. und 28. Juli.
Das pH-Regime hatte sich also an S2 innerhalb von 2 Tagen drastisch gewan-
delt, von dem alten Zustand „leicht sauer“ in den neuen Zustand „sauer“. Das
Hochwasser hatte zu ganz anderen Verhältnissen im Ökosystem geführt.
Grundlage der Fließgewässer-Ökologie sind also Daten aus der Vergangen-Grundlage der
Fließgewässer-
Ökologie sind
Daten aus der
Vergangenheit,
also veraltete
Daten; diese
haben jedoch
unschätzbaren
Wert
heit. Die Fließgewässer-Ökologie ist eine zurückblickende Wissenschaft, es sei
denn, sie wagt mit EDV-gestützten Rechenmodellen den Blick in die Zukunft
(z. B. das Modell MAGIC in ORMEROD et al. 1988 sowie WEATHERLEY &
ORMEROD 1989). Daten aus Fließgewässern verlieren aber nicht anWert, weil
sie aus der Vergangenheit stammen. Diese Daten haben einen unschätzbaren
Wert,
• weil sie die Zustände von Ökosystemen für Forschung und Anwendung
dokumentieren,
• weil mit diesen Muster und Funktionsweisen in Ökosystemen erkannt
werden können,
• weil sie Grundlage für Trendanalysen und Vorhersagen sind.
Weil in der Fließgewässer-Ökologie Daten oft schon kurz nach ihrer Erhe-viele ökologi-
sche Veröffentli-
chungen basie-
ren auf Daten,
die älter als 5
Jahre sind
bung nicht mehr aktuell sind, steht in der Limnologie nicht zur Debatte, ob
Daten aktuell sind; die Fragestellung ist vielmehr, ob sie repräsentativ sind, ob
an ihnen die Funktionsweise von Ökosystemen verständlich wird, ob sich mit
ihnen ökologische Konzepte überprüfen und neu entwickeln lassen. Es ist des-
halb nicht ungewöhnlich, daß in der Ökologie Daten ohne Angabe des Untersu-
chungsjahres veröffentlicht werden (z. B. KULLBERG 1992; PARSONS 1968;
WARD & VOELZ 1990, oder daß Daten publiziert werden, die (weit) über 5
Jahre alt sind, z. B.:
968
7.4 Können freilandökologische Daten veraltet sein?
Veröffenlichung Daten aus dem Jahr / den Jahren
ALLRED & GIESY 1988 1978–1979
ARNOLD et al. 1981 1971–1980
ANDREWS & MINSHALL 1979 1969–1970
BOMBOWNA 1965 1959–1960
BRETSCHKO & MOSER 1993 1979–1986
BRYAN et al. 1992 1958–1986
BUSSE & GUNKEL 2001 1995–1996 (1997)
CAINES et al. 1985 1979, 1980
CUMMINS & LAUFF 1969 1959–1960
DOLE-OLIVIER 1998 1980
DOLE & MARMONIER 1992 1983/84, 1987/88
DUFF et al. 2002 1991–1995
ENGBLOM & LINGDELL 1984 1979, 1980
FLÖSSNER 1976a 1961, 1971
GALLOWAY et al. 1987 1978 bis 1980
GUGEL 2001 1993–1995
HALL & LIKENS 1984 1977
HALL et al. 1985 1980
HARRIMAN & MORRISON 1982 1973 ff.
HEBAUER 1987 1978–1980
HERRICKS & CAIRNS 1977 1949, 1967, 1970–1972
HUSMANN 1976a 1964
HUSMANN 1976b 1965
HUSMANN 1991 1973/74
KEREKES & FREEDMAN 1989 1980
LIKENS et al. 1990 1964–1985
MACAN 1980b 1973–1975
MAIWORM 1984 1969 bis 1973
MEŠTROV & LATTINGER-PENKO 1981 1973/74
McELRAVY & RESH 1991 1981–1982
MORRIS 1987 1974
PITSCH 2002 1981
RAEHSE 2001 1949–1953, 1962 / 1966, 1973, 1990–1992
REIDELBACH & CHRISTL 2002 1984–1988
RINGLER & HALL 1975 1959–1969
ROSEMOND et al. 1992 1985 / 1986
SCULLION & EDWARDS 1980 1972–1974
SIEBERT & VIERHUFF 1994 1986/1987
969
7 Einfluß von biotischen Faktoren auf die Fauna in Bryorheos und Hyporheos
Veröffenlichung Daten aus dem Jahr / den Jahren
SOWA 1965 1959/1960
STERNBERG-HOLFELD 2001 1995
SUTCLIFFE 1998 1983 bis 1985
SUTCLIFFE 2000 70er und 80er Jahre
TOWNSEND et al. 1983 1976 und 1977
WAGNER 1982 1972-1974
WAGNER et al. 1993 1984–1986
WHITMAN & CLARK 1982, 1984 1976/77
970
8 Ursa
hen für die Zusammensetzung der
Bryorheon- und Hyporheonfauna
(Aspekte der Grundlagenfors
hung)
• Spricht man Fließgewässern die Stellung eines Ökosystems ab und bil- Bedeutung der
Einheiten Fließ-
gewässer, Bry-
orheon und
Hyporheon
ligt erst dem gesamten Wassereinzugsgebiet die Eigenschaft eines Ökosy-
stems zu (siehe Kapitel 5.1, S. 181),
• geht man sogar so weit wie LOTSPEICH (1980), der Fließgewässer in
erster Linie als Produktionseinheiten für den Wassertransport im Öko-
system Wassereinzugsgebiet ansah, die auch noch der Ort aquatischen
Lebens seien,
• geht man sogar so weit wie LOTSPEICH (1980: 585), der Fließgewässern
eine „passive Rolle im täglichen Funktionieren“ des Ökosystems Wasser-
einzugsgebiet zuschrieb,
• und geht man sogar so weit wie LOTSPEICH (1980), daß die Hydrologie
das einigende Dach sei, unter dem sich die Biologie und andere naturwis-
senschaftliche Fachgebiete einordnen sollen,
dann haben das Bryorheon und das Hyporheon räumlich und funktionell so
kleine Rollen imÖkosystemWassereinzugsgebiet, daß sogar die Fließgewässer-
Ökologie oder etwa die Frage, wie das Hyporheon funktionell und räumlich
definiert und abgegrenzt ist, nur nachgeordnete Bedeutung haben. Dem steht
die bereits im Kapitel 5.1 vertretene Ansicht gegenüber, daß das Fließgewässer
ein eigenständiges Ökosystem ist, das über seine Untersysteme mit anderen
Ökosystemen in der Fließgewässer-Aue vernetzt ist. In der vorliegenden Arbeit
wurde immer wieder gezeigt, daß die Bedeutung von Bryorheon undHyporhe-
on in diesem Netzwerk bisher unterschätzt wurde.
8.1 Typologie und Denition des Hyporheons
In diesem Kapitel Ziele des Kapi-
tels 8.1• werden die Schwächen der bisherigen Hyporheon-Forschung benannt
(S. 972–973),
• wird die Abgrenzung des Hyporheons diskutiert (S. 973f., 973–980),
• werden die Parameter benannt, die in der Hyporheon-Forschung minde-
stens erhoben werden sollten (S. 989f.),
• werden 4 Haupttypen des Hyporheons beschrieben (S. 980, 987f.),
971
8 Aspekte der Grundlagenforschung
• werden die Aufgaben beschrieben, die das Hyporheon und das Bryorhe-
on in den beiden Harzbächen für das Fließgewässer-System übernehmen
(S. 988, 990).
Eine Typologie des Hyporheons basiert auf dem Charakter zentraler abioti-grundlegende
Mängel in der
Hyporheon-
Forschung:
scher Faktoren sowie auf qualitativen und quantitativen Aspekten der Fauna.
Der Vergleich mit anderen Untersuchungen über das Hyporheon sowie eine
Typologie des Hyporheons wird dadurch erschwert,
1. daß es keine Übereinkunft darüber gibt, welche abiotischen Variablen bei
Hyporheon-Studien unbedingt untersucht werden sollten,
2. daß es bisher keine Methoden gibt, die Fließgeschwindigkeit und die
Lichtmenge im Hyporheal im Routinebetrieb und ohne Störung der
Lebensgemeinschaft zu messen.
WHITE (1993) rief dazu auf, sich auf eine Liste der bei Hyporheon-Stu-1. es gibt keine
Vereinbarung,
welche abio-
tischen Fakto-
ren gemessen
werden sollen;
bei vielen Hypo-
rheon-Studien
fehlt Messung
der
a) Porosität,
dien zu erfassenden Parameter zu einigen. Bereits in einer der ersten Veröf-
fentlichungen über das Hyporheon (SASSUCHIN 1931) finden sich Angaben
zur Porosität. Da ist es um so erstaunlicher, daß sogar den meisten neueren
Veröffentlichungen über das Hyporheon die quantitative Angabe der Porosi-
tät fehlt (z. B. ANGRADI & HOOD 1998; BOULTON et al. 1991, 1992; BUD-
DENSIEK et al. 1993b; GRIMM et al. 1991; HALL & LANTZ 1969; HANSEN
1975; INGENDAHL & NEUMANN 1996; MARMONIER & CREUZÉ DES
CHATELLIERS 1991; MEŠTROV & LATTINGER-PENKO 1981; ŠTERBA
et al. 1992; TRISKA et al. 1993; WHITMAN & CLARK 1984), obwohl die
überragende Bedeutung dieser Variable bereits in dem Begriff hyporheisches
Interstitial zum Ausdruck kommt. Es wird sogar in Veröffentlichungen darauf
hingewiesen, daß die Variation der Porosität im Hyporheal die Verteilung der
Lebensgemeinschaften beeinflusse, Werte für die Porosität werden aber nicht
präsentiert (z. B. DOLE-OLIVIER 1998; McELRAVY & RESH 1991).
Außer auf die Porosität wurde in nicht wenigen Veröffentlichungen sogarb) der Korngrö-
ßen-Vertei-
lung,
auf die Beschreibung der Korngrößen-Verteilung verzichtet (z. B. BUDDEN-
SIEK et al. 1993a; CLARET et al. 1997; DOLE-OLIVIER 1998; GIBERSON &
HALL 1988; GRIMM & FISHER 1984; HENDRICKS & WHITE 1991; HUS-
MANN 1991; LENK & SAENGER 2000; LENK et al. 1998; MARMONIER
& CREUZÉ DES CHATELLIERS 1991; McELRAVY & RESH 1991; McNEIL
1962; MEŠTROV & LATTINGER-PENKO 1981; METZLER & SMOCK 1990;
ORMEROD et al. 1987a; RIOLFATTI et al. 1976; RUNDLE 1990; SAEN-
GER et al. 1998; TRISKA et al. 1993; VERVIER et al. 1993; WILLIAMS 1989,
1993). Dieser Mangel betrifft nicht nur Untersuchungen, in denen das Hypo-
rheon mit einer BOU-ROUCH-Pumpe beprobt wurde; die Anwendung solch
einer Pumpe schließt grundsätzlich die Entnahme des Sediments, also auch die
Korngrößen-Analyse und Messung der Porosität aus. Zu den oben genannten
Veröffentlichungen gehören auch solche, für die die Proben mit einem Zylin-
dersammler oder als Gefrierkern entnommen wurden, oder für die die Proben
im Hyporheal exponiert wurden.
972
8.1 Typologie und Definition des Hyporheons
Auch der Sauerstoff-Gehalt wurde in einer beträchtlichen Anzahl von Hypo- c) des [O2]
rheon-Studien nicht erfaßt (z. B. ANGRADI & HOOD 1998; MARMONIER &
CREUZÉ DES CHATELLIERS 1991; METZLER & SMOCK 1990; ORME-
ROD et al. 1987a; RUNDLE 1990; VERVIER et al. 1993), obwohl er eng mit der
Porosität gekoppelt ist und häufig lebensbegrenzende Minima erreicht.
Bezüglich der methodischen Probleme mit der Messung der Strömungs- 2. methodi-
sche Schwä-
chen bei der
Messung von
Umweltfakto-
ren:
a) keineMetho-
de zur Mes-
sung der Fließ-
geschwindig-
keit im Hypo-
rheal im Rou-
tinebetrieb
verfügbar
geschwindigkeit im Hyporheal sei auf die Arbeiten von AIGNER in
BRETSCHKO (1983), ANGRADI & HOOD (1998), GRIMM & FISHER
(1984), RABENI & MINSHALL (1977), SCHWOERBEL (1967a), STROM-
MER & SMOCK (1989) und TILZER (1968) hingewiesen. Anders als für die
fließende Welle gibt es keine Methode, mit der im Routinebetrieb die Fließ-
geschwindigkeit im Hyporheal gemessen werden kann, insbesondere nicht
für Bäche mit grobem Substrat und Geschiebetrieb, wie es die untersuchten
Harzbäche sind. Die Benthos-Forschung ist in diesem Punkt viel weiter; es gibt
z. B. den Tauchstab nach JENS und Meßflügel, darüber hinaus die Halbkugel-
Methode für die Messung weiterer hydraulischer Parameter.
SCHWOERBEL (1967a) maß im Labor den Lichtgradienten in Korngemi-
b) keine frei-
landtaugliche
Methode zur
Lichtmessung
im Hyporheal
schen: bereits wenige mm unter der Oberfläche herrsche Dunkelheit. Messun-
gen des Lichtgradienten vom Benthon in das Hyporheon im Gelände sind mir
mit einer Ausnahme nicht bekannt. Nur SASSUCHIN (1931) und SASSU-
CHIN et al. (1927) führten in der Sandbank eines Flachlandflusses mit einer
photographischen Platte Messungen durch mit dem Ergebnis, daß bereits 1 bis
3 cm unter der Oberfläche Dunkelheit herrsche. Nähere Details zur Methodik
teilten die Autoren nicht mit. Diese Methode ist jedenfalls eine halbquantitative
und nicht für Fließgewässer mit gröberem Substrat geeignet. Daß bisher keine
Methode zur Messung des Lichtgradienten im Bachbett entwickelt worden ist,
ist um so erstaunlicher, als die Lichtlosigkeit eines der Charakteristika des Hy-
porheons ist (z. B. ORGHIDAN 1959; SCHWOERBEL 1964, 1967b).
Der erste Versuch einer horizontalen Abgrenzung des Hyporheons stammt wo ist die obere
Grenze des
Hyporheons
(zum Benthon)
und die untere
Grenze des Hy-
porheons (zum
Stygon)?
mögliche Krite-
rien:
1. Temperatur-
amplitude,
von ANGELIER (1953); dieser benutzte das Temperaturregime (Tages- und
Jahresamplitude), um das Hyporheon in 3 Schichten einzuteilen. hyporhei-
rheische Fauna unterteilte er entsprechend in psammophile Fauna, oberflä-
chennähe psammobionte Fauna und psammobionte Fauna größerer Tiefe ein.
Er präsentierte aber keine genauen Meßwerte und grenzte das Hyporheon
nicht gegen das Grundwasser und das Benthon ab. Über 40 Jahre später hat
die Fließgewässer-Ökologie noch nicht einmal allgemein anwendbare Untersu-
chungsmethoden entwickelt, die obere und untere Grenze des Hyporheons zu
orten. Dementsprechendwurde auch die Grenze zwischenHyporheon und Sty-
gon in den meisten Untersuchungen des Hyporheons nicht bestimmt (TRISKA
et al. 1989). Sogar im Rahmen eines vertikal und horizontal sehr kleinräumig
angelegten Meßprogramms an einer Schnelle und Stille in einem Fluß der USA
(HENDRICKS & WHITE 1991) wurde die Frage nicht beantwortet, in wel-
cher Tiefe die Grenze zwischen Hyporheon und Stygon verlief. Nach WHITE
973
8 Aspekte der Grundlagenforschung
(1993) ließ sich auch in weiteren Untersuchungen kein Parameter finden, mit
dem sich die Grenzen des Hyporheons in diesem Gewässer erfassen ließen.
Wenn es dann in Veröffentlichungen überhaupt Angaben zu den Grenzen des
untersuchten Hyporheons gibt, basieren diese auf intuitiven Beobachtungen.
McELRAVY & RESH (1991) legten z. B. die obere Grenze in die Tiefe, die
mit einem Benthos-Sammler nicht mehr beprobt werden kann, und die untere
Grenze in die Tiefe mit stark kompaktiertem Sediment, also in die Tiefe, bis zu
der sie graben konnten. In den beiden Harzbächen wurde ähnlich vorgegan-
gen: Die Proben aus 10 cm Tiefe lagen tiefer, als der SURBER-Sammler reichte;
beim Eingraben der Interstitialkörbe war es an vielen Stellen wegen großer Fels-
blöcke oder anstehendem Gestein nicht möglich, viel tiefer als 30 cm zu kom-
men. Für die Harzbäche wurde – genauso wie bei anderen Untersuchungen
des Hyporheons – angenommen, daß die entnommenen Proben auch wirklich
aus den Hyporheon stammten. Ob diese Annahme berechtigt ist, müßte noch
überprüft werden. WILLIAMS (1984) formulierte es als Forschungsbedarf, die
Ausdehnung des Hyporheons zu untersuchen.
Die untere bzw. seitliche Grenze des Hyporheons zum Grundwasser wird2. Chemismus,
z. B. [NO3],
[NH4] und
[DOC] (vor
allem für un-
tere Grenze
Hyporheon /
Stygon)
in der Literatur dort angesiedelt, wo physikalische und chemische Meßgrößen
räumlich und zeitlich quasi stabil sind (BRETSCHKO 1981, 1992; SCHWOER-
BEL 1961a, 1964, 1965/66, 1967b; WHITE et al. 1987), wo weniger als 10 % des
Wassers aus der fließenden Welle bzw. über 90 % des Wasser aus dem Grund-
wasser stammen (TRISKA 1989), oder wo das Festgestein beginnt (VALETT
et al. 1990). Die Angabe von SCHWOERBEL (1965/66), die Grenze zwischen
Hyporheon und Stygon liege allgemein in 30 cm Tiefe, läßt sich angesichts der
großen Variationsbreite der geologischen Voraussetzungen und des chemischen
und physikalischen Regimes in Bach- und Flußschottern (z. B. Tab. 171) nicht
aufrecht erhalten.
Die obere Grenze des Hyporheons zum Benthon verläuft dort, wo das Tages-3. Lichtmenge
(nur für obe-
re Grenze
Hyporheon /
Benthon)
licht schlagartig verschwindet (z. B. SCHWOERBEL 1964). Dieses Kriterium
für die Lage der oberen Grenze bleibt allerdings solange theoretisch, bis der
Lichtgradient im Gelände gemessen worden ist. Eine freiland-taugliche und
nachvollziehbar beschriebene Methode für diese Messung in Fließgewässern,
insbesondere in solchen mit einem grobkörnigen Sediment, gibt es noch nicht.
Nimmt man als Kriterium für die Existenz des Hyporheons die Abwesenheit
von Licht an (BRETSCHKO & MOSER 1993), ist also strenggenommen noch
nie nachgewiesen worden, daß das Hyporheon existiert.
Ersatzweise kommt es in Frage, die obere Grenze des Hyporheons dort anzu-
siedeln, wo deutliche Sprünge anderer physikalischer oder auch chemischer
Parameter im Vergleich zum Benthon auftreten.
Hypothetisch bleibt auch die Lage der unteren Grenze des Hyporhe-
ons, solange nicht der Tiefengradient des Wasserchemismus (z. B. Sauerstoff,
Ammonium,Nitrat, DOC) oder der Temperatur von der fließendenWelle in das
Grundwasser mit hoher zeitlicher und räumlicher Auflösung erfaßt worden ist.
974
8.1 Typologie und Definition des Hyporheons
Auf diesen hohen Aufwandmußte nicht nur in der „Fallstudie Harz“ verzichtet
werden. Erschwert wird dieses Vorgehen noch dadurch, daß die Dicke des Hy-
porheons in vielen Bächen im Längslauf der Schnellen-Stillen-Abfolge bzw.
entlang von Sandbänken variieren dürfte, wie es z. B. CLARET et al. (1997),
FINDLAY (1995), HENDRICKS & WHITE (1991), ŠTERBA et al. (1992) oder
WHITE et al. (1987) feststellten bzw. postulierten. Unter solchen Verhältnis-
sen dürfte diese untere Grenze des Hyporheons am oberen Ende einer Strom-
schnelle höher liegen als am unteren Ende. Berücksichtigt werden müssen
besonders die Variablen Korngröße, Porosität, Abfluß und Gefälle, da sie die
Wasserbewegungen im Hyporheal beeinflussen.
Bereits ERIKSEN (1966) wies darauf hin, daß die Porosität den Sauerstoff- 4. Porosität und
[O2]: hohe
mittlere Korn-
größe⇒ hohe
Porosität⇒
hoher [O2] und
hohe Fließge-
schwindigkeit
Gehalt und die Fließgeschwindigkeit im Bachbett steuert. Im Hyporheal ist
nach bisherigem Wissen (z. B. BRETSCHKO 1983, 1995; HUSMANN 1956,
1971c; MARIDET et al. 1992; ŠTERBA et al. 1992) der Charakter des Sub-
strats der wichtigste abiotische Faktor für die Lebensgemeinschaft, während im
Kompartiment Moospolster andere physikalische sowie chemische Variablen
wie Wassertemperatur, Sauerstoff-Gehalt und pH-Wert wichtiger sind. Unter-
suchungen im hyporheischen Interstitial von Fließgewässern mit feinerem Sub-
strat als in den beiden hier untersuchten Bächen (z. B. BUDDENSIEK et al.
1993b; VALETT et al. 1990; WAGNER et al. 1993; WHITMAN &CLARK 1984;
WILLIAMS 1989) zeigten eine starke Abnahme des Sauerstoff-Gehalts von
der fließenden Welle in das Hyporheal. Dem Absinken des Sauerstoff-Gehalts
bei erhöhtem Feinkorn-Anteil kommt in der angewandten Limnologie erhöhte
Bedeutung zu, wenn die Poren im Hyporheal anthropogen verstopft werden
• durch Versandung (BUDDENSIEK et al. 1993b),
• durch Einspülung von Partikeln aus der Zellstoff- oder Holz-Industrie
(HEITKAMP et al. 1985; KIRCHENGAST 1980, 1984),
• durch Sphaerotilus-Flocken (HEITKAMP et al. 1985; KIRCHENGAST
1980, 1984).
Je höher der Anteil von Feinsubstrat (Mittelsand, Feinsand, Schluffe/Tone) Chemismus im
Hyporheal nur
dann deutlich
anders als Che-
mismus im Frei-
wasser, wenn
Porosität nied-
rig⇒ geringe
Austauschrate
in 3 kalifornischen Waldbächen war, desto niedriger lag der Sauerstoff-Gehalt
im Hyporheal (WOODS 1980). Im Extremfall lassen sich schon makroskopisch
anoxische Verhältnisse (Schwarzfärbung durch FeS) mehr oder weniger dicht
unter der Bachsohle beobachten (z. B. RUNDLE 1990; WAGNER et al. 1993).
In solchen Bächen ist das Hyporheon auf nur wenige cm Tiefe begrenzt und
kann sogar im Ausnahmen fehlen, z. B. in Lehmbächen. Der Faktor Substrat
wirkt also nicht nur direkt physikalisch über die angebotenen Lückenräume
auf die Lebensgemeinschaft, sondern auch indirekt über den Wasserchemis-
mus (Tab. 171). Die Abbildung 148 beschreibt die Haupttypen des Hyporhe-
ons (mehr Einzelheiten siehe unten, S. 987f.). Anders gesagt: Das hyporheische
Wasser kann sich nur dann chemisch deutlich vom Freiwasser unterscheiden,
wenn die Porosität im Hyporheal niedrig ist und so einen guten Austausch des
Wassers beider Kompartimente verhindert.
975
Tabelle 171: Typologie des Hyporheons anhand abiotischer und biotischer Variablen.
Negative Differenz: Anstieg; positive Differenz: Absinken. BOU-ROUCH: kein Vergleich möglich, da Probenmit BOU-ROUCH-Pumpe
entnommen. Mittel: aufgrund der Angaben des arithmetischen Mittels; Min: aufgrund der Angaben der Minima; Einzel: aufgrund der
Einzelwerte. In erster Linie nur Gewässer, für die abiotische und biotische Daten veröffentlicht. Positive Werte der Differenz fließende
Welle minusHyporheal:Werte in fließenderWelle >Werte imHyporheal. NegativeWerte der Differenz fließendeWelleminus Hyporheal:
Werte in fließender Welle < Werte im Hyporheal.
Gewäs- Gewässer- mittlere Poro- Fließge- Differenz fließende Welle Minimum Kontakt Gesamt- Gesamt- Quelle
ser- ordnung; Korn- sität schwindig- max. ∆T ∆[O2] ∆O2-% Hyporheal Grund- Abundanz Biomasse
Gewässer- größe in % keit in in °C in mg · l-1 (cm Tiefe) wasser; Hyporheos; Hyporheos
name zone; Charak-
ter; Gradient
in %; Land
in mm cm · s-1
(cm Tiefe)
[O2] in
mg · l-1
O2-% Existenz
stygaler
Arten
Maximum verti-
kaler Verteilung
in cm Tiefe
Alte
Rie-
fens-
beek,
Große
Söse
1 bis 3; Kre-
non / Epirhi-
thron, Epirhi-
thron; natur-
nahe Wald-
bäche und
(hoch) mon-
tane Silikat-
Bergbäche; 3.6
bis 11.8; Harz
/ BRD
7.5 bis
9.0 (10
und
30 cm)
42–49 k.A. 10 cm:
-0.6 bis
+0.3
30 cm:
-0.9 bis
+0.5
10 cm:
-1.33 bis
+2.70
30 cm:
-1.76 bis
+4.77
10 cm:
-9.33 bis
+25.00
30 cm:
-14.00 bis
+33.00
8.1–9.9
(10 cm)
6.7–9.3
(30 cm)
74–97
(10 cm)
68–92
(30 cm)
ja; ja Summenabun-
danz:
10 cm: 352.7–
662.7 Ind. · l1
30 cm: 121.0–
572.4 Ind. · l1
10 cm: 12934.7 bis
24 309.2 Ind. ·m-2
30 cm: 4 426.4 bis
20 953.1 Ind. ·m-2
17 270.4 bis
35 738.1 Ind.
unter 1 m2 (10
+ 30 cm)
Max. häufiger
in 10 cm als in
30 cm
Summen-
Biomasse:
10 cm: 20.332–
94.511 mg ·
l-1
30 cm: 18.808–
84.876 mg ·
l-1
10 cm: 743.58–
3 456.51 mg ·
m-2
30 cm: 687.87–
3 104.13 mg ·
m-2
diese Arbeit
Oberer
See-
bach
2; k.A.; Bach
in Kalkalpen;
0.41; Öster-
reich
10.8–
29.6
(10 bis
70 cm)
34–35,
ca.
21–ca.
38
bis 0.7
(20 cm)
1.9 Einzel:
bis ca. 10
(20 cm);
bis ca. 30
(40 cm);
bis ca. 60
(60 cm)
Einzel:
ca. 88
(20 cm);
ca. 72
(40 cm);
ca. 2
(60 cm)
ja 6.5–29.1 Ind. · l1
100, 616 Ind. · l1
910–4080 Ind. ·
m-2
17 000, 506 000
Ind. unter 1 m2
(60 cm)
20 bis 40
k.A. BRETSCHKO
1981a, 1983;
BRETSCHKO
& LEICHT-
FRIED 1988;
LEICHT-
FRIED 1988,
1991b, 1995
976
Fortsetzung Tabelle 171
Gewäs- Gewässer- mittlere Poro- Fließge- Differenz fließende Welle Minimum Kontakt Gesamt- Gesamt- Quelle
ser- ordnung; Korn- sität schwindig- max. ∆T ∆[O2] ∆O2-% Hyporheal Grund- Abundanz Biomasse
Gewässer- größe in % keit in in °C in mg · l-1 (cm Tiefe) wasser; Hyporheos; Hyporheos
name zone; Charak-
ter; Gradient
in %; Land
in mm cm · s-1
(cm Tiefe)
[O2] in
mg · l-1
O2-% Existenz
stygaler
Arten
Maximum verti-
kaler Verteilung
in cm Tiefe
Syca-
more
Creek
k.A.; Wüsten-
bach; k.A.;
Arizona /
USA
0.25–2 19–23 0.04 bis
0.13 (30 bis
50 cm)
-4.5
(20 cm)
bis +3.5
(68 cm)
Einzel:
-0.01
bis +1.6
(15 cm)
+0.2
bis +2.4
(30 cm)
+3.9
(50 cm);
bis > 7.0
(25 cm)
Einzel:
bis +94
(25 cm)
0.21
(30 cm);
6.3
(15 cm),
5.3
(30 cm)
3.9
(50 cm);
< 1.0 (5,
25 cm),
< 0.5
(40–
150 cm)
< 13
(25 cm)
ja; 10 cm: 207.1–
451.3 Ind. · l1
10 cm: 20 710–
45 128 Ind. ·m-2
k.A. BOULTON et
al. 1991, 1992;
GRIMM &
FISHER 1984;
VALETT et al.
1990
Lutter,
Nieme,
Rode-
bach
k.A.; Mittel-
gebirgsbäche;
k.A.; Südost-
niedersachsen
/ BRD
2.6–9.4
(10 und
30 cm)
k.A. k.A. Min:
bis 3.4
(10 cm)
bis 4.4
(30 cm)
Min: +0.8
bis +3.5
(10 cm)
+0.9
bis +5.3
(30 cm)
Min: +3
bis +27
(10 cm)
+7 bis
+54
(30 cm)
6.1–8.3
(10 cm)
3.1–8.2
(30 cm)
57–81
(10 cm)
28–76
(30 cm)
; ja 10 cm: 486–4522
Ind. · l1
30 cm: 306–2681
Ind. · l1
k.A. PIEHL 1989
Adige
(Etsch)
1 bis 4; Rhi-
thral, Potamal;
(vor)alpiner
Fluß; Nordita-
lien
ca. 6 bis
> 15
k.A. k.A. Einzel:
2.2
ca. 8
Einzel:
-0.97 bis
+7.46
(30 cm)
Einzel: -9
bis +69 %
(30 cm)
2.96
(30 cm)
2.8
28
(30 cm)
ja; ja BOU-ROUCH BOU-ROUCH FERRARESE
& SAMBU-
GAR 1976;
RUFFO 1961
Steina 3; k.A.; Ge-
birgsbach;
k.A.; Schwarz-
wald / BRD
k.A. k.A. k.A. k.A. k.A. k.A. k.A. 84
(50 cm)
k.A. Mittel: 55.6–488.9
Ind. · l1
45 cm (Bach):
50–490 Ind. · l1;
5 oder 15
k.A. PUSCH &
MEYER 1989;
SCHWOER-
BEL 1989
977
Fortsetzung Tabelle 171
Gewäs- Gewässer- mittlere Poro- Fließge- Differenz fließende Welle Minimum Kontakt Gesamt- Gesamt- Quelle
ser- ordnung; Korn- sität schwindig- max. ∆T ∆[O2] ∆O2-% Hyporheal Grund- Abundanz Biomasse
Gewässer- größe in % keit in in °C in mg · l-1 (cm Tiefe) wasser; Hyporheos; Hyporheos
name zone; Charak-
ter; Gradient
in %; Land
in mm cm · s-1
(cm Tiefe)
[O2] in
mg · l-1
O2-% Existenz
stygaler
Arten
Maximum verti-
kaler Verteilung
in cm Tiefe
Lachein 1?; Quellbach
/Epirhithron?;
Bergbach;
1.77; französi-
sche Pyrenäen
9.2–57 21.60–
33.63
k.A. 1.25 k.A. ca. 90 0.02 ja; ja BOU-ROUCH BOU-ROUCH ROUCH
1988b
Morava
(March)
k.A.; k.A.;
abwasser-
belasteter
Flachlandfluß
in Wald; k.A.;
CSSR
4.5–25 k.A. k.A. 3.6
(80 cm)
k.A. k.A. 0.9–1.2 ca. 5 ja; ja 10 cm: 16.3–100
Ind. · l1,
30 cm: 2–21.1 Ind.
· l1
10 cm: 2 035–
10 093 Ind ·m-2
30 cm: 190–2 111
Ind ·m-2
2909–4081 Ind. ·
m-2 (Säule 70 cm)
24 780 Ind. ·m-2
(Säule 100 cm);
10
k.A. RULÍK 1995;
ŠTERBA &
HOLZER
1977; ŠTERBA
et al. 1992
Buz-
zards
Branch
1; sandiger
Flachland-
bach; 0.08;
Virginia /
USA
0.23 k.A. ≤ 1.5 cm ·
h-1
5 Einzel: ca.
+3 bis ca.
+9 (20 cm)
0
(10 cm)
nein;
nein
15 cm: 621 Ind. ·
l1
30 cm: 364 Ind. ·
l1
2 037 (30 cm)–
7 197 Ind. ·m-2
(15 cm)
39 015 Ind. ·m-2
(Säule 40 cm)
15 cm:
0.1029 mg ·
l-1,
30 cm: 0.03679
mg · l-1
1.51 mg ·m-2
(Säule 40 cm)
FUSS &
SMOCK 1996;
METZLER &
SMOCK 1990;
STROMMER
& SMOCK
1989
978
Fortsetzung Tabelle 171
Gewäs- Gewässer- mittlere Poro- Fließge- Differenz fließende Welle Minimum Kontakt Gesamt- Gesamt- Quelle
ser- ordnung; Korn- sität schwindig- max. ∆T ∆[O2] ∆O2-% Hyporheal Grund- Abundanz Biomasse
Gewässer- größe in % keit in in °C in mg · l-1 (cm Tiefe) wasser; Hyporheos; Hyporheos
name zone; Charak-
ter; Gradient
in %; Land
in mm cm · s-1
(cm Tiefe)
[O2] in
mg · l-1
O2-% Existenz
stygaler
Arten
Maximum verti-
kaler Verteilung
in cm Tiefe
Goose
Creek
4; k.A.; san-
diger Flach-
landbach;
0.15; Virginia
/ USA
1;
0.86;
2
k.A. k.A. k.A. k.A. k.A. k.A. k.A. nein 10 cm: ca. 1 700–
18 500 · l1
30 cm: ca. 1 100–
9 800 · l1;
ca. 425 000–
4 000 000 ·m-2
(Säule 50 cm);
10–20
(Rotifera + Oli-
gochaeta + Cope-
poda + Chirono-
midae)
k.A. PAL-
MER et al.
1992a,1996
Breiten-
bach
2; k.A.; Wie-
senbach auf
Buntsand-
stein; k.A.;
Hessen / BRD
< 0.63 k.A. k.A. k.A. +90 bis
+100
0 0 k.A. k.A. k.A. WAGNER
et al. 1993
Mill
Creek
k.A.; Rhi-
thron; Sand-
bach auf Ton;
k.A.; Texas /
USA
ca. 0.5 k.A. k.A. Einzel:
bis 3.1
(10 cm)
bis 4.8
(30 cm)
Einzel: bis
8.3 (10 cm)
bis ca. 9.5
(30 cm)
10 cm:
0
30 cm:
0.2
ja; k.A. 15.2–69.3;
5–10
k.A. WHITMAN &
CLARK 1982,
1984
979
8 Aspekte der Grundlagenforschung
Hyporheon fehlt temporäres Hyporheon permanentes Hyporheon I permanentes Hyporheon II
sehr niedrige mittlere
Korngröße
niedrige mittlere Korngröße hohe mittlere Korngröße
sehr niedrige Porosität niedrige Porosität hohe Porosität
⇓ ⇓ ⇓
sehr niedrige
Fließgeschwindigkeit, sehr
lange Kontaktzeit des
Wassers und seiner
Inhaltsstoffe
niedrige Fließgeschwindigkeit,
lange Kontaktzeit des Wassers
und seiner Inhaltsstoffe
hohe Fließgeschwindigkeit, kurze
Kontaktzeit des Wassers und
seiner Inhaltsstoffe
⇓ ⇓ ⇓
(fast) anoxisch hoher ∆O2 und hoher ∆T, hoher
∆pH usw.
niedriger ∆O2 und niedriger ∆T,
niedriger ∆pH
⇓ ⇓ ⇓
niedrige Abundanzen mittlere bis hohe Abundanzen sehr hohe Abundanzen
Lehmbäche Buntsandstein-Bäche natürlich (Sandbäche, Kiesbäche und
Flüsse) oder bei Abwasserbelastung
natürlich (Schotterbäche, Geröllbäche),
keine Abwasserbelastung
Abbildung 148: Schema der verschiedenen Haupt-Typen des Hyporheons.
Nicht im Hyporheon jedes Fließgewässers existiert ein Wirkungsmuster5. hydraulischer
Gradient hohe mittlere Korngröße ⇒ hohe Porosität ⇒ hoher Sauerstoff-Gehalt und
hohe Fließgeschwindigkeit ⇒ gute Lebensbedingungen ⇒ hohe Abundanz
u. ä. Im grundwassergespeisten Hyporheal eines kanadischen Baches war der
Sauerstoff-Gehalt nicht signifikant mit der mittleren Korngröße, Feinkorn-
Anteil oder der hyporheischen Fließgeschwindigkeit korreliert (SOWDEN &
POWER 1985); diese vermuteten, daß der Sauerstoff-Gehalt im grundwasser-
gespeisten Hyporheal nicht von der Korngrößen-Verteilung bestimmt wird,
sondern nur im bachwassergespeisten Hyporheal. Diese beiden Ausprägun-
gen lassen sich z. B. anhand des Temperaturregimes unterscheiden. Sind die
Temperaturunterschiede zwischen fließender Welle und Hyporheal gering, ist
das Hyporheal bachwassergespeist. Unterscheiden sich die Wassertemperatu-
ren von Freiwasser und Hyporheal, ist das Hyporheal grundwassergespeist.
DOLE-OLIVIER (1998) benutzte nicht nur den Tiefengradienten der Tempe-
ratur, sondern auch den von Leitfähigkeit und Sauerstoff-Gehalt für die Indi-
kation eines Austausches zwischen Freiwasser und Grundwasser. Eine ande-
res Instrument zur Unterscheidung von bachwassergespeistem und grundwas-
sergespeistem Hyporheal sind Piezometer (siehe Kapitel 6.5.2, S. 324). Für die
Harzbäche kann angenommen werden, daß der hydraulische Gradient im Hy-
porheal vergleichsweise hoch war, weil der Tiefengradient von Wassertempe-
ratur und chemischen Meßgrößen in der Regel nur sehr flach war (siehe Kapi-
tel 6.2.1 sowie Kapitel 6.8 bis 6.15, S. 239, 423, 444, 491, 493, 494, 581, 600, 660,
980
8.1 Typologie und Definition des Hyporheons
678, 726).
VALETT et al. (1990) nahmen in einem Sandbach an, daß das Hyporheon geomorpholo-
gische Abgren-
zung des Hypo-
rheons kann von
der chemischen
differieren
den Sandkörper zwischen der benthischen Zone und dem Festgestein umfasse.
Ihre kleinräumigen chemischen Messungen zeigten jedoch ziemlich gleichmä-
ßig niedrige Sauerstoff-Gehalte im gesamten Sandkörper. Folgt man dem oben
beschriebenem chemischen Kriterium für die untere Grenze des Hyporheons
zum Grundwasser, würde es in solch einem Sandbach also praktisch kein Hy-
porheon geben, sondern das Grundwasser begänne bereits dicht unter dem
Bachbett. Die geomorphologische und die chemische Abgrenzung des Hypo-
rheons stimmen also nicht überein.
Im Hyporheal wechseln sich in vielen Fällen kleinräumig und in Abhän- im Hyporheal
von Riefens-
beek und Söse
keine starken
kleinräumigen
Unterschiede
des hydrauli-
schen Gradien-
ten zu erwarten
gigkeit vom Wasserstand Bereiche, in die vorwiegend Grundwasser einströmt,
mit Bereichen ab, in die vorwiegend Wasser aus der fließendenWelle einströmt
(z. B. LENK et al. 1998; LENK & SAENGER 2000; VALETT et al. 1994). Wegen
des sehr grobkörnigen Bachbetts sowie der geringen Unterschiede der Tempe-
ratur und des Chemismus von fließender Welle und Hyporheal waren in den
Harzbächen aber keine starken kleinräumigen Unterschiede des hydraulischen
Gradienten zu erwarten.
Weil das Hyporheon ein Ökoton ist, dienen chemische und physikalische typologische
Grundfrage:
ähnelt ein Hypo-
rheon dem Ben-
thon oder dem
Stygon?
Lebensbedingungen sowie die Lebensgemeinschaften der Entscheidung, ob ein
untersuchtes Hyporheon mehr dem entsprechenden Benthon bzw. der fließen-
den Welle oder dem entsprechenden Stygon ähnelt. Dieses Vorgehen wird hier
bewußt von enger gefaßten Ansichten wie z. B. von FINDLAY (1995) abge-
grenzt, der das Hyporheon nur hydrologisch definierte.
Die Bedeutung des Hyporheons für das Ökosystem Fließgewässer kann welche Bedeu-
tung hat das
Hyporheon für
das Ökosystem
Fließgewässer?
bisher nur tendenziell beschrieben, nicht aber quantifiziert werden. Dafür
müßte zuallererst seine räumliche Ausdehnung in der Aue bekannt sein.
Die dafür nötigen physikalischen und chemischen Untersuchungen zur
Abgrenzung gegen Benthon und Stygon würden den Umfang herkömmli-
cher Fließgewässer-Studien mit begrenztem Untersuchungszeitraum sprengen;
dies war auch bei der Untersuchung der beiden Harzbäche der Fall.
Die räumliche Ausdehnung des Hyporheons ließe sich auch anhand der Eingrenzung
des Hyporheons
mit Hilfe von
Lebensgemein-
schaften: Vor-
und Nachteile
Lebensgemeinschaft beschreiben. Besiedelt wird das Hyporheon aus einer
Mischung von epigäischen und hypogäischen Arten. Es gibt einige Hinweise,
daß darüber hinaus einige Arten ausschließlich im Hyporheon vorkommen
(α-stygorhithrobionte Arten von HUSMANN 1956, 1966; MEŠTROV & TAV-
CAR 1972). Von diesem Blickpunkt aus ist das Hyporheon das Ökoton, dessen
Lebensgemeinschaft sich ständig aus einer Mischung benthaler und stygaler
Arten zusammensetzt. Vorteil dieser Definition ist, daß sie unabhängig von der
bisher nicht praktikablen Messung des Lichtgradienten und unabhängig von
der Methode der biologischen Probenahme ist. Gebraucht wird nur die prozen-
tuale Zusammensetzung der Lebensgemeinschaft. Nachteil dieser Definition
ist, daß sie nicht in Fließgewässern anwendbar ist, deren Bachbett natürlich
981
8 Aspekte der Grundlagenforschung
durch eine Ton- oder Lehmschicht vom Grundwasser abgeschnitten ist (z. B.
PALMER et al. 1992a; STROMMER & SMOCK 1989). ŠTERBA (1978) sah die
obersten 3.3 cm des Gewässerbetts pauschal als „Benthal s. str.“ (S. 67) an, die
darunterliegenden 3.3 cm als Übergangszone und die unterhalb 7 cm Tiefe lie-
genden Bereiche als Bettsedimente an. ŠTERBA & HOLZER (1977) sahen die
obersten 5 cm des Gewässerbetts als Benthon an. Diese Aufteilung sollte nicht
weiterverfolgt werden, da ihr kein Nachweis von vertikalen Gradienten abioti-
scher Variablen zugrunde liegt; eine vertikale Zonierung auf eine Dezimalstelle
genau festzulegen, dürfte angesichts der rauhen Sohle eines steinigen Gewäs-
serbetts übertrieben sein.
Weil der Sauerstoff-Gehalt im Hyporheon der untersuchten Harzbäche ver-im Hyporheal
von Riefens-
beek und Söse
Verfügbarkeit
und Qualität von
Nahrung, Ver-
fügbarkeit von
Lückenräumen
und Versaue-
rungsgrad wich-
tiger als [O2]
gleichsweise hoch war, wurden abiotische und biotische Vorgänge dort nicht
so sehr wie in anderen Fließgewässern durch das Muster anaerober und aero-
ber Stellen im Hyporheon kontrolliert, sondern eher durch die Verfügbarkeit
von Nahrung (Kohlenstoff- und Stickstoff-Gehalt der Feinstpartikel), durch die
Qualität der Nahrung (C:N-Quotient), durch die Verfügbarkeit von Lückenräu-
men (Anteil der Schluffe / Tone, Porosität) sowie durch den Versauerungs-
grad. In der Verfügbarkeit von Lückenräumen, die in den Harzbächen allge-
mein hoch war (Abb. 49, S. 385), spiegeln sich die allgemeinen hydrologischen
Bedingungen wider – große Wassermassen sorgten im Laufe der Jahrtausende
für ein sehr grobes Sediment im Bachbett.
WILLIAMS (1993) entwarf ein deskriptives Modell zum jahreszeitli-Erweiterung
von räumlichen
Modellen des
Hyporheons
um die zeitli-
che Dimension:
Vergleich des
Hyporheons von
Riefensbeek und
Söse mit Modell
von WILLIAMS
über jahreszeit-
liches Muster
abiotischer und
biotischer Para-
meter im Hy-
porheon und
anderen Kom-
partimenten in
Fließgewässer-
Aue
chen Muster des hydrologischen Fließmusters in der Fließgewässer-Aue, des
Kohlenstoff-Haushalts, des Stickstoff-Haushalts, des Sauerstoff-Haushalts, der
Gesamtabundanz und der Gesamtbiomasse. Dieses Modell kann mit dem
Sauerstoff-Haushalt und den biologischen Daten des Hyporheons der Harz-
bäche verglichen werden. Bezüglich des Sauerstoff-Haushalts unterscheidet
sich das Modell von WILLIAMS grundlegend von den Verhältnissen in den
Harzbächen, da in derem Hyporheal ein durchgängig hoher Sauerstoff-Gehalt
herrschte (Abb. 59, S. 422); im Modell von WILLIAMS schwankte dagegen
der Sauerstoff-Gehalt jahreszeitlich stark. Im Modell von WILLIAMS ist die
hyporheische Gesamt-Abundanz und -Biomasse im Frühjahr minimal und
nimmt während des Sommers und Herbst bis zum Maximum im Winter zu. In
den Harzbächen war das jahreszeitliche Muster der hyporheischen Summen-
Abundanz einheitlicher als das der Summen-Biomasse (Tab. 172), aber auch
bei der Summen-Abundanz schwankte die saisonale Lage der Maxima und
Minima von Probestelle zu Probestelle oder Entnahmetiefe zu Entnahmetiefe.
Es gab deutliche Unterschiede zum Modell von WILLIAMS: Die Minima der
hyporheischen Summen-Abundanz lagen zwischen April und Juni, also im
Spätwinter (Schneeschmelze) vor der ersten größeren Emergenzwelle und im
Frühjahr. Die Minima im April widersprechen dem Modell von WILLIAMS.
DieMaxima der Summen-Abundanz lagen in denmeisten Fällen zwischen Sep-
tember und November, d. h. im Herbst, also etwas vor dem winterlichen Maxi-
982
8.1 Typologie und Definition des Hyporheons
mum im Modell von WILLIAMS.
Tabelle 172: Saisonale Lage der Minima und Maxima der Summenabundanz
und der Summen-Biomasse zwischen März 1987 und Mai 1988.
Probestelle und Abundanz Biomasse
Kompartiment Minimum Maximum Minimum Maximum
R1–Bryorheos V X V X
R1–Hyporheos 10 cm V IV X IV
R1–Hyporheos 30 cm IV VIII IV V
R2–Bryorheos III IX VI V
R2–Hyporheos 10 cm V X V VIII
R2–Hyporheos 30 cm IV X IV X
R3–Bryorheos VI X VI X
R3–Hyporheos 10 cm V X VIII X
R3–Hyporheos 30 cm V X VIII VI
S1–Bryorheos III X VII X
S1–Hyporheos 10 cm V IX VIII V
S1–Hyporheos 30 cm VI IX XI VI
S2–Bryorheos III X VII X
S2–Hyporheos 10 cm VI XI IX XI
S2–Hyporheos 30 cm V XI V VIII
S3–Bryorheos VI IX VI X
S3–Hyporheos 10 cm VI IX VI XI
S3–Hyporheos 30 cm V (1987) V (1988) VI XI
Die Minima der Summen-Biomasse lagen in den Harzbächen in der Mehr- jahreszeitliches
Muster in Rie-
fensbeek und
Söse anders
als Modell von
WILLIAMS
zahl der Fälle in anderen Monaten als die Summen-Abundanz (Tab. 172). Sie
lagen in nur 2 Fällen (30 cm Tiefe an R1 und R2) im Spätwinter, also vor
der ersten größeren Emergenzwelle. Sie lagen häufiger im Juni, also im spä-
ten Frühjahr, sowie im August, also im Sommer. Die Lage der Minima der
Summen-Biomasse entspricht also eher dem Modell von WILLIAMS als die
der Summen-Abundanz. Die Maxima der Summen-Biomasse traten in vielen
Fällen zwischen September und November auf, also noch vor dem von WIL-
LIAMS postulierten Maximum (Tab. 172). In den meisten Fällen lagen die
Maxima aber im Frühjahr und Sommer, nämlich zwischen Mai und August
(Tab. 172); dies widerspricht dem Vorhersagen von WILLIAMS.
Die saisonale Lage der Minima und Maxima von Summen-Abundanz und
-Biomasse schwankte von Probestelle zu Probestelle. Dies läßt sich mit sta-
tistischen Schwachpunkten (z. B. weggeschwemmte Sedimentröhrchen, eine
auch bei 6 Parallelproben noch unzureichende Zahl von Proben) sowie mit kli-
matischen Unterschieden zwischen den Meßstellen erklären. Die Minima der
983
8 Aspekte der Grundlagenforschung
Summen-Abundanz und -Biomasse lagen in der Großen Söse tendenziell später
als in der Alten Riefensbeek (Tab. 172). Wegen der höheren Lage, den steileren
Tal-Hängen und der Ost-West-Ausrichtung des Tals wird das Tal der Großen
Söse besonders im Winter weniger besonnt als das Riefensbeek-Tal. Die Was-
sertemperatur lag deshalb in der Alten Riefensbeek im Mittel etwas höher als
in der Großen Söse (siehe Kapitel 6.2.1, S. 231). Es sei aber auch daran erin-
nert, daß im Kapitel 6.2.2.2 (S. 262) eine Beschleunigung der Larvalentwicklung
durch eine höhere Wassertemperatur für häufige Taxa nur bedingt bejaht wer-
den konnte.
Daß die saisonale Lage der Extremwerte der Summen-Abundanz nur in
einem Drittel der Fälle (8 von 24) mit der Lage der Extremwerte der Summen-
Biomasse übereinstimmte, ist erklärlich, während die Übereinstimmung dieser
saisonalen Lage der Extremwerte im Modell von WILLIAMS nicht nachvoll-
ziehbar ist. Abundanzmaxima treten zu Beginn eines Entwicklungszyklus auf,
wenn Junglarven oder -tiere aus dem Ei schlüpfen. Ihre Biomasse ist jedoch
meist noch nicht so groß, daß das saisonale Maximum der Biomasse erreicht
ist. Im Extremfall ist das Maximum der Biomasse erst dann erreicht, wenn eine
geringe Zahl von ausgewachsenen Larven oder Tiere das Ende derWachstums-
periode erreicht hat, wenn also das saisonale Abundanzminimum auftritt.
In einem winterwarmen Bach in Kalifornien (McELRAVY & RESH 1991)in anderem Bach
noch stärkere
Abweichung
vomModell von
WILLIAMS als
in Harzbächen
wich der Jahresgang der hyporheischen Gesamtabundanz noch stärker als in
den Harzbächen von dem Modell von WILLIAMS ab. Das Jahresminimum
lag dort im Winter und das Jahresmaximum im Frühsommer. McELRAVY &
RESH (1991) stellten außerdem einen Zusammenhang zwischen der Sediment-
Stabilität des Hyporheals und den saisonalen Schwankungen der Gesamta-
bundanz her: Ist das Hyporheal Sediment-stabil, schwankt die hyporheische
Gesamtabundanz kaum saisonal, ist dagegen das Sediment des Hyporheals
instabil – wie an (fast) allen Probestellen der beiden Harzbäche -, ist die sai-
sonale Schwankung groß.
Zusammenfassend ergibt sich nur wenig Übereinstimmung zwischen dem
Modell von WILLIAMS zum Jahresgang von abiotischen und biotischen Para-
metern imHyporheon und den Befunden aus den Harzbächen. DasModell von
WILLIAMS bedarf einer Verifikation an weiteren Gewässern der gemäßigten
Breiten.
Das Modell von WILLIAMS und auch die Ergebnisse aus den Harzbächen
stimmen bzgl. der Abundanz nicht mit den Verhältnissen imMakrozoobenthos
überein; dort gibt es allgemein Maxima im Jahresverlauf im Frühsommer und
Frühwinter (HYNES 1970).
Das Hyporheon der beiden Harzbäche darf nicht als überdimensionalerHyporheon von
Riefensbeek und
Söse ist – anders
als in Flüssen –
kein Langsam-
sandfilter
Langsamsandfilter angesehen, anders als die alluvialen Aquifere in der Aue
großer, eutropher Flüsse (DANIELOPOL 1989):
1. Die Schotter unter dem Bachgrund der beiden Harzbäche sind viel gröber
und poröser als in Flußebenen.
984
8.1 Typologie und Definition des Hyporheons
2. Die Harzbäche sind natürlich oligotroph, aber auch anthropogen ohne
organische Belastung; dagegen ist die Nährstoffausstattung großer Flüsse
bereits natürlich eine größere, die darüber hinaus stark von anthropoge-
nen Nährstoffquellen überlagert ist.
Es gibt also praktisch keinen Nährstoff-Gradienten zwischen dem Freiwasser
der Harzbäche und dem darunterliegenden Grundwasser, während in Fluß-
Auen dieser Gradient die Ausbildung eines Langsamsandfilter ermöglicht.
Schlußfolgerung: Das Hyporheon kann nicht einheitlich anhand von phy- es kann keine
einheitliche
Definition des
Hyporheons
anhand abioti-
scher oder bioti-
scher Parameter
geben, da abioti-
sche Bedingun-
gen von Gewäs-
serabschnitt zu
Gewässerab-
schnitt schwan-
ken
sikalischen, chemischen oder biologischen Zuständen definiert werden, son-
dern nur anhand seiner räumlichen Lage als ökologisches Übergangskompar-
timent zwischen den Kompartimenten fließende Welle/Benthon und Grund-
wasser. Solch eine Definition des Hyporheons, die das Hyporheon von der
fließenden Welle bzw. dem Benthon sowie vom Stygon abgrenzt, könnte z. B.
anhand des Temperatur-Regimes lauten: Das Hyporheon ist der Bereich unter
dem Bachbett, dessen Wassertemperatur um mindestens 0.5 °Cvon der Tem-
peratur in der fließenden Welle abweicht, und dessen Wassertemperatur im
Tagesverlauf um mindestens 0.5 °C schwankt. Die physikalischen, chemischen
und biologischen Bedingungen im Hyporheon können aber stark innerhalb
einer biozönotischen Zone (Längszonierung eingeführt von ILLIES & BOTO-
SANEANU 1963; SCHMITZ 1957; VANNOTE et al. 1980) oder Gewässer-
ordnung (definiert von STRAHLER 1957), von Gewässer zu Gewässer oder
Gewässerabschnitt zu Gewässerabschnitt schwanken (TILZER 1968). Der Ver-
gleich der Untersuchungen in Alter Riefensbeek und Großer Söse mit Ergebnis-
sen aus anderen Gewässern zeigte z. T. starke Unterschiede zwischen mehreren
Fließgewässern im Temperatur-Regime, in der Körnigkeit des Substrats und
im Sauerstoff-Gehalt im Hyporheal (Kapitel 6.2.1, 6.6 und 6.8 sowie Tab. 171
S. 243, 382ff., 387, 428, 976). Da der Sauerstoff-Haushalt für die hyporheische
Lebensgemeinschaft von überragender Bedeutung ist (PENNAK 1988), die-
ser aber wiederum von den spezifischen Verhältnissen des einzelnen Fließge-
wässers abhängig zu sein scheint, insbesondere von der Substratstruktur (siehe
auch PENNAK 1988), fällt eine einheitliche Charakterisierung des Hyporheons
schwer.
Es war nicht die Aufgabe des Untersuchungsprogramms, in denHarzbächen Grenzen des
Untersuchungs-
programms
einen räumlich und zeitlich wechselnden Einfluß von Bach- und Grundwasser
auf das Hyporheon zu beschreiben. Welcher Aufwand dazu allein an ein oder
zwei Probestellen nötig ist, wird z. B. aus den Untersuchungen von CLARET
et al. (1997) oder ŠTERBA et al. (1992) ersichtlich.
In den untersuchten Harzbächen kann das Hyporheal nicht mit Hilfe der in Riefens-
beek und Söse
Abgrenzung
Hyporheon –
Benthon nicht
mit chemischen
Parametern mög-
lich, . . .
wasserchemischen Parameter vom Benthal abgegrenzt werden, da praktisch
keine signifikanten Vertikalgradienten ausgeprägt waren. Bei keiner der che-
mischen Meßgrößen gab es an 2 oder mehr Probestellen einen signifikanten
Unterschied zwischen fließender Welle und Hyporheal-Wasser (Kapitel 6.8 bis
6.15.1, S. 239, 423, 444, 491, 493, 494, 581, 660, 678, 726). Nur der BSB5 und der
985
8 Aspekte der Grundlagenforschung
pH-Wert unterschieden sich an jeweils einer Meßstelle, nämlich an R3 bzw. R2,
signifikant zwischen Freiwasser und Hyporheal (Kapitel 6.8.1 und 6.11.1, S. 425,
600).
Signifikante Unterschiede zwischen Benthal / fließende Welle und dem Hy-. . . sondern nur
mit Trübung
und Korngrö-
ßen-Parametern
sowie Summen-
Abundanz
und Summen-
Biomasse
porheal gab es in den Harzbächen in erster Linie bei den physikalischen Para-
metern. Die Trübung unterschied sich an 4 Meßstellen signifikant zwischen
Freiwasser undHyporheal-Wasser (Kapitel 6.3, S. 274, 365ff.). Bei den Sediment-
Meßgrößen stieg mit sinkender Korngröße die Zahl der Probestellen mit signi-
fikanten Unterschieden zwischen Benthal und Hyporheal (siehe Kapitel 6.6.1).
Bei den Anteilen von Grobkies und Mittelkies war dieser Unterschied noch
an keiner Meßstelle signifikant. Bei den Anteilen von Feinkies, Grobsand und
Mittelsand gab es an jeweils 2 Probestellen signifikante Unterschiede zwischen
Benthal und Hyporheal. Die Anteile von Feinsand und Schluffen/Tonen unter-
schieden sich an 4Meßstellen – R1, R2, R3 und S2 – signifikant zwischen Benthal
und Hyporheal. Die Trübung sowie die Anteile der Kornfraktionen Schluffe /
Tone bis Feinkies sind also eher als die wasserchemischen Parameter geeignet,
das Hyporheal vom Benthal abzugrenzen. Da aber auch bei diesen Meßgrößen
die Unterschiede nicht an allen Probestellen signifikant waren, ist diese Eig-
nung für die Abgrenzung von Hyporheal und Benthal eingeschränkt.
In der Alten Riefensbeek und der Großen Söse kann die obere Grenze desMerkmale der
oberen Grenze
Hyporheon–Ben-
thon in Riefens-
beek und Söse:
Hyporheons zum Benthon hin folgendermaßen beschrieben werden:
1. Die Trübung steigt deutlich an,
Anstieg von:
• Trübung,
•% Feinsand,
•% Schluffe/
Tone,
• Summen-
Abundanz,
• Summen-Bio-
masse
2. Die prozentualen Anteile der Kornfraktionen Feinsand und
Schluffe/Tone steigen deutlich an,
3. die Summen-Abundanz und Summen-Biomasse steigen deutlich an.
Weil sich die Wertebereiche zwischen fließender Welle / Benthal und Hypo-
rheal über alle Untersuchungsstellen betrachtet überschnitten, lassen sich für
diese 5 Parameter keine allgemeinen Grenzwerte für die Grenze zwischen Hy-
porheon und Benthon benennen.
Die untere Grenze des Hyporheons zum Stygon hin läßt sich für die Alte
in Riefensbeek
und Söse untere
Grenze Hypo-
rheon–Stygon
meist tiefer als
30 cm
Riefensbeek und die Große Söse nicht genau lokalisieren, weil dies nicht zum
Untersuchungsprogramm gehörte. Die vorhandenen Daten – es gab nur sehr
wenige signifikante Unterschiede zwischen 10 cm und 30 cm Tiefe – lassen aber
die Aussage zu, daß diese Grenze unterhalb von 30 cm Tiefe lag, außer an den
Stellen, wo der Fels des Grundgesteins höher reichte.
Folgende Eigenschaften lassen den Schluß zu, daß das Hyporheon an den
in Riefensbeek
und Söse ähnelte
Hyporheon
mehr dem Ben-
thon als dem
Stygon
untersuchten Probestellen in 10 und 30 cm Tiefe mehr dem Benthon als dem
Stygon ähnelte:
• die hohe Ähnlichkeit des Chemismus des Interstitialwassers an den unter-
suchten Probestellen mit dem der fließenden Welle,
• die Grobkörnigkeit des beim Eingraben der Interstitialkörbe vorgefunde-
nen Substrats im Hyporheal, die der Körnung im Benthal ähnelte,
• der geringe Anteil der Grundwasserart Niphargus aquilex schellenbergi
986
8.1 Typologie und Definition des Hyporheons
an der Gesamtabundanz der Amphipoden im Vergleich zu dem der Ben-
thos-Art Gammarus pulex an den durch Versauerung nicht oder weniger
gestörten Probestellen.
In der Terminologie von BRETSCHKO &KLEMENS (1986) ist das Hyporheon
der untersuchten Bäche also ein Bettsediment, in der Terminologie von BOUL-
TON et al. (1992) und TRISKA et al. (1989) entspricht es der oberflächennahen
hyporheischen Zone bzw. dem oberflächennahen Hyporheos.
Diese Einstufung wird allerdings dadurch eingeschränkt, daß zum einen das
Stygon im Rahmen dieser Arbeit nicht untersucht werden konnte, da mit den
angewandten Untersuchungsmethoden – es stand keine Ramme, kein Bagger
oder Sprengstoff zur Verfügung – nicht deutlich tiefer als 30 cm in das Bachbett
vorgedrungen werden konnte; zum anderen wurden aus Zeitgründen keine
Ostracoda, Copepoda, Acari oder Oligochaeta bestimmt; diese Gruppen wei-
sen in Mitteleuropa einen höheren Anteil von Grundwasserarten als unter den
bearbeiteten Taxa auf.
Für das Untersuchungsziel ist es aber ausreichend zu wissen, daß die Pro- die Proben aus
Riefensbeek und
Söse stammen
aus demHypo-
rheon
ben aus demHyporheon stammten. Aufgrund der festgestellten Gradienten der
Korngrößen- Verteilung, der Kohlenstoff- und Stickstoff-Gehalte der Feinkorn-
Fraktionen sowie der Gradienten gehörten die entnommenen Proben nicht zum
Benthon, sondern zum Hyporheon. Andererseits gehörten wegen starker zeit-
licher Schwankungen von Wassertemperatur und Chemismus die Proben nicht
zum Grundwasser, sondern zum Hyporheon.
Oben wurde bereits dargestellt, daß das Hyporheon in Alter Riefensbeek Ist das Hypo-
rheon der Harz-
bäche typisch?
Gibt es das typi-
sche Hyporhe-
on?
und Großer Söse nicht dem Modell von WILLIAMS (1993) zum Jahresgang
von abiotischen und biotischen Parametern im Hyporheon entspricht. Ähnli-
ches gilt für Modelle der räumlichen Muster. WHITE (1993) entwarf ein drei-
dimensionales Modell des Hyporheons in verschiedenen Zonen entlang eines
Fließgewässers. Für Bachoberläufe nahm er eine überwiegende Fließrichtung
von Grundwasser in Richtung Bach sowie eine sehr geringe Ausdehnung des
Hyporheons an. Dies bedeutet einen starken vertikalen Gradient chemischer
und physikalischer Parameter. Das Hyporheon der beiden Harzbäche fügt sich
nicht in dieses Modell ein, da sich wegen des sehr groben Substrats fließende
Welle und hyporheischesWasser gut durchmischen. Das Hyporheon der beiden
Harzbäche stellt auch keine Ausnahme dar. Wie die Tabelle 171 zeigt, gibt es
auch andere Bäche, z. B. den Oberen Seebach (BRETSCHKO 1981a), die keine
deutlichen vertikalen Gradienten von der fließenden Welle in das Hyporheal
zeigen. Es darf folglich bezweifelt werden, daß das Modell von WHITE (1993)
für Bachoberläufe mit grobem Substrat anwendbar ist.
Es gibt also nicht ein typisches Hyporheon, sondern verschiedenartig ausge- 4 Haupttypen
des Hyporheonsprägte Hyporheons, die sich in 4 Haupttypen einteilen lassen (Abb. 148, S. 980):
1. Hyporheon fehlt: In Lehmbächen fehlt ein Hyporheon, auch das Benthon
ist kaum ausgebildet und besiedelt.
2. Temporäres Hyporheon: In Bächen, in denen es dicht unter der Bachsohle
987
8 Aspekte der Grundlagenforschung
eine Ton- oder Lehmschicht gibt, ist das Hyporheon nur in den Zeiten aus-
gebildet, in denen die Lückenräume nicht von eingeschwemmten Ton-
und Sandstein-Partikeln blockiert sind. Die mittlere Korngröße und die
Porosität sind sehr niedrig, es herrschen oft (fast) anoxische Verhältnisse:
Buntsandstein-Bäche – wie von WAGNER et al. (1993) beschrieben – oder
Eisenocker-Bäche (HILDREW et al. 1980). Die Besiedlungsdichte ist des-
halb sehr gering. Dieses temporäre Hyporheon existiert nur dann, wenn
Hochwasser die Lückenräume freigespült hat.
3. Permanentes Hyporheon I: Es gibt ganzjährig ein Hyporheon mit einer
niedrigen mittleren Korngröße und Porosität. Dies führt zu deutlichen
Tiefengradienten von Wassertemperatur, Sauerstoff-Gehalt, pH-Wert und
weiteren chemischen Meßgrößen. Die Abundanzen reichen von mittel bis
hoch. Dieses permanente Hyporheon gibt es in Sandbächen, Kiesbächen
und Flüssen ohne Abwasserbelastung, aber auch bei Abwasserbelastung
in verschiedenen Fließgewässern. Die meisten bisher untersuchten Hy-
porheons fallen unter diesen Typ. Der Chemismus in diesem Hyporheon
ähnelt mehr dem Stygal als der fließenden Welle.
4. Permanentes Hyporheon II: Es gibt ganzjährig ein Hyporheon mit einer
hohen mittleren Korngröße und Porosität. Der Wasserchemismus unter-
scheidet sich nur gering von dem der fließenden Welle. Die Abundan-
zen sind sehr hoch. Solch ein Hyporheon kann über längere Zeit nur in
Schotter- und Geröllbächen ohne Abwasserbelastung existieren.
Weitere Untersuchungen müssen zeigen, inwieweit diese Haupttypen in
Fließgewässern vertreten sind, inwieweit sich die Grenzen zwischen den
Haupttypen quantitativ beschreiben lassen, und inwieweit das Hyporheon sai-
sonal zwischen Haupttypen schwanken kann.
FINDLAY (1995) benutzte nur den Sauerstoff-Gehalt und die hydrologischen
Verhältnisse im Hyporheal, um das Hyporheon verschiedener Fließgewässer
stoffhaushaltlich einzuordnen. Die Beschränkung auf diese beiden Parameter
greift jedoch zu kurz und ist durch einen Teil der Abbildung 148 (S. 980) bereits
abgedeckt.
In der Alten Riefensbeek und Großen Söse übernimmt das Hyporheon fol-Aufgaben des
Hyporheons,
die es auch in
Riefensbeek und
Söse übernimmt
gende Aufgaben als:
1. Aufenthaltsort für Ei-Stadien und Larven während entwicklungszykli-
scher Ruhephasen,
2. Rückzugsgebiet für Lebewesen während dauerhafter Streßperioden, z. B.
der Räuberdruck für Junglarven, Jungfische oder andere Jungtiere (Refu-
gialfunktion),
3. Rückzugsgebiet für Lebewesen während episodischer Perioden natür-
lichen Stresses (Refugialfunktion), z. B. hydraulischer Druck während
Hochwassers,
4. Reserve- und Initial-Kompartiment des ökosystemaren Stoffwechsels bei
„Störungen“wie Hochwasser,
988
8.1 Typologie und Definition des Hyporheons
5. eine der Hauptquellen der Wiederbesiedlung freigewordener ökologi-
scher Nischen im Benthon (Rekolonisationsfunktion),
6. großvolumiger Lebensraum aus Kleinsthöhlen,
7. Ort erhöhten Nahrungsangebots, von verstärkter Nährstoff- und Nah-
rungsproduktion, Nährstoffspeicher (Retentionsfunktion),
8. Speicher (Senke) für Ionen, die eine zentrale Rolle im chemischen Reakti-
onsgeschehen bei episodischen Versauerungsschüben spielen.
Folgende Aufgaben, die allgemein demHyporheon zugeordnet werden, tref- Aufgaben des
Hyporheons, die
es in Riefens-
beek und Söse
nicht übernimmt
fen für das Hyporheon vonAlter Riefensbeek undGroßer Söse nicht oder in nur
geringem Maß zu:
1. Rückzugsgebiet für Lebewesenwährend episodischer Perioden anthropo-
genen Stresses (Refugialfunktion),
2. Ort der Selbstreinigung,
3. Dämpfung von Versauerungsschüben.
Wie im Kapitel 1.4 (S. 40) bereits erwähnt wurde, war es nicht Aufgabe der
vorliegenden Untersuchung, die Stoff-Flüsse zwischen Hyporheon und Frei-
wasser bzw. Benthon zu klären. Es muß hier die quantitative Beschreibung in
Form einer Bilanz ausgeklammert werden, inwieweit das untersuchte Hypo-
rheon Senke, Quelle oder Retentionsraum von gelösten Stoffen (z. B. Nitrat,
DOC) ist. FINDLAY (1995) versuchte, diese stoffhaushaltliche Komponente
halbquantitativ in die Typologie des Hyporheons einzubauen. Auf dieses Ele-
ment wurde in der Abbildung 148 (S. 980) verzichtet, weil sie bisher gar nicht
oder nur in Ansätzen quantifiziert worden ist. Höchstens in Ansätzen sind fol-
gende Fragestellungen bisher bearbeitet worden:
• Wie hoch ist die Kontaktzeit des Wassers beim Durchströmen des Hypo-
rheals in verschiedenen Abflußsituationen (Hochwasser, Basis-Abfluß)?
• Welches Reaktionsvolumen bzw. Reaktionsoberfläche (Biofilm) hat das
Hyporheal im Vergleich zur fließendenWelle und zum Benthal?
• Welchen Einfluß hat das Hyporheal auf den Kohlenstoff-, Stickstoff-,
Phosphor- und Sauerstoff-Haushalt des Ökosystems Fließgewässer?
• Inwieweit ändert das Hyporheon den Trophiestatus? Inwieweit wird der
heterotrophe Zustand der beiden Harzbäche durch deren Hyporheon ver-
stärkt?
Die Abbildung 149 beschreibt, wie bei der Untersuchung des Hyporheons in welche Parame-
ter sollten bei
der Untersu-
chung des Hypo-
rheons gemessen
werden?
Zukunft vorgegangen werden sollte, um die optimale Auswahl der Parameter
zu treffen. Alle Parameter sollten sowohl in der fließendenWelle bzw. dem Ben-
thon als auch im Hyporheon in verschiedenen Tiefen bestimmt werden. Unter
den biologischen Parametern sollten zuerst eine Taxaliste erstellt und die Abun-
danz der Taxa ermittelt werden. 12 abiotische Meßgrößen sollten auf jeden Fall
erfaßt werden. Ist der vertikale Gradient der Wassertemperatur groß, sollte der
hydraulische Gradient gemessen werden. Bei Verdacht auf Gewässerversaue-
rung kommen 9 Meßgrößen hinzu, um die Ursache der Gewässerversauerung
zu beschreiben. Gibt es einen Verdacht auf Abwasserbelastung, sollten 6 weitere
989
8 Aspekte der Grundlagenforschung
Parameter gemessen werden.
Weil das Bryorheon bisher noch weniger als das Hyporheon untersucht wor-Typologie des
Bryorheons noch
nicht möglich,
weil es bisher
nicht genug
untersucht
den ist, kann eine Typologie des Bryorheons noch nicht entworfen werden. Bis-
her lassen sich in der Literatur nicht so krasse Unterschiede zwischen dem Bry-
orheon verschiedener Bäche erkennen wie beim Hyporheon. Möglicherweise
ist die Wuchsform der Moospolster ein Parameter, anhand dessen eine Typolo-
gie entwickelt werden kann.
Im Kapitel 1.3 (S. 37) wurden die aus der Literatur bekannten Aufgaben desAufgaben des
Bryorheons, die
es in Riefens-
beek und Söse
übernimmt
Bryorheons im Ökosystem Fließgewässer aufgelistet. Von diesen übernimmt
das Bryorheon in den beiden Harzbächen mit Sicherheit folgende Aufgabe:
1. Rückzugsgebiet für Lebewesen während episodischer Perioden natürli-
chen Stresses, z. B. hydraulischer Druck während Hochwassers und Man-
gel an Nahrung (Refugialfunktion).
Aus dem Untersuchungsergebnis, daß die Abundanz- und Biomasse-
Werte des Bryorheos sogar wesentlich höher als im Hyporheos waren
(z. B. Abb. 103 und 104, S. 795, 797), kann gefolgert werden, daß das Bry-
orheon in den beiden Harzbächen außerdem folgende Aufgaben über-
nimmt:
2. Ort der Ablage und des Aufenthalts für Ei-Stadien (Refugialfunktion);
3. Rückzugsgebiet für Lebewesen während dauerhafter Streßperioden, z. B.
für Junglarven der Räuberdruck oder der Strömungsdruck (Refugialfunk-
tion);
4. Auffangort für Lebewesen in der Drift (Refugialfunktion);
5. Ort erhöhten Nahrungsangebots und Nährstoffspeichers (Retentions-
funktion).
Keine sicheren Informationen gibt es bzgl. der Aufgabe:
1. Speicher für Ionen, die aber auch in erheblichem Maß in die fließende
Welle wieder freigesetzt werden können, z. B. Calcium, Aluminium und
organische Anionen bei Versauerungsschüben.
Es wurden zwar mehrfach Tier- und Pflanzenproben an den Untersu-
chungsstellen entnommen, um die Inhaltsstoffe der tierischen und pflanzlichen
Gewebe, insbesondere die Metallgehalte, zu messen (Speicher und Senke für
Stoffe). Die Meßwerte standen jedoch nicht mehr für eine Auswertung zur Ver-
fügung.
Zusammenfassung: Es wurden für das Hyporheon von Fließgewässern 4
Haupttypen beschrieben; das Hyporheon der beiden Harzbäche besteht ganz-
jährig und hat eine hohe mittlere Korngröße und Porosität. Der Wasserche-
mismus ähnelt dem der fließenden Welle. Die Abundanzen sind sehr hoch. Es
wurde eine Liste der Meßgrößen entwickelt, die bei der Untersuchung des Hy-
porheons unbedingt bzw. optional gemessen werden sollten. Das Hyporheon
der beiden Harzbäche übernimmt 8 Aufgaben für das Ökosystem Fließgewäs-
ser, das Bryorheon 5 Refugial- und Retentions-Funktionen.
990
8.1 Typologie und Definition des Hyporheons
optionale Parameter unerläßliche Parameter optionale Parameter
Proben von Benthos sowie von
Hyporheos in mehreren Tiefen:
Taxaliste, Abundanz
Körpergröße⇒ Biomasse
Messung in der fließenden
Welle und in mehreren Tiefen
im Hyporheal:
Porosität, Korngrößen-Vertei-
lung⇒ mittlere Korngröße,
Sortierungskoeffizient,
Ungleichförmigkeit
DOC, [C] und [N] der
Feinstkörner
vertikale ∆T hoch?
←
Wassertemperatur
↓
ja Farbstoff-Markierung /
Salzlösung
↓
hydraulischer Gradient Fließgeschwindigkeit,
Lichtmenge
vertikale ∆O2 hoch,
Abwasserbelastung? ←
[O2], BSB5
↓
ja pH, Leitfähigkeit
↓
NO3, NH4, PO4-Fraktionen,
TOC, AOX / CSB, Cl
Alkalinität
→
versauert oder versaue-
rungsempfindlich?
↓
ja
↓
Ca, Mg, Na, K, Cl, NO3,
SO4, Al-Spezies, Fe, DOC
↓
Ionenbilanz, dominantes
Anion?
Abbildung 149: Unerläßliche und optionale biologische und abiotische Parameter, die bei
der Untersuchung des Hyporheons erfaßt werden sollten.
Umrahmung mit dünner Doppellinie: Es stehen noch keine freilandtauglichen
Methoden für Routinemessungen zur Verfügung.
991
8 Aspekte der Grundlagenforschung
8.2 Ursa
hen für die relativ hohen Abundanzen und
Biomassen des Hyporheos und des Bryorheos
der untersu
hten Bä
he
In diesem KapitelZiele des Kapi-
tels 8.2 • wird den Gründen nachgegangen, warum die Abundanzen und Biomas-
sen von Hyporheos und Bryorheos der beidenHarzbäche vergleichsweise
hoch waren (S. 998–1001),
• wird die Abundanz der bisher dargestellten Taxa (Summenabundanz) mit
der Abundanz der Diptera (Zweiflügler) verglichen (S. 1001).
Angaben aus der Literatur zur hyporheischen und bryorheischen Abundanz
und Biomasse werden im folgenden nicht zum Vergleich mit den Harzbächen
herangezogen, wenn diese aus dem lateralen Hyporheal (z. B. RUTTNER-
KOLISKO 1961) stammen.
Grundsätzlich wird ein Vergleich der Abundanzen und Biomassen derVergleichbarkeit
mit Literatur-
werten einge-
schränkt,
1. weil Maschen-
weiten unter-
schiedlich, . . .
vorliegenden Untersuchung mit denen anderer Veröffentlichungen dadurch
erschwert, daß unterschiedlicheMaschengrößen bei der Probenahme bzw. beim
Aussortieren verwendet wurden. Die Proben aus den Harzbächen wurden im
Labor über eine 80 µ Gaze filtriert; diese Maschenweite ist vergleichsweise fein,
aber auch nicht fein genug, um die kleinsten Stadien der Makro- bzw. Mesoin-
vertebraten zurückzuhalten. NOLTE (1991) betonte die großen Verluste, die
beim Abtrennen von sehr kleinen Zuckmücken-Larven aus Moosproben über
ein Sieb entstehen. Dies konnte aber bei den Moosproben aus den Harzbächen
nicht beobachtet werden. 74.90 % der Zuckmücken-Larven waren kürzer als
1 mm, NOLTE (1991) ermittelte einen ähnlichen Prozentsatz nach dem Sortie-
ren ohne Sieben. 30 % der Tiere in einer von MUNDIE (1971) entnommenen
Benthos- und Hyporheos-Probe hatten eine Kopfbreite unter 80 µ (=0.080 mm).
Bei den Proben aus den Harzbächen betrug dieser Anteil 31.54 %, also fast
genauso viel. Bei den Zuckmücken-Larven hatten sogar 64.59 % der Tiere eine
Kopfbreite unter 80 µ. Es ist also davon auszugehen, daß der Verlust von Tieren
beim Filtrieren der Proben aus den Harzbächen nur sehr gering war.
Zahlreiche Veröffentlichungen über das Bryorheos und Hyporheos konnten. . . 2. weil quan-
titatives
Bezugssy-
stem nicht
vergleich-
bar, z. B. bei
Proben aus
BOU-
ROUCH-
Pumpe
nicht zum Vergleich mit den hier vorgestellten Abundanzen und Biomassen
herangezogen werden, weil sie ein nicht vergleichbares quantitatives Bezugs-
system verwendeten. BROCK & BLUM (1977) bezogen die Individuenzahlen
von moosbewohnenden Steinfliegenlarven auf die Detritusmenge der Probe.
LADLE & LADLE (1992) gaben die Biomasse von Simuliidae (Kriebelmücken)
pro Gramm Trockengewicht der von ihnen bewohnten Pflanzen an, allerdings
ohne die Trocknungstemperatur. Untersuchungen des Hyporheos in den USA
und insbesondere in Frankreich gewinnen häufig ihre Proben durch Abpum-
pen von hyporheischem Wasser aus einer in das Gewässerbett getriebenen
Schlagröhre (z. B. BOU-ROUCH-Pumpe, benutzt von BOU & ROUCH 1967;
992
8.2 Warum Abundanzen und Biomassen in Harzbächen relativ hoch?
DANIELOPOL 1989; DOLE-OLIVIER & MARMONIER 1992; FERRARESE
& SAMBUGAR 1976; MARMONIER & CREUZÉ DES CHATELLIERS 1991;
MEŠTROV & LATTINGER-PENKO 1981; MEŠTROV et al. 1976; PENNAK
& WARD 1986; RUNDLE 1990; ROUCH 1988b). Die Individuenzahlen sind
auf die Menge abgepumpten Wassers bezogen. Die Werte sind nur teilweise
ein Abbild der Populationsgröße im Hyporheon; sie sind auch ein Maß für die
Leichtigkeit, mit der die Pumpe die Anhaftung der Tiere am Sediment überwin-
den und diese durch das Lückensystem des Hyporheons saugen kann. Kleine
Tiere mit geringer Thigmotaxis sind in solchen Proben im Vergleich zu großen
Tieren mit starker Anhaftung am Sediment überrepräsentiert.
In die Abundanz-Einheit Individuen unter 1m2 Bachfläche geht nicht nur die . . . 3. weil Hypo-
rheon unter-
schiedlich
mächtig
eigentliche Besiedlungsdichte pro Flächeneinheit ein, sondern auch die Mäch-
tigkeit des Hyporheons bzw. die größte Entnahmetiefe. Beim Eingraben der
Interstitialkörbe mußte in den beiden Harzbächen immer wieder an einem
neuen Punkt angesetzt werden, weil in weniger als 30 cm Tiefe Fels oder sehr
große Blöcke anstanden. Das Hyporheon der beiden Harzbäche ist also nicht
sehr mächtig. Bei der Angabe der Abundanz-Werte in Individuen unter 1 m2
Bachfläche (Tab. 190, S. 1141 imAnhang) sollte also das Hyporheon der Harzbä-
che niedrigere Werte haben als in Fließgewässern in mächtigen alluvialen Abla-
gerungen, d. h. mit einem dicken Hyporheon.
Aus folgenden Gründenwird hier der Vergleich der Besiedlungsdichte in den
Harzbächen mit dem anderer Fließgewässer in erster Linie auf der taxonomi-
schen Ebene der Ordnung durchgeführt:
1. Zahlreiche Veröffentlichungen geben die Abundanzen höchstens auf der
Ebene der Ordnung, oft aber nur als Gesamtabundanz an (Tab. 188 bis
192, S. 1123ff. im Anhang).
2. Auf anderen Kontinenten kommen zwar im Hyporheos und Bryorheos
dieselben Ordnungen, nicht aber dieselben Gattungen wie in Mitteleu-
ropa vor.
Im Bryorheos eines osthessischen Baches war die Abundanz der Tricla- andere Fließge-
wässer:
1. Abundanz der
Tricladida >
Harzbäche
dida (Strudelwürmer) etwas höher als in den Harzbächen (Tab. 191, S. 1147:
SCHWANK 1985).
Die Besiedlungsdichte der Mollusca (Weichtiere) in den beiden Harzbächen
2. Abundanz
der Mollusca
∼= Harzbäche
lag meistens in der derselben Größenordnung wie in anderen Bächen (Tab. 188,
S. 1124ff.: COLEMAN & HYNES 1970; HYNES 1974; MARIDET et al. 1992;
MORRIS & BROOKER 1979; RULÍK 1995; ŠTERBA 1978; Tab. 190, S. 1142:
BRETSCHKO 1991).
In einigen anderen Fließgewässern (Tab. 188, S. 1128, 1132: PIEHL 1989; 3. Abundanz
der Mollusca >
Harzbäche
STROMMER & SMOCK 1989; Tab. 189, S. 1135f.: BOULTON et al. 1992;
HYNES 1974) waren die Abundanzen der Mollusca deutlich höher als in den
Harzbächen.
Die in der Alten Riefensbeek und der Großen Söse ermittelte Abundanz der 4. Abundanz der
Amphipoda <
Harzbäche
Amphipoda (Flohkrebse) im Hyporheos von im (arithmetischen) Mittel bis zu
993
8 Aspekte der Grundlagenforschung
67 Ind. · l1 (bzw. 2449.1 Ind. · m-2 bzw. 4607.9 Ind. unter 1 m2) liegt im obe-
ren Bereich der Besiedlungsdichten anderer Fließgewässer (Tab. 188 bis 190,
S. 1123ff. im Anhang). In mehreren Studien wurden weniger als 10 Amphipoda
· l1 gefunden (Tab. 188, S. 1124, 1127ff.: z. B. EFFORD 1960; MARIDET et al.
1992; MORRIS & BROOKER 1979; RULÍK 1995; ŠTERBA 1978; ŠTERBA &
HOLZER 1977; Tab. 189, S. 1137: MORRIS & BROOKER 1979).
BRETSCHKO (1990a), PIEHL (1989) und PIEPER (1978/79) (Tab. 188,5. Abundanz der
Amphipoda >
Harzbäche
S. 1123, 1128) fanden höhere hyporheische Abundanzen als in der Alten Rie-
fensbeek. Die Vergleichbarkeit derWerte von PIEPER (1978/79)muß allerdings
bezweifelt werden, da seine Proben aus 5 cm Tiefe stammten, also eher aus dem
Benthon als aus dem Hyporheon, und da in dem von ihm untersuchten Bach
ein dauerhaftes Hyporheon fehlt (WAGNER et al. 1993).
Nur in einer der ausgewerteten Veröffentlichungen sind für die Amphipoda6. Abundanz der
Amphipoda∼=
Harzbäche
ähnlich hohe bryorheische Abundanzen wie in der Alten Riefensbeek angege-
ben (Tab. 192, S. 1148: PERCIVAL & WHITEHEAD 1929).
In den meisten der ausgewerteten Veröffentlichungen finden sich deutlich7. Abundanz der
Ephemeropte-
ra < Harzbäche
geringere Abundanz-Werte der Ephemeroptera (Eintagsfliegen) als im Hypo-
rheos der Harzbäche (Tab. 188, S. 1123, 1125ff.: z. B. BISHOP 1973a, 1973b;
BOULTON et al. 1992; HEITKAMP et al. 1985; JOP 1981; RULÍK 1995).
Auch im Bryorheos anderer Bäche war die Abundanz der Ephemeroptera
deutlich niedriger als in der Alten Riefensbeek (Tab. 191, S. 1147: HEITKAMP
et al. 1985; MAURER & BRUSVEN 1983).
Ähnlich hoch wie in der Alten Riefensbeek war die hyporheische Abundanz8. Abundanz der
Ephemeropte-
ra ∼= Harzbä-
che
der Ephemeroptera nur in zwei alpinen Bächen (Tab. 188 und 189, S. 1123, 1135:
BRETSCHKO 1990a; Tab. 189, S. 1139: TILZER 1968), in einem kanadischen
Fluß (Tab. 189 und 190, S. 1136, 1143: HYNES 1974) sowie in unversauerten,
aber abwasserbelasteten Mittelgebirgsbächen in Südniedersachsen (Tab. 188,
S. 1128: PIEHL 1989); in diesen Bächen in Südniedersachsen lag dies vor allem
daran, daß Habroleptoïdes confusa in 10 cm Tiefe bis zu 15 mal und in 30 cm
Tiefe bis zu 6 mal höhere Abundanzen aufwies als in der Alten Riefensbeek
(arithm. Mittel in 10 cm Tiefe: 2.0–8.2 Ind. · l1, 30 cm: 3.0–23.3 Ind. · l1).
In Makrophyten (nicht: Bryophyta) in nordenglischen Fließgewässern war
die Abundanz der Ephemeroptera ähnlich hoch wie in den Moospolstern in
den Harzbächen (Tab. 192, S. 1150: PERCIVAL & WHITEHEAD 1929).
Höher als im Bryorheos der Harzbäche waren die Abundanzen in nordeng-9. Abundanz der
Ephemeropte-
ra > Harzbäche
lischen und einem nordamerikanischen Fluß (Tab. 192, S. 1148: MAURER &
BRUSVEN 1983; PERCIVAL & WHITEHEAD 1929).
Die Abundanzen der Plecoptera (Steinfliegen) in anderen Bächen waren10. Abundanz
der Plecopte-
ra minde-
stens 10 mal
geringer als in
Harzbächen
in der Regel um mindestens den Faktor 10 geringer als in den Harzbächen
(Tab. 188 S. 1123ff.: z. B. BISHOP 1973a, 1973b; CLIFFORD 1966; JEFFREY
et al. 1986; JOP 1981; PIEHL 1989; SCHWOERBEL 1967a; TILZER 1968;
Tab. 189, S. 1135, 1139: z. B. BISHOP 1973a, 1973b; TILZER 1968).
994
8.2 Warum Abundanzen und Biomassen in Harzbächen relativ hoch?
Im Bryorheos waren die Abundanzwerte aus anderen Fließgewässern viel-
fach niedriger als in den beiden Harzbächen, die Unterschiede waren tendenzi-
ell noch größer als imHyporheos (Tab. 192, S. 1148: DITTMAR 1955; MAURER
& BRUSVEN 1983).
Auf taxonomisch niedrigerer Ebene gab es im Hyporheos anderer Fließge-
wässer mehrfach niedrigere Abundanzen als in den Harzbächen. In unver-
sauerten, aber organisch belasteten südniedersächsischen Mittelgebirgsbächen
waren die Abundanzen von Amphinemura und Protonemura 3 bis 28mal nied-
riger als in den Harzbächen (PIEHL 1989).
Nur wenige Veröffentlichungen führen Abundanzwerte der Plecoptera auf, 11. Abundanz
der Plecoptera
∼= Harzbäche
die in der gleichen Größenordnung wie in den Harzbächen liegen (Tab. 189,
S. 1135f.: BRETSCHKO 1990a; HYNES 1974).
Es gibt in Fließgewässern die allgemeine Tendenz, daß Plecoptera ihr Abun-
danzmaximum in den Oberläufen von (Mittel-)Gebirgsbächen haben; diese
Beobachtung veranlaßte z. B. KAMLER (1965), einen Plecoptera : Epheme-
roptera-Quotienten zu entwickeln (siehe Kapitel 6.2.2.1, S. 259ff.). Da für die
Tabellen 188 bis 192 (S. 1123ff.) auch zahlreiche Untersuchungen aus den Alpen
und Mittelgebirgen ausgewertet wurden, kann der Unterschied in der Abun-
danz um mindestens den Faktor 10 nicht mit einem Mangel an vergleichbaren
Bächen begründet werden. Auch in dem Wassereinzugsgebiet der Sieber, das
sich südlich an das der Söse anschließt, wurden mehr als 5 mal weniger Pleco-
ptera im Hyporheon gefunden (HEITKAMP et al. 1985) als in Alter Riefens-
beek und Großer Söse.
Ist ein Vergleich mit anderen Fließgewässern auf niedrigerer taxonomischer
Ebene der Ordnung möglich, sind die Abundanzwerte von Plecopteren in den
Harzbächen in einzelnen Fällen niedriger als in anderen Bächen: DITTMAR
(1955) fand in Moospolstern bis zu 275 Individuen · m-2 von Siphonoperla
torrentium, in den Harzbächen war die höchste Abundanz 209.0 Individuen ·
m-2 (arithm. Mittel an S3). In anderenMittelgebirgsbächen in Südniedersachsen
waren die hyporheischen Abundanzen von Nemoura spp. / Nemurella picteti
3 bis 45 mal höher als in den Harzbächen (PIEHL 1989).
In vielen der ausgewerteten Untersuchungen wurden keine Käfer gefunden. 12. Abundanz
der Coleo-
ptera < Harz-
bäche
Deutlich niedriger als in denHarzbächenwar die Abundanz der hyporheischen
Coleoptera in RULÍK (1995) (Tab. 188 und 189, S. 1129, 1138).
Die bryorheische Abundanz der Coleoptera war in fast allen Veröffentlichun-
gen deutlich niedriger als in den Harzbächen (Tab. 191, S. 1147: HEITKAMP
et al. 1985; MAURER & BRUSVEN 1983).
In der gleichen Größenordnung wie in den Harzbächen bewegten sich die 13. Abundanz
der Coleo-
ptera ∼= Harz-
bäche
hyporheischen Abundanzen der Coleoptera in einem breiten Spektrum von
Fließgewässern (Tab. 188, S. 1123ff.: BISHOP 1973a, 1973b; COLEMAN &
HYNES 1970; HEITKAMP et al. 1985; HYNES 1974; JEFFREY et al. 1986;
PIEHL 1989; POOLE & STEWART 1976; STROMMER & SMOCK 1989;
Tab. 189, S. 1135: BISHOP 1973a, 1973b).
995
8 Aspekte der Grundlagenforschung
Die Abundanz der Coleoptera im Bryorheos eines nordamerikanischen Flus-
ses lag in der gleichenGrößenordnungwie in denHarzbächen (Tab. 192, S. 1148:
MAURER & BRUSVEN 1983), ebenso in Makrophyten in nordenglischen
Fließgewässern (PERCIVAL & WHITEHEAD 1929, S. 1150).
Höher war die hyporheische Abundanz der Coleoptera in einigen Fließ-14. Abundanz
der Coleo-
ptera > Harz-
bäche
gewässern, wenn die Einheit Individuen unter 1 m2 zugrunde gelegt wird
(Tab. 190, S. 1141, 1144: BISHOP 1973a, 1973b; HYNES 1974; POOLE & STE-
WART 1976). Dieser Unterschied läßt sich damit erklären, daß in diesen Fließ-
gewässern das Hyporheon mächtiger war als in den Harzbächen; es konnten
Proben bis in mindestens 40 cm Tiefe entnommen werden.
Tendenziell höher als im Bryorheos der Harzbäche war die Abundanz
der Coleoptera in nordenglischen Flüssen (Tab. 192, S. 1148: PERCIVAL &
WHITEHEAD 1929).
Deutlich niedriger als in den Harzbächen war die hyporheische Abundanz15. Abundanz
der Tricho-
ptera < Harz-
bäche
der Trichoptera in den meisten der zum Vergleich herangezogenen Veröffentli-
chungen (Tab. 188 bis 190, S. 1123ff.: BISHOP 1973a, 1973b; Tab. 189 und 190:
RULÍK 1995; ŠTERBA & HOLZER 1977; Tab. 188: z. B. JOP 1981; RADFORD
& HARTLAND-ROWE 1971; Tab. 190: MORRIS & BROOKER 1979).
Im Bryorheos eines nordamerikanischen Baches waren die Abundanzen der
Trichoptera deutlich niedriger als in den Harzbächen (Tab. 191, S. 1147: MAU-
RER & BRUSVEN 1983).
In einer ähnlichen Größenordnung wie in den Harzbächen bewegte sich die16. Abundanz
der Tricho-
ptera ∼= Harz-
bäche
hyporheische Abundanz der Trichoptera in deutlich weniger Fällen (Tab. 188
und 189, S. 1123, 1135: BOULTON et al. 1992; Tab. 188 und 190, S. 1125ff.:
HYNES 1974; Tab. 188, S. 1124ff.: COLEMAN & HYNES 1970; JEFFREY et al.
1986; PIEHL 1989; Tab. 190, S. 1146: WENE & WICKLIFF 1940).
Vergleicht man die hyporheischen Abundanz-Werte der Trichoptera in der
Einheit Individuen unter 1 m2, finden sich in einigen Veröffentlichungen ähn-
lich hohe Werte wie in den Harzbächen, obwohl die Abundanzen in der
Einheit Individuen · l1 niedriger als in den Harzbächen sind (Tab. 188 und
190, S. 1129ff.: z. B. POOLE & STEWART 1976; RULÍK 1995). Diese Studien
beschrieben ein Hyporheon, das mächtiger als das in den Harzbächen ist.
Ähnlich hoheWerte von Plectrocnemia wie in den Harzbächen gab es im Hy-
porheos in 2 unversauerten, aber z. T. mit organischen Abwässern belasteten
Mittelgebirgsbächen in Südniedersachsen (PIEHL 1989).
Im Bryorheos eines nordamerikanischen Flusses gab es Abundanz-Werte der
Trichoptera, die in ähnlicher Größenordnung wie in den Harzbächen liegen
(Tab. 192, S. 1148: MAURER & BRUSVEN 1983), ebenfalls in denMakrophyten
nordenglischer Flüsse (Tab. 192, S. 1148: PERCIVAL & WHITEHEAD 1929).
Die einzige Untersuchung, die für das Bryorheos deutlich höhere Werte de-17. Abundanz
der Tricho-
ptera > Harz-
bäche
Werte der Trichoptera verzeichnete als in den Harzbächen, ist PERCIVAL &
WHITEHEAD (1929) (Tab. 192, S. 1148).
Aus diesem Vergleich einzelner taxonomischer Großgruppen folgt auch,⇒ 18. Summen-
Abundanz <
Harzbäche
996
8.2 Warum Abundanzen und Biomassen in Harzbächen relativ hoch?
daß die Summen-Abundanz im Hyporheon der beiden Harzbäche deutlich
höher als in den zum Vergleich herangezogenen Fließgewässern war (Tab. 188,
S. 1124: CLIFFORD 1966; COLEMAN & HYNES 1970; HEITKAMP et al.
1985; HYNES 1974; JEFFREY et al. 1986; JOP 1981; MARIDET et al. 1992;
PIEHL 1989; SCHWOERBEL 1967a; ŠTERBA 1978; ŠTERBA & HOLZER
1977; STROMMER & SMOCK 1989; Tab. 189, S. 1138f.: RULÍK 1995; ŠTERBA
& HOLZER 1977; TILZER 1968; Tab. 190, S. 1144: POOLE & STEWART 1976).
Auch die bryorheische Summenabundanz war in zum Vergleich benutzten
Studien deutlich niedriger als in den Harzbächen (Tab. 191, S. 1147: HEIT-
KAMP et al. 1985; MAURER & BRUSVEN 1983; Tab. 192, S. 1148: MAURER
& BRUSVEN 1983).
Sogar die Gesamtabundanz war in vielen weiteren Untersuchungen niedri-
ger als die Summenabundanz in den Harzbächen (Tab. 188, S. 1123ff.: BISHOP
1973a, 1973b; BRETSCHKO 1983; DELUCCHI 1989; EFFORD 1960; GOD-
BOUT & HYNES 1988; HYNES 1974; JEFFREY et al. 1986; MARIDET et al.
1992; ŠTERBA & HOLZER 1977; STROMMER & SMOCK 1989; Tab. 192,
S. 1148: ROOKE 1986; SABARTH 1995).
Bei der hyporheischen Summenabundanz gab es unter den ausgewerteten 19. 3 Ausnah-
men: Sum-
menabundanz
∼= Harzbäche
Veröffentlichungen nur 2 mit Werten in ähnlicher Höhe wie in den Harzbächen
(Tab. 189, S. 1139: TILZER 1968; Tab. 189 und und 190, S. 1136, S. 1143: HYNES
1974).
Bezüglich der Summenabundanz des Bryorheos gab es eine weitere Aus-
nahme, bei der die Abundanzen ähnlich hoch wie in den Harzbächen waren
(PERCIVAL & WHITEHEAD 1929, Tab. 192, S. 1148). Die Fließgewässer mit
ähnlich hohen Werten der Summenabundanz wie in den Harzbächen decken
ein sehr breites typologisches Spektrum ab: alpine Bäche und (Mittelgebirgs-
)Fließgewässer der gemäßigten Klimazone.
Die Gesamtabundanz enthält über die Summenabundanz hinaus Tiergrup-
pen, die in der Regel viel individuenreicher als Ephemeroptera, Plecoptera,
Coleoptera oder Trichoptera sind; dazu gehören insbesondere die Diptera
(Zweiflügler), die für die beiden Harzbäche getrennt von der Summenabun-
danz ausgewiesen werden (Tab. 173, S. 1000). Die Abundanz der Diptera
ist in der Regel ähnlich hoch oder noch höher als die Summen-Abundanz
(siehe unten sowie Tab. 173); die Gesamtabundanz ist also in der Regel mehr-
fach höher als die Summenabundanz (z. B. Tab. 188, S. 1124f.: COLEMAN &
HYNES 1970; HEITKAMP et al. 1985).
In einem osthessischenWiesenbachwar die bryorheische Abundanz der Chi- 20. Abundanz
Diptera <
Harzbäche
ronomidae mehrfach niedriger als an R1 (Tab. 192, S. 1149: NOLTE 1991).
Die Simuliidae im Bryorheos der Harzbäche hatten eine niedrigere Besied-
21. Abundanz
Diptera >
Harzbäche
lungsdichte als in einem polnischen Fluß (Tab. 192, S. 1149: NIESIOLOWSKI
1980).
Für den Vergleich der Biomasse mit den Ergebnissen aus den Harzbächen andere Fließge-
wässer:
1. Biomasse der
Ephemero-
ptera < Harz-
bäche
stehen in der Literatur wesentlich weniger Veröffentlichungen zur Verfügung
997
8 Aspekte der Grundlagenforschung
als bei der Biomasse. Darüber hinaus ist ein Vergleich dann nur eingeschränkt
möglich, wenn in anderen Untersuchungen Biomasse-Werte als Feuchtgewicht
angegeben werden. Die Ergebnisse zur Biomasse in Hyporheos und Bryorheos
von Alter Riefensbeek und Großer Söse (Anhang: Tab. 193 bis 197, S. 1150ff.)
zählen folglich zu den wenigen bisher publizierten.
Die Biomasse der Ephemeroptera war im Hyporheos anderer Fließgewäs-2. Biomasse der
Coleoptera <
Harzbäche
ser deutlich kleiner als im Hyporheos von Alter Riefensbeek und Großer Söse
(Tab. 193, S. 1151: STROMMER & SMOCK 1989).
Die hyporheische Biomasse der Coleoptera war in anderen Bächen mehr-
fach niedriger als in den beiden Harzbächen (Tab. 193, S. 1151: STROMMER &
SMOCK 1989). Zu berücksichtigen ist bei diesem Vergleich, daß die Biomasse-
Werte für die Harzbäche ohne die adulten Käfer ermittelt wurden (siehe Kapi-
tel 3.2.4, S. 103). Würde man diese einbeziehen, wären die Unterschiede zu
anderen Bächen noch größer.
Die hyporheische Biomasse der Trichoptera (Köcherfliegen) war in anderen3. Biomasse der
Trichoptera <
Harzbäche
Bächen mehrfach niedriger als in Alter Riefensbeek und Großer Söse (Tab. 193,
S. 1151: STROMMER & SMOCK 1989).
In weiteren Bächen war die bryorheische Biomasse der Gattung Micrasema4. Biomasse der
Trichoptera >
Harzbäche
höher als in den beiden Harzbächen (Tab. 196 und 197, S. 1153f.: DÉCAMPS &
LAFONT 1974).
Die Summen-Biomasse im Hyporheos von Alter Riefensbeek und Großer5. Gesamt-
Biomasse <
Summen-Bio-
masse in Harz-
bächen
Söse war mehrfach größer als die Gesamt-Biomasse in anderen Fließgewässern
(Tab. 193, S. 1150: BISHOP 1973a, 1973b; RADFORD & HARTLAND-ROWE
1971; STROMMER & SMOCK 1989). Bei diesem Vergleich ist zu beachten, daß
bei den Summen-Biomassen Tiergruppen fehlen, die einen hohen Anteil an der
Gesamt-Biomasse haben, z. B. die Amphipoda undDiptera (siehe auch Tab. 174,
S. 1002). Der Unterschied zwischen den Harzbächen und den in der Literatur
beschriebenen Bächen würde folglich noch größer ausfallen, wenn Amphipoda
und Diptera eingeschlossen wären.
Die hyporheische Summen-Biomasse in Alter Riefensbeek und Großer Söse6. Biomasse der
Bakterien ∼=
Summen-Bio-
masse in Harz-
bächen
war etwa genauso groß wie die bakterielle Biomasse in einem Fluß (Tab. 193,
S. 1151: EISENMANN & MEYER 1994).
Die hyporheische Summen-Biomasse in den beiden Harzbächen war
7. Gesamt-
Biomasse >
Summen-
Biomasse in
Harzbächen
deutlich niedriger als im Hyporheos eines weiteren anderen Fließgewässers
(Tab. 193, S. 1151: WILLIAMS & HYNES 1974).
Zusammenfassung: Insgesamt gesehen war die Besiedlungsdichte und Bio-
Abundanzen in
Riefensbeek und
Söse vergleichs-
weise sehr hoch,
obwohl Bäche
oligotroph; mög-
liche Ursachen
für dieses Para-
doxon:
masse von Hyporheos und Bryorheos in der Alten Riefensbeek und Großen
Söse im Vergleich zu anderen Bächen sehr hoch.
Das ist um so erstaunlicher, als die untersuchten Bäche oligotroph sind (siehe
Kapitel 6.1.2, S. 195f.). Als Ursachen dafür kommen in Frage:
1. Die im Vergleich zu vielen anderen Bergbächen häufige Umlagerung der
• häufige Umla-
gerung der
Bachsohle⇒
Benthos weicht
in Hyporheos
aus
Bachsohle durch Hochwasser übte auf das Benthos einen sehr starken
Druck aus, der sie zur Flucht in den Refugialraum Hyporheon trieb.
998
8.2 Warum Abundanzen und Biomassen in Harzbächen relativ hoch?
2. Das Substrat im Hyporheal war so grob und die Porosität so groß, daß es • grobes Sedi-
ment⇒ hohe
Porosität⇒
schnelle Ver-
sorgung mit
O2, Nährstof-
fen und Detri-
tus
einen stetigen Austausch von gelösten Gasen, Nährstoffen und mit Bio-
film besetztem Detritus mit der fließenden Welle und dem Grundwasser
gab. Insbesondere die Sauerstoff-Versorgung des Hyporheals der unter-
suchten Bäche kam nicht – wie in vielen anderen Bächen (siehe Kapi-
tel 6.8.1, S. 428ff.) – in pessimale Bedingungen. Das Benthos konnte also
im Hyporheal der Harzbäche dem Strömungsdruck der häufigen Hoch-
wasser entgehen, fand aber im Hyporheal ökophysiologisch und ernäh-
rungsbiologische Bedingungen vor, die denen im Benthal ähnelten oder
sogar besser waren.
3. In Laborversuchen von FIEBIG & MARXSEN (1992) legte der Biofilm
auf mittelkiesigem Sediment mehr DOC (in Form von Aminosäuren) fest
und veratmete mehr DOC als auf sandigem Sediment. Überträgt man dies
auf die Situation im Freiland, wird das Nahrungsangebot in grobem Sedi-
ment besser ausgenutzt als in feinem Sediment. Darüber hinaus wird in
grobem Sediment DOC aus dem Grundwasser wegen der höheren Poro-
sität schneller nachgeliefert als in feinem Sediment.
4. Die verschiedenen Kompartimente und Choriotope waren gut ent- • Hyporheon
und Bryorheon
gut entwickelt;
wickelt, besonders Bryorheon und Hyporheon. Ursache für die flächen-
mäßig große Ausdehnung der Moospolster dürfte sein, daß die beiden
Harzbäche ausreichend besonnt waren (Kapitel 2, S. 55). MACKAY &
KALFF (1969) wiesen darauf hin, daß Artenzahl, Abundanz und Diversi-
tät des Makrozoobenthos in Waldbächen höher sind, wenn es noch genug
Sonneneinstrahlung für die Entwicklung einerMoos- undAlgenflora gibt.
5. Bei der Probenahme und der Verarbeitung der Proben im Labor wur- • geringe Verlu-
ste beim Sor-
tieren
den Netze mit einer Maschenweite von 80 µ verwendet. Bei der Untersu-
chungen von Makroinvertebraten werden in der Regel größere Maschen
benutzt. Es gab also bei der vorliegenden Untersuchung nur geringe Ver-
luste beim Sortieren.
Die Gültigkeit der ersten Erklärung (Umlagerung der Bachsohle) ist in den
Harzbächen nicht sehr wahrscheinlich, da zum einen Hochwasser auch rela-
tiv häufig das Hyporheal mit den darin eingegrabenen Drahtkörben umlagerte
(Tab. 85, S. 389). Zum anderen ging eine größere Abflußdynamik nicht mit
einer höheren Besiedlungsdichte einher. Die höchsten Besiedlungsdichten gab
es nicht an den Untersuchungsstellen mit der stärkeren Abflußdynamik, also an
R2, R3, S2 und S3, sondern an den ruhigeren quellnächsten Stellen R1 und S1.
Außerdem müßten im Fall der Gültigkeit der ersten Erklärung die Abundan-
zen des Benthos reziprok zu denen des Hyporheos sein. Auch wenn es keine
quantitativen Angaben für das gesamte Makrozoobenthos der Harzbäche gibt,
sondern nur die Ergebnisse von LEßMANN (1993) für Mollusca, Amphipoda,
Ephemeroptera, Plecoptera und Coleoptera, scheint das Abundanzmuster von
Hyporheos und Bryorheos dem des Makrozoobenthos zu ähneln.
999
8 Aspekte der Grundlagenforschung
Tabelle 173: Vergleich der Summenabundanz (Tricladida + Mollusca + Amphi-
poda + Ephemeroptera + Plecoptera + Coleoptera + Trichoptera)
mit der Abundanz der Diptera (einschließlich Simuliidae) und der
Simuliidae.
Vorläufige Werte aus März bis Juli 1987 in Ind. · l-1.
Probestelle Summenabundanz (Tricladida + Diptera Simulii-
Mollusca + Amphipoda + dae
Ephemeroptera + Plecoptera +
Coleoptera + Trichoptera)
n geometri-
sches Mittel
Minimum
der Monate
Maximum
der Monate
geome-
trisches
Mittel
Mini-
mum der
Monate
Maxi-
mum der
Monate
geome-
trisches
Mittel
R1 Moos 8 5 939 2 236 18 974 65774 7 874 375630 179.6
R1 10 cm Hyporheos 12 81 61 108 325 187 566 0
R1 30 cm Hyporheos 12 173 165 184 215 97 477 0
R2 Moos 8 2 253 413 10 284 6 515 314 42 704 9.9
R2 10 cm Hyporheos 12 81 57 115 650 359 1 177 0.3
R2 30 cm Hyporheos 12 177 127 248 328 161 665 0
R3 Moos 8 690 27 5 401 3 317 1 096 7 822 18.8
R3 10 cm Hyporheos 12 88 84 91 379 214 671 0
R3 30 cm Hyporheos 12 178 130 243 163 114 232 0
S1 Moos 8 3023 2 123 4 075 836 183 4 062 0
S1 10 cm Hyporheos 12 142 138 146 13 5.5 30 0
S1 30 cm Hyporheos 12 109 101 117 21 17 26 0
S2 Moos 8 2987 1 539 6 110 2 122 1 177 3 028 0.8
S2 10 cm Hyporheos 12 42 25 69 12 11 14 0.3
S2 30 cm Hyporheos 12 93 71 122 17 6.9 40 0.4
S3 Moos 8 629 236 2 001 872 171 3 244 0
S3 10 cm Hyporheos 12 15 4 56 24 6.9 85 0
S3 30 cm Hyporheos 12 12 12 13 5.1 3.3 7.9 0
Zutreffen dürften die zweite bis fünfte Erklärung: Das Hyporheon in Alter
Riefensbeek und Großer Söse war gut mit Sauerstoff, Nährstoffen und Detritus
versorgt, das Hyporheon war gut ausgebildet, der Anteil der Moospolster an
den Choriotopen der Bachsohle war hoch, und die Verluste von Tieren bei der
Verarbeitung der Proben scheint gering zu sein.
Die vierte Erklärung beschrieb bereits DITTMAR (1955) bezüglich der reich-
haltigen Ausstattung eines Mittelgebirgsbach mit submersen Pflanzen. Bestä-
tigt werden die obigen Erklärungen für die hohen Abundanzen und Biomassen
in den Harzbächen durch die Ergebnisse aus dem weltweit am besten unter-
1000
8.2 Warum Abundanzen und Biomassen in Harzbächen relativ hoch?
suchten Hyporheon, dem des Oberen Seebachs. Dieses Hyporheon hat auch
grobes Sediment mit guter O2-Versorgung (Tab. 171, S. 976); entsprechend sind
die Abundanzen in vielen Fällen ähnlich hoch wie in Alter Riefensbeek und
Großer Söse (BRETSCHKO 1990a, 1991).
Daß die Abundanzen und Biomassen aus den Harzbächen vergleichsweise
hoch sind, ist auch aus statistischen Gründen bemerkenswert:
Null-Werte von Abundanzen und Biomassen aus den Harzbächen sind in Statistiken der
Abundanzen
und Biomas-
sen in Riefens-
beek und Söse
so hoch, obwohl
mit Null-Werten
berechnet
die statistischen Berechnungen eingegangen. Auch dies führt zu niedrigeren
mittleren Werten. Die meisten Veröffentlichungen geben nicht an, ob sie die
Abundanzen und Biomassen mit oder ohne Null-Werte berechneten. Erst aus
der Durchsicht der Rohdaten kann man erfahren, daß die Null-Werte bei der
Berechnung der Abundanzen nicht eingeschlossen wurden, z. B. in LEßMANN
(1983); die Abundanzen in solchen Veröffentlichungen sind also aus statisti-
schen Gründen deutlich höher als bei der Berücksichtigung der Null-Werte.
Die Tabelle 173 (S. 1000) vergleicht die Summenabundanz mit der Abun- Abundanz
und Biomasse
der Diptera
häufig größer
als Summen–
Abundanz
bzw. Summen-
Biomasse
danz der Diptera in Alter Riefensbeek und Großer Söse. An R1 bis R3 sowie an
S3 waren die Abundanzen der Diptera im Bryorheos und Hyporheos (außer in
30 cm Tiefe an R3) mehrfach größer als die Summenabundanz, nämlich dop-
pelt bis 11 mal so groß. An S1 und S2 waren die Abundanz-Werte der Diptera
mehr oder weniger deutlich niedriger als die Summenabundanz. Die Biomasse
der Diptera war nur im Bryorheos an R1 bis R3 und an S2 sowie im Hyporhe-
os in 10 cm Tiefe an R3 größer als die Summen-Biomasse (Tab. 174, S. 1002).
An R1 und R3 waren die Biomasse der Diptera und die Summen-Biomasse im
Hyporheos in 10 cm Tiefe etwa gleich. In allen anderen Kompartimenten bzw.
an allen anderen Untersuchungsstellen waren die Biomasse-Werte der Diptera
mehrfach kleiner als die Summen-Biomasse. Die Biomasse der Diptera war also
in 4 Fällen größer als die Summen-Biomasse, die Abundanz der Diptera in 9 Fäl-
len größer als die Summen-Abundanz. Dieser Unterschied zwischen Biomasse
undAbundanz ist darin begründet, daß es in den Proben bei denDipterenmehr
erste Larvenstadien gab als bei den anderen Tiergruppen, und daß die Diptera
relativ leichter sind.
Die weitere taxonomische Aufschlüsselung der Dipteren und insbesondere
der Chironomidae (Zuckmücken) ist stark dadurch eingeschränkt, daß der
überwiegende Anteil der Individuen so klein war, daß er noch nicht einmal
bis zur Unterfamilie bestimmt werden konnte; bei den Chironomidae waren
dies 86.7 %. Dies wurde auch in anderen Hyporheos-Studien festgestellt (z. B.
McELRAVY & RESH 1991).
Quantitative Untersuchungen von Dipteren in kleinen Bächen finden sich
schon in der Benthosforschung selten, noch seltener sind sie in der Versaue-
rungsforschung (z. B. ROSEMOND et al. 1992; SIMPSON 1983).
1001
8 Aspekte der Grundlagenforschung
Tabelle 174: Vergleich der Summenbiomasse (Ephemeroptera + Plecoptera +
larvale Coleoptera + Trichoptera) mit der Biomasse der Diptera
(einschließlich Simuliidae) und der Simuliidae.
Vorläufige Werte aus März bis Juli 1987 in mg · l-1.
Probestelle Summenbiomasse (Ephemero- Diptera Simulii-
ptera + Plecoptera + larvale dae
Coleoptera + Trichoptera)
n geometri-
sches Mittel
Minimum
der Monate
Maximum
der Monate
geome-
trisches
Mittel
Mini-
mum der
Monate
Maxi-
mum der
Monate
geome-
trisches
Mittel
R1 Moos 6 603 227 1 172 730.3 640.5 972.2 1 204
R1 10 cm Hyporheos 12 13 12 14 11.7 11.6 11.8 0
R1 30 cm Hyporheos 12 51 49 53 14.2 10.9 18.5 0
R2 Moos 6 148 15 1 276 206.4 17.4 957.7 0
R2 10 cm Hyporheos 12 16 6 40 24.9 15.8 39.4 1
R2 30 cm Hyporheos 12 49 33 71 14.2 6.1 33.0 0
R3 Moos 6 60 2 1 232 116.3 33.6 319.1 167
R3 10 cm Hyporheos 12 13 11 16 13.0 8.1 21.0 0
R3 30 cm Hyporheos 12 36 20 64 10.9 8.2 14.6 0
S1 Moos 6 290 166 495 10.4 2.3 53.7 0
S1 10 cm Hyporheos 12 23 22 25 0.2 0.04 0.9 0
S1 30 cm Hyporheos 12 20 19 22 1.9 0.7 4.9 0
S2 Moos 6 9 74 690 15.1 6.3 26.4 0
S2 10 cm Hyporheos 12 13 7 25 1.0 0.8 1.4 0
S2 30 cm Hyporheos 12 13 12 15 1.0 0.9 1.1 0
S3 Moos 6 38 15 95 8.8 4.1 13.2 0
S3 10 cm Hyporheos 12 2 0.6 8 0.3 0.05 1.9 0
S3 30 cm Hyporheos 12 3 2 5 0.5 0.2 1.0 0
8.3 Das Konzept vom individuellen Charakter von
Flieÿgewässer-Ökosystemen
In diesem KapitelZiele des Kapi-
tels 8.3 • wird als übergreifendes Konzept das Konzept individueller
Fließgewässer-Ökosysteme formuliert (S. 1009).
Konzepte sollen zum allgemeinen Verständnis der Funktionsweise vonSinn von öko-
logischen Kon-
zepten; gibt es
bereits mehr
Konzepte als
Arten?
(Fließgewässer-)Ökosystemen und der in ihnen lebenden Biozönosen beitra-
gen. Die Zahl solcher veröffentlichten Konzepte ist mittlerweile stark gestie-
gen ist; gemeinsam ist ihnen, daß sie nicht allgemeingültig sind. In Konzepte
gefaßte allgemeine Eigenschaften von Fließgewässern werden immer wieder
1002
8.3 Das Konzept vom individuellen Charakter von Fließgewässern
in anderen Fließgewässern oder Lebensgemeinschaften überprüft und wider-
legt. Dies nimmt einen breiten Raum der wissenschaftlichen Diskussion in
der Fließgewässer-Ökologie ein. Dies sowie die steigende Zahl von Konzepten
läßt den oben formulierten Zweck von Konzepten in das Gegenteil umschla-
gen: Konzepte schaffen dann nicht mehr Klarheit und Verständnis, sondern
ein Durcheinander sich widersprechender Ideen. Viele neue Ansätze suchen
deshalb nach übergreifenden Konzepten (z. B. das Energiebilanz-Konzept von
HALL et al. 1992; Konzept des dynamischen Ökosystems von WARD et al.
2002). Beispiele für die Verifikation veröffentlichter Konzepte sind:
1. Das an nordamerikanischen Fließgewässern entwickelte Fluß-
Kontinuum-Konzept (River Continuum Concept von VANNOTE et al. Beispiele für
Widerlegung
von bzw. Zwei-
fel an veröffent-
lichten Konzep-
ten:
1980) wurde mit Einschränkungen bzw. mehr oder weniger vollständig
abgelehnt:
1. Fluß-Kontinu-
um-Konzept
a) im Allgemeinen durch JUNK et al. (1989), MEYER et al. (1988),
SCHÖNBORN (1992), STATZNER & HIGLER (1985, 1986) und
UEHLINGER & NAEGELI (1998);
b) im Speziellen
• für nordamerikanische Fließgewässer (NAIMAN & SEDELL
1979; PERRY & SCHAEFFER 1987),
• für neuseeländische Fließgewässer (RYDER & SCOTT 1988),
• für australische Fließgewässer (BUNN 1986)
• für walisische Fließgewässer (ORMEROD & EDWARDS 1987),
• für französische Fließgewässer (MARIDET et al. 1992).
Natürlich wurde in anderen nordamerikanischen Fließgewäs-
sern das Fluß-Kontinuum-Konzept bestätigt (ROSS & WAL-
LACE 1983). Die Arbeitsgruppe, die das Fluß-Kontinuum-
Konzept entwickelte, fand dieses allerdings in mehreren nord-
amerikanischen Flußsystemen nur teilweise bestätigt und modi-
fizierte das Konzept daraufhin (MINSHALL et al. 1983).
TOWNSEND & HILDREW (1984) fanden in südenglischen
Bachoberläufen einiges des Fluß-Kontinuum-Konzeptes bestä-
tigt, anderes nicht. Nach TOWNSEND (1989) ist das Fluß-
Kontinuum-Konzept nicht allgemein auf der gesamten Erde
gültig, das Konzept dieses Autors zur kleinräumigen Dynamik
sei allgemeingültiger. In einem neuseeländischen Fluß wur-
den einzelne Elemente des Konzepts nur in den quellnächsten
25 Fließ-km bestätigt (YOUNG & HURYN 1997).
2. Die Entdeckung immer neuer Ausnahmen für Ernährungstypen bei 2. Ernährungsty-
pen bei Ma-
kroinvertebra-
ten,
Makroinvertebraten. Auf der genauen Einstufung von Arten in Ernäh-
rungstypen basieren immer wieder Konzepte wie der RETI/PETI-Index
(SCHWEDER 1991), das Fluß-Kontinuum-Konzept (VANNOTE et al.
1980), aber auch sehr häufig die Interpretation der Auswirkungen von
Umweltfaktoren auf Lebensgemeinschaften (z. B. HEITKAMP et al. 1991;
1003
8 Aspekte der Grundlagenforschung
RÜDDENKLAU 1989, 1990a; TOWNSEND et al. 1983; TOWNSEND
& HILDREW 1984). Grundlage für die Einordnung einzelner Arten in
Ernährungstypen ist in diesen Fällen nicht die Darmanalyse der aus dem
Untersuchungsgewässer entnommenen Tiere, sondern sind Literaturda-
ten. Nicht berücksichtigt wird bei diesem Vorgehen, daß die Ernährungs-
weise von Untersuchungsgewässer zu Untersuchungsgewässer schwan-
ken kann, sich je nach Nahrungsangebot, Larvalalter und Umweltbedin-
gungen verändert, und daß die wenigen Darmuntersuchungen, auf die
sich Literaturdaten beziehen, in vielen Fällen auch nicht eindeutig sind.
Insbesondere bei omnivoren Larven schwankt der Darminhalt in Abhän-
gigkeit vom Nahrungsangebot (DITTMAR 1955). Aufgrund der Beob-
achtungen von STEINER (1991) sowie von WILLOUGHBY & MAPPIN
(1988) muß die Aussagekraft von Darmuntersuchungen bezweifelt wer-
den. Aus der Anwesenheit eines Nahrungsteils im Darm darf nicht zwin-
gend geschlossen werden, daß dieses im Stoffwechsel verwertet wird.
Entscheidend ist vielmehr, ob dieses Nahrungsteil noch unversehrt im
Kotballen enthalten ist oder nicht. Das Konzept der Ernährungstypen
stellten in allgemeiner Weise WINTERBOURN & COLLIER (1987) in
Frage.
Die allgemein als Fallaubzersetzer eingestuften Gammarus pulex (Gemei-ernährungs-
ökologische
Flexibilität
ner Flohkrebs), G. fossarum (Bachflohkrebs) und G. roeseli (Flußfloh-
krebs) ernähren sich auch als Räuber, Weidegänger sowie nekrophag
(MEIJERING 1982); BEYER (1932: 155) beobachtete sogar in den von
ihm untersuchten Quellen, daß sich Gammarus dort „vorwiegend carni-
vor“ ernährte, HYNES (1954) bezeichnete nach Darminhaltsuntersuchun-
gen G. pulex als gemischten Pflanzen- und Fleischfresser. MEIJERING
(1982) beschrieb die mitteleuropäischen Arten der Gattung Gammarus als
allgemein sehr flexibel in ihrer Nahrungswahl.
In Laborversuchen fraß Baëtis rhodani (Eintagsfliegen) Algen und Detri-
tus (SJÖSTRÖM 1990). Im Darm dieser Larven fand WILLOUGHBY
(1988) aber vorwiegend Fallaub. Dieser Widerspruch läßt sich mögli-
cherweise damit erklären, daß Weidegänger wie Baëtis Nahrung nicht
sehr selektiv aufnehmen, daß sie also mit den Algen zusammen auch
Detritus fressen (HYNES 1970). Ernährungsökologisch als Filtrierer ein-
gestufte Hydropsychidae ernähren sich nur als ältere Larven als solche
und auch nur dann, wenn das Wasser wärmer als 8–10 °C ist und schnel-
ler als 5–10 cm · s-1 fließt (FEY & SCHUHMACHER 1978; KAISER
1965; SATTLER 1958; SCHUHMACHER 1970; WULFHORST 1985a).
Jüngere Larven leben dagegen als Weidegänger (SCHRÖDER 1976).
OTTO & SVENSSON (1983) fanden im Darm der meist als Filtrierer
oder als passive Räuber (siehe oben) angesehenen Trichopteren (Köcher-
fliegen) Hydropsyche angustipennis, H. pellucidula, Plectrocnemia cons-
persa und Polycentropus flavomaculatus vorwiegend Detritus und Diato-
1004
8.3 Das Konzept vom individuellen Charakter von Fließgewässern
meen, also pflanzlicheNahrung. DITTMAR (1955) fand imDarm der Lar-
ven von Plectrocnemia conspersa, von Philopotamus ludificatus, von Ph.
montanus sowie mehrerer Hydropsyche-Arten sowohl tierische als auch
pflanzliche Nahrung. WALLACE et al. (1990) stuften Allogamus auricol-
lis, A. uncatus, Potamophylax cingulatus und Sericostoma spec. (Tricho-
ptera) als Zerkleinerer ein. Diese Taxa ernähren sich aber zeitweise räube-
risch (WARINGER 1987), ähnliches gilt für die jüngeren und älteren Lar-
valstadien von Limnephilus sparsus und Anabolia nervosa (DITTMAR
1955).
Bereits DITTMAR (1955) und JONES (1949b) fanden imDarm vonArten,
die allgemein als Räuber angesehen werden, Moosblätter und Algen. All-
gemein als Räuber angesehene Arten enthielten im Darm hauptsächlich
pflanzliche Reste oder waren omnivor, wenn die Larven jünger waren,
erst in der zweiten Entwicklungshälfte hatten die Larven vor allem andere
Insektenlarven gefressen (DITTMAR 1955).
ERNST & STEWART (1986) zogen die Einstufung der Gattung Leuctra
(Plecoptera, Steinfliegen) als Zerkleinerer in Zweifel und stellten zur Dis-
kussion, ob diese nicht als Sammler klassifiziert werden sollte.
Frisch geschlüpfte Bachforellen fraßen völlig andere taxonomische Grup-
pen als ältere (RUNDLE & HILDREW 1992).
WINTERBOURN et al. (1992) wiesen darauf hin, daß Zerkleinerer zu
Weidegängern werden können, wenn z. B. anthropogene Einflüsse die
ursprünglichen Weidegänger ausrotten.
Darüber hinaus ist die ernährungsökologische Nomenklatur für einzelne
Arten nicht einheitlich:
• Plectrocnemia conspersa bzw. P. geniculata wurden von EDING-
TON (1965; 1968) und MUOTKA (1990) als Filtrierer eingestuft,
dagegen von HILDREW et al. (1984a), HILDREW & TOWN-
SEND (1976) sowie LANCASTER et al. (1988) als Räuber. Junge
Hydropsyche-Larven sind nach SCHRÖDER (1976) Weidegänger,
nach KAISER (1965) Plankton-Filtrierer; SCHRÖDER fand bei den
Larvalstadien I bis III keine Netze, KAISER betonte dagegen aus-
drücklich, daß schon die ersten Stadien regelmäßige Netze bauen.
• Eine einheitliche ernährungsökologische Nomenklatur ist für die-
jenigen Arten nicht möglich, die im Laufe ihrer Entwicklung den
Ernährungstyp wechseln. Hydropsyche-Larven sind nach SCHRÖ-
DER (1976) in den ersten 3 Larvalstadien Weidegänger und in den
letzten beiden Stadien halbsessile Räuber, nach KAISER (1965: 221)
sind die jüngsten Larven „Planktonfischer, die älteren Raubtiere“.
Wegen der großen Unterschiede der ökologischen Ansprüche von Ent-
wicklungsstadien derselben Art bezeichnete MUOTKA (1990: 288) Lar-
valstadien als „ökologische ’Arten’ “.
TOWNSEND et al. (1983: 537) fanden zwar bei der Einstufung in Ernäh-
1005
8 Aspekte der Grundlagenforschung
rungstypen „offensichtliche Schwierigkeiten“, führten die Klassifizierung
dann aber doch aus, um daraus Schlüsse bzgl. des Einflusses von Umwelt-
faktoren auf die Struktur der Lebensgemeinschaft zu ziehen.
3. Die Ungültigkeit von an Fließgewässern der Nordhalbkugel formulierten3. Konzepte aus
Nordhalbku-
gel nicht auf
Südhalbkugel
übertragbar;
Konzepten für Fließgewässer der Südhalbkugel (BUNN 1986; LAKE et al.
1985).
4. Wie im Kapitel 7.2.4 (S. 947ff.) dargestellt wurde, gibt es keine allge-
4. keine Leitli-
nien für Tie-
fengradien-
ten von Hy-
porheos im
Hyporheal;
Hyporheon
mal Senke und
Vorratskam-
mer für Nähr-
stoffe, mal
nicht
mein gültigen Leitlinien zum Tiefengradienten des Hyporheos, sondern
nur orientierende Angaben zur Tendenz. Damit gekoppelt ist auch, daß
in einigen Fließgewässern das Konzept von der Eigenschaft des Hyporhe-
ons als Senke und Vorratskammer für Nährstoffe zutrifft, in anderen aber
nicht (siehe Kapitel 6.9.2, S. 456).
5. Die Ablehnung des Konzepts, daß das Hyporheon der Refugialraum
5. Hyporheon als
Refugialraum
für das Benthos sei, durch PALMER et al. (1992a). Sie beobachteten, daß
in einem sandigen Tieflandbach mit einem ausgeprägten Hyporheon die
benthische Meiofauna bei Hochwasser nicht (ausgeprägt) in das Hypo-
rheon auswich, und sie konnten die schnelle Wiederbesiedlung nach den
Hochwässern nicht mit einer Einwanderung aus dem Hyporheon erklä-
ren. Ob ihre an der Meiofauna gewonnenen Ergebnisse auch auf Makro-
invertebraten in steinig-kiesigen Mittelgebirgsbächen übertragbar sind,
müssen weitere Untersuchungen klären.
Im Kapitel 8.1 (S. 973ff.) wurde die Frage gestellt, ob es das typische Hypo-
rheon gebe; in der Abbildung 148 (S. 980) wurden 4 Haupttypen des Hypo-
rheons entworfen. Das Hyporheon ist ein gutes Beispiel für die Variabilität der
Gültigkeit von ökologischen Begriffen und Konzepten. Die Lebensbedingun-
gen schwanken stark in Abhängigkeit vom spezifischen Ökosystem (Abb. 148,
Tab. 171, S. 976).
Immer wieder werden ökologische Konzepte neu formuliert, obwohl sie invon der Neu-
erfindung des
Rades
leicht veränderter Form bereits in älteren Veröffentlichungen zu finden sind.
Diese älteren Veröffentlichungen werden noch nicht einmal zitiert, oder es
wird nicht dargestellt, was denn an dem neu formulierten Konzept so neu
sei im Vergleich zu den älteren Veröffentlichungen. Ignoriert oder nicht disku-
tiert werden insbesondere die biozönotische Gliederung (ILLIES 1953c, 1961a,
1961b; ILLIES & BOTOSANEANU 1963; SCHMITZ 1957), die Gefälle-Regel
von HUÉT (1950) und die Benennung der ökologischen Kompartimente in
der Fließgewässer-Aue von HUSMANN (1966a, 1970, 1971c). Diese 3 Kon-
zepte wurden z. B. von DAHM et al. (1998), HOLMES et al. (1994b), JONES
et al. 1995), TOWNSEND & HILDREW (1984), VANNOTE et al. (1980) bzw.
WARD & STANFORD (1983) ignoriert oder nicht diskutiert.
Es sei hier darauf hingewiesen, daß das Fluß-Kontinuum-Konzept in sich wi-ändert sich
Lebensge-
meinschaft
im Längslauf
fließend oder
abrupt bei neuer
Fließgewässer-
Ordnungszahl?
dersprüchlich ist, weil es den kontinuierlichen Längsgradienten von biotischen
und abiotischen Variablen auf einen nicht-kontinuierlichen Maßstab, nämlich
die Fließgewässer-Ordnungszahl, bezieht. Die Fließgewässer-Ordnungszahl
1006
8.3 Das Konzept vom individuellen Charakter von Fließgewässern
ändert sich an jedem Zusammenfluß von etwa gleichgroßen Fließgewässern,
wenn diese die gleiche Bachordnungszahl haben (STRAHLER 1957). Dem
Fluß-Kontinuum-Konzept steht die biozönotische Gliederung von ILLIES
(1953c; 1961a, 1961b) gegenüber. ILLIES und auch SCHMITZ (1957) beob-
achteten in der Fulda eine mehr oder weniger abrupte Änderung der Zusam-
mensetzung der Fauna unterhalb der Einmündung größerer Nebengewässer,
also dort, wo sich die Fließgewässer-Ordnungszahl ändert. Die Fließgewässer-
Ordnungszahl als Orientierungspunkt für longitudinale abiotische oder bioti-
sche Änderungen zwischen Quelle und Mündung ist also beiden Konzepten
gemeinsam.
GRASHOF (1972) beobachtete in dem Harz-Fluß Oder einen fließenden
Übergang von Epi- und Metarhithron. Dies ist anders als die oben beschriebe-
nen abrupten Übergänge zwischen den biozönotischen Zonen in der Fulda. Die
Aussage von GRASHOF ist um so bemerkenswerter, als seine Diplomarbeit
von ILLIES betreut wurde.
Fließgewässer-Ökosysteme sind derart kompliziert und verschieden, daß kann ein Kon-
zept allgemein-
gültig sein bei
6 000 Taxa, meh-
reren 100 Typen
des geologischen
Untergrunds
und der Geo-
morphologie
und 55 Typen
des Abflusses?
bisher entwickelte Konzepte diese nicht allgemeingültig beschreiben können.
Deren begrenzte Gültigkeit liegt an der großen Variabilität von abiotischen Fak-
toren, des Artengefüges und der Reaktionen von Populationen auf die unbe-
lebte und belebte Umwelt. Angesichts von allein 5 868 Arten von Meso- und
Makroinvertebraten in europäischen Fließgewässern (BREHM &MEIJERING
1982a), angesichts von mehreren Hundert Arten des geologischen Untergrunds
in Europa mit entsprechender natürlicher Variabilität der chemischen Zusam-
mensetzung des Bachwassers und des ökosystemaren Stoffhaushalts, ange-
sichts von allein 55 Typen des Abfluß-Regimes in Europa (GRIMM 1968) und
angesichts der hohen Mannigfaltigkeit von Landschafts- und Gewässermor-
phologie bleibt die Beschreibung eines Fließgewässers mit Hilfe von Konzep-
ten ein Spiel mit mehreren 100 Variablen. BIRD et al. (1990b) betonten den
individuellen Charakter von nah beieinander liegendenWassereinzugsgebieten
bezüglich ihrer Geomorphologie und Hydrologie; dies habe erhebliche Aus-
wirkungen auf den Bachwasserchemismus. Diese Komplexizität kann durch
Eingriffe des Menschen noch erhöht werden, insbesondere bei mäßiger Intensi-
tät des Eingriffs. Inwieweit verändert z. B. Gewässerversauerung die Fähigkeit
der über 300 Taxa, die bisher in der Alten Riefensbeek und der Großen Söse
gefunden wurden (CORING & HEITKAMP 1989; HEITKAMP et al. 1989a,
1991; LEßMANN 1993; RÜDDENKLAU 1990b; diese Arbeit), zur Regulation
ihres Ionenhaushalts im aquatischen Milieu? Verdrängt Gewässerversauerung
in Alter Riefensbeek und Großer Söse die Wassertemperatur und Strömung,
die in der Literatur als wichtigste abiotische Faktoren in Bergbächen angesehen
werden, von diesem Platz (siehe Kapitel 6.2.1, 6.5 und 6.19, S. 228f., 231, 317,
898)?
Der Versuch, mit Hilfe von multivariaten statistischen Modellen die Ver- multivariate
Modelle kön-
nen Zusam-
mensetzung der
Lebensgemein-
schaft zuverläs-
sig höchstens für
kleine Regionen
erklären
breitung von Arten oder die Zusammensetzung von Lebensgemeinschaften
1007
8 Aspekte der Grundlagenforschung
zu erklären, scheint nur auf begrenzter regionaler Ebene erfolgreich zu sein.
SCHRIMPFF & FOECKLER (1985) entwickelten für oberfränkische Fließge-
wässer ein Modell, um die Verbreitung von 2 Gammarus-Arten hydrochemisch
mit einer Sicherheit von 94–95 % vorherzusagen. Ihr multivariates Modell
erklärte die Verbreitung der Flohkrebse mit den Faktoren Magnesium, Cal-
cium und pH-Wert in absteigender Bedeutung. Aber schon in benachbarten
Fließgewässer-Systemen sank die Vorhersagegenauigkeit desModells auf 86 %.
In hessischen Bächen war dieses Modell in vielen Fällen nicht mehr gültig.
In weiteren benachbarten fränkischen Fließgewässer-Systemen waren die oben
genannten Faktoren nicht mehr zuverlässig anwendbar, die Verbreitung ließ
sich am besten mit den Gehalten von Kalium, Magnesium und Chlorid vor-
hersagen (FOECKLER & SCHRIMPFF 1985). Auch FOECKLER (1992) hielt
diese Modelle in weiteren bayerischen Gewässern für nur bedingt tauglich.
OTTO & BRAUKMANN (1983) schränkten die Verallgemeinerbarkeit vonKonzepte nur
innerhalb des
jeweiligen Bach-
typs gültig?
fließgewässerökologischemWissen insoweit ein, als sie die Übertragbarkeit von
Erkenntnissen nur innerhalb desselben Bachtyps für zulässig hielten.
Angesichts der oben ansatzweise beschriebenen Komplexizität und Variabi-
hochkomplexe
Fließgewässer-
Ökosysteme
– eine
Kohlenstoff-
Fabrik, ein
Elektronen-
Transportsystem
oder eine Anlage
zur Informa-
tionsverarbei-
tung?
lität von biologischen Systemen im Freiland unter wechselnden Umweltbedin-
gungen mag es verwundern, daß es in der Fließgewässer-Ökologie eine ver-
breitete Tendenz gibt, Fließgewässer auf Systeme zu reduzieren, in denen orga-
nisches Material produziert und umgesetzt wird (CUMMINS et al. 1983), in
denen chemische Stoffe transportiert und umgesetzt werden (MEYER et al.
1988), in denen Elektronen transportiert werden (DAHM et al. 1998) oder in
denen Informationen verarbeitet werden (HAUHS 1994).
Wirklich allgemeingültig können Konzepte nur dann sein, wenn sie an das
Konzepte sind
nur allgemein-
gültig, wenn sie
banal sind
Banale grenzen, z. B. „DasWasser im Fließgewässer fließt bergab.“, „DasWasser
im Fließgewässer fließt in eine Richtung.“ oder „Die Wassertemperatur ist ein
wichtiger Umweltfaktor, weil die Lebensprozesse stark temperaturabhängig
sind.“. Aber schon die Regel „Die Wassermenge eines Fließgewässers nimmt
mit zunehmender Entfernung von der Quelle zu.“wird in vielen Bachoberläu-
fen seiner Gültigkeit beraubt, wenn dieWassermenge (zeitweise) abnimmt oder
der Bach austrocknet
• durch eine natürliche Versickerung des Wassers im porösen Untergrundbereits einfache
Konzepte sind
in vielen Bächen
nicht gültig,
z. B.:
1. „Die Wasser-
menge nimmt
mit zunehmen-
der Entfernung
von der Quelle
zu.“
(BEYER 1932; CASEY & LADLE 1976; CRISP & Le CREN 1970; DOBAT
1973; HEITKAMP et al. 1985; HÖLL 1964; ILLIES 1953c; MADSEN
1968; MAIWORM 1984; SCHMITZ 1957; SOWA 1965; SPANGENBERG
1973),
• aufgrund ungenannter Ursachen oder des Abpumpens von Grundwas-
ser (BOHLE & POTAGBY 1992; FIEDLER & BOHLE 1994; JAHR et al.
1980; WÜSTENDÖRFER & JAHR 1979; WULFHORST 1984b),
• aufgrund von Ausleitungen (HEITKAMP et al. 1985; JÄGER et al. 1985).
Das Konzept „Das Gefälle eines Fließgewässers nimmt mit zunehmen-2. „Das Gefälle
eines Fließge-
wässers nimmt
mit zunehmen-
der Entfernung
von der Quelle
ab.“
der Entfernung von der Quelle ab“ ist eine grundlegende Annahme für die
1008
8.3 Das Konzept vom individuellen Charakter von Fließgewässern
HUÉT’sche Gefälleregel (HUÉT 1950) und für die biozönotische Gliederung.
SCHMITZ (1957) integrierte dieses Konzept vom abnehmenden Gefälle in die
biozönotische Gliederung, für ILLIES (1961a, 1961b) war dieses implizit Teil
der biozönotischen Gliederung. Dieses Konzept vom abnehmenden Gefälle gilt
z. B. nicht für die nordhessische Schwalm (WULFHORST 1984b) mit ihrem
Gefälleminimum im Mittellauf und für nicht wenige weitere Bäche und Flüsse
(z. B. DITTMAR 1955; HERRICKS & CAIRNS 1977; MEYER et al. 1990;
PEARSON et al. 1986; STATZNER & HIGLER 1986).
Das Konzept „Das Wasser eines Fließgewässers fließt stetig und turbu- 3. „Das Wasser
eines Fließge-
wässers fließt
stetig und tur-
bulent.“
lent.“ gilt dort nicht, wo die Fließbewegung in einem quasi stehenden Zustand
umgewandelt ist, z. B. dort, wo ein Fließgewässer durch einen natürlichen See
„fließt“, oder wo Biber (Castor fiber) einen Bach aufgestaut haben.
Zusammenfassung: Der Anteil der Veröffentlichungen hat stark zuge-
nommen, in denen neue Konzepte zur Funktionsweise von Fließgewässer-
Ökosystemen entwickelt sowie bereits bestehende Konzepte überprüft und
(teilweise) widerlegt werden. Trotz dieser Bemühungen sind bisher keine Kon-
zepte allgemeingültig geworden.
Angesichts der begrenzten Gültigkeit bisheriger Konzepte in der
Fließgewässer-Ökologie wird das Konzept individueller Fließgewässer-
Ökosysteme formuliert:
Fließgewässer sind hochkomplexe Ökosysteme mit einer starken Ausprä- Das Konzept
individueller
Fließgewässer-
Ökosysteme
gung individueller Eigenheiten im Wirkungsgefüge von abiotischen und bio-
tischen Faktoren. Diese individuellen Eigenschaften modifizieren die modell-
haften Vorstellungen dieses Wirkungsgefüges (Konzepte) sehr stark. Diese
Konzepte sind deshalb nicht allgemeingültig und müssen immer wieder am
einzelnen Fließgewässer überprüft werden. Hauptgründe für den individu-
ellen Charakter von Fließgewässer-Ökosystemen sind die hohe Variabilität
von abiotischen Faktoren auf der Ebene von Wassereinzugsgebieten (Geologie,
Klima, Bewuchs, Landschaftsform), die unterschiedlichen Formen der derzeiti-
gen anthropogenen Belastung sowie die unterschiedliche historische Entwick-
lung. Dieser historische Faktor ist für die meisten Gewässer mangels Untersu-
chungen in vergangenen Zeiten kaum zu beschreiben. Dabei geht es allgemein
um die mehrere Tausend Jahre dauernde Landnutzung durch den Menschen
in Mitteleuropa (z. B. Entwässerung, Waldnutzung, Ackerbau, Kanalisierung,
Aufstau für Mühlen). Im Speziellen hat im Harz der Bergbau seit dem 12. Jahr-
hundert in das Entwässerungsregime eingegriffen. Darüber hinausmüssen Ver-
änderungen in geologischen Zeiträumen, insbesondere während der Eiszeiten,
berücksichtigt werden (z. B. THIENEMANN 1913a).
In der Literatur finden sich vereinzelt kurze Hinweise auf den individuel-
len Charakter von Fließgewässern. Der erste stammt von DITTMAR (1953c).
Auf die Individualität von Ökosystemen wiesen auch CRESSER & EDWARDS
(1987) vom Standpunkt der Versauerungsforschung hin: Die Frage, ob ein
Wassereinzugsgebiet natürlich sauer oder anthropogen versauert sei, ließe
1009
8 Aspekte der Grundlagenforschung
sich nur nach der Untersuchung des jeweiligen Gebiets beantworten. Im
Naturschutz fand der individuelle Charakter für Fließgewässer-Ökosystemen
insofern Eingang, als RASPER et al. (1991) den Umfang des niedersächsi-
schen Fließgewässer-Schutzsystems mit der Individualität von Fließgewässern
begründeten. TOWNSEND (1989) stellte zwar nicht allgemein, aber bzgl. der
Frage, ob Lebensgemeinschaften eher durch abiotische Faktoren oder durch
biotische Wechselwirkungen beeinflußt würden, fest, daß es keine allgemein-
gültigen Konzepte gebe. Neu ist hier, daß die Individualität von Fließgewäs-
sern zu einer Richtschnur in der Fließgewässer-Forschung gemacht wird. So
wird auch der Blick dafür geschärft, daß die Verhältnisse im Freiland von der
generalisierenden Beschreibung im Lehrbuch abweichen.
1010
9 Zusammenfassende Diskussion und
Ausbli
k, angewandte Aspekte
9.1 Gefährdung der Trinkwasserversorgung dur
h
Gewässerversauerung in der Sösemulde
Bzgl. des pH-Werts sowie der Gehalte an Aluminium, Eisen und Mangan Wasser der
Großen Söse
entsprach nicht
gesetzlichen
Vorgaben für
pH, Al, Fe, Mn
und Zn
Hinweise, daß
dies auch in
Sösetalsperre
der Fall
entsprach das Wasser der Großen Söse nicht den umweltrechtlichen Mindest-
güteanforderungen, bzgl. Zink nicht an S1. Daß die Zahl der Überschreitung
von Grenzwerten bzw. Richtzahlen im Längslauf der Großen Söse abnahm,
unterstützt die Hypothese von MATSCHULLAT (1989) von einer Versaue-
rungsfront in den Bächen der Sösemulde bei 500–580 m ü. NN. Die von
MATSCHULLAT (1989) angegebenen Aluminium-Gehalte imWasser des Vor-
beckens der Sösetalsperre lagen zeitweise im Bereich des Grenzwerts der
Trinkwasserverordnung, die Eisen- und Mangan-Gehalte im Wasser von Vor-
und Hauptbecken überschritten mindestens zeitweise die Grenzwerte; HEIN-
RICHS et al. (1986) fanden am Anfang der 80er Jahre in einer Einzelprobe
aus dem Freiwasser der Hauptsperre Werte von Aluminium, Eisen und ande-
ren Schwermetallen, die deutlich unter den Grenzwerten lagen. Dies ist ein
Hinweis darauf, daß die Metall-Gehalte in der Trinkwasser-Talsperre in der
ersten Hälfte der 80er Jahre vom rechtlich unbedenklichen in den unzulässigen
Bereich gestiegen sind. Es besteht also die Gefahr, daß bei fortdauerndem Ein-
trag von versauernden Verbindungen aus der Luft in die Sösemulde sowie dem
erhöhten Austrag von versauernden Verbindungen aus Boden und Gestein in
die Bäche auch Bachstrecken nahe der Sösetalsperre zeitweise oder dauernd
versauert sind und Wasser mit erhöhten Metallgehalten in die Sösetalsperre
bringen.
MALESSA (1993) berechnete die Dauer bis zum Durchbrechen der im nur auf 6 % der
Fläche des Was-
sereinzugsge-
biets der Söse
Gestein, das Ver-
sauerung auf
lange Sicht aus-
schließt
Boden vorhandenen Versauerungsfront in die Bäche der Sösemulde unter
der Voraussetzung einer gleichbleibenden Säuredeposition und Verwitterungs-
rate des Gesteins: 482 Jahre im Diabas-Zug an der Nordwestflanke des obe-
ren Riefensbeek-Tals und 38 Jahre im Tonschiefer am Bergrücken zwischen
Alter Riefensbeek und Kleiner Söse. Im Quarzit des Acker-Bruchbergs, den
die Große Söse entwässert, war die Versauerungsfront bereits 1988 durchge-
brochen. MALESSA (1993) rechnete außerdem die Flächenanteile der Versaue-
rungsgefährdung in der Sösemulde hoch: Nur 6 % der Gesamtfläche haben
Gestein, das für mehrere 100 Jahre eine Versauerung des Trinkwassers aus-
1011
9 Zusammenfassende Diskussion und Ausblick, angewandte Aspekte
schließt. 34 % der Fläche sind schon versauert, und auf 60 % der Fläche kann in
weniger als 100 bis 200 Jahren die Versauerungsfront vom Boden in die Gewäs-
ser durchbrechen, so daß auch das Trinkwasser der Sösetalsperre versauert
würde. Im Tal der Alten Riefensbeek nahm die Versauerungsgefährdung mit
zunehmender Nähe zur Sösetalsperre zu, so daß es in den unteren Abschnit-
ten der Alten Riefensbeek zur episodischen Versauerung kam. Der Mittel- und
Unterlauf der Alten Riefensbeek war stärker versauert, als zu Beginn des For-
schungsvorhabens angenommen wurde.
Zwar werden diese Metalle bei der Trinkwasseraufbereitung weitge-Ausfällung von
Metallen aus
Trinkwasser
teuer und nicht
immer machbar
hend ausgefällt oder filtriert (GROTH 1984b, 1989), dies erfordert aber
erhöhte Kosten und verursacht Probleme bei der Entsorgung der anfallenden
Schlämme. SCHULTZ-WILDELAU et al. (1987: 49) schätzten diese Kosten
für Niedersachsen auf „einige hundert Millionen DM“. GROTH (1989: 518)
als Repräsentant der Harzwasserwerke beklagte, „daß die Trinkwasseraufbe-
reitung zunehmend verkommt zu einem Reparaturbetrieb für Schäden und
Versäumnisse, die andernorts verursacht wurden“. Kleineren Wasserwerken
und Hausbrunnen steht diese Technologie der Wasseraufbereitung nicht zur
Verfügung (RÖDER et al. 1984). Diese Handlungsweise ist nur reaktiv. Sie
widerspricht dem Prinzip einer vorsorgenden und nachhaltigen Umweltpoli-
tik.
9.2 Zur Indikation von Gewässerversauerung
ORMEROD & JENKINS (1994) forderten eine Übereinkunft über die hydro-trotz hoher For-
schungsintensi-
tät viele Lücken
imWissen über
Gewässerver-
sauerung
chemischen Parameter, die in Versauerungsstudien erhoben werden sollten,
sie präsentierten dann aber nicht mehr solch eine Liste. Dies ist symptoma-
tisch für die Versauerungsforschung. Versauerung wurde in den 70er und
80er Jahren dasjenige weltweite Umweltproblem, das zu einer bis dahin nicht
gekannten Publikationsintensität führte; im Literaturverzeichnis ist nur ein
kleiner Ausschnitt verzeichnet. Trotzdem konnten z. B. ORMEROD & JEN-
KINS (1994) über 20 Jahre nach Beginn intensiver Forschungsaktivitäten zahl-
reiche Schwachstellen auflisten, insbesondere bei der Untersuchung episodi-
scher Gewässerversauerung. Darüberhinaus gibt es bei der chemischen und
biologischen Indikation von Gewässerversauerung erheblichen Wissensman-
gel.
Die Definition von Gewässerversauerung – versauerte Gewässer haben ihreDefinition von
Gewässerver-
sauerung über
Pufferkapazi-
tät konsequent
anwenden!
Pufferkapazität weitgehend oder vollständig verloren – wurde in dieser Arbeit
stringent angewandt. Die häufig benutzte Indikation von Gewässerversaue-
rung mit Hilfe des pH-Werts ergab in der Alten Riefensbeek ein falsches Ergeb-
nis. Die Alte Riefensbeek hatte zwar durchgängig und dauerhaft einen circum-
neutralen pH-Wert. Die Untersuchungsstellen R2 und R3waren aber episodisch
versauert. Dies machte sich z. B. im signifikanten Rückgang der Besiedlungs-
1012
9.2 Zur Indikation von Gewässerversauerung
Umweltüberwachung
unerläßliche Parameter und Häu-
figkeit der Erhebung
Umweltüberwachung
optionale Parameter und Häufigkeit
der Erhebung
Umweltforschung
unerläßliche Parameter und Häufig-
keit der Erhebung
Umweltforschung
optionale Parameter und Häu-
figkeit der Erhebung
Wassertemperatur, Abfluß, pH,
Leitfähigkeit, Ca, Mg, Na, K,
NH4, Cl, NO3 , SO4, Al, Fe, Mn,
DOC
Fe, Mn, Cd, Cu, Hg, Ni, Pb, Si, F,
gesamt-P, lösliches reaktives P
Wassertemperatur, Abfluß, pH,
Leitfähigkeit, O2, Ca, Mg, Na, K,
NH4 , Cl, NO3, SO4, Al, Fe, Mn,
DOC, Cd, Cu, Hg, Ni, Pb, Si, F,
gesamt-P, lösliches reaktives P
Nitrifikation, Speziierung
von Schwermetallen
in fließender Welle n = 3, davon:
• n = 1 während der Schnee-
schmelze,
• n = 1 während Starkregen
im Sommer,
• n = 1 während Basisabfluß
in fließender Welle:
n ≥ 12 pro Jahr
in fließender Welle n ≥ 12, davon:
• n ≥ 1 während der Schnee-
schmelze,
• n ≥ 1 während Starkregen
Messung in der fließenden
Welle und in mehreren Tiefen
im Hyporheal sowie im Grund-
wasser:
n = 50 pro Jahr sowie bei
Schneeschmelze und Starkre-
gen mindestens 1 pro Std.
Alkalinität Berechnung von F-Wert,
Calcit-Sättigungs-Index,
Pufferwert β
Alkalinität, Berechnung von
F-Wert, Calcit-Sättigungs-Index,
Pufferwert β
↓
↓
• n = 1 während der Schnee-
schmelze,
• n = 1 während Starkregen
im Sommer,
• n = 1 während Basisabfluß
n ≥ 12 pro Jahr n ≥ 12, davon:
• n ≥ 1 während der Schnee-
schmelze,
• n ≥ 1 während Starkregen,
• n = 1 während Basisabfluß
Dauer und Häufigkeit der Epi-
soden; Gipfelwert, Amplitude
und Rate der Änderung des
Gehalts
↓ ↓
versauert oder
versauerungsempfindlich?
versauert oder
versauerungsempfindlich?
↓ ↓
ja ja
↓ ↓
Al-Spezies Al-Spezies
Ionenbilanz, dominantes
Anion?
Ionenbilanz, dominantes Anion?
Proben von Makrozoobenthos
Liste versauerungsaktiver Taxa,
bonitierte oder absolute
Abundanz
Proben von Diatomeae,
Makrophyten, vor allem Moose
Elektrobefischung
Proben von Makrozoobenthos
Taxaliste, bonitierte oder absolute
Abundanz
Körpergröße⇒ Biomasse
morphologische
Veränderung von Individuen
Toxikologie: LT50, LC50 u. ä.
Befall mit Parasiten
Krankheitsrate
Fallaubzersetzung
Bakterien
n = 1 während der Schnee-
schmelze
n = 1 im Spätsommer
Diatomeae: vor und nach Schnee-
schmelze, vor und nach Starkregen,
bei Basisabfluß
Fische: n = 2, davon
• n = 1 nach Schneeschmelze,
• n = 1 bei Basisabfluß
Makrophyten bei Basisabfluß
n ≥6, davon
• vor und nach der Schnee-
schmelze,
• vor und nach Starkregen,
• n = 1 im Spätsommer bei
Basisabfluß
Diatomeae, Fische: vor und
nach Schneeschmelze bzw.
Starkregen
Makrophyten, vor allem Moose
bei Basisabfluß
Abbildung 150: Unerläßliche und optionale biologische und abiotische Parameter, die bei
der Untersuchung des Hyporheons erfaßt werden sollten.
1013
9 Zusammenfassende Diskussion und Ausblick, angewandte Aspekte
dichte versauerungsempfindlicher Arten wie Gammarus pulex und Baëtis spp.
zwischen R1 und den beiden abwärts liegenden Stellen R2 und R3 bemerkbar.
Zur chemischen Überwachung versauerungsempfindlicher Bäche gehörtListe chemischer
Parameter für
die Versaue-
rungsüberwa-
chung / Indika-
tion
mindestens die Messung von Alkalinität, pH-Wert, Gesamt-Aluminium, anor-
ganischem Aluminium, Calcium, Magnesium, Natrium, Kalium, Chlorid, Sul-
fat, Nitrat, Ammonium und DOC (Abb. 150, S. 1013). Nur dann können wei-
tere Versauerungsparameter berechnet, eine Ionenbilanz erstellt und die Ursa-
che der Gewässerversauerung ermittelt werden.
Gewässerversauerung ist eine antisaprobe Verschmutzung im Sinne vonProbleme bei
der biologischen
Indikation von
Gewässerver-
sauerung, einer
antisaproben
Verschmutzung
SLÁDECˇEK (1965, 1973). Auch nach 20 Jahren intensiver Versauerungsfor-
schung gibt es noch keinen landesweit einsetzbaren Versauerungsindex in
der Gewässergüteüberwachung. Damit wird die Feststellung von SLÁDECˇEK
(1973) bestätigt, daß ein biologisches Indikatorsystem für Toxizität schwerer
zu entwickeln sei als das Saprobiensystem für leicht abbaubare Abwässer.
Die meisten bisher vorgestellten Methoden kranken schon an ihrem Ansatz,
nicht in erster Linie auf Versauerung (Verlust der Pufferkapazität), sondern am
Protonen-Gehalt kalibriert zu werden. Der hier vorgestellte biologische Ver-
sauerungsindex ist dagegen an dem chemischen Versauerungsgrad ausgerich-
tet.
Veränderung des pH-Werts sowie der von ihm chemisch abhängigen Gehalteverringerte Taxa-
zahl als Indika-
tor einer deut-
lichen Gewäs-
serversauerung,
. . .
an Aluminium und Schwermetallen wirken sich in den Lebensgemeinschaften
in erster Linie auf die Artenzahl aus. Sinkt der pH-Wert aus dem ursprüng-
lich circumneutralen Bereich auf unter pH 5.5 ab, und gehen infolgedessen ver-
mehrt Aluminium- und Schwermetall-Ionen im Bachwasser in Lösung, stellt
dies eine drastische Veränderung des Wasserchemismus dar. Ein Rückgang der
Artenzahl indiziert also in schwach gepufferten Bergbächen häufig eine sehr
deutliche Veränderung des Wasserchemismus.
Bachstrecken, deren deutliche Versauerung durch eine verringerte Artenzahl
angezeigt wird, werden sich innerhalb der nächsten Jahre nicht von dieser Schä-
digung erholen bzw. ihren ökologischen Zustand deutlich ändern.
Die Artenzahl ist jedoch kein Indikator für den Übergangsbereich zwischen. . . , aber nicht
für Übergang
gut gepuffert
→ episodisch
versauert
gut gepuffertem und versauertem Gewässer oder für die episodische Versaue-
rung eines nicht mehr ausreichend gepufferten Bergbaches. Diese Versaue-
rungsempfindlichkeit bzw. (episodisch) schwache Versauerung kann nicht qua-
litativ anhand der Artenzahl, sondern nur quantitativ mittels der Veränderung
von Abundanzen und Biomassen erkannt werden.
In Bachstrecken, deren Lebensgemeinschaften quantitativ eine Versaue-Umkippen von
gut gepuffertem
zu versauertem
Zustand kann
biologisch nur
mit quantitati-
ven Indikatoren
erkannt werden
rungsempfindlichkeit bzw. (episodisch) schwache Versauerung anzeigen, kann
es bei weiterem Eintrag von Säuren über den Pfad Luft→ (Wald)→ Boden→
Bodenwasser → (Grundwasser) → Bachwasser innerhalb der nächsten Jahre
zum Umkippen in Richtung Versauerung kommen. Nur die quantitative Indi-
kation von Gewässerversauerung mit Hilfe von Abundanz- oder Biomasse-
Werten kann diese Dynamik der Gewässerversauerung anzeigen.
1014
9.3 Ausblick
In der Praxis der behördlichen Gewässergüteüberwachung von Bachoberläu-
fen, die durch Abwässer unbelastetet sind, empfiehlt sich deshalb ein dreistufi-
ges Vorgehen, um die Versauerung zu überprüfen (siehe auch die Beispiele im
Kapitel 6.15.7, S. 862, die die eingeschränkte Indikatoreigenschaft von Messun-
gen bei Basis-Abfluß demonstrieren):
1. Zeigt die (geringe) Artenzahl der Makroinvertebraten oder der Diato- 3-stufiges Vor-
gehen bei der
behördlichen
Gewässergüte-
überwachung,
um Gewässer-
versauerung zu
erfassen
meen sowie die Messung der (korrigierten) Alkalinität, des F-Werts, der
Pufferkapazität β und anderer chemischer Versauerungsparameter ent-
sprechend der Tabelle 7, S. 84) bei versauerungskritischen Abflüssen eine
Versauerung an, erfolgt keine weitere quantitative Analyse der Lebens-
gemeinschaften über die übliche Bestimmung des Saprobienindexes hin-
aus. Da viele saprobielle Indikatoren gleichzeitig Versauerungsindikato-
ren sind, kann der biologische Versauerungsindex mit diesem etwas redu-
zierten Datensatz von Taxa berechnet werden; die verringerte Zuverläs-
sigkeit des so berechneten biologischen Versauerungsindexes dürfte im
Rahmen der behördlichen Überwachung zu ertragen sein.
2. Zeigt die (hohe) Artenzahl des Makroinvertebraten oder der Diatomeen
sowie die Messung der (korrigierten) Alkalinität, des F-Werts, der Puffer-
kapazität β und anderer chemischer Versauerungsparameter bei versaue-
rungskritischen Abflüssen einen unversauerten Zustand an, erfolgt eben-
falls keine weitere quantitative Analyse der Lebensgemeinschaften über
die übliche Bestimmung des Saprobienindexes hinaus. Auch in diesem
Fall kann der biologische Versauerungsindex mit reduzierter Zuverlässig-
keit berechnet werden.
3. Zeigt die (mittlere bis hohe) Artenzahl des Makroinvertebraten oder der
Diatomeen sowie die Messung der (korrigierten) Alkalinität, des F-Werts,
der Pufferkapazität β und anderer chemischer Versauerungsparameter bei
versauerungskritischen Abflüssen einen leicht versauerten bzw. versau-
erungsempfindlichen Zustand an, wird quantitativ die Abundanz erho-
ben und der biologische Versauerungsindex mit allen verfügbaren Taxa
berechnet.
9.3 Ausbli
k
Es gibt vereinzelteMeldungen, daß der Versauerungsgrad versauerter Bäche in auch bei zurück-
gehendem Ein-
trag von Luft-
schadstoffen ist
ein dauerhafter
Rückgang der
Gewässerver-
sauerung inner-
halb weniger
Jahre fraglich
den letzten Jahren abgenommen habe (z. B. GRONOSTAY 1996). In der Gewäs-
serökologie und in der umweltpolitischen Diskussion ist das Thema Gewäs-
serversauerung in den Hintergrund gerückt. Dies heißt jedoch nicht, daß das
Problem in der nächsten Zeit verschwinden wird. Der Anteil der Stickstoff-
verbindungen an den versauernden Emissionen hat stark zugenommen (siehe
Kapitel 1.1.1, S. 1). Zu denken geben muß auch der Hinweis von REBSDORF
et al. (1991), daß auch in Bächen, die eigentlich nicht als versauerungsemp-
1015
9 Zusammenfassende Diskussion und Ausblick, angewandte Aspekte
findlich angesehen werden, die Alkalinität in den 70er und 80er Jahren signi-
fikant zurückgegangen ist; die von diesen Autoren untersuchten Bäche hatten
Alkalinitätswerte wie an R2 und R3. Auf der umweltpolitischen Seite müs-
sen also versauernde Emissionen wesentlich stärker als bisher zurückgedrängt
werden. Vom wissenschaftlichen Standpunkt her sollte zu denken geben, daß
trotz sehr umfangreicher Forschungsprogramme bisher eine zuverlässige bio-
logische Indikation der Gewässerversauerung nicht entwickelt worden ist.
Von der wissenschaftlichen Warte aus soll hier noch einmal aus folgenden
Gründen die Notwendigkeit langfristiger Forschung betont werden:
1. Die Versauerung eines Gewässers sowie die biologische und chemische
Reversibilität dieser Versauerung sind langfristige Prozesse.
2. Es gibt in Fließgewässern z. B. die allgemeine Tendenz, daß die Abundanz
einzelner Arten im Laufe von mehreren Jahren stark schwanken kann
(HALL et al. 1992; ILLIES 1971). Inwieweit die in dieser Arbeit beschrie-
benen Abundanz- und Biomasse-Muster verallgemeinert werden können
bzw. für die beiden Harzbäche wirklich repräsentativ sind, bleibt also der
weiteren Untersuchung überlassen.
3. Entsprechendes gilt für die räumlichen und zeitlichen Muster der physi-
kalischen und chemischen Parameter, trotz der Datenreihen, die sich über
mehrere Jahre erstrecken.
1016
Zusammenfassung
Im Rahmen der „Fallstudie Harz“ sollte an der Schnittstelle zwischen Grundlagenfor-
schung und angewandter Forschung ein Beitrag zur Klärung der Frage geleistet werden,
inwieweit zwei Zuläufe der Sösetalsperre imWestharz versauert bzw. versauerungsgefähr-
det sind; aus diesem Stausee wird Trinkwasser für mehrere Gemeinden in Norddeutsch-
land gewonnen. Die Belastung des fast vollständig bewaldeten Einzugsgebiets der Sösetal-
sperre mit luftbürtigen Schadstoffen („Saurer“ Regen) zählte zu den höchsten in Mitteleu-
ropa.
An jeweils drei Untersuchungsstellen der beiden Bäche Alte Riefensbeek (R1 bis R3)
und Große Söse (S1 bis S3) wurden zwischen März 1987 und November 1988 Proben aus
Moospolstern und dem hyporheischen Interstitial entnommen und physikalisch, chemisch
und biologisch untersucht. Ergänzend wurden Wasserproben zwischen März 1986 und
Oktober 1991 sowie vom April 1998 ebenso wie qualitative Fänge von Makroinvertebra-
ten zwischen November 1986 und Juli 1990 sowie vom April 1998 ausgewertet. Die Ana-
lyse der tierischen Besiedlung der Moos- und Interstitialproben beschränkte sich auf die
taxonomischen Gruppen Turbellaria (Strudelwürmer), Mollusca (Weichtiere), Amphipoda
(Flohkrebse), Ephemeroptera (Eintagsfliegen), Plecoptera (Steinfliegen), Heteroptera (Wan-
zen), Megaloptera (Schlammfliegen), Coleoptera (Käfer), Trichoptera (Köcherfliegen) und
Diptera (Zweiflügler).
Der Grundsatz, daß normalverteilte und nicht normalverteilte Daten statistisch unter-
schiedlich behandelt werden müssen, wurde konsequent angewandt.
Am Beispiel der Choriotopstruktur wurde gezeigt, daß die Auswahl des Analyseverfah-
rens das Ergebnis der ökologischen Interpretation multivariater statistischer Auswertung
beeinflußt. Die Daten der Korngrößen-Verteilung wurden vergleichend einer univariaten
und einer multivariaten statistischen Analyse unterworfen. Mit dem univariaten Verfahren
wurden die Gradienten der ökologisch relevanten Korngrößen-Parameter eher erkannt als
mit dem multivariaten Verfahren.
Die Auswirkungen von Gewässerversauerung sowie anderer Umweltfaktoren (insge-
samt 42 Faktoren) auf die Lebensgemeinschaften wurden anhand der Parameter Artenzahl,
Besiedlungsdichte, Körpergröße und Biomasse untersucht. Abundanz, Biomasse und Kör-
pergröße sowie die Umweltfaktoren wurden auf einem horizontalen Gradienten, d. h. im
Längslauf der Bäche, und auf einem vertikalen Gradienten, d. h. fließendeWelle / Bryorhe-
on / Benthon versus Hyporheon, untersucht.
Es wurde ein terminologisches System für die Kompartimente in der Fließgewässer-Aue
vorgeschlagen, das in sich einheitlich ist. Es wurde ein neuer Moos-Vitalitätsindex für die
Moospolster vorgestellt.
Es wurden Bestimmungsschlüssel für die Larven der Chloroperlidae (Steinfliegen-
Familie) und der Empididae (Tanzfliegen) in den beiden Harzbächen entwickelt.
Die untersuchten Bachstrecken waren frei von Abwasserbelastung. An zwei Stellen
wurdeWasser für einen Forellenteich ausgeleitet. Abgesehen von zweimeterhohen Abstür-
zen in der Großen Söse waren wasserbauliche Veränderungen ohne große Bedeutung. Das
Abfluß-Regime war insofern nicht mehr natürlich, als beide Bäche in das System der berg-
baulichen Bewässerungsgräben des Oberharzes eingebunden sind.
1017
Zusammenfassung
Die Söse hatte ein F-nivopluviales Abfluß-Regime, der abflußreichste Doppelmonat war
der März / April, die Unregelmäßigkeit des Abfluß-Regimes war sehr hoch, die Vorhersag-
barkeit sehr niedrig, die monatlichen Abfluß-Maxima wiesen eine sehr geringe Konstanz
auf. Der Zeitraum der biologischen Probenahme wurde von überdurchschnittlich vielen
Tagen mit mäßig erhöhten Abflüssen geprägt, sehr große Hochwasser-Wellen fehlten aber.
Die Abfluß-Dynamik wurde statistisch beschrieben.
Das hydraulische Regime wurde anhand der Meßgrößen Fließgeschwindigkeit, Fließ-
kraft und FROUDE-Zahl dargestellt.
Der Zusammenhang zwischen Abfluß und Fließgeschwindigkeit auf der einen Seite und
der Korngrößen-Verteilung auf der anderen Seite wurde statistisch untersucht, ebenfalls
zwischen demAbfluß und demKohlenstoff- und Stickstoff-Gehalt der Feinstpartikel sowie
demWasserchemismus. In den Phasen ohne Hochwasser hatte das Hyporheal die Funktion
einer Senke für Feinstkörner. Das Bachbett der Alten Riefensbeek war stabiler als das der
Großen Söse.
Insgesamt gesehen war das hyporheische Sediment in den quellnahen Abschnitten grob-
körniger und auf den quellfernen Strecken feinkörniger. Der prozentuale Anteil der Feinst-
körner im Hyporheal und Benthal nahm aber im Längslauf der Bäche ab. Dies ist unge-
wöhnlich, konnte aber nicht plausibel mit geologischen und hydrologischen Meßgrößen
erklärt werden.
Beide Bäche waren sommerkalt. Der Einfluß der Wassertemperatur auf die Larvalent-
wicklung wurde beispielhaft an den Taxa Baëtis spp. und Leuctra gr. inermis untersucht.
Es gab eine Tendenz, daß der Kohlenstoff- und Stickstoff-Gehalt der Feinstpartikel vom
Benthal in das Hyporheal anstieg. Dies war ein weiterer Hinweis darauf, daß das Hyporhe-
al die Funktion einer Senke und Vorratskammer für Nährstoffe hat. Der Zusammenhang
zwischen partikulärer und gelöster Kohlenstoff-Fraktion wurde diskutiert.
Im Hyporheon war die Nitrifikation nicht stärker als in der fließenden Welle. Es gab
Hinweise, daß die sauren pH-Werte in der Großen Söse die Nitrifikation hemmten.
Die Valenzen der Moos- und Tier-Taxa bezüglich Fließgeschwindigkeit, pH-Wert, Alkali-
nität sowie der Gehalte von Sauerstoff, Calcium,Magnesium, KaliumundNatriumwurden
zusammengestellt.
Das hyporheische Sediment war sehr grob und hatte eine hohe Porosität. Der Austausch
zwischen fließender Welle und hyporheischem Wasser konnte deshalb sehr schnell erfol-
gen, es gab keine intergranulare Sprungschicht, die physikalischen und chemischen Tiefen-
gradienten waren in den meisten Fällen gar nicht ausgeprägt oder nur sehr flach. Die Was-
sertemperatur des Freiwassers unterschied sich nicht signifikant von derjenigen im hypo-
rheischenWasser. Es gab – von wenigen Ausnahmen bei pH-Wert, Leitfähigkeit und Sauer-
stoffgehalt abgesehen – keine signifikanten Unterschiede zwischen demWasserchemismus
der fließenden Welle und dem des Hyporheals. Die physikalischen und chemischen Vor-
aussetzungen für die Refugialfunktion des Hyporheons waren deshalb für versauerungs-
empfindliche Taxa nicht gegeben. In der Tiefenverteilung der untersuchten Tiergruppen im
Hyporheal lag das Maximum der Abundanz bzw. Biomasse häufiger in 10 cm als in 30 cm
Tiefe. Daraus läßt sich aber keine allgemeine Gesetzmäßigkeit ableiten.
Es wurde durchgehend die Definition angewendet, daß die Gewässerversauerung durch
den Verlust an Pufferkapazität charakterisiert ist. Saure Gewässer können, müssen aber
nicht versauert sein; versauerte Gewässer können, müssen aber nicht saures Wasser haben.
Maßstab für das Pufferungsvermögen eines Gewässers ist nicht der pH-Wert, sondern sind
die Alkalinität und andere chemische Versauerungsparameter. Der pH-Wert war auch ope-
rativ nicht als Indikator für Gewässerversauerung anwendbar.
Die chemische Qualität des Bachwassers der Großen Söse entsprach aufgrund der Ver-
1018
sauerung nicht den umweltrechtlichen Vorgaben bezüglich der Parameter pH-Wert, Alumi-
nium, Eisen und Mangan, bzgl. Zink galt dies nur an S1. In der Alten Riefensbeek genügte
das Hyporheal-Wasser in 30 cm Tiefe an R2 bzgl. des Sauerstoff-Gehalts nicht den umwelt-
rechtlichen Anforderungen. Nur im Freiwasser an R1 genügten die Ammonium-Werte den
Vorgaben der EG-Fischgewässer-Richtlinie, der Grenzwert wurde an allen anderen Meß-
stellen und Entnahmetiefen überschritten. Das BSB-Regime in allen Entnahmetiefen an R2,
im Freiwasser an R3 und S1, im Hyporheal an R1 sowie in 30 cm Tiefe an R3 genügte nicht
den Anforderungen der Fischgewässer-Richtlinie. Der Grenzwert für Gesamt-Phosphor
wurde an S3 überschritten.
In der Großen Söse war der Aluminium-Gehalt so hoch, daß anorganisches und organi-
sches Aluminium unterschieden werden konnten. Besonders hohe Gehalte an toxischem
anorganischen Aluminium wurden an Tagen mit Spitzen-Abflüssen und Versauerungs-
schüben gemessen.
Erst die Ermittlung verschiedener chemischer Versauerungsparameter zeigte, daß auch
die alkalischen Probestellen R2 und R3 mindestens versauerungsempfindlich waren. Die
Messung bzw. Berechnung von chemischen Versauerungsparametern sollte deshalb zum
Routineprogramm bei der Untersuchung von Gewässerversauerung gehören. Zu Beginn
des Untersuchungsprogramms war angenommen worden, daß die mittleren und unteren
Abschnitte der Alten Riefensbeek unversauert sind.
Dieser Ansatz des Untersuchungsprogramms, einen unversauerten Referenzbach (Alte
Riefensbeek) mit einem versauerten Bach (Große Söse) zu vergleichen, mußte nach der
Berechnung von chemischen Versauerungsindikatoren sowie der Analyse der Abundanz-
und Biomasse-Werte modifiziert werden. Es gab einen Versauerungsgradienten entlang der
Probestellen:
R1 (unversauert)→ R2 und R3 (versauerungsempfindlich bis episodisch leicht versauert)
→ S2 und S3 (dauerhaft versauert)→ S1 (dauerhaft stark versauert).
An S1 war das Hydrogencarbonat-Puffersystem vollständig, an S2 und S3 zeitweise aus-
gefallen. Die Versauerungslage an R2 und R3 war also schlechter als vorausgesehen.
Unterschiede im Versauerungsgrad zwischen den Meßstellen waren nicht so sehr in
unterschiedlichen Eintragsraten von versauernden Stoffen aus der Luft begründet, sondern
in unterschiedlichen Grundgesteinen mit unterschiedlichem Puffervermögen.
Der Anteil der verschiedenen sauren Anionen an der Versauerung wurde untersucht,
die chemischen Versauerungsmechanismen wurden mit Hilfe von Ionenbilanzen und ver-
schiedenen Versauerungsquotienten analysiert. Die beiden untersuchten Bäche waren von
anthropogener Versauerung betroffen. Dabei spielte die Schwefel-Deposition (Sulfat) eine
größere Rolle als die Stickstoff-Deposition (Nitrat). Die Probestelle S1 war immer schon in
unbekanntem Maß natürlich sauer. Dieser natürlich saure Zustand wurde von der hinzu-
gekommenen anthropogenen Versauerung bei weitem überragt.
Die wenigen gewässerökologischen Daten, die imWassereinzugsgebiet der Söse vor 1986
gewonnen wurden, deuten darauf hin, daß die Versauerung in den 70er und in der ersten
Hälfte der 80er Jahre vom Boden und Gestein in die Bäche durchgeschlagen war. Dieser
Versauerungsprozeß begann vermutlich vor 1973 in den Quellen auf demAcker-Bruchberg
und bewegte sich im Laufe der Jahre immer weiter talwärts in Richtung Trinkwasser-
Talsperre. Der Mangel an (historischen) freilandökologischen Grundlagendaten war nicht
nur im Untersuchungsgebiet, sondern ist allgemein in der Versauerungsforschung ein Pro-
blem.
Wenn sich das Vorkommen von nah verwandten Arten (weitgehend) ausschließt, kann
dies an der Versauerung liegen, z. B. war die Alte Riefensbeek ein Gammarus-Bach, die
Große Söse ein Niphargus-Bach; dieses muß aber nicht an der Versauerung liegen, z. B.
1019
Zusammenfassung
fehlte Habroleptoïdes confusa im Hyporheos an R3, Habrophlebia lauta hatte dagegen ihr
Abundanz- und Biomasse-Maximum an R3. Zugleich lag das Maximum des prozentualen
Anteils von Grobsand an R3, eine mögliche Ursache für diese interspezifische Konkurrenz.
Die biologische Indikation von Gewässerversauerung mit Hilfe der Säurezustandsklas-
sen funktionierte nicht in den beiden Harzbächen. Es wurde deshalb ein biologischer Ver-
sauerungsindex vorgeschlagen; dieser wurde nicht am pH-Wert kalibriert, sondern an der
chemischen Versauerungslage, gekennzeichnet durch dieAlkalinität und andere chemische
Meßgrößen der Versauerung. Dafür wurden aufgrund der qualitativen und quantitativen
Daten die häufigeren Taxa in die vier Klassen deutlich versauerungsempfindlich, mäßig
versauerungsempfindlich, mäßig versauerungstolerant und deutlich versauerungstolerant
eingeteilt. Es reicht nicht aus, die biologischen Folgen von Gewässerversauerung sowie
Veränderungen in der Nährstoff-Verfügbarkeit und im sonstigen Wasserchemismus nur
anhand der Artenzahl oder des Artenspektrums abzuschätzen. Vielmehr müssen quantita-
tive Methoden wie die Ermittlung der Abundanzen angewandt werden, um anthropogene
und natürliche „Störungen“ des Ökosystems zu erfassen. Es wurde eine Strategie für die
behördliche Gewässergüteüberwachung von Bachoberläufen vorgeschlagen, die flächen-
deckend die Versauerungsgefährdung erfassen kann.
Die Auswirkungen der zeitlichen Dynamik des Versauerungschemismus wurden am
Beispiel des versauerungsempfindlichen Taxons Baëtis spp. (Eintagsfliegen) dargestellt.
An S2 und S3 kam es zu starken Versauerungsschüben. Baëtis konnte sich nicht ganzjäh-
rig halten, sondern nur in versauerungsarmen Phasen im Sommer und im Herbst; es gab
einen Besiedlungskreislauf aus Ausrottungs- und Wiederbesiedlungsphasen. Die tempo-
räre Population von Baëtis an S2 und S3 bestand nur aus ersten Larvenstadien.
Die Probestellen wurden auf horizontalen Gradienten der Umweltfaktoren angeord-
net. Bei einigen Parametern gab es keinen Gradienten (z. B. Sauerstoff-Gehalt), bei ande-
ren Parametern waren die Meßstellen auf sehr flachen Gradienten angeordnet (z. B. C:N-
Quotient der Feinstkörner), bei den restlichen Meßgrößen waren die Gradienten sehr deut-
lich (z. B. Alkalinität). Bei den Längsgradienten von Abundanz und Biomasse waren alle
Möglichkeiten vertreten: Zunahme (z. B. Leuctra pseudosignifera), Abnahme (z. B. Gam-
marus pulex), Maximum an der mittleren Probestelle (z. B. Leuctra pseudocingulata) und
kein signifikanter Trend (z. B. Nemoura spp.).
Abundanz und Biomasse zahlreicher taxonomischer Einheiten hatten ihr Maximum im
Längslauf an den quellnächsten Probestellen R1 und S1, z. B. Protonemura spp. und Plec-
trocnemia spp. Die Lebensgemeinschaften an R1 und S1 waren allerdings völlig unter-
schiedlich zusammengesetzt. Die häufig vertretene Annahme, versauerte Gewässer seien
biologisch tot, ist falsch. Unter Anwendung des 3. biozönotischen Grundprinzips wurde
dasMaximum von Abundanz und Biomasse in den quellnahenAbschnittenmit dem eusta-
tistischen (stabilen) Regime von Wassertemperatur, Abfluß und Protonen-Gehalt, in der
Alten Riefensbeek auch von Alkalinität und ALMER-Relation erklärt.
Aufgrund der natürlichen und anthropogenen „Störungen“war im Längslauf der unter-
suchten Bäche keine natürliche biozönotische Gliederung des Artenbestands erkennbar.
Die Korrelationsberechnungen zwischen denUmweltfaktoren und der Taxazahl ergaben,
daß in erster Linie versauerungsrelevante Parameter – Gehalte saurer Anionen, basischer
Kationen und von Metallen, Alkalinität usw. – die höchsten Korrelationskoeffizienten mit
der Taxa-Zahl hatten; unter den natürlichen Meßgrößen zählten nur die Gehalte von DOC
und TIC sowie der Anteil der Sande zu der Gruppe mit den höchsten Korrelationskoeffizi-
enten. Die Korrelationsberechnungen zwischen denUmweltfaktoren und denAbundanzen
ergab dagegen, daß die quantitative Zusammensetzung der Lebensgemeinschaft nicht nur
durch die anthropogene Gewässerversauerung, sondern mindestens genauso durch einige
1020
natürliche Meßgrößen beeinflußt wurde. Es gab in den Harzbächen keinen ökologischen
Superfaktor, der die quantitative Zusammensetzung der Lebensgemeinschaft überwiegend
bestimmte. Auch die Meßgrößen der anthropogenen Gewässerversauerung waren nicht
solch ein Superfaktor. Einen ähnlich hohen Einfluß auf die quantitative Zusammensetzung
der Lebensgemeinschaft hatten
• die geologisch bestimmten Umweltfaktoren Leitfähigkeit und TIC-Gehalt,
• der von der Landnutzung bestimmte DOC-Gehalt sowie
• der Chlorid-Gehalt, der geologisch, möglicherweise aber auch durch den Eintrag von
Straßensalz bestimmt wird.
Die Mischung von anthropogenen und natürlichen Faktoren wurde in einemModell der
Wirkung von abiotischen Faktoren auf Bryorheos und Hyporheos dargestellt.
Als Beispiel für die zeitliche Nutzung ökologischer Nischen wurde die Verteilung der
Larven und Adulten der Dryopidae (Hakenkäfer) im Hyporheos und Bryorheos unter-
sucht. Die Larven wurden vorzugsweise im Hyporheon, die Adulten im Bryorheon ange-
troffen.
Die untersuchten Taxa wurden in die Varianten bryorheobiont, bryorheophil,
bryorheotolerant, bryorheoxen und bryorheophob bzw. hyporheobiont, hypo-
rheophil, hyporheotolerant, hyporheoxen und hyporheophob eingeteilt, um ihre
räumliche Nutzung ökologischer Nischen zu beschreiben. Die gängige Lehrmeinung,
daß das Hyporheon die „Kinderstube“ benthaler Makroinvertebraten ist, konnte für zahl-
reiche Taxa bestätigt werden (z. B. Habrophlebia lauta). Für die bryorheophilen Taxa (z. B.
Gammarus pulex und Baëtis spp.) trifft diese Lehrmeinung in den beiden Harzbächen
nicht zu. Vielmehr übernimmt das Bryorheon die Funktion einer „Kinderstube“.
Die Larven von Plectrocnemia conspersa / geniculata sowie von Baëtis spp. und Amphi-
nemura spp. / Protonemura spp. neben Gammarus pulex zeigten eine Habitatbindung,
die erstgenannte Gattung an das Hyporheal, die letztgenannten 3 Taxa an untergetauchte
Moospolster (Bryorheal). Die Idee von der Funktion des Hyporheals als „Kinderstube“ der
Larven und Jungtiere, als Schutzraum gegen die Verdriftung durch Strömung und vor
Fraßdruck durch Räuber sowie als Ort hohen Nahrungsangebots mußte für die letztge-
nannten 3 Taxa abgelehnt werden. Für sie übernahm das Bryorheal diese Aufgaben.
Zwar waren die beiden Bäche oligotroph und die Nahrungsqualität der Feinstkörner im
Hyporheal war niedrig. Die Abundanz- und Biomasse-Werte im Bryorheos undHyporheos
gehörten aber zu den weltweit höchsten.
Es wurde das Paradoxon diskutiert, daß im Hyporheon der beiden Bäche Diatomeen-
Rasen gefunden wurden, obwohl das Hyporheon lichtlos sein soll.
Das Hyporheon wurde als ein Ökoton zwischen Benthon / Rheon und Stygon ange-
sehen. Es wurden vier Haupttypen des Hyporheons beschrieben. Wegen des sehr unter-
schiedlichen Charakters des Hyporheons in verschiedenen Fließgewässern gibt es keinen
einheitlichen Satz von abiotischen und biotischen Faktoren, mit denen das Hyporheon vom
Benthon und Stygon abgegrenzt werden kann. In den beiden Harzbächen ähnelte das Hy-
porheon mehr dem Benthon als dem Stygon. Es konnte nicht anhand der chemischen Meß-
größen vom Benthon abgegrenzt werden, sondern anhand der physikalischen Meßgrößen
Trübung und der Anteile von Feinsand und Schluffe/Tone sowie anhand der biologischen
Parameter Summen-Abundanz und Summen-Biomasse. Aus der Typologie des Hyporhe-
ons folgt, daß ein bestimmtes Hyporheon nicht alle in der Literatur beschriebenen Funktio-
nen innerhalb der Fließgewässer-Aue übernehmen kann. Es wurde ein Schema entwickelt,
mit dem sich die optimale Liste der Parameter für die Untersuchung eines bestimmten Hy-
porheons auswählen läßt.
Der Tendenz in der Fließgewässer-Ökologie, immer neue Konzepte zu entwickeln,
1021
Zusammenfassung
die allgemeingültig sein sollen, wurde das Konzept vom individuellen Charakter von
Fließgewässer-Ökosystemen entgegengestellt.
1022
Literaturverzei
hnis
Anmerkung: In einigen Fällen ist die alphabetische Kennung von mehreren Veröffentlichungen
eines Autors bzw. einerAutorin pro Jahr lückenhaft, z. B. 1953a, 1953b, 1953d. Dies heißt nicht, daß
vergessen wurde, die fehlende Veröffentlichung zu zitieren. Es gibt vielmehr eine weitere Veröf-
fentlichung in der Literatur-Datenbank des Verfassers, die in der vorliegendenArbeit nicht benutzt
wurde, z. B. 1953c. Entsprechendes gilt, wenn das Suffix „a“ hinter dem Jahr der Veröffentlichung
verwendet wird, ohne daß eine weitere Veröffentlichung (Kennung „b“) folgt.
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1099
Literaturverzeichnis
1100
Anhang
Tabelle 175: Spannweite mehrmaliger Messungen der Wassertemperatur pro Tag in °C.
Stichprobenmessungen.
Datum R1 R2 R3 S1 S2 S3
09. 07.1987 0.6 0.9 0.3 0.1 0.8 1.1
20. 10.1987 0.2 0.6 1.1 0.1 0.2 0.5
27. 10.1987 0.6 0.3 0.2 0.6 0.9 0.8
03. 11.1987 0.0 0.1 0.1 0.3 0.3 0.2
17. 11.1987 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2
08. 06.1988 0.2 0.2 0.0 0.4 0.3 0.3
14. 06.1988 3.2 2.9 0.8 3.3 4.6 3.7
Tabelle 176: Tagesamplitude aus stündlichen bzw. halbstündlichen Messungen derWasser-
temperatur an Meßstelle S2 in °C.
∗: nur einen Teil des Tages gemessen.
Datum Temperaturam-
plitude in °C
Datum Temperaturam-
plitude in °C
29. 09.1989 0.35∗ 14. 10.1989 1.15
30. 09.1989 0.80 15. 10.1989 0.45
01. 10.1989 0.50 16. 10.1989 1.05
02. 10.1989 0.45 17. 10.1989 1.10
03. 10.1989 2.00 18. 10.1989 1.10
04. 10.1989 1.40 19. 10.1989 1.10
05. 10.1989 1.45 20. 10.1989 0.90
06. 10.1989 1.35 21. 10.1989 1.80
07. 10.1989 0.35 22. 10.1989 0.70
08. 10.1989 0.25 23. 10.1989 0.85
09. 10.1989 0.80 24. 10.1989 0.85
10. 10.1989 0.45 25. 10.1989 0.55
11. 10.1989 0.35 26. 10.1989 0.90
12. 10.1989 0.90 27. 10.1989 0.55∗
13. 10.1989 0.25
1101
Anhang
Tabelle 177: Saprobienindex nach PANTLE & BUCK (1955) mit Werten von SLÁDECˇEK
(1973) über den gesamten Zeitraum der Probenahme, getrennt nach Probenart
(Bryorheos und Hyporheos) und Entnahmetiefe.
Datengrundlage: 31. 3.1987 bis 3. 5.1988, ohne Oligochaeta, Coelenterata, und Acari,
z. T. ohne Diptera. os: oligosaprob; os/bms: oligosaprob bis β-mesosaprob; bms: β-
mesosaprob; bms/ams: β-mesosaprob bis α-mesosaprob; ams: α-mesosaprob; ams/ps:
α-mesosaprob bis polysaprob; ps: polysaprob; SM: Streuungsmass. AZ: Abundanzzif-
fer. ∗: Jeweils nur 1 Saprobier in Proben.
Probestelle Probenart Sapro- Saprobienindex
bienstufe geom.
Mittel
Mini-
mum
Maxi-
mum
N Maxi-
mum SM
Min.
AZ
R1 Bryorheos os 0.77 0.43 1.36 7 0.34 4
R1 10 cm Hyporheos os 1.19 1.14 1.24 6 0.13 11
R1 30 cm Hyporheos os 1.26 1.20 1.33 6 0.12 3
R2 Bryorheos os 1.06 0.45 1.40 7 0.26 4
R2 10 cm Hyporheos os 1.18 1.05 1.26 6 0.19 5
R2 30 cm Hyporheos os 1.31 1.19 1.42 6 0.13 8
R3 Bryorheos os 0.67 0.23 1.55 7 0.42 3
R3 10 cm Hyporheos os 0.53 0.24 1.11 6 0.26 8
R3 30 cm Hyporheos os 1.28 1.05 1.44 6 0.26 9
S1 Bryorheos os 0.53 0.10 0.80 5 ∗ 1
S1 10 cm Hyporheos os 0.91 0.77 1.19 5 0.25 6
S1 30 cm Hyporheos os 1.00 0.85 1.22 6 0.23 4
S2 Bryorheos os 0.57 0.12 1.04 5 0.17 1
S2 10 cm Hyporheos os 0.87 0.45 1.35 6 0.61 1
S2 30 cm Hyporheos os 1.01 0.85 1.18 6 0.60 3
S3 Bryorheos os 0.52 0.13 1.35 5 0.17 1
S3 10 cm Hyporheos os 0.69 0.33 1.51 5 0.37 2
S3 30 cm Hyporheos os 0.88 0.60 1.23 6 0.43 1
1102
Tabelle 178: Saprobienindex nach PANTLE & BUCK (1955) mitWerten von MAUCH et al.
(1985) über den gesamten Zeitraum der Probenahme, getrennt nach Probenart
(Bryorheos und Hyporheos) und Entnahmetiefe.
Datengrundlage: 31. 3.1987 bis 3. 5.1988, ohne Oligochaeta, Coelenterata, und Acari,
z. T. ohne Diptera. os: oligosaprob; os/bms: oligosaprob bis β-mesosaprob; bms: β-
mesosaprob; bms/ams: β-mesosaprob bis α-mesosaprob; ams: α-mesosaprob; ams/ps:
α-mesosaprob bis polysaprob; ps: polysaprob; SM: Streuungsmass. AZ: Abundanzzif-
fer. ∗: Jeweils nur 1 Saprobier in Proben.
Probestelle Probenart Sapro- Saprobienindex
bienstufe geom.
Mittel
Mini-
mum
Maxi-
mum
N Maxi-
mum SM
Min.
AZ
R1 Bryorheos os 1.10 1.03 1.19 7 0.09 19
R1 10 cm Hyporheos os 1.22 1.06 1.53 6 0.11 23
R1 30 cm Hyporheos os 1.11 1.05 1.19 6 0.10 13
R2 Bryorheos os 1.36 1.17 1.63 7 0.18 6
R2 10 cm Hyporheos os 1.09 1.03 1.12 6 0.07 16
R2 30 cm Hyporheos os 1.11 1.01 1.28 6 0.08 16
R3 Bryorheos os 1.14 1.03 1.31 7 0.21 3
R3 10 cm Hyporheos os 1.09 1.01 1.20 6 0.07 15
R3 30 cm Hyporheos os 1.28 1.15 1.35 6 0.10 16
S1 Bryorheos os 1.09 1.00 1.27 7 0.10 8
S1 10 cm Hyporheos os 1.02 1.00 1.04 6 0.05 4
S1 30 cm Hyporheos os 1.01 1.00 1.03 6 0.06 8
S2 Bryorheos os 1.17 1.02 1.71 7 0.19 6
S2 10 cm Hyporheos os 1.04 1.00 1.11 6 0.08 9
S2 30 cm Hyporheos os 1.02 1.01 1.03 6 0.08 9
S3 Bryorheos os 1.20 1.00 1.56 7 0.29 2
S3 10 cm Hyporheos os 1.07 1.00 1.12 5 0.14 3
S3 30 cm Hyporheos os 1.10 1.00 1.23 6 0.16 9
1103
Anhang
Tabelle 179: % bzw. mg · l-1 Kohlenstoff und % bzw. mg · l-1 Stickstoff der Fraktionen Fein-
sand (0.063 bis < 0.2 mm) und Schluffe/Tone (< 0.063 mm).
Geometrische Mittel. Siehe auch Abb. 63 (S. 451). %: Gewichts-% bezieht sich auf die
jeweilige Fraktion. Aus statistischen Gründen Werte für (Summe Schluffe / Tone +
Feinsand) 6= Werte für Schluffe / Tone + Feinsand.
Probestelle, Feinsand (0.063 bis < 0.2 mm) Schluffe/Tone Schluffe/Tone
Tiefe (<0.063 mm) + Feinsand
% C % N mg C · l-1 mg N · l-1 % C %N mg C · l-1 mg N · l-1 % C % N
R1 0 cm 1.04 0.06 135.33 8.32 1.76 0.10 230.92 13.72 1.40 0.84
R1 10 cm 3.70 0.18 816.23 39.47 4.47 0.23 1 009.89 52.15 3.99 0.20
R1 30 cm 6.23 0.29 2 611.82 123.51 6.22 0.33 2 231.83 118.85 6.37 0.32
R2 0 cm 1.22 0.11 119.96 10.52 2.15 0.09 125.65 5.52 1.58 0.11
R2 10 cm 4.27 0.20 393.18 18.08 5.72 0.30 667.42 35.43 4.47 0.22
R2 30 cm 9.52 0.39 2 515.34 103.69 8.00 0.40 2 218.01 111.39 8.75 0.40
R3 0 cm 3.12 0.15 143.94 7.00 5.76 0.11 327.12 6.00 4.58 0.13
R3 10 cm 4.98 0.21 1 410.22 60.45 5.19 0.23 1 620.59 72.19 5.11 0.22
R3 30 cm 6.54 0.26 1 120.12 44.18 7.31 0.29 1 502.41 60.13 7.06 0.28
S1 0 cm 1.42 0.06 133.49 5.98 2.50 0.11 260.08 11.42 1.96 0.09
S1 10 cm 1.46 0.07 157.28 7.67 4.59 0.24 393.11 20.93 2.96 0.16
S1 30 cm 1.62 0.07 182.90 7.81 3.40 0.14 281.03 11.61 2.59 0.11
S2 0 cm 1.54 0.10 65.33 4.04 3.38 0.11 160.31 5.13 2.51 0.10
S2 10 cm 2.67 0.13 303.63 14.42 6.48 0.39 830.77 50.03 4.80 0.28
S2 30 cm 2.92 0.13 252.54 11.48 5.15 0.25 694.99 33.23 4.28 0.20
S3 0 cm 1.37 0.10 41.24 2.87 3.29 0.18 93.52 5.03 2.30 0.14
S3 10 cm 3.71 0.21 128.57 7.18 6.46 0.35 322.44 17.34 4.24 0.23
S3 30 cm 3.29 0.15 342.67 16.09 6.70 0.34 630.99 32.14 6.03 0.30
1104
Tabelle 180: Kohlenstoff- und Stickstoff-Gehalt der Fraktionen Feinsand (0.063 bis <
0.2 mm) und Schluffe/Tone (<0.063 mm) in mg · 0.1 m2 bzw. mg unter 0.1 m2.
Geometrische Mittel. Aus statistischen Gründen (Summe Wert 10 cm + Wert 30 cm) 6=
Wert 10 + 30 cm. Siehe auch Abb. 63 (S. 451).
Feinsand (0.063 bis < 0.2 mm) Schluffe/Tone (<0.063 mm)
Probestelle,
Tiefe
mg C ·
0.1 m-2
mg N ·
0.1 m-2
mg C unter
0.1 m2
mg N unter
0.1 m2
mg C ·
0.1 m-2
mg N ·
0.1 m-2
mg C unter
0.1 m2
mg N unter
0.1 m2
R1 0 cm 497.86 30.60 849.51 50.49
R1 10 cm 3002.75 145.20 3 715.19 191.87
R1 30 cm 9608.39 454.38 8 210.48 437.23
R1 10+30 cm 12 761.34 611.47 12 180.48 646.07
R2 0 cm 441.30 38.69 462.24 20.31
R2 10 cm 1446.43 66.50 2 455.33 130.32
R2 30 cm 9253.47 381.44 8 159.63 409.78
R2 10+30 cm 10 793.93 451.19 10 622.36 541.66
R3 0 cm 529.52 25.76 1 203.40 22.09
R3 10 cm 5187.94 222.40 5 961.84 265.57
R3 30 cm 4120.72 162.54 5 527.10 221.20
R3 10+30 cm 9 895.36 410.78 11 730.35 499.40
S1 0 cm 491.07 22.00 956.78 42.02
S1 10 cm 578.62 28.20 1 446.19 76.99
S1 30 cm 672.85 28.74 1 033.85 42.71
S1 10+30 cm 1 183.10 55.64 2 565.53 136.67
S2 0 cm 240.35 14.86 589.75 18.87
S2 10 cm 1116.99 53.06 3 056.26 184.04
S2 30 cm 929.04 42.24 2 556.73 122.24
S2 10+30 cm 2 247.58 104.41 5 661.42 311.46
S3 0 cm 151.71 10.56 344.05 18.50
S3 10 cm 472.97 26.43 1 186.20 63.79
S3 30 cm 1260.63 59.19 2 321.30 118.23
S3 10+30 cm 2 032.80 94.34 3 950.46 205.66
1105
A
nhang
Tabelle 181: Vergleich des Gehalts organischen Materials in Gewichts-% im Sediment verschiedener Fließgewässer.
OM: organisches Material. Mittelwerte (Minimum–Maximum).
Tiefe
in cm
Korngrößen-
Fraktion in mm
Fraktion organischer
Teilchen in mm
% OM Gewässername; Land (Region); Charakter Quelle
10 < 0.100 < 0.100 ca. 3–ca. 5 Lahn; Oberhessen / BRD; Hyporhithral ALTMOOS & BOHLE 2000
30 < 0.100 < 0.100 ca. 1–ca. 5 Lahn; Oberhessen / BRD; Hyporhithral ALTMOOS & BOHLE 2000
0–5 gesamt gesamt 6.4 Canagagigue Creek, Ontario / Kanada; Agrar-Bach CHATARPAUL & ROBIN-
SON 1979
0–2 gesamt gesamt 1.5–4.6 Cold Spring; USA; Quelle und Quellabfluß von Waldbach; CROCKER & MEYER 1987
0–5 < 0.100 < 0.100 0.0091–7.3 Bäche und Flüsse, Nordost-England, Flachland (cf.), einige
/ alle (cf.) mit organischen Abwässern
GARCÍA-RUIZ et al. 1998
0–20 0.1– < 0.05 0.1– < 0.05 ca. 0.055 Oberer Seebach; Österreich; Bach 2. Ordnung in Kalkalpen LEICHTFRIED 1985
20–40 0.1– < 0.05 0.1– < 0.05 ca. 0.029 Oberer Seebach; Österreich; Bach 2. Ordnung in Kalkalpen LEICHTFRIED 1985
40–60 0.1– < 0.05 0.1– < 0.05 ca. 0.031 Oberer Seebach; Österreich; Bach 2. Ordnung in Kalkalpen LEICHTFRIED 1985
0–20 0.05– < 0.1 0.05– < 0.1 ca. 0.056 Oberer Seebach; Österreich; Bach 2. Ordnung in Kalkalpen LEICHTFRIED 1985
20–40 0.05– < 0.1 0.05– < 0.1 ca. 0.059 Oberer Seebach; Österreich; Bach 2. Ordnung in Kalkalpen LEICHTFRIED 1985
40–60 0.05– < 0.1 0.05– < 0.1 ca. 0.044 Oberer Seebach; Österreich; Bach 2. Ordnung in Kalkalpen LEICHTFRIED 1985
0–20 < 0.05 < 0.05 ca. 0.045 Oberer Seebach; Österreich; Bach 2. Ordnung in Kalkalpen LEICHTFRIED 1985
20–40 < 0.05 < 0.05 ca. 0.045 Oberer Seebach; Österreich; Bach 2. Ordnung in Kalkalpen LEICHTFRIED 1985
40–60 < 0.05 < 0.05 ca. 0.044 Oberer Seebach; Österreich; Bach 2. Ordnung in Kalkalpen LEICHTFRIED 1985
0–20 gesamt gesamt ca. 0.00275 Oberer Seebach; Österreich; Bach 2. Ordnung in Kalkalpen LEICHTFRIED 1985
20–40 gesamt gesamt ca. 0.00298 Oberer Seebach; Österreich; Bach 2. Ordnung in Kalkalpen LEICHTFRIED 1985
40–60 gesamt gesamt ca. 0.00525 Oberer Seebach; Österreich; Bach 2. Ordnung in Kalkalpen LEICHTFRIED 1985
0–60 gesamt gesamt 26.2–36.4 Oberer Seebach; Österreich; Bach 2. Ordnung in Kalkalpen LEICHTFRIED 1988
0–15
15–30
30–45
45–60
0.00022–0.250 0.00022–0.250 ca. 4.2
ca. 2.3
ca. 2.0
ca. 1.6
Loire, Galaure, Drac; Mittel- und SO-Frankreich; Flach-
landfluß, Ackerland-Bach, alpiner Bach
MARIDET et al 1992
10 cm
30 cm
gesamt gesamt 0.22
0.31
Mill Creek; versauerter Sandbach; Texas / USA WHITMAN & CLARK 1984
1106
Fortsetzung Tabelle 181
Tiefe
in cm
Korngrößen-
Fraktion in mm
Fraktion organischer
Teilchen in mm
% OM Gewässername; Land (Region); Charakter Quelle
10 cm
30 cm
70 cm
„Feinkorn“ „Feinkorn“ ca. 9.5–10
ca. 5–5.5
ca. 2.5–3
Speed River; Ontario/Kanada; k.A. WILLIAMS & HYNES 1974
10 cm
30 cm
70 cm
gesamt gesamt ca. 7.5
ca. 1.7
ca. 1.2
Speed River; Ontario/Kanada; k.A. WILLIAMS & HYNES 1974
0 0.063– <
0.2 mm
0.063– < 0.2 mm 1.01–3.12 Alte Riefensbeek, Große Söse; Harz / BRD; naturnahe
Waldbäche
diese Arbeit
10 0.063– <
0.2 mm
0.063– < 0.2 mm 1.46–4.98 Alte Riefensbeek, Große Söse; Harz / BRD; naturnahe
Waldbäche
diese Arbeit
30 0.063– <
0.2 mm
0.063– < 0.2 mm 1.62–9.52 Alte Riefensbeek, Große Söse; Harz / BRD; naturnahe
Waldbäche
diese Arbeit
0 < 0.063 mm < 0.063 mm 1.76–5.76 Alte Riefensbeek, Große Söse; Harz / BRD; naturnahe
Waldbäche
diese Arbeit
10 < 0.063 mm < 0.063 mm 4.47–6.48 Alte Riefensbeek, Große Söse; Harz / BRD; naturnahe
Waldbäche
diese Arbeit
30 < 0.063 mm < 0.063 mm 3.40–8.00 Alte Riefensbeek, Große Söse; Harz / BRD; naturnahe
Waldbäche
diese Arbeit
1107
A
nhang
Tabelle 182: Vergleich des Gehalts organischen Materials in mg · l-1 im Sediment verschiedener Fließgewässer.
OM: organisches Material. kA: keine Angaben.
Tiefe
in cm
Korngrößen-
Fraktion
Fraktion organi-
scher Teilchen
mg · l-1 OM Gewässername; Land (Region); Charakter Quelle
0–10 gesamt >
0.165 mm
> 0.165 mm 163–370 Sungai Gombak; Malaysia; kleiner versauerungsemp-
findlicher tropischer Bergfluß
BISHOP 1973b
0 < 5 mm gesamt 2 800–5 700 Sycamore Creek; Arizona / USA; Sandbach in der Wüste VALETT et al. 1990
10 < 5 mm gesamt ca. 400–1 300 Sycamore Creek; Arizona / USA; Sandbach in der Wüste VALETT et al. 1990
25 < 1 mm gesamt 57, 73 Sycamore Creek; Arizona / USA; Sandbach in der Wüste JONES et al. 1995
30 < 0.063 mm < 0.063 mm ca. 24, ca. 55 Sycamore Creek; Arizona / USA; Sandbach in der Wüste BOULTON et al. 1991
30 < 5 mm gesamt ca. 400 Sycamore Creek; Arizona / USA; Sandbach in der Wüste VALETT et al. 1990
0–45 gesamt > 0.075 mm ca. 1 000–3 556 Flynn Creek; Oregon / USA; natürlicher Waldbach CUMMINS et al. 1983
15 gesamt > 0.075 mm ca. 1 090 Panther Creek; Oregon / USA; natürlicher Waldbach CUMMINS et al. 1983
30 gesamt > 0.075 mm ca. 5 870 Panther Creek; Oregon / USA; natürlicher Waldbach CUMMINS et al. 1983
45 gesamt > 0.075 mm ca. 5 990 Panther Creek; Oregon / USA; natürlicher Waldbach CUMMINS et al. 1983
0–15? 0.45 mm
1.125 mm
3.575 mm
gesamt
fest assoziiert
locker assoziiert
Stücke
gesamt
fest assoziiert
locker assoziiert
Stücke
gesamt
fest assoziiert
locker assoziiert
Stücke
ca. 4 530
ca. 4 150
ca. 380
0
ca. 6 910
ca. 5 810
ca. 750
ca. 350
ca. 6 250
ca. 4 520
ca. 1 430
ca. 300
Necker; Schweiz; voralpiner Fluß 6. Ordnung ESCHER 1995
7.15 mm gesamt
fest assoziiert
locker assoziiert
Stücke
ca. 6 330
ca. 3 770
ca. 2 260
ca. 300
10–40 gesamt gesamt 4 833–26 633 Necker, Schweiz, voralpiner Fluß NAEGELI 1992
1108
Fortsetzung Tabelle 182
Tiefe
in cm
Korngrößen-
Fraktion
Fraktion organi-
scher Teilchen
mg · l-1 OM Gewässername; Land (Region); Charakter Quelle
0–10 gesamt gesamt 1 350–6 025 Waldbäche 2. und 3. Ordnung, Virgina / USA FELDMAN & CONNOR 1992
15 gesamt gesamt 16.0 Salem Creek; Ontario/Kanada; Stromschnelle in Bach
durch Ackerland
GODBOUT & HYNES 1982
35 gesamt gesamt 12.0 Salem Creek; Ontario/Kanada; Stromschnelle in Bach
durch Ackerland
GODBOUT & HYNES 1982
0–60 gesamt gesamt 2 580–5 530
846–2 146
Oberer Seebach; Österreich; Bach 2. Ordnung in Kalkal-
pen
LEICHTFRIED 1988, 1991b
0–20 > 0.053 mm
kA
gesamt
kA
19 500–33 500
16 000
Buzzards Branch; Virginia / USA; sandiger Flachland-
bach
METZLER & SMOCK 1990;
SMOCK et al. 1989
10–15
55
0.25–8 mm
kA
kA
kA
ca. 200–ca. 1 875
5 655–13 094
Steina, Schwarzwald, BRD, Waldbach 3. Ordnung PUSCH & MEYER 1989
PUSCH & SCHWOERBEL 1994
10–70 gesamt gesamt ca. 1500–ca.
4 500
Morava (March); CSSR; abwasserbelasteter Flachlandfluß
in Wald
RULÍK 1995
10–70 > 1 mm > 1 mm ca. 120–ca. 1 300 Morava (March); CSSR; abwasserbelasteter Flachlandfluß
in Wald
RULÍK 1994
10–70 gesamt gesamt ca. 1 200–ca.
4 900
Morava (March); CSSR; abwasserbelasteter Flachlandfluß
in Wald
ŠTERBA et al. 1992
10 < 1 mm gesamt 1 520, 2 604 Morava (March); CSSR; abwasserbelasteter Flachlandfluß
in Wald
RULÍK 1993
30 < 1 mm gesamt 1 091, 3 309 Morava (March); CSSR; abwasserbelasteter Flachlandfluß
in Wald
RULÍK 1993
kA „Sand“ gesamt bis zu ca. 25 000 Breitenbach; Osthessen; Wiesenbach, Sandbach WAGNER 1991
0 < 0.2 mm gesamt 136–474 Alte Riefensbeek, Große Söse; Harz / BRD; naturnahe
Waldbäche
diese Arbeit
10 < 0.2 mm gesamt 454–3 095 Alte Riefensbeek, Große Söse; Harz / BRD; naturnahe
Waldbäche
diese Arbeit
30 < 0.2 mm gesamt 449–4 892 Alte Riefensbeek, Große Söse; Harz / BRD; naturnahe
Waldbäche
diese Arbeit
1109
A
nhang
Tabelle 183: Vergleich des Gehalts organischen Materials in mg ·m-2 Bachfläche verschiedener Fließgewässer.
OM: organisches Material. Mittelwerte. $: keine sicheren Angaben.
Tiefe
in cm
Korngrößen-
Fraktion
Fraktion organi-
scher Teilchen
mg ·m-2 OM Gewässername; Land (Region); Charakter Quelle
10 gesamt >
0.165 mm
> 0.165 mm 32 600–74 000 Sungai Gombak; Malaysia; kleiner versauerungsemp-
findlicher tropischer Bergfluß
BISHOP 1973b
0–2
3–20
0–20
2–20
gesamt
gesamt
> 0.053 mm
> 1 mm
gesamt
gesamt
gesamt
gesamt
400–1 000
790–3 200
3 900–6 700
2 880
Buzzards Branch; Virginia / USA; sandiger Flachland-
bach
FUSS & SMOCK 1996;
METZLER & SMOCK 1990;
SMOCK et al. 1989
0–15 gesamt gesamt 13 500–60 250 Waldbäche 2. und 3. Ordnung, Virgina / USA FELDMAN & CONNOR 1992
15 gesamt gesamt 1 600 Salem Creek; Ontario/Kanada; Stromschnelle in
Ackerland-Bach
GODBOUT & HYNES 1982
35 gesamt gesamt 1 200 Salem Creek; Ontario/Kanada; Stromschnelle in
Ackerland-Bach
GODBOUT & HYNES 1982
0 gesamt 0.471–3 600–25 300 Little Sugar Creek; Pensylvania / USA; Stromschnelle;
Bach 2. Ordnung
MILLER & KOVALAK 1980
0 gesamt$ gesamt$ 252 000–712 000 Beaver Creek, First Choice Creek, Matamek River, Moisie
River, Muskrat River; Quebec/Kanada; ursprüngliche,
subarktische Waldbäche und -flüsse 1. bis 9. Ordnung
NAIMAN 1982
0 < 0.2 mm gesamt 49 58–17 329 Alte Riefensbeek, Große Söse; Harz / BRD; naturnahe
Waldbäche
diese Arbeit
10 < 0.2 mm gesamt 16 605–68 152 Alte Riefensbeek, Große Söse; Harz / BRD; naturnahe
Waldbäche
diese Arbeit
30 < 0.2 mm gesamt 164 13–178 903 Alte Riefensbeek, Große Söse; Harz / BRD; naturnahe
Waldbäche
diese Arbeit
Benthal
0 gesamt >
0.150 mm
> 1.18 mm (CPOM)
0.150–1.18 (FPOM)
0–150 000
8 000–19 000
Battle Branch; Illinois / USA; Waldbach 2. Ordnung,
Hügelland
ERNST & STEWART 1986
1110
Tabelle 184: Vergleich des Gehalts organischen Materials in g unter 1 m2 Bachfläche verschiedener Fließgewässer.
OM: organisches Material. Mittelwerte.
Tiefe
in cm
Korngrößen-
Fraktion
Fraktion organi-
scher Teilchen
g OM unter
1 m2
Gewässername; Land (Region); Charakter Quelle
0–10 gesamt >
0.165 mm
> 0.165 mm 32.6–74.0 Sungai Gombak; Malaysia; kleiner versauerungsemp-
findlicher tropischer Bergfluß
BISHOP 1973b
0–45 gesamt > 0.075 mm ca. 450–1 600 Flynn Creek; Oregon / USA; natürlicher Waldbach CUMMINS et al. 1983
0–65 gesamt gesamt 9 700 Salem Creek; Ontario/Kanada; Stromschnelle in Bach
durch Ackerland
GODBOUT & HYNES 1982
0–60 gesamt gesamt 1 550–3 320 Oberer Seebach; Österreich; naturnaher Bach 2. Ordnung
in Kalkalpen
LEICHTFRIED 1988, 1989,
1991b, 1995
10–40
0–40
gesamt
< 8 mm
gesamt
gesamt
1 450–7 990
1 500–8 000
Necker, Schweiz, voralpiner Fluß NAEGELI 1992
NAEGELI et al. 1995
20, 140 < 5 mm gesamt 348–509 Sycamore Creek; Arizona / USA; Sandbach in der Wüste VALETT et al. 1990
10–30 < 0.2 mm gesamt 38.51–250.89 Alte Riefensbeek, Große Söse; Harz / BRD; naturnahe
Waldbäche
diese Arbeit
1111
A
nhang
Tabelle 185: Vergleich des Stickstoff-Gehalts in Gewichts-% im Sediment verschiedener Fließgewässer.
Mittelwerte (Minimum–Maximum).
Tiefe
in cm
Korngrößen-
Fraktion in mm
Fraktion organischer
Teilchen in mm
% N Gewässername; Land (Region); Charakter Quelle
0–5 gesamt gesamt 0.24 Canagagigue Creek, Ontario / Kanada; Agrar-Bach CHATARPAUL &
ROBINSON 1979
0–2
3–20
gesamt gesamt 0.3 (ca. 0.2–0.55)
0.4 (ca. 0.3–0.6)
Buzzards Branch; Virginia, USA, Sandbach im Flach-
land
FUSS & SMOCK 1996
0–5 < 0.100 < 0.100 < 0.001–0.54 Bäche und Flüsse; Nordost-England; Flachland (cf.),
einige / alle (cf.) mit organischen Abwässern
GARCÍA-RUIZ et al. 1998
0–15
15–30
30–45
45–60
0.00022–0.050 0.00022–0.050 ca. 0.32
ca. 0.18
ca. 0.16
ca. 0.13
Loire, Galaure, Drac; Mittel- und SO-Frankreich; Flach-
landfluß, Ackerland-Bach, alpiner Bach
MARIDET et al 1992
0 0.063– <
0.2 mm
0.063– < 0.2 mm 0.06–0.15 Alte Riefensbeek, Große Söse; Harz / BRD; naturnahe
Waldbäche
diese Arbeit
10 0.063– <
0.2 mm
0.063– < 0.2 mm 0.07–0.21 Alte Riefensbeek, Große Söse; Harz / BRD; naturnahe
Waldbäche
diese Arbeit
30 0.063– <
0.2 mm
0.063– < 0.2 mm 0.07–0.39 Alte Riefensbeek, Große Söse; Harz / BRD; naturnahe
Waldbäche
diese Arbeit
0 < 0.063 mm < 0.063 mm 0.09–0.18 Alte Riefensbeek, Große Söse; Harz / BRD; naturnahe
Waldbäche
diese Arbeit
10 < 0.063 mm < 0.063 mm 0.23–0.39 Alte Riefensbeek, Große Söse; Harz / BRD; naturnahe
Waldbäche
diese Arbeit
30 < 0.063 mm < 0.063 mm 0.14–0.40 Alte Riefensbeek, Große Söse; Harz / BRD; naturnahe
Waldbäche
diese Arbeit
1112
Tabelle 186: Umrechnung der Alkalinität in den untersuchten Bächen in Carbonathärte und Gesamthärte (Ca, Mg, Fe, Al, Zn, Mn).
Siehe auch Abb. 93 (S. 724).
Meßstelle Carbonathärte in °dH Gesamthärte in mg CaCO3 · l-1
n geom. Mittel Minimum Maximum n geom. Mittel Minimum Maximum
R1 72 2.71 0.42 4.41 62 82.18 40.86 136.72
R2 82 1.46 0.50 2.20 69 48.98 33.50 63.67
R3 83 1.22 0.53 3.03 69 41.75 30.25 59.05
S1 19 0.00 0.00 0.00 15 14.98 12.84 17.54
S2 22 0.32 0.00 0.55 14 19.73 16.22 24.98
S3 23 0.46 0.00 0.77 15 22.07 16.44 29.18
Tabelle 187: Tendenz der vertikalen Verteilung ausgewählter Taxa von Makroinvertebraten im Hyporheon.
Es sind im wesentlichen nur Ergebnisse berücksichtigt, die mit einer Expositionsmethode, einem Zylindersammler oder einer Gefrier-
kernmethode gewonnen wurden; weitgehend ausgeschlossen sind Ergebnisse, für die Hyporheal-Wasser mit einer Pumpe oder
Spritze abgezogen wurden (∗).
Tiefe in
cm
Amphipo-
da
Epheme-
roptera
Plecopte-
ra
Coleopte-
ra
Trichoptera Summe Tricl +
Moll + Amph
+ Eph + Plec +
Col + Trich
Gesamtabun-
danz
Gewässername; Land
(Region); Charakter
Quelle
10⇒ 30 Ab- oder
Zunahme
Abnahme Abnahme Abnahme Abnahme Lahn; Oberhessen / BRD;
Hyporhithral
ALTMOOS &
BOHLE 2000
10⇒ 30
10⇒ 40
30⇒ 40
Abnahme
Zunahme
Zunahme
Abnahme
ca. gleich
Zunahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Zunahme
Zunahme
ca. gleich
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Sungai Gombak; Malaysia;
kleiner versauerungsemp-
findlicher tropischer Bergfluß
BISHOP
1973a, 1973b
0⇒ 20
0⇒ 40
0⇒ 60
5⇒ 10
5⇒ 20
5⇒ 30
Zunahme
Zunahme
Zunahme
Zunahme
Zunahme
Abnahme
Zunahme
Zunahme
Zunahme
Zunahme
Zunahme
Zunahme
Zunahme
Zunahme
Abnahme
Zunahme
Zunahme
Zunahme
Oberer Seebach; Österreich;
Bach 2. Ordnung in Kalkal-
pen
BRETSCHKO
1981a, 1983,
1985a
1113
A
nhang
Fortsetzung Tabelle 187
Tiefe in
cm
Amphipo-
da
Epheme-
roptera
Plecopte-
ra
Coleopte-
ra
Trichoptera Summe Tricl +
Moll + Amph
+ Eph + Plec +
Col + Trich
Gesamtabun-
danz
Gewässername; Land
(Region); Charakter
Quelle
10⇒ 20
10⇒ 30
20⇒ 30
20⇒ 40
20⇒ 60
40⇒ 60
Zunahme
Abnahme
Abnahme
Zu- oder
Abnahme
Zu- oder
Abnahme
Zu- oder
Abnahme
Zu- oder
Abnahme
Zu- oder
Abnahme
Zu- oder
Abnahme
Abnahme Zunahme Zu- oder
Abnahme
Zu- oder
Abnahme
Zu- oder
Abnahme
Oberer Seebach; Österreich;
Bach 2. Ordnung in Kalkal-
pen
BRETSCHKO
1981a, 1983,
1985a
10⇒ 20
20⇒ 30
10⇒ 70
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Oberer Seebach; Österreich;
Bach 2. Ordnung in Kalkal-
pen
BRETSCHKO
1991
20⇒ 40
20⇒ 60
40⇒ 60
Abnahme
Ab- oder
Zunahme
Ab- oder
Zunahme
Donau; Österreich; großer
Fluß
BRETSCHKO
1987
5⇒ 15
5⇒ 25
15⇒ 25
11⇒ 33 Abnahme Abnahme Abnahme Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
River Wye; Wales; Mittelge-
birgsfluß
MORRIS &
BROOKER
1979
8⇒ 15
8⇒ 31
15⇒ 31
Zunahme
Zunahme
Abnahme
Zunahme
Abnahme
Abnahme
Zunahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Zunahme
Zunahme
Zunahme
Zunahme
Zunahme
Zunahme
Zunahme
Abnahme
Speed River; Onta-
rio/Kanada; k.A.
COLEMAN &
HYNES 1970
0⇒ 15 Abnahme namenloser Waldbach; Eng-
land; Substrat aus Sand und
Schlamm
EFFORD 1960
1114
Fortsetzung Tabelle 187
Tiefe in
cm
Amphipo-
da
Epheme-
roptera
Plecopte-
ra
Coleopte-
ra
Trichoptera Summe Tricl +
Moll + Amph
+ Eph + Plec +
Col + Trich
Gesamtabun-
danz
Gewässername; Land
(Region); Charakter
Quelle
6⇒ 34 Ab- oder
Zunahme
Necker; Schweiz; voralpiner
Fluß 6. Ordnung, fast unbela-
stet bzw. landwirtschaftliche
Abwässer
∗EISEN-
MANN et al.
1998
10⇒ 17.5 Chirono-
midae:
Abnahme
namenloser Bach; England;
schlammiges Substrat
FORD 1962
5⇒ 15
5⇒ 25
15⇒ 25
meist Abnah-
me, selten Zu-
nahme
Abnahme
meist Abnah-
me, selten Zu-
nahme
Ausfluß von Harp Lake;
Ontario /Kanada; Stille und
Schnelle, grobes Hartsub-
strat, versauert
GIBERSON &
HALL 1988
5⇒ 15
5⇒ 35
5⇒ 65
15⇒ 35
15⇒ 65
35⇒ 65
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Zunahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Zunahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Salem Creek; Onta-
rio/Kanada; Stromschnelle
in Bach durch Ackerland
GODBOUT &
HYNES 1982
0⇒ 10
0⇒ 30
10⇒ 30
Zu- oder
Abnahme
Zu- oder
Abnahme
Zu- oder
Abnahme
Unterweser; BRD; Ästuar,
Tieflandfluß
HUSMANN
1966a, 1978
1115
A
nhang
Fortsetzung Tabelle 187
Tiefe in
cm
Amphipo-
da
Epheme-
roptera
Plecopte-
ra
Coleopte-
ra
Trichoptera Summe Tricl +
Moll + Amph
+ Eph + Plec +
Col + Trich
Gesamtabun-
danz
Gewässername; Land
(Region); Charakter
Quelle
1⇒ 10
1⇒ 30
10⇒ 30
30⇒ 45
Zunahme
Zunahme
Zunahme
Zu- oder
Abnahme
Zu- oder
Abnahme
Zu- oder
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Zunahme
Zunahme
Abnahme
Zu- oder
Abnahme
Zu- oder
Abnahme
mehr
Ab- als
Zunahme
Zunahme
Zunahme
Zu- oder
Abnahme
Abnahme
mehr Ab- als
Zunahme
Zu- oder
Abnahme
mehr Ab- als
Zunahme
mehr Zu- als
Abnahme
Fulda; Osthessen / BRD; Rhi-
thron, abwasserbelastet
∗HUSMANN
1991
20⇒ 34
34⇒ 47
20⇒ 47
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
ca. gleich
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Speed River; Ontario /
Kanada; k.A.
HYNES 1974
5⇒ 15
15⇒ 25
5⇒ 25
Zunahme
Abnahme
Zunahme
Afon Hirnant; Wales; Mittel-
gebirgsbach
HYNES et al.
1976
10⇒ 30
10⇒ 50
10⇒ 70
30⇒ 50
30⇒ 70
50⇒ 70
Zunahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Zunahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
gleich
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Zunahme
Zunahme
gleich
Zunahme
Zunahme
Abnahme
gleich
Abnahme
Abnahme
Zunahme
gleich
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
gleich
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Dam Creek; Ontario /
Kanada
JEFFREY et al.
1986
10⇒ 30
10⇒ 50
30⇒ 50
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Gurgler Ache; Österreich;
Gletscherbach
JOP 1981
0⇒ 10
0⇒ 30
10⇒ 30
Zunahme
Zunahme
Zunahme
Zunahme
Zunahme
Zunahme
Luppmen; Schweiz; Mittelge-
birgsbach, ohne Abwasserbe-
lastung und Verbauung
LANGE et al.
1991
1116
Fortsetzung Tabelle 187
Tiefe in
cm
Amphipo-
da
Epheme-
roptera
Plecopte-
ra
Coleopte-
ra
Trichoptera Summe Tricl +
Moll + Amph
+ Eph + Plec +
Col + Trich
Gesamtabun-
danz
Gewässername; Land
(Region); Charakter
Quelle
0⇒ 10
0⇒ 30
10⇒ 30
Zunahme
Zunahme
Zu- oder
Abnahme
Luppmen; Schweiz; Mittelge-
birgsbach, Belastung durch
Mischwasser und Verbauung
LANGE et al.
1991
10⇒ 20
10⇒ 30
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Thompson River; Australien MARCHANT
1991
15⇒ 30
15⇒ 60
30⇒ 60
Abnahme
Abnahme
–
Ab- oder
Zunahme
Abnahme
Abnahme
Zunahme
Ab- oder
Zunahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Ab- oder
Zunahme
Abnahme
Abnahme
Ab- oder
Zunahme
Abnahme
Ab- oder
Zunahme
Ab- oder
Zunahme
Abnahme
Abnahme
Loire, Galaure, Drac; Mittel-
und SO-Frankreich; Flach-
landfluß, Ackerland-Bach,
alpiner Bach; sowie Ozange,
Trioutoune, Vianon
MARIDET
et al. 1992;
MARIDET
& PHILLIPPE
1995
10⇒ 30 Abnahme
(Summe der
Insekten)
South Fork Salmon River;
Idaho / USA; Weichwasser-
fluß
MAURER &
BRUSVEN
1983
5⇒ 15
5⇒ 35
15⇒ 35
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Big Canyon Creek; Kalifor-
nien; winterwarmer Bach 2.
Ordnung
McELRAVY &
RESH 1991
10⇒ 32
10⇒ 25
Abnahme
Abnahme
namenloser Bach und Fließ-
wasserrinne; Kanada; k.A.
MUNDIE 1971
0⇒ 8
0⇒ 32
0⇒ 40
8⇒ 32
8⇒ 40
32⇒ 40
Zunahme
Abnahme
Abnahme
Ab- oder
Zunahme
Abnahme
Ab- oder
Zunahme
Nant Mynydd Trawsnant;
Wales; Mittelgebirgsbach
ORMEROD
et al. 1987a
1117
A
nhang
Fortsetzung Tabelle 187
Tiefe in
cm
Amphipo-
da
Epheme-
roptera
Plecopte-
ra
Coleopte-
ra
Trichoptera Summe Tricl +
Moll + Amph
+ Eph + Plec +
Col + Trich
Gesamtabun-
danz
Gewässername; Land
(Region); Charakter
Quelle
10⇒ 30 Abnahme (Ro-
tifera + Oligo-
chaeta + Cope-
poda + Chiro-
nomidae)
Goose Creek; Virginia / USA;
sandiger Flachlandbach
PALMER et al.
1992a
15⇒ 30
15⇒ 50
30⇒ 50
Zu- oder
Abnahme
Zu- oder
Abnahme
Zu- oder
Abnahme
Zunahme
Zunahme
Zunahme
South Platte River, Colorado
/ USA; alpiner Fluß, Rhi-
thron; nur hyporheische Pro-
bestelle
∗PENNAK &
WARD 1986
10⇒ 30 Zu- oder
Abnahme
Abnahme Zu- oder
Abnahme
Zu- oder
Abnahme
Abnahme häufiger
Abnahme als
Zunahme
häufiger
Abnahme als
Zunahme
Nieme, Rodebach, Lutter;
Südostniedersachsen / BRD;
Mittelgebirgsbäche
PIEHL 1989
10⇒ 20
10⇒ 30
10⇒ 40
20⇒ 40
Zu- oder
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Zu- oder
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Zu- oder
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Zu- oder
Abnahme
Brazos River; Texas / USA;
Stromschnelle
POOLE &
STEWART
1976
10⇒30
10⇒ 50
30⇒ 50
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Speed River; Ontario /
Kanada; k.A.
PUGSLEY &
HYNES 1983
50⇒ 100 Abnahme Abnahme Rhône, Frankreich, Altarm REYGROBEL-
LET & DOLE
1982
10⇒ 30
10⇒ 70
30⇒ 70
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Morava (March); CSSR;
abwasserbelasteter Flach-
landfluß in Wald
RULÍK 1995
1118
Fortsetzung Tabelle 187
Tiefe in
cm
Amphipo-
da
Epheme-
roptera
Plecopte-
ra
Coleopte-
ra
Trichoptera Summe Tricl +
Moll + Amph
+ Eph + Plec +
Col + Trich
Gesamtabun-
danz
Gewässername; Land
(Region); Charakter
Quelle
0⇒ 10
0⇒ 30
10⇒ 30
Zunahme
Zunahme
Abnahme
ungenannter Bach im
Schwarzwald
SCHWOER-
BEL 1964
0⇒ 7 Abnahme Abnahme Abnahme Abnahme Beeva; CSSR; Tieflandfluß,
α-meso- bis β-mesosaprob
ŠTERBA 1978
0⇒ 7 Zunahme Zunahme Zunahme Zunahme Donau; CSSR; Tieflandfluß,
α-meso- bis β-mesosaprob
ŠTERBA 1978
10⇒ 30
10⇒ 70
10⇒130
30⇒ 70
30⇒ 130
70⇒ 130
gleich
Zunahme
Zunahme
Zunahme
Zunahme
Abnahme
Abnahme
Zunahme
Abnahme
Zunahme
Abnahme
Abnahme
Donau; CSSR; Flachland-
Fluß, km 1838, β-meso- bis
α-mesosaprob
ŠTERBA &
HOLZER 1977
0⇒ 7 gleich
oder
Zunahme
Zu- oder
Abnahme
Zu- oder
Abnahme
Zu- oder
nahme
eher Zu- als
Abnahme
Morava (March); CSSR;
Tieflandfluß, α-meso / β-
mesosaprob bis polysaprob
ŠTERBA 1978
10⇒ 30
10⇒ 50
10⇒ 100
30⇒ 50
30⇒ 100
50⇒ 100
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Morava (March); CSSR;
Flachland-Fluß, α-
mesosaprob
ŠTERBA &
HOLZER 1977
10⇒ 30
10⇒ 50
10⇒ 70
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Morava (March); CSSR;
abwasserbelasteter
Flachland-Fluß
ŠTERBA et al.
1992
30⇒ 50
30⇒ 70
50⇒ 70
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Morava (March); CSSR;
abwasserbelasteter
Flachland-Fluß
ŠTERBA et al.
19921119
A
nhang
Fortsetzung Tabelle 187
Tiefe in
cm
Amphipo-
da
Epheme-
roptera
Plecopte-
ra
Coleopte-
ra
Trichoptera Summe Tricl +
Moll + Amph
+ Eph + Plec +
Col + Trich
Gesamtabun-
danz
Gewässername; Land
(Region); Charakter
Quelle
10⇒ 30
10⇒ 50
10⇒ 70
30⇒ 50
30⇒ 70
50⇒ 70
Zunahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Zunahme
Zunahme
Abnahme
Rudova; CSSR; Fluß ŠTERBA &
HOLZER 1977
0⇒ 7 Zunahme Zunahme Zunahme Váh; CSSR; Tieflandfluß, α-
meso- bis β-mesosaprob
ŠTERBA 1978
10⇒ 30
10⇒ 50
10⇒ 100
30⇒ 50
30⇒ 100
50⇒ 100
Abnahme
Abnahme
Abnahme
gleich
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Ab- oder
Zunahme
Ab- oder
Zunahme
Ab- oder
Zunahme
Váh; CSSR; Fluß, β-meso-
/ α-mesosaprob und α-
mesosaprob / polysaprob
ŠTERBA &
HOLZER 1977
0⇒ 15
0⇒ 30
15⇒ 30
Abnahme
Abnahme
Zunahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Buzzards Branch; Virginia /
USA; sandiger Flachlandbach
1. Ordnung
STROMMER
& SMOCK
1989
0⇒ 20
0⇒ 40
Allogamus
auricollis und
A. uncatus:
Abnahme
Abnahme
Oberer Seebach; Österreich;
Bach 2. Ordnung in Kalkal-
pen
WARINGER
1987
1120
Fortsetzung Tabelle 187
Tiefe in
cm
Amphipo-
da
Epheme-
roptera
Plecopte-
ra
Coleopte-
ra
Trichoptera Summe Tricl +
Moll + Amph
+ Eph + Plec +
Col + Trich
Gesamtabun-
danz
Gewässername; Land
(Region); Charakter
Quelle
0⇒ 60
20⇒ 40
20⇒ 60
40⇒ 60
Allogamus
auricollis und
A. uncatus:
Abnahme
Abnahme
Zu- oder
Abnahme
Zu- oder
Abnahme
Oberer Seebach; Österreich;
Bach 2. Ordnung in Kalkal-
pen
WARINGER
1987
0⇒ 20
0⇒ 40
0⇒ 60
20⇒ 40
20⇒ 60
40⇒ 60
Potamophylax
cingulatus:
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Zu- oder
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Oberer Seebach; Österreich;
Bach 2. Ordnung in Kalkal-
pen
WARINGER
1987
0⇒ 20
0⇒ 40
0⇒ 60
20⇒ 40
20⇒ 60
40⇒ 60
10⇒ 80
40⇒ 100
Sericostoma:
Zunahme
Zunahme
Zunahme
Zu- oder
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Oberer Seebach; Österreich;
Bach 2. Ordnung in Kalkal-
pen
WARINGER
1987
1121
A
nhang
Fortsetzung Tabelle 187
Tiefe in
cm
Amphipo-
da
Epheme-
roptera
Plecopte-
ra
Coleopte-
ra
Trichoptera Summe Tricl +
Moll + Amph
+ Eph + Plec +
Col + Trich
Gesamtabun-
danz
Gewässername; Land
(Region); Charakter
Quelle
0⇒ 10
10⇒ 30
0⇒ 30
Zunahme
Abnahme
Zu- oder
Abnahme
Duffin Creek; Onta-
rio/Kanada; kleiner Fluß
WILLIAMS
1989
0⇒ 10
10⇒ 30
0⇒ 30
Zunahme
Zu- oder
Abnahme
Zunahme
Rouge River; Onta-
rio/Kanada; kleiner Fluß
WILLIAMS
1989
0⇒ 10
10⇒ 30
0⇒ 30
0⇒ 70
Zunahme
öfter Ab- als
Zunahme
Zunahme
Zu- oder
Abnahme
Speed River; Onta-
rio/Kanada; Stromschnelle
WILLIAMS &
HYNES 1974
0⇒ 14
0⇒ 34
0⇒ 54
14⇒ 34
14⇒ 54
34⇒ 54
Zunahme
Zunahme
Zunahme
Abnahme
Abnahme
Abnahme
Langsamsandfilter (ohne
Verdunkelung) von Wasser-
werken
HUSMANN
1978
10⇒ 30 meist
Abnahme
Zunahme häufiger
Abnahme
als
Zunahme
fast
immer
Abnahme
häufiger
Zunahme als
Abnahme
häufiger
Abnahme als
Zunahme
Alte Riefensbeek, Große
Söse; Harz / BRD; naturnahe
Waldbäche, (hoch)montane
Silikat-Bergbäche
diese Arbeit
1122
Tabelle 188: Vergleich der Besiedlungsdichten im Hyporheon verschiedener Fließgewässer. In Individuen · l-1 Sediment.
Es sind nur Ergebnisse berücksichtigt, die mit einer Expositionsmethode, einem Zylindersammler oder einer Gefrierkernmethode aus
dem Hyporheal unter der Bachsohle gewonnen wurden; ausgeschlossen sind mit einer Pumpe erzielte Ergebnisse, halbqantitative
Ergebnisse aus KARAMAN-CHAPPUIS-Grabungen (z. B. SCHWOERBEL 1961a; TILZER 1968), quantitative Ergebnisse aus dem
landwärts neben der Bachsohle liegenden Hyporheal, quantitative Ergebnisse mit der Einheit pro Volumen Sedimentporenwasser
(z. B. EISENMANN et al. 1998) und qualitative Angaben wie von RICHTER (1989). Mittelwerte sind arithmetische Mittel, auch
die Werte der vorliegenden Untersuchung (über alle Monate). Ausnahmen sind gekennzeichnet als gM (geometrisches Mittel). Tricl:
Tricladida; Moll: Mollusca; Amph: Amphipoda; Eph: Ephemeroptera; Plec: Plecoptera; Col: Coleoptera; Trich: Trichoptera. ∗: ohne
Proben aus dem Interstitial unter dem Ufer. k.A.: keine Angabe. &: einschließlich andere Turbellaria.
Mollus-
ca
Amphi-
poda
Epheme-
roptera
Pleco-
ptera
Coleo-
ptera
Tricho-
ptera
Summe Tricl +
Moll + Amph
+ Eph + Plec +
Col + Trich
Gesamt-
abundanz
Methode Probe-
nahme; Entnahme-
tiefe; Expositionszeit;
Volumen Probe
Gewässername; Land
(Region); Charakter
Quelle
< 100–ca.
11 000
Exposition von Sub-
strat in Käfigen; k.A.;
8 Wochen; 0.473 l
Lahn, Oberhessen /
BRD; Hyporhithral;
Stromschnelle
ALTMOOS &
BOHLE 2000
10 cm: 8.7
30 cm: 1.0
10 cm:
4.8
30 cm:
3.5
10 cm:
31.3
30 cm:
20.0
10 cm:
0.3
30 cm:
0.5
10 cm: 161.0
30 cm: 138.6
Exposition von
Substrat in Kasten-
sammler; 10–40 cm; 8
Wochen; 2 l
Sungai Gombak;
Malaysia; kleiner ver-
sauerungsempfindli-
cher tropischer Berg-
fluß
BISHOP
1973a, 1973b
10 cm:
1.9–17.9
10 cm:
6.2–39.2
10 cm:
1.8–23.3
10 cm:
207.1–451.3
Direktentnahme
Zylindersammler;
10 cm
Sycamore Creek; USA;
Wüstenfluß
BOULTON
et al. 1992
0–
140 cm:
0.5–1.4
0–140 cm:
6.5–29.1
Exposition von Sub-
strat in Sonde; 0–
140 cm; 3 Tage; 5.388 l
Oberer Seebach; Öster-
reich; Bach 2. Ordnung
in Kalkalpen
BRETSCHKO
1983
10 cm:
6.2–59.8
(gM)
10 cm: ca.
42 (gM)
10 cm:
ca. 39
(gM)
Direktentnahme Ge-
frierkernsammler;
10 cm; k.A.
Oberer Seebach; Öster-
reich; Bach 2. Ordnung
in Kalkalpen
BRETSCHKO
1990a
0.3, 0.62 0.1, < 0.6 0.2, <
0.6
100, 616 Direktentnahme Ge-
frierkernsammler;
60 cm; k.A.
Donau; Österreich;
großer Fluß
BRETSCHKO
1987
1123
A
nhang
Fortsetzung Tabelle 188
Mollus-
ca
Amphi-
poda
Epheme-
roptera
Pleco-
ptera
Coleo-
ptera
Tricho-
ptera
Summe Tricl +
Moll + Amph
+ Eph + Plec +
Col + Trich
Gesamt-
abundanz
Methode Probe-
nahme; Entnahme-
tiefe; Expositionszeit;
Volumen Probe
Gewässername; Land
(Region); Charakter
Quelle
0–30.0 0–5.0 0–17.5 0–97.5 0 12.5–97.5 17.5–105.0 Graben mit Schaufel;
k.A.; 0.4 l
Caldwell Hollow;
Indiana / USA; tem-
porärer Waldbach 1.
und 2. Ordnung
CLIFFORD
1966
7.6 cm:
1.2
15.2cm:
1.7
30.5 cm:
2.8
7.6 cm:
28.0
15.2 cm:
36.7
30.5 cm:
35.0
7.6 cm:
1.4
15.2 cm:
1.7
30.5 cm:
0.8
7.6 cm:
3.8
15.2 cm:
6.9
30.5 cm:
3.7
7.6 cm:
4.6
15.2cm:
7.0
30.5 cm:
15.5
7.6 cm: 49.1
15.2 cm: 54.0
30.5 cm: 57.7
7.6 cm: 385–
593
15.2 cm:
520–1 063
30.5 cm:
501–868
Exposition von Sub-
strat in Töpfen; 0–
30.5 cm; 1 bis 28 Tage;
10.6 l
Speed River; Onta-
rio/Kanada; Strom-
schnelle
COLEMAN
& HYNES
1970
8.5 cm: 13–
105
Exposition von Sub-
strat in Käfigen;
8.5 cm; 3 Tage; 767 ml
Cascadilla Creek,
Hunt Hill Creek, Hurd
Road Creek; New
York/ USA; Strom-
schnellen in Bächen
DELUCCHI
1989
10 cm: 5.3
15 cm: 0.0
10 cm: 26.7
15 cm: 14.7
Direktentnahme Ge-
frierkernsammler;
0–15 cm; 15 ml
namenloser Waldbach;
England; Substrat aus
Sand und Schlamm
EFFORD 1960
Chironomi-
dae 17.5 cm:
19–238
Exposition von Sub-
strat in Holzbox; 0–
17.5 cm; 5–6 Wochen;
4500 ml
namenloser Bach; Eng-
land; schlammiges
Substrat
FORD 1962
15 cm: ca.
20–4 500
25 cm: ca.
20–2 500
Direktentnahme
Zylindersammler;
0–25 cm; 25 ml
Auslauf von Harp
Lake; Ontario /
Kanada; Stille und
Schnelle, grobes Harts-
ubstrat, versauert
GIBERSON &
HALL 1988
1124
Fortsetzung Tabelle 188
Mollus-
ca
Amphi-
poda
Epheme-
roptera
Pleco-
ptera
Coleo-
ptera
Tricho-
ptera
Summe Tricl +
Moll + Amph
+ Eph + Plec +
Col + Trich
Gesamt-
abundanz
Methode Probe-
nahme; Entnahme-
tiefe; Expositionszeit;
Volumen Probe
Gewässername; Land
(Region); Charakter
Quelle
5 cm: ca.
150–290
15 cm: ca.
260–450
35 cm: ca.
40–150
65 cm: ca.
10–90
Direktentnahme
Zylindersammler;
0–65 cm; 25 ml
Salem Creek; Ontario
/ Kanada; steinig-
kiesiges Substrat; Bach
in Ackerland
GODBOUT &
HYNES 1988
0–22.5 0–83.5 0–157 0–11 0–9.1 &7–165 328–2 227 Exposition von Sub-
strat in Röhrchen;
10 cm; 50 ml
Sieber; Harz / BRD;
Mittelgebirgsfluß
HEITKAMP
et al. 1985
10–14 cm: ca.
830–1 995
30–34 cm: ca.
780–1 330
50–54 cm: ca.
550–2 100
Direktentnahme
Kastensammler; 0–
54 cm; 6 l
Unterweser / BRD;
Ästuar; Tieflandfluß
HUSMANN
1958a, 1966a,
1978
13.5 cm:
0.2–0.7
27 cm:
0–0.2
54 cm: 0
13.5 cm:
11–48
27 cm:
0.8–2
54 cm:
0–0.2
13.5 cm:
31–67
27 cm:
1.2–1.3
54 cm:
0.2–0.8
13.5 cm:
15–63
27 cm:
1.3–3
54 cm:
1.0–1.7
13.5 cm:
5–70
27 cm:
0.3–2.9
54 cm:
0.7–2.9
13.5 cm: 99-
-213
27 cm: 3.7–9.4
54 cm: 2.7–4.2
13.5 cm:
347–854
27 cm: 27–56
54 cm: 27–28
Exposition von Sub-
strat in Zylindern; 0–
54 cm; 6–15 Monate;
2.38 l
Speed River; Onta-
rio/Kanada; Strom-
schnelle
HYNES 1974
0.9∗ 1.2–5.4∗ 106–117∗ Exposition von Sub-
strat in Röhren; 10
+ 20 cm; 2 Monate;
0.43 l
Speed River; Onta-
rio/Kanada; Strom-
schnelle
HYNES 1974
1125
A
nhang
Fortsetzung Tabelle 188
Mollus-
ca
Amphi-
poda
Epheme-
roptera
Pleco-
ptera
Coleo-
ptera
Tricho-
ptera
Summe Tricl +
Moll + Amph
+ Eph + Plec +
Col + Trich
Gesamt-
abundanz
Methode Probe-
nahme; Entnahme-
tiefe; Expositionszeit;
Volumen Probe
Gewässername; Land
(Region); Charakter
Quelle
15 cm: 1 620–
1 933
25 cm: 1 093–
1 267
Direktentnahme
Zylindersammler;
0–25 cm; 25 ml
Afon Hirnant; Wales;
Mittelgebirgsbach
HYNES et al.
1976
10 cm:
18.9
30 cm:
22.5
70 cm: 6.3
10 cm:
5.1
30 cm:
10.0
70 cm:
2.6
10 cm:
7.6
30 cm:
3.8
70 cm:
5.0
10 cm:
23.4
30 cm:
27.9
70 cm:
8.6
10 cm: 55.0
30 cm: 64.2
70 cm: 22.5
10 cm: 246
30 cm: 250
70 cm: 115
Direktentnahme
Zylindersammler;
0–70 cm; 100 ml
Dam Creek; Ontario
/ Kanada; steiniges
Substrat
JEFFREY
et al. 1986
0–71 0–71 0–6 0–162 5–1 128 Direktentnahme
Zylindersammler;
k.A.
Gurgler Ache, Königs-
bach, Rotmoosache,
Flach-Bach; Österreich;
alpine Gletscherbäche
JOP 1981
10 cm:
2–282
30 cm:
0–40
10 cm:
2–279
30 cm:
1–28
10 cm:
0–1
30 cm: 0
50 cm: 0
10 cm: 4–539
30 cm: 1–67
50 cm: 0–9
10 cm: 57–
594
30 cm: 21–98
50 cm: 6–40
k.A.; Kastensammler;
0–50 cm; k.A.; 5.1 l
Gurgler Ache; Öster-
reich; Gletscherbach
JOP 1981
10 cm: ca.
950
30 cm: ca.
1250
k.A.; k.A.; 0–30 cm;
k.A.; k.A.
Luppmen; Schweiz;
Mittelgebirgsbach,
ohne Abwasserbela-
stung und Verbauung
LANGE et al.
1991
10 cm: ca.
50–400
30 cm: ca.
200–400
k.A.; k.A.; 0–30 cm;
k.A.; k.A.
Luppmen; Schweiz;
Mittelgebirgsbach,
Belastung durch
Mischwasser und Ver-
bauung
LANGE et al.
1991
1126
Fortsetzung Tabelle 188
Mollus-
ca
Amphi-
poda
Epheme-
roptera
Pleco-
ptera
Coleo-
ptera
Tricho-
ptera
Summe Tricl +
Moll + Amph
+ Eph + Plec +
Col + Trich
Gesamt-
abundanz
Methode Probe-
nahme; Entnahme-
tiefe; Expositionszeit;
Volumen Probe
Gewässername; Land
(Region); Charakter
Quelle
15 cm:
0–2
30 cm: 0
60 cm: 0
15 cm:
0–6
30 cm: 0
60 cm: 0
15 cm: 0–
>10
30 cm:
0–18
60 cm:
0–8
15 cm:
0–8
30 cm:
0–5
60 cm:
0– <1
15 cm: 0–
>3
30 cm: 0–
>4
60 cm:
0–1
15 cm:
0– >10
30 cm:
0–6
60 cm:
0– <1
15 cm: 0– >18
30 cm: 0– >30
60 cm: 0– >8
15 cm: 15–97
30 cm: 1–56
60 cm: <1–9
Direktentnahme Ge-
frierkernsammler mit
Elektrofixierung; 0–
60 cm; k.A.
Loire, Galaure, Drac;
Mittel- und SO-
Frankreich; Flachland-
fluß, Ackerland-Bach,
alpiner Bach
MARIDET et
al. 1992
10 cm: ca. 90
30 cm: ca. 3
Exposition von Sub-
strat in Kanistern;
0–30 cm; 3 Wochen;
k.A.
South Fork Salmon
River; Idaho / USA;
Weichwasserfluß
MAURER &
BRUSVEN
1983
15 cm: 88.2–
151.2
35 cm: 38.8–
113.5
Exposition von Sub-
strat in Röhre; 0–
35 cm; 12 bis 14
Wochen; 1.54 l
Big Canyon Creek;
Kalifornien; winter-
warmer Bach 2. Ord-
nung
McELRAVY
& RESH 1991
11 cm:
0.8
11 cm: 0.2 Serico-
stoma:
11 cm:
2.1
Plec-
troc-
nemia:
11 cm:
0.4
11 cm: 44–96
33 cm: ca.
12–61
Exposition von Sub-
strat in Körben; 11–
33 cm; 28 bis 376
Tage; 9.24 l
River Wye; Wales; Mit-
telgebirgsfluß
MORRIS &
BROOKER
1979
10 cm: 216–
406
25/30 cm:
36–111
Direktentnahme
Kastensammler; 0–
32 cm; 45–57.6 l
Schnelle und Stille
in namenlosem Bach
sowie Fließwasser-
rinne; Kanada; k.A.
MUNDIE
1971
1127
A
nhang
Fortsetzung Tabelle 188
Mollus-
ca
Amphi-
poda
Epheme-
roptera
Pleco-
ptera
Coleo-
ptera
Tricho-
ptera
Summe Tricl +
Moll + Amph
+ Eph + Plec +
Col + Trich
Gesamt-
abundanz
Methode Probe-
nahme; Entnahme-
tiefe; Expositionszeit;
Volumen Probe
Gewässername; Land
(Region); Charakter
Quelle
8 cm: ca. 4–
ca. 20
32 cm: ca.
4–ca. 8
Exposition von Sub-
strat ; 8–40 cm; > 3
Wochen; 2.5 l
Nant Mynydd
Trawsnant; Wales; Mit-
telgebirgsbach
ORMEROD
et al. 1987a
10 cm: ca.
1 700–18 500
30 cm: ca.
1 100–9 800
(Rotifera +
Oligochaeta
+ Copepoda
+ Chirono-
midae)
Direktentnahme
Zylindersammler;
0–50 cm; 428 ml
Goose Creek; Virgi-
nia / USA; sandiger
Flachlandbach
PALMER
et al. 1992a
10 cm:
0–21
30 cm:
0–19
10 cm:
1–341
30 cm:
4–83
10 cm:
1–384
30 cm:
0–68
10 cm:
0–43
30 cm:
0–89
10 cm:
0–24
30 cm:
0–10
10 cm:
0–32
30 cm:
0–32
10 cm: 15–509
30 cm: 12–117
10 cm: 486–
4522
30 cm: 306–
2 681
Exposition von Sub-
strat in Röhrchen; 10
+ 30 cm; 5 Wochen;
50 ml
Nieme, Rodebach,
Lutter; Südostnieder-
sachsen / BRD; Mittel-
gebirgsbäche
PIEHL 1989
20–30 cm:
333
Exposition von Sub-
strat in Röhren; 20–
30 cm; k.A; 160 ml
Mettma, Schwarzwald
/ BRD; Mittelgebirgs-
bach oberhalb Abwas-
sereinleitung
PIEPER 1976
12.5–869 Exposition von Sub-
strat in Röhren; 20-
30 cm; 20 Tage; 0.16 l
Mettma, Schwarzwald
/ BRD; Mittelgebirgs-
bach
PIEPER 1976
5 cm:
176–800
Exposition von Sub-
strat in Drahtkä-
fig; 5 cm; 2 Monate;
125 ml
Rohrwiesenbach;
Osthessen/BRD; Mit-
telgebirgsbach; Wald-
bach
PIEPER
1978/79
1128
Fortsetzung Tabelle 188
Mollus-
ca
Amphi-
poda
Epheme-
roptera
Pleco-
ptera
Coleo-
ptera
Tricho-
ptera
Summe Tricl +
Moll + Amph
+ Eph + Plec +
Col + Trich
Gesamt-
abundanz
Methode Probe-
nahme; Entnahme-
tiefe; Expositionszeit;
Volumen Probe
Gewässername; Land
(Region); Charakter
Quelle
0.36–6.8 0.02–
0.14
9.7–34 1.4–3.8 12–40 12.5–55 Exposition von Sub-
strat in Topf; 40 cm;
14–55 Wochen; 2 l
Brazos River; Texas
/ USA; Fluß, Strom-
schnelle
POOLE &
STEWART
1976
84 Direktentnahme Ge-
frierkernsammler;
0–50 cm
Speed River; Ontario /
Kanada; k.A.
PUGSLEY &
HYNES 1983
188 Direktentnahme Ge-
frierkernsammler;
0–50 cm;
Salem Creek; Ontario
/ Kanada; k.A.
PUGSLEY &
HYNES 1983
Mittel über
alle Tiefen:
55.6–488.9
45 cm: 50–
490
Exposition von Sub-
strat in Röhren; 5–
45 cm; k.A., 160 ml
Steina, Schwarzwald,
BRD, Waldbach 3.
Ordnung
PUSCH &
MEYER 1989
17.5 cm:
0.8–2.7
17.5 cm:
2.8-10.8
17.5 cm:
0.04–0.2
17.5 cm: 4.5–
13.4
Exposition von Sub-
strat in Büchsen; 0–
17.5 cm; 4 Wochen;
1.4 l
Kananaskis River;
Alberta / Kanada; k.A.
RADFORD &
HARTLAND-
ROWE 1971
17.5 cm:
3.1–11.8
17.5 cm:
9.1–24.6
17.5 cm:
0.07–0.9
17.5 cm:
12.7–40.9
Exposition von Sub-
strat in Büchsen; 0–
17.5 cm; 4 Wochen;
1.4 l
Lusk Creek; Alberta /
Kanada; k.A.
RADFORD &
HARTLAND-
ROWE 1971
10 cm:
0.1–0.2
30 cm: 0
70 cm: 0
10 cm: 0.5
30 cm:
0–0.1
70 cm: 0
10 cm:
0.1–0.2
30 cm: 0
70 cm: 0
10 cm:
0.1
30 cm: 0
70 cm: 0
10 cm:
1.7–3.7
30 cm:
0.1–0.7
70 cm:
0–0.4
10 cm: 2.6–4.4
30 cm: 0.1–0.8
70 cm: 0–0.4
10 cm: 20.4–
24.7
30 cm: 1.9–
4.7
70 cm: 0.2–
0.9
Direktentnahme
Zylindersammler;
0–70 cm; k.A.
Morava (March);
CSSR; abwasserbe-
lasteter Flachlandfluß
in Wald
RULÍK 1995
1129
A
nhang
Fortsetzung Tabelle 188
Mollus-
ca
Amphi-
poda
Epheme-
roptera
Pleco-
ptera
Coleo-
ptera
Tricho-
ptera
Summe Tricl +
Moll + Amph
+ Eph + Plec +
Col + Trich
Gesamt-
abundanz
Methode Probe-
nahme; Entnahme-
tiefe; Expositionszeit;
Volumen Probe
Gewässername; Land
(Region); Charakter
Quelle
7.5–35 14–108 32.5–121 405–1 250 Exposition von Sub-
strat definierter Korn-
größe in Röhren;
10 cm; 55 bis 57 Tage;
0.16 l
ungenannte Bergbä-
che, (Süddeutschland,
Ostfrankreich, Westö-
sterreich, Rumänien)
SCHWOER-
BEL 1967a
10 cm: 7.2
30 cm: 1.1
50 cm: 0.5
70 cm:
0.03
100 cm:
keine
10 cm: 0.3
30 cm: 0.1
andere
Tiefen:
keine
10 cm:
0.1
20 cm:
0.1
andere
Tiefen:
keine
10 cm:
1.4
30 cm:
0.4
50 cm:
0.1
70 cm:
keine
100 cm:
keine
10 cm: 8.9
30 cm: 1.6
50 cm: 0.5
70 cm: 0.1
100 cm: 0
10 cm: 100
30 cm: 21.1
50 cm: 7.4
70 cm: 5.4
100 cm: 2.3
Direktentnahme
Zylindersammler;
0–100 cm; 15.8 l
Morava (March);
CSSR; Flachland-Fluß,
α-mesosaprob
ŠTERBA &
HOLZER
1977
10 cm: 16.3,
17.8
30 cm: 2.0,
3.95
70 cm: 0.2,
0.9
Direktentnahme
Zylindersammler;
0–70 cm; 15.39 l
Morava (March);
CSSR; abwasserbe-
lasteter Flachlandfluß
in Wald
ŠTERBA et al.
1992
7 cm: 1 7 cm: 1 7 cm: 47 Direktentnahme
Zylindersammler;
0–10 cm; 0.5 l
Beeva; CSSR; Tief-
landfluß, α-meso- bis
β-mesosaprob
ŠTERBA 1978
7cm: 0.1 7cm: 0.1 7cm: 0.1 7cm: 0.2 7cm: 37 Direktentnahme
Zylindersammler;
0–10 cm; 0.5 l
Donau; CSSR; Tief-
landfluß, α-meso- bis
β-mesosaprob
ŠTERBA 1978
1130
Fortsetzung Tabelle 188
Mollus-
ca
Amphi-
poda
Epheme-
roptera
Pleco-
ptera
Coleo-
ptera
Tricho-
ptera
Summe Tricl +
Moll + Amph
+ Eph + Plec +
Col + Trich
Gesamt-
abundanz
Methode Probe-
nahme; Entnahme-
tiefe; Expositionszeit;
Volumen Probe
Gewässername; Land
(Region); Charakter
Quelle
10 cm: 0.4
30 cm: 0.4
70 cm: 1.8
130 cm:
0.5
10 cm: 0.2
andere
Tiefen:
keine
10 cm: 0.6
30 cm: 0.4
50 cm: 0.8
130 cm: 0.6
10 cm: 65.4
30 cm: 48.4
70 cm: 52.3
130 cm: 15.4
Direktentnahme
Zylindersammler;
0–130 cm; 20.6 l
Donau; CSSR;
Flachland-Fluß, km
1838, β-meso- bis α-
mesosaprob
ŠTERBA &
HOLZER
1977
7 cm:
0–4
7 cm: 0–
23
7 cm: 0–1 7 cm: 0
–13
7 cm: 0.1–48 7 cm: 37 –
226
Direktentnahme
Zylindersammler;
0–10 cm; 0.5 l
Morava (March);
CSSR; Tieflandfluß, α-
meso- / β-mesosaprob
bis polysaprob
ŠTERBA 1978
30 cm:
0.03
50 cm: 0.1
andere
Tiefen:
keine
10 cm: 0.7
20 cm: 0.1
50 cm: 0.1
andere
Tiefen:
keine
10 cm:
0.4
20 cm:
0.1
andere
Tiefen:
keine
10 cm:
0.1
andere
Tiefen:
keine
10 cm: 1.2
30 cm: 0.1
50 cm: 0.1
70 cm: 0
10 cm: 4.1
30 cm: 0.1
50 cm: 0.3
70 cm: 0.1
Direktentnahme
Zylindersammler;
0–100 cm; 15.8 l
Rudava; CSSR; klei-
ner Sand-Fluß, β-
mesosaprob
ŠTERBA &
HOLZER
1977
7 cm: 0.1 7 cm: 0.1 7 cm: 68 Direktentnahme
Zylindersammler;
0–10 cm; 0.5 l
Váh; CSSR; Tiefland-
fluß, α-meso- bis β-
mesosaprob
ŠTERBA 1978
10 cm:
0–0.3
50 cm:
0– 0.1
andere
Tiefen:
keine
10 cm:
keine
30 cm:
0.1
50 cm:
0.1
70 cm:
0.1
100 cm:
keine
10 cm: 0.3
30 cm: 0.1
50 cm: 0.1
70 cm: 0.1
100 cm: 0
10 cm: 98.9–
128
30 cm: 48.7–
59.2
50 cm: 27.5–
29.8
70 cm: 8.5–
19.2
100 cm: 5.4–
27.1
Direktentnahme
Zylindersammler;
0–100 cm; 15.8 l
Váh; CSSR; Fluß, β-
meso- / α-mesosaprob
und α-mesosaprob /
polysaprob
ŠTERBA &
HOLZER
1977
1131
A
nhang
Fortsetzung Tabelle 188
Mollus-
ca
Amphi-
poda
Epheme-
roptera
Pleco-
ptera
Coleo-
ptera
Tricho-
ptera
Summe Tricl +
Moll + Amph
+ Eph + Plec +
Col + Trich
Gesamt-
abundanz
Methode Probe-
nahme; Entnahme-
tiefe; Expositionszeit;
Volumen Probe
Gewässername; Land
(Region); Charakter
Quelle
15 cm:
19
30 cm:
15
15 cm: 0
30 cm: 0
15 cm: 28
30 cm: 39
15 cm: 0
30 cm: 0
15 cm: 34
30 cm: 26
15 cm:
15
30 cm: 0
15 cm: 96
30 cm: 80
15 cm: 621
30 cm: 364
Direktentnahme
Zylindersammler;
0–40 cm; 0.7 l
Buzzards Branch; Vir-
ginia / USA; sandiger
Flachlandbach, 1. Ord-
nung
STROMMER
& SMOCK
1989
0–81.6 0–10.5 0–81.6 10.5–86.8 Exposition von Sub-
strat in Röhren; k.A.;
3–7 Wochen; 0.38 l
Almajur-Bach, Moos-
talbach; Nordtirol /
Österreich; hochalpine
Bäche
TILZER 1968
0.2–26.7 Exposition von künst-
lichem Substrat; k.A.;
k.A.; 6 l
namenloser unter-
irdischer Fluß; SO-
Frankreich; im Kalk-
stein
VERVIER
et al. 1992
5–10 cm:
1 467–11 040
25–35 cm:
1 013–4 000
75 cm: 693
Direktentnahme
Zylindersammler;
5–75 cm; 25 ml
Duffin Creek; Kanada;
Hartwasser-Bach
WILLIAMS
1989
10 cm: 2 720–
12 240
ca. 30 cm:
1 440–15 813
Direktentnahme
Zylindersammler;
5–30 cm; 25 ml
Rouge River; Kanada;
Hartwasser-Bach
WILLIAMS
1989
10 cm: ca.
70–2 180
30 cm: ca.
262–1 803
70 cm: ca.
62–199
Direktentnahme
Zylindersammler;
0–100 cm; 25 ml
Speed River; Ontario /
Kanada; Stromschnelle
WILLIAMS &
HYNES 1974
1132
Fortsetzung Tabelle 188
Mollus-
ca
Amphi-
poda
Epheme-
roptera
Pleco-
ptera
Coleo-
ptera
Tricho-
ptera
Summe Tricl +
Moll + Amph
+ Eph + Plec +
Col + Trich
Gesamt-
abundanz
Methode Probe-
nahme; Entnahme-
tiefe; Expositionszeit;
Volumen Probe
Gewässername; Land
(Region); Charakter
Quelle
10 cm: ca. 51 Direktentnahme
Zylindersammler;
0–20 cm; 25 ml
St. Anne’s River; Que-
bec / Kanada; k.A.
WILLIAMS &
HYNES 1974
10 cm: ca.
421
30 cm: ca.
267
70 cm: ca.
226
Direktentnahme
Zylindersammler;
0–70 cm; 25 ml
Matamek River; Que-
bec / Kanada; k.A.
WILLIAMS &
HYNES 1974
10 cm: ca.
1 226
30 cm: ca.
554
Direktentnahme
Zylindersammler;
0–70 cm; 25 ml
Eskedelloc River;
Kanada; k.A.
WILLIAMS &
HYNES 1974
0–3.5 15.2–69.3
(0–30 cm)
Direktentnahme
Zylindersammler;
30 cm; 0.35 l
Mill Creek; Texas /
USA; versauerter
Sandbach
WHITMAN
& CLARK
1984
10 cm: 0
30 cm:
0–4.5
10 cm: 0–
67.0
30 cm:
0–59.0
10 cm:
0–28.8
30 cm:
0–179.6
10 cm:
245.0–
638.7
30 cm:
93.8–
461.8
10 cm:
0.5–30.5
30 cm:
0.5–18.4
10 cm:
3.0–28.8
30 cm:
3.0–22.9
10 cm: 352.7–
662.7
30 cm: 121.0–
572.4
Exposition von Sub-
strat in Röhrchen; 10
+ 30 cm; durchschnitt-
lich 45 Tage; 56 ml
Alte Riefensbeek,
Große Söse; Harz /
BRD; (hoch-) montane
Silikat-Bergbäche
diese Untersu-
chung
Langsam-Sandfilter (Gewinnung von Uferfiltrat an Flüssen)
10–14 cm:
600–5 780
30–34 cm:
2 200–4 480
90–94 cm:
6 080
Direktentnahme mit
Kastensammler; 0–
90 cm; 10.8 l
Langsamsandfilter an
Unterweser / BRD;
Ästuar
HUSMANN
1958a
1133
A
nhang
Fortsetzung Tabelle 188
Mollus-
ca
Amphi-
poda
Epheme-
roptera
Pleco-
ptera
Coleo-
ptera
Tricho-
ptera
Summe Tricl +
Moll + Amph
+ Eph + Plec +
Col + Trich
Gesamt-
abundanz
Methode Probe-
nahme; Entnahme-
tiefe; Expositionszeit;
Volumen Probe
Gewässername; Land
(Region); Charakter
Quelle
5 000–6 000 k.A. Langsamsandfilter an
Unterweser / BRD;
Ästuar
HUSMANN
1960, 1978
10–14 cm:
4 500
30–34 cm:
1 230
90–94 cm:
1 150
k.A. Langsamsandfilter an
Mittelrhein / BRD;
Potamon
HUSMANN
1976b
1134
Tabelle 189: Vergleich der Besiedlungsdichten im Hyporheon verschiedener Fließgewässer. In Individuen ·m-2 Bachfläche.
Es sind nur Ergebnisse berücksichtigt, die mit einer Expositionsmethode, einem Zylindersammler oder einer Gefrierkernmethode
gewonnen wurden; ausgeschlossen sind mit einer Pumpe erzielte Ergebnisse und qualitative Angaben wie von RICHTER (1989).
Mittelwerte sind arithmetische Mittel, auch die Werte der vorliegenden Untersuchung (über alle Monate). Tricl: Tricladida; Moll:
Mollusca; Amph: Amphipoda; Eph: Ephemeroptera; Plec: Plecoptera; Col: Coleoptera; Trich: Trichoptera. ∗: ohne Proben aus dem
Interstitial unter dem Ufer. k.A.: keine Angabe.
Mollus-
ca
Amphi-
poda
Epheme-
roptera
Pleco-
ptera
Coleo-
ptera
Tricho-
ptera
Summe Tricl +
Moll + Amph
+ Eph + Plec +
Col + Trich
Gesamtabun-
danz
Methode Probenahme;
Entnahmetiefe; Expo-
sitionszeit; Volumen
Probe
Gewässername; Land
(Region); Charakter
Quelle
10 cm: ca.
6 500–41 600
30 cm: ca.
300–ca. 600
Direktentnahme Ge-
frierkernsammler; 10–
30 cm
Schwarzbach; Erzge-
birge / DDR; episo-
disch stark versauert
ARN-
SCHEIDT
1996
10 cm:
870
30 cm: 99
10 cm:
480
30 cm:
350
10 cm:
3 128
30 cm:
2 000
10 cm: 30
30 cm: 50
10 cm: 16 099
30 cm: 13 860
Exposition von Sub-
strat in Kasten-
sammler; 10–40 cm;
8 Wochen; 2 l
Sungai Gombak;
Malaysia; kleiner ver-
sauerungsempfindli-
cher tropischer Berg-
fluß
BISHOP
1973a, 1973b
10 cm:
191–
1 789
10 cm:
615–
3 918
10 cm:
175- -
2 325
10 cm: 20 710–
45 128
Direktentnahme Zylin-
dersammler; 10 cm
Sycamore Creek; USA;
Wüstenfluß
BOULTON et
al. 1992
140 cm:
65–195
140 cm: 910–
4 080
Exposition von Sub-
strat in Sonde; 0–
140 cm; 3 Tage; 5.388 l
Oberer Seebach; Öster-
reich; Bach 2. Ordnung
in Kalkalpen
BRETSCHKO
1983
10 cm:
ca.4 200
10 cm:
ca.4 000
Direktentnahme Ge-
frierkernsammler ;
10 cm; k.A.
Oberer Seebach; Öster-
reich; Bach 2. Ordnung
in Kalkalpen
BRETSCHKO
1990a
30.5 cm:
281 000
Exposition von Sub-
strat in Töpfen; 0–
30.5 cm; 1 bis 28 Tage;
10.6 l
Speed River; Onta-
rio/Kanada; k.A.
COLEMAN
& HYNES
1970 (nach
PUGSLEY &
HYNES 1983)
1135
A
nhang
Fortsetzung Tabelle 189
Mollus-
ca
Amphi-
poda
Epheme-
roptera
Pleco-
ptera
Coleo-
ptera
Tricho-
ptera
Summe Tricl +
Moll + Amph
+ Eph + Plec +
Col + Trich
Gesamtabun-
danz
Methode Probenahme;
Entnahmetiefe; Expo-
sitionszeit; Volumen
Probe
Gewässername; Land
(Region); Charakter
Quelle
8.5 cm: 1 482–
6 420
Exposition von Sub-
strat in Käfigen;
8.5 cm; 3 Tage; 767 ml
Cascadilla Creek, Hunt
Hill Creek, Hurd Road
Creek; New York;
Stromschnellen in
Bächen;
DELUCCI
1989
5 cm: ca.
15 000–29 000
15 cm: ca.
26 000–45 000
35 cm: ca.
4 000–15 000
65 cm: ca.
1 000–9 000
Direktentnahme Zylin-
dersammler; 0–65 cm;
25 ml
Salem Creek; Onta-
rio / Kanada; steinig-
kiesiges Substrat; Bach
in Ackerland
GODBOUT &
HYNES 1988
10 cm:
22.6–
90.5
27 cm:
0–22.6
54 cm: 0
10 cm:
1 493–
6 493
27 cm:
113–271
54 cm:
0–22.6
10 cm:
4 208–
9 050
27 cm:
158–181
54 cm:
22.6–
113
10 cm:
2081–
8 552
27 cm:
181–
407
54 cm:
136–
226
10 cm:
679-9 389
27 cm:
45.2–385
54 cm:
22.6–385
10 cm: 13 326–
28 733
27 cm: 498–
1 244
54 cm: 566–
3 620
10 cm: 46 833–
114 932
27 cm: 4 009–
7 591
54 cm: 3 620–
3 701
Exposition von Sub-
strat in Zylindern; 0–
54 cm; 6-15 Monate;
2.38 l
Speed River; Ontario /
Kanada; k.A.
HYNES 1974
25 cm: 6 040–
16 200 (Strom-
schnelle)
5 010–19 330
(Stillwasser-
abschnitt)
Direktentnahme Zylin-
dersammler; 5- 25 cm;
25 ml
Afon Hirnant; Wales;
Mittelgebirgsbach
HYNES et al.
1976
1136
Fortsetzung Tabelle 189
Mollus-
ca
Amphi-
poda
Epheme-
roptera
Pleco-
ptera
Coleo-
ptera
Tricho-
ptera
Summe Tricl +
Moll + Amph
+ Eph + Plec +
Col + Trich
Gesamtabun-
danz
Methode Probenahme;
Entnahmetiefe; Expo-
sitionszeit; Volumen
Probe
Gewässername; Land
(Region); Charakter
Quelle
11 cm: ≤
24
Serico-
stoma:
11 cm:
≤ 235;
Plectroc-
nemia:
11 cm: ≤
48
11 cm: 4 813–
10 585;
33 cm: ca.
1 333–6 750
Exposition Substrat in
Körben; 11–33 cm; 28
bis 376 Tage; 9.24 l
River Wye; Wales; Mit-
telgebirgsfluß
MORRIS &
BROOKER
1979
10 cm: 21 598–
40 623
25/30 cm:
5 368–16 648
Direktentnahme
Kastensammler; 0–
32 cm; 45–57.6 l
Schnelle und Stille in
namenlosem Bach
sowie Fließwasser-
rinne; Kanada; k.A.
MUNDIE
1971
8 cm: ca. 300–
ca. 1 600
32 cm: ca.
300–ca. 650
Exposition von Sub-
strat ; 8–40 cm; > 3
Wochen; 2.5 l
Nant Mynydd
Trawsnant; Wales; Mit-
telgebirgsbach
ORMEROD
et al. 1987a
10 cm: ca.
173 000
30 cm: ca.
1 851 000
(Rotifera +
Oligochaeta
+ Copepoda
+ Chironomi-
dae)
Direktentnahme Zylin-
dersammler; 0–50 cm;
428 ml
Goose Creek; Virginia
/ USA; sandiger Flach-
landbach
PALMER
et al. 1992a
17.5 cm:
ca.743–ca.
2 171
Exposition von Sub-
strat in Büchsen; 0–
17.5 cm; 4 Wochen;
1.41 l
Kananaskis River;
Alberta / Kanada; k.A.
RADFORD &
HARTLAND-
ROWE 1971
1137
A
nhang
Fortsetzung Tabelle 189
Mollus-
ca
Amphi-
poda
Epheme-
roptera
Pleco-
ptera
Coleo-
ptera
Tricho-
ptera
Summe Tricl +
Moll + Amph
+ Eph + Plec +
Col + Trich
Gesamtabun-
danz
Methode Probenahme;
Entnahmetiefe; Expo-
sitionszeit; Volumen
Probe
Gewässername; Land
(Region); Charakter
Quelle
17.5 cm: ca.
2 057–ca. 4 088
Exposition von Sub-
strat in Büchsen; 0–
17.5 cm; 4 Wochen;
1.41 l
Lusk Creek; Alberta /
Kanada; k.A.
RADFORD &
HARTLAND-
ROWE 1971
10 cm: ca. 500
30 cm: ca. 420
(nur Insekten)
k.A. namenloser Bach im
Schwarzwald; k.A.
SCHWOER-
BEL 1964
10 cm: 38
30 cm: 38
70 cm:
367
130 cm:
152
10 cm: 19
andere
Tiefen:
keine
10 cm:57
30 cm: 63
70 cm: 367
130 cm: 152
10 cm:6 535
30 cm: 4 835
70 cm:1 046.6
130 cm: 4 626
Direktentnahme Zylin-
dersammler; 0–130 cm;
20.6 l
Donau; CSSR;
Flachland-Fluß, km
1838, β-meso- bis α-
mesosaprob
ŠTERBA &
HOLZER
1977
10 cm:
0–25
50 cm:
0–13
andere
Tiefen:
keine
10 cm:
keine
30 cm: 13
50 cm: 13
70 cm:
0.1
100 cm:
keine
10 cm: 25
30 cm:13
50 cm: 26
70 cm: 13
100 cm: 0
10 cm: 9 891–
12 799
30 cm: 4 866–
5 916
50 cm: 5 498–
5 953
70 cm: 1 706–
3 830
100 cm: 1 612–
8 115
Direktentnahme Zylin-
dersammler; 0–100 cm;
15.8 l
Váh; CSSR; Fluß, β-
meso- / α-mesosaprob
und α-mesosaprob /
polysaprob
ŠTERBA &
HOLZER
1977
10 cm:
11–16
30 cm: 0
70 cm: 0
10 cm:
46–55
30 cm: 0-
14
70 cm: 0
10 cm:
7–16
30 cm: 0
70 cm: 0
10 cm:
4–8
30 cm:
0
70 cm:
0
10 cm:
166–369
30 cm:
8–67
70 cm:
0–35
10 cm: 261–
437
30 cm: 8–81
70 cm: 0–35
10 cm: 2 035–
2 465
30 cm: 190–
469
70 cm: 16–85
Direktentnahme Zylin-
dersammler; 0–70 cm;
k.A.
Morava (March); CSSR;
abwasserbelasteter
Flachlandfluß in Wald
RULÍK 1995
1138
Fortsetzung Tabelle 189
Mollus-
ca
Amphi-
poda
Epheme-
roptera
Pleco-
ptera
Coleo-
ptera
Tricho-
ptera
Summe Tricl +
Moll + Amph
+ Eph + Plec +
Col + Trich
Gesamtabun-
danz
Methode Probenahme;
Entnahmetiefe; Expo-
sitionszeit; Volumen
Probe
Gewässername; Land
(Region); Charakter
Quelle
10 cm:
720
30 cm:
107
50 cm: 89
70 cm: 6
100 cm:
keine
10 cm:25
30 cm: 13
andere
Tiefen:
keine
10 cm:
13
20 cm: 6
andere
Tiefen:
keine
10 cm:
139
30 cm: 44
50 cm: 13
70,
100 cm:
keine
10 cm:897
30 cm: 164
50 cm: 102
70 cm: 6
10 cm: 10 093
30 cm: 2 111
50 cm: 1 485
70 cm: 1 087
100 cm: 695
Direktentnahme Zylin-
dersammler; 0–100 cm;
15.8 l
Morava (March); CSSR;
Flachland-Fluß, α-
mesosaprob
ŠTERBA &
HOLZER
1977
10 cm: 1 633,
1 774
30 cm: 200,
395
50 cm: 106,
164
70 cm: 21, 91
Direktentnahme Zylin-
dersammler; 0–70 cm;
15.3 l
Morava (March); CSSR;
abwasserbelasteter
Flachlandfluß in Wald
ŠTERBA et al.
1992
30 cm: 6
50 cm: 13
andere
Tiefen:
keine
10 cm:70
20 cm: 6
50 cm: 13
andere
Tiefen:
keine
10 cm:
44
20 cm: 6
andere
Tiefen:
keine
10 cm: 6
andere
Tiefen:
keine
10 cm:120
30 cm: 6
50 cm: 26
70 cm: 0
10 cm:4.1
30 cm: 0.1
50 cm: 0.3
70 cm: 0.1
Direktentnahme Zylin-
dersammler; 0–100 cm;
15.8 l
Rudava; CSSR; kleiner
Sand-Fluß, β-mesosa-
prob
ŠTERBA &
HOLZER
1977
15 cm: 7 197
30 cm: 2 037
Direktentnahme Zylin-
dersammler; 0–40 cm;
0.7 l
Buzzards Branch; Vir-
ginia / USA; sandiger
Flachlandbach, 1. Ord-
nung
STROMMER
& SMOCK
1989
0–20 388 0–658 0–20 388 2 631–21 703 Exposition von Sub-
strat in Röhren; k.A.;
3–7 Wochen; 0.38 l
Almajur-Bach, Moos-
talbach; Nordtirol /
Österreich; hochalpine
Bäche
TILZER 1968
1139
A
nhang
Fortsetzung Tabelle 189
Mollus-
ca
Amphi-
poda
Epheme-
roptera
Pleco-
ptera
Coleo-
ptera
Tricho-
ptera
Summe Tricl +
Moll + Amph
+ Eph + Plec +
Col + Trich
Gesamtabun-
danz
Methode Probenahme;
Entnahmetiefe; Expo-
sitionszeit; Volumen
Probe
Gewässername; Land
(Region); Charakter
Quelle
184 760
(70 cm)–
797 960
(100 cm)
Direktentnahme Zylin-
dersammler; 0–100 cm;
25 ml
Speed River; Ontario
/Kanada; k.A.
WILLIAMS &
HYNES 1974
10 cm:
keine
30 cm:
0–54.4
10 cm:
0–2 449.1
30 cm:
0–2 158.8
10 cm:
0–1 052.2
30 cm:
0–6 567.1
10 cm:
8 961.7–
23 411.2
30 cm:
3 428.7–
16 889.4
10 cm:
18.1–
1 115.7
30 cm:
18.1–
671.2
10 cm:
108.8–
1 052.2
30 cm:
108.8–
838.1
10 cm:
12 934.7–
24 309.2
30 cm:
4 426.4–
20 953.1
Chironomi-
dae:
10 cm: 707.5–
55 691.7
30 cm: 544.2–
28 300.2
Exposition von Sub-
strat in Röhrchen;
10+30 cm; durch-
schnittlich 45 Tage;
56 ml
Alte Riefensbeek,
Große Söse; Harz /
BRD; (hoch) montane
Silikat-Bergbäche
diese Untersu-
chung
Chironomi-
dae: 10 cm:
47 560
17.5 cm: 44
Exposition von Sub-
strat in Holzbox; 0–
17.5 cm; 4500 ml
namenloser Bach; Eng-
land; schlammiges Sub-
strat
FORD 1962
1140
Tabelle 190: Vergleich der Besiedlungsdichten im Hyporheon verschiedener Fließgewässer. In Individuen unter 1 m2 Bachfläche mit
Höhe der Substratsäule in cm.
Es sind nur Ergebnisse berücksichtigt, die mit einer Expositionsmethode, einem Zylindersammler oder einer Gefrierkernmethode
gewonnen wurden; ausgeschlossen sind mit einer Pumpe erzielte Ergebnisse und qualitative Angaben wie von RICHTER (1989).
Mittelwerte sind arithmetische Mittel, auch die Werte der vorliegenden Untersuchung (über alle Monate). Ausnahmen sind gekenn-
zeichnet als gM (geometrisches Mittel). Tricl: Tricladida; Moll: Mollusca; Amph: Amphipoda; Eph: Ephemeroptera; Plec: Plecoptera;
Col: Coleoptera; Trich: Trichoptera. ∗: ohne Proben aus dem Interstitial unter dem Ufer. k.A.: keine Angabe.
Mol-
lusca
Amphi-
poda
Ephe-
mero-
ptera
Pleco-
ptera
Coleo-
ptera
Tricho-
ptera
Summe Tricl+
Moll+Amph
+ Eph + Plec
+ Col + Trich
Gesamtabun-
danz
Methode Probenahme;
Entnahmetiefe; Expo-
sitionszeit; Volumen
Probe
Gewässername; Land
(Region); Charakter
Autoren /
Autorinnen
2 920 1 530 7 880 180 47 630 Exposition von Substrat
in Kastensammler; 10–
40 cm; 8 Wochen; 2 l
Sungai Gombak;
Malaysia; kleiner ver-
sauerungsempfindli-
cher tropischer Berg-
fluß
BISHOP
1973a, 1973b
17 000, 506 000
(60 cm)
Direktentnahme als
Gefrierkern; 0–60 cm;
k.A.
Donau; Österreich; BRETSCHKO
1986/87 nach
KLEMENS
1991
40 000 Direktentnahme als
Gefrierkern; 0–30 cm;
k.A.
Kleine Ysper; Öster-
reich;
BRETSCHKO
1983 nach
KLEMENS
1991
620-
5 980
(gM)
ca. 4 200
(gM)
ca. 3 900
(gM)
Direktentnahme Ge-
frierkernsammler;
10 cm; k.A.
Oberer Seebach; Öster-
reich; Bach 2. Ordnung
in Kalkalpen
BRETSCHKO
1990a
1141
A
nhang
Fortsetzung Tabelle 190
Mol-
lusca
Amphi-
poda
Ephe-
mero-
ptera
Pleco-
ptera
Coleo-
ptera
Tricho-
ptera
Summe Tricl+
Moll+Amph
+ Eph + Plec
+ Col + Trich
Gesamtabun-
danz
Methode Probenahme;
Entnahmetiefe; Expo-
sitionszeit; Volumen
Probe
Gewässername; Land
(Region); Charakter
Autoren /
Autorinnen
2010 660 12 430 6 760 70, 75 cm:
36 000-125 000
Direktentnahme als
Gefrierkern; 0–75 cm;
k.A.
Oberer Seebach; Öster-
reich; Bach 2. Ordnung
in Kalkalpen
BRETSCH-
KO 1991;
BRETSCHKO
& LEICHT-
FRIED
1988; KLE-
MENS 1991;
LEICHT-
FRIED 1989
60 cm:
180, 370
60 cm:
60,
< 370
60 cm:
120,
< 370
60 cm: 60 000,
370 000
Direktentnahme als
Gefrierkern; 0–60 cm;
k.A.
Donau; Österreich;
großer Fluß
BRETSCHKO
1987
60 cm: 34 000 Direktentnahme als
Gefrierkern; 0–60 cm;
k.A.
Bregenzer Ache; Öster-
reich
BRETSCHKO
& MOOG
1987 nach
KLEMENS
1991
281 000
(30.5 cm)
Exposition von Substrat
in Töpfen; 0–30.5 cm; 1
bis 28 Tage; 10.6 l
Speed River; Ontario /
Kanada; k.A.
COLEMAN
& HYNES
1970 (nach
PUGSLEY &
HYNES 1983)
1 482-6 420
(8.5 cm)
Exposition von Substrat
in Käfigen; 8.5 cm; 3
Tage; 767 ml
Cascadilla Creek, Hunt
Hill Creek, Hurd Road
Creek; New York;
Stromschnellen in
Bächen;
DELUCCI
1989
1 180 (15 cm) Exposition von Substrat
in Netz; 15 cm; k.A.
Red Deer River, Alberta
/ Kanada
EXNER &
DAVIES 1979
1142
Fortsetzung Tabelle 190
Mol-
lusca
Amphi-
poda
Ephe-
mero-
ptera
Pleco-
ptera
Coleo-
ptera
Tricho-
ptera
Summe Tricl+
Moll+Amph
+ Eph + Plec
+ Col + Trich
Gesamtabun-
danz
Methode Probenahme;
Entnahmetiefe; Expo-
sitionszeit; Volumen
Probe
Gewässername; Land
(Region); Charakter
Autoren /
Autorinnen
47 593–125 080
(65 cm)
Direktentnahme Zylin-
dersammler; 0–65 cm;
25 ml
Salem Creek; Onta-
rio / Kanada; steinig-
kiesiges Substrat; Bach
in Ackerland
GODBOUT &
HYNES 1988
23–
134
1 719–
6 923
(54 cm)
4 412–
9 480
(54 cm)
2 647–
9 186
(54 cm)
769–
10 385
(54 cm)
14 638–31 041
(54 cm)
57 792–129 407
(54 cm)
Exposition von Substrat
in Zylindern; 0–54 cm;
6–15 Monate; 2.38 l
Speed River; Ontario /
Kanada; k.A.
HYNES 1974
Stromschnelle:
318 878 (25 cm)
Stillwasserab-
schnitt: 327 731
(25 cm)
Direktentnahme Zylin-
dersammler; 5–25 cm;
25 ml
Afon Hirnant; Wales;
Mittelgebirgsbach
HYNES et al.
1976
66 000 (65 cm) Direktentnahme als
Gefrierkern; 0–65 cm;
k.A.
Walchenbach; Öster-
reich; k.A.
KLEMENS
1991
97 800 (38 100–
186 700)
(35 cm)
Exposition von Substrat
in Röhre; 0–35 cm; 12
bis 14 Wochen; 1.54 l
Big Canyon Creek;
Kalifornien; winterwar-
mer Bach 2. Ordnung
McELRAVY
& RESH 1991
ca. 18 000–ca.
110 000
Exposition von Substrat
in Körben; 15 cm; k.A.;
k.A.
Lautenbach; Erzge-
birge; Mittelgebirgs-
bach, Ablauf von oligo-
tropher Talsperre
MÖRTL 1997;
MÖRTL &
ULRICH 1998
Serico-
stoma:
≤ 870
(33 cm)
6 767–23 757
(33 cm)
Exposition von Substrat
in Körben; 11–33; 28 bis
376 Tage; 9.24 l
River Wye; Wales; Mit-
telgebirgsfluß
MORRIS &
BROOKER
1979
1143
A
nhang
Fortsetzung Tabelle 190
Mol-
lusca
Amphi-
poda
Ephe-
mero-
ptera
Pleco-
ptera
Coleo-
ptera
Tricho-
ptera
Summe Tricl+
Moll+Amph
+ Eph + Plec
+ Col + Trich
Gesamtabun-
danz
Methode Probenahme;
Entnahmetiefe; Expo-
sitionszeit; Volumen
Probe
Gewässername; Land
(Region); Charakter
Autoren /
Autorinnen
26 966–57 271
(25 / 32 cm)
Direktentnahme
Kastensammler; 0–
32 cm; 45–57.6 l
Schnelle und Stille in
namenlosem Bach
sowie Fließwasser-
rinne; Kanada; k.A.
MUNDIE
1971
ca. 1 100–ca.
3 400 (40 cm)
Exposition von Sub-
strat; 8–40 cm; >3
Wochen; 2.5 l
Nant Mynydd
Trawsnant; Wales; Mit-
telgebirgsbach
ORMEROD
et al. 1987a
ca. 425 000–
4 000 000 (Ro-
tifera + Oligo-
chaeta + Cope-
poda + Chiro-
nomidae)
Direktentnahme Zylin-
dersammler; 0–50 cm;
428 ml
Goose Creek; Virginia
/ USA; sandiger Flach-
landbach
PALMER
et al. 1992a
28 000 (60 cm) Direktentnahme als
Gefrierkern; 0- 60 cm;
k.A.
Alpbacher Ache; Öster-
reich
PEHOFER
1986 nach
KLEMENS
1991
144–
2 713
6–56 3 881–
13 606
557–
1 519
4 788–16 019 4 983–22 089
(40 cm)
Exposition von Substrat
in Topf; 40 cm; 14–55
Wochen; 2 l
Brazos River; Texas
/ USA; Fluß, Strom-
schnelle
POOLE &
STEWART
1976
42 000 (50 cm) Direktentnahme Ge-
frierkernsammler; 0–
50 cm; k.A.
Speed River; Ontario /
Kanada; k.A.
PUGSLEY &
HYNES 1983
94 000 (50 cm) Direktentnahme Ge-
frierkernsammler; 0–
50 cm; k.A.
Salem Creek; Ontario /
Kanada; k.A.
PUGSLEY &
HYNES 1983
25 000–220 000
(45 cm)
Exposition von Substrat
in Röhren; 5–45 cm;
k.A., 160 ml
Steina; Schwarzwald,
BRD; Waldbach 3. Ord-
nung
PUSCH &
MEYER 1989
1144
Fortsetzung Tabelle 190
Mol-
lusca
Amphi-
poda
Ephe-
mero-
ptera
Pleco-
ptera
Coleo-
ptera
Tricho-
ptera
Summe Tricl+
Moll+Amph
+ Eph + Plec
+ Col + Trich
Gesamtabun-
danz
Methode Probenahme;
Entnahmetiefe; Expo-
sitionszeit; Volumen
Probe
Gewässername; Land
(Region); Charakter
Autoren /
Autorinnen
ca.743–2 171
(17.5 cm)
Exposition von Substrat
in Büchsen; 0–17.5 cm;
4 Wochen; 1.4 l
Kananaskis River;
Alberta/Kanada; k.A.
RADFORD &
HARTLAND-
ROWE 1971
ca.2 057–ca.
4 088 (17.5 cm)
Exposition von Substrat
in Büchsen; 0–17.5 cm;
4 Wochen; 1.4 l
Lusk Creek; Alberta /
Kanada; k.A.
RADFORD &
HARTLAND-
ROWE 1971
18–32
(70 cm)
88–103
(70 cm)
11–16
(70 cm)
4–8
(70 cm)
213–811
(70 cm)
372–932
(70 cm)
3 706–4 081
(70 cm)
Direktentnahme Zylin-
dersammler; 0–70 cm;
k.A.
Morava (March); CSSR;
abwasserbelasteter
Flachlandfluß in Wald
RULÍK 1995
1 751
(100 cm)
38
(100 cm)
19
(100 cm)
296
(100 cm)
353 (100 cm) 24 780 (100 cm) Direktentnahme Zylin-
dersammler; 0–100 cm;
15.8 l
Morava (March), CSSR;
Flachland-Fluß, α-
mesosaprob
ŠTERBA &
HOLZER
1977
2 909, 3 569
(70 cm)
Direktentnahme Zylin-
dersammler; 0–70 cm;
15.3 l
Morava (March); CSSR;
abwasserbelasteter
Flachlandfluß in Wald
ŠTERBA et al.
1992
878
(130 cm)
19
(130 cm)
897 (130 cm) 43 671 (130 cm) Direktentnahme Zylin-
dersammler; 0–130 cm;
20.6 l
Donau; CSSR;
Flachland-Fluß, km
1838, β-meso- bis α-
mesosaprob
ŠTERBA &
HOLZER
1977
0–38
(100 cm)
0–63
(100 cm)
0–101
(100 cm)
34 551–40 619
(100 cm)
Direktentnahme Zylin-
dersammler; 0–100 cm;
15.8 l
Váh; CSSR; Fluß, β-
meso- / α-mesosaprob
und α-mesosaprob /
polysaprob
ŠTERBA &
HOLZER
1977
19
(100 cm)
89
(100 cm)
51
(100 cm)
6
(100 cm)
165 (100 cm) 569 (100 cm) Direktentnahme Zylin-
dersammler; 0–100 cm;
15.8 l
Rudava; CSSR; klei-
ner Sand-Fluß, β-
mesosaprob
ŠTERBA &
HOLZER
1977
1145
A
nhang
Fortsetzung Tabelle 190
Mol-
lusca
Amphi-
poda
Ephe-
mero-
ptera
Pleco-
ptera
Coleo-
ptera
Tricho-
ptera
Summe Tricl+
Moll+Amph
+ Eph + Plec
+ Col + Trich
Gesamtabun-
danz
Methode Probenahme;
Entnahmetiefe; Expo-
sitionszeit; Volumen
Probe
Gewässername; Land
(Region); Charakter
Autoren /
Autorinnen
39 015 (40 cm) Direktentnahme Zylin-
dersammler; 0–40 cm;
0.7 l
Buzzards Branch; Vir-
ginia / USA; sandiger
Flachlandbach, 1. Ord-
nung
STROMMER
& SMOCK
1989
ca. 1 250–8 300
(25 cm)
Direktentnahme, Zwei-
schalengreifer; 25 cm;
k.A.
Rhein; km 167–844 WANTZEN
1993
65–609 11–99 43–271 280–
2 298
Insekten: 844–
4 762 (10 cm)
Exposition von Substrat
in Drahtkorb; 10 cm; 1
Monat
Blacklick Creek; Ohio /
USA; Stromschnelle
WENE &
WICKLIFF
1940
7–303 17–102 12–39 54–264 Insekten: 287–
2 290 (10 cm)
Exposition von Substrat
in Drahtkorb; 10 cm; 1
Monat; k.A.
Blacklick Creek; Ohio /
USA; Stille
WENE &
WICKLIFF
1940
193 000 (0–
3 366 000)
(30 cm)
Direktentnahme Zylin-
dersammler; 30 cm;
0.35 l
Mill Creek; Texas /
USA; versauerter Sand-
bach
WHITMAN
& CLARK
1984
184 760
(70 cm)–
797 960
(100 cm)
Direktentnahme Zylin-
dersammler; 0–100 cm;
25 ml
Speed River; Ontario /
Kanada; Stromschnelle
WILLIAMS &
HYNES 1974
0–
108.8
(10 +
30 cm)
0–
4 607.9
(10 +
30 cm)
0–
7 564.9
(10 +
30 cm)
16 363.4–
32 563.4
(10 +
30 cm)
36.3–
1 605.5
(10 +
30 cm)
199.6–
1 596.4
(10 +
30 cm)
17 270.4–
35 738.1 (10
+ 30 cm)
Chironomidae:
2 394.6–43 375.6
(10 + 30 cm)
Exposition von Substrat
in Röhrchen; 10+30 cm;
durchschnittlich 45
Tage; 56 ml
Alte Riefensbeek,
Große Söse; Harz /
BRD; (hoch)montane
Silikat-Bergbäche
diese Untersu-
chung
Chironomidae:
47 600
(17.5 cm)
Exposition von Substrat
in Holzbox; 17.5 cm;
5–6 Wochen; 4500 ml
namenloser Bach; Eng-
land; schlammiges Sub-
strat
FORD 1962
1146
Tabelle 191: Vergleich der Besiedlungsdichten des Bryorheos verschiedener Fließgewässer. In Individuen · l-1 Moospolster.
Mittelwerte sind arithmetische Mittel, auch die Werte der vorliegenden Untersuchung (über alle Monate). Tricl: Tricladida; Amph:
Amphipoda; Eph: Ephemeroptera; Plec: Plecoptera; Col: Coleoptera; Trich: Trichoptera. k.A. keine Angabe. ∗: Einheit „Projektionsflä-
che“. Nicht berücksichtigt sind künstliche „Moos“substrate (z. B. McKENZIE-SMITH 1987). &: einschließlich andere Turbellaria.
Tricladi-
da
Amphi-
poda
Epheme-
roptera
Pleco-
ptera
Coleo-
ptera
Trichopte-
ra
Summe Tricl +
Moll + Amph +
Eph + Plec + Col
+ Trich
Gesamtabun-
danz
Gewässername; Land
(Region); Charakter
Autoren / Auto-
rinnen
Micrasema
spp.: ca.
1–1 500
Le Nistos, Nebenbach des Est-
aragne, Le Volp; Frankreich;
(sub-)alpine Bäche und Flüsse
DÉCAMPS &
LAFONT 1974
&6–31 0–15 0–9 37–329 0–336 5–65 &138–362 1 711–3 664 Sieber; Harz/BRD; Mittelge-
birgsfluß
HEITKAMP et al.
1985
ca. 8–140 ca. 10–35 ca. 3–10 ca. 3–12 ca. 20–193
(Summe Eph+
Plec+Col+Trich)
ca. 353–1 044
ca. 125 (Summe
der Insekten)
South Fork Salmon River;
Idaho / USA, begradigter
Abschnitt in Weichwasserfluß
MAURER &
BRUSVEN 1983
Simuliidae:
912–20 050
Grabia; Zentral-Polen; k.A. NIESIOLOWSKI
1980
400–
600
Breitenbach; BRD; Mittelge-
birgsbach
SCHWANK 1985
0–410.7 0–532.3 0–2 275.9 2 846.6–
17 321.9
4.5–
2 089.7
119.1–
1 729.4
3 144.3–17 587.0 Simuliidae: 0–
1 582.7
Alte Riefensbeek, Große Söse;
Harz / BRD; (hoch)montane
Silikat-Bergbäche
diese Untersu-
chung
1147
A
nhang
Tabelle 192: Vergleich der Besiedlungsdichten des Bryorheos verschiedener Fließgewässer. In Individuen ·m-2 Bachfläche.
Mittelwerte sind arithmetische Mittel, auch die Werte der vorliegenden Untersuchung (über alle Monate). Tricl: Tricladida; Amph:
Amphipoda; Eph: Ephemeroptera; Plec: Plecoptera; Col: Coleoptera; Trich: Trichoptera. k.A. keine Angabe. ∗: Einheit „Projektionsflä-
che“. Nicht berücksichtigt sind künstliche „Moos“substrate (z. B. HILDREW 1978; SUREN & WINTERBOURN 1992).
Tricla-
dida
Amphi-
poda
Epheme-
roptera
Pleco-
ptera
Coleo-
ptera
Trichopte-
ra
Summe Tricl +
Moll + Amph +
Eph + Plec + Col
+ Trich
Gesamtabundanz Gewässername; Land
(Region); Charakter
Quelle
556 5 151 3 731,
3 889
139,
1 151
7 134,
26 806
17 387, 18 9861 36 210, 196 389 Aabach; Sauerland; Epirhi-
thron und Hypokrenon von
Wiesenbach, Silikattyp
DITTMAR 1955
278 Mittel:
6 819
(3 331–
10 131)
178 16 889 430 181 26 032 Mittel: 99 186
(47 154–128 123)
Ravnkilde; Dänemark; Helo-
krene
LINDEGAARD
et al. 1975
ca. 6 100–
12 440
ca. 340–
1 700
ca. 340–
2 440
ca. 2 600–
6 100
ca. 12 920–
20 580 (Summe
Eph+ Plec+ Col
+Trich)
Summe der Insekten:
ca. 17 310–49 120
9 892–12 688
South Fork Salmon River;
Idaho/USA; Altarm in Weich-
wasserfluß
MAURER &
BRUSVEN 1983;
BRUSVEN et al.
1990
Ephe-
merella
ignita:
20 000
Bäche und Flüsse ohne
Namensangabe; Nordeng-
land; k.A.
PERCIVAL &
WHITEHEAD
1925–1929
780,
2 760
6 556,
23 648
763, 965 5 314,
24 531
3 604,
34 009
36 242, 66 841 79 782, 431 941 Bäche und Flüsse ohne
Namensangabe; Nordeng-
land; k.A.
PERCIVAL &
WHITEHEAD
1929
3 176∗ Lutter; BRD; Heidebach SABARTH 1995
5 000∗ Eramosa River; Kanada;
Hartwasser-Bach
ROOKE 1986
ca. 43 000
ca. 500 000
Mouse Stream, Tim’s Creek;
Neuseeland; alpine Bäche
SUREN & WIN-
TERBOURN 1992
1148
Fortsetzung Tabelle 192
Tricla-
dida
Amphi-
poda
Epheme-
roptera
Pleco-
ptera
Coleo-
ptera
Trichopte-
ra
Summe Tricl +
Moll + Amph +
Eph + Plec + Col
+ Trich
Gesamtabundanz Gewässername; Land
(Region); Charakter
Quelle
0–
1 463.2
0–
3 135.4
0–6 113.9 12 541.4–
68 664.2
52.3–
7 733.9
156.8–
4 546.3
13 795.6–69 918.4 Simuliidae: 0–8 961.9
Chironomidae:
7 773.1–1 114 748.7
Alte Riefensbeek, Große Söse,
Harz/BRD; (hoch)montane
Silikat-Bergbäche
diese Arbeit
Simuliidae:
9 120–200 500
Grabia; Zentral-Polen; k.A. NIESIOLOWSKI
1980
Chironomidae:
Mittel: 250 100
Max: 830 000
Breitenbach; quellnaher
Abschnitt (Epirhithron), Wie-
senbach; Osthessen, BRD;
(nur untergetauchte Moose)
NOLTE 1991
Chironomidae:
Mittel: 47 400–52 100
Max: 343 000–539 000
Breitenbach; Osthessen, BRD;
quellnaher Abschnitt (Epi-
rhithron), Wiesenbach; (nur
amphibische Moose)
NOLTE 1991
Nicht Moos, sondern Höhere Wasserpflanzen:
80–3 000 Plane; Fläming / DDR;
Hügellandbäche
ALBRECHT 1952,
1959
189 45 22 366 799 Leine; Eichsfeld / DDR; nähr-
stoffreicher Oberlauf im Mit-
telgebirge, oberhalb Abwas-
sereinleitung
ALBRECHT 1959
1 302 4 545 100 650 6 597 45 844 dto.; unterhalb Abwasserein-
leitung
ALBRECHT 1959
ca. 100–ca. 60 000 namenloser Graben im süd-
walischen Flachland
MARSHALL 1984
Simuliidae:
0–756 340
Grabia; Zentral-Polen; k.A. NIESIOLOWSKI
1980
1149
A
nhang
Fortsetzung Tabelle 192
Tricla-
dida
Amphi-
poda
Epheme-
roptera
Pleco-
ptera
Coleo-
ptera
Trichopte-
ra
Summe Tricl +
Moll + Amph +
Eph + Plec + Col
+ Trich
Gesamtabundanz Gewässername; Land
(Region); Charakter
Quelle
0 3 450 3 196 530 2 930 10 106 243 972 Bäche und Flüsse ohne
Namensangabe; Nordeng-
land; k.A.
PERCIVAL &
WHITEHEAD
1929
1 089∗–3 815∗ Speed River; Kanada;
Hartwasser-Bach
ROOKE 1984
1 000∗–9 500∗ Eramosa River; Kanada;
Hartwasser-Bach
ROOKE 1986
Chironomidae:
17–68 616
Themse; England; Flußmittel-
lauf, Uferbereich mit langsam
fließendemWasser
MACKEY 1976
Tabelle 193: Vergleich der Biomasse im Hyporheos verschiedener Fließgewässer. In mg · l-1 Substrat. Trockengewicht, wenn nicht
anders bezeichnet.
Es sind nur Ergebnisse berücksichtigt, die mit einer Expositionsmethode oder einem Zylindersammler gewonnen wurden; weitge-
hend ausgeschlossen sind Ergebnisse, für die Hyporheal-Wasser mit einer Pumpe oder Spritze abgezogen wurden (#). Mittelwerte
sind arithmetische Mittel, auch die Werte der vorliegenden Untersuchung (über alle Monate). Eph: Ephemeroptera; Plec: Plecoptera;
Col: Coleoptera; Trich: Trichoptera. ∗: ohne Proben aus dem Interstitial unter dem Ufer. $: ohne adulte Coleoptera, Basis ist Körper-
länge, nicht Kopfbreite. k.A.: keine Angabe.
Epheme-
roptera
Plecoptera Coleo-
ptera
Trichoptera Summe Eph
+ Plec + Col +
Trich
Gesamtbiomasse Methode Probenahme;
Entnahmetiefe; Expo-
sitionszeit; Substrat-
menge
Gewässername; Land
(Region); Charakter
Quelle
10 cm: 2.0-3.9
30 cm: 0.4-0.8
Direktentnahme
Kastensammler; 10–
40 cm; 8 Wochen; 2l
Sungai Gombak; Malay-
sia; kleiner versaue-
rungsempfindlicher tro-
pischer Bergfluß
BISHOP 1973a,
1973b
1150
Fortsetzung Tabelle 193
Epheme-
roptera
Plecoptera Coleo-
ptera
Trichoptera Summe Eph
+ Plec + Col +
Trich
Gesamtbiomasse Methode Probenahme;
Entnahmetiefe; Expo-
sitionszeit; Substrat-
menge
Gewässername; Land
(Region); Charakter
Quelle
17.5 cm: 2.9–5.7 Exposition von Sub-
strat in Büchsen; 0–
17.5 cm; 4 Wochen; 1.4 l
Kananaskis River;
Alberta / Kanada; k.A.
RADFORD &
HARTLAND-
ROWE 1971
17.5 cm: 4.5-13.1 Exposition von Sub-
strat in Büchsen; 0–
17.5 cm; 4 Wochen; 1.4 l
Lusk Creek; Alberta /
Kanada; k.A.
RADFORD &
HARTLAND-
ROWE 1971
15 cm:
0.0102
30 cm:
0.0106
15 cm:
0.01495
30 cm:
0.00664
15 cm:
0.01802
30 cm: 0
15 cm: 0.05072
30 cm: 0.02689
15 cm: 0.1029
30 cm: 0.03679
Direktentnahme Zylin-
dersammler; 0–40 cm;
0.7 l
Buzzards Branch; Vir-
ginia / USA; sandiger
Flachlandbach, 1. Ord-
nung
STROMMER &
SMOCK 1989
10 cm: ca. 181–764
30 cm: ca. 52-351
70 cm: ca. 10.3
Direktentnahme Zylin-
dersammler; 0–100 cm;
25 ml
Speed River; Ontario /
Kanada; Stromschnelle
WILLIAMS &
HYNES 1974
10 cm:
0–3.709
30 cm:
0–21.250
10 cm:
16.156–28.318
30 cm: 5.907–
23.625
10 cm:
0–4.501$
30 cm:
0–2.481$
10 cm:
0.430–36.372
30 cm:
1.558–41.530
10 cm: 20.332–
94.511$
30 cm: 18.808–
84.876$
Chironomidae:
10 cm: 0.621–26.891
30 cm: 0.938–19.350
Exposition von Sub-
strat in Röhrchen; 10 +
30 cm; durchschnittlich
45 Tage; 56 ml
Alte Riefensbeek, Große
Söse; Harz / BRD;
(hoch)montane Silikat-
Bergbäche
diese Untersu-
chung
34 cm:
2 900–15 800 (POM)
4.1–93.6 (Bakterien)
0.02–1.47 (Flagella-
ta)
0.08–2.44 (Ciliata)
Exposition von Sub-
strat in Zylinder;
34 cm; ca. 4 Wochen;
254 ml
Necker; Ostschweiz; vor-
alpiner Fluß, oligotroph
bis meso-oligotroph
#EISENMANN
& MEYER 1994
1151
A
nhang
Tabelle 194: Vergleich der Biomasse im Hyporheos verschiedener Fließgewässer. In mg ·m-2 Bachfläche.
Trockengewicht, wenn nicht anders bezeichnet. Es sind nur Ergebnisse berücksichtigt, die mit einer Expositionsmethode oder einem
Zylindersammler gewonnenwurden; ausgeschlossen sind mit einer Pumpe erzielte Ergebnisse. Mittelwerte sind arithmetische Mittel,
auch die Werte der vorliegenden Untersuchung (über alle Monate). Eph: Ephemeroptera; Plec: Plecoptera; Col: Coleoptera; Trich:
Trichoptera. ∗: ohne Proben aus dem Interstitial unter dem Ufer. $: ohne adulte Coleoptera, Basis ist Körperlänge, nicht Kopfbreite.
k.A.: keine Angabe.
Epheme-
roptera
Plecoptera Coleo-
ptera
Trichoptera Summe Eph
+ Plec + Col +
Trich
Gesamtbiomasse Methode Probenahme;
Entnahmetiefe; Expo-
sitionszeit; Substrat-
menge
Gewässername; Land
(Region); Charakter
Quelle
10 cm:
0–135.64
30 cm:
0–777.16
10 cm: 590.88–
1 035.66
30 cm: 216.02–
864.04
10 cm: 0–
164.63$
30 cm:
0–90.72$
10 cm: 15.74–
1 330.22
30 cm: 56.97–
1 518.86
10 cm: 743.58–
3 456.51$
30 cm: 687.87–
3 104.13$
Chironomidae:
10 cm: 4.56–893.49
30 cm: 34.29–
707.66
Exposition von Sub-
strat in Röhrchen; 10
+ 30 cm; durchschnitt-
lich 45 Tage; 56 ml
Alte Riefensbeek, Große
Söse; Harz / BRD; (hoch)
montane Silikat-Bergbäche
diese Arbeit
Tabelle 195: Vergleich der Biomasse im Hyporheos verschiedener Fließgewässer. In mg unter 1 m2 Bachfläche mit Höhe der Substrat-
säule in cm.
Trockengewicht, wenn nicht anders bezeichnet. Es sind nur Ergebnisse berücksichtigt, die mit einer Expositionsmethode oder einem
Zylindersammler gewonnen wurden; ausgeschlossen sind mit einer Pumpe erzielte Ergebnisse. Mittelwerte sind arithmetische Mit-
tel, auch die Werte der vorliegenden Untersuchung (über alle Monate). Eph: Ephemeroptera; Plec: Plecoptera; Col: Coleoptera; Trich:
Trichoptera. ∗: ohne Proben aus dem Interstitial unter dem Ufer. $: ohne adulte Coleoptera, Basis ist Körperlänge, nicht Kopfbreite.
k.A.: keine Angabe.
Epheme-
roptera
Pleco-
ptera
Cole-
optera
Tricho-
ptera
Summe Eph
+ Plec + Col
+ Trich
Gesamtbio-
masse
Methode Probenahme; Ent-
nahmetiefe; Expositionszeit;
Substratmenge
Gewässername; Land
(Region); Charakter
Quelle
17.5 cm:
ca.471–914
Exposition von Substrat
in Büchsen; 0–17.5 cm; 4
Wochen; 1.4 l
Kananaskis River; Alberta
/ Kanada; k.A.
RADFORD &
HARTLAND-ROWE 1971
17.5 cm:
ca.714–1 057
Exposition von Substrat
in Büchsen; 0–17.5 cm; 4
Wochen; 1.4 l
Lusk Creek; Alberta /
Kanada; k.A.
RADFORD &
HARTLAND-ROWE 1971
1152
Fortsetzung Tabelle 195
Epheme-
roptera
Pleco-
ptera
Cole-
optera
Tricho-
ptera
Summe Eph
+ Plec + Col
+ Trich
Gesamtbio-
masse
Methode Probenahme; Ent-
nahmetiefe; Expositionszeit;
Substratmenge
Gewässername; Land
(Region); Charakter
Quelle
35–40 cm: 900 Zylindersammler; 1–40 cm;
724 ml
Buzzards Branch; Virginia
/ USA; Bach 1. Ordnung
in sumpfiger Ebene
SMOCK et al. 1992
40 cm: 1.51 Direktentnahme Zylinder-
sammler; 0–40 cm; 0.7 l
Buzzards Branch; Virginia
/ USA; sandiger Flach-
landbach, 1. Ordnung
STROMMER & SMOCK
1989
Tabelle 196: Vergleich der Biomassen des Bryorheos verschiedener Fließgewässer. In mg · l-1 Substrat.
Trockengewicht, wenn nicht anders bezeichnet. Alle Mittelwerte sind arithmetische Mittel, auch die Werte der vorliegenden Unter-
suchung (über alle Monate). Moll: Mollusca; Amph: Amphipoda; Eph: Ephemeroptera; Col: Coleoptera; Trich: Trichoptera. $: ohne
adulte Coleoptera, Basis ist Körperlänge, nicht Kopfbreite. k.A.: keine Angabe. #: Feuchtgewicht.
Mol-
lusca
Amphi-
poda
Epheme-
roptera
Pleco-
ptera
Coleo-
ptera
Trichopte-
ra
Summe Eph
+ Plec + Col +
Trich
Gesamtbio-
masse
Gewässername; Land (Region);
Charakter
Autoren / Autorinnen
nur Micra-
sema spp.:
bis ca. 330
Artigusse, Espiaube, Le Nistos,
Nebenbach des Estaragne, Le
Volp; Frankreich; (sub-)alpine
Bäche und Flüsse
DÉCAMPS &
LAFONT 1974
32 (Summe der
Insekten)
South Fork Salmon River;
Idaho / USA; Weichwasserfluß
MAURER & BRUS-
VEN 1983
0–616# 48–3622# 168–2542# 0–1 720# 0–20# 174–8 844# 1 374–10 948# 9 482–45 052# Grabia; Zentral-Polen; k.A. NIESIOLOWSKI 1980
0–72.327 151.416–
682.983
0.044–
190.195$
5.207–
213.752
127.89–1 240.83 Chironomidae:
5.127–436.626
Alte Riefensbeek, Große Söse;
Harz / BRD; (hoch)montane
Silikat-Bergbäche
diese Untersuchung
1153
A
nhang
Tabelle 197: Vergleich der Biomassen des Bryorheos verschiedener Fließgewässer. In mg · m-2 Bachfläche.
Trockengewicht, wenn nicht anders bezeichnet. Alle Mittelwerte sind arithmetische Mittel, auch die Werte der vorliegenden Untersu-
chung (über alle Monate). Tricl: Tricladida; Moll: Mollusca; Amph: Amphipoda; Eph: Ephemeroptera; Col: Coleoptera; Trich: Tricho-
ptera. $: ohne adulte Coleoptera, Basis ist Körperlänge, nicht Kopfbreite. k.A.: keine Angabe. #: Feuchtgewicht. #?: keine Angabe zur
Methodik der Gewichtsbestimmung, vermutlich Feuchtgewicht.
Mollus-
ca
Amphi-
poda
Epheme-
roptera
Pleco-
ptera
Coleo-
ptera
Trichopte-
ra
Summe Eph
+ Plec + Col +
Trich
Gesamtbiomas-
se
Gewässername; Land (Region);
Charakter
Autoren / Auto-
rinnen
nur Micra-
sema spp:
1–1 338
Artigusse, Espiaube, Le Nistos,
Nebenbach des Estaragne, Le Volp;
Frankreich; (sub-)alpine Bäche und
Flüsse
DÉCAMPS &
LAFONT 1974
0–
6 160#
480–
36 220#
1 680–
25 420#
0–
17 200#
0–200# 1 740–
88 440#
13 740–
109 480#
94 820–450 520# Grabia; Zentral-Polen; k.A. NIESIOLOWSKI
1980
0–370.84 580.86–
2 703.82
0.51–
601.14$
5.54–585.48 472.95–4 954.82 Chironomidae:
19.84–3 071.40
Alte Riefensbeek, Große Söse;
Harz / BRD; (hoch)montane
Silikat-Bergbäche
diese Untersu-
chung
Chironomidae:
Mittel: 1 530
Max: 6 630
Breitenbach; Osthessen, BRD;
quellnaher Abschnitt (Epirhi-
thron), Wiesenbach; (nur unter-
getauchte Moose)
NOLTE 1991
Chironomidae:
Mittel: 320–890
Max: 1 440–
10 430
Breitenbach; Osthessen, BRD;
quellnaher Abschnitt (Epirhi-
thron), Wiesenbach; (nur amphi-
bische Moose)
NOLTE 1991
Nicht Moos, sondern Makrophyten
5 500#? Leine; Eichsfeld / DDR; nährstoff-
reicher Oberlauf im Mittelgebirge,
oberhalb Abwassereinleitung
ALBRECHT 1959
78 4000#? dto; unterhalb Abwassereinleitung ALBRECHT 1959
2 300–27 000#? Plane; Fläming / DDR; Hügelland-
bäche
ALBRECHT 1952,
1959
1154
Fortsetzung Tabelle 197
Mollus-
ca
Amphi-
poda
Epheme-
roptera
Pleco-
ptera
Coleo-
ptera
Trichopte-
ra
Summe Eph
+ Plec + Col +
Trich
Gesamtbiomas-
se
Gewässername; Land (Region);
Charakter
Autoren / Auto-
rinnen
5 200–37 600#? Werra; DDR; ohne Salz-Abwässer ALBRECHT 1959
Chironomidae:
bis ca. 38 000
Themse; England; Flußmittellauf,
Uferbereich mit langsam fließen-
demWasser
MACKEY 1976
0–
8 600#
300–
16 940#
40–37 320# 0–1 480# 0–240# 610–
20 980#
150–47 340# 15 360–496 940# Grabia; Zentral-Polen; k.A. NIESIOLOWSKI
1980
1155
Anhang
Tabelle 198: Statistische Beziehung zwischen dem geometrischen Mittel der Wassertempe-
ratur im Zeitraum vor der biologischen Probenahme und den Abundanzen.
Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN. Grundlage: pro Probestelle.
Signifikanz-Niveau: ≤ 0.05 (∗), ≤ 0.01 (∗∗) und ≤ 0.1 (#) bei zweiseitigem Test.
Kies = Hyporheon.
Taxon R1 R2 R3 S1 S2 S3
Moos Kies Moos Kies Moos Kies Moos Kies Moos Kies Moos Kies
Gammarus
pulex
0.43 0.27∗ 0.73∗∗ 0.28∗ -0.05
Baëtis spp. 0.27 -0.18 -0.02 0.16 0.08 0.05 0.25 0.11 0.46 0.07
Habroleptoïdes
confusa
0.44 0.18 0.44 -0.04 -0.26
Habrophlebia
lauta
-0.02 0.04 -0.01 0.13
Amphinemura
spp.
-0.16 -0.27∗ 0.25 0.10 -0.53# -0.05 -0.02 -0.05 0.11 0.07 -0.28 -0.16
Chloroperlidae -0.18 0.15 -0.26 0.20# 0.09 -0.33∗∗ 0.14 -0.23#
Leuctra
albida/aurita
-0.15 -0.01 0.04 0.11 0.07
Leuctra braueri -0.02 -0.10
Leuctra nigra 0.30∗ 0.25 0.47∗∗ -0.20# 0.08 0.09 0.25∗ 0.28 0.16
Leuctra pseu-
docingulata
-0.16 -0.06 -0.22# -0.48∗∗ -0.28∗ -0.43∗∗
Leuctra pseu-
dosignifera
-0.15 -0.03 -0.03 -0.26 0.09 0.16 0.25#
Leuctra
gr.inermis
-0.65∗ -0.04 -0.61∗ -0.00 -0.84∗∗ -0.28∗ -0.78∗∗ -0.59∗∗ -0.79∗∗ -0.34∗∗ -0.39 -0.31∗
Nemoura spp. -0.26 0.05 0.09 0.03 -0.26 -0.11 0.03 0.33∗∗ -0.14 -0.03 -0.05 0.30∗
Protonemura
spp.
0.65∗ -0.39 -0.19 -0.28 -0.17 -0.36 -0.19 -0.27 -0.11 0.47# 0.01
Elmis spp. 0.01 -0.06 0.30 -0.15 -0.29 -0.15
Esolus angu-
status
-0.14 0.17 -0.36∗∗ -0.39 -0.09 0.31 -0.19
Limnius perrisi -0.05 -0.03 -0.02 -0.03 0.42
Scirtidae -0.54# 0.09 0.54# 0.37∗ 0.09 0.44 -0.10 -0.42 -0.05
Lithax niger -0.44 0.07
Odontocerum
albicorne
0.17 0.05 -0.01
Plectrocnemia
spp.
0.07 -0.06 0.07 0.20 0.01 -0.08
Rhyacophila
spp.
0.29 0.11 -0.62∗ -0.44 -0.44 -0.09
Sericostoma
spp.
-0.02 0.10 0.15 -0.08
Summenabun-
danz
0.68∗ 0.29∗ 0.27 0.68∗∗ 0.23 0.31∗∗ 0.23 0.54∗∗ 0.06 0.15 0.63∗ 0.22#
n 12 72 12 68 12 72 12 62 12 72 14 61
1156
Tabelle 199: Statistische Beziehung zwischen dem Minimum der Wassertemperatur im
Zeitraum vor der biologischen Probenahme und den Abundanzen.
Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN. Grundlage: pro Probestelle.
Signifikanz-Niveau: ≤ 0.05 (∗), ≤ 0.01 (∗∗) und ≤ 0.1 (#) bei zweiseitigem Test.
Kies = Hyporheon.
Taxon R1 R2 R3 S1 S2 S3
Moos Kies Moos Kies Moos Kies Moos Kies Moos Kies Moos Kies
Gammarus pulex 0.43 0.27∗ 0.60∗ 0.08 0.00
Baëtis spp. 0.27 -0.18 -0.04 0.10 -0.16 -0.02 0.25 0.11 0.46# 0.07
Habroleptoïdes
confusa
0.44 0.18 0.44 -0.24∗ -0.26
Habrophlebia
lauta
-0.02 0.07 -0.06 0.13
Amphinemura
spp.
-0.16 -0.27∗ 0.11 0.06 -0.53# -0.15 -0.02 0.15 0.11 0.07 -0.29 -0.16
Chloroperlidae -0.18 0.09 -0.26 0.09 0.09 -0.33∗∗ 0.11 -0.23#
Leuctra
albida/aurita
-0.15 0.18 0.07 0.18 0.07
Leuctra braueri -0.02 -0.08
Leuctra nigra 0.30∗ 0.11 0.38∗∗ -0.27∗ -0.05 0.09 0.25∗ 0.28 0.16
Leuctra pseudo-
cingulata
-0.16 -0.06 -0.14 -0.48∗∗ -0.28∗ -0.43∗∗
Leuctra pseudo-
signifera
-0.15 -0.12 -0.10 -0.26 0.09 0.16 0.25#
Leuctra
gr.inermis
-0.65∗ -0.04 -0.61∗ -0.01 -0.84∗∗ -0.15 -0.78∗∗ -0.36∗∗ -0.79∗∗ -0.34∗∗ -0.35 -0.31∗
Nemoura spp. -0.26 0.05 -0.09 -0.05 -0.26 -0.21# 0.03 0.24# -0.14 -0.03 0.01 0.30∗
Protonemura
spp.
0.65∗ -0.44 -0.19 -0.50 -0.17 -0.36 -0.24# -0.27 -0.11 0.47# 0.01
Elmis spp. 0.01 -0.06 0.10 -0.20 -0.43 -0.05
Esolus angusta-
tus
-0.14 0.09 -0.34∗∗ -0.39 0.08 0.31 -0.19
Limnius perrisi -0.05 -0.03 -0.05 0.04 0.42
Scirtidae -0.54# 0.09 0.66∗ 0.35∗∗ 0.06 0.44 -0.10 -0.35 -0.05
Lithax niger -0.44 0.07
Odontocerum
albicorne
0.17 0.09 -0.01
Plectrocnemia
spp.
0.07 -0.06 0.04 0.07 0.01 -0.08
Rhyacophila spp. 0.29 0.10 -0.62∗∗ -0.44 -0.44 -0.09
Sericostoma spp. -0.02 0.13 0.15 -0.08
Summenabun-
danz
0.68∗ 0.29∗ 0.07 0.50∗∗ -0.03 0.12 0.23 0.40∗∗ 0.06 0.16 0.61∗ 0.22#
n 12 72 12 68 12 72 12 62 12 72 14 61
1157
Anhang
Tabelle 200: Statistische Beziehung zwischen dem Maximum der Wassertemperatur im
Zeitraum vor der biologischen Probenahme und den Abundanzen.
Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN. Grundlage: pro Probestelle.
Signifikanz-Niveau: ≤ 0.05 (∗), ≤ 0.01 (∗∗) und ≤ 0.1 (#) bei zweiseitigem Test.
Kies = Hyporheon.
Taxon R1 R2 R3 S1 S2 S3
Moos Kies Moos Kies Moos Kies Moos Kies Moos Kies Moos Kies
Gammarus
pulex
0.53# 0.37∗∗ 0.48 0.27∗ -0.15
Baëtis spp. 0.57# -0.12 -0.04 0.10 0.00 0.08 0.25 -0.06 0.49# -0.07
Habroleptoïdes
confusa
0.26 0.27∗ 0.26 0.05 -0.26
Habrophlebia
lauta
-0.05 0.00 0.01 0.19
Amphinemura
spp.
-0.11 -
0.31∗∗
0.37 0.06 -0.53# 0.05 0.08 -0.05 0.11 -0.15 -0.28 -0.14
Chloroperlidae -0.14 0.09 -0.26 0.15 0.09 -0.28∗ 0.06 -0.12
Leuctra
albida/aurita
-0.19 0.14 -0.15 0.11 -0.03
Leuctra braueri -0.04 0.02
Leuctra nigra 0.30∗ 0.37 0.46∗∗ -0.09 0.10 0.09 0.34∗∗ 0.42 0.40∗∗
Leuctra pseu-
docingulata
-0.19 -0.22# -0.27∗ -0.48∗∗ -0.21# -0.27∗
Leuctra pseu-
dosignifera
-0.10 0.03 0.03 -0.44 0.09 0.27∗ 0.26∗
Leuctra
gr.inermis
-0.66∗ -0.10 -0.72∗∗ 0.16 -0.84∗∗ -0.44∗∗ -0.71∗ -0.59∗∗ -0.79∗∗ -0.33∗∗ -0.39 -0.29∗∗
Nemoura spp. -0.26 0.15 0.09 0.03 -0.26 -0.01 0.16 0.33∗∗ -0.14 0.16 -0.14 0.27∗
Protonemura
spp.
0.60∗ -0.40 -0.11 -0.28 -0.10 -0.28 -0.19 -0.27 0.03 0.32 0.07
Elmis spp. -0.25 -0.06 0.01 -0.16 -0.39 -0.25∗
Esolus angu-
status
-0.11 -0.22 -0.41∗∗ -0.39 -0.38∗∗ 0.41 -0.22#
Limnius perrisi 0.01 -0.05 -0.12 -0.11 0.28
Scirtidae -0.47 0.07 0.45 0.24# 0.18 0.44 -0.07 -0.42 0.05
Lithax niger -0.44 0.05
Odontocerum
albicorne
0.10 0.01 -0.00
Plectrocnemia
spp.
0.03 0.04 0.07 0.20 -0.00 -0.05
Rhyacophila
spp.
0.40 0.10 -0.40 -0.44 -0.26 -0.09
Sericostoma
spp.
-0.07 0.10 0.05 0.01
Summenabun-
danz
0.78∗∗ 0.42∗∗ 0.04 0.71∗∗ 0.03 0.53∗∗ 0.33 0.54∗∗ 0.06 0.29∗ 0.59∗ 0.47∗∗
n 12 72 12 68 12 72 12 62 12 72 14 61
1158
Tabelle 201: Statistische Beziehung zwischen der Spannweite der Wassertemperatur im
Zeitraum vor der biologischen Probenahme und den Abundanzen.
Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN. Grundlage: pro Probestelle.
Signifikanz-Niveau: ≤ 0.05 (∗), ≤ 0.01 (∗∗) und ≤ 0.1 (#) bei zweiseitigem Test.
Kies = Hyporheon.
Taxon R1 R2 R3 S1 S2 S3
Moos Kies Moos Kies Moos Kies Moos Kies Moos Kies Moos Kies
Gammarus pulex 0.17 -0.01 -0.23 0.27∗ -0.20#
Baëtis spp. 0.39 0.08 0.32 -0.03 0.31 0.08 -0.38 -0.18 0.13 -0.15
Habroleptoïdes confusa -0.44 0.05 -0.09 0.35∗∗ -0.26
Habrophlebia lauta -0.07 -0.11 0.12 0.11
Amphinemura spp. 0.09 0.18 0.25 0.10 0.17 0.05 0.19 -0.22# -0.60∗ -0.18 -0.05 -0.05
Chloroperlidae 0.00 0.02 -0.26 -0.04 0.09 0.34∗∗ 0.13 0.32∗
Leuctra albida/aurita -0.11 -0.19 -0.31∗∗ -0.20 -0.16
Leuctra braueri 0.08 0.26∗
Leuctra nigra -0.17 0.25 0.09 0.30∗ 0.15 0.09 -0.06 0.28 0.36∗∗
Leuctra pseudocingu-
lata
-0.02 -0.24∗ -0.11 0.27∗ 0.34∗∗ 0.33∗∗
Leuctra pseudosigni-
fera
0.20# 0.14 0.03 -0.26 0.09 0.03 0.10
Leuctra gr.inermis 0.65∗ -0.15 -0.28 0.27∗ 0.34 -0.32∗∗ -0.26 -0.15 -0.06 0.26∗ -0.39 -0.09
Nemoura spp. -0.26 0.10 0.09 0.05 -0.26 -0.01 0.40 -0.10 0.16 0.19 -0.33 0.02
Protonemura spp. -0.01 0.12 0.19 0.27 0.17 0.44 0.22# 0.09 0.27∗ 0.02 0.14
Elmis spp. -0.19 -0.02 -0.31 0.05 -0.04 -0.18
Esolus angustatus 0.11 -0.58∗ -0.12 -0.39 -0.53∗∗ 0.31 -0.11
Limnius perrisi 0.15 -0.17 0.01 -0.18 0.00
Scirtidae 0.05 -0.01 -0.14 0.04 0.17 -0.09 0.17 -0.42 0.06
Lithax niger 0.44 -0.09
Odontocerum albicorne -0.18 -0.17 0.09
Plectrocnemia spp. -0.03 0.23# 0.07 0.19 -0.11 0.16
Rhyacophila spp. -0.02 -0.10 0.47 0.44 0.44 0.51#
Sericostoma spp. 0.12 0.04 -0.10 0.17
Summenabundanz -0.03 0.13 -0.04 0.40∗∗ 0.18 0.39∗∗ 0.23 -0.15 -0.07 0.05 0.52# 0.45∗∗
n 12 72 12 68 12 72 12 62 12 72 14 61
1159
Anhang
Tabelle 202: Statistische Beziehung zwischen den Statistiken der Wassertemperatur im
gesamten Zeitraum der Messungen und den geometrischen Mitteln der Abun-
danzen des Bryorheos und Hyporheos (alle Tiefen zusammen).
Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN. Grundlage: alle Probestellen zusam-
men, Wassertemperatur nicht korrigiert und korrigiert (Hyporheal = fließende Welle).
Signifikanz-Niveau: ≤ 0.05 (∗), ≤ 0.01 (∗∗) und ≤ 0.1 (#) bei zweiseitigem Test. Wenn
nicht anders angegeben, n = 6 für Bryorheon und n= 12 für Hyporheon.
Taxon Bryorheon Hyporheon nicht korrigiert Hyporheon korrigiert
geom.
Mittel
Mini-
mum
Maxi-
mum
Spann-
weite
geom.
Mittel
Mini-
mum
Maxi-
mum
Spann-
weite
geom.
Mittel
Mini-
mum
Maxi-
mum
Spann-
weite
Gammarus
pulex
-0.50 1.00∗∗ -0.50 -1.00∗∗ -1.00∗∗ 0.46 -0.97∗∗ -0.92∗∗ -0.48 0.96∗∗ -0.48 -0.96∗∗
n 3 3 3 3 6 6 6 6 6 6 6 6
Baëtis spp. 0.60 0.89∗ -0.30 -0.70 -0.32 -0.17 -0.05 0.03 -0.01 0.15 -0.09 -0.16
n 5 5 5 5 10 10 10 10 10 10 10 10
Habrolep-
toïdes con-
fusa
0.20 0.74 -0.80 -0.60 -0.68# -0.04 -0.72∗ -0.47 -0.10 0.77∗ -0.94∗∗ -0.73∗
n 4 4 4 4 8 8 8 8 8 8 8 8
Habrophle-
bia lauta
0.00 0.44 0.27 0.42 0.88∗∗ 0.00 0.29 0.29
n 8 8 8 8 8 8 8 8
Amphine-
mura spp.
-0.09 0.17 -0.03 -0.37 -0.06 0.08 -0.23 -0.35 -0.39 -0.08 -0.25 -0.16
Chloroper-
lidae
-0.56 -0.86# 0.41 0.67 0.56# -0.10 0.38 0.04 -0.57# -0.83∗∗ 0.35 0.62#
n 5 5 5 5 10 10 10 10 10 10 10 10
Leuctra al-
bida /aurita
0.03 -0.04 -0.04 0.18 0.64∗ 0.78∗∗ 0.07 -0.10
Leuctra
braueri
-1.00 -1.00 -1.00 1.00 -0.80 0.95# -0.89 -0.95# 0.89 0.89 0.89 -0.89
n 2 2 2 2 4 4 4 4 4 4 4 4
Leuctra
nigra
-0.21 0.07 -0.27 0.15 -0.55# -0.07 -0.56# -0.24 0.08 0.73∗∗ -0.54# -0.61∗
Leuctra
pseudocin-
gulata
-0.12 -0.13 -0.22 -0.34 -0.61∗ -0.18 -0.37 -0.14
Leuctra
pseudosi-
gnifera
-0.78# -0.48 -0.54 -0.30 0.28 -0.20 0.19 0.07 -0.10 0.08 0.02 0.29
Leuctra
gr.inermis
-0.20 -0.37 -0.26 -0.26 -0.14 -0.04 -0.13 -0.13 -0.24 -0.22 -0.34 -0.33
Nemoura
spp.
-0.77# -0.78# -0.26 -0.14 0.33 0.09 0.22 -0.12 -0.49 -0.79∗∗ 0.09 0.23
Protone-
mura spp.
-0.20 0.51 -0.54 -0.83∗ 0.03 -0.03 -0.00 -0.27 -0.65∗ -0.51# -0.39 -0.11
Elmis spp. -0.50 -0.50 -0.50 0.50 0.77# -0.67 0.88∗ 0.90∗ 0.24 -0.84∗ 0.24 0.84∗
n 3 3 3 3 6 6 6 6 6 6 6 6
1160
Fortsetzung Tabelle 202
Taxon Bryorheon Hyporheon nicht korrigiert Hyporheon korrigiert
geom.
Mittel
Mini-
mum
Maxi-
mum
Spann-
weite
geom.
Mittel
Mini-
mum
Maxi-
mum
Spann-
weite
geom.
Mittel
Mini-
mum
Maxi-
mum
Spann-
weite
Esolus an-
gustatus
0.00 -0.32 -0.20 0.40 0.31 0.18 0.49 0.54 0.68# -0.23 0.24 0.49
n 4 4 4 4 8 8 8 8 8 8 8 8
Limnius
perrisi
0.00 -0.32 -0.20 0.40 -0.54 0.10 -0.46 -0.19 0.25 0.59 -0.69# -0.44
n 4 4 4 4 8 8 8 8 8 8 8 8
Scirtidae -0.10 0.89∗ -0.70 -1.00∗∗ -0.23 0.18 -0.35 -0.16 0.45 0.72∗ -0.22 -0.55
n 5 5 5 5 10 10 10 10 10 10 10 10
Lithax niger -1.00 -1.00 1.00
n 2 2 2
Odontoce-
rum albi-
corne
0.82∗ -0.52 0.81∗ 0.77# 0.25 -0.89∗ 0.25 0.89∗
n 6 6 6 6 6 6 6 6
Plectrocne-
mia spp.
-0.70∗ 0.07 -0.74∗∗ -0.69∗ -0.64∗ -0.04 -0.50 -0.71∗
Rhyaco-
phila spp.
0.43 0.85∗ -0.14 -0.31
Sericostoma
personatum
-0.78# 0.28 -0.82∗ -0.75# -0.49 0.79# -0.49 -0.79#
n 6 6 6 6 6 6 6 6
Summena-
bundanz
-0.20 0.51 -0.54 -0.83∗ -0.23 0.05 -0.18 0.08 0.33 0.34 -0.20 -0.31
1161
Anhang
Tabelle 203: Statistische Beziehung zwischen dem geometrischen Mittel des Abflusses im
vor der biologischen Probenahme liegenden Zeitraum und den Abundanzen
des Bryorheos und Hyporheos (alle Tiefen zusammen).
Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN. Grundlage: pro Probestelle, an denen
jeweiliges Taxon gefundenwurde. Signifikanz-Niveau:≤ 0.05 (∗),≤ 0.01 (∗∗) und≤ 0.1
(#) bei zweiseitigem Test. Kies = Hyporheon.
Taxon R1 R2 R3 S1 S2 S3
Moos Kies Moos Kies Moos Kies Moos Kies Moos Kies Moos Kies
Gammarus pulex 0.13 -0.35∗∗ 0.35 -0.32∗∗ 0.09
Baëtis spp. 0.17 -0.01 -0.32 -0.13 -0.49 -0.21 -0.39 0.14 -0.28 -0.05
Habroleptoïdes
confusa
0.24 0.24∗ 0.24 -0.51∗∗
Habrophlebia
lauta
-0.24∗ -0.04 -0.23# -0.02
Amphinemura
spp.
-0.67∗ -0.08 0.12 -0.05 -0.47 -0.26∗ 0.37 0.35∗∗ 0.50 0.10 -0.28 -0.10
Chloroperlidae -0.04 -0.05 -0.23# -0.47 -0.31∗∗ -0.05 -0.38∗∗
Leuctra
albida/aurita
0.19 0.38∗∗ 0.24# 0.04 0.10
Leuctra braueri 0.05 0.05
Leuctra nigra -0.02 0.12 0.07 -0.13 -0.34∗∗ -0.47 0.11 0.32∗
Leuctra pseudo-
cingulata
-0.01 -0.04 -0.09 -0.02 -0.08 -0.16
Leuctra pseudo-
signifera
-0.20# -0.30∗ -0.18 -0.47 -0.22# 0.33∗
Leuctra
gr.inermis
-0.35 0.23∗ -0.47 0.15 -0.70∗ 0.07 -0.25 0.58∗∗ -0.30 -0.03 -0.18
Nemoura spp. 0.01 -0.24 -0.18 -0.38∗∗ -0.65∗ -0.35∗∗ -0.27 -0.47∗∗ 0.10 0.04
Protonemura
spp.
0.58# -0.41 -0.11 -0.61 -0.09 -0.75∗ -0.04 -0.85∗∗ -0.37∗∗ 0.25 -0.17
Elmis spp. 0.25 -0.02 0.27 -0.25∗ -0.50 0.08
Esolus angusta-
tus
-0.14 0.15 -0.19 0.21 -0.51 -0.11
Limnius perrisi -0.08 0.47 -0.06 0.20 0.51
Scirtidae -0.51 -0.11 0.50 0.25∗ 0.05 0.24 -0.10 0.06
Lithax niger -0.24 0.21#
Odontocerum
albicorne
-0.03 -0.01 0.07
Plectrocnemia
spp.
-0.26∗ 0.05 -0.14 -0.40∗∗ 0.21# -0.03
Rhyacophila spp. -0.20 0.10 -0.43 -0.47 -0.24 0.23
Sericostoma per-
sonatum
-0.07 0.13 0.07 -0.18
Summenabun-
danz
0.25 -0.14 -0.07 0.16 -0.30 -0.26∗ -0.54 -0.42∗∗ -0.66∗ -0.10 -0.05 0.08
n 10 72 10 68 10 60 10 62 10 72 8 61
1162
Tabelle 204: Statistische Beziehung zwischen dem Minimum des Abflusses im vor der bio-
logischen Probenahme liegenden Zeitraum und denAbundanzen des Bryorhe-
os und Hyporheos (alle Tiefen zusammen).
Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN. Grundlage: pro Probestelle, an denen
jeweiliges Taxon gefundenwurde. Signifikanz-Niveau:≤ 0.05 (∗),≤ 0.01 (∗∗) und≤ 0.1
(#) bei zweiseitigem Test. Kies = Hyporheon.
Taxon R1 R2 R3 S1 S2 S3
Moos Kies Moos Kies Moos Kies Moos Kies Moos Kies Moos Kies
Gammarus pulex 0.18 -0.38∗∗ 0.57# -0.50∗∗ 0.09
Baëtis spp. -0.07 0.04 -0.05 -0.21# -0.58# -0.20 -0.09 0.09 -0.06 -0.07
Habroleptoïdes
confusa
0.01 0.24∗ 0.47 -0.52∗∗
Habrophlebia
lauta
-0.24∗ -0.14 -0.25# -0.01
Amphinemura
spp.
-0.85∗∗ -0.08 -0.04 -0.21# -0.47 -0.20 0.55# 0.35∗∗ 0.50 0.06 -0.22 0.01
Chloroperlidae 0.02 -0.15 -0.18 -0.24 -0.41∗∗ -0.10 -0.46∗∗
Leuctra
albida/aurita
0.21# 0.53∗∗ 0.24# 0.09 0.08
Leuctra braueri 0.03 -0.04
Leuctra nigra -0.02 -0.04 -0.12 -0.19 -0.37∗∗ -0.24 0.24∗ 0.24#
Leuctra pseudo-
cingulata
-0.01 0.04 -0.14 -0.24# -0.27∗ -0.33∗∗
Leuctra pseudosi-
gnifera
-0.20# -0.32∗∗ -0.14 -0.24 -0.08 0.23#
Leuctra gr.inermis -0.35 0.24 -0.47 0.19 -0.70 0.03 0.06 0.48∗∗ -0.61 -0.12 -0.08
Nemoura spp. 0.01 -0.24 -0.16 -0.29∗ -0.87∗∗ -0.24# -0.33 -0.34∗∗ 0.10 0.08
Protonemura spp. 0.65∗ -0.33 -0.16 -0.61# -0.14 -0.68∗ -0.12 -0.75∗ -0.32∗∗ 0.25 -0.16
Elmis spp. 0.48 -0.02 0.41 -0.23# -0.63∗ 0.04
Esolus angustatus -0.15 0.45 -0.05 0.20 -0.51 -0.06
Limnius perrisi -0.10 0.24 -0.16 0.20 0.51
Scirtidae -0.39 -0.10 0.62# -0.05 0.05 0.24 0.01 0.11
Lithax niger -0.24 0.20#
Odontocerum
albicorne
-0.04 -0.04 0.03
Plectrocnemia spp. -0.28∗ 0.02 -0.15 -0.39∗∗ 0.01 -0.14
Rhyacophila spp. -0.44 0.12 -0.55 -0.47 -0.24 0.07
Sericostoma perso-
natum
-0.09 -0.01 0.07 -0.19
Summenabundanz -0.00 -0.14 0.17 -0.19 -0.59# -0.20 -0.80∗∗ -0.26∗ -0.44 0.04 -0.24 0.06
n 10 72 10 68 10 60 10 62 10 72 8 61
1163
Anhang
Tabelle 205: Statistische Beziehung zwischen dem Maximum des Abflusses im vor der bio-
logischen Probenahme liegenden Zeitraum und denAbundanzen des Bryorhe-
os und Hyporheos (alle Tiefen zusammen).
Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN. Grundlage: pro Probestelle, an denen
jeweiliges Taxon gefundenwurde. Signifikanz-Niveau:≤ 0.05 (∗),≤ 0.01 (∗∗) und≤ 0.1
(#) bei zweiseitigem Test. Kies = Hyporheon.
Taxon R1 R2 R3 S1 S2 S3
Moos Kies Moos Kies Moos Kies Moos Kies Moos Kies Moos Kies
Gammarus pulex -0.33 -0.37∗∗ 0.02 -0.39∗∗ 0.01
Baëtis spp. -0.74∗ -0.17 -0.10 -0.15 -0.60# -0.08 -0.57# 0.29∗ -0.28 0.21
Habroleptoïdes
confusa
0.01 0.04 0.24 -0.45∗∗
Habrophlebia
lauta
-0.17 0.05 -0.12 0.06
Amphinemura
spp.
-0.42 0.18 -0.07 -0.09 -0.24 -0.27∗ 0.32 0.35∗∗ 0.24 0.35∗∗ 0.39 -0.27∗
Chloroperlidae -0.25∗ -0.11 -0.09 -0.47 -0.17 -0.16 0.08
Leuctra
albida/aurita
0.02 0.60∗∗ 0.01 0.10 0.14
Leuctra braueri 0.18 0.13
Leuctra nigra -0.14 -0.07 0.02 -0.25# -0.12 -0.47 -0.10 -0.08
Leuctra pseudo-
cingulata
-0.10 -0.17 -0.09 0.14 -0.05 -0.02
Leuctra pseudo-
signifera
-0.05 -0.22# -0.19 -0.47 -0.27∗ 0.05
Leuctra
gr.inermis
0.35 0.08 -0.24 0.16 -0.35 -0.09 -0.31 0.22# 0.30 0.04 -0.27∗
Nemoura spp. -0.12 -0.47 -0.18 -0.39∗∗ -0.42 -0.21 -0.21 -0.52∗∗ -0.54 0.06
Protonemura
spp.
0.04 -0.24 -0.04 -0.76∗ -0.09 -0.57# -0.10 -0.55 -0.34∗∗ -0.76∗ 0.06
Elmis spp. 0.81∗∗ -0.06 0.05 -0.23# -0.40 0.04
Esolus angusta-
tus
-0.08 0.01 -0.18 0.14 -0.17 -0.13
Limnius perrisi -0.03 0.47 -0.16 0.10 -0.51
Scirtidae 0.03 0.01 0.50 0.04 0.07 -0.24 -0.04 -0.20
Lithax niger 0.24 0.06
Odontocerum
albicorne
0.01 0.07 0.04
Plectrocnemia
spp.
-0.03 0.07 0.01 -0.17 0.08 0.08
Rhyacophila spp. -0.59# -0.06 -0.09 -0.24 0.01 0.54
Sericostoma per-
sonatum
0.18 0.14 0.10 0.03
Summenabun-
danz
-0.69∗ -0.16 -0.17 -0.04 -0.22 -0.03 -0.41 -0.18 -0.71∗ -0.24∗ -0.63# -0.08
n 10 72 10 68 10 60 10 62 10 72 8 61
1164
Tabelle 206: Statistische Beziehung zwischen der Spannweite des Abflusses im vor der bio-
logischen Probenahme liegenden Zeitraum und denAbundanzen des Bryorhe-
os und Hyporheos (alle Tiefen zusammen).
Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN. Grundlage: pro Probestelle, an denen
jeweiliges Taxon gefundenwurde. Signifikanz-Niveau:≤ 0.05 (∗),≤ 0.01 (∗∗) und≤ 0.1
(#) bei zweiseitigem Test. Kies = Hyporheon.
Taxon R1 R2 R3 S1 S2 S3
Moos Kies Moos Kies Moos Kies Moos Kies Moos Kies Moos Kies
Gammarus pulex -0.50 -0.17 -0.37 -0.19 0.01
Baëtis spp. -0.66∗ -0.21# -0.05 -0.08 -0.01 0.05 -0.42 0.32∗∗ -0.22 0.16
Habroleptoïdes
confusa
0.01 0.03 -0.24 -0.17
Habrophlebia
lauta
-0.12 0.13 0.16 0.08
Amphinemura
spp.
-0.32 0.21# 0.32 -0.06 0.24 -0.26∗ -0.49 0.19 -0.08 0.41∗∗ 0.28 -0.16
Chloroperlidae -0.32∗∗ -0.09 0.04 -0.24 -0.13 0.01 0.43∗∗
Leuctra
albida/aurita
-0.17 0.59∗∗ 0.01 0.05 -0.02
Leuctra braueri 0.20# 0.18
Leuctra nigra -0.10 0.32 0.10 0.08 0.14 -0.24 -0.07 -0.17
Leuctra pseudo-
cingulata
-0.09 -0.31∗∗ 0.09 0.40∗∗ -0.05 0.21
Leuctra pseudosi-
gnifera
0.05 -0.03 -0.18 -0.24 -0.29∗ -0.07
Leuctra gr.inermis 0.03 -0.10 0.24 0.16 0.35 0.08 -0.36 -0.07 0.61# 0.05 -0.15
Nemoura spp. -0.10 0.01 -0.10 -0.38∗∗ 0.66∗ -0.11 -0.06 -0.51∗∗ -0.32 0.08
Protonemura spp. -0.27 0.19 0.04 -0.15 0.09 0.01 -0.03 -0.05 -0.34∗∗ -0.51 0.19
Elmis spp. 0.63∗ -0.10 0.20 -0.15 0.20 0.12
Esolus angustatus -0.05 -0.30 -0.22# 0.17 0.17 -0.08
Limnius perrisi 0.02 0.47 -0.22# -0.06 -0.51
Scirtidae 0.06 0.10 -0.36 -0.11 -0.04 -0.47 -0.03 -0.21
Lithax niger 0.47 -0.08
Odontocerum
albicorne
0.03 0.12 0.12
Plectrocnemia spp. 0.11 0.10 0.14 0.08 0.06 0.18
Rhyacophila spp. -0.55# -0.10 0.58# 0.24 0.24 0.51
Sericostoma perso-
natum
0.24∗ 0.12 0.13 0.17
Summenabundanz -0.74∗ 0.05 0.07 0.02 0.42 -0.15 0.68∗ -0.04 -0.39 -0.29∗ -0.10 0.05
n 10 72 10 68 10 60 10 62 10 72 8 61
1165
Anhang
Tabelle 207: Statistische Beziehung zwischen dem geometrischen Mittel des Abflusses im
vor der biologischen Probenahme liegenden Zeitraum und den Abundanzen
in verschiedenen Tiefen des Hyporheons.
Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN. Grundlage: pro Probestelle, an denen
jeweiliges Taxon gefundenwurde. Signifikanz-Niveau:≤ 0.05 (∗),≤ 0.01 (∗∗) und≤ 0.1
(#) bei zweiseitigem Test.
Taxon R1 R2 R3 S1 S2 S3
10cm 30cm 10cm 30cm 10cm 30cm 10cm 30cm 10cm 30cm 10cm 30cm
Gammarus pulex -0.39∗ -0.33# -0.16 -0.47∗∗ 0.13
Baëtis spp. -0.13 0.25 -0.19 -0.30 0.25 0.09 -0.07 -0.03
Habroleptoïdes
confusa
0.08 0.35∗ -0.34∗ -0.66∗∗
Habrophlebia
lauta
-0.35∗ -0.22 -0.05 -0.04 0.07 -0.64∗∗ 0.21 -0.16
Amphinemura
spp.
-0.16 0.05 -0.16 0.14 -0.38∗ 0.52∗∗ 0.09 0.10 -0.06 -0.14
Chloroperlidae -0.14 0.07 -0.07 -0.23 -0.23 -0.31# -0.30# -0.54 -0.25
Leuctra
albida/aurita
0.23 0.16 0.54∗∗ 0.25 0.19 0.28 0.22 -0.14 0.21 -0.02
Leuctra braueri -0.21 0.35∗ -0.05 0.21
Leuctra nigra -0.08 0.05 -0.00 0.11 -0.15 -0.10 -0.53∗∗ -0.16 0.10 0.14 0.32# 0.30#
Leuctra pseudo-
cingulata
0.00 -0.00 0.08 -0.13 -0.13 -0.20 0.07 0.08 -0.30# 0.11 -0.32#
Leuctra pseudo-
signifera
-0.15 -0.25 -0.33# -0.36∗ -0.26 -0.01 -0.41∗ 0.16 0.44∗
Leuctra
gr.inermis
0.26 0.21 0.14 0.21 -0.02 0.19 0.50∗∗ 0.66∗∗ -0.06 0.05 -0.23 -0.11
Nemoura spp. -0.25 0.25 -0.25 -0.47∗∗ -0.26 -0.58∗∗ -0.04 -0.66∗∗ -0.21 0.08 0.05
Protonemura
spp.
-0.16 -0.13 -0.11 0.10 -0.39∗ -0.36∗ -0.24
Elmis spp. -0.14 0.15 -0.21 -0.29# -0.01 0.19
Esolus angusta-
tus
-0.28# -0.03 -0.24 -0.16 0.05 0.36# -0.18 -0.02
Limnius perrisi -0.28# 0.09 -0.09 -0.03 0.28
Scirtidae -0.06 -0.16 0.33# 0.19 0.08 -0.15 0.12
Lithax niger 0.28# 0.14
Odontocerum
albicorne
-0.05 0.13 -0.16 -0.09 0.19
Plectrocnemia
spp.
-0.38∗ -0.10 0.06 0.01 -0.28 -0.39∗ -0.48∗∗ -0.07 0.43∗∗ 0.10 -0.13
Rhyacophila spp. 0.14 0.05
Sericostoma per-
sonatum
-0.26 0.21 0.13 0.14 0.09 -0.26
Summenabun-
danz
-0.38∗ 0.07 0.12 0.21 -0.20 -0.46∗ -0.62∗∗ -0.26 -0.19 -0.01 0.09 0.07
n 36 36 34 34 30 30 30 32 36 36 29 32
1166
Tabelle 208: Statistische Beziehung zwischen dem Minimum des Abflusses im vor der bio-
logischen Probenahme liegenden Zeitraum und den Abundanzen in verschie-
denen Tiefen des Hyporheons.
Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN. Grundlage: pro Probestelle, an denen
jeweiliges Taxon gefundenwurde. Signifikanz-Niveau:≤ 0.05 (∗),≤ 0.01 (∗∗) und≤ 0.1
(#) bei zweiseitigem Test.
Taxon R1 R2 R3 S1 S2 S3
10cm 30cm 10cm 30cm 10cm 30cm 10cm 30cm 10cm 30cm 10cm 30cm
Gammarus pulex -0.43∗∗ -0.34∗ -0.56∗∗ -0.45∗∗ 0.13
Baëtis spp. -0.04 0.25 -0.32# -0.29 0.25 0.01 -0.07 -0.06
Habroleptoïdes
confusa
0.08 0.36∗ -0.32# -0.70∗∗
Habrophlebia
lauta
-0.35∗ -0.23 -0.17 -0.12 -0.04 -0.59∗∗ 0.16 -0.11
Amphinemura
spp.
-0.19 0.10 -0.31# -0.07 -0.29 0.52∗∗ 0.12 0.01 0.02 -0.04
Chloroperlidae -0.11 0.14 -0.21 -0.20 -0.15 -0.45∗∗ -0.37∗ -0.49∗∗ -0.43∗
Leuctra
albida/aurita
0.22 0.19 0.62∗∗ 0.46∗∗ 0.19 0.28 0.22 -0.02 0.17 -0.04
Leuctra braueri -0.23 0.34∗ -0.23 0.25
Leuctra nigra -0.05 0.02 -0.17 -0.10 -0.21 -0.18 -0.56∗∗ -0.19 -0.07 0.54∗∗ 0.33# 0.19
Leuctra pseudo-
cingulata
-0.04 0.02 0.02 0.05 -0.20 -0.30 -0.23 -0.09 -0.45∗∗ 0.16 -0.59∗∗
Leuctra pseudo-
signifera
-0.15 -0.25 -0.37∗ -0.32# 0. -0.20 0.06 -0.20 0.17 0.28
Leuctra
gr.inermis
0.31# 0.14 0.18 0.25 -0.09 0.19 0.28 0.66∗∗ -0.19 0.01 -0.11 -0.06
Nemoura spp. -0.25 0.25 -0.22 -0.36∗ -0.20 -0.49∗∗ 0.10 -0.34∗∗ -0.39∗ 0.08 0.10
Protonemura
spp.
-0.22 -0.20 -0.25 0.10 -0.31# -0.36∗ -0.24
Elmis spp. -0.11 0.10 -0.38∗ -0.08 -0.08 0.19
Esolus angusta-
tus
-0.29# -0.03 -0.24 0.14 0.01 0.37∗ -0.09 -0.04
Limnius perrisi -0.29# 0.06 -0.07 -0.24 0.29
Scirtidae -0.06 -0.14 -0.02 -0.07 0.08 0.01 0.17
Lithax niger 0.25 0.14
Odontocerum
albicorne
-0.05 0.01 -0.09 -0.15 0.16
Plectrocnemia
spp.
-0.38∗ -0.15 0.03 0.01 -0.29 -0.30 -0.55∗∗ -0.35∗ 0.28 0.15 -0.42∗
Rhyacophila spp. 0.14 0.10
Sericostoma spp. -0.29# 0.18 0.01 -0.02 0.10 -0.26
Summenabun-
danz
-0.39∗ 0.06 -0.27 -0.08 -0.10 -0.38∗ -0.49∗∗ -0.07 -0.05 -0.05 0.16 -0.05
n 36 36 34 34 30 30 30 32 36 36 29 32
1167
Anhang
Tabelle 209: Statistische Beziehung zwischen dem Maximum des Abflusses im vor der bio-
logischen Probenahme liegenden Zeitraum und den Abundanzen in verschie-
denen Tiefen des Hyporheons.
Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN. Grundlage: pro Probestelle, an denen
jeweiliges Taxon gefundenwurde. Signifikanz-Niveau:≤ 0.05 (∗),≤ 0.01 (∗∗) und≤ 0.1
(#) bei zweiseitigem Test.
Taxon R1 R2 R3 S1 S2 S3
10cm 30cm 10cm 30cm 10cm 30cm 10cm 30cm 10cm 30cm 10cm 30cm
Gammarus pulex -0.33# -0.43∗∗ -0.29# -0.48∗∗ 0.01
Baëtis spp. -0.27 0.01 -0.22 -0.12 0.20 0.36∗ 0.09 0.32#
Habroleptoïdes
confusa
0.11 0.01 -0.24 -0.64∗∗
Habrophlebia
lauta
-0.16 -0.23 0.01 0.09 0.10 -0.37∗ 0.09 0.03
Amphinemura
spp.
0.37∗ -0.15 -0.16 0.04 -0.39∗ 0.52∗∗ 0.28# 0.42∗ -0.29 -0.26
Chloroperlidae -0.29# -0.22 -0.15 -0.03 -0.16 -0.24 -0.11 -0.10 0.24
Leuctra
albida/aurita
0.15 -0.09 0.63∗∗ 0.57∗∗ 0.01 0.01 0.22 -0.02 0.08 0.22
Leuctra braueri 0.44∗∗ -0.09 0.03 0.29#
Leuctra nigra -0.09 -0.20 -0.08 0.08 -0.23 -0.28 -0.38∗ 0.13 0.02 -0.02 -0.20 -0.02
Leuctra pseudo-
cingulata
0.29# -0.17 -0.12 -0.22 -0.13 -0.11 0.27 0.10 -0.18 -0.30 0.08
Leuctra pseudo-
signifera
0.15 -0.25 -0.18 -0.37∗ -0.27 -0.03 -0.48∗∗ 0.02 0.07
Leuctra
gr.inermis
-0.08 0.36∗ 0.11 0.29# -0.15 0.01 0.27 0.17 -0.02 0.20 -0.49∗∗ -0.03
Nemoura spp. -0.25 0.01 -0.26 -0.48∗∗ -0.27 -0.41∗ 0.11 -0.71∗∗ -0.27 0.16 -0.04
Protonemura
spp.
-0.05 -0.13 -0.15 -0.14 -0.23∗∗ -0.36∗ 0.11
Elmis spp. -0.29# 0.25 -0.16 -0.29# 0.06 0.01
Esolus angusta-
tus
-0.07 -0.09 -0.26 -0.11 0.12 0.17 -0.39∗ 0.22
Limnius perrisi -0.06 0.01 -0.16 -0.16 0.14
Scirtidae 0.11 -0.19 0.10 -0.02 0.12 -0.05 -0.30
Lithax niger 0.17 -0.07
Odontocerum
albicorne
0.01 0.17 -0.04 0.05 0.02
Plectrocnemia
spp.
0.01 -0.10 0.11 0.29 -0.29 -0.16 -0.23 -0.19 0.29# -0.09 0.23
Rhyacophila spp. 0.01 -0.15
Sericostoma spp. 0.20 0.15 0.17 0.11 0.15 0.04
Summenabun-
danz
0.01 -0.32# -0.05 0.01 0.07 -0.27 -0.28 -0.09 -0.45∗∗ -0.02 -0.25 0.09
n 36 36 34 34 30 30 30 32 36 36 29 32
1168
Tabelle 210: Statistische Beziehung zwischen der Spannweite des Abflusses im vor der bio-
logischen Probenahme liegenden Zeitraum und den Abundanzen in verschie-
denen Tiefen des Hyporheons.
Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN. Grundlage: pro Probestelle, an denen
jeweiliges Taxon gefundenwurde. Signifikanz-Niveau:≤ 0.05 (∗),≤ 0.01 (∗∗) und≤ 0.1
(#) bei zweiseitigem Test.
Taxon R1 R2 R3 S1 S2 S3
10cm 30cm 10cm 30cm 10cm 30cm 10cm 30cm 10cm 30cm 10cm 30cm
Gammarus pulex -0.08 -0.27 -0.15 -0.23 0.01
Baëtis spp. -0.32# -0.05 -0.11 0.09 0.15 0.44∗∗ 0.18 0.14
Habroleptoïdes
confusa
0.14 -0.05 -0.01 -0.32#
Habrophlebia lauta 0.03 -0.25 0.08 0.17 0.48∗∗ -0.03 -0.11 0.16
Amphinemura
spp.
0.47∗∗ -0.25 -0.08 -0.04 -0.38∗ 0.31# 0.30# 0.52∗∗ -0.19 -0.14
Chloroperlidae -0.28# -0.36∗ -0.13 0.16 -0.10 -0.20 -0.07 0.37∗ 0.48∗∗
Leuctra
albida/aurita
-0.01 -0.33# 0.57∗∗ 0.60∗∗ 0.01 0.01 0.13 -0.02 -0.12 0.10
Leuctra braueri 0.65∗∗ -0.28# 0.13 0.28
Leuctra nigra 0.02 -0.23 -0.01 0.13 0.15 0.03 -0.08 0.33# -0.03 -0.11 -0.32# -0.09
Leuctra pseudocin-
gulata
0.28# -0.30# -0.30# -0.33# 0.13 0.11 0.58∗∗ 0.09 -0.18 -0.31 0.44∗
Leuctra pseudosi-
gnifera
0.25 -0.15 0.06 -0.21 -0.26 -0.05 -0.49∗∗ -0.02 -0.10
Leuctra gr.inermis -0.29# 0.21 0.11 0.28 0.15 0.01 0.15 -0.33# -0.02 0.25 -0.27 -0.03
Nemoura spp. -0.15 -0.05 -0.14 -0.47∗∗ -0.26 -0.19 0.04 -0.70∗∗ -0.26 0.18 -0.05
Protonemura spp. 0.05 0.13 0.02 -0.26 -0.33∗ -0.36∗ 0.32#
Elmis spp. -0.28# 0.15 -0.04 -0.26 0.21 0.01
Esolus angustatus 0.07 -0.15 -0.25 -0.20 0.32# 0.05 -0.22 0.10
Limnius perrisi 0.08 -0.03 -0.24 -0.21 -0.09
Scirtidae 0.23 -0.11 -0.05 -0.19 -0.05 -0.05 -0.31
Lithax niger 0.08 -0.24
Odontocerum albi-
corne
0.05 0.16 0.08 0.28 0.01
Plectrocnemia spp. 0.22 -0.06 0.14 0.38∗ -0.10 0.01 0.14 -0.21 0.27 -0.10 0.44∗
Rhyacophila spp. 0.01 -0.25
Sericostoma spp. 0.36∗ 0.09 0.16 0.10 0.19 0.22
Summenabundanz 0.36∗ -0.21 0.05 0.02 -0.24 -0.08 -0.02 -0.06 -0.51∗∗ -0.05 -0.07 0.19
n 36 36 34 34 30 30 30 32 36 36 29 32
1169
Anhang
Tabelle 211: Statistische Beziehung zwischen dem Abfluß am Tag der Probenahme bzw. den
Statistiken im Zeitraum vor der Probenahme und den Abundanzen.
Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN. Grundlage: alle Probestellen, an denen
jeweiliges Taxon gefunden wurde. Signifikanz-Niveau: ≤ 0.05 (∗), ≤ 0.01 (∗∗) und ≤
0.1 (#) bei zweiseitigem Test. Kies: Hyporheos. Moos: Bryorheos. Aktuell: am Tag der
Probenahme.
aktuell geom. Mittel Minimum Maximum Spannweite
Taxon Moos Kies Moos Kies Moos Kies Moos Kies Moos Kies
Gammarus pulex -0.58∗∗ -0.55∗∗ -0.34# -0.51∗∗ -0.20 -0.51∗∗ -0.49∗∗ -0.54∗∗ -0.37∗ -0.42∗∗
n 32 206 30 206 30 206 30 206 30 206
Baëtis spp. -0.52∗∗ -0.06 -0.48∗∗ -0.05 -0.40∗∗ -0.07 -0.48∗∗ -0.01 -0.33∗ 0.03
n 52 333 48 345 48 345 48 345 48 345
Habroleptoïdes confusa -0.24 -0.18∗∗ 0.03 -0.18∗∗ 0.05 -0.21∗∗ -0.10 -0.17∗∗ -0.13 -0.08
n 40 258 38 270 38 270 38 270 38 270
Habrophlebia lauta 0.07 -0.01 -0.03 0.13∗ 0.23∗∗
n 258 270 270 270 270
Amphinemura spp. -0.10 0.06 -0.25# 0.00 -0.21 -0.02 -0.16 0.03 -0.09 0.04
n 64 401 58 413 58 413 58 413 58 413
Chloroperlidae 0.10 0.00 0.17 0.06 0.04 -0.03 0.21 0.20∗∗ 0.26# 0.25∗∗
n 52 333 48 345 48 348 48 348 48 345
Leuctra albida/aurita 0.13∗ 0.03 0.14∗∗ -0.01 -0.05
n 402 414 414 414 414
Leuctra braueri -0.13 -0.27∗∗ -0.23∗∗ -0.26∗∗ -0.10
n 138 138 138 138 138
Leuctra nigra -0.09 -0.15∗∗ 0.06 -0.13∗ 0.01 -0.10# 0.04 -0.15∗∗ 0.12 -0.11∗
n 64 402 58 414 58 414 58 414 58 414
Leuctra pseudocingulata 0.03 0.06 -0.00 0.14∗∗ 0.15∗∗
n 402 414 414 414 414
Leuctra pseudosignifera -0.14 0.04 -0.02 0.10# -0.06 0.05 0.03 0.07 0.11 0.05
n 64 402 58 414 58 414 58 414 58 414
Leuctra gr.inermis 0.03 -0.02 -0.37∗∗ -0.12∗ -0.41∗∗ -0.08# -0.18 -0.13∗∗ 0.00 -0.10#
n 64 402 58 414 58 414 58 414 58 414
Nemoura spp. -0.32∗ -0.12∗ -0.18 -0.09# -0.30∗ -0.11∗ -0.15 -0.10∗ 0.05 -0.07
n 64 402 58 413 58 413 58 413 58 413
Protonemura spp. -0.52∗∗ -0.15∗∗ -0.61∗∗ -0.18∗∗ -0.57∗∗ -0.20∗∗ -0.55∗∗ -0.16∗∗ -0.32∗ -0.09#
n 64 402 58 414 58 414 58 414 58 414
Elmis spp. -0.12 0.06 0.06 0.04 0.02 0.01 0.08 0.05 0.34# 0.04
n 32 206 30 206 30 206 30 206 30 206
Esolus spp. -0.11 0.12# 0.19 0.04 0.16 0.06 0.06 0.09 0.07 0.04
n 40 258 38 270 38 270 38 270 38 270
Limnius spp. 0.19 -0.03 0.30# -0.03 0.28# -0.02 0.17 -0.08 0.15 -0.09
n 40 258 38 270 38 270 38 270 38 270
Scirtidae -0.22 -0.19∗∗ -0.04 -0.18∗∗ 0.07 -0.12∗ -0.21 -0.22∗∗ -0.30∗ -0.20∗∗
n 52 333 48 345 48 345 48 345 48 345
Lithax niger 0.44 0.14 -0.24 0.21# -0.24 0.20# 0.24 0.06 0.47 -0.08
n 12 72 10 72 10 72 10 72 10 72
Odontocerum albicorne 0.14∗ 0.12# 0.10 0.15∗ 0.19∗∗
n 206 206 206 206 206
Plectrocnemia spp. -0.27∗∗ -0.29∗∗ -0.31∗∗ -0.24∗∗ -0.14∗∗
n 402 414 414 414 414
1170
Fortsetzung Tabelle 211
aktuell geom. Mittel Minimum Maximum Spannweite
Taxon Moos Kies Moos Kies Moos Kies Moos Kies Moos Kies
Rhyacophila spp. -0.17 0.02 -0.36∗∗ 0.10 -0.38∗∗ 0.12 -0.31∗ -0.06 -0.17 -0.10
n 64 72 58 72 58 72 58 72 58 72
Sericostoma spp. -0.04 -0.08 -0.09 -0.05 -0.02
n 206 206 206 206 206
Summenabundanz -0.63∗∗ -0.26∗∗ -0.40∗∗ -0.20∗∗ -0.45∗∗ -0.17∗∗ -0.40∗∗ -0.21∗∗ -0.13 -0.15∗∗
n 64 402 58 414 58 414 58 414 58 414
Tabelle 212: Statistische Beziehung zwischen dem geometrischen Mittel der Fließgeschwin-
digkeit im vor der biologischen Probenahme liegenden Zeitraum und den
Abundanzen des Hyporheos (alle Tiefen zusammen).
Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN. Grundlage: pro Probestelle, an denen
jeweiliges Taxon gefunden wurde. Signifikanz-Niveau: ≤ 0.05 (∗), ≤ 0.01 (∗∗) und ≤0.1
(#) bei zweiseitigem Test. Kies: Hyporheos.
Taxon R1 R2 R3 S1 S2 S3
Kies Kies Kies Kies Kies Kies
Gammarus pulex -0.36∗∗ -0.44∗∗ 0.15
Baëtis spp. -0.09 0.01 -0.11 0.16 -0.05
Habroleptoïdes confusa 0.10 -0.47∗∗
Habrophlebia lauta -0.21 -0.17 -0.16 -0.09
Amphinemura spp. -0.08 -0.29∗ -0.15 0.28∗ 0.33∗∗ 0.26∗
Chloroperlidae -0.18 -0.02 -0.10 -0.10 -0.13
Leuctra albida/aurita 0.23# 0.57∗∗ 0.44∗∗ -0.04 0.27∗
Leuctra braueri 0.03 -0.01
Leuctra nigra -0.08 -0.02 0.18 -0.26∗ 0.02 0.12
Leuctra pseudocingulata -0.01 -0.05 0.06 -0.05 -0.02 0.12
Leuctra pseudosignifera -0.13 -0.15 -0.12 -0.40∗∗ 0.00
Leuctra gr.inermis 0.24# -0.01 0.21# 0.62∗∗ 0.19 0.35∗∗
Nemoura spp. -0.08 -0.22 -0.22# -0.25∗ -0.29∗ -0.15
Protonemura spp. -0.05 -0.09 0.09 -0.06 -0.15
Elmis spp. 0.02 -0.31∗ 0.09
Esolus angustatus -0.03 0.05 0.36∗∗ 0.22#
Limnius perrisi 0.05 -0.25# 0.22#
Scirtidae -0.26∗ -0.11 -0.02 -0.15 0.27∗
Lithax niger 0.15
Odontocerum albicorne -0.09 -0.07 0.08
Plectrocnemia spp. -0.27∗ -0.14 -0.25# -0.16 -0.01 -0.02
Rhyacophila spp. 0.04
Sericostoma personatum -0.04 -0.04 0.01 -0.09
Summenabundanz -0.32∗ -0.32∗ -0.26∗ -0.16 -0.14 -0.02
n 60 56 60 62 72 61
1171
Anhang
Tabelle 213: Statistische Beziehung zwischen dem Minimum der Fließge-
schwindigkeit im vor der biologischen Probenahme liegenden Zeit-
raum und den Abundanzen des Hyporheos (alle Tiefen zusam-
men).
Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN. Grundlage: pro Probe-
stelle, an denen jeweiliges Taxon gefunden wurde. Signifikanz-Niveau: ≤
0.05 (∗), ≤ 0.01 (∗∗) und ≤0.1 (#) bei zweiseitigem Test. Kies: Hyporheos.
Taxon R1 R2 R3 S1 S2 S3
Kies Kies Kies Kies Kies Kies
Gammarus pulex -0.34∗∗ -0.36∗∗ 0.06
Baëtis spp. -0.01 0.01 0.04 0.08 -0.09
Habroleptoïdes confusa 0.16 -0.45∗∗
Habrophlebia lauta -0.23# -0.24# -0.17 -0.14
Amphinemura spp. -0.07 -0.24# -0.15 0.21 0.22# 0.36∗∗
Chloroperlidae -0.12 0.03 0.01 -0.05 -0.14
Leuctra albida/aurita 0.15 0.49∗∗ 0.23# -0.05 0.15
Leuctra braueri 0.08 -0.02
Leuctra nigra 0.05 0.05 0.10 -0.25∗ 0.01 0.09
Leuctra pseudocingulata -0.01 -0.01 0.03 -0.20 -0.08 0.07
Leuctra pseudosignifera -0.04 -0.11 -0.06 -0.37∗∗ 0.05
Leuctra gr.inermis 0.08 -0.01 0.12 0.35∗∗ 0.15 0.40∗∗
Nemoura spp. -0.06 -0.22 -0.22# -0.15 -0.14 -0.07
Protonemura spp. -0.15 -0.06 0.03 0.09 -0.16
Elmis spp. 0.06 -0.37∗∗ 0.12
Esolus angustatus 0.01 -0.05 0.26∗ 0.21#
Limnius perrisi 0.03 -0.24# 0.19
Scirtidae -0.14 -0.02 0.08 -0.07 0.28∗
Lithax niger 0.17
Odontocerum albicorne -0.08 -0.07 0.03
Plectrocnemia spp. -0.23# -0.12 -0.14 -0.01 -0.00 -0.01
Rhyacophila spp. 0.05
Sericostoma personatum 0.04 -0.02 -0.04 -0.12
Summenabundanz -0.11 -0.08 0.02 0.05 -0.09 0.04
n 60 56 60 62 72 61
1172
Tabelle 214: Statistische Beziehung zwischen dem Maximum der Fließge-
schwindigkeit im vor der biologischen Probenahme liegenden Zeit-
raum und den Abundanzen des Hyporheos (alle Tiefen zusam-
men).
Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN. Grundlage: pro Probe-
stelle, an denen jeweiliges Taxon gefunden wurde. Signifikanz-Niveau: ≤
0.05 (∗), ≤ 0.01 (∗∗) und ≤0.1 (#) bei zweiseitigem Test. Kies: Hyporheos.
Taxon R1 R2 R3 S1 S2 S3
Kies Kies Kies Kies Kies Kies
Gammarus pulex -0.37 -0.47∗∗ 0.15
Baëtis spp. -0.17 -0.09 -0.20 0.26∗ 0.04
Habroleptoïdes confusa -0.13 -0.33∗
Habrophlebia lauta -0.07 -0.12 -0.20 -0.01
Amphinemura spp. 0.08 -0.26# -0.15 0.35 0.34 0.11
Chloroperlidae -0.21 -0.08 -0.27∗ -0.19 -0.14
Leuctra albida/aurita 0.31∗ 0.44∗∗ 0.41 0.01 0.31∗
Leuctra braueri 0.01 0.12
Leuctra nigra -0.25# -0.26# 0.21 -0.22# -0.04 0.21
Leuctra pseudocingulata 0.07 -0.11 0.06 0.01 -0.03 0.07
Leuctra pseudosignifera -0.17 -0.09 -0.18 -0.40 -0.01
Leuctra gr.inermis 0.21 -0.02 0.30∗ 0.63∗∗ 0.08 0.19
Nemoura spp. -0.21 -0.22 -0.22# -0.21 -0.37 -0.17
Protonemura spp. 0.22 0.03 0.01 -0.20# -0.11
Elmis spp. 0.01 -0.19 0.12
Esolus angustatus 0.05 0.25# 0.34 0.17
Limnius perrisi 0.06 -0.15 0.20
Scirtidae -0.30∗ -0.26# -0.03 -0.16 0.20
Lithax niger 0.08
Odontocerum albicorne -0.15 -0.07 0.14
Plectrocnemia spp. -0.23# -0.13 -0.28∗ -0.21# 0.19 -0.04
Rhyacophila spp. -0.02
Sericostoma personatum 0.01 0.01 0.09 -0.09
Summenabundanz -0.51∗∗ -0.61∗∗ -0.48 -0.25# -0.16 0.02
n 60 56 60 62 72 61
1173
Anhang
Tabelle 215: Statistische Beziehung zwischen der Spannweite der Fließge-
schwindigkeit im vor der biologischen Probenahme liegenden Zeit-
raum und den Abundanzen des Hyporheos (alle Tiefen zusam-
men).
Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN. Grundlage: pro Probe-
stelle, an denen jeweiliges Taxon gefunden wurde. Signifikanz-Niveau: ≤
0.05 (∗), ≤ 0.01 (∗∗) und ≤0.1 (#) bei zweiseitigem Test. Kies: Hyporheos.
Taxon R1 R2 R3 S1 S2 S3
Kies Kies Kies Kies Kies Kies
Gammarus pulex -0.18 -0.27∗ 0.18
Baëtis spp. -0.22# -0.19 -0.26∗ 0.28∗ 0.06
Habroleptoïdes confusa -0.23# -0.05
Habrophlebia lauta 0.11 0.11 -0.07 0.03
Amphinemura spp. 0.15 0.03 -0.06 0.41∗∗ 0.29∗ -0.19
Chloroperlidae -0.21 -0.10 -0.34∗∗ -0.22# -0.17
Leuctra albida/aurita 0.24# 0.18 0.44∗∗ 0.03 0.23
Leuctra braueri 0.03 0.16
Leuctra nigra -0.28∗ -0.47∗∗ 0.28∗ -0.24# -0.15 0.20
Leuctra pseudocingulata 0.08 -0.09 0.06 0.22 0.00 0.03
Leuctra pseudosignifera -0.21# 0.03 -0.15 -0.36∗∗ -0.16
Leuctra gr.inermis 0.20 -0.07 0.38∗∗ 0.72∗∗ 0.15 0.13
Nemoura spp. -0.15 -0.12 -0.10 -0.27# -0.48∗∗ -0.30∗
Protonemura spp. 0.22 0.12 -0.03 -0.43∗∗ -0.03
Elmis spp. -0.06 0.10 0.14
Esolus angustatus 0.01 0.22# 0.21 0.21
Limnius perrisi -0.06 -0.02 0.09
Scirtidae -0.12 -0.35∗∗ -0.13 0.05
Lithax niger -0.05
Odontocerum albicorne 0.01 0.07 0.13
Plectrocnemia spp. -0.01 -0.02 -0.17 -0.34∗ 0.12 -0.09
Rhyacophila spp. -0.04
Sericostoma personatum 0.01 0.10 0.02 -0.11
Summenabundanz -0.44∗∗ -0.62∗∗ -0.57∗∗ -0.48∗∗ -0.36∗∗ -0.15
n 60 56 60 50 60 49
1174
Tabelle 216: Statistische Beziehung zwischen dem geometrischen Mittel der Fließgeschwin-
digkeit im vor der biologischen Probenahme liegenden Zeitraum und den
Abundanzen in verschiedenen Tiefen des Hyporheons.
Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN. Grundlage: pro Probestelle, an denen
jeweiliges Taxon gefundenwurde. Signifikanz-Niveau:≤ 0.05 (∗),≤ 0.01 (∗∗) und≤ 0.1
(#) bei zweiseitigem Test.
Taxon R1 R2 R3 S1 S2 S3
10cm 30cm 10cm 30cm 10cm 30cm 10cm 30cm 10cm 30cm 10cm 30cm
Gammarus pulex -0.45∗ -0.31# -0.43∗ -0.41∗ 0.21
Baëtis spp. -0.25 0.13 0.00 -0.17 0.15 0.18 -0.11 0.02
Habroleptoïdes
confusa
0.10 0.10 -0.35# -0.58∗∗
Habrophlebia lauta -0.39∗ -0.11 -0.14 -0.21 0.14 -0.56∗∗ 0.30 -0.32#
Amphinemura
spp.
-0.11 -0.36# -0.21 -0.21 0.42∗ 0.46∗∗ 0.21 0.32# 0.21
Chloroperlidae -0.26 -0.03 -0.13 -0.07 0.04 -0.17 -0.12 -0.15
Leuctra
albida/aurita
0.30 0.16 0.67∗∗ 0.48∗ 0.31# 0.54∗∗ 0.13 -0.21 0.43∗ 0.06
Leuctra braueri -0.13 0.23 -0.25 0.38∗
Leuctra nigra -0.05 -0.09 0.01 -0.08 -0.07 0.36# -0.37∗ -0.15 -0.06 0.10 0.07 0.13
Leuctra pseudocin-
gulata
0.09 -0.08 0.14 -0.21 0.09 -0.25 0.04 -0.02 -0.04 0.40∗ -0.01
Leuctra pseudosi-
gnifera
0.00 -0.26 -0.09 -0.34# -0.17 -0.27 -0.50∗∗ -0.05 0.05
Leuctra gr.inermis 0.12 0.37∗ -0.13 0.21 0.11 0.37∗ 0.62∗∗ 0.65∗∗ 0.27 0.08 0.37∗∗ 0.34#
Nemoura spp. -0.30 0.13 -0.31 -0.37∗ 0.00 -0.32# -0.15 -0.39∗ -0.15 -0.16 -0.10
Protonemura spp. -0.07 -0.13 0.29 -0.29 0.02 -0.16 -0.20
Elmis spp. -0.26 0.30 -0.46∗ -0.13 -0.16 0.43∗
Esolus angustatus -0.09 0.03 -0.06 0.19 0.18 0.53∗∗ 0.34# 0.06
Limnius perrisi -0.18 0.26 0.03 -0.45∗ 0.31#
Scirtidae -0.17 -0.43∗ -0.19 -0.01 -0.02 -0.21 0.40∗
Lithax niger 0.25 0.03
Odontocerum albi-
corne
-0.13 -0.14 0.00 -0.22 0.29
Plectrocnemia spp. -0.38∗ -0.16 -0.21 -0.19 -0.31# -0.34# -0.04 -0.27 0.20 0.16 -0.17
Rhyacophila spp. 0.06
Sericostoma perso-
natum
-0.12 0.08 -0.14 0.04 0.00 -0.14
Summenabundanz -0.52∗∗ -0.24 -0.39∗ -0.24 -0.27 -0.21 -0.34# -0.05 -0.18 -0.11 0.10 -0.17
n 30 30 28 28 30 30 30 32 36 36 29 32
1175
Anhang
Tabelle 217: Statistische Beziehung zwischen dem Minimum der Fließgeschwindigkeit im
vor der biologischen Probenahme liegenden Zeitraum und den Abundanzen
in verschiedenen Tiefen des Hyporheons.
Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN. Grundlage: pro Probestelle, an denen
jeweiliges Taxon gefundenwurde. Signifikanz-Niveau:≤ 0.05 (∗),≤ 0.01 (∗∗) und≤ 0.1
(#) bei zweiseitigem Test.
Taxon R1 R2 R3 S1 S2 S3
10cm 30cm 10cm 30cm 10cm 30cm 10cm 30cm 10cm 30cm 10cm 30cm
Gammarus pulex -0.44∗ -0.30 -0.34# -0.32# 0.09
Baëtis spp. -0.13 0.17 0.02 0.06 0.18 0.03 -0.11 -0.07
Habroleptoïdes
confusa
0.19 0.15 -0.35# -0.53∗∗
Habrophlebia lauta -0.41∗ -0.14 -0.22 -0.27 -0.05 -0.39∗ 0.14 -0.32#
Amphinemura spp. -0.10 -0.30 -0.17 -0.21 0.33# 0.45∗∗ 0.01 0.43∗ 0.29
Chloroperlidae -0.17 0.04 0.01 0.01 -0.02 -0.08 -0.10 -0.19
Leuctra
albida/aurita
0.27 0.01 0.70∗∗ 0.31 0.12 0.31# 0.13 -0.21 0.34# -0.10
Leuctra braueri -0.06 0.25 -0.28 0.38∗
Leuctra nigra 0.11 0.03 0.05 0.03 -0.03 0.28 -0.26 -0.23 -0.12 0.13 0.06 0.09
Leuctra pseudocin-
gulata
0.03 -0.05 0.21 -0.19 0.04 -0.28 -0.18 -0.12 -0.03 0.42∗ -0.10
Leuctra pseudosi-
gnifera
0.09 -0.17 -0.04 -0.31 -0.09 -0.37∗ -0.38∗ -0.01 0.10
Leuctra gr.inermis 0.09 0.06 -0.15 0.24 0.05 0.21 0.25 0.47∗∗ 0.25 -0.05 0.47∗ 0.34#
Nemoura spp. -0.30 0.17 -0.31 -0.37∗ 0.01 -0.13 -0.17 -0.23 0.01 -0.07 -0.03
Protonemura spp. -0.21 -0.09 0.20 -0.29 0.16 0.01 -0.23
Elmis spp. -0.17 0.30 -0.50∗∗ -0.21 -0.03 0.31#
Esolus angustatus -0.08 0.09 -0.16 0.07 0.19 0.33# 0.44∗ -0.10
Limnius perrisi -0.06 0.09 -0.04 -0.38∗ 0.28
Scirtidae -0.01 -0.37∗ -0.08 0.07 0.13 -0.10 0.41∗
Lithax niger 0.27 0.05
Odontocerum albi-
corne
-0.11 -0.14 0.01 -0.09 0.11
Plectrocnemia spp. -0.29 -0.17 -0.17 -0.03 -0.25 -0.19 0.14 -0.27 0.20 0.24 -0.24
Rhyacophila spp. 0.08
Sericostoma perso-
natum
0.05 0.04 -0.14 0.07 -0.06 -0.18
Summenabundanz -0.32# -0.04 -0.17 -0.01 0.13 -0.07 -0.12 0.18 -0.06 -0.12 0.20 -0.16
n 30 30 28 28 30 30 30 32 36 36 29 32
1176
Tabelle 218: Statistische Beziehung zwischen dem Maximum der Fließgeschwindigkeit im
vor der biologischen Probenahme liegenden Zeitraum und den Abundanzen
in verschiedenen Tiefen des Hyporheons.
Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN. Grundlage: pro Probestelle, an denen
jeweiliges Taxon gefundenwurde. Signifikanz-Niveau:≤ 0.05 (∗),≤ 0.01 (∗∗) und≤ 0.1
(#) bei zweiseitigem Test.
Taxon R1 R2 R3 S1 S2 S3
10cm 30cm 10cm 30cm 10cm 30cm 10cm 30cm 10cm 30cm 10cm 30cm
Gammarus
pulex
-0.44∗ -0.35# -0.47∗ -0.47∗ 0.21
Baëtis spp. -0.19 -0.15 -0.13 -0.30 0.16 0.33∗ -0.04 0.12
Habroleptoïdes
confusa
-0.14 -0.13 -0.23 -0.44∗
Habrophlebia
lauta
-0.28 0.04 -0.21 -0.06 0.21 -0.73∗∗ 0.37∗ -0.24
Amphinemura
spp.
0.11 -0.27 -0.26 -0.21 0.53∗∗ 0.34∗ 0.35∗ 0.16 0.10
Chloroperlidae -0.30 -0.12 -0.29 -0.26 -0.21 -0.18 -0.21 -0.08
Leuctra
albida/aurita
0.35# 0.27 0.45∗ 0.45∗ 0.31# 0.50∗∗ 0.15 -0.14 0.42∗ 0.16
Leuctra braueri 0.02 0.01 -0.00 0.33#
Leuctra nigra -0.20 -0.30 -0.19 -0.34# -0.08 0.41∗ -0.34# -0.09 -0.05 -0.01 0.12 0.24
Leuctra pseudo-
cingulata
0.22 -0.03 0.01 -0.20 0.09 -0.19 0.12 0.07 -0.13 0.32# -0.08
Leuctra pseudo-
signifera
-0.04 -0.30 0.03 -0.36# -0.26 -0.23 -0.55∗∗ -0.12 0.07
Leuctra
gr.inermis
0.06 0.37∗ -0.08 0.05 0.28 0.34# 0.65∗∗ 0.62∗∗ 0.08 0.10 0.16 0.27
Nemoura spp. -0.26 -0.15 -0.31 -0.37∗ 0.01 -0.35# -0.02 -0.58∗∗ -0.05 -0.20 -0.10
Protonemura
spp.
0.31 0.04 0.12 -0.29 -0.16 -0.26 -0.15
Elmis spp. -0.30 0.30 -0.19 -0.19 -0.06 0.37∗
Esolus angusta-
tus
0.11 0.01 0.27 0.23 0.13 0.52∗∗ 0.21 0.16
Limnius perrisi -0.24 0.32# 0.25 -0.45∗ 0.28
Scirtidae -0.25 -0.43∗ -0.37# -0.16 -0.04 -0.23 0.32#
Lithax niger 0.13 0.02
Odontocerum
albicorne
-0.22 -0.10 -0.03 -0.22 0.40∗
Plectrocnemia
spp.
-0.38∗ -0.07 -0.19 -0.25 -0.31# -0.34# -0.14 -0.08 0.42∗ 0.07 -0.13
Rhyacophila
spp.
-0.03
Sericostoma
personatum
-0.07 0.10 -0.10 0.09 0.12 -0.14
Summenabun-
danz
-0.53∗∗ -0.56∗∗ -0.62∗∗ -0.59∗∗ -0.53∗∗ -0.45∗ -0.38∗ -0.18 -0.29# -0.02 -0.03 -0.03
n 30 30 28 28 30 30 30 32 36 36 29 32
1177
Anhang
Tabelle 219: Statistische Beziehung zwischen der Spannweite der Fließgeschwindigkeit im
vor der biologischen Probenahme liegenden Zeitraum und den Abundanzen
in verschiedenen Tiefen des Hyporheons.
Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN. Grundlage: pro Probestelle, an denen
jeweiliges Taxon gefundenwurde. Signifikanz-Niveau:≤ 0.05 (∗),≤ 0.01 (∗∗) und≤ 0.1
(#) bei zweiseitigem Test.
Taxon R1 R2 R3 S1 S2 S3
10cm 30cm 10cm 30cm 10cm 30cm 10cm 30cm 10cm 30cm 10cm 30cm
Gammarus
pulex
-0.17 -0.20 -0.38∗ -0.17 0.26
Baëtis spp. -0.19 -0.26 -0.28 -0.37∗ 0.04 0.44∗ 0.05 0.07
Habroleptoï-
des confusa
-0.28 -0.20 0.03 -0.12
Habrophlebia
lauta
0.06 0.13 -0.11 0.29 0.26 -0.50∗∗ 0.31 -0.13
Amphine-
mura spp.
0.21 0.07 -0.02 -0.09 0.63∗∗ 0.05 0.50∗∗ -0.27
Chloroperli-
dae
-0.30 -0.14 -0.37∗ -0.30 -0.40∗ -0.06 -0.35# -0.02
Leuctra
albida/aurita
0.16 0.36∗ 0.08 0.28 0.37∗ 0.50∗∗ 0.15 -0.11 0.22 0.27
Leuctra
braueri
0.15 -0.12 0.17 0.17
Leuctra nigra -0.31# -0.30 -0.41∗ -0.53∗∗ 0.24 0.39∗ -0.51∗ 0.01 -0.01 -0.26 0.07 0.26
Leuctra pseu-
docingulata
0.28 -0.04 -0.34# 0.13 0.09 -0.17 0.45∗ 0.22 -0.21 0.10 -0.02
Leuctra pseu-
dosignifera
-0.13 -0.30 0.12 -0.10 -0.21 -0.12 -0.56∗∗ -0.31 -0.05
Leuctra
gr.inermis
0.04 0.37∗ -0.08 -0.10 0.43∗ 0.34# 0.80∗∗ 0.65∗∗ 0.13 0.21 0.16
Nemoura spp. -0.04 -0.26 -0.17 -0.19 0.04 -0.49∗ 0.03 -0.71∗∗ -0.18 -0.39# -0.20
Protonemura
spp.
0.31 0.17 -0.06 -0.43∗ -0.43∗ -0.02
Elmis spp. -0.30 0.17 0.20 -0.01 0.01 0.31#
Esolus angu-
status
0.09 -0.09 0.13 0.33# 0.08 0.32# 0.27
Limnius per-
risi
-0.31 0.15 0.08 -0.10 0.13
Scirtidae -0.18 -0.02 -0.44∗ -0.30 -0.20 0.10
Lithax niger -0.08 -0.02
Odontocerum
albicorne
0.01 0.14 0.01 -0.09 0.29
Plectrocnemia
spp.
-0.06 0.07 -0.03 -0.28 -0.06 -0.33 -0.34# -0.03 0.25 -0.09 -0.10
Rhyacophila
spp.
-0.06
Sericostoma
personatum
-0.07 0.13 0.14 0.07 0.03 -0.16
Summenabun-
danz
-0.30 -0.53∗∗ -0.73∗∗ -0.52∗∗ -0.70∗∗ -0.45∗ -0.61∗∗ -0.40∗ -0.58∗∗ -0.15 -0.23 -0.04
n 30 30 28 28 30 30 24 26 30 30 23 26
1178
Tabelle 220: Statistische Beziehung zwischen den Statistiken der Fließgeschwindigkeit im
gesamten Zeitraum der Messungen und dem geometrischen Mittel der Abun-
danzen des Bryorheos und Hyporheos (alle Tiefen zusammen).
Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN. Grundlage: alle Probestellen zusam-
men, Signifikanz-Niveau: ≤ 0.05 (∗), ≤ 0.01 (∗∗) und ≤ 0.1 (#) bei zweiseitigem Test.
Taxon Bryorheon Hyporheon
geom.
Mittel
Mini-
mum
Maxi-
mum
Spann-
weite
n geom.
Mittel
Mini-
mum
Maxi-
mum
Spann-
weite
n
Gammarus pulex 0.50 0.50 0.50 -0.50 3 -0.48 0.96∗∗ 0.48 0.48 6
Baëtis spp. 0.60 0.36 0.90∗ 0.70 5 0.01 0.11 0.01 0.01 10
Habroleptoïdes confusa 0.20 -0.20 0.40 0.20 4 0.62# 0.73∗ 0.10 0.10 8
Habrophlebia lauta 0.42 0.20 -0.71∗ -0.71∗ 8
Amphinemura spp. -0.14 0.56 0.43 0.26 6 -0.48 -0.29 0.50# 0.50# 12
Chloroperlidae -0.56 -0.16 -0.82# -0.67 5 -0.72∗ -0.91∗∗ 0.57# 0.57# 10
Leuctra albida/aurita 0.90∗∗ 0.82∗∗ -0.71∗∗ -0.71∗∗ 12
Leuctra braueri -1.00 -1.00 -1.00 -1.00 2 -0.89 0.89 -0.89 -0.89 4
Leuctra nigra -0.39 -0.50 -0.70 -0.70 6 0.35 0.66∗ -0.11 -0.11 12
Leuctra pseudocingulata -0.58∗ -0.52# 0.75∗∗ 0.75∗∗ 12
Leuctra pseudosignifera -0.85∗ -0.35 0.07 0.07 6 -0.04 -0.36 0.32 0.32 12
Leuctra gr.inermis -0.09 -0.06 0.71 0.83∗ 6 -0.06 0.04 0.04 0.04 12
Nemoura spp. -0.71 -0.26 0.09 0.14 6 -0.66∗ -0.75∗∗ 0.49 0.49 12
Protonemura spp. -0.14 0.12 0.71 0.49 6 -0.55# -0.58∗ 0.65∗ 0.65∗ 12
Elmis spp. -0.50 -1.00∗∗ -1.00∗∗ -0.50 3 0.72 -0.72 0.00 0.00 6
Esolus angustatus 0.00 -0.80 -0.40 0.00 4 0.32∗ 0.05 -0.68# -0.68# 8
Limnius perrisi 0.00 -0.80 -0.40 0.00 4 0.83∗ 0.69# -0.25 -0.25 8
Scirtidae -0.10 0.05 0.40 0.00 5 0.52 0.75∗ -0.45 -0.45 10
Odontocerum albicorne 0.64 -0.89∗ -0.25 -0.25 6
Plectrocnemia spp. -0.72∗∗ -0.15 0.54# 0.54# 12
Rhyacophila spp. 0.31 0.32 0.26 0.09 6
Sericostoma personatum -0.30 0.79# 0.49 0.49 6
Summenabundanz -0.14 0.12 0.71 0.49 6 0.45 0.69∗ -0.45 -0.45 12
1179
Anhang
Tabelle 221: Statistische Beziehung zwischen den Abundanzen und den Anteilen der Korn-
Fraktionen sowie der Porosität.
Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN. Grundlage: Einzelproben und alle
Probestellen zusammen. Signifikanz-Niveau: ≤ 0.05 (∗), ≤ 0.01 (∗∗) und ≤ 0.1 (#) bei
zweiseitigem Test.
Taxon Grob-
kies
Mittel-
kies
Fein-
kies
Grob-
sand
Mittel-
sand
Fein-
sand
Schluffe
/Tone
Porosität n
Gammarus pulex 0.20∗∗ 0.09 -0.19∗∗ -0.22∗∗ -0.01 0.25∗∗ 0.22∗∗ 0.21∗∗ 218
Baëtis spp. -0.13∗ 0.05 0.07 -0.01 -0.05 -0.03 -0.03 0.04 356
Habroleptoïdes confusa 0.14∗ 0.07 -0.15∗ -0.20∗∗ -0.05 0.16∗∗ 0.15∗ 0.01 281
Habrophlebia lauta -0.03 -0.07 0.12∗ 0.08 -0.00 0.07 0.13∗ 0.04 281
Amphinemura spp. -0.05 0.03 -0.03 -0.03 -0.03 -0.03 -0.06 -0.04 424
Chloroperlidae -0.10# +0.00 0.18∗∗ -0.02 -0.20∗∗ -0.26∗∗ -0.27∗∗ -0.12∗ 356
Leuctra albida/aurita 0.03 0.05 -0.13∗∗ -0.01 -0.10∗ 0.08 0.16∗∗ 0.08 425
Leuctra braueri 0.11 0.02 -0.21∗ -0.00 0.15# 0.33∗∗ 0.25∗∗ -0.01 138
Leuctra nigra 0.04 -0.01 -0.08 -0.01 0.05 0.32∗∗ 0.33∗∗ 0.12∗ 425
Leuctra pseudocingulata -0.06 0.04 0.06 -0.09# -0.05 -0.07 -0.13∗ -0.07 425
Leuctra pseudosignifera 0.02 0.01 -0.03 -0.06 -0.02 -0.07 -0.12∗ -0.05 425
Leuctra gr.inermis -0.05 0.15∗∗ -0.01 -0.20∗∗ -0.14∗∗ -0.02 0.01 -0.02 425
Nemoura spp. 0.01 -0.03 0.14∗∗ -0.04 -0.14∗∗ -0.21∗∗ -0.21∗∗ 0.07 424
Protonemura spp. -0.05 0.10∗ -0.03 -0.11∗ -0.10∗ -0.08 -0.09# 0.03 424
Elmis spp. 0.09 -0.02 0.06 -0.08 -0.09 -0.13# -0.17∗ -0.05 218
Esolus angustatus -0.13∗ -0.05 0.09 0.02 0.03 -0.10# -0.12∗ -0.13∗ 281
Limnius perrisi -0.02 0.05 -0.01 -0.05 0.09 0.11# 0.11# -0.01 281
Scirtidae 0.04 0.08 -0.06 -0.09 -0.02 0.19∗∗ 0.22∗∗ 0.04 353
Lithax niger -0.04 0.04 -0.11 0.11 -0.13 -0.24∗ -0.14 0.18 72
Odontocerum albicorne -0.10 -0.12# 0.07 0.13∗ 0.06 0.00 -0.05 0.07 218
Plectrocnemia spp. -0.03 0.18∗∗ -0.02 -0.23∗∗ -0.09# 0.03 0.06 0.15∗∗ 424
Rhyacophila spp. 0.18 -0.01 -0.02 -0.04 -0.01 -0.06 -0.13 -0.00 72
Sericostoma personatum 0.06 -0.12# 0.03 0.08 0.12# 0.18∗∗ 0.19∗∗ 0.10 218
Summenabundanz +0.01 0.05 -0.01 -0.05 -0.07 0.26∗∗ 0.31∗∗ 0.08 424
1180
Tabelle 222: Statistische Beziehung zwischen dem geometrischen Mittel der Leitfähigkeit
im Zeitraum vor der Probenahme und den Abundanzen.
Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN. Signifikanz-Niveau:≤ 0.05 (∗),≤ 0.01
(∗∗) und ≤ 0.1 (#) bei zweiseitigem Test. Kies = Hyporheon. Moos = Bryorheon.
Taxon R1 R2 R3 S1 S2 S3
Moos Kies Moos Kies Moos Kies Moos Kies Moos Kies Moos Kies
Gammarus pulex 0.62∗ 0.52∗∗ 0.37 0.57∗∗ -0.28 -0.20#
Baetis spp. 0.55∗ -0.15 0.00 0.23# 0.34 0.14 -0.08 -0.03 -0.08 0.16
Habroleptoïdes con-
fusa
0.00 0.12 0.00 0.43∗∗ -0.42
Habrophlebia lauta 0.06 0.02 0.04 0.09
Amphinemura spp. 0.06 -0.21# 0.42 0.06 -0.41 0.25∗ 0.00 0.25∗ -0.51# -0.02 0.46 -0.16
Chloroperlidae -0.18 0.14 -0.52# 0.07 0.39 0.30∗ 0.17 0.43∗∗
Leuctra
albida/aurita
-0.16 -0.01 -0.45∗∗ -0.05 -0.02
Leuctra braueri -0.04 -0.28 -0.07
Leuctra nigra 0.19 0.23 0.56∗∗ -0.00 -0.11 0.14 -0.21# -0.28 -0.19
Leuctra pseudocin-
gulata
-0.07 -0.25∗ -0.10 0.48∗∗ 0.15 0.17
Leuctra pseudosi-
gnifera
0.05 0.26∗ 0.17 0.14 0.14 0.12 -0.10
Leuctra gr.inermis -0.44 -0.13 -0.60∗ 0.09 -0.43 -0.37∗∗ 0.52# 0.57∗∗ 0.34 -0.03 -0.23 -0.15
Nemoura spp. -0.52# 0.20# 0.42 0.18 -0.50# 0.28# -0.22 -0.33∗ 0.34 0.33∗∗ -0.03 0.09
Protonemura spp. 0.72∗∗ -0.27 -0.11 0.14 0.03 0.19 0.14 0.54∗ 0.27∗ -0.19 0.21
Elmis spp. 0.00 0.02 -0.06 -0.03 -0.10 -0.22#
Esolus angustatus 0.05 -0.29 -0.39∗∗ -0.61∗ -0.52∗∗ 0.00 -0.08
Limnius perrisi 0.17 -0.23 -0.17 -0.28 -0.14 -0.14
Scirtidae -0.28 -0.04 0.15 0.05 0.17 -0.28 -0.10 0.14 -0.21
Lithax niger -0.14 0.06
Odontocerum albi-
corne
-0.03 0.05 -0.09
Plectrocnemia spp. 0.09 -0.01 0.07 -0.12 0.07 0.16
Rhyacophila spp. 0.50# -0.06 -0.33 0.14 0.28 0.11
Sericostoma perso-
natum
-0.02 -0.01 -0.15 0.18
Summenabundanz 0.83∗∗ 0.31∗∗ 0.00 0.75∗∗ 0.09 0.57∗∗ -0.50# -0.58∗∗ 0.04 0.08 -0.11 0.05
n 14 72 14 68 14 72 14 62 14 72 14 61
1181
Anhang
Tabelle 223: Statistische Beziehung zwischen der Porosität der Hyporheon-Proben und der
Kopfkapselbreite ausgewählter Taxa, getrennt nach Entnahmetiefen.
Porosität der Einzelprobe versus geometrisches Mittel der Kopfkapselbreite aller Tiere
der Einzelprobe. Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN. Signifikanz-Niveau:
≤ 0.05 (∗), ≤ 0.01 (∗∗) und ≤ 0.1 (#) bei zweiseitigem Test. Grundlage: pro Probestelle
und Tiefe. n: Zahl der Proben mit vermessenen Tieren.
Taxon R1 R2 R3 S1 S2 S3
10cm 30cm 10cm 30cm 10cm 30cm 10cm 30cm 10cm 30cm 10cm 30cm
Baëtis spp. -0.30 0.49 0.49 -0.40 0.50 0.50 -1.00
n 5 6 6 4 3 3 2
Habroleptoïdes con-
fusa
1.00 0.00 -0.27 0.09
n 2 4 9 14
Habrophlebia lauta 0.00 -0.13 0.35 0.41 -0.20 -0.01 1.00 0.26
n 5 15 6 12 15 32 2 6
Amphinemura spp. 0.80 -1.00∗∗ 1.00 1.00 0.60 0.00 -0.80 0.50
n 4 3 2 2 5 4 4 3
Chloroperlidae -1.00 1.00 1.00 -0.71# -0.11 -0.27 -0.56# 0.52 -0.05
n 2 2 2 7 7 15 12 10 14
Leuctra
albida/aurita
0.18 0.31 0.38 0.18 1.00 -0.90∗ -1.00
n 9 8 8 19 2 5 2
Leuctra braueri -0.23 -0.28 -0.20 0.00
n 12 20 5 4
Leuctra nigra 0.22 0.31 0.02 -0.03 0.55 0.04 0.15 -0.10 0.15 -0.20 0.80 0.32
n 22 23 23 41 8 19 12 19 13 19 4 9
Leuctra pseudocin-
gulata
1.00 -0.32 -0.20 0.35 1.00 -1.00 -0.28 -0.42 -0.53∗ -1.00 -0.63#
n 2 7 4 10 2 2 8 16 20 2 10
Leuctra pseudosigni-
fera
-0.20 -0.18 0.26 -0.55 -0.20 0.60
n 10 10 6 8 4 5
Leuctra gr.inermis -0.80 1.00 0.21 0.64 -0.30 -0.50 -0.22 -0.01 0.64 -0.50
n 5 2 7 6 9 3 16 12 7 3
Nemoura spp. 0.50 -1.00 -0.20 -0.50 -0.38 1.00∗∗ 0.26 0.50
n 3 2 10 3 11 3 6 3
Protonemura spp. -0.41 1.00∗∗ 0.50
n 15 3 2 3
Elmis spp. 1.00 0.80 0.10 -0.03 0.70
n 2 4 5 6 5
Esolus angustatus -0.87 -0.06 0.11 -0.12 0.12 1.00
n 3 6 13 9 11 2
Limnius perrisi -1.00 0.50 -1.00∗∗ -0.12 -1.00
n 2 3 4 10 2
Scirtidae 0.72∗∗ 0.70 -0.15 -0.67∗ 0.30 1.00
n 14 5 10 10 5 2
Lithax niger 0.31 -0.49
n 11 8
1182
Fortsetzung Tabelle 223
Taxon R1 R2 R3 S1 S2 S3
10cm 30cm 10cm 30cm 10cm 30cm 10cm 30cm 10cm 30cm 10cm 30cm
Odontocerum albi-
corne
1.00 -1.00 -1.00 -0.40
n 2 2 2 4
Plectrocnemia spp. 0.04 0.61 1.00 -1.00 -1.00 -0.02 -0.23 -0.37 -0.27 -1.00 -1.00
n 12 7 2 2 2 12 25 6 11 3 3
Rhyacophila spp. -1.00
n 2
Sericostoma perso-
natum
-0.37 0.50 -1.00 -1.00∗∗ 1.00
n 6 3 2 3 2
Silo pallipes 0.31 -0.80 0.80 0.50
n 9 4 4 3
alle Taxa 0.20 0.35∗ 0.23 0.33∗ 0.04 0.16 -0.28 -0.08 0.03 -0.06 0.12 0.35
n 34 35 34 34 36 36 30 32 33 35 26 27
Tabelle 224: Statistische Beziehung zwischen den Statistiken der Vitalität der Moospolster
im gesamten Zeitraum der Messungen und dem geometrischen Mittel der
Abundanzen des Bryorheos.
Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN. Grundlage: alle Probestellen zusam-
men, Signifikanz-Niveau: ≤ 0.05 (∗), ≤ 0.01 (∗∗) und ≤ 0.1 (#) bei zweiseitigem Test.
Ohne Taxa, die nicht im Bryorheos: Habrophleblia lauta, Leuctra albida/aurita, Leuc-
tra pseudocingulata, Odontocerum albicorne, Plectrocnemia spp. und Sericostoma
personatum.
Taxon geom.Mittel Minimum Maximum Spannweite n
Gammarus pulex -1.00∗∗ -0.50 -0.50 0.50 3
Baëtis spp. 1.00∗∗ -0.80 0.00 0.20 5
Habroleptoïdes confusa -0.80 -0.40 0.20 0.40 4
Amphinemura spp. -0.20 -0.09 -0.89∗ -0.66 6
Chloroperlidae 0.97∗∗ 0.72 -0.15 -0.31 5
Leuctra braueri 1.00 1.00 1.00 1.00 2
Leuctra nigra 0.21 0.21 0.33 0.33 6
Leuctra pseudosignifera 0.44 0.78# -0.51 -0.85∗ 6
Leuctra gr.inermis -0.09 0.31 -0.43 -0.77# 6
Nemoura spp. 0.71 0.83∗ -0.31 -0.77# 6
Protonemura spp. -0.54 -0.03 -0.49 -0.37 6
Elmis spp. 0.50 1.00∗∗ 1.00∗∗ 0.50 3
Esolus angustatus 0.20 0.40 0.80 0.40 4
Limnius perrisi 0.20 0.40 0.80 0.40 4
Scirtidae -0.70 -0.30 -0.10 0.30 5
Rhyacophila spp. -0.83∗ -0.60 -0.31 0.14 6
Summenabundanz -0.54 -0.03 -0.49 -0.37 6
1183
Anhang
Tabelle 225: Statistische Beziehung zwischen dem geometrischen Mittel, Minimum und
Maximum von Sauerstoff-Gehalt und Sauerstoff-Sättigung im gesamten Zeit-
raum der Messungen und dem geometrischen Mittel der Abundanzen.
Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN. Grundlage: alle Probestellen zusam-
men, Signifikanz-Niveau: ≤ 0.05 (∗), ≤ 0.01 (∗∗) und ≤ 0.1 (#) bei zweiseitigem Test.
Bryorheon Hyporheon
Taxon [O2] [O2] [O2] O2-% O2-% O2-% [O2] [O2] [O2] O2-% O2-% O2-%
geom.
Mittel
Mini-
mum
Maxi-
mum
geom.
Mittel
Mini-
mum
Maxi-
mum
n geom.
Mittel
Mini-
mum
Maxi-
mum
geom.
Mittel
Mini-
mum
Maxi-
mum
n
Gammarus
pulex
0.00 -0.87 -1.00∗∗ -1.00 -1.00∗∗ -0.87 3 -0.37 0.23 -0.61 -0.49 -0.49 -0.49 6
Baëtis spp. -0.62 -0.67 -0.60 -0.50 -0.60 -0.67 5 0.14 0.51 0.02 -0.12 0.23 -0.13 10
Habroleptoï-
des confusa
-0.32 -0.26 -0.60 -0.60 -0.60 -0.63 4 -0.38 -0.10 -0.44 -0.51 -0.38 -0.26 8
Habrophlebia
lauta
0.64# -0.24 0.02 0.52 0.57 0.79∗ 8
Amphine-
mura spp.
-0.52 0.00 -0.09 -0.70 -0.06 -0.90∗ 6 -0.06 0.46 -0.43 -0.02 0.20 -0.34 12
Chloroperli-
dae
0.50 0.57 0.56 0.41 0.56 0.55 5 -0.49 -0.14 0.12 -0.02 -0.12 -0.46 10
Leuctra albi-
da/aurita
0.46 -0.13 -0.06 0.21 -0.05 0.51# 12
Leuctra
braueri
1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 2 0.80 0.40 -0.80 1.00∗∗ 0.40 0.80 4
Leuctra nigra 0.34 0.20 -0.09 -0.09 -0.34 0.28 6 -0.03 -0.21 -0.12 -0.28 -0.31 -0.04 12
Leuctra pseu-
docingulata
-0.72∗∗ -0.18 -0.07 -0.49 -0.38 -0.83∗∗ 12
Leuctra pseu-
dosignifera
0.14 0.88∗ 0.36 -0.36 0.46 -0.45 6 -0.25 0.18 -0.00 -0.14 -0.02 -0.69∗ 12
Leuctra
gr.inermis
-0.32 0.52 0.46 0.03 0.75# -0.41 6 -0.05 0.13 0.13 0.06 0.18 0.14 12
Nemoura
spp.
0.41 0.80# 0.49 0.06 0.70 -0.09 6 -0.29 0.13 0.00 0.11 0.17 -0.26 12
Protonemura
spp.
-0.38 0.00 -0.49 -0.84∗ -0.23 -0.93∗∗ 6 -0.26 0.21 -0.08 0.00 0.08 -0.43 12
Elmis spp. 0.87 0.87 0.50 0.50 0.50 0.87 3 0.26 0.23 0.70 0.31 0.60 0.09 6
Esolus angu-
status
0.21 0.77 0.40 0.40 0.40 0.32 4 0.55 0.10 0.18 0.57 0.48 0.66# 8
Limnius per-
risi
0.21 0.77 0.40 0.40 0.40 0.32 4 -0.06 -0.05 -0.23 -0.23 -0.11 0.09 8
Scirtidae -0.10 -0.45 -0.90∗ -0.90∗ -0.90∗ -0.67 5 0.36 0.39 -0.42 0.18 0.26 0.32 10
Lithax niger 1.00 1.00 1.00 -1.00 1.00 -1.00 2
Odontoce-
rum albi-
corne
0.27 -0.46 0.89∗ 0.21 0.27 0.33 6
Plectrocne-
mia spp.
-0.35 -0.04 -0.51# -0.22 -0.24 12
Rhyacophila
spp.
-0.70 -0.46 -0.52 -0.70 -0.64 -0.67 6 1.00 1.00 1.00 -1.00 1.00 -1.00 2
Sericostoma
personatum
-0.43 -0.07 -0.53 -0.64 -0.61 -0.41 6
1184
Fortsetzung Tabelle 225
Bryorheon Hyporheon
Taxon [O2] [O2] [O2] O2-% O2-% O2-% [O2] [O2] [O2] O2-% O2-% O2-%
geom.
Mittel
Mini-
mum
Maxi-
mum
geom.
Mittel
Mini-
mum
Maxi-
mum
n geom.
Mittel
Mini-
mum
Maxi-
mum
geom.
Mittel
Mini-
mum
Maxi-
mum
n
Summena-
bundanz
-0.38 0.00 -0.49 -0.84∗ -0.23 -0.93∗∗ 6 0.39 0.02 -0.20 0.24 0.17 0.63∗ 12
Tabelle 226: Statistische Beziehung zwischen demMinimum der Leitfähigkeit im Zeitraum
vor der Probenahme und den Abundanzen.
Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN. Signifikanz-Niveau:≤ 0.05 (∗),≤ 0.01
(∗∗) und ≤ 0.1 (#) bei zweiseitigem Test. Kies = Hyporheon. Moos = Bryorheon.
Taxon R1 R2 R3 S1 S2 S3
Moos Kies Moos Kies Moos Kies Moos Kies Moos Kies Moos Kies
Gammarus pulex 0.54∗ 0.65∗∗ 0.54∗ 0.55∗∗ 0.28 -0.03
Baetis spp. 0.21 -0.19 -0.35 0.32∗∗ 0.57∗ 0.17 -0.40 -0.25∗ -0.41 0.05
Habroleptoïdes con-
fusa
0.14 0.00 0.00 0.32∗∗ -0.28
Habrophlebia lauta 0.18 0.14 0.03 0.11
Amphinemura spp. 0.39 -0.23# 0.23 0.10 -0.14 0.25∗∗ -0.02 0.43∗∗ -0.51# -0.25∗ 0.23 0.05
Chloroperlidae -0.18 0.20 -0.03 0.32∗∗ 0.28
0.37∗∗
0.03 0.53∗∗
Leuctra albida/aurita -0.26∗ -0.13 -0.15 0.03 -0.21
Leuctra braueri -0.07 0.14 -0.22#
Leuctra nigra 0.29∗ 0.28 0.54∗∗ -0.34∗∗ -0.25# 0.00 -0.15 -0.42 -0.22#
Leuctra pseudocingu-
lata
-0.10 -0.06 -0.06 0.27∗ 0.22# 0.07
Leuctra pseudosigni-
fera
0.05 0.23# 0.18 0.28 0.00 0.14 -0.05
Leuctra gr.inermis -0.36 -0.21# -0.60∗ -0.18 -0.61∗ -0.14 0.31 0.60∗∗ 0.51# 0.16 0.28 -0.03
Nemoura spp. -0.33 0.12 0.42 0.18 0.03 0.34∗∗ -0.34 -0.36∗∗ 0.45
0.44∗∗
0.33 0.29∗
Protonemura spp. 0.42 -0.48# -0.19 0.44 -0.18 0.03 0.02 0.35
0.37∗∗
-0.06 0.27∗
Elmis spp. -0.11 0.00 -0.19 0.01 -0.14 -0.10
Esolus angustatus 0.03 -0.13 -0.30∗ -0.41 -0.02 -0.20 -0.04
Limnius perrisi 0.11 -0.31 -0.07 0.28 -0.04 -0.14
Scirtidae -0.22 0.08 0.17 0.13 -0.01 -0.28 0.10 0.42 -0.13
Lithax niger -0.28 -0.03
Odontocerum albi-
corne
0.11 0.17 -0.20#
Plectrocnemia spp. 0.25∗ -0.17 0.11 -0.24# -0.11 0.18
Rhyacophila spp. 0.46 -0.04 -0.74∗∗ -0.42 0.14 0.11
Sericostoma persona-
tum
0.02 -0.01 0.03 0.18
Summenabundanz 0.53∗ 0.38∗∗ -0.20 0.58∗∗ 0.29 0.35∗∗ -0.62∗ -0.54∗∗ -0.07 0.10 -0.16 0.28∗
n 14 72 14 68 14 72 14 62 14 72 14 61
1185
Anhang
Tabelle 227: Statistische Beziehung zwischen demMaximum der Leitfähigkeit im Zeitraum
vor der Probenahme und den Abundanzen.
Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN. Signifikanz-Niveau:≤ 0.05 (∗),≤ 0.01
(∗∗) und ≤ 0.1 (#) bei zweiseitigem Test. Kies = Hyporheon. Moos = Bryorheon.
Taxon R1 R2 R3 S1 S2 S3
Moos Kies Moos Kies Moos Kies Moos Kies Moos Kies Moos Kies
Gammarus pulex 0.36 0.06 0.09 0.48∗∗ -0.42 -0.20#
Baëtis spp. 0.72∗∗ -0.10 0.15 0.13 0.28 0.14 -0.09 -0.18 0.07 -0.02
Habroleptoïdes
confusa
-0.14 0.29∗ -0.14 0.56∗∗ -0.28
Habrophlebia
lauta
-0.21# 0.00 0.18 0.11
Amphinemura
spp.
-0.36 0.05 0.52# 0.01 -0.29 0.15 -0.07 -0.05 -0.55∗ -0.31∗∗ 0.30 -0.24#
Chloroperlidae -0.25∗ 0.05 -0.50# 0.06 0.11 -0.12 0.02 0.17
Leuctra
albida/aurita
-0.24∗ 0.08 -0.31∗∗ -0.15 0.05
Leuctra braueri 0.15 -0.42 0.08
Leuctra nigra -0.03 0.25 0.37∗∗ 0.32∗∗ 0.13 0.14 0.03 0.14 0.30∗
Leuctra pseudo-
cingulata
-0.16 -0.37∗∗ -0.11 0.49∗∗ -0.09 0.27∗
Leuctra pseudosi-
gnifera
0.10 0.34∗∗ 0.10 0.14 0.14 0.05 -0.03
Leuctra
gr.inermis
-0.04 -0.18 -0.26 0.20 -0.04 -0.32∗∗ 0.63∗ 0.10 -0.14 -0.10 -0.33 -0.18
Nemoura spp. -0.50# 0.15 0.42 0.18 -0.52# 0.12 -0.17 -0.16 0.27 0.12 -0.24 -0.15
Protonemura
spp.
0.64∗ 0.05 0.04 0.03 0.17 0.25 0.22# 0.38 -0.02 -0.34 0.09
Elmis spp. 0.08 -0.10 0.17 0.04 0.16 -0.20#
Esolus angusta-
tus
-0.02 -0.27 -0.29∗ -0.41 -0.55∗∗ 0.31 -0.11
Limnius perrisi 0.15 -0.03 -0.23# -0.42 -0.21# -0.28
Scirtidae -0.28 0.03 -0.15 -0.21# 0.14 0.28 -0.17 0.00 -0.01
Lithax niger 0.28 -0.06
Odontocerum
albicorne
-0.10 0.01 0.06
Plectrocnemia
spp.
-0.04 0.10 0.11 0.16 0.25∗ 0.04
Rhyacophila spp. 0.27 -0.06 0.16 0.42 0.42 0.12
Sericostoma per-
sonatum
0.09 -0.04 -0.10 0.17
Summenabun-
danz
0.57∗ 0.36∗∗ 0.22 0.50∗∗ 0.34 0.45∗∗ -0.42 -0.33∗ 0.25 0.16 0.08 0.17
n 14 72 14 68 14 72 14 62 14 72 14 61
1186
Tabelle 228: Statistische Beziehung zwischen der Spannweite der Leitfähigkeit im Zeitraum
vor der Probenahme und den Abundanzen.
Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN. Signifikanz-Niveau:≤ 0.05 (∗),≤ 0.01
(∗∗) und ≤ 0.1 (#) bei zweiseitigem Test. Kies = Hyporheon. Moos = Bryorheon.
Taxon R1 R2 R3 S1 S2 S3
Moos Kies Moos Kies Moos Kies Moos Kies Moos Kies Moos Kies
Gammarus pulex -0.36 -0.49∗∗ -0.42 -0.15
Baetis spp. 0.28 0.08 0.46 -0.32∗∗ 0.04 0.02 0.25 -0.00 0.29 -0.06
Habroleptoïdes
confusa
0.00 0.20# 0.00 -0.28∗ 0.00
Habrophlebia lauta -0.32∗∗ -0.14 0.09 -0.09
Amphinemura spp. -0.58∗ 0.24∗ 0.08 -0.10 -0.15 0.05 0.41 -0.22# 0.05 -0.11 0.14 -0.10
Chloroperlidae -0.04 -0.20 -0.28 -0.09 -0.17 -0.29∗ -0.03 -0.38∗∗
Leuctra
albida/aurita
0.03 0.25∗ -0.15 -0.20 0.20
Leuctra braueri 0.18 -0.42 0.28∗
Leuctra nigra -0.25∗ -0.15 -0.41∗∗ 0.38∗∗ 0.17 0.14 0.10 0.42 0.25#
Leuctra pseudocin-
gulata
-0.06 -0.07 -0.11 0.47∗∗ -0.13 0.09
Leuctra pseudosi-
gnifera
0.00 -0.21# 0.03 0.14 0.14 -0.13 -0.03
Leuctra gr.inermis 0.13 0.04 0.43 0.28# 0.24 -0.24# 0.85∗∗ 0.03 -0.53# -0.07 -0.52# 0.03
Nemoura spp. -0.17 -0.05 -0.14 -0.18 -0.33 -0.01 -0.26 -0.16 -0.21 -0.26∗ -0.54∗ -0.37∗∗
Protonemura spp. 0.20 0.49# 0.19 -0.03 0.17 0.16 0.25# -0.08 -0.27∗ -0.37 -0.22#
Elmis spp. 0.30 -0.10 0.39 -0.06 0.28 -0.16
Esolus angustatus -0.08 0.10 0.16 0.00 -0.47∗∗ 0.31 0.04
Limnius perrisi -0.04 0.30 -0.00 -0.42 -0.14 -0.14
Scirtidae -0.07 0.01 -0.20 -0.12 0.14 0.42 -0.17 -0.28 0.12
Lithax niger 0.42 -0.04
Odontocerum albi-
corne
-0.10 -0.17 0.12
Plectrocnemia spp. -0.21# 0.23# 0.00 0.11 0.29∗ -0.14
Rhyacophila spp. -0.04 0.02 0.73∗∗ 0.42 0.42 -0.06
Sericostoma perso-
natum
0.07 0.04 -0.10 -0.09
Summenabundanz 0.09 -0.05 0.43 -0.39∗∗ 0.21 0.25∗ -0.10 -0.25∗ 0.28 0.02 0.02 -0.26∗
n 14 72 14 68 14 72 14 62 14 72 14 61
1187
Anhang
Tabelle 229: Statistische Beziehung zwischen den Statistiken der Leitfähigkeit im Untersu-
chungszeitraum und dem geometrischen Mittel der Abundanzen.
Rang-Korrelationskoeffizient von SPEARMAN. Grundlage: alle Probestellen zusam-
men. Signifikanz-Niveau: ≤ 0.05 (∗), ≤ 0.01 (∗∗) und ≤ 0.1 (#) bei zweiseitigem Test.
Kies = Hyporheon. Moos = Bryorheon.
Taxon geom.
Mittel
Mini-
mum
Maxi-
mum
Spann-
weite
geom.
Mittel
Mini-
mum
Maxi-
mum
Spann-
weite
Moos Kies Moos Kies Moos Kies Moos Kies
Gammarus pulex 1.00∗∗
3
1.00∗∗
3
1.00∗∗
3
1.00∗∗
3
0.89∗
6
0.66
6
0.94∗∗
6
0.89∗
6
Baetis spp. 0.90∗
5
0.90∗
5
0.90∗
5
0.90∗
5
0.16
10
0.26
10
0.07
10
0.00
10
Habroleptoïdes
confusa
0.80
4
0.80
4
0.80
4
0.80
4
0.10∗
8
0.43
8
0.71∗
8
0.74∗
8
Habrophlebia lauta 0.24
8
0.33
8
0.29
8
0.36
8
Amphinemura spp. 0.03
6
0.03
6
0.03
6
0.26
6
-0.25
12
-0.34
12
-0.40
12
-0.35
12
Chloroperlidae -0.87#
5
-0.87#
5
-0.87#
5
-0.87#
5
-0.85∗∗
10
-0.79∗∗
10
-0.84∗∗
10
-0.84∗∗
10
Leuctra
albida/aurita
0.91∗∗
12
0.77∗∗
12
0.86∗∗
12
0.78∗∗
12
Leuctra braueri -1.00
2
-1.00
2
-1.00
2
-1.00
2
0.60
4
0.80
4
0.60
4
0.80
4
Leuctra nigra -0.27
6
-0.27
6
-0.27
6
-0.52
6
0.50#
12
0.37
12
0.66∗
12
0.76∗∗
12
Leuctra pseudocin-
gulata
-0.64∗
12
-0.54#
12
-0.53#
12
-0.36
12
Leuctra pseudosi-
gnifera
-0.68
6
-0.68
6
-0.68
6
-0.34
6
-0.26
12
-0.18
12
-0.31
12
-0.35
12
Leuctra gr.inermis -0.09
6
-0.09
6
-0.09
6
0.20
6
-0.04
12
-0.03
12
-0.02
12
0.06
12
Nemoura spp. -0.77#
6
-0.77#
6
-0.77#
6
-0.31
6
-0.74∗∗
12
-0.63∗
12
-0.83∗∗
12
-0.76∗∗
12
Protonemura spp. 0.37
6
0.37
6
0.37
6
0.66
6
-0.57#
12
-0.58∗
12
-0.70∗
12
-0.57#
12
Elmis spp. -0.50
3
-0.50
3
-0.50
3
-0.50
3
-0.77#
6
-0.43
6
0.89∗
6
-0.94∗∗
6
Esolus angustatus -0.20
4
-0.20
4
-0.20
4
-0.20
4
0.05
8
0.10
8
0.02
8
0.07
8
Limnius perrisi -0.20
4
-0.20
4
-0.20
4
-0.20
4
0.63#
8
0.40
8
0.68#
8
0.73∗
8
Scirtidae 0.60
5
0.60
5
0.60
5
0.60
5
0.78∗∗
10
0.88∗∗
10
0.67∗
10
0.63∗
10
Odontocerum albi-
corne
-0.94∗∗
6
-0.94∗∗
6
-0.82∗
6
-0.76#
6
Plectrocnemia spp. -0.28
12
-0.33
12
-0.17
12
0.07
12
1188
Fortsetzung Tabelle 229
Taxon geom.
Mittel
Mini-
mum
Maxi-
mum
Spann-
weite
geom.
Mittel
Mini-
mum
Maxi-
mum
Spann-
weite
Moos Kies Moos Kies Moos Kies Moos Kies
Rhyacophila spp. 0.66
6
0.66
6
0.66
6
0.43
6
1.00
2
1.00
2
1.00
2
-1.00
2
Sericostoma perso-
natum
0.84∗
6
0.38
6
0.93∗∗
6
0.81∗
6
Summenabundanz 0.37
6
0.37
6
0.37
6
0.66
6
0.55#
12
0.36
12
0.56#
12
0.57#
12
Lithax niger 1.00
2
1.00
2
1.00
2
-1.00
2
Silo pallipes 0.87
3
0.87
3
0.87
3
0.87
3
0.85∗
6
0.85∗
6
0.77#
6
0.68
6
1189
Anhang
1190