Spatial-temporal evolution of the Southeast Asian Macaranga (Euphorbiaceae) ant-plant lineages: a next-generation sequencing-based analysis

Die Myrmekophytie, eine spezielle Symbiose zwischen Pflanzen und Ameisen, stellt eine einzigartige Überlebensstrategie für Pflanzen tropischer Lebensräume dar. Es handelt sich dabei um eine obligate Beziehung, bei der die Wirtspflanzen (Myrmekophyten oder Ameisenpflanzen) den Ameisen Nahrung und Nistraum (sogenannte Domatien) zur Verfügung stellen, als Gegenleistung gewährleisten die Ameisen den Pflanzen Schutz vor Herbivoren und konkurrierender Vegetation. Während die ökologischen Aspekte dieser Symbiose weitgehend verstanden sind, gibt es nur wenige tiefergehende Untersuchungen zur Evolution der Myrmekophytie. Die Ameisenpflanzen der Gattung Macaranga (Euphorbiaceae) stellen eines der am besten erforschten und artenreichsten myrmekophytischen Systeme weltweit dar. Sie kommen ausschließlich in Sundaland in den immerfeuchten Tropen Südostasiens vor. Ihr Artenreichtum und die geografische Verbreitung in einer geologisch sehr komplexen Region machen die Macaranga-Ameisen-Symbiose zu einem idealen Modellsystem, um Fragen zur Evolution der Myrmekophytie und zur Diversifizierung der Wirtspflanzenlinien unter gleichzeitiger Berücksichtigung des Einflusses abiotischer Faktoren, wie Geologie und Klima, zu untersuchen. Diese Dissertation stellt eine umfassende Untersuchung zur Evolution der Myrmekophytie in der Gattung Macaranga dar. Als Datengrundlage dienen mithilfe von GBS (genotyping-by-sequencing, eine Methode des next-generation sequencing) gewonnene genomweite SNP-Datensätze (single-nucleotide-polymorphisms) fast aller Macaranga-Myrmekophyten sowie ihrer nächsten nicht-myrmekophytischen Verwandten. Die Daten wurden mit einer Vielzahl von Analysemethoden bioinformatisch ausgewertet, u. a. phylogenetische Rekonstruktion, molekulare Datierung, parametrische Biogeographie, Clusteranalysen, Rekonstruktion historischer Merkmalszustände und Analysen zu Diversifizierungsraten. Ziel der Analysen war es, ein räumlich-zeitliches Szenario für die Evolution der myrmekophytischen Macaranga-Arten zu erstellen und Hypothesen zur Bedeutung der symbiotischen Beziehung für die Artbildung in den Wirtspflanzen zu überprüfen. Folgende Aussagen lassen sich aus diesen Analysen ableiten: Die Myrmekophytie in Macaranga geht auf einen einzigen evolutionären Ursprung zurück und entstand vor etwa 18 Millionen Jahren im frühen bis mittleren Miozän auf der Insel Borneo. Des Weiteren ergab die Rekonstruktion historischer Merkmalszustände, dass die symbiotische Beziehung mit Ameisen mehrfach wieder verloren gegangen ist, genauer vier- bis sechsmal und zwar in verschiedenen ökologischen Kontexten, wie z. B. nach der Ausbreitung in höhere Lagen oder in saisonale Lebensräume. Dies deutet darauf hin, dass die Myrmekophytie keine evolutiv sehr stabile Beziehung darstellt. Die Analysen ergaben keine Hinweise auf eine höhere Artbildungsrate in myrmekophytischen als in nicht-myrmekophytischen Macaranga-Arten, obwohl Myrmekophyten offensichtlich einen Wettbewerbsvorteil in tropischen Pionierhabitaten haben. Stattdessen scheinen geologische Bedingungen, wie z. B. Bergketten oder besonders nährstoffarme Bodenbedingungen wie sie im zentralen Sundaland vorherrschen, eine deutlich stärkere Bedeutung als Genflussbarrieren zu spielen und damit die Diversifizierung der Wirtspflanzen zu beeinflussen. Eine kombinierte Betrachtung der phylogenetischen Muster der Macaranga-Ameisenpflanzen und verfügbarer Daten zur Spezifität ihrer Ameisenpartner legt schließlich die Annahme nahe, dass übermäßig spezialisierte Fälle von Myrmekophytie sogar eine evolutionäre Sackgasse für die Wirtspflanzen darstellen könnten. Zusammenfassend lässt sich festhalten, dass diese Dissertation basierend auf einer eingehenden phylogenetischen und phylogeografischen Untersuchung der Macaranga-Ameisen-Symbiose nicht nur tiefergehende Einblicke in die Evolution myrmekophytischer Systeme ermöglicht, sondern darüber hinaus die generell komplexe Natur von mutualistischen Beziehungen hervorhebt und wie diese durch ein kompliziertes Zusammenspiel verschiedener ökologischer und abiotischer Faktoren moduliert werden.