Date
2013-03-18Metadata
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Dissertation
Phylogeographie und Populationsgenetik der Arten der Gattung Fosterella (Bromeliaceae) in den südamerikanischen Anden
Abstract
Die tropischen Anden sind eines der artenreichsten Gebiete der Erde. Fast die Hälfte der 45.000 in diesem Gebiet vorkommenden Gefäßpflanzenarten sind in den Anden endemisch (Myers et al. 2000). Die Gattung Fosterella (Bromeliaceae) ist eine den Anden zugeordnete Pflanzengruppe, denn die meisten ihrer 31 Arten kommen in den Anden vor. Achtzehn Arten sind kleinräumige Endemiten. Fosterella hat damit Modellcharakter für diese Region. In der vorliegenden Arbeit wurde die Evolution der Gattung in Raum und Zeit mithilfe der vergleichenden Sequenzierung von sechs plastidären Loci (atpB-rbcL, matK, psbB-psbH, rpl32-trnL, rps16-trnK, rps16-Intron) und einem nukleären Marker (PHYC) untersucht. Es wurden über 90 Akzessionen von 24 Fosterella-Arten untersucht. Mit 5,6 % informativer Merkmale innerhalb der Gattung war rpl32-trnL der informativste Chloroplastenmarker. Es wurden mit den kombinierten Sequenzdaten eine Maximum Parsimony-, eine Maximum Likelihood- und eine Bayes´sche Analyse berechnet. Weiterhin wurden biogeographische und ultrametrische Untersuchungen durchgeführt. Die 6-Locus-Phylogenie zeigt eine Aufteilung der monophyletischen Gattung Fosterella in sechs Gruppen, von denen vier – die penduliflora-, weddelliana-, weberbaueri- und micrantha-Gruppe - klar monophyletisch und gut gestützt sind. Die albicans- und die rusbyi-Gruppe bilden hingegen einen Komplex. Ultrametrische Analysen legen ein Alter der Gattung von ca. 9,6 Mio. Jahren nahe. Der geographische Ursprung von Fosterella befindet sich nach den vorliegenden biogeographischen Analysen in den Anden und nach der Biom-Analyse zu gleicher Wahrscheinlichkeit entweder in andinen Trockenwäldern (seasonally dry tropical forests, SDTFs) oder in azonalen Standorten des amazonischen Tieflands östlich der Anden. Es gab mehrere Ausbreitungsereignisse, von denen die beiden Fernausbreitungsereignisse nach Mittelamerika (F. micrantha) und in das zentrale Amazonasgebiet (F. batistana) die auffälligsten sind. Die feuchten Bergregenwälder (Yungas) der Anden wurden offenbar mehrfach unabhängig von Fosterella-Arten besiedelt.
Insgesamt wurden elf nukleäre Marker (XDH, GS, RPB2, MS, ADH, MS, GLO/PI, CHS, FLO/LFY, NIAi3 und PHYC) auf ihre Anwendbarkeit für molekularsystematische Studien in Fosterella getestet. Davon konnten acht Marker erfolgreich mithilfe einer PCR amplifiziert werden. Die Fragmentgrößen lagen zwischen 350 bp und 1.500 bp. Nur für drei Loci (FLO/LFY, NIAi3 und PHYC) konnten lesbare DNA-Sequenzen in Fosterella erzeugt werden. FLO/LFY zeigte nur 1,5 % Variabilität innerhalb der Gattung. Der NIA-Locus erzeugte bei der Amplifikation mehrere Fragmente, die separat voneinander sequenziert wurden. Der Locus PHYC konnte hingegen aufgrund der guten Amplifizier- und Sequenzierbarkeit für das gesamte Probenset sequenziert werden. Dieser Marker zeigte eine Variabilität innerhalb der Gattung von 10,2 %, davon waren 6,8 % informativ. In der Phylogenie basierend auf PHYC ist Fosterella klar monophyletisch, innerhalb der Gattung zeigt sich jedoch an der Basis eine unaufgelöste Polytomie. Es lassen sich neun mehr oder weniger gut gestützte Artengruppen definieren – rusbyi-, villosula-, albicans-, weddelliana-, penduliflora-, weberbaueri-, micrantha-, robertreadii- und spectabilis-Gruppe - die sich in ihrer Zusammensetzung mit Ausnahme der weddelliana-Gruppe von den nach Chloroplastendaten definierten Gruppen unterscheiden. Viele Arten sind para- oder polyphyletisch, so z. B. F. albicans, F. penduliflora und F. rusbyi. Bei den beiden erstgenannten Arten weisen die unterschiedlichen Stellungen in Chloroplasten- und Kernphylogenie auf Hybridisierungsereignisse hin.
Insgesamt wurden elf nukleäre Marker (XDH, GS, RPB2, MS, ADH, MS, GLO/PI, CHS, FLO/LFY, NIAi3 und PHYC) auf ihre Anwendbarkeit für molekularsystematische Studien in Fosterella getestet. Davon konnten acht Marker erfolgreich mithilfe einer PCR amplifiziert werden. Die Fragmentgrößen lagen zwischen 350 bp und 1.500 bp. Nur für drei Loci (FLO/LFY, NIAi3 und PHYC) konnten lesbare DNA-Sequenzen in Fosterella erzeugt werden. FLO/LFY zeigte nur 1,5 % Variabilität innerhalb der Gattung. Der NIA-Locus erzeugte bei der Amplifikation mehrere Fragmente, die separat voneinander sequenziert wurden. Der Locus PHYC konnte hingegen aufgrund der guten Amplifizier- und Sequenzierbarkeit für das gesamte Probenset sequenziert werden. Dieser Marker zeigte eine Variabilität innerhalb der Gattung von 10,2 %, davon waren 6,8 % informativ. In der Phylogenie basierend auf PHYC ist Fosterella klar monophyletisch, innerhalb der Gattung zeigt sich jedoch an der Basis eine unaufgelöste Polytomie. Es lassen sich neun mehr oder weniger gut gestützte Artengruppen definieren – rusbyi-, villosula-, albicans-, weddelliana-, penduliflora-, weberbaueri-, micrantha-, robertreadii- und spectabilis-Gruppe - die sich in ihrer Zusammensetzung mit Ausnahme der weddelliana-Gruppe von den nach Chloroplastendaten definierten Gruppen unterscheiden. Viele Arten sind para- oder polyphyletisch, so z. B. F. albicans, F. penduliflora und F. rusbyi. Bei den beiden erstgenannten Arten weisen die unterschiedlichen Stellungen in Chloroplasten- und Kernphylogenie auf Hybridisierungsereignisse hin.
Populationsstruktur der penduliflora- und micrantha-Gruppe
Zwei der im Rahmen der Chloroplastenphylogenie definierten Artengruppen, die penduliflora- und die micrantha-Gruppe, wurden in der vorliegenden Arbeit detaillierter untersucht. Diese zwei Artengruppen umfassen jeweils eine oder zwei weitverbreitete Arten und eine seltene Art mit kleinem Verbreitungsgebiet. Neben Haplotypennetzwerken basierend auf den plastidären Markern wurden dazu AFLP-Marker (amplified fragment length polymorphisms) eingesetzt. Mit den aus sechs selektiven Primerkombinationen resultierenden AFLP-Daten wurden NeighbourNet-Netzwerke berechnet sowie Neighbour Joining-, Structure-, AMOVA- und PCo-Analysen durchgeführt.
Die Haplotypennetzwerke der penduliflora-Gruppe zeigen ebenso wie die AFLP-Analysen für 76 Individuen aus 11 Populationen der beiden Arten F. penduliflora und F. gracilis eine starke Korrelation von geographischer Verbreitung und genetischer Distanz. Beide Arten sind in allen Analysen distinkt. Chromosomenzählungen bzw. durchflusszytometrische Untersuchungen zeigten, dass F. gracilis diploid und F. penduliflora tetra- oder hexaploid ist. Die Ergebnisse weisen auf genetische Isolation durch Polyploidisierung und auf "isolation by distance" als hauptsächliche Artbildungsmechanismen innerhalb von F. penduliflora hin. Außerdem scheint F. penduliflora Hybridisierungsereignisse durchlaufen zu haben, wie der Vergleich von Kern- und Chloroplasten-DNA zeigen.
In der micrantha-Gruppe zeigt das Chloroplasten-Haplotypennetzwerk eine deutliche Trennung von F. christophii gegenüber F. micrantha und F. villosula. Die Topologie des Netzwerks zeigt, dass die F. micrantha-Akzessionen nicht auf einen einzigen Haplotyp zurückgehen und offenbar aus F. villosula hervorgegangen sind. Die AFLP-Analysen von insgesamt 21 Populationen und 109 Individuen der drei Arten zeigten eine relativ deutliche Abgrenzung der F. micrantha-Akzessionen von den restlichen Proben. Die beiden bolivianischen Arten F. villosula und F. christophii lassen sich hingegen nicht eindeutig voneinander trennen und auch die Individuen der einzelnen Populationen gruppieren nicht zusammen. Die AFLP-Ergebnisse weisen demnach auf intensiven Genfluss zwischen den Arten hin.
Zusammenfassend spielt allopatrische Artbildung innerhalb der Gattung Fosterella eine wichtige Rolle. Wir finden Hinweise auf allopatrische Artbildung in der albicans-Gruppe, die sich als einzige der sechs Gruppen in den Yungas diversifiziert hat, sowie in den azonalen Standorten des Brasilianischen Schilds, wo es nach einem singulären Ausbreitungsereignis aus den Anden zu einer Diversifizierung innerhalb der rusbyi-Gruppe kam (F. windischii, F. vasquezii, F. yuvinkae und F. hatschbachii). Auch in anderen Arbeiten erhaltene Mikrosatelliten- und AFLP-Daten von Populationen von F. rusbyi weisen auf eine enge Korrelation von genetischer und geographischer Distanz hin, ein ähnliches Bild zeigt sich für F. penduliflora. Vermutlich ist die geographische Distanz zwischen den "inselartigen" Habitaten für die kleinen, kaum flugfähigen Samen nur schwierig zu überbrücken und auch die geringe Reichweite der Bestäuber dürfte für den mangelnden Genfluss mitverantwortlich sein.
Zwei der im Rahmen der Chloroplastenphylogenie definierten Artengruppen, die penduliflora- und die micrantha-Gruppe, wurden in der vorliegenden Arbeit detaillierter untersucht. Diese zwei Artengruppen umfassen jeweils eine oder zwei weitverbreitete Arten und eine seltene Art mit kleinem Verbreitungsgebiet. Neben Haplotypennetzwerken basierend auf den plastidären Markern wurden dazu AFLP-Marker (amplified fragment length polymorphisms) eingesetzt. Mit den aus sechs selektiven Primerkombinationen resultierenden AFLP-Daten wurden NeighbourNet-Netzwerke berechnet sowie Neighbour Joining-, Structure-, AMOVA- und PCo-Analysen durchgeführt.
Die Haplotypennetzwerke der penduliflora-Gruppe zeigen ebenso wie die AFLP-Analysen für 76 Individuen aus 11 Populationen der beiden Arten F. penduliflora und F. gracilis eine starke Korrelation von geographischer Verbreitung und genetischer Distanz. Beide Arten sind in allen Analysen distinkt. Chromosomenzählungen bzw. durchflusszytometrische Untersuchungen zeigten, dass F. gracilis diploid und F. penduliflora tetra- oder hexaploid ist. Die Ergebnisse weisen auf genetische Isolation durch Polyploidisierung und auf "isolation by distance" als hauptsächliche Artbildungsmechanismen innerhalb von F. penduliflora hin. Außerdem scheint F. penduliflora Hybridisierungsereignisse durchlaufen zu haben, wie der Vergleich von Kern- und Chloroplasten-DNA zeigen.
In der micrantha-Gruppe zeigt das Chloroplasten-Haplotypennetzwerk eine deutliche Trennung von F. christophii gegenüber F. micrantha und F. villosula. Die Topologie des Netzwerks zeigt, dass die F. micrantha-Akzessionen nicht auf einen einzigen Haplotyp zurückgehen und offenbar aus F. villosula hervorgegangen sind. Die AFLP-Analysen von insgesamt 21 Populationen und 109 Individuen der drei Arten zeigten eine relativ deutliche Abgrenzung der F. micrantha-Akzessionen von den restlichen Proben. Die beiden bolivianischen Arten F. villosula und F. christophii lassen sich hingegen nicht eindeutig voneinander trennen und auch die Individuen der einzelnen Populationen gruppieren nicht zusammen. Die AFLP-Ergebnisse weisen demnach auf intensiven Genfluss zwischen den Arten hin.
Zusammenfassend spielt allopatrische Artbildung innerhalb der Gattung Fosterella eine wichtige Rolle. Wir finden Hinweise auf allopatrische Artbildung in der albicans-Gruppe, die sich als einzige der sechs Gruppen in den Yungas diversifiziert hat, sowie in den azonalen Standorten des Brasilianischen Schilds, wo es nach einem singulären Ausbreitungsereignis aus den Anden zu einer Diversifizierung innerhalb der rusbyi-Gruppe kam (F. windischii, F. vasquezii, F. yuvinkae und F. hatschbachii). Auch in anderen Arbeiten erhaltene Mikrosatelliten- und AFLP-Daten von Populationen von F. rusbyi weisen auf eine enge Korrelation von genetischer und geographischer Distanz hin, ein ähnliches Bild zeigt sich für F. penduliflora. Vermutlich ist die geographische Distanz zwischen den "inselartigen" Habitaten für die kleinen, kaum flugfähigen Samen nur schwierig zu überbrücken und auch die geringe Reichweite der Bestäuber dürfte für den mangelnden Genfluss mitverantwortlich sein.